You are on page 1of 6

Fisiología General - Fitohormonas

Fitohormonas
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de
regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de otros (nutrientes,
vitaminas) que en dosis más altas los afectarían. Tienen, además, dos características
distintivas:
a. jercen efectos pleiotrópicos – cada una de ellas actúa en numerosos procesos
fisiológicos.
b. !u síntesis no se reali"a en glándulas especiales, sino en casi todas las c#lulas, y
e$iste una variación cuali y cuantitativa seg%n los órganos. Asimismo, muchas de ellas se
trasladan en la planta del sitio de mayor síntesis a otro donde realian su acción. !nteractúan con
otras, por lo general, con un efecto del tipo agonista – antagonista o según un "alance
cuantitativo entre ellas. #$isten sustancias %uímicas sint&ticas %ue poseen una acción similar a
las hormonas. A estos compuestos, %ue tienen una estructura %uímica relacionada con la de las
hormonas naturales, se los denomina Reguladores.
Las hormonas me'ores conocidas por sus efectos y acción fisiológica pertenecen a cinco
grupos:
&. 'u$inas(
). *iberelinas(
+. ,itocininas(
-. 'cido 'bscísico(
.. tileno.
'/012'! ()*+
#s un grupo de reguladores %ue se caracteria, esencialmente, por provocar la elongación de
las c&lulas. ,or esta raón se las denominó hormonas de crecimiento.
#l A!A esta presente en todas las plantas, en muy
pe%ue-as cantidades. Los te'idos donde se produce en
mayores concentraciones son los meristemas
caulinares, laterales, yemas en actividad, etc.
'cción Fisiológica de la 'u$ina
). .itosis (cariocinesis+
/. Alargamiento celular.
0. 1ormación de raíces adventicias.
2. 3ominancia apical.
4. 5er"icida.
6. ,artenocarpia.
7. 8ravitropismo.
9. 3iferenciación de $ilema.
:. ;egeneración del te'ido vascular en
te'idos da-ados.
)*. !nhi"ición del crecimiento radical en
concentraciones relativamente
"a'as.
#n la mitosis su ausencia impide la división del núcleo, pero su presencia induce el
a"landamiento de la pared, seguido de la elongación de la c&lula. #ste alargamiento es "ifásico.
#n una primera fase, la au$ina provoca la secreción de protones %ue a"landan la pared por
acidificación (/ hs+ y %ue distiende las redes polim&ricas. #n una segunda fase, activa la síntesis
de los polisacáridos de la pared por el aumento de sus precursores.
La elongación de la c&lula se produce por la disminución del potencial de turgencia, lo %ue
provoca la entrada de agua, sin alterar la osmolalidad del citosol, ni la permea"ilidad de la
mem"rana. 3e manera concomitante, se incrementa la síntesis de nuevo protoplasma, disminuye
- 1 -
). 3escri"a sucintamente el mecanismo
de acción del ácido indolac&tico (A!A+ a
nivel celular.
Fisiología General - Fitohormonas
el potencial agua, hasta %ue la resistencia de la pared se e%uili"ra con el potencial osmótico y
mátrico del citoplasma. <na ve e$pandida la pared hasta su tama-o má$imo, un nuevo
alargamiento es impedido por la extensina, una proteína %ue "lo%uea el agregado de nuevas
microfi"rillas de celulosa.
3odo de 'cción
Las au$inas actúan a nivel g&nico, al desreprimir o reprimir la e$presión. #l A!A se liga a un
receptor, de naturalea proteica, u"icado en la plasmalemma, y forma un comple'o receptor –
hormona. #sta unión es reversi"le, específica, con alta afinidad y satura"le. #l comple'o activa al
promotor %ue controla la e$presión de los genes %ue codifican las enimas cataliadoras de la
síntesis de los compuestos de la pared.
4egulación de la 'ctividad 'u$ínica
#l A!A en los te'idos se encuentra conjugado con proteínas solu"les. #ste con'ugado es la
forma inactiva de la au$ina. ,or consiguiente, la acción está en función de la auxina libre . #l
con'ugado tiene la función de facilitar el traslado, protegerla de la o$idación, permitir el
almacenamiento de la hormona en las semillas en reposo y la homeostasis hormonal.
5iosíntesis
La ruta meta"ólica de la síntesis del A!A no se conoce aún con certea, es posi"le %ue e$istan
varías vías por las cuales se sintetia. Triptofano.
6raslado de la 'u$ina
#l traslado del A!A se realia por el par&n%uima %ue
rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tu"os
cri"osos. #l movimiento es lento y "asípeto, y re%uiere
energía.
*154712'! (7+
#l efecto fisiológico más característico es el alargamiento de los tallos en plantas enteras de la
mayoría de las dicotiledóneas, algunas monocotiledóneas y muy pocas especies de ,ianáceas.
,or lo general, las A8s no tienen efectos so"re las raíces. Además de promover el crecimiento
del tallo, las A8s actúan en otros procesos fisiológicos. #n las especies %ue re%uieren días largos
para florecer, las A8s los reemplaan e igualmente lo hacen con el período de vernaliación, en
algunas de ellas. ;ompen tam"i&n la dormición de semillas, %ue naturalmente provocan las "a'as
temperaturas o la lu ro'a. Tam"i&n provocan el gravitropismo de los tallos, cam"iando la dirección
de crecimiento de plagiótropa a ortótropa.
#n el proceso de germinación solu"ilian las reservas
de las semillas para su a"sorción por el em"rión. Las
A8s (además de la α = amilasa+ promueven la síntesis
de otras enimas hidrolíticas.
3odo de 'cción
Las A8s provocan la elongación celular al estimular las mitosis, incrementar la plasticidad de la
pared, y aumentar el contenido de glucosa y fructosa lo %ue provoca la disminución del potencial
agua. #ste potencial, más negativo, hace penetrar agua a la c&lula y produce su e$pansión.
Algunas A8s son florigénicas. Actúan a nivel g&nico en la ruptura de la dormición, el
8ravitropismo y la floración.
5iosíntesis
Las A8s son terpenos. >e producen en todos los te'idos de los diferentes órganos. >u traslado
en la planta no es polar, como en el caso de las au$inas, y se hace a trav&s del floema y $ilema.
- 2 -
/. 3escri"a el traslado de au$inas a partir
del ápice ("asipeto+
0. 3ise-e una e$periencia simple %ue le
permita demostrar el efecto de las
au$inas en la ,artenocarpia.
2. ?@ómo intervienen las gi"erelinas en la
germinación de las gramíneasA
4. Tanto las au$inas como las gi"erelinas
provocan elongación celular, pero los
mecanismos de acción son diferentes.
3escrí"alos.
Fisiología General - Fitohormonas
,168,1212'! ()*+
>e las consideró hormonas de la división celular y se
las denominó citocininas. >us efectos fisiológicos son
los siguientes:
). ,romueven la citocinesis.
/. !nducen la formación de yemas caulinares en te'idos indiferenciados.
0. ;etardan la senescencia de las ho'as en la oscuridad.
2. @rean centros de gran actividad meta"ólica en sitios de las ho'as donde son aplicadas.
4. Aceleran el desarrollo de los cloroplastos.
6. !nteractúan con las au$inas en la ruptura de la dominancia apical.
7. Antagonian el efecto del ABA en la apertura estomática.
9. ,romueven la germinación de algunas semillas foto"lásticas.
:. ;etardan el crecimiento de tallos y raíces.
)*. #n callos, cultivados Cin vitroD, el "alance entre citocininas E au$inas determina %ue se
formen tallos o raíces.
>i la relación citocininas E ABA es "a'a, sufren estr&s hídrico ya %ue los estomas están a"iertos.
<na alta relación citocinina Eau$ina, induce la "rotación de yemas al romper la dominancia apical.
5iosíntesis
Las citocininas se unen a un receptor proteico %ue actúa como elemento trans ya %ue se una al
sitio cis del promotor %ue e$presa el gen %ue codifica el proceso fisiológico.
#l sitio de síntesis no está claramente esta"lecido, pero se acepta %ue los ápices radiculares
producen citocininas %ue las trasladan a toda la planta por el $ilema, con distri"ución acrópeta.
#$iste movimiento muy limitado por otros te'idos, posi"lemente por difusión.
9,1:8 '5!,1!1,8 (6+
,roduce, en pe%ue-as cantidades, además de la a"scisión y la dormición otros efectos
fisiológicos. #ntre los más importantes se destacan:
). ,rovoca el cierre de los estomas cuando la planta sufre un estr&s hídrico.
/. !nduce rusticidad a las "a'as temperaturas, a la se%uía y al e$ceso de sal. @apacidad de
resistir condiciones adversas.
0. !nhi"e el crecimiento celular.
2. #stimula la entrada de K
F
a la raí y la a"sorción de agua.
4. @ausa la dormición de las semillas.
6. ,rovoca la a"scisión de ho'as, flores y frutos, y la síntesis de etileno.
,ierre stomático
La se-al %ue activa los mecanismos estomáticos proviene de la raí, se produce en el citosol.
@uando este órgano sufre la carencia de agua, aumenta la síntesis de ABA %ue, vía $ilema, llega
a las ho'as e inicia el eflu'o de G
F
de las c&lulas guardianas e impide su influ'o, y "lo%uea los
canales iónicos. #l potencial osmótico se eleva y el de turgencia se reduce en las c&lulas
oclusivas, se cierra así el estoma. #n la misma ho'a, la síntesis de ABA se incrementa cuando el ψ
disminuye en mayor grado, lo %ue contri"uye a mantener el estoma cerrado.
#l ABA es el primer mensa'ero %ue cierra los canales
iónicos al inhi"ir la "om"a protónica %ue genera AT,,
pero es posi"le %ue el @a
FF
, al actuar como segundo
mensa'ero, intervenga en este proceso.
- 3 -
7. #$pli%ue cómo se produce el cierre
estomático desde el punto de vista
hormonal. !ndi%ue %u& estímulo
desencadena la síntesis del regulador,
dónde se produce y por %u& vía se
traslada hacia el órgano de destino.
6. 3escri"a tres factores fisiológicos
importantes %ue promueven las
citocininas en los vegetales.
Fisiología General - Fitohormonas
#sta acción so"re los estomas es paralela a la
síntesis de proteínas del estr&s %ue protegen a la c&lula
de la desecación. #l ABA actúa e$presando los genes
%ue codifican estas proteínas protectoras.
61728 (:+
#l vie'o testamento menciona %ue se utilia"a el humo de las com"ustiones de distintos
materiales (madera+ para acelerar la maduración de diversos frutos. Además, se sa"ía %ue el gas
empleado en la iluminación y los productos de la com"ustión del %ueroseno producía senescensia
y a"scisión de las ho'as y anormalidades en el crecimiento.
5iosíntesis
<na característica de esta hormona es %ue posee acción autocatalítica. <na cantidad
insignificante de ella, en un te'ido, aumenta enormemente su síntesis. Lo mismo ocurre cuando se
aplica de manera e$ógena una pe%ue-a cantidad a un órgano.
'cción Fisiológica
La llamada CtripleD respuesta del etileno so"re raíces es la inhi"ición de la elongación, el
crecimiento de su diámetro y la pertur"ación del gravitropismo. #l etileno afecta una gran variedad
de procesos fisiológicos:
• .aduración de frutos.
• >enescensia de órganos.
• 5ipertrofias.
• #$udación de resinas, láte$ y goma.
• !nducción de raíces.
• !nhi"ición del crecimiento longitudinal.
• !ncremento del diámetro caulinar.
• !nhi"ición de la nodulación inducida por rio"ios, de la tu"eriación y "ul"ificación.
• ,romoción de la floración.
#l etileno regula varios genes específicos a nivel del A;H.
3aduración de Frutos
Los frutos se clasifican en dos tipos: climat&ricos y no climat&ricos. Los primeros maduran
cuando son tratados con el etileno y los segundos no. Los climat&ricos aumentan a"ruptamente la
respiración cuando se inicia la maduración y es seguida por el incremento de la emisión de
etileno. #l incremento de la respiración está destinado a suministrar energía a un proceso
cata"ólico como es la maduración.
',1:8 ;'!3<21,8
#l ácido 'asmónico (AI+ y su &ster metílico (.#IA+ se denomina 'asmonatos. ,osee todas las
características de una hormona: es un producto natural, y en "a'as concentraciones, regula
diversos procesos fisiológicos. #l .#IA es un aceite volátil y constituye la fragancia de muchas
flores y frutos. #l ácido es la forma %ue predomina pero el .#IA es más activo.
Las acciones fisiológicas más destacadas son la promoción de la senescensia, a"scisión de
pecíolos, formación de raíces, síntesis de etileno, inducción de las espiras de los arcillos, etc.
,8447',182! 1264',,182!
Correlaciones se le llama a las influencias mutuas entre los distintos órganos de las
plantas, para que e$ista un todo funcional.
- 4 -
). ?Ju& relación e$iste entre la síntesis de
ácido a"scísico en la raí y la regulación
estomática en las ho'asA #$pli%ue el
proceso.
Fisiología General - Fitohormonas
7a !enescencia de las =ojas
La senescensia es el estado fisiológico final del ciclo ontog#nico de un individuo o un
órgano. Las ho'as de las perennifolias permanecen activas durante varios a-os y luego su
meta"olismo se reduce y a"scinden. #n las de especies caducifolias ocurre cuando termina la
estación de crecimiento.
Las ho'as de las especies monocárpicas anuales y "ienales enve'ecen según un gradiente de
edades cronológicas, desde la "ase hacia el ápice, pero regulado por el ápice caulinar. Todas las
ho'as de un individuo, independientemente de su edad, reci"en permanentemente información del
estado de desarrollo del individuo como un todo. #sta cone$ión regula la actividad fisiológica de
cada una. s un fenómeno de correlación, por el cual todos los órganos de una planta
interaccionan para mantener la homeostasis de su desarrollo.
#s una p&rdida ordenada de funciones, en el cuál el órgano gasta energía. La degradación del
núcleo y los cloroplastos son los últimos, esto indica %ue los síntomas están "a'o el control de la
e$presión g&nica. La alteración de la síntesis proteica y la p&rdida de la permea"ilidad de la
mem"rana son dos eventos %ue causa la p&rdida de la homeostasis celular y el movimiento de
meta"olitos.
#l control de los procesos se considera %ue es hormonal. >arias hormonas lo promueven
(etileno, '5' y ';), otras tantas lo retardan (citocininas, giberelinas y au$inas) Las
interacciones %ue se han o"servado son dependientes de sus relaciones cuantitativas y
sumamente complicadas.
Fenómeno de abscisión
La se-al %ue reci"en del am"iente y %ue desencadena el proceso de senilidad y muerte es el
fotoperíodo en la mayoría de las especies, pero en otras, es la temperatura o la se%uía edáfica. La
caída de las ho'as se produce por hidrólisis de las pectinas, en una ona denominada de
a"scisión, %ue se halla en la "ase del pecíolo o de la lámina y con frecuencia en am"os lugares a
la ve. Las au$inas intervienen en la a"scisión.
:ominancia 'pical
#s un fenómeno de correlación y fue e$plicado por el
traslado polar de au$inas sintetiadas en el ápice %ue
e'ercían una acción inhi"idora so"re las yemas. La
decapitación del ápice provoca el crecimiento de las
yemas. #sta hipótesis se apoya en el hecho %ue si a un
tallo decapitado se le suministra una au$ina en la región
apical la dominancia se mantiene.
>in em"argo, se ha puesto en duda esta e$plicación so"re la "ase de varios e$perimentos %ue
no la avalan. La sustitución del ápice decapitado por un "lo%ue de agar %ue contiene au$ina en
concentraciones altas se traslada en dirección "asípeta, pero no penetra en la yema lateral en
reposo. La incorporación de au$inas directamente a esta yema no induce su crecimiento y, si ha
comenado a crecer por la eliminación del ápice, no es inhi"ida o retardado su crecimiento por la
aplicación de au$inas.
5ace poco tiempo se demostró %ue el crecimiento de las yemas laterales se de"e a la
deficiencia de au$inas y %ue luego de decapitado el tallo, su síntesis se incrementa y se especula
tam"i&n %ue lo hacen las citocininas. La continuación del crecimiento de la rama lateral re%uiere,
en una primera fase, una relación citocinina E au$ina alta y en una segunda, una concentración de
A8s relativamente elevada.
:. #$pli%ue cómo es la secuencia hormonal en un vegetal desde la germinación hasta la maduración de los
frutos.
- 5 -
9. ?Ju& respuestas fisiológicas inducen
las au$inas so"re la dominancia apicalA
3ise-e una e$periencia simple %ue le
permita demostrarla.
Fisiología General - Fitohormonas
Au$inas======== mitosis, alargamiento celular
@itocininas=====cariocinesis
8i"erelinas=====alargamiento del tallo
La formación de raíces está determinada por una alta relación au$inas E citocininas. #n la región
"asal &sta relación es favora"le para la diferenciación de raíces por el aumento de las au$inas por
su movimiento "asipeto.
#l crecimiento de la rama lateral re%uiere, en una primera fase, una relación citocinina E au$ina
alta y en una segunda, una concentración de A8s relativamente elevada.
ABA
#tileno
- 6 -