1

1. UVOD

Bakterije su brojna skupina organizama, neophodna za odravanje ivota na planetu. One su
neizostavan dio hranidbenih lanaca u prirodi. Bakterije su bitne i za bioloku evoluciju.
Prisutne su u tlu, zraku, vodi ili su pripadnici normalne fizioloke flore ljudi i ivotinja
(obvitavaju na koi, u usnoj i nosnoj sluznici, crijevima, donjem dijelu enskog spolnog
sistema itd. ). One obavljaju poeljne kemijske procese (npr. fermentacija) te se primjenjuju u
raznim industrijskim, biotehnolokim ili ekolokim djelatnostima. Od hiljadu i petsto opisanih
vrsta bakterija, samo stotinjak njih su ljudski patogeni.
Morfoloka i uzgojna svojstva bakterija, njihov rast, metabolizam i genetiku prouava
dio mikrobiologije koji se zove bakteriologija.
Neke vrste bakterija posjeduju sposobnost sinteze hranljivih materija fotosinteza i
hemosinteza, tj. autotrofi su, dok je najvei broj hemoheterotrofan. Osnovne forme u odnosu
na prehranu su: simbiotska, parazitska i saprofitska. Rast bakterija podrazumjeva poveanje
veliine njihovih stanica, ali i poveanje njihovog broja nakon razmnoavanja (binarne
diobe), to rezultira stvaranjem kolonija. Neke bakterije nepovoljne uslove preivljavaju
formirajui sporu, tj. prelaze iz vegetativnog u sporulativni oblik.
Najei oblici bakterija su: okrugle (koke), tapiaste (bacili), spiralne (spirili), te kockaste
(arcula).
Bakterije imaju tipinu prokariotsku grau bez jedra i brojnih specifinih
organela.Veliina stanica pojedinih bakterijskih vrsta je razliita i nije stalna. Duina im se
kree u prosjeku od 0.3 do 20 m, a promjer od 0.5 do 2.0 m, dakle, bakterije nisu vidljive
golim okom.
Kapsula i glikokaliks su sluzave polisaharidne tvorbe na povrini stanica nekih vrsta
bakterija (kapsularne bakterije). Stvaraju ih enzimi na membrani stanice, a izluuju se na
povrini stanine stijenke. tite bakteriju od djelovanja fagocita, infekcije bakteriofaga i od
nepovoljnih utjecaja okolia. Kapsula je i nosilac je virulencije. U njoj se nalaze K antigeni.
Polisaharidni glikokaliks ima ulogu u adherenciji.
Stanina stijenka (zid) je vrsta i elastina tvorevina graena od peptidoglikana (mureina).
Struktura zida se razlikuje kod Gram + i Gram bakterija. Gotovo sve vrste bakterija
2

posjeduju ovaj stanini dio koji okruuje, daje oblik i titi unutranjost bakterijske stanice od
mehanikih oteenja i promjene tlaka. U zidu se nalaze O antigeni.
Periplazmatski prostor se nalazi izmeu elijskog zida i citoplazmatske membrane, a sadri
proteinski gel sa enzimima koji inaktivira antibiotike.
elijska membrana (opna) je debela 5 do 10 nm, te je vidljiva elektronskim mikroskopom.
Sastoji se od slojeva fosfolipida i bjelanevina. Ne sadri sterole. Obavlja razne funkcije
vane za ivot bakterijske stanice: regulira ulazak tvari, izlazak proizvoda razgradnje i
osmotsku ravnoteu. Proteini koji uestvuju u respiraciji se nalaze u citoplazmatskoj
membrani.
Mezozomi su invaginacije plazmaleme u citoplazmu bakterijske elije. Uestvuju u diobi
elije kao i replikaciji DNK.
Bievi ili flagele omoguavaju pokretanje nekim bakterijama (najee bacilima). Izbijaju iz
bazalnih tjeleaca smjetenih dijelom na unutarnjoj strani citoplazmatske membrane, a
dijelom na staninoj stijenci. Graeni su od bjelanevina flagelina, malih su dimenzija i
vidljivi samo elektronskim mikroskopom. Ove strukture imaju antigenske osobine (H
antigen). Prema broju i rasporedu flagela u eliji razlikujemo monotrihe, amfitrihe, lofotrihe
politrihe i peritrihe.
Fimbrije i pili su uglavnom ravne i vrste tvorbe koje se nalaze na povrini stanica gram
negativnih bakterija. U odnosu na bieve su brojnije i mnogo manje, graene od
bjelanevine fibrilina odnosno pilina. Pilima bakterije prijanjaju na stanice makroorganizama
te se koloniziraju. Fimbriji povezuju dvije bakterije omoguavajui konjugaciju (prijenos
nasljednog materijala).
Citoplazma je polutekua tvar koja ini najvei dio bakterijske stanice. U njoj se zbiva
veina metabolikih procesa jer sadri organske i neorganske tvari te organele.
Ribosomi su kuglastoga oblika, veim dijelom sastavljeni od RNA. To su mjesta gdje se
zbiva sinteza bjelanevina. Mogu biti slobodni ili vezani za citoplazmatsku membranu.
Bakterijski genom ine hromosomska DNK (nukleoid), plazmidi i transpozibilni elementi.



3

2. GENETIKA BAKTERIJA


Bakterijska elija je protocit tj. nema jedarnu ovojnicu, a samim tim genetiki materijal nije
odvojen od citoplazme. Bakterija je haploidna, ima samo jedan kruni hromosom (nukleoid),
koji je ekvivalent jedru, smjeten u sredinjem dijelu elije (sl.1.). Nukleoid sadri
dvolananu DNK, male koliine RNK i predstavlja nosioca nasljedne upute. DNK nije
organizovana u komplekse sa histonima, a sadri oko 4000 Kbp. Skoro cijeli genom je
kodirajui (strukturni geni). Osim strukturnih, u funkcionalnom pogledu razlikujemo i
regulatorne gene koji odreuju poetak i kraj sinteze nekog specifinog proteina. Aktivnost
svakog strukturnog gena precizno regulie njegov operator koji se nalazi uz njega u lancu
informacione RNK. Operator je funkcionalno povezan sa proteinskom citoplazmatskom
supstancom koja se zove represor ije stupanje u kontakt dovodi do prekida sinteze proteina
datog strukturnog gena. Ovakav vid regulacije je negativni. Nasuprot tome, geni ija je
aktivnost u reimu pozitivne kontrole su neaktivni, a ukljuuju se ako je prisutan aktivni
regulatorni protein apoinduktor. Dakle, operoni mogu biti inducibilni i represibilni.




Sl. 1. Graa bakterijske elije

4

Replikacija se odvija u blizini plazmaleme, odnosno njenih invaginacija, mezozoma. Ona je
semikonzervativna. Redoslijed u novim lancima je komplementaran roditeljskim. Svaki
replikovani dvosutruku lanac sadri po jedan roditeljski i jedan novosintetizirani lanac.
Replikacija se odvija u dva smjera (bidirekciona), poevi od ori lokusa, a zavretak procesa,
na najudaljenijoj taki dovodi do formiranja dvije kopije hromosoma koje se razdvajaju - teta
oblik (sl.2). Enzim helikaza pomou topoizomeraza odmata dvostruku spiralu. Dejstvom
enzima topoizomeraze nastaje i super-coiling, odnosno dodatno uvijenje hromosoma oko
uzdune osi i tako nastaju domeni. SSB proteini sprjeavaju ponovno spajanje lanaca. DNK
polimeraza III je glavni enzim elongacije tj. polimerizacije novih lanaca (u smjeru 5-3), koja
djeluje nakon vezivanja RNK primera (klice). Jedan lanac se sintetizira kontinuirano (vodei),
a drugi diskontinuirano ('okazakijevi fragmenti' od kojih svaki ima primer). DNK polimeraza
I otklanja primere i umjesto njih sintetizira komplementarne DNK odsjeke. DNK ligaza
spaja DNK odsjeke tvorei kompletne i kontinuirane lance.




Sl. 2. Proces replikacije hromosomske DNK kod bakterija




5

Pored hromosomske bakterije posjeduju i ekstrahromosomsku DNK u vidu plazmida (sl.1.).
Plazmidna DNK je dvolanana i spiralno uvijena, a krajevi su spojeni tako da formiraju
prstenastu tvorevinu. Veliina varira, ali se uglavnom kree oko 100 Kbp. Plazmidi imaju
funkciju nasljednog aparata koji je neovisan o nukleoidu. Imaju sposobnost samostalne
replikacije. Replikacija plazmida se oslanja na enzimski aparat kodiran hromosomskom DNK
i nije sinhronizovana sa replikacijom hromosoma, a time ni sa diobom bekterijske elije.
Jedini geni ije je prisustvo na plazmidima neophodno su oni zadueni za sopstvenu
replikaciju (sl.3). Najznaajniji plazmidni geni odreuju rezistentnost bakterija
na antibiotike (R-faktori). Osim njih neke bakterije posjeduju F plazmide (bitne za prijenos
gena konjugaciju) ili Col plazmide (odreuju produkciju bakteriocina bakterijskih
antibiotika). Osim navedenih za plazmide se vezuje veliki broj dodatnih biolokih funkcija
bakterije kao to su otpornost na teke metale, razgradnja pesticida i aromatinih jedinjenja,
stvaranje enterotoksina, azotofiksacija itd.
Plazmidi mogu biti slobodni u citoplazmi ili integrirani u bakterijski hromosom kada nose
naziv episomi. U bakterijskoj stanici se moe istovremeno nai vie tipova plazmida.
Izmeu nekih tipova plazmida postoji izraena inkopatibilnost tj. nemogunost da se zajedno
nau u istoj stanici. To se deava iz razloga to su njihovi mehanizmi za kontrolu replikacije
istovjetni. Plazmidi sa razliitom kontrolom replikacije su kompatibilni.



Sl. 3. Plazmid


6

Osim nukleoida i plazmida, bakterijski genom sadri i transpozibilne elemente.
Transpozibilni elementi su segmenti DNK koji se mogu premjetati sa jednog na drugo mjesto
u genomu. Postoje tri klase transpozibilnih elemenata: insercione sekvence, transpozoni, te
transpozoni udrueni sa bakteriofagom.
Promjene u nasljednom materijalu bakterije se nazivaju mutacije, dok se fenotipske
promjene uslovljene spoljnim faktorima nazivaju modifikacije.

2.1. Razmjena genetskog materijala kod bakterija

Prijenos gena izmeu bakterija unutar iste generacije, poznat kao lateralni ili horizontalni
transfer gena, ima veliki znaaj u evoluciji bakterija.
Stanica koja daje gene se zove davalac ili donor, a stanica koja ih prima primalac ili
recipijent. U takvom nepotpunom zigotu merozigotu, genetiki materijal recipijenta se zove
endogenot, a genetiki fragment predat od donora egzogenot.
Prenesena DNK u recipijentnoj stanici moe biti degradirana dejstvom endonukleaza, te je
zbog toga prijenos gena najuspjeniji izmeu srodnih bakterijskih vrsta. Ukoliko preneseni
fragment nije uniten, on moe biti inkorporiran u hromosom recipijenta ili moe opstati u
ekstrahromosomskom obliku kao plazmid.
Rekombinacija moe biti legitimna i nelegitimna. Kod legitimne postoji visok stepen slinosti
izmeu sekvenci donorske i recipijentne DNK, dok se nelegitmna odnosi na enzimski
katalizovanu rekombinaciju izmeu raznolikih DNK sekvenci.
Proces rekombinacije kontrolie set gena oznaenih sa rec, a poremeaj funkcije ovih gena
ima za posljedicu da genom takve bakterijske elije moe da sadri visoko homologne gene, a
da ne dolazi do rekombinacije.



7

U prirodi su poznata tri naina genetike rekombinacije bakterija: transformacija, transdukcija
i konjugacija (sl.4).


Sl. 4. Mehanizmi rekombinacije kod bakterija

2.1.1. Transformacija
Transformacija je najstariji poznati nain prirodnog transfera gena meu bakterijama. To je
proces u kojem se slobodna DNK prenosi iz stanice donora u stanicu recipijenta, pri emu
dolazi do promjene genotipa primaoca. Prirodno ispoljavanje ovog svojstva nije esto meu
bakterijama, a neke od njih mogu da se transformiu jedino u prisustvu faktora kompetencije,
koji proizvode samo u odreenom trenutku tokom ciklusa razmnoavanja. Neke bakterije
postiu prirodnu transformaciju, te su podesne za genetiki inenjering zbog lakoe sa kojom
inkorporiraju modifikovanu DNK u svoj hromosom. Do ove rekombinacije moe doi samo
kod DNK srodnih bakterijskih vrsta jer izmeu DNK elije donatora i recipijenta mora
8

postojati specifian i homologan redoslijed nukleotida. Prirodna transformacija je aktivni
proces koji zahtijeva prisustvo specifinih enzima koje sintetie recipijentna elija.
Fenomen transformacije je otkrio engleski ljekar Griffith, 1928. godine., istraujui
bakteriju uzronika epidemije pneumonije u Londonu. Bakterije Streptococcus pneumoniae
su okruene polisaharidnom kapsulom, te kada se uzgajaju na povrini vrste hranljive
podloge formiraju glatke kolonije S soj. Nakon due kultivacije na vjetakim hranilitima
neke stanice gube sposobnost formiranja kapsule, a povrina njihovih kolonija je naborana i
gruba R soj. Gubitkom kapsule bakterije gube i virulentnost, jer nemaju zatitu od
imunosistema domaina. Griffith je ubrizgajui streptokoke virulentnog soja S u mieve
uzrokovao njihovu bolest i na koncu smrt. Kada je ubrizgavao bakterije avirulentnog soja R,
eksperimentalne ivotinje su preivljavale. Isto se deavalo i prilikom injektiranja toplotom
ubijenih bakterija soja S. Meutim, kada je u mieve inokulirana mjeavina ivih stanica
avirulentnog soja R i mrtvih stanica virulentnog soja S, ivotinje su ubrzo uginule, a ive
stanice oba soja su izolovane iz njihovih tijela (sl.5).


Sl. 5. Griffithov eksperiment
Griffith je zakljuio da je neka supstanca prela iz mrtvih virulentnih u ive avirulentne i
uzrokovala promjenu njihovog fenotipa. Tu supstancu je nazvao transformirajui princip.
9

Zahvaljujui ovim pokusima Avery, MacLeod i McCarthy (1944) su uspjeli dokazati da je
tvar odgovorna za genetiku transformaciju streptokoka molekula DNK ime je prvi puta
nesumnjivo dokazano da je DNK genetiki materijal. Navedeni pokusi predstavljaju kamen
temeljac molekularne biologije.
Samo neke vrste ili sojevi bakterija su podloni prirodnoj transformaciji, poput bakterija iz
rodova Acinetobacter, Streptococcus, Haemophilus, Neisseria i Thermus. Stanice sposobne da
prihvate ekstracelularnu DNK i da se transformiraju se nazivaju kompetentnim stanicama.
Svojstvo kompetentnosti je nasljedno. U procesu transformacije uestvuju razliiti proteini
(membranski vezni proteini, proteini u staninoj stijenci autolizini, razliite nukleaze itd.
Veliina transformirajueg fragmenta DNK je mnogo manja od veliine genoma (npr. kod B.
Subtilis je duine 15 kbp, tj. obuhvata oko 15 gena) pri emu se taj fragment tokom vezanja
za stanicu i dalje degradira (sl.6.).


Sl. 6. Transformacija



10

Transformirajua dvolanana DNK se vee za povrinu stanice pomou specifinih
receptora, pri emu jedan njen lanac degradiraju povrinske nukleaze, dok se drugi lanac
DNK vee za specifini kompetentni protein u plazma membrani stanice i prolazi kroz
membranu. Po ulasku u citoplazmu taj lanac DNK se vee za rekombinantni protein koji ga
titi od djelovanja nukleaza i ujedno omoguava integraciju u genom recipijenta. Tako
nastaje rekombinovani hromosom merozigot, sa dvostrukim lancem, od kojih je jedan
donorski, a drugi recipijentov. Kao rezultat replikacije takve hibridne molekule nastaje jedan
roditeljski i jedan rekombinirani hromosom. Ukoliko je transformirajua DNK plazmid, onda
ne dolazi do rekombinacije izmeu plazmida i bakterijskog hromosoma.
Kompetentnost bakterijskih stanica se moe i vjetaki inducirati. Tako se ona u E. coli
inducira u ranoj - log fazi rasta bakterijske kulture, najee visokim koncentracijama Ca
iona, toplotnim kokom ili elektroporacijom, tj. izlaganjem bakterija pulsirajuem
elektrinom polju da se stvore siune pore u njihovim membranama kroz koje je mogu
ulazak egzogene DNK u stanicu recipijenta.

2.1.2. Transdukcija

Transdukcija je interbakterijski prijenos gena posredstvom virusa bakteriofaga.
Transdukciona partikula je bakterijska DNK u omotau faga. Nukleinska kiselina
bakteriofaga je okruena proteinskim omotaem (sl.8.). Izuzetak su neki fagi koji imaju i
lipidnu komponentu u omotau. Veina faga sadre dvolananu DNK, a neki, izuzetno,
posjeduju jednolananu RNK. U sastavu nukleinskih kiselina bakteriofaga mogu se nai
neuobiajene baze kao to je hidroksimetil-citozin. Mnogi fagi imaju posebnu strukturu koja
podsjea na brizgalicu kojom se oni vezuju za receptore na povrini osjetljivih elija, te
ubrizgavaju nukleinsku kiselinu u unutranjost domaina.
Fagi se mogu razlikovati na osnovu naina razmnoavanja (sl.7.). Umjereni fagi
uspostavljaju nelitiki profag status u kojem je replikacija virusne nukleinske kiseline
direktno povezana sa replikacijom DNK elije domaina. Bakterijska elija koja je inficirana
profagom oznaena je kao lizogena zbog toga to odreeni fizioloki signal moe da aktivira
litiki ciklus to izaziva smrt elije domaina i oslobaa veliki broj kopija faga.
11

Filamentozni fagi su predstavljeni su dobro prouenim M13 fagom E.coli. Razlikuju se od
ostalih faga po tome to njihovi filamenti sadre jednolananu DNK koja je obavijena
proteinima i kao takva se izluuje iz elije domaina, koja se usljed infekcije filamentoznim
fagom iscrpljuje, ali ne razgrauje.
Litiki fagi proizvode veliki broj sopstvenih kopija i ubijaju eliju u kojoj parazitiraju.



Sl. 7. Uporedba profag i litike transdukcije
12

U vrijeme sazrijevanja virusa u stanici domaina, u toku pakovanja DNK u proteinski
omota, deava se da se dijelovi bakterijskog hromosoma grekom upakuju u esticu faga.
Kada bakteriofag inficira novog domaina ubrizga se i genetiki materijal iz prethodnog
domaina. Fragment hromosoma donora moe u procesu rekombinacije sa hromosomom
recipijenta dati genom sa novim osobinama.


Sl. 8. Shema grae bakteriofaga

Razlikuju se dva tipa transdukcije: specijalizirana i generalizirana. U opoj transdukciji bilo
koji bakterijski gen se moe prenositi putem viralnih faga, a u specifinoj transdukciji samo
odreeni geni pomou umjerenih faga.
Opu transdukciju su otkrili Ledberg i Zinder, 1952. godine u pokusima infekcije
Salmonella typhimurium s bakteriofagom P22. Tokom infekcije virulentnim fagima,
bakterijski hromosom se fragmentira u male odsjeke i rijetko se desi da se fragment veliine
sline veliini virusnog genoma upakira u virusnu kapsidu, pri emu nastaje transducirajua
partikula. Takve partikule zajedno sa virionima se oslobaaju lizom bakterijske stanice.
Ukoliko transducirajua partikula inficira osjetljivu bakteriju, geni od prethodnog domaina
dospijevaju u novu stanicu domaina i dolazi do genetike rekombinacije. Na ovaj nain se
moe prenositi bilo koji fragment hromosoma bakterije domaina.
13

Specijalizirana transdukcija je najvie prouavana u bakterijama Escherichia coli, inficirane
pomou faga. DNK umjerenih faga se inkorporira u bakterijski hromosom na odreenom
mjestu. Tako integrirana DNK bakteriofaga se naziva profag. DNK faga se izrezuje iz
hromosoma, nakon ega slijedi njena replikacija i sastavljanje viriona. U nekim sluajevima
virusna DNK prilikom izrezivanja iz bakterijskog hromosoma sluajno povue i susjedne
gene koji se nalaze blizu mjesta njene ugradnje. Nakon replikacije takve hibridne DNK i
njenog pakiranja u kapsidu svi nastali potomci faga u stanici su transducirajue partikule.
Nakon infekcije nove bakterijske stanice dolazi do genetike rekombinacije. Ovaj vid
transdukcije se naziva specijalizirana jer se prenose samo odreeni geni koji se nalaze blizu
mjesta ugradnje virusne DNK.

2.1.3. Konjugacija

Konjugacija je proces genetikog transfera za koji je potreban neposredni kontakt izmeu
stanice donora i recipijenta putem pila, pri emu se prenose mnogo vei fragmenti DNK u
odnosu na druga dva tipa prijenosa gena.
Treba istai da iako podsjea na seksualnu reprodukciju eukariota, konjugacija ne
predstavlja nain razmnoavanja jer ne dolazi do oplodnje.
Ovaj proces je najvie prouavan kod E. coli. U populaciji ovih bakterija mogu se
razlikovati dva tipa stanica F+ (muke) i F- (enske). Samo F+ stanice posjeduju F plazmid
na kome se nalaze transfer geni i geni za sintezu proteina pilina. Zahvaljujui ovoj osobini
samo F+ stanice imaju pile. Pili su proteinski izrataji nekoliko puta dui od fimbrija i njihov
broj je mali (samo jedan ili nekolicina po stanici). U obliku su uplje cijevi. Iako predstavljaju
receptorno mjesto za specifine fage glavna im je funkcija da stupaju u kontakt sa specifinim
receptorom na povrini F- stanice, tako da se stvori proteinski konjugacioni kanal kroz koji
F plazmid prelazi iz donora u recipijenta i dolazi do promjene F- u F+ stanicu.
Raspoloivi dokazi ukazuju da u recipijenta dospijeva samo jedan od lanaca DNK donora, a
drugi, komplementarni se sintetizira u recipijentu, tokom transporta. Nakon uspostavljanja
fizikog kontakta izmeu dvije stanice dolazi do prekida u jednom lancu F plazmida
djelovanjem enzima Tra I koji ujedno ima helikaznu aktivnost tj. katalizira odmatanje lanca
koji se transportuje iz donora u recipijenta. Kako se odvija transport jednog lanca DNK
14

istovremeno se taj lanac nadomjesti u stanici donora putem sinteze DNK, mehanizmom
kotrljajueg prstena. Uporedo se lanac komplementaran transportovanom lancu DNK
sintetizira u recipijentnoj stanici. Rezultat ovog procesa je da obje stanice, i donor i recipijent,
imaju kompletno formirane F plazmide. Na taj nain nije dolo do rekombinacije ve do
izmjene gena ekstrahromosomalnom DNK.


Sl. 9. Prijenos plazmida sa genom za rezistenciju posredstvom procesa konjugacije

Kod malog broja stanica F plazmid moe da se ugradi u bakterijski hromosom. Ovako
nastali tip stanica se naziva Hfr soj (eng. high frequency od recombination visoka
frekvencija rekombinacije). Replikacija takvih hromosoma obino poinje iza mjesta ugradnje
F plazmida. Osobina Hfr stanica je da pri konjugaciji sa F- stanicom dolazi do prelaska
kopije cijelog hromosoma iz donora u recipijenta (sl.10).
Replicirani geni prolaze kroz konjugacionu cijev sve dok ne doe do razdvajanja stanica.
Budui da je veza izmeu bakterija krhka obino u recipijenta ne dospije kompletna kopija
15

bakterijskog hromosoma donora (za to bi trebalo oko 90 minuta), tako da F plazmid koji je
zadnji uglavnom ne dospije u recipijenta i od nje ne nastaje Hfr stanica.


Sl. 10. Ugradnja F plazmida u bakterijski hromosom









16

3. ZAKLJUAK

Bakterijski genom se sastoji od nukleoida (bakterijski hromosom), plazmida i
transpozibilnih elemenata.
Bakterije se dijele binarnom diobom, pri emu nastaju istovjetne kerinke kopije, u odnosu
na roditeljske. Raznovrsnost bakterija je omoguena rekombinacijom ili razmjenom
bakterijskih gena. Prirodna rekombinacija se ostvaruje transformacijom, transdukcijom i
konjugacijom.
Transformacija predstavlja prihvatanje strane DNK iz spoljanje sredine u unutranjost
elije. Moe biti prirodna (spontana) i indukovana. Odvija se u nekoliko faza. U prvoj fazi
dolazi do razvoja kompeticije. U drugoj fazi slijedi vezivanje DNK za receptor i ulazak u
recipijenta. Treu fazu karakterizira vezivanje zatitnih proteina. U etvrtoj fazi dolazi do
rekombinacije sa komplementarnim dijelom DNK recipijenta. Kao rezultat replikacije takve
hibridne molekule nastaje jedan roditeljski i jedan rekombinirani hromosom. Ukoliko je
transformirajua DNK plazmid, onda ne dolazi do rekombinacije izmeu plazmida i
bakterijskog hromosoma.
Prenos genetskog materijala iz donorske u recepijentnu eliju posredstvom bakteriofaga
(virusa) se naziva transdukcija. Umjereni fagi uspostavljaju nelitiki profag status u kojem je
replikacija virusne nukleinske kiseline direktno povezana sa replikacijom DNK elije
domaina. Litiki fagi proizvode veliki broj sopstvenih kopija i ubijaju eliju u kojoj
parazitiraju. Razlikuju se dva tipa transdukcije: specijalizirana i generalizirana. U opoj
transdukciji bilo koji bakterijski gen se moe prenositi putem viralnih faga, a u specifinoj
transdukciji samo odreeni geni pomou umjerenih faga.
U procesu konjugacije prijenos DNK se obavlja neposrednim kontaktom dve bakterijske
elije, preko konjugacionog mostia. Segment DNK (plazmid) se prenosi iz donorske
("muke, F+) u recipijentnu ("ensku, F-) eliju, te dolazi do promjene F- u F+ stanicu.
Visokofrekventna rekombinacija (Hfr) predstavlja sposobnost plazmida da se inkorporiraju u
hromozomsku DNK i zadre svoju funkciju

17

4. LITERATURA


1. Karakaevi B. i sur. Mikrobiologija i parazitologija, Medicinska knjiga, Beograd-
Zagreb, 1969.

2. S. Kaleni i sur.: Medicinska mikrobiologija, Medicinska naklada Zagreb, 2013.

3. Dragutin A. uki, Vsevolod Tihonovi Jemcev, 'Opta i industrijska mikrobiologija',
Stylos art, Beograd, 2003.

4. Beus Antun, Medicinska mikrobiologija i parazitologija, online predavanja
http://vtsbj.hr/images/uploads/MikROBIOLOGIJA_-_Beus-1.dio_.pdf

5. Mreni udbenik iz genetika
http://www.genetika.biol.pmf.unizg.hr/pogl12.html

6. http://www.youtube.com/watch?v=3i65KJ7Rgac