RESPUESTA A LA SUPLEMENTACION CON GRASA SOBREPASANTE EN VACAS MESTIZAS EN POSPARTO EN CONDICIONES DE TROPICO

KATHERINE GARCIA ALEGRIA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ZOOTECNIA PALMIRA 2012

RESPUESTA A LA SUPLEMENTACION CON GRASA SOBREPASANTE EN VACAS MESTIZAS EN POSPARTO EN CONDICIONES DE TROPICO

KATHERINE GARCIA ALEGRIA

Trabajo de grado

Director ROMULO CAMPOS GAONA MV, PhD.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ZOOTECNIA PALMIRA 2012

AGRADECIMIENTOS
Al grupo de investigacin: Conservacin, mejoramiento y utilizacin del ganado criollo Hartn del Valle y otros recursos genticos animales en el suroccidente colombiano por la financiacin del experimento. Al Profesor Rmulo Campos G, por la direccin, asesora y paciencia durante todo el desarrollo del experimento. Al profesor Lenidas Giraldo por su acompaamiento y asesora durante la fase de trabajo de campo del experimento. Al administrador y al personal encargado de la ganadera en la Hacienda Campo alegre por permitir y colaborar con la realizacin del experimento.

TABLA DE CONTENIDO INTRODUCCION ..................................................................................................... 7 1. MARCO REFERENCIAL ................................................................................... 9 1.1 PERODO DE TRANSICION Y BALANCE ENERGETICO NEGATIVO .. 9 1.2 CAUSAS DE LA DEPRESION EN EL CONSUMO DE MATERIA SECA (CMS) EN EL PERODO DE TRANSICION ....................................................... 10 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 1.10 LA CONDICION CORPORAL Y EL BALANCE ENERGETICO ............ 12 REQUERIMIENTOS DE ENERGIA EN LA VACA DE PRODUCCION . 13 BALANCE ENERGETICO Y EFECTOS EN LA REPRODUCCION ...... 15 BALANCE ENERGETICO Y SU RELACION CON EL RUMEN ............ 16 METABOLISMO DE LOS LIPIDOS EN EL RUMEN ............................. 17 NIVEL MAXIMO DE LIPIDOS EN EL RUMEN ...................................... 18 ABSORCION INTESTINAL DE LOS LIPIDOS EN RUMIANTES .......... 19 MOVILIZACION DE LIPIDOS Y SU METABOLISMO HEPATICO ........ 21

1.11 LIPIDOS Y SU RELACION CON LAS HORMONAS ESTEROIDEAS Y LAS PROSTAGLANDINAS ............................................................................ 23 1.12 ESTRATEGIAS PARA DISMINUIR EL BALANCE ENERGETICO NEGATIVO ......................................................................................................... 24 1.13 1.14 1.15 1.16 GRASAS PROTEGIDAS O DE SOBREPASO ...................................... 25 TIPOS DE GRASA SOBREPASANTE .................................................. 26 USO DE LA GRASA SOBREPASANTE................................................ 28 EFECTOS DE LA GRASA SOBREPASANTE EN LA PRODUCCION .. 29

1.17 EFECTOS DE LA GRASA SOBREPASANTE EN LA REPRODUCCION ................................................................................................. 30 2. MATERIALES Y METODOS ........................................................................... 32 3. RESULTADOS Y DISCUSION ........................................................................ 35 3.1 3.2 3.3 3.4 PRODUCCION Y COMPOSICIN DE LECHE ..................................... 36 ANALISIS SANGUINEO: HEMATOCRITO Y LEUCOGRAMA .............. 42 PESO Y CONDICION CORPORAL ...................................................... 47 REACTIVACION OVARICA POSPARTO.............................................. 50

4.

CONCLUSIONES ............................................................................................ 53

BIBLIOGRAFIA ...................................................................................................... 54 ANEXOS ................................................................................................................ 62

INDICE DE GRAFICAS Grfica 1: Fisiologa postparto (Carmo, 2008) ...................................................... 10 Grfica 2: Consumo de materia seca frente a presencia de cidos grasos libres (Correa, 2004)........................................................................................................ 12 Grfica 3: Requerimientos de energa en vacas con distintos niveles de produccin (Irigoyen & Rippoll, 2007) ...................................................................................... 15 Grfica 4: Metabolismo de los lpidos en rumiantes (Wattiaux, 1999) ................... 20 Grfica 5: Mecanismo de la grasa sobrepasante en el sistema digestivo (BioTay, 2009) ....................................................................................................... 26 Grfica 6: Produccin de leche para 3 grupos con suplementacin de grasa sobrepasante ......................................................................................................... 36 Grfica 7: Porcentaje de grasa en leche para los tres grupos de suplementacion 38 Grfica 8: Porcentaje de slidos no grasos en leche para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 41 Grfica 9: Porcentaje de lactosa en leche para los tres grupos de suplementacin ............................................................................................................................... 39 Grfica 10: Porcentaje de protena en leche para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 39 Grfica 11: Porcentaje de minerales para los tres grupos de suplementacin ...... 40 Grfica 12: Concentracin de eritrocitos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 42 Grfica 13: Porcentaje de neutrfilos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 43 Grfica 14: Porcentaje de linfocitos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 44

Grfica 15: Porcentaje de monocitos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 45 Grfica 16: Porcentaje de basfilos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 46 Grfica 17: Porcentaje de Eosinfilos en sangre para los tres grupos de suplementacin ...................................................................................................... 46 Grfica 18: Peso corporal para los tres grupos de suplementacin. El dia -15 corresponde al dia 15 antes del parto, el dia cero al dia del parto y de hay en adelante a los das posparto .................................................................................. 48 Grfica 19: Condicin corporal para los tres grupos de suplementacin. El da -15 corresponde al perodo preparto y el da 0 al parto ............................................... 48 Grfica 20: Porcentaje de ovulacin por grupos de suplementacin. La ovulacin se determino por la observacin de cuerpo lteo y el reporte de un celo evidente e inseminacin artificial durante el perodo entre muestreos .................................... 50 Grfica 21: Porcentaje de preez por grupos. El porcentaje de preez consignado en esta grafica corresponde al % de hembras que estaban preadas para el final del experimento ..................................................................................................... 51

INDICE DE TABLAS Tabla 1: Composicin de cido s grasos del aceite de palma (Sangwichien et al., 2005) ...................................................................................................................... 28 Tabla 2: Composicin de la grasa sobrepasante (Ganasal) .................................. 33 Tabla 3: Clasificacin de los folculos por su tamao y caractersticas (Lucy et al. 1992) ...................................................................................................................... 34

INTRODUCCION

En las vacas ocurren cambios importantes a nivel metablico y nutricional durante las tres semanas finales de gestacin y las tres semanas siguientes al parto, este marco de tiempo es conocido como perodo de transicin y presenta mayor relevancia en ganado de produccin de leche por ser un intervalo de tiempo donde se presentan diversos procesos de adaptacin del organismo a una crtica situacin productiva (Calsamiglia, 2001). La forma en que se producen y se manejan esos cambios es de gran importancia ya que se encuentra estrechamente relacionada con el rendimiento de la lactancia, la aparicin de enfermedades metablicas y la funcin reproductiva postparto, todo lo cual repercutir en el ciclo productivo de la vaca en lactancia (Block, 2010). El perodo de transicin se caracteriza por una disminucin en el consumo de alimento, lo cual genera un desbalance entre los requerimientos nutricionales y los nutrientes consumidos llevando al animal a un balance energtico negativo (BEN) en el inicio de la lactancia (Fernndez, 2009). En este perodo, las vacas presentan una alta demanda energtica y no es posible cubrirla con la alimentacin, por esta razn se ven obligadas a movilizar sus reservas corporales de grasa para mantener la produccin de leche lo cual se refleja en una disminucin notable de su condicin corporal (Santos, 2009) La perdida de condicin corporal se asocia con alteraciones en los perfiles de metabolitos y hormonas en la sangre; lo cual a su vez se refleja negativamente en la fertilidad de las vacas, al presentarse un mayor balance energtico negativo, ser mayor el intervalo de tiempo para la primera ovulacin posparto, adicionalmente se puede ver afectada la calidad de los ovocitos disminuyendo la tasa de preez (Knop & Cernescu, 2009).

La ingesta de energa parece ser un factor determinante en el desempeo reproductivo, al mejorar la situacin energtica global de la hembra, se estar reactivando la funcin ovrica, adems de que un mayor consumo de grasa tiene efectos directos sobre la estructura ovrica (El-Shahat & Abo-El maaty , 2010). Las grasas son una importante fuente de energa, pero pueden interferir con la fermentacin ruminal, el aprovechamiento de la fibra y deprimen la produccin de grasa lctea, por este motivo se hace necesaria la utilizacin de grasas de sobrepaso, las cuales son elaboradas principalmente a partir de aceites vegetales, sometindolos a procesos que dan como resultado cidos grasos libres parcialmente hidrogenados o sales clcicas de cidos grasos libres; este tipo de grasas elaboradas son inertes o insolubles en el rumen, lo cual permite que se incorporen en la dieta sin interferir con el metabolismo bacteriano (Gonzlez & Bas, 2001). El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de la adiccin de grasa sobrepasante sobre parmetros productivos y reproductivos entre los que se encuentran produccin y composicin de leche, condicin corporal, respuesta inmunolgica y reactivacin ovrica en vacas de produccin de leche.

1. MARCO REFERENCIAL
1.1 PERODO DE TRANSICION Y BALANCE ENERGETICO

NEGATIVO
El continuo mejoramiento gentico buscando mayor produccin de leche se ha relacionado con la disminucin en la fertilidad, lo cual se explica por el incremento en los requerimientos nutricionales del animal y la deficiencia en las condiciones de manejo y alimentacin para suplir estas necesidades, llevando a una exagerada movilizacin de reservas del tejido adiposo, cambios en la concentracin de metabolitos y hormonas del metabolismo intermediario que interactan con el eje hipotlamo-hipfisis-ovarios, causando un retraso en la reactivacin fisiolgica de la reproduccin (Galvis et al., 2005). Se considera que el perodo donde ocurren mayores cambios a nivel metablico, endocrino y nutricional en la vaca est comprendido entre las tres semanas antes y tres semanas despus del parto, este intervalo de tiempo se denomina perodo de transicin (Block, 2010). Durante este perodo el animal debe adaptarse a las nuevas condiciones que le generan el pasar de un estado de preez sin produccin de leche a un estado de no preez con elevada produccin de leche, si el animal no se llega a adaptar rpidamente a esos cambios se corre el riesgo de que se presenten alteraciones productivas y patolgicas (Fernndez, 2009) que van a repercutir en el futuro reproductivo, productivo, metablico y sanitario del animal (Correa, 2004). Al acercarse la lactancia se incrementan los requerimientos energticos del animal hasta en un 23% para el ltimo mes de gestacin, paralelo a este suceso, el consumo de alimento se disminuye hasta en un 30%, lo cual ocasiona un desbalance entre los nutrientes requeridos y consumidos llevando a la vaca a un

balance energtico negativo, el cual comienza desde un mes antes del parto y puede llegar hasta la sptima semana despus del parto (Harrison, 1990 citado por Ceballos et al., 2002).

Grfica 1: Fisiologa postparto (Tomado de Carmo, 2008)

Cuando la energa necesaria para produccin de leche y mantenimiento de las funciones de los tejidos del cuerpo es menor que la energa ingerida, se presenta una movilizacin de los depsitos de grasa y el msculo esqueltico con el fin de proporcionarle nutrientes a la glndula mamaria y que esta obtenga los sustratos necesarios para la sntesis de leche (Reist, 2003).

1.2

CAUSAS DE LA DEPRESION EN EL CONSUMO DE MATERIA

SECA (CMS) EN EL PERODO DE TRANSICION

La reduccin en el consumo de materia seca (CMS) se ha atribuido al rpido crecimiento del feto al final de la gestacin ocupando un gran espacio abdominal y reduciendo el espacio del rumen (Fenwick, 2008), sin embargo, la curva de crecimiento del feto y la del CMS no son consistentes, siendo ms rpido el aumento en el tamao del feto que la reduccin en el CMS, lo cual indica que

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otros factores diferentes a los fsicos incluyendo en este un mayor consumo hdrico, y otros fisiolgicos como efecto endocrino, efecto termognico inducido por la progesterona, tambin pueden intervenir en el comportamiento alimenticio de la vaca (Correa, 2004). Durante el perodo de transicin se presentan una serie de cambios hormonales que contribuyen a la reduccin en el consumo de materia seca, al acercarse el momento del parto se presenta un aumento en la concentracin de somatotropina hasta el inicio de la lactancia; la progesterona que durante el perodo de gestacin es alta, cae rpidamente para el parto, presentndose una elevacin transitoria de estrgenos y glucocorticoides en el periparto (Grummer 1995, citado por Block, 2010), la insulina en plasma disminuye continuamente mientras se incrementa la concentracin de la hormona de crecimiento, desacoplando el eje que presentan entra ellas en el hgado con el fin de favorecer la liplisis y la gluconeognesis cuando la vaca se encuentra en BEN (Fenwick, 2008), as mismo, la prolactina se incrementa en el momento del parto para volver a sus niveles normales despus de l, la concentracin plasmtica de tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) aumentan a medida que avanza la gestacin, disminuye al momento del parto y se incrementa de nuevo al inicio de la lactancia, mientras que la prolactina incrementa en el momento del parto para volver a sus niveles normales despus de l (Correa, 2004). Actualmente se habla de la leptina, una hormona peptdica secretada principalmente por el tejido adiposo como un causante ms de la depresin en el CMS, esta hormona regula la ingesta de alimento, el gasto energtico y funciones reproductivas e inmunes (Chebel & Santos, 2011); la leptina comienza a disminuir 2 semanas antes del parto y alcanza su menor concentracin en la lactancia temprana para as contribuir con la adaptacin de la vaca al perodo de dficit de energa (Ingvartsen & Boisclair, 2001). El animal despus del parto aumenta lentamente el consumo de materia seca ya que ha movilizado tejido adiposo y debe terminar de remover esos lpidos, el incremento de cidos grasos libres implica una reaccin del hgado captndolos 11

rpidamente para someterlos a una oxidacin mitocondrial que incrementa el potencial de membrana, dando como resultado la reduccin de la frecuencia de seales de hambre en los nervios vgales eferentes que van hacia el hipotlamo, lo cual hace que el cerebro coloque al animal en un estado posprandial y se reduce el consumo de alimento como se observa en la figura 1 (Correa, 2002).

Grfica 2: Consumo de materia seca frente a presencia de cidos grasos libres (Tomado de Correa, 2004)

1.3

LA CONDICION CORPORAL Y EL BALANCE ENERGETICO

y econmico,

La puntuacin de condicin corporal (CC) es un mtodo fcil

aunque subjetivo que permite por medio de la observacin evaluar las reservas de tejido corporal en las vacas, sin tener en cuenta el peso o tamao, la evaluacin de la condicin corporal consiste en la observacin de las apfisis seas en la parte posterior del animal (cintura plvica) apreciando el grado de cubricin con tejido adiposo, para ubicar al animal en una escala de 1 a 5, donde 1 es demacrado y 5 es obesa (Sakaguchi, 2009), para la evaluacin visual de CC se tiene en cuenta zonas anatmicas del rea plvica y lumbar, las costillas, el 12

ligamento sacro, el hueso de la cadera, los ligamentos de la fosa y los isquiones (Grigera et al., 2005). A partir de la condicin corporal se pueden deducir las fluctuaciones del balance de energa en el animal, las cuales son ms severas en los perodos de lactancia y parto temprano, relacionndose con la aparicin de enfermedades posparto y el rendimiento reproductivo (Kim & Suh, 2003). La evaluacin de CC permite estimar la cantidad de energa metablica que se almacena como grasa subcutnea y que se pierde en el periodo de transicin en respuesta a los cambios producidos, a pesar de que no se ha establecido con certeza la cantidad mxima de grasa que el animal puede perder sin afectar sus funciones vitales si se ha establecido que la prdida excesiva genera limitaciones en los procesos metablicos (Montiel & Ahuja, 2005). Despus del parto las vacas utilizan las reservas para produccin de leche, disminuyendo significativamente su condicin corporal, y llevando a un retraso en la reactivacin ovrica posparto, ya que para la vaca es ms importante la produccin de leche que la presencia de ciclos estrales (Montiel & Ahuja, 2005). Segn Gatius et al. (2003) animales con CC buena (mayor a 3.5) o media (2.5 a 3.5) al parto, presentan una mayor tasa de preez a la primera inseminacin artificial, en comparacin con animales de baja CC (menor a 2.5) los cuales tienden a presentar un mayor intervalo parto-concepcin posiblemente debido a prolongados intervalos anovulatorios.

1.4

REQUERIMIENTOS DE ENERGIA EN LA VACA DE PRODUCCION

La energa es catalogada como el combustible que los animales necesitan para suplir sus necesidades de mantenimiento y produccin, el dficit energtico se manifiesta en disfunciones del metabolismo, reduccin en la produccin de leche, alteracin de los componentes de la leche, prdida de peso y disminucin en el comportamiento reproductivo, en casos extremos llevando al animal a la muerte

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(Irigoyen & Rippoll, 2007). Cuando se estiman los requerimientos de energa en las vacas se deben tener en cuenta las prdidas que se dan en la orina, en heces, en gases de fermentacin y calor durante el proceso de digestin y metabolismo para as obtener la energa metabolizable que es la que utiliza realmente el animal (Jouany, 2006). Segn Jouany (2006) se han obtenido datos en cmaras respiratorias que se han validado en pruebas de alimentacin indicando requerimientos de energa para vacas de produccin de leche en perodo de transicin de 490 kJ de energa metabolizable para mantenimiento y 293 kJ por Kg de PV0,75 de energa neta para lactacin. Se le llama energa de mantenimiento a la energa que consume el animal en sus necesidades vitales como son respirar, bombear sangre, digerir alimento, moverse y mantener la temperatura corporal, este requerimiento de energa es dependiente del peso; en cambio la energa necesaria para produccin de leche es dependiente del nivel productivo del animal y por esta razn vacas de alto rendimiento o que estn en el pico de produccin tienen mayores exigencias energticas que vacas de menor produccin o que estn en el final de lactancia, as tengan el mismo peso corporal (Irigoyen & Rippoll, 2007).

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Grfica 3: Requerimientos de energa en vacas con distintos niveles de produccin (Tomado y editado de Irigoyen & Rippoll, 2007)

1.5

BALANCE ENERGETICO Y EFECTOS EN LA REPRODUCCION

El ideal establecido para el intervalo parto-parto es de 12 a 13 meses y para que este supuesto se cumpla la vaca debe quedar preada en los tres meses siguientes al parto, es decir que la reanudacin de la actividad ovrica debe darse lo ms pronto posible despus del parto (Guatam et al., 2010). La sntesis y secrecin de hormonas, la ovulacin de un folculo y el sostenimiento de un embrin en desarrollo presentan costos energticos mnimos en comparacin con los costos de la lactancia, sin embargo, las seales endocrinas y metablicas involucradas en el balance energtico negativo afectan la reanudacin de los ciclos ovulatorios, la calidad de los ovocitos, del embrin y el establecimiento y mantenimiento de la preez, disminuyendo la eficiencia reproductiva en los hatos lecheros (Santos, 2009). La vaca en BEN esta en alto riesgo de presentar anestro anovulatorio debido a que a pesar de que se desarrolla un folculo dominante este no ovula; los aumentos recurrentes de FSH cada 7 a 10 das despus del parto permiten la 15

aparicin de ondas foliculares que dan desarrollo al folculo dominante, aunque este no produce la concentracin suficiente de estradiol para inducir un aumento en la GnRH, lo cual lleva a la disminucin en la frecuencia de pulsos de LH, evitando que se presente la ovulacin (Roche et al., 2000). La disminucin de GnRH durante el BEN tambin esta mediada por la leptina, hormona que participa adems, en la regulacin de la reproduccin modulando los aportes de energa dirigidos a las funciones reproductivas, y que est altamente correlacionada con la concentracin de IGF-I, el cual es un conocido indicador del balance energtico del animal (Ingvartsen & Boisclair, 2001). Otro factor que afecta el proceso reproductivo debido al BEN es la reduccin en la concentracin de progesterona en el posparto temprano, siendo esta hormona necesaria en ese momento para la regulacin de los cambios en el ambiente uterino hacindolo propicio para el crecimiento y desarrollo del embrin (Roche et al., 2000).

1.6

BALANCE ENERGETICO Y SU RELACION CON EL RUMEN

El rumen alberga una poblacin microbiana diversa, encargada de alrededor del 70% de la totalidad de la digestin en los rumiantes, por medio de la hidrlisis y posterior fermentacin convierten los polmeros orgnicos suministrados en la dieta en cidos grasos voltiles (AGV) que son absorbidos como fuente de energa (Jouany, 2006). La reduccin en la capacidad de ingesta de materia seca sumada al dficit de energa que presenta la vaca en el perodo de transicin ha llevado a que se realicen ajustes en su alimentacin, aumentando la densidad de los nutrientes en la racin para cubrir sus requerimientos; pasando as de dietas basadas en forrajes a dietas con alto contenido de grano (rico en almidones) que generan gran cantidad de AGV, cido lctico y gases, alterando el medio ambiente microbiano y

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por lo tanto todo el ecosistema ruminal (Plaizier et al., 2009), cuando la acumulacin de estos cidos orgnicos excede la capacidad de los compuestos buffer en el rumen para su amortiguacin el pH cae considerablemente producindose una acidosis ruminal (Jouany, 2006). La mayor produccin de AGV con raciones concentradas en la dieta se da porque los granos son mas digeribles que el forraje y el tamao de partcula es menor, reduciendo el tiempo dedicado a la masticacin y consecuentemente disminuyendo la produccin de saliva, la cual contiene buffers inorgnicos como el bicarbonato de sodio que contribuye a la neutralizacin de los cidos orgnicos producidos durante la fermentacin en el rumen (Plaizier et al., 2009). La acidosis ruminal se considera una enfermedad de la produccin que se da en forma aguda y subaguda, afectando el consumo de alimento, la produccin de leche, la microflora ruminal, la digestin en el rumen, causando diarrea, dao en la mucosa del rumen (rumenitis), laminitis y abscesos en el hgado, en casos extremos llevando al animal a un estado de letargo y postracin que termina en la muerte (Plaizier et al., 2009).

1.7

METABOLISMO DE LOS LIPIDOS EN EL RUMEN

La microflora ruminal metaboliza los triglicridos y fosfolpidos que contienen cidos grasos insaturados como lo son el cido linoleico presente en las semillas y productos obtenidos a partir de estas, y el cido linolnico predominante en los forrajes (Williams & Stanko, 2000). La digestin de las grasas a nivel ruminal inicia con el proceso de hidrlisis realizado por las lipasas, galactosidasas y fosfolipasas bacterianas, de donde se obtiene la liberacin de los cidos grasos y el glicerol, sumados a alcoholes aminados derivados de los fosfolpidos y galactosa de los galactolpidos (Relling & Mattioli, 2003). Una alta proporcin de cidos grasos son parcial o totalmente biohidrogenados, mientras el glicerol y los otros derivados de

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la hidrlisis de las grasas se fermentan para ser convertidos en cidos grasos voltiles que se absorben por la pared ruminal (Williams & Stanko, 2000). La biohidrogenacin es el proceso mediante el cual un cido graso resulta

saturado porque un enlace doble es remplazado por dos tomos de hidrogeno, afecta entre el 70 y 90% de los cidos grasos, quedando un remanente que pasa a ser una fuente de cidos grasos esenciales e insaturados para el animal al ser absorbidos en el intestino (Relling & Mattioli, 2003). En este proceso se cambia la configuracin del cido graso que en los vegetales se encuentra en posicin cis y los microorganismos del rumen la pasan a posicin trans, adems de que pueden cambiar la longitud de la cadena de carbonos y la posicin de los dobles enlaces (Van Lier & Regueiro, 2008). Los microorganismos no poseen la habilidad de almacenar lpidos y por lo tanto sintetizan una amplia gama de cidos grasos de cadena impar y de cadena ramificada para la formacin de sus membranas plasmticas, utilizando como sustrato los cidos grasos de cadena par, impar y ramificada que toman del rumen (Van Lier & Regueiro, 2008). Despus de la muerte bacteriana se genera un reciclaje de estos cidos grasos representando un factor de crecimiento para otros microorganismos, o tambin pueden ser absorbidos por el intestino e incluso contribuir a las caractersticas organolpticas de la leche (Relling & Mattioli, 2003).

1.8

NIVEL MAXIMO DE LIPIDOS EN EL RUMEN

En la racin de vacas lecheras los lpidos son importantes al ser la fuente ms concentrada de energa en los alimentos y al contribuir a la formacin de la grasa de la leche (Wattiaux, 1999), sin embargo, existen una serie de limitaciones para su utilizacin en la dieta, ya que dosis muy elevadas de lpidos interfieren en la digestin de otros nutrientes (Fernndez, 2009).

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Excesos de lpidos en la dieta promueven la formacin de una pelcula de grasa que impermeabiliza la superficie de la fibra impidiendo el ataque enzimtico bacteriano sobre ella, as mismo se disminuye la actividad microbiana por la impregnacin de la grasa a la membrana bacteriana, adems, algunos cidos grasos pueden generar efectos txicos sobre ciertos microorganismos, en especial las bacterias celulolticas, tendiendo a modificarse la poblacin microbiana del rumen, todo esto conlleva a un cambio en las proporciones de los AGV reduciendo la disponibilidad de acetato (uno de los precursores de los cidos grasos de cadena corta en la grasa lctea) para la glndula mamaria, lo cual conlleva a la disminucin de la grasa presente en la leche (Gonzlez & Bas, 2001). Los cidos grasos saturados en el rumen tambin tienden a formar jabones insolubles con el Ca y el Mg, provocando deficiencia de estos minerales, adems pueden provocar la disminucin en la produccin de leche y en su contenido de protena (Wattiaux, 1999). El nivel de lpidos en la dieta no debe exceder los 0,45 Kg/da, adicionando los lpidos presentes en la alimentacin rutinaria de los animales (forrajes), esta cantidad representa un 6 a 8% de lpidos en la dieta sin presentar efectos adversos, siendo el nivel ptimo de utilizacin de lpidos el 5% (Wattiaux, 1999).

1.9

ABSORCION INTESTINAL DE LOS LIPIDOS EN RUMIANTES

Los productos finales de la degradacin de lpidos en el rumen (AGV, amoniaco) son absorbidos directamente por la pared ruminal (Williams & Stanko, 2000). El 85 al 90% de lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados que se ligan a microorganismos y a partculas de alimento, siendo los principales el palmtico y el esterico, del 10 al 15% restantes corresponde a los fosfolpidos microbianos que salen formando parte de la pared celular de los microorganismos para ser digeridos y absorbidos en el intestino delgado (Van Lier & Regueiro, 2008).

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A nivel intestinal las secreciones provenientes del hgado (bilis) y del pncreas (ricas en enzimas y bicarbonato) son esenciales, dado que al combinarse con el contenido del intestino delgado participan en la preparacin de los lpidos para su absorcin, formndose partculas mezclables con agua que pueden entrar a las clulas intestinales, donde los cidos grasos son ligados a un glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para la conformacin de los triglicridos (Wattiaux, 1999). Los triglicridos juntos con otros componentes (colesterol, cidos grasos libres y sustancias relacionadas con lpidos) son cubiertos con protenas formando las lipoprotenas de baja densidad, tambin llamadas protenas ricas en triglicridos, las cuales entran en los vasos linfticos, pasan al canal torcico y llegan a la sangre para ser utilizadas por todos los tejidos del cuerpo (Wattiaux, 1999).

Grfica 4: Metabolismo de los lpidos en rumiantes (Tomado de Wattiaux, 1999) 20

1.10 MOVILIZACION DE LIPIDOS Y SU METABOLISMO HEPATICO

La movilizacin de los depsitos de grasa se da como una adaptacin fisiolgica para asegurar la sobrevivencia durante perodos de escasez de nutrientes, siendo el caso del perodo de transicin en las vacas de produccin de leche, donde el alimento suministrado no satisface las necesidades del animal (Contreras & Sordillo, 2011). La movilizacin de grasa corporal se da a travs del proceso de liplisis, donde los triglicridos son hidrolizados hasta cidos grasos libres (AGL) y glicerol (Duque et al., 2011). La mayora de los AGL (tambin llamados cidos grasos no esterificados: AGNE) llegan al espacio extracelular y se unen a la albmina srica para ser transportados al hgado, mientras que una pequea parte se transporta en forma de monmeros no consolidados en solucin acuosa (Contreras & Sordillo, 2011; Duque et al., 2011). Los AGNE no pueden ser almacenados directamente en los hepatocitos, estos deben incorporarse a una de las cuatro rutas para su utilizacin en el hgado: secrecin en la bilis, oxidacin completa (hasta dixido de carbono), oxidacin incompleta (hasta acetato y cuerpos cetnicos) y sntesis de triglicridos para ser almacenados en los hepatocitos o secretados como lipoprotenas (Martnez et al., 2010). El proceso de oxidacin de los cidos grasos de 14 o ms carbonos inicia con la intervencin de la enzima acil-CoA sintetasa encargada de la activacin de los mismos, despus son transportados al interior de las mitocondrias por la enzima carnitina aciltransferasa; mientras que los cidos grasos con menos de 14 carbonos ingresan a las mitocondrias directamente para ser activados in situ (Drackley, 2000 citado por Martnez et al., 2010). Los peroxisomas tambin son una va para la conversin de cidos grasos en Acetil-CoA por medio de la betaoxidacin (Relling & Mattioli, 2003). El acetil-CoA obtenido puede incorporarse al

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ciclo de krebs para su oxidacin completa convirtindose en una fuente de energa en forma de ATP, o presentar una oxidacin incompleta entrando al proceso metablico de cetognesis (Duque et al., 2011). Para que el Acetil-CoA se integre al ciclo de krebs es necesario que se una con el cido oxalcetico, el cual puede agotarse debido a la falta de precursores glucognicos (propionato, acetato, glicerol o aminocidos) o por la alta demanda de glucosa para la sntesis de leche, producindose en su ausencia acetona, acetoacetato y beta-hidroxibutirato conocidos como cuerpos cetnicos (Duque et al., 2011). La acumulacin de cuerpos cetnicos produce un trastorno metablico llamado cetosis, la cual se presenta en forma clnica y subclnica, siendo mayor la incidencia de la forma subclnica y apareciendo comnmente entre la segunda a sptima semana despus al parto (Ingvartsen, 2006). La forma subclnica se caracteriza por disminucin en la produccin de leche, aumento en el intervalo parto-primer servicio, aumenta el riesgo de aparicin de enfermedades del periparto como: desplazamiento de abomaso, mastitis, metritis, retencin placentaria, cetosis clnica y adems, desarrollo de quistes ovricos, mientras que la forma clnica se caracteriza por la prdida del apetito reflejada en la disminucin en el consumo de alimentos concentrados, prdida de peso, inactividad ruminal determinada por estreimiento del animal, pelaje opaco, ojos llorosos permanentemente y aliento caracterstico a cetonas (Nowroozi et al., 2011). Los AGNE que llegan al hgado y no son sometidos a oxidacin completa o incompleta pueden ser destinados a la formacin de triglicridos, los cuales se dividen en dos rutas, una parte de ellos es exportada fuera de la clula en forma de lipoprotenas de baja densidad, y la otra parte se almacena en el citosol en forma de gotas de grasa (Contreras & Sordillo, 2011). Cuando el aporte de AGNE al hgado se vuelve excesivo, se corre el riesgo de que ste acumule altas cantidades de grasa, presentndose un desorden metablico llamado Hgado Graso (Ingvartsen, 2006). Esta enfermedad puede presentarse de forma clnica y subclnica, e involucra sntomas como depresin del apetito, prdida de peso, 22

debilidad, reduccin de la motilidad del rumen y del rendimiento en leche, y as mismo predispone al animal a otras enfermedades como retencin de placenta, infeccin uterina, fiebre de leche, desplazamiento de abomaso y mastitis (Ingvartsen, 2006).

1.11 LIPIDOS Y SU RELACION CON LAS HORMONAS ESTEROIDEAS Y LAS PROSTAGLANDINAS

La cantidad de lpidos consumidos en la dieta est relacionada con la modificacin plasmtica de metabolitos lipdicos, con el incremento en la secrecin de esteroides ovricos y otras hormonas involucradas de manera indirecta en los procesos reproductivos de las vacas (Salas et al., 2011). Salas et al. (2011) plantea que el aumento en los lpidos de la dieta est relacionado con la mayor concentracin de colesterol en el suero sanguneo y de colesterol y lipoprotenas de alta densidad en el liquido folicular. El colesterol es el precursor de la sntesis de estradiol (promueve el comportamiento sexual) y progesterona (prepara el tero para la implantacin del embrin y su mantenimiento dentro del mismo) y por lo tanto su concentracin sangunea puede modificar negativa o positivamente la dinmica folicular y acelerar o retardar la actividad ltea en el posparto temprano (Marn, 2007). El colesterol puede absorberse desde el intestino o sintetizarse por la mayora de tejidos a partir del acetato y gran parte se une a lipoprotenas para ser transportado en plasma o linfa y las clulas lteas utilizan esas lipoprotenas de alta y baja densidad con fuente de colesterol para la produccin de progesterona (Marn, 2007). Los cidos grasos son precursores en la sntesis o inhibicin de prostaglandinas, el desarrollo de cada uno de estos dos procesos es dependiente de la cantidad de cidos grasos especficos que lleguen al tejido del endometrio (Portillo, 2001). Los cidos grasos poliinsaturados son necesarios en el animal para controlar la

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secrecin o inhibicin de prostaglandinas favoreciendo el estado fisiolgico en el que se encuentre el animal, por ejemplo el cido araquidnico favorece la sntesis y secrecin de prostaglandinas para la regresin del cuerpo lteo y que el animal vuelva a iniciar el ciclo estral, mientras que el cido linoleico favorece su inhibicin cuidando la preez del animal (Portillo, 2001).

1.12 ESTRATEGIAS PARA DISMINUIR EL BALANCE ENERGETICO NEGATIVO

En los actuales sistemas de produccin, con vacas especializadas en produccin de leche y por consiguiente con altas necesidades de aporte energtico extra en la dieta, se presenta el reto de mejorar el desempeo reproductivo de los animales, basndose en la comprensin de los procesos bioqumicos y fisiolgicos que acompaan la etapa reproductiva posparto y el inicio de la lactancia (Thatcher et al., 2006). Adems de aumentar la eficiencia reproductiva de las vacas, tambin se presenta el desafo de reducir la aparicin de enfermedades asociadas a la produccin, las cuales disminuyen el rendimiento productivo del animal y aumentan los costos asociados a tratamientos y animales de reemplazo (Ingvartsen, 2006). Para disminuir los problemas ocasionados a partir del desbalance energtico del animal se deben integrar factores de manejo nutricional con una suplementacin estratgica, sistemas de manejo reproductivo, y el control de las situaciones de estrs que son abordadas por el animal (Thatcher et al., 2006). Con la reduccin en el consumo de materia seca aparece la opcin de concentrar los nutrientes aportados en la dieta como una estrategia para disminuir el BEN, pero el uso excesivo de concentrados a base de granos predispondra al animal a sufrir acidosis ruminal, por esta razn en las ltimas dos semanas antes del parto se comienza a suministrar una alta cantidad de alimentos concentrados a los

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animales con el fin de estimular la proliferacin del epitelio ruminal para la absorcin de los cidos grasos voltiles, mas esto conlleva a una sobrealimentacin del animal en el ltimo perodo de gestacin generando adiposidad en la mayora de sus tejidos, lo cual es indeseable pues dificultad el proceso de parto en la vaca (Ingvartsen, 2006). Por lo anterior, se ha intensificado el uso de nutrientes protegidos o by-pass, que escapan a la degradacin ruminal y son absorbidos a nivel intestinal, previniendo el dao en el ambiente ruminal (Thatcher et al., 2006). Para el desarrollo de estos nutrientes se han visionado diferentes fuentes de lpidos que permitan aumentar la energa en la dieta y al ser digeridos a nivel intestinal minimicen los efectos del BEN, disminuyan la perdida de condicin corporal y mejoren el desempeo reproductivo (Salas et al., 2011).

1.13 GRASAS PROTEGIDAS O DE SOBREPASO

La suplementacin con grasas de sobrepaso o by-pass se presenta como una alternativa para incrementar la densidad energtica en la racin suministrada a la vaca, sin comprometer la actividad celuloltica de las bacterias, al haber sido sometidas a procesos previos que les permiten ser inertes en el rumen y ser totalmente digestibles en el tracto intestinal inferior (Tyagi et al., 2010).

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Grfica 5: Mecanismo de la grasa sobrepasante en el sistema digestivo (Tomado de BioTay, 2009)

1.14 TIPOS DE GRASA SOBREPASANTE

En la produccin ganadera son conocidos cuatro tipos de grasas inertes: las recubiertas con protenas y enfriadas mediante pulverizacin, grasa endurecidas hidrogenadas, las semillas intactas y las sales de calcio de los cidos grasos (Cabrera & del Carpio Ramos, 2007). Las semillas enteras como las de algodn y soya son consideradas grasa inertes al permitir una tasa de liberacin del aceite lo suficientemente lenta para que la poblacin microbiana pueda manejar y tolerar los efectos negativos de los cidos grasos insaturados sobre ellos (Cabrera & del Carpio Ramos, 2007), mas la semilla de algodn debe ser usada con precaucin al poseer un compuesto txico (gosipol) que puede afectar la fertilidad, el CMS y el recuento de glbulos rojos en el animal (Mateos et al. 1996) y a su vez la semilla de soya presenta factores antinutricionales txicos y alta degradabilidad de la protena a nivel ruminal, por lo

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cual debe ser sometida a procesos de calentamiento antes de ser suministrada (Gallardo & Gaggiotti, 2005). Se ha realizado intentos tecnolgicos tratando de imitar el principio de la semilla, tomando la partcula de grasa y encapsulndola con un recubrimiento proteico, as se protega de la deshidratacin del rumen por medio de un tratamiento con formaldehido, pero esta tecnologa fue perdiendo inters por las elevados costos del proceso tecnolgico y por la dificultad para que las partculas resistan las manipulaciones de fbrica, como molienda, adicin de vapor y granulado (Mateos et al., 1996). Las grasas hidrogenadas, son grasas de diferentes fuentes lipdicas que han sido sometidas a un proceso donde se hidrogenan parcialmente los dobles enlaces para elevar su punto de fusin y hacerlas insolubles para disminuir su actividad en el rumen, el inconveniente que presentan estas grasas es que su digestibilidad en el intestino delgado desciende al ser grasas parcialmente saturadas y por esta razn su inclusin en las raciones para vacas lecheras es baja (Mateos et al., 1996). Las sales de calcio de los cidos grasos se obtienen por medio de un proceso de saponificacin donde los cidos grasos libres se unen con iones de Ca formando una sal o jabn, razn por la cual son tambin llamados jabones de Ca, estos compuestos presentan un punto de fusin alto y su solubilidad se presenta en pH inferior a 5.5, y por lo tanto no se disocian en el rumen, ni se disuelven en el liquido ruminal, el abomaso presenta un pH de 2 a 2.5 el cual le permite a esta sal disociarse liberando las molculas de cidos grasos y el Ca para que sean digeridos en el intestino (Salvador et al., 2009). Los jabones clcicos permiten que una mayor proporcin de cidos grasos insaturados ingresen al intestino, por lo cual la digestibilidad intestinal de la grasa aumenta, pero presentan baja palatabilidad al ser jabones que son poco gustosos para el animal (Mateos et al., 1996).

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Generalmente se encuentran jabones clcicos fabricados a partir de cidos grasos destilados de la palma ya que su perfil de cidos grasos es apropiado para rumiantes y su punto de fusin se encuentra en el rango de 38-39 C coincidiendo con la temperatura corporal del animal (Cabrera & del Carpio Ramos, 2007). El aceite de palma se obtiene del mesocarpio del fruto de la planta, comnmente su extraccin se realiza por medio de coccin a 130 C durante 60 minutos con una presin de 45 psi (libras por pulgada cuadrada), la composicin tpica de cidos grasos del aceite de palma se muestra en la tabla 1, pero se debe tener en cuenta que esta composicin presenta alto grado de variacin dependiendo del origen de la planta y de la variedad que se utilice (Sangwichien et al., 2005). Tabla 1: Composicin de cidos grasos del aceite de palma (Sangwichien et al., 2005)
C12:0 C14:0 C16:0 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3

Lurico Maristico Palmtico Esterico Oleico Linoleico Linoleico Otros 0.2 1.1 44.0 4.5 39.2 10.1 0.2 0.7

1.15 USO DE LA GRASA SOBREPASANTE

Las vacas con altos niveles de produccin utilizan de manera ms eficiente la energa en comparacin con las vacas de baja produccin, y a su vez la respuesta a la energa de la racin es ms alta en la lactancia temprana que a finales de la lactacin (Duske et al., 2009). Las vacas en lactancia temprana utilizan la mayor parte de la energa suministrada en la dieta para la produccin de leche, mientras que en la lactancia tarda utilizan menos energa para produccin, almacenando la que no se consume en forma de grasa corporal, por esta razn el uso de grasa

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sobrepasante se recomienda en animales con niveles considerables de produccin de leche y durante el inicio de la lactancia, donde la demanda de energa es ms alta (Duque et al., 2011). La grasa sobrepasante pueden presentar sabores poco gustosos para el animal, las sales clcicas de aceite de palma presentan un olor penetrante y un sabor ligeramente amargo, por lo cual los animales que no han estado expuestos a ste tipo de alimentos requieren un perodo de adaptacin con pequeas inclusiones aumentando la cantidad peridicamente hasta llegar a la dosis deseada, adems la grasa sobrepasante a suministrar a los animales debe tener un tamao de partcula que permita la manipulacin y mezcla con el alimento rutinario del animal con el fin de asegurar su consumo (ADM, Alliance Nutrition, Inc.). El uso de grasa sobrepasante se da comnmente para aumentar la densidad energtica de la racin, pero actualmente se ha extendido su importancia a la composicin de cidos grasos con el fin de manipular la composicin de la leche, la reproduccin y los parmetros metablicos en la vaca. Generalmente se recomienda el uso de lpidos de origen vegetal por su composicin de cidos grasos insaturados, mientras que se censura el uso de cebo animal por su alto contenido de cidos grasos saturados los cuales se tornan indigestibles en el intestino (ADM, Alliance Nutrition, Inc.).

1.16 EFECTOS DE LA GRASA SOBREPASANTE EN LA PRODUCCION

La suplementacin con grasa protegida permite disminuir la concentracin de cidos grasos libres previniendo la incidencia de cetosis, pues los cidos grasos de cadena larga son absorbidos dentro del sistema linftico sin pasar por el hgado, proporcionando as, energa para los tejidos y la glndula mamaria (Duque et al., 2011).

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Diferentes estudios coinciden en que la suplementacin con grasas protegidas incrementa la produccin de leche aproximadamente en un 10%, adems de que se aumenta el porcentaje de grasa y lactosa (Calvopia & Len, 2007; Salvador et al., 2009); mientras que para la protena los resultados difieren mostrando incremento en algunos experimentos, mantenindose igual o disminuyendo para otros, la disminucin en el porcentaje de protena se ha atribuido a la mayor sntesis de lactosa y un efecto de dilucin provocado por el incremento en el volumen de la leche y solo se presenta cuando la suplementacin excede los 400 gr/da (Duque et al., 2011). Calvopia & Len (2007), establecen que el suministro de grasa sobrepasante participa en el aumento de peso despus del parto, ayudando a los animales en inicio de lactancia a mantener y/o aumentar la condicin corporal, evitando la movilizacin de reservas grasas. El perfil de cidos grasos en la dieta puede determinar caractersticas fsicas, organolpticas y nutricionales de la leche y los productos lcteos, por esta razn la suplementacin con grasa sobrepasante se ha visionado como una ruta de modificacin de los cidos grasos presentes en la grasa lctea, especialmente, buscando una mayor proporcin del cido linoleico conjugado (ALC), obtenido a partir del metabolismo lipdico en los rumiantes y al cual se le han atribuido propiedades benficas en la salud humana (Schroeder et al., 2004).

1.17 EFECTOS DE LA GRASA SOBREPASANTE EN LA REPRODUCCION

Thatcher et al. (2006) afirman que la suplementacin grasa a base de cidos grasos insaturados a partir de la poca seca y en el posparto mejora la salud reproductiva de los animales, disminuyendo la incidencia de mastitis, metritis y retencin de placenta, adems, aumenta la tasa de preez y el desarrollo del embrin. 30

La suplementacin con grasa sobrepasante aumenta la concentracin de progesterona en sangre, lo cual se explica por un incremento del colesterol y por el aumento en el tamao de los folculos al suplementar con grasa, tambin los cidos grasos insaturados presentes en la grasa sobrepasante tienen el efecto de inhibir o potenciar la sntesis o liberacin de distintas prostaglandinas (Espinoza et al., 2010). McNamara et al. (2003) concluyen que la grasa sobrepasante suministrada a animales de alta produccin produce el inicio temprano de la actividad luteal despus del parto, adems de que favorece la involucin uterina, explicada por la conversin del cido linoleico en prostaglandinas mencionada anteriormente, conllevando a una reactivacin ovrica temprana que optimiza el desempeo productivo del animal. La secrecin de LH y el crecimiento folicular estn regulados parcialmente por el estado energtico del animal. Vacas tanto de produccin de leche como de carne con suplementacin grasa han mostrado mayor aumento en el tamao de los folculos preovulatorios, en el nmero de folculos, y en la secrecin de LH en comparacin con animales sin suplementacin (Funston, 2004).

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2. MATERIALES Y METODOS
La investigacin se llev a cabo en la unidad de lechera de la hacienda Campo Alegre localizada en el municipio de Palmira, temperatura media de 23 C y altura promedio sobre el nivel del mar de 1,001 metros, la precipitacin anual oscila entre los 2000 mm y 2100 mm (www.palmira.gov.co), segn la clasificacin de Holdridge se encuentra en una formacin ecolgica de Bosque Seco Tropical (BS-T), (Holdridge, 1987). Se utilizaron 17 animales de componente gentico multirracial, con cruzamientos orientados hacia la produccin de leche, con cruces 1/2, 3/8, 5/8, Bos Indicus x Bos taurus y creciente evolucin hacia Bos Indicus. Los animales fueron seleccionados por encontrarse en un perodo cercano a parto. Los animales fueron distribuidos en tres grupos, el grupo control con 7 animales y dos grupos de cinco animales cada uno a los cuales se les asignaron dos niveles de suplementacin, el grupo dos con 150 gramos, denominado Tratamiento 1 y un tercer grupo con 300 gramos de una grasa sobrepasante comercial, denominado Tratamiento 2. La grasa sobrepasante utilizada fue un jabn clcico de cidos grasos destilados del aceite de palma, con la siguiente composicin:

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Tabla 2: Composicin de la grasa sobrepasante (Ganasal) COMPOSICIN Grasa by-pass Calcio Digestibilidad Pro-vitamina A Vitamina E E.N.M. E.N.L. Cenizas Humedad 84% 9.00% 95% 800.000 U.I 800.000 a 1.000.000 U.I 4.100 Kcal/kg 4.320 Kcal/kg 13% 3%

Los animales se encontraban bajo un sistema de pastoreo rotacional con pasto estrella (Cynodon plectostachium) suplementado con concentrado comercial segn merito productivo, en los dos ordeos diarios (el primero a las 6:00 am y el segundo a las 3:00 pm). La grasa sobrepasante fue suministrada a los animales solo en el ordeo de la maana variando la cantidad segn el grupo al que perteneca el animal, la suplementacin se inicio 15 das antes del parto con el fin de que las vacas tuvieran un perodo de acostumbramiento donde la inclusin de este producto se realiz se manera gradual hasta llegar a la cantidad indicada. Las variables a analizar en el presente trabajo fueron: produccin de leche, composicin de leche, reactivacin ovrica posparto, peso corporal, condicin corporal, cuadro hemtico y hematocrito. La produccin de leche se obtuvo de los registros de la Hacienda para produccin de leche diaria los cuales fueron tomados por pesaje directo para cada ordeo, 33

mientras que los datos de composicin de leche (grasa, protena, lactosa, minerales, slidos no grasos) y la densidad se obtuvieron utilizando el equipo analizador de leche marca Boeco modelo LAC-SA-90. Los muestreos se realizaron cada 15 das, iniciando 15 das antes del parto y se continuaron hasta el da 105 posparto, en cada uno se realiz pesaje de los animales, evaluacin de condicin corporal utilizando la escala para ganado lechero de 1 a 5, se tomaron muestras de leche, de sangre, y se realiz ultrasonografa ovrica transrectal con un ecgrafo ALOKA SD-500 para determinar la reactivacin ovrica. Los folculos fueron agrupados segn la clasificacin planteada por Lucy et al., (1992) y utilizada por Galvis et al., (2005) que se encuentra en la tabla 2, el porcentaje de ovulacin se determin agrupando los animales que presentaran cuerpo lteo o de los cuales se hubiera reportado la presencia de celo o Inseminacin artificial en el intervalo de tiempo de un muestreo a otro. Tabla 3: Clasificacin de los folculos por su tamao y caractersticas (Lucy et al. 1992) Tipo de Folculo Dimetro (mm) Folculos tipo I 3a5 Funcin dentro de la onda folicular Total de folculos pequeos en reclutamiento Folculos Folculos tipo II 6a9 seleccionados Folculo dominante Gran Folculos tipo IV >15 folculo dominante u reclutados y

Folculos tipo III 10 a 15

ovulatorio

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Las muestras de leche fueron tomadas inmediatamente despus de que cada vaca finalizaba su ordeo por medio del mecanismo de toma de muestras que posee el equipo de ordeo. Las muestras de sangre se realizaron por venipuncin coccgea utilizando tubos de vaco con y sin anticoagulante. Las muestras fueron trasladadas a laboratorio de Reproduccin Animal, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, donde los tubos sin anticoagulante se utilizaron para obtencin del suero, se centrifugaron entre 2600 a 3000 rpm durante 15 minutos y se almacenaron en alcuotas a -20 C. Las muestras obtenidas en tubos con anticoagulante (EDTA) se utilizaron para la realizacin de hematocrito y del cuadro hemtico donde se ejecut conteo de neutrfilos, linfocitos, monocitos, eosinfilos y basfilos. La informacin colectada se digit en bases de datos en Excel, para su posterior anlisis con el paquete estadstico SAS. El diseo experimental fue completamente al azar con el siguiente modelo:
Eijk

= + i + j + k + ijk

Donde:
Eijk: Corresponde

a la variacin de cada una de las variables a evaluar (Produccin

de leche, grasa, etc.)con relacin a los tratamiento y perodos. : es la media general i: es el efecto de i-simo tratamiento (Control, dosis 1, dosis 2) j: es el efecto del tiempo (7 muestreos cada 15 das) k: es la interaccin entre el tratamiento y el tiempo ijk: es el error experimental Las comparaciones entre tratamientos se realizaron mediante el anlisis de varianza (ANOVA) con un arreglo factorial de 3 x 7 y la correlacin entre las variables se obtuvo a travs de la prueba de Pearson.

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3. RESULTADOS Y DISCUSION
3.1 PRODUCCION Y COMPOSICIN DE LECHE

En el anexo 1 se presentan los resultados por grupo de produccin y composicin de leche para cada uno de los perodos analizados. Aunque no se presentaron diferencias significativas de produccin de leche para ninguno de los tres grupos, si se observa una mayor produccin para el Tratamiento 2, el cual tena un nivel de suplementacin de 300 g/da de grasa sobrepasante, este comportamiento se asemeja al observado en el trabajo de investigacin realizada por Aguilar et al. (2009) en vacas mestizas en el trpico, as mismo se encontr que niveles de suplementacin de grasa sobrepasante cercanos a 400 gramos en vacas de alta produccin llevaron a mayor cantidad de leche en comparacin con el grupo control (McNamara et al., 2003).

Grfica 6: Produccin de leche para 3 grupos experimentales

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Los resultados obtenidos en el presente trabajo, con un aumento en la produccin de leche para el grupo con mayor suplementacin pero sin diferencias significativas con los otros grupos coinciden con resultados encontrados por Schroeder et al. (2004) en un trabajo donde se recolectaron y analizaron resultados de 18 ensayos con suplementacin grasa y obtuvieron que en el 80% de los casos se present una mayor produccin, pero solo en el 40% se presentaron diferencias significativas. La razn por la cual las vacas del tratamiento 1 presentaron menor produccin que el grupo control en algunos perodos puede deberse a que la seleccin y divisin de estos animales en los grupos no tuvo mayores restricciones, se tomaron al azar animales que estuvieran prximos a parto, sin condicionar nmero de lactancias o comportamiento en las lactancias anteriores, sin embargo, se debe sealar que en produccin de leche este fue el grupo que durante todo el periodo estudiado presento un comportamiento similar al identificado comnmente en las vacas de produccin al inicio de la lactancia. Para el porcentaje de grasa en leche se encontraron diferencias significativas para el perodo dos y el perodo siete, mostrando comportamientos opuestos en los dos perodos, al da 30 el tratamiento 2 present el porcentaje ms bajo en comparacin con los otros dos grupos, mientras para el da 105 este mismo grupo present el porcentaje ms alto. Aunque en los dems perodos y entre el grupo control y el tratamiento 1 no se encontraron diferencias significativas, en la grafica 7 se puede evidenciar que los porcentajes de grasa en el tratamiento 1 fueron menores durante el desarrollo del experimento.

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Grfica 7: Porcentaje de grasa en leche para los tres grupos experimentales

El mayor contenido de grasa en leche observado en los animales del tratamiento 2 puede explicarse debido a que la grasa sobrepasante suministrada tiene un alto contenido en cidos grasos de cadena larga y este tipo de cidos grasos son absorbidos dentro del sistema linftico dirigindose a la glndula mamaria o a los tejidos sin pasar por el hgado (Duque et al., 2011). Entre los slidos no grasos: lactosa, protena y minerales se evidenci el comportamiento mostrado en las siguientes graficas:

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Grfica 8: Porcentaje de lactosa en leche para los tres grupos experimentales

Grfica 9: Porcentaje de protena en leche para los tres grupos experimentales

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Grfica 10: Porcentaje de minerales para los tres grupos experimentales

A partir de las grficas para cada uno de estos componentes se puede confirmar la diferencia que se present en el perodo 1 (15 das posparto) para el grupo control, pues, tanto la lactosa, como la protena y los minerales presentaron el menor valor en todo el experimento. Ni la lactosa ni la protena mostraron mayores variaciones asociadas a la suplementacin, lo cual se asemeja con los resultados obtenidos por Aguilar et al. (2009) para vacas en trpico. En el tratamiento 2 tan solo para el ltimo muestreo se obtuvo un descenso de la protena la cual puede atribuirse a la suplementacin grasa y coincidira con resultados obtenidos por McNamara et al. (2003), donde se obtuvo que los tratamientos con suplementacin presentaron un valor menor de protena que el grupo control durante el desarrollo del experimento.

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Grfica 11: Porcentaje de slidos no grasos en leche para los tres grupos experimentales Los slidos no grasos presentaron diferencias significativas para el grupo control tan solo a los 15 das posparto, presentando el menor valor en comparacin con los dos tratamientos, lo cual podra ser explicado por la diferencia en el balance de nutrientes aportados en la dieta entre los animales con y sin suplementacin, teniendo en cuenta que la principal va para la alteracin en las proporciones de los componentes de la leche es la nutricin (Gallardo, 2006) y animales en perodo de transicin con un dficit energtico alto debern realizar un mayor esfuerzo para adaptar su metabolismo a las nuevas condiciones de produccin de leche y el redireccionamiento de nutrientes a la glndula mamaria (Fernndez, 2009).

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3.2

ANALISIS SANGUINEO: HEMATOCRITO Y LEUCOGRAMA

En el anexo 3 se presentan los resultados para valores medios de cada uno de los grupos de suplementacin en cada uno de los perodos analizados en el preparto, parto y posparto.

Grfica 12: Concentracin de eritrocitos en sangre para los tres grupos experimentales Los valores hallados para hematocrito no presentaron diferencias significativas entre los tratamientos estudiados, en todos los animales se encontr un comportamiento similar, con tendencia a disminuir en el perodo posterior al parto y aumentando a medida que se prolonga el tiempo postparto. Estos resultados coinciden con los encontrados en el trabajo realizado por Rafia et al. (2011) y Ruginosu et al. (2010) donde tambin se present una disminucin en la concentracin de eritrocitos despus del parto. El descenso en el hematocrito comnmente conlleva a una anemia posparto, la cual se presenta usualmente por la deficiencia nutricional que se genera al tener un menor consumo de materia seca, adems de que esa deficiencia puede incluir 42

una disminucin en el consumo de cobalto, el cual es un mineral precursor de la sntesis ruminal de vitamina B12 que juega un papel importante en el metabolismo energtico y participa en el proceso de eritrognesis (Rafia et al., 2011).

Grfica 13: Porcentaje de neutrfilos en sangre para los tres grupos experimentales Aunque todos los valores de porcentaje de neutrfilos se encuentran dentro del rango de referencia (15-47%) para vacas saludables (Ruginosu et al., 2010) y en ningn animal del experimento se presentaron procesos infecciosos posparto, su comportamiento muestra una marcada diferencia entre los grupos analizados, lo cual se puede observar en la grfica 13, donde a partir del inicio del experimento en el da 15 anterior al parto los dos tratamientos con suplementacin aumentaron la concentracin de neutrfilos, disminuyendo para los muestreos de los das 30 y 45 posparto para mostrar nuevamente un incremento, mientras para el grupo control se observa cmo fueron disminuyendo en el perodo preparto, mostrando su valor ms bajo al da 15 posparto.

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Los neutrfilos participan en el sistema de defensa inmune del animal contra los patgenos, se presentan como la primera barrera contra la infeccin y es normal que disminuyan durante el periparto debido a que en este perodo se presenta un aumento en la concentracin de glucocorticoides, los cuales provocan efectos supresores del sistema inmune, aumentando la susceptibilidad de los animales a padecer procesos infecciosos como mastitis o metritis, adems, de que esta disminucin tambin se puede asociar a un balance energtico negativo en los animales (Lippolis et al., 2006), por lo cual se puede decir que los tratamientos con suplementacin tienen un menor riesgo de padecer este tipo de enfermedades en el posparto temprano ya que tienen un menor balance energtico negativo en comparacin con las vacas sin suplementacin.

Grfica 14: Porcentaje de linfocitos en sangre para los tres grupos experimentales Los linfocitos mostraron diferencias significativas a las 15 das preparto entre el grupo control y el tratamiento 1 con el tratamiento 2, el cual present el valor ms bajo, continuando as hasta el da del parto para el cual tambin disminuy la concentracin de linfocitos para el tratamiento 1. 44

Los tratamientos 1 y 2 coinciden con los resultados obtenidos por Rafia et al., (2011) donde se encontr que desde el da 10 antes del parto la concentracin de linfocitos comienza a disminuir hasta el da del parto, para luego aumentar progresivamente, resultados similares fueron obtenidos por Klinkon & Zadni (1999). Los linfocitos estn encargados de hacer el reconocimiento de sustancias extraas que llegan al organismo y destruirlas mediante la liberacin de anticuerpos por destruccin celular directa. El descenso en la concentracin de los linfocitos al acercarse el parto se da por la disminucin en la proliferacin de estas clulas, lo cual no tiene una explicacin concreta (Rafia et al., 2011), pero se asocia directamente con el estrs y los cambios neuroendocrinos caractersticos del perodo de transicin en vacas de produccin de leche (Klinkon & Zadni, 1999).

Grfica 15: Porcentaje de monocitos en sangre para los tres grupos experimentales

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Grfica 16: Porcentaje de basfilos en sangre para los tres grupos experimentales

Grfica 17: Porcentaje de Eosinfilos en sangre para los tres grupos experimentales

46

Los eosinfilos, basfilos y monocitos se encuentran en menor proporcin en la sangre, y en general para los tres grupos se observa como estas clulas disminuyen en el perodo cercano al parto o posterior a este. Los valores encontrados para eosinfilos (2-10%) y basfilos (0-2%) se encuentran dentro de los rangos de referencia para vacas de produccin de leche segn Ruginosu et al., (2010). La variacin e inestabilidad que se observa en las grficas puede deberse a que al ser una proporcin tan pequea de clulas en la sangre se ve altamente afectada por la diferencia tan solo de una o dos clulas que se presenten en el leucograma de un animal a otro. Los resultados en el recuento de basofilos y eosinofilos durante el periodo preparto y posparto se asemejaron a los obtenidos por Klinkon y Zadni (1999) para los cuales la disminucin en el porcentaje de estas clulas alrededor del parto se debe a la reaccin de estrs generada por el mismo. Los monocitos presentan valores por debajo del rango establecido por Ruginosu et al., (2010) de 2 a 6% y de 2 a 7% por Klinkon & Zadni (1999) para los tres tratamientos establecidos. Este comportamiento coincide con otros estudios realizados en vacas en periparto, donde determinan que los monocitos disminuyen en el ltimo mes preparto, y se mantienen bajos durante el posparto temprano como consecuencia de todos los cambios fisiolgicos que sufre el animal durante esta etapa (Klinkon & Zadni, 1999).

3.3

PESO Y CONDICION CORPORAL

En el anexo 3 se presentan los valores medios obtenidos para peso y condicin corporal en los perodos analizados, preparto, al parto y posparto.

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Grfica 18: Peso corporal para los tres grupos experimentales. El da -15 corresponde al da 15 antes del parto, el da 0 a la fecha del parto.

Grfica 19: Condicin corporal para los tres grupos experimentales. El da -15 corresponde al perodo preparto y el da 0 al parto.

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El peso y la condicin corporal presentan un comportamiento normal, teniendo un valor alto en la etapa final de la gestacin y disminuyendo notablemente despus del parto debido a la prdida del peso por la expulsin del ternero, la placenta y el lquido amnitico (Wattiaux, 1999), para despus aumentar paulatinamente a medida que el animal aumenta el consumo de materia seca. El peso corporal no se ha tenido en cuenta como una variable que permita determinar el efecto de la suplementacin grasa debido a que es afectado en gran medida por el tamao del animal (varianza fenotpica), el grado de engrasamiento y el llenado intestinal (Salgado et al., 2008). Sin embargo en el trabajo realizado por Aguilar et al. (2009) Se encontr que el peso corporal no presenta diferencias significativas entre grupos sometidos a suplementacin grasa y grupos sin suplementacin. La condicin corporal posparto fue mayor a medida que aumento el nivel de suplementacin, resultado que coincide con los obtenidos por Castaeda et al. (2009), pero difiere de otros trabajos realizados con grasa sobrepasante donde no se presentaron diferencias en la condicin corporal (Aguilar et al., 2009, Tyagi et al., 2010). Si la evaluacin de la condicin corporal en bovinos a pesar de ser subjetiva permite determinar el grado de reservas corporales independiente de la estructura, peso vivo y tamao del animal (Salgado et al., 2008), entonces puede suponerse que la suplementacin grasa aport energa necesaria para que los animales no se vieran obligados a movilizar todas sus reservas corporales.

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3.4

REACTIVACION OVARICA POSPARTO

Grfica 20: Porcentaje de ovulacin por grupos experimentales. La ovulacin se determin por la observacin de cuerpo lteo y el reporte de un celo evidente e inseminacin artificial durante el perodo entre muestreos Para evaluar la reactivacin ovrica se tuvieron en cuenta los resultados de ultrasonografa ovrica a partir del da 45 posparto, los das previos a ste se tomaron como das de descanso voluntario para permitir una adecuada involucin uterina. Para los das 45 y 60 se observa como los grupos con suplementacin grasa tuvieron un mayor porcentaje de ovulacin, lo cual indica que estos animales retomaron su ciclo estral desarrollando folculos dominantes ovulatorios antes que el grupo control. Para el da 75 se observa un mayor porcentaje de ovulacin para el grupo control lo cual es un comportamiento normal ya que para este perodo los animales de este grupo estn retomando su actividad ovrica. Para el da 90 se observa un comportamiento similar al inicial, donde los grupos con suplementacin tienen un mejor desempeo reproductivo con el mayor porcentaje de ovulacin para el Tto 2. Para el da 105 se observa como el mayor porcentaje de ovulacin se present para el grupo control y disminuy 50

notablemente para el Tto 2, esto se debe a que para esta fecha el mayor porcentaje de preez se encontraba en ese grupo (Grafica 16) y por lo tanto los animales ya no se encontraban ciclando.

Grfica 21: Porcentaje de preez por grupos experimentales. El porcentaje de preez consignado en esta grafica corresponde al % de hembras que estaban preadas para el final del experimento Los animales que mayor porcentaje de preez presentaron fueron los pertenecientes al Tratamiento 2, seguidos de los animales del Tratamiento 1, y el menor porcentaje de preez se present en el grupo control. Resultados similares a los obtenidos en el presente trabajo fueron encontrados por Tyagi et al., (2010) para vacas mestizas con suplementacin de grasa sobrepasante, y para Salem & Bouraoui, (2008) en vacas de alta produccin; para ellos, la suplementacin permiti disminuir el tiempo para el reinicio del ciclo estral y para el primer servicio posparto. Algunos autores sealan que el consumo de energa en el perodo posparto se relaciona con el desarrollo folicular, la duracin del intervalo entre partos y la

51

primera ovulacin, mientras menor sea el intervalo de tiempo en que los animales pasen de un balance energtico negativo a un balance energtico positivo as mismo se iniciara ms temprano la funcin y competencia del folculo dominante, favoreciendo la culminacin del desarrollo folicular y la ovulacin (Galvis et al., 2005). Es posible suponer que la suplementacin con grasa sobrepasante permite mejorar el estado energtico de las vacas permitindoles reanudar la funcin reproductiva despus del parto, adems de presentar una mejor sntesis de hormonas esteroideas asociadas a la fertilidad de estos animales (Salem & Bouraoui, 2008).

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4. CONCLUSIONES
La suplementacin con grasa sobrepasante increment la produccin de leche en el posparto temprano sin que los animales se hubieran visto obligados a movilizar drsticamente sus reservas corporales, mejorando a su vez, la eficiencia reproductiva del hato con una reactivacin ovrica temprana y mayor tasa de preez. La suplementacin con grasa sobrepasante permiti mejorar la respuesta inmune de las vacas en perodo de transicin evidenciando un aumento en el porcentaje de neutrfilos, los cuales al ser clulas de defensa del organismo ayudan a disminuir los riesgos de aparicin de enfermedades infecciosas.

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ANEXOS

Anexo 1: Produccin y composicin de leche por perodos para los tres grupos de suplementacin
Perodo 1 Das Posparto 15 Grupo 1 2 3 2 30 1 2 3 3 45 1 2 3 4 60 1 2 3 5 75 1 2 3 6 90 1 2 3 7 105 1 2 3 Pn Leche (lt) 215.2423.44 187.4429.92 231.1670.25 224.1719.86 208.0037.12 257.6856.31 221.1430.47 224.4022.83 251.1450.71 223.2131.62 234.9630.68 247.8057.75 226.2139.11 231.7832.54 246.3057.07 229.1647.44 219.4631.40 246.1844.01 221.1148.34 207.6226.45 222.6044.90 Pn leche A. (lt) 215.2423.44 187.4429.92 231.1670.25 439.4141.27 395.4465.60 488.84126.54 660.5667.72 619.8482.43 739.98176.86 883.7795.83 854.80101.91 987.78233.46 1109.99131.40 1086.58127.31 1234.08288.04 1339.14174.36 1306.04152.54 1480.26331.83 1560.26218.19 1513.66177.70 1702.86375.98 % Grasa 3.610.06 3.800.09 3.360.28 3.760.07 3.750.27 3.260.29 3.750.03 3.590.50 4.020.51 3.770.08 3.430.54 3.310.24 3.860.13 3.620.35 3.900.28 3.600.31 3.500.36 3.640.36 3.350.20 3.590.13 4.330.31 % Protena 2.750.04 3.070.10 2.960.10 2.880.05 3.030.10 2.940.16 2.940.12 3.030.15 2.880.12 2.940.07 3.020.11 3.000.27 3.030.11 2.940.19 2.940.21 2.930.17 2.960.04 2.910.08 2.930.08 2.900.06 2.810.18 % SNG 7.600.14 8.530.27 8.200.26 8.000.14 8.410.28 8.140.44 8.160.32 8.400.42 7.980.33 8.160.20 8.370.31 8.330.74 8.430.30 8.150.54 8.150.57 8.140.47 8.190.12 7.910.41 8.130.22 8.030.17 7.790.50 % Minerales 0.690.02 0.750.02 0.740.02 0.710.01 0.740.02 0.730.02 0.720.02 0.740.03 0.730.04 0.720.02 0.750.02 0.740.05 0.740.02 0.730.04 0.730.04 0.720.04 0.740.02 0.720.03 0.730.02 0.730.01 0.720.04 % Lactosa 4.090.09 4.600.15 4.410.14 4.310.08 4.540.15 4.380.24 4.400.18 4.530.23 4.290.17 4.410.09 4.500.17 4.490.39 4.550.16 4.390.30 4.380.31 4.390.26 4.410.06 4.250.22 4.370.12 4.320.09 4.180.27 Densidad 1.02730.0010 1.03180.0011 1.02980.0009 1.02950.0010 1.03190.0014 1.02970.0018 1.03040.0014 1.03110.0021 1.02850.0012 1.03050.0007 1.03070.0017 1.03050.0031 1.03150.0012 1.02960.0025 1.02960.0026 1.02990.0021 1.02970.0006 1.02820.0019 1.02970.0011 1.02880.0006 1.02740.0022

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Anexo 2: Hematocrito y conteo de leucocitos por perodos para los tres grupos de suplementacin
Perodo 1 Das Posparto -15 Grupo 1 2 3 2 0 1 2 3 3 15 1 2 3 4 30 1 2 3 5 45 1 2 3 6 60 1 2 3 7 75 1 2 3 8 90 1 2 3 9 105 1 2 3 Hematocrito 31.433.15 33.202.17 29.804.87 31.573.10 29.402.51 30.605.64 28.142.67 28.203.56 28.003.74 26.003.16 27.803.70 28.204.32 25.333.83 28.003.16 27.804.26 24.333.20 29.200.84 27.202.77 27.712.98 29.403.65 28.203.83 26.714.03 28.601.52 26.503.11 28.143.08 28.202.28 30.003.37 Neutrfilos 20.004.20 20.004.36 28.2010.18 18.143.98 24.2012.87 29.6011.35 16.147.73 26.0011.20 30.4010.06 16.575.97 22.6010.31 22.807.60 18.003.41 24.008.72 21.208.23 17.119.79 26.809.83 24.6010.50 19.436.75 28.403.21 21.405.22 21.146.72 25.605.37 24.503.11 22.143.93 27.409.15 25.505.26 Linfocitos 77.295.09 76.404.45 65.2012.64 78.863.34 68.8011.69 64.8013.50 78.868.38 70.2010.16 66.2010.83 77.437.07 71.608.53 72.4013.85 78.834.07 71.406.07 73.408.88 78.8310.70 68.6010.01 70.8010.59 75.578.16 66.806.06 76.604.62 72.577.66 68.804.44 73.253.30 72.293.77 65.807.85 73.255.74 Monocitos 0.571.13 0.400.58 2.201.79 1.570.98 1.601.14 1.001.73 1.712.06 0.600.89 0.000.00 0.710.76 0.000.00 0.000.00 0.170.41 1.200.84 0.800.84 0.670.82 0.801.30 1.001.00 0.570.53 0.400.89 0.400.55 0.860.90 0.200.45 0.500.58 1.571.90 0.800.84 0.000.00 Eosinfilos 1.711.11 2.601.52 4.402.97 1.291.11 5.204.92 3.203.03 2.861.95 3.202.77 3.403.51 4.572.64 5.804.44 4.408.30 3.001.55 4.402.07 4.202.59 3.332.16 3.802.95 3.602.70 4.292.06 4.403.36 1.401.14 4.432.99 5.203.27 1.001.41 3.572.99 5.805.45 1.000.82 Basfilos 0.290.49 0.400.54 0.000.00 0.140.38 0.000.00 0.000.00 0.430.53 0.000.00 0.000.00 0.000.00 0.000.00 0.200.44 0.000.00 0.200.44 0.000.00 0.000.00 0.000.00 0.000.00 0.140.38 0.000.00 0.200.44 1.001.15 0.200.44 0.250.50 0.280.76 0.000.00 0.250.50

63

Anexo 3: Peso y condicin corporal por perodos para los tres grupos de suplementacin

Perodo 1

Das Posparto -15

Grupo 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Peso 500.1468.25 460.6065.14 466.2064.85 427.2863.09 404.6052.20 403.6066.13 414.5761.07 392.8059.59 401.6060.85 414.2860.15 390.8051.83 460.2063.72 409.0063.21 403.8062.27 401.0067.67 405.8360.06 407.4065.73 411.0062.17 417.2960.10 407.6058.63 413.8062.18 427.5762.53 412.0069.36 440.5062.92 428.1467.41 418.2060.76 417.5057.09

CC 3.460.17 3.650.22 3.450.33 2.930.24 3.000.18 2.900.38 2.790.22 2.850.22 2.850.41 2.750.25 2.800.21 3.050.54 2.630.14 2.950.27 2.900.38 2.710.19 3.050.54 3.050.45 2.680.12 2.900.38 3.050.48 2.750.20 2.950.37 3.060.47 2.850.38 3.000.35 3.250.46

15

30

45

60

75

90

105

64