FIZIOLOGIJA

IVEVJA
M
M E D I C I N S K I R A Z G L E D I
FIZIOLOGIJA
IVEVJA
MARTIN TRUCL
LJUBLJANA MEDICINSKI RAZGLEDI 1999
Medicinski razgledi 1999
Martin trucl
FIZIOLOGIJA IVEVJA
1. ponatis
Recenzenta: Anton irca, David B. Voduek
MEDICINSKI RAZGLEDI
Korytkova 2, 1000 Ljubljana
Tel., faks: 061 442356
R: 50101-678-708294
http://www.medrazgl.org
Elektronska pota: info@medrazgl.org
Glavna urednica: Vesna Tlaker
Odgovorni urednik: Borut Jug
Tehnina urednika: Ljubo Breskvar, Ana Kotnik
Uredniki: Katica Bajuk, Mojca Groelj, Mojca Ivankovi Kacjan, Primo Kotnik,
Rok Lokar, Nena Praznik, Andrej Repe, Polona Studen, Helena Vogelnik, Joe
Vogelnik
Tisk: Littera picta d. o. o., Ljubljana
Naklada: 800 izvodov
Publikacija je v skladu s 25. lenom Zakona o davku
na dodano vrednost obdavena z zniano 8 % stopnjo.
CIP - Kataloni zapis o publikaciji
Narodna in univerzitetna knjinica, Ljubljana
612.8(075.8)
TRUCL, Martin
Fiziologija ivevja / Martin trucl. - 1. ponatis. - Ljubljana
: Medicinski razgledi, 1999
ISBN 961-6260-03-0
102868480
Copyright Medicinski razgledi 1999
Vse pravice pridrane. Razmnoevanje ali razirjanje posameznih delov ali celote te publikacije s katerimkoli sredstvom
brez pisnega privoljenja zalobe je prepovedano.
Kazalo
Predgovor........................................................................................................................... 7
Splono o ivevju.............................................................................................................. 9
Razvoj ivevja.............................................................................................................. 10
Primerjava ivevja z raunalnikom.......................................................................... 11
Membranski potenciali in prenos sporoil.................................................................. 13
Izvor membranskega potenciala................................................................................ 14
Fiziologija nevronskih mre 19
Naela sinaptinega prenosa.......................................................................................19
Kemina sinapsa....................................................................................................19
Elektrine sinapse ................................................................................................. 23
Vpraanja................................................................................................................ 23
Znailni pojavi v nevronski mrei ............................................................................ 24
Divergenca ivnih impulzov..............................................................................24
Konvergenca ivnih impulzov........................................................................... 25
asovna facilitacija .............................................................................................. 25
Prostorska facilitacija............................................................................................26
Znailne ekscitacijske in inhibicijske povezave nevronov ........................... 27
Formalni nevron in teorija nevronskih mre.................................................... 29
Refleksna vzdranost................................................................................................... 29
Znailnosti polisinaptinih refleksov ............................................................... 30
Embrionalni razvoj ter tvorba sinaps in funkcijske arhitekture ivevja...............33
Regeneracija v osrednjem ivevju............................................................................ 35
Vloga glije...................................................................................................................... 36
Vpraanja................................................................................................................ 36
Senzorini sistemi ...........................................................................................................39
Splone znailnosti senzorinih sistemov............................................................... 39
Zmogljivost senzorinih kanalov.......................................................................39
Vloga receptorjev................................................................................................... 40
Klasifikacija receptorjev ...................................................................................... 42
Kako se kodirajo informacije v aferentnem kanalu ........................................ 42
Somatosenzorini sistem ........................................................................................... 42
Receptorji somatosenzorinega sistema........................................................... 42
Anatomske znailnosti somatosenzorinega sistema.................................... 43
Nekaj znailnosti uta za dotik (tip)..................................................................46
Koncept receptivnih polj .....................................................................................46
Boleina.................................................................................................................. 48
3
Vidni sistem................................................................................................................. 51
Recepcija svetlobe............................................................................................... 51
Prenos in obdelava informacij v vidnem sistemu........................................... 54
Predelava informacij v mrenici ....................................................................... 55
Nadzor oesnih gibov.......................................................................................... 59
Sluni sistem................................................................................................................ 60
Recepcija zvoka ................................................................................................... 60
Prenos zvonega draljaja ................................................................................... 62
Nekatere znailnosti zaznavanja zvoka............................................................ 62
Vestibularni sistem.....................................................................................................63
Receptorji za linearni pospeek.......................................................................... 63
Receptorji za kotni pospeek.............................................................................. 64
Prenos in predelava informacij iz vestibularnega sistema ............................ 65
Vloga vestibularnega sistema pri nadzoru dre................................................66
Voh in okuanje........................................................................................................... 67
Voh......................................................................................................................... 67
Okuanje ............................................................................................................... 68
Vpraanja............................................................................................................... 69
Motorini sistem.............................................................................................................71
Splona shema motorinega sistema........................................................................ 71
Konna skupna motorina pot .................................................................................. 73
Vloga senzorine povratne zveze pri gibanju........................................................... 75
Pregled podenot motorinega sistema ..................................................................... 77
Motorina vloga hrbtenjae................................................................................. 78
Motorina vloga moganskega debla ................................................................ 84
Motorina vloga moganske skorje ................................................................... 86
Mali mogani ........................................................................................................ 90
Motorina vloga bazalnih ganglijev................................................................... 99
Vpraanja ............................................................................................................. 101
Vegetativno ivevje......................................................................................................103
Pregled nevrotransmiterjev v perifernem vegetativnem ivevju...............103
Sinaptini mehanizmi v perifernem vegetativnem ivevju....................... 105
Vloga hipotalamusa....................................................................................................... 109
Neposredne homeostatine funkcije hipotalamusa ......................................110
ira homeostatina vloga - hipotalamus in vedenje ................................... 110
Znailni sistemi ivnih posrednikov in vedenje..........................................111
Retikularna formacija................................................................................................... 113
Vpraanja ..............................................................................................................115
Vije dejavnosti ivevja.............................................................................................. 117
Filozofski pogled na vije ivne dejavnosti.......................................................... 117
4
Pregled nekaterih vijih ivnih dejavnosti............................................................ 118
Inteligentnost .......................................................................................................120
Pomnjenje in uenje............................................................................................ 121
Zavest.....................................................................................................................124
Morfoloki in elektrofizioloki korelati vije ivne dejavnosti........................126
Zgradba moganske skorje.................................................................................126
Elektrofizioloki korelati aktivnosti moganske skorje............................... 126
Vloga moganske skorje............................................................................................ 126
Specializacija moganskih polobel in govor ...................................................128
Vpraanja .............................................................................................................. 129
5
Predgovor
Priujoi zapiski so nastali v teavnem nekajletnem zaporednem poskusu, da bi tu
dentom medicine v 48 urah predavanj in vaj kar se da celovito predstavil fiziologijo
ivevja. Ker je bil uspeh pouka glede na izpit kot negativno povratno zvezo zelo skro
men, sem se odloil, da povzetek predavanj pisno predstavim, tudentom v pomo
in strokovnjakom v presojo. Dale od tega, da bi bilo to pisanje nekakno obvezno
tivo za izpit, saj obstaja cela vrsta odlinih ubenikov nevrofiziologije. Prav nasprot
no, skupaj z neposrednim poukom naj bi vznemirilo tudentovo radovednost in ga
povabilo v intelektualno vzburjenje, ki ga predstavlja tudij fiziologije ivevja. Zato
vsakemu poglavju sledijo tipina vpraanja in seznam pregledne literature, na katero
se veejo predavanja in po kateri naj bi segel tudent.
Zavedam se, da v telegrafskem slogu teh zapiskov tii mnogo nevarnosti, kot so po
vrnost, dvoumnost in nedosledno kritino razlikovanje med zamislimi, pekulaci
jami, hipotezami, teorijami in dejstvi. Vendar pa sem bolj kot najnoveje podatke
o tem ali onem hotel prikazati osnovne principe in vpraanja, ki se pojavljajo v fizio
logiji ivevja in naj bi tudentu omogoila celovito razumevanje sistema. Priujoi
sestavek zato ni napisan klasino medicinsko, ampak je poskus kompromisa med
dvema vsaj na videz razlinima pristopoma. Na eni strani je to spogledovanje s tistimi
naravoslovnimi vedami, ki danes ustvarjajo umetno inteligenco, na drugi pa spoto
vanje kritine razdalje, ki jo mora upotevati vsak, ko prouuje iv organizem.
Prof. dr. Antonu irci in doc. dr. Davidu Voduku se zahvaljujem za nujne popravke
in kritine pripombe, urednitvu Medicinskih razgledov, e posebej Igorju abrianu,
pa za vzorno izdelavo slik.
Avtor
7
Splono o ivevju
Uenje brez razmiljanja je prazno, razmiljanje brez uenja nevarno.
Iz stare kitajske filozofije
Zdi se, da je pri tudiju posameznih enot ivevja najteje videti celotno podobo nje
govega delovanja. Dele, ki ga obsega fiziologija ivevja v popolnih ubenikih, je ved
no veji in zlahka se znajdemo v paradoksalnem obratnem sorazmerju: im ve
podatkov, tem manj razumevanja. V tem prispevku bomo uporabili e klasino in
duktivno metodo obravnave delovanja ivevja: od razlage lastnosti posameznega
nevrona, preprostih sklopov nevronov, nevronske mree, kompleksnejih podsiste
mov ivevja (senzorni, motorini, vegetativni, limbini, retikularna formacija) - vse
do vijih ivnih dejavnosti. Zato naj e v zaetnem poglavju natejemo nekaj splo
nih zakonitosti organizacije ivnega sistema, ki naj si jih tudent priklie v spomin
ob vsakem posameznem poglavju.
Senzorino-motorina integracija ivevja. Organizacija ivevja je na vseh ravneh
takna, da ohranja osnovno strateko naelo, ki ga vsebuje e preprost refleksni lok -
to je, da sta dejavnost ivevja in motorini odraz te dejavnosti v vsakem trenutku
odvisna od senzorinih informacij.
Aferentni in eferentni krak je na obrobju ivevja zelo lahko doumeti in razlikova
ti. im bolj pa prodiramo v osrednje dele ivevja, teje dololjiva je ta meja.
Hierarhina zgradba sistema je funkcijska in evolucijska nujnost. Evolucijsko mo
derneji sistemi prevzemajo delovanje in nadzor primitivnejih sistemov, vendar tako,
da je delovanje le-teh e vedno harmonino vgrajeno v vedno veje zmonosti
ivevja.
Hkratna obdelava podatkov v tevilnih vzporednih kanalih in podsistemih ivev
ja. V sposobnosti vzporedne obdelave (ki se je obiajno ne zavedamo) ivevje zaen
krat dale presega vse stvaritve svojega delovanja (na primer raunalnike).
Modularna zgradba nevronskih mre. Kljub ogromnemu tevilu nevronov v ivev
ju vije razvitih organizmov verjetno obstaja upanje, da bomo razreili njihovo skriv
nost. Raziskave namre kaejo, da je osrednje ivevje sestavljeno iz operacijskih
Dejavnost ivevja je v vsakem tre
nutku odvisna od senzornega dotoka.
9
modulov, to je funkcijskih sklopov nevronov, ki doloeno informacijo predelajo na
doloen nain.
Razvoj ivevja
Nadzor delovanja enocelinega organizma je v celoti kemien: njegovi mogani so
jedro, ki kemino komunicira z ostalimi organeli. Z razvojem mnogoceliarjev se je
moral razviti uinkovit nain komuniciranja, ki je omogoil usklajeno delovanje celic
v specializiranih tkivih organizma. Prvobiten nain komunikacije, to je kemina komu
nikacija preko keminih posrednikov (slika 1A) po vzoru - prvi prenaalec (hormoni),
drugi prenaalec (cAMP, cGMP,...), se sicer skozi evolucijo ohranja, vzporedno pa se
razvija nov nain komunikacije s potovanjem elektrinih impulzov po podaljkih spe
cializiranih ivnih celic (slika IB). Tak prenos je hitreji in zanesljiveji.
Slika l . A- hipotetini vecelini or
ganizem s senzornima celicama, ki
nadzorujeta motorini celici preko
keminega prenaalca (hormona).
B - neposredni stik med senzornima
in motorinima celicama, kjer se
sporoilo prenaa hitreje in zaneslji
veje po podaljku (aksonu) celice do
sinapse.
Za razvoj funkcijskih zmonosti ivevja je odloilno dejstvo, da se v filogenezi med
senzorino in motorino celico vriva vedno ve vmesnih nevronov - internevronov
(slika 2).
Bogato prepletena nevronska mrea omogoa kompleksnejo obdelavo podatkov, ki
prihajajo hkrati po ve senzornih sistemih, njihovo primerjavo s shranjenimi izku
njami ter konno pestro paleto motorinih odgovorov in s tem uspeneje prilaga
janje na spremembe v okolju. Najprimitivneja organizacija ivnih celic je ivna
mrea, ki jo najdemo npr. pri hidri, pa tudi v votlih organih pri loveku (prebavna cev).
Ko se vzpenjamo po evolucijski lestvici, je organizacija ivnih spletov vedno bolj
zapletena vse do lovekovih moganov, ki predstavljajo viek miniaturizacije in uin
kovitosti.
CEUCA
10
Slika 2. Med senzorinimi in motori
nimi celici se vriva ve intemevronov.
Primerjava ivevja z raunalnikom
loveki mogani so sistem, katerega kompleksnost dale presega vse, kar je do danes
ustvaril lovek. e si torej na zaetku dovolimo primerjavo zgradbe moganov in rau
nalnika, je to zgolj na konceptualni ravni in v didaktine namene. Narava je v ugledni
zgodovini nekaj milijonov let evolucijskega razvoja konno ustvarila ogljikov ip
s udeno uinkovitostjo, ki je dananji silicijevi ipi niti priblino ne dosegajo. Zgo
dovina raunalnikov je na drugi strani veliko bolj skromna. eprav je abakus kot prvi
znani raunski pripomoek nastal e pred naim tetjem in se je veina slavnih mate
matikov ukvarjala z idejo o raunskih strojih, je ele Charles Babbage leta 1833 napove
dal raunalniko ero s konstrukcijo prvega raunalnika s pogonom na vodno paro.
Prvi elektromehanski digitalni raunalnik Mark 1 so skunstruirali na Harvardu
leta 1939. e nekaj let pozneje ga je nadomestil ENIAC, iz diskretnih elektronskih
elementov (vakumske elektronke) sestavljen raunalnik, ki pa je e vedno potreboval
stikalno ploo za nadzor zaporedja raunskih operacij. Sledile so druga, tretja in etrta
generacija raunalnikov s polprevodniko tehnologijo in vedno vejo stopnjo integracije
Slika 3. Splona shema raunalnika von Neumannove konstrukcije. 11
elektronskega vezja. Nadzor raunskih operacij so prevzela zaporedja ukazov (pro
grami), ki so shranjeni v spominu raunalnika (von Neumannova arhitektura rau
nalnikov). Vse do pete generacije je znailna zaporedna obdelava podatkov, torej v delku
sekunde samo ena raunska operacija, korak za korakom. V tej sposobnosti raunalnik
sicer presega ivevje, saj zmore ve kot deset milijonov operacij na sekundo, pov
prena ivna celica pa le sto na sekundo. Ogromno prednost pa doseejo mogani
v zmonosti vzporedne obdelave podatkov v nevronski mrei. Primerjava delovanja
raunalnikov z delovanjem ivevja s tega vidika tako ni posebno koristna. Vhodne
enote raunalnikov lahko primerjamo s senzorinimi sistemi, izhodne enote z moto
rinim sistemom in osrednji procesor z operacijskimi moduli v osrednjem ivevju
(slika 3).
Veliko smotrneja pa bo primerjava s peto in esto generacijo raunalnikov. Pri teh
se namre uveljavlja vzporedna obdelava, ki je znailna tudi za ivevje. Ne samo,
da je delovanje raunalnikov vedno bolj podobno delovanju moganov,- arhitekti novih
nevralnih raunalnikov predrzno kopirajo delovanje ivevja. Briljantni mogani
torej hote ali nehote vnaajo v svoje produkte tisto elementarno logiko delovanja, ki
poganja njih same.
12
Membranski potenciali in prenos sporoil
Bistven element pri obdelavi informacij tako v raunalniku kot v ivevju je prenos
podatkov med razlinimi deli sistema (operacijskimi moduli, registri). Zahteve, ki
se pri tem postavljajo, so prav tako enake za katerikoli sistem. Prenos naj bi bil im
hitreji, zanesljiv in ob im manji porabi energije. Nartovalci raunalnikov so v tem
pogledu v prednosti pred naravo, saj lahko uporabljajo vodnike z izbranimi lastnost
mi (superprevodnike, optina vlakna) ter digitalni nain prenosa, ki bistveno zmanj
a motnje. Kakne pa so reitve prenosa informacij v ivevju?
ivno vlakno si lahko predstavljamo kot votel valj, napolnjen z elektrino prevodno
aksoplazmo in potopljen v nekoliko bolj prevodno medcelinino. Pla valja predstav
lja celina membrana z veliko slabo elektrino prevodnostjo kot aksoplazma. Kljub
temu pa je taken kabel zelo neprimeren za pasivni prenos tokovnega sunka na veje
razdalje, saj dolina ivnih vlaken lahko dosee meter ali ve. Taken vodnik lahko
formalno opiemo z modelom, izhajajoim iz kabelske teorije, ki je v svoji izvirni
obliki nastala konec prejnjega stoletja z dopisovanjem med profesorjema Thomsonom
(poznejim lordom Kelvinom) in Stokesom, ki sta iskala praktine reitve za vzpo
stavitev podmorskega telefonskega kabla. Del ivne membrane lahko ponazorimo
z nadomestnim elektrinim vezjem (slika 4).
Slika 4. Nadomestno elektrino vezje za celino membrano.
Znailno je, da amplituda spremembe elektrine napetosti ez membrano v takem
sistemu eksponentno pada z razdaljo:
13
pri emer je U(x) amplituda napetosti ez membrano v doloeni razdalji x, U0 zaetna
amplituda in X dolinska konstanta, ki je odvisna od razmerja membranske (Rm) in
vzdolne upornosti (Rj):
Dolinska konstanta je za ivna vlakna reda velikosti nekaj desetink milimetra. Elek-
trotonino prevajanje torej ne more biti uspeno pri dolgih razdaljah, pomembno pa
je pri dogodkih na dendritih in telesu ivne celice.
Evolucija je ta problem uinkovito reila s sistemom, ki omogoa samodejno, aktivno
irjenje spremembe membranskega potenciala na dalje razdalje. Se ve, v fiziolokih
okoliinah se ohranja tudi amplituda spremembe napetosti, saj obstaja neke vrste
bistabilno stanje; mirovni membranski potencial za delek asa preskoi v akcijski
potencial in spet nazaj, kar spominja na digitalni prenos podatkov.
Izvor membranskega potenciala
Membranskih potencialov kot pojava danes ni ve teko opazovati in analizirati, saj
je njihovo snemanje e temelj nekaterih rutinskih diagnostinih metod. Globlje ra
zumevanje tega pojava pa zahteva kar nekaj miselnega napora ob tudiju membran
ske (ionske) teorije, katere utemeljitev pripisujejo Bernsteinu. Ker predstavlja razlaga
membranskega potenciala trd didaktini oreh, verjetno ni odve, e na kratko pono
vimo e standardni nain razlage tega pojava.
Uporabimo najprej model dveh raztopin z razlino ionsko sestavo, ki ju loi selek
tivno prepustna membrana (slika 5A, B, C) tako, da je v modelu A prepustna samo
za kalijev ion (K+), v modelu B samo za natrijev ion (Na+) in v modelu C za oba iona
v razmerju 1:30 za K+.
A B c
K+: 5 < -
Na ^ 145 <
An': 150
1
140 mEq/L
;^ 10 mEq/L
150 mEq/L
2
Slika 5. A - raztopini 1in 2 s podanimi koncentracijami ionov louje membrana, prepustna samo
za K+, B - raztopini 1 in 2 louje membrana, prepustna samo za Na+, C - raztopini 1 in 2 louje
membrana, prepustna za K+in Na+v razmerju 30:1.
14
Elektrokemino ravnoteje ionov, ki se vzpostavi v modelih A in B, opisuje Nernstova
enaba, iz katere lahko izraunamo napetost elektrokeminega ravnovesja za K+(UK)
v modelu A:
pri emer je R splona plinska konstanta, T temperatura, z tevilo nabojev iona, F Fara-
dayeva konstanta ter c{ in c2 koncentraciji ionov v obeh raztopinah. Koncentracije
ionov se pri vzpostavitvi elektrokeminega ravnoteja praktino niso spremenile, razen
tik ob membrani, kjer je na eni strani prebitek, na drugi pa primanjkljaj pozitivnih
ionov.
Toda, kot je znano, ioni Na+in K+v celici niso v elektrokeminem ravnoteju (zaradi
poenostavitve zapostavimo ostale ione). Razmislimo, kaj se dogaja v bolj realnem
modelu C na sliki 5. Tako Na+kot K+skuata vzpostaviti ravnoteje, toda hkrati ga
drug drugemu sproti podirata, pri emer je K+blije svojemu ravnoteju zaradi veje
prepustnosti membrane za K+. Sasoma se koncentraciji Na+in K+v obeh raztopinah
izenaita. e skuamo izraunati, kakna je napetostna razlika ez membrano (Um)
pri zaetnih koncentracijah ionov, moramo uporabiti Goldmann-Katz-Hodgkinovo
enabo, ki jo v didaktine namene poenostavimo v mnemotehnini izraz:
pri emer je UKpotencial elektrokeminega ravnoteja za K+(pri danih koncentraci
jah!), UNa potencial elektrokeminega ravnoteja za Na+ter gKin gNa prevodnosti za
K+in Na+. Celica mora vzdrevati stacionarno stanje ionov z aktivnim prenosom ionov
ez membrano, torej z Na-K-rpalko! Pri tem se primerjava modela C s celico zaplete
tudi zaradi dejstva, da celica vsebuje nedifuzibilne beljakovinske ione, ki po svoje
vplivajo na razporeditev kationov in vdiranje vode v celico pri ustavitvi Na-K-rpalke
(Donnanovo (ne)ravnovesje). Tako lahko vidimo, da je Na-K-rpalka seie nadzora
ravnovesja vode, celine prostornine in ionov, ter s tem tudi vzdrevanja membran
skega potenciala.
Nadaljnja razlaga membranskih potencialov sloni na Hodgkin-Huxleyevem (H-H)
modelu ter na njegovih tevilnih izpeljankah.
Temeljna predpostavka v tem modelu je, da se membranski potencial v vzdranih
celicah spreminja zaradi sprememb prepustnosti za ione. e upotevamo samo Na+
in K+, potem lahko iz enabe za membransko napetost ugotovimo, da se membranski
potencial lahko giblje v vseh vrednostih od UKdo UNa, odvisno od razmerja prepust
nosti za K+ in Na*. Sprememba prepustnosti (prevodnosti) je po dananjih predsta
vah odvisna od aktivacije (odprtja) ali inaktivacije (zaprtja) posebnih, bolj ali manj
selektivnih ionskih kanalkov v membrani, katerih stanje je odvisno bodisi od spre
membe napetosti ez membrano (od napetosti odvisni kanalki) bodisi od prisotnosti
kemine snovi - liganda (kemino obutljivi kanalki). Kanalki, ki sodelujejo pri
akcijskem potencialu v ivnem vlaknu, so od napetosti odvisni kanalki za Na+in
K* (v nekaterih strukturah ivevja tudi za kalcijev ion).
UK -100 mV
ter za Na+(UNa) v modelu B:
ln = 50 mV,
C2
TJ U r k + ^NaSNa
& K S Na
15
Slika 6. asovni potek prevodnosti
za K+ (gK) in Na+ (gNJ pri skokoviti
spremembi membranskega poten
ciala (UJ.
Hodgkin in Huxley (1) sta e okrog leta 1950 z metodo vpete napetosti (angl. voltage
clamp) na orjakih aksonih lignjev natanno izmerila spremembe prepustnosti za Na+
in K+pri spreminjanju vrednosti membranskega potenciala. Pri skokoviti (vsiljeni)
depolarizaciji membrane sta ugotovila znailno asovno odvisnost prevodnosti za natrij
in kalij (slika 6).
Kot vidimo iz slike 6, je asovni potek prevodnosti za K+ sigmoiden, kinetika pre
vodnosti za Na+pa je e bolj zapletena. Hitri aktivaciji (lahka vrata v kanalku se
odprejo) sledi poasneja inaktivacija (teka vrata se priprejo). Hodgkin in Hux
ley sta na osnovi teh podatkov empirino doloila formule aktivacije in inaktivacije
omenjenih kanalkov predvsem z namenom, da bi razlagala mehanizme zapiranja in
odpiranja takrat e hipotetinih kanalkov. Tako sta sklepala, da je prevodnost za K+
odvisna od stanja tirih neodvisnih podenot v kanalku, za vsako je verjetnost, da je
v pravilnem (odprtem) stanju, n. Verjetnost, da so vse tiri v pravilnem stanju, je torej n4.
Iz tega sledi formula za tok K+(IK):
IK=n*gK[Um- UK),
pri emer je n aktivacijska spremenljivka, gKnajveja prevodnost za K, Ummembranski
potencial in UKpotencial elektrokeminega ravnoteja za kalij.
Podobno sta si za tok Na+(INa) izmislila enabo:
I Na ~ m h &Na [ U m n q ),
pri emer sta m aktivacijska in h inaktivacijska spremenljivka in po analogiji spre
menljivke n ponazarjata verjetnost pravilnega stanja podenot kanalka. Spremenljivke n,
m in h so asovno odvisne. V neskonno dolgem asu (n^ m^ h j imajo lahko vrednosti
med 0 in 1.
Ne da bi se spuali v podrobnejo razlago, lahko ugotovimo, da opisana kinetika
kanalkov omogoa nastanek akcijskega potenciala, kadar je depolarizacija membrane
dovolj velika in hitra. Hitri aktivaciji natrijevih kanalkov sledi njihova inaktivacija
in e aktivacija kalijevih kanalkov. Krivulji prevodnosti za Na+in K+med akcijskim
potencialom imata znailen asovni potek (slika 7).
16
Slika 7. asovni potek spremembe prevodnosti za Na+in K+ med akcijskim potencialom.
Pomembna lastnost tega pojava je, da se zaradi lokalnih tokov in zaasne pozitivne
povratne zveze sam od sebe iri po vlaknu (slika 8).
Hitrost irjenja akcijskega potenciala (v) je obratno sorazmerna asovni konstanti (t)
in sorazmerna dolinski konstanti (k). Ker velja:
T =
lahko ocenimo, da je hitrost irjenja akcijskega potenciala sorazmerna kvadratnemu
korenu polmera vlakna. Ta ugotovitev velja za nemielinizirana vlakna, ki so zaradi
im veje hitrosti prevajanja in s tem veje zmonosti ivevja dosegla pri glavono-
cih ogromne razsenosti. Hkrati pa evolucijski razvoj ivevja po tej poti ni mogel
ve naprej. Priblien izraun pove, da bi moral biti premer lovekega vidnega ivca
pri razsenostih orjakih aksonov (premer 0,5 mm) stokrat veji. Zgoditi se je torej
moral kakovosten preskok, to je pojav mielinske ovojnice. Skokovito prevajanje po
mieliniziranem aksonu je ob manjem polmeru aksona bistveno hitreje in energetsko
manj potratno. 17
Fiziologija nevronskih mre
Naela sinaptinega prenosa
Vzburjenje se prenaa s celice na celico bodisi elektrotonino bodisi kemino s po
sredovanjem mediatorjev.
Kemina sinapsa
Idejo keminega prenosa vzburjenja ez sinapso je v zaetku tega stoletja utemeljil
Loewi z odkritjem snovi, ki jo je imenoval Vagusstoff. Ko sta Dale in Dudley ugoto
vila kemino naravo tega posrednika (mediatorja) (acetilholin), se je zaelo mrzlino
iskanje novih posrednikov in sinaptinih mehanizmov nasploh. Najve je znanega
o raziskavah laje dostopnih perifernih sinaps in e posebej o ivno-miinem stiku.
Model periferne sinapse: ivtno-milnl stik
Na kratko prikaimo sosledje dogodkov pri sinaptinem prenosu v motorini plo
ici (slika 9).
Slika 9. Shema motorine ploice.
Presinaptini dogodki:
depolarizacija presinaptine membrane,
poveana prevodnost membrane za kalcijeve ione (Ca++),
vdor Ca** v ivni koni,
sproanje posrednika acetilholina (ACh).
Tudi e ivec ni vzdraen, se spontano sproajo paketi (kvanti) posrednika in pov
zroajo miniaturne ekscitacijske postsinaptine potenciale (EPSP). Teorijo kvantnega
sproanja mediatorja sta utemeljila Fatt in Katz (2). Sproanje kvantov je nakljuni
dogodek. Kalcijevi ioni poveajo verjetnost sprostitve kvanta. Pri ivno-miinem
stiku vretenarjev je tevilo kvantov, sproenih pri enem impulzu, od 100 do 300, 19
I
HIDROLIZA < -------- Ach --------- > DIFUZIJA STRAN
AchR
A
Y
AchR*
Slika 10. Sinaptini dogodki - poeno-
POT DIFUZIJE- 50 nm
AS DIFUZIJE - 50P s
stavljena shema. _______________________________________________
kar pomeni, da je varnostni faktor prenosa velik. Osrednje sinapse imajo bistveno manji
varnostni faktor.
Sinaptini dogodki (slika 10):
sprostitev ACh v sinaptino pranjo,
difuzija ACh,
vezava ACh na specifine receptorje,- uinek acetilholinesteraze (AChE).
Postsinaptini dogodki:
vezava na receptor (R): ACh + Rt; AChR AChR* (konformacijska sprememba R),
odprtje ACh-obutljivih kanalkov,
poveanje prevodnosti za K+in Na+,
depolarizacija postsinaptine membrane (EPSP) (slika 11).
Um<""0
t(ms)
Slika 11. Ekscitacijski postsinapti
ni potencial (EPSP).
VZDRAENJE IVCA
Za ilustracijo natejmo nekaj znailnosti ivno-miinega prenosa pri abi. as odprtja
kanala znaa 1do 2 ms, 1kvant odpre okoli 2000 kanalov in vsebuje priblino 10.000 mo
lekul ACh. Acetilholinski receptor so izolirali s strupom ka - bungarotoksinom, ki
20
zasede receptorje. e denerviramo miino vlakno, se pojavijo receptorji za ACh tu
di izven sinapse (supersenzitivnost).
Osrednje sinapse
Za razliko od skeletne miice prejema tipina ivna celica v osrednjem ivevju
impulze hkrati iz tevilnih presinaptinih vlaken, ki tvorijo z njo sinapse (slika 12).
Te sinapse so lahko ekscitacijske ali inhibicijske. Naela prenosa v ekscitacijskih
sinapsah so podobna kot pri perifernih sinapsah.
Zaradi neprestanih impulzov po razlinih poteh a-motorini nevron sploh nima
mirovnega potenciala. Stanje membranskega potenciala je v vsakem trenutku odvisno
od vsote vseh inhibicijskih in ekscitacijskih pobud. Sinapse so bodisi dendritske bodisi
somatske. EPSP se elektrotonino prevajajo na telo ivne celice. Akcijski potencial
se ob primerni ekscitaciji sproi na zaetnem delu aksona. Manji motorini nevroni
se ob enakih ostalih pogojih hitreje vzdraijo. e manji Y-motorini nevroni so za
razliko od a-motorinih nevronov bolj ali manj stalno aktivni.
U ('O
Slika 13. Inhibicijskipostsinapti-
ni potencial. 21
Postsinaptina inhibicija. Po sprostitvi inhibicijskega posrednika se ez postsinap-
tino membrano pojavi inhibicijski postsinaptini potencial (IPSP) zaradi poveanja
prepustnosti za K+in (ali) Cl~ (slika 13). Pomen Cl" pri postsinaptini inhibiciji ni toliko
v hiperpolarizaciji postsinaptine membrane kot v dejstvu, da je pri poveani prepust
nosti za Cl" membrano teje depolarizirati.
Presinaptina inhibicija. Histoloki substrat za tako inhibicijo je akso-aksonska sinapsa
(slika 14). Aktivacija akso-aksonske sinapse (po aksonu 1) izzove depolarizacijo na
postsinaptini strani (delu aksona 2) - primarna aferentna depolarizacija (PAD), ver
jetno zaradi poveanja prevodnosti za Na\ To povzroi zmanjano koliino sproenega
posrednika na sinapsi med 2 in 3.
Slika 14. Primer akso-aksonske sinapse.
Lista verjetnih posrednikov ni posebej dolga. Poleg e omenjenega acetilholina so to:
biogeni amini: noradrenalin, dopamin, histamin itd.,
aminokisline: y-aminomaslena kislina (GAJBA), serin, glicin, glutamin itd.,
prostaglandini,
peptidi.
Delovanje posrednika je lahko kompleksno, kot prikazuje slika 15.
Od natetih mediatorjev posebej omenimo nevroaktivne peptide. V klasinem pomenu
so to nevrohormoni. Nekateri med njimi naj bi imeli tudi vlogo nevrotransmiterjev
(npr. snov P v primarnih aferentnih vlaknih hrbtenjae) ali pa e bolj verjetno vlogo
AKSON 2 (la SENZORNO VLAKNO)
3 (MOTORINI NEVRON)
AKSON 1 (Ib SENZORNO VLAKNO)
MEDIATOR
KRATKORONO DELOVANJE:
SPREMEMBE PREVODNOSTI
ZA IONE
DOLGORONO DELOVANJE:
cAMP ALI cGMP
TRANSKRIPCIJA DNA
SINTEZA NOVIH RECEPTORJEV
ALI ENCIMOV
22
nevromodulatorjev. Takni peptidi naj bi modulirali doloene sinaptine prenose.
Pozornost vzbujajo opioidni peptidi, ki se v osrednjem ivevju veejo na iste
receptorje kot morfin in drugi opiati in naj bi delovali torej kot endogeni analgetiki
(glej poglavje o boleini). To so npr. enkefalini in (i-endorfin.
Elektrine sinapse
Obstoj elektrinih sinaps so dokazali pri nijih vretenarjih. Vzburjenje se v teh sinapsah
lahko elektrotonino prevaja z nevrona na nevron, ker so izpolnjeni doloeni pogoji
za tak prenos (poseben stik, ustrezna geometrija...). eprav je lahko hitreji, pa tak
prenos ni enosmeren, nima ojaanja in varnostnega faktorja, kar je znailno za kemine
sinapse. Posebna oblika elektrotoninega prenosa vzburjenja pri sesalcih pa je prenos
skozi funkcionalni sincicij (srna miica), gladko miije in v nekaterih okoliinah
efaptino prevajanje v skeletnih miicah.
Vpraanja
1. Primerjaj principe prenosa sporoil v biolokih in tehninih sistemih.
2. Utemelji nastanek membranskih potencialov z naeli ionske (membranske) teorije.
3. Opii kabelske lastnosti ivnega vlakna in elektrotonino prevajanje.
4. Razloi nastanek akcijskega potenciala (v okviru H-H-modela).
5. Opredeli dejavnike, ki vplivajo na hitrost prevajanja po ivcu.
6. Opii naela delovanja kemine sinapse.
7. Razloi sinaptine mehanizme v periferni sinapsi.
8. Opii znailnosti osrednjih sinaps.
9. Utemelji nastanek postsinaptinih potencialov.
10. Razpravljaj o monih uinkih mediatorja na postsinaptino celico.
Citirana literatura
1. Hodgkin AL, Huxley AF. A quantitative description of membrane current and its applica
tion to conduction and excitation in nerve. / Physiol 1952; 117: 500-44.
2. Fatt P, Katz B. Spontaneous subtreshold activity at motor nerve endings. J Physiol 1953;
117: 109-28.
Pregledni lanki In ubeniki
Brumen M. Ravnovesna porazdelitev vode in ionov prek celine membrane. Med Razgl 1986;
25: 167-179.
Fischler MA, Firschein O. Intelligence: the eye, the brain, and the computer. Massachussets:
Addison-Wesley, 1987.
Korda M. Membranski potencial in njegov pomen pri ivno miinem prenosu. Med Razgl
1975; 14: 24-44.
Kuffler SW, Nicholls JG. From neuron to brain. Sunderland: Sinauer, 1985.
Martin K. How does human computer work? Elektor Electronics 1987; 5: 37-9.
Mountcastle V. The neural mechanisms of cognitive functions can now be studied directly.
TINS 1986; 9: 505-9.
Schmidt RF. Transmission of excitation from cell to cell. In: Schmidt RF, Thews G, eds. Hu
man Physiology. Berlin: Springer, 1985; 51-69. 23
trucl M, uput D. O sinapsi. Med Razgl 1979; 18: 21-40.
uput D. Membranski potencial. Med Razgl 1985; 24: 485-95.
Ullman S. Artificial intelligence and neurosciences. TINS 1986; 10: 530-33.
Vodovnik L. Nevrokibernetika. Ljubljana: Fakulteta za elektrotehniko, 1985.
Zorec R. Ionski kanalki v celini membrani. Med Razgl 1988; 27: 37-52.
Kako preuevati delovanje ogromne tridimenzionalne mree nevronov z astronomskim
tevilom celic (1013) in sinaps (1016)? Tipien osrednji nevron komunicira vsaj s tiso
drugimi nevroni. e si poskuamo zamisliti vse teoretino mone kombinacije pove
zav v tej mrei (ki pa seveda niso vse praktino uresniljive), se znajdemo v teko pred
stavljivih tevilih (npr. reda velikosti tevila atomov v vesolju). Danes verjamemo, da
se ravno v vzorcih teh povezav nahaja skrivnost delovanja moganov. Eden izmed osnov
nih pristopov k preuevanju je torej anatomska (morfoloka) analiza ivevja. Jasno je,
da nam shema povezav sama po sebi e ne more razloiti delovanja. Potreben je e drug
osnovni pristop - fizioloke metode, ki jih lahko v osnovi razdelimo na tri vrste: detek
cijo aktivnosti ivnih celic (elektrine, presnovne), poskusno draenje ivnih struktur
in tudij uinkov pokodb v ivevju. Logien pristop je, da tudiramo najprej pojave
v majhnih sklopih ivnih celic bodisi pri preprostih organizmih bodisi v funkcijskih
podsistemih pri loveku. Znailno je namre, da je ivevje zgrajeno iz samo nekaj tipov
ivnih celic, ki so spletene v ponavljajoe se vzorce tipinih sklopov med njimi. Zato
je vabljivo zaeti to poglavje (podobno kot ubeniki raunalnitva) z opisom osnovnih
vzorcev povezav med elementi ivevja, toda z nujno pripombo, da ivnih sklopov ne
smemo obravnavati kot statinih togih tvorb (npr. kot sklop spajkanih elektronskih ele
mentov), temve kot izrazito dinamine, plastine tvorbe, kjer se pod razlinimi vplivi
spreminjajo sami nevroni ali pa stiki med njimi.
Divergenca ivnih impulzov
Vzdraenje se iz ene enote prenese po kolateralah na ve enot v naslednji etapi (slika 16).
Zgled: pojav iradiacije pri nociceptivnem refleksu.
Znailni pojavi v nevronski mrei
Osnovna naela prenosa in predelave informacij v ivevju
24
Konvergenca Zlvfinih Impulzov
Neka enota v ivevju prejema pobude iz tevilnih drugih enot (slika 17). Zgled: kon
vergenca signalov na a-motorinem nevronu.
asovna lacllitaclja
Predpostavimo, da draenje nevrona 1povzroi EPSP na nevronu 2 preko sinapse (sli
ka 18). Samo en draljaj e ne povzroi akcijskega potenciala (AP) na nevronu 2. Le
zaporedje draljajev z ustrezno frekvenco sproi AP, ker se EPSP setejejo. Prvi in drugi
draljaj sta tako le facilitirala nevron 2.
25
Prostorska facilitacfia
Predpostavimo, da draenje nevrona 1 povzroi EPSP1 na nevronu 3, ki je tako pod-
prano draen (slika 19). Podobno naj bo tudi pri draenju nevrona 2 EPSP2 na nevronu 3
le podpraen. e draimo nevrona 1in 2 hkrati, se EPSP1 in EPSP2 setejeta in sproi
se AP. Nevron 1 in 2 vsak zase le facilitirata nevron 3.
Iz prostorske facilitacije in konvergence sledi tudi udna aritmetika v nekaterih po
pulacijah nevronov.
Podprano obrobje
e draimo nevron A (slika 20), dobimo odgovor (AP) npr. v treh postsinaptinih ne
vronih, trije pa so facilitirani. Podobno dobimo npr. odgovor v treh postsinaptinih
nevronih pri draenju B, trije pa so facilitirani. Pri hkratnem draenju A in B pa do
bimo skupaj odgovor v 9 postsinaptinih nevronih. Torej: A = 3; B = 3; A + B = 9 in
ne 6, kot bi priakovali. Pojav nastane zaradi podpranega obrobja.
26
Okluzlia
e draimo nevron A (slika 21), dobimo AP v 3 nevronih, podobno pri draenju nevro
na B. e draimo A in B hkrati, dobimo odgovor samo v 3 nevronih, ker sta nevrona
skupna za A in B. Torej: A = 3; B = 3; A + B = 2 in ne 6. Pojav se imenuje okluzija.
Slika 21. Okluzija.
Znailne ekscllacljske in inhlblcijske povezave nevronov
Inhibicijski krogi imajo odloilen pomen za delovanje ivevja! Poglejmo si nekaj zna
ilnih inhibicijskih povezav:
inhibicija antagonistov (slika 22),
povratna (angl. feedback) inhibicija (slika 23),
obrobna inhibicija (slika 24).
V ivevju se poleg inhibicijskih povezav pojavljajo tudi ekscitacijski krogi, kjer lahko
impulzi dalj asa kroijo v reverberacijskih zankah (mogoa razlaga kratkotrajnega
spomina). Pojavlja se tudi naelo pozitivne povrtne zveze. Zgled: retikularna forma
cija. 27

RENSHAWOVA
CELICA
Slika 23. Povratna inhibicija.
Slika 24. Obrobna inhibicija. Srednji nevron, kadar je vzdraen, preko inhibicijskih internevro-
nov (ki so oznaeni s rno barvo) inhibira obrobje. 28
Sinaptino ojaanje (potenciacija): Ponavljajoe se vzburjenje v neki sinapsi povzroi
zveanje amplitude EPSP. e se pojavi pri tetaninem draenju, se imenuje tetanino
ojaanje. Lahko se pojavi ele po tetaninem draenju - potetanino ojaanje. Zgled:
nastanek kratkotrajnega spomina.
Sinaptina depresija je obraten pojav od zgoraj opisanega. Zgled: habituacija polisi-
naptinih refleksov.
Formalni nevron in teorija nevronskih mre
Ob nekaterih poenostavitvah dovoljujejo fizioloke lastnosti nevronov pri opisova
nju nevronskih modelov tudi uporabo Boolove algebre. Algebra formalne logike, ki
jo je matematino utemeljil George Boole in sto let pozneje izpopolnil Claude Shan
non, je, kot vemo, bistvenega pomena pri nartovanju loginih vezij iz bistabilnih
elektronskih elementov v raunalnitvu. Teorija idealiziranih ivnih mre se opira
na nevrofizioloka spoznanja, po katerih se ivni draljaj iri diskretno, nezvezno,
po naelu vse ali ni. Druga bistvena predpostavka te teorije pa je pragovna vrednost
nevrona, to je lastnost, da je nevron vzdraen le takrat, ko vsota ekscitacijskih vplivov
dosee prag vzdranosti.
Refleksna vzdranost
Najosnovneji funkcijski sklop nevronov skupaj z receptorjem in efektorjem pred
stavlja refleksni lok (slika 25).
Opisani sklop elementov refleksnega loka bi torej zagotavljal stereotipne odzive (re
flekse) organizma na doloene draljaje. Takni odzivi so sicer znailni za filogenetsko
nije razvite organizme, vendar so se v razvoju vrst ohranili vse do loveka, kjer pa
so harmonino vgrajeni v kompleksne odzive ivevja. Na eni strani lahko s tudijem
refleksne odzivnosti spoznamo osnovne zakonitosti delovanja ivevja, po drugi strani
pa lahko v klininem delu z izvabljanjem osnovnih refleksov ocenjujemo morebitno
prizadetost ivevja v razlinih segmentih. Najpreprosteji je monosinaptini refleks,
to je komponenta refleksa na nateg miice (miotatini, proprioceptivni, globoki). To
je odziv miice na nateg ali hitro iztegnjenje, kot ga na primer povzroi udarec re
fleksnega kladivca (slika 26). 29
UDAREC
Slika 26. Shema miotatinega (monosinaptinega) refleksa.
Monosinaptina je samo ena komponenta odgovora, to je ekscitacija a-motorinega
nevrona po aferentnem vlaknu la, sicer je odziv bolj kompleksen (npr. inhibicijski
dvosinaptini refleks pri reciproni inhibiciji antagonista).
Klinina oznaka refleksa na nateg je refleks T. Lahko ga facilitiramo z Jendrassiko-
vim prijemom. Refleks H je monosinaptini refleks, ki ga izzove elektrino draenje
aferentnega vlakna la. Odziv M je elektrini odziv miice na neposredno draenje moto
rinega vlakna.
Z izjemo refleksa na nateg imajo vsi ostali refleksi ve kot eno osrednjo sinapso, torej
so polisinaptini. Pri umaknitvenem (konem, sluzninem, povrhnjem, nociceptiv-
nem, eksteroceptivnem, zaitnem) refleksu, ki je odziv telesa na zunanje draljaje,
zlasti nepriakovane, bolee, kodljive, je efektor skeletna miica. Bioloki pomen
je odmik draenega dela telesa. Prav tako je skeletna miica efektor pri lokomoto-
rinih refleksih, ki so vgrajeni v gibalne mehanizme organizma, in v nekaterih pre
hranjevalnih refleksih (sesanje). Obstaja e cela vrsta vegetativnih refleksov, ki urejujejo
prebavo, iztrebljanje, mokrenje itd.
Znailnosti polisinaptinih refleksov
Monosinaptini refleks ni povsem tog, ampak ga lahko spreminjajo tevilni inhibi
cijski in ekscitacijski vplivi. Pri polisinaptinih refleksih je ta plastinost e bolj izra
ena. Prikaemo lahko setevanje (uinek ve hkratnih podpranih draljajev).
Refleksni as je odvisen od jakosti draljaja. Pri postopnem jaanju draljaja se po
javlja iradiacija (vzdraenje se iri na ve nevronov). Pri ponavljajoem se draljaju
se pojavi habituacija (odziv je vedno manji), kadar je draljaj nebole. Pri ponavljanju
boleih draljajev se pojavi senzitizacija (prag se znia).
Obravnavani refleksi so v glavnem prirojeni. Organizem pa lahko v teku ivljenja z ue
njem pridobi tudi celo vrsto novih refleksov. Klasien primer taknega pridobljenega
refleksa je pogojni refleks. Zelo poenostavljen, iz formalnih nevronov sestavljen model
pogojnega refleksa prikazuje slika 27.
30
Uenje pomeni, da se nekajkrat hkrati ponovita brezpogojni draljaj A in pogojni dra
ljaj B. Po N ponavljanjih se vzdrai nevron n in polje signal v ciklini spomin, kjer
signal kroi sam od sebe, obenem pa trajno facilitira nevron 2. Zaradi tega se lahko
vzbudi reakcija R tudi samo pri draljaju B.
31
Embrionalni razvoj ter tvorba sinaps In funkcijske
arhitekture ivevja
ivevje sestavljajo milijarde nevronov, ki so povezani v funkcijsko mreo. Sami po
sebi se postavljata naslednji vpraanji:
kako poteka diferenciacija celic, tj. razvoj doloenih lastnosti na doloenem me
stu v nevronski mrei, in
kako nevroni vzpostavijo pravilne povezave, ki omogoajo funkcijo.
Embriologija postavlja prvo vpraanje pravzaprav za vsa tkiva mnogoceliarjev. Zdi
se, da je celokupna genska informacija organizma (105genov) pri sesalcih premajhna,
da bi doloala 1015ali ve sinaps. Vse ve podatkov potrjuje, da so za konni razvoj
ivevja poleg notranjih dejavnikov (genoma) potrebni tudi zunanji ali epigenetski
dejavniki celinega neposrednega (druga tkiva) ah posrednega okolja (senzorne izkunje,
uenje), ki delujejo zaporedno v vseh fazah razvoja pri:
indukciji ivne ploe,
lokalni proliferaciji celic,
selitvi (migraciji) celic,
agregaciji celic v znailnih predelih ivevja,
diferenciaciji nezrelih nevronov,
tvorbi znailnih povezav oz. stikov,
selektivni smrti nekaterih celic ter konno pri
propadu nekaterih povezav in utrditvi dokonnih povezav.
Zgled. Spemann in Mangold sta e leta 1938 prikazala vlogo mezoderma pri ivni
indukciji (determinaciji nevroektoderma). Le Douarin in sodelavci (1) so ugotovili,
da okolje, v katerem se znajdejo selei se nevroni, znatno vpliva na njihovo nadaljnjo
usodo in njihove biokemine lastnosti. Veliko je e poskusov na celinih kulturah
nezrelih nevronov, kjer lahko medij, v katerem se razvijajo, odloilno vpliva na nji
hove znailnosti; nezreli simpatini nevroni se lahko razvijejo tako v adrenergine
kot v holinergine nevrone. Raki in Sidman (2) sta glede na izsledke svojih raziskav
razvila idejo, da je lahko medsebojni vpliv med seleimi se zrnatimi celicami in
radialnimi glioznimi vlakni malih moganov odloujo za preivetje in normalen razvoj
zrnatih celic.
Osrednje vpraanje razvoja ivevja, tj. kako nevroni pridobijo informacijo o svojem
konnem poloaju in kako se med seboj poveejo s specifinimi stiki, je izzvalo dva
skrajna pogleda. V letih 1920-1930 so psihologi menili, da specifina mrea moga
nov nastane iz nediferencirane neorganizirane mree po procesu uenja, to je po vzor
cu zunanjih draljajev iz okolja. Drugo skrajno mnenje modernejih nevrobiologov
je bilo, da kompleksnost moganov zahteva nek specifien razvojni program (torej
je vnaprej doloena). Sodobne raziskave kaejo, da je resnica nekje vmes, e vedno
pa ostaja odprto vpraanje mehanizmov vzpostavljanja specifinih sinaptinih stikov.
Zgled. Pionirski poskusi Rogerja Sperryja na vidnem sistemu nijih vretenarjev (spo
sobnost regeneracije) so prikazali, da regenerirajoi prerezani podaljki ganglijskih celic
natanno najdejo prejnje povezave v tektumu. Pozneje raziskave so pokazale, da 33
regeneracijski procesi vendarle niso tako absolutno natanni, saj se rastoi akson
dejansko sprehaja po drugih tektalnih strukturah, preden najde ustrezno povezavo.
Se ve, med tem sprehajanjem lahko tvori zaasne sinapse, ki pa propadejo, br ko
se vzpostavi pravi stik. Sperry je postavil hipotezo, da spoznava (afiniteta) presinap-
tinega aksona in postsinaptine membrane temelji na molekulskih (keminih)
oznaevalcih. Vendar si je teko predstavljati, da ima npr. vsaka celica v mrenici svoj
beljakovinski oznaevalec. Noveji modeli specifinosti vnaajo v domnevo e mo
nost koliinskih razlik - gradienta gostote istega oznaevalca na povrini celic v raz
linih koordinatah sistema. V novejem asu je mnogo udij, ki odkrivajo skrivnosti
mehanizmov rastnega dela aksona (angl. growth zone) v tkivnih kulturah ter in vivo.
Do sedaj znani mehanizmi (adhezijske molekule) delujejo predvsem lokalno v nepo
sredni okolici. Po zaslugi Rite Levi Montalcini pa poznamo tudi snov, ki usmerja aksone
simpatinih nevronov tudi na veje daljave v smeri gradienta koncentracije. To je ivni
rastni dejavnik (angl. nerve growth factor, NGF).
Pri iskanju odgovora na zastavljena vpraanja so s tevilnimi tudijami ugotovili, da
je za embrionalni razvoj ivevja znailna neka redundanca v tevilu nevronov in
sinaptinih stikov. Med normalnim embrionalnim razvojem na primer nastane
v obdobju proliferacije nevronov veliko ve motorinih nevronov, kot jih ima odrasli
organizem. Priblino polovica vseh potencialnih motorinih nevronov propade, ko
se vzpostavijo ivno-miini stiki. Medtem ko miino vlakno odraslega organizma
oivuje samo en akson, je pri embrionalnem miinem vlaknu drugae, saj ga
oivuje nekaj aksonov. Po nekaj tednih se tevilo motorinih aksonov zmanja po
naelu tekmovanja. V prednosti je tisti akson, ki prej vzpostavi funkcionalen stik
(slika 28).
Pozneje so ugotovili, da so opisani regresijski pojavi tudi pomembna znailnost osrednje
ga ivevja. Tarno tkivo lahko torej na nek nain vpliva na razvoj in obstoj ivnih
celic. Kaken je trofini signal, ki to omogoi? Zgled je ponovno NGF. Montalcinijeva (3)
34
je odkrila, da vsaditev mijega sarkoma, ki izloa NGF, v tridnevni pianji zarodek
povzroi rast simpatinih aksonov v obmoje sarkoma. e so vbrizgali pravkar izva
ljenemu piancu protitelesa proti NGF, so simpatini gangliji atrofirali. NGF tvorijo
in izloajo tarna tkiva simpatinih nevronov (slika 29).
Po dananjem preprianju je NGF samo eden izmed tevilnih rastnih dejavnikov.
V embrionalnem razvoju je pomemben tudi pojav, da lahko rastoi nevron vpliva na
tarno tkivo. Zgled je vpliv motorinega nevrona na miino vlakno. Normalno so
acetilholinski receptorji miinega vlakna omejeni na podroje motorine ploice.
e miino vlakno denerviramo, se ACh-receptorji razporedijo po celotni membra
ni (supersenzitacija, fibrilacije). e miino vlakno ponovno oivimo, ACh-recep-
torji, ki so izven sinapse, izginejo (4). ACh-receptorji pa niso edina zgradba, ki se lahko
v miinem vlaknu spreminja. e so navzkrino inervirali poasna in hitra miina
vlakna, so le-ta spremenila lastnosti (rediferenciacija - sprememba izraza genov).
Danes e ni dokonnega odgovora na vpraanje, kaj povzroi to spremembo. Lomo
in sodelavci (5) menijo, da jo povzroi v glavnem, toda ne izkljuno, vzorec draenja
miice.
Za razvoj ivevja so prav tako znailne kritine periode, to so nepovratne stopnje
v celini diferenciaciji. Kritino obdobje pa se poleg tega pojavlja tudi pri vzpostav
ljanju delovanja doloenega ivnega podsistema.
Zgled. Zgodnja senzorna (vidna) odtegnitev (deprivacija) v kritinem obdobju povzro
i slepoto. Wiesel in Hubel (6) sta raziskovala uinek vidne odtegnitve na celine (elek
trine) odgovore podroja 17 vidnega dela moganske skorje. Odkrila sta spremembe
v funkcijski citoarhitektoniki celic moganske skorje, ki so se izrazile v poruitvi
normalne zgradbe stolpikov, urejenih glede na oesno prevlado.
Regeneracija v osrednjem ivevju
Do nedavnega je prevladovalo mnenje, da je regeneracija v osrednjem ivevju odra
slih sesalcev skrajno omejena. Raziskave Aguaya in sodelavcev (7) pa so prikazale,
da lahko tudi aksoni v osrednjem ivevju pod ugodnimi pogoji zrastejo za nekaj cen
timetrov. Kljuni problem je neposredno okolje celic glije. e dolgo je znano, da se
lahko aksoni motorinih nevronov uspeno regenerirajo proti obrobju (k miicam),
medtem ko se njihovi podaljki v osrednjem ivevju ne regenerirajo. Zdi se, da Schwan-
nove celice pospeujejo rast aksona, medtem ko celice glije v osrednjem ivevju
35
aktivno zavirajo njihovo rast. Te ugotovitve vzbujajo obetajoe ideje za takne pose
ge v osrednje ivevje, ki bi omogoili tudi regeneracijo osrednjih traktov.
Zgled so poskusi na miih. Z odsekom ishiadinega ivca (vsebuje Schwannove
celice!) so premostili hrbtenjao in mogansko deblo. Po nekaj tednih so lahko
dokazali, da aksoni osrednjih nevronov v neposredni bliini presadka hitro vraajo
v ta most.
Drug obetajoi pristop za regeneracijo in reparacijo osrednjega ivevja je presaditev
embrionalnih ivnih celic (8).
Zgled. Embrionalne dopaminergine nevrone iz substantie nigre so presadili v bazal
ne ganglije podgan, katerim so predhodno uniili dopaminergini sistem (primerjaj
Parkinsonovo bolezen). Nekateri funkcionalni izpadi so se po presaditvi popravili.
Vloga glije
tevilo celic glije je vsaj desetkrat veje kot tevilo nevronov. Nekatere vloge celic
glije so dobro opredeljene, druge so e zelo hipotetine:
strukturna opora,
izolacija (mielin, skokovito prevajanje),
vloga pri embrionalnem razvoju,
prehranjevalna, presnovna vloga - prenos snovi (privzem in skladienje posred
nikov).
Razen teh e opredeljenih vlog se postavlja tudi vpraanje, ali celice glije neposred
no sodelujejo pri prenosu in predelavi informacij. Upotevajmo nekaj dejstev:
celice glije so elektrotonino sklenjene,
specifini impulzi v blinjih nevronih lahko vplivajo tudi na nespecifine spremem
be potencialov celic glije in obratno (spremembe v koncentraciji K+),
celice glije v kulturah lahko kaejo tudi zmonost vzdraenja.
Vpraanja
1. Opredeli glavne naine preuevanja osrednjega ivevja (nevroanatomske, elek-
trofizioloke metode, detekcija presnovnih oznaevalcev, metoda pokodbe itd.).
2. Opii splone principe zgradbe ivevja in tipine funkcijske povezave v nevron
ski mrei.
3. Razloi prostorsko in asovno facilitacijo (setevanje) v osrednjem ivevju.
4. Opredeli znailne inhibicijske povezave v nevronski mrei.
5. Razloi pomen sinaptinega ojaanja (potenciacije) in depresije.
6. Opii zgradbo refleksnega loka ter primerjaj lastnosti monosinaptinega in po-
lisinaptinega refleksa.
7. Opredeli refleksno vzdranost organizma in njen pomen.
8. Iz formalnih nevronov sestavi model pogojnega refleksa in pojasni, zakaj lahko
na takem modelu uporabimo Boolovo algebro.
9. Navedi probleme embriogeneze ivevja in vzpostavitve funkcionalnih nevron
skih sklopov.
10. Opredeli regeneracijo v osrednjem ivevju in vlogo glije.
36
Citirana literatura
1. Le Douarin NM, Smith J, Le Lievre CS. From the neural crest to the ganglia of the perip
heral nervous system. Ann Rev Physiol 1982; 43: 653-71.
2. Raki P, Sidman RL. Sequence of developmental abnormalities leading to granule cell de
ficit in cerebellar cortex of weaver mutant mice. J Comp Neurol 1973; 152: 103-32.
3. Levi Montalcini R. Developmental neurobiology and the natural history of nerve growth
factor. Ann Rev Neurosci 1982; 5: 341-62.
4. Miledi R. Junctional and extra-junctional acetylcholine receptors in skeletal muscle fibres.
J Physiol I960; 151: 24-30.
5. Lomo T, Rosental J. Control of ACh sensitivity by muscle activity in the rat. J Physiol 1972;
177: 493-513.
6. Wiesel TN, Hubei DH. Ordered arrangement of orientation columns in monkeys lacking
visual experience. J Comp Neurol 1974; 158: 307-18.
7. Aguayo AJ, Ridcharson PM, David S, Benfrey M. Transplantation of neurons and sheath cells:
A tool for the study of the regeneration. In: Nicholls JG, ed. Repair and regeneration of the
nervous system. New York: Springer, 1982: 91-105.
8. Bjorklund A, Dunnet SB, Stenevi U, Lewis NE, Iversen SD. Reinervation of the denerva-
ted striatum by substantia nigra transplants: Functional consequences as revealed by phar
macological and sensorimotor testing. Brain Res 1980; 199: 307-33.
Pregledna literatura In ubeniki
Kandel ER. Synapse formation, trophic interaction between neurons, and the development of
behavior. In: Kandel ER, Schwartz JH, eds. Principles of neural science. London: Edward Ar
nold, 1982: 731-42.
Keynes R. Schwann cells during neural development and regeneration: leaders or followers?
TINS 1987; 10: 137-9.
Kuffler SW, Nicholls JG, Martin AR. From neuron to brain. Sunderland: Sinauer, 1984:489-557.
Pette D, Vrbova G. Control of phenotype expression in mammalian muscle fibres. Muscle ner
ve 1985; 8: 676-86.
Sanes JR. Cell lineage and origin of muscle fiber types. TINS 1987; 10: 219-21.
Schmidt RF. Physiology of small groups of neurons. In: Schmidt RF, Thews G, eds. Human
Physiology. Berlin: Springer, 1985: 76-85.
Vodovnik L. Nevrokibernetika. Ljubljana: Fakulteta za elektrotehniko, 1985.
37
Senzorini sistemi
Vsi zelo dobro vemo, kaj je svetloba, in vendar kdo zna povedati, kaj je vid.
Splone znailnosti senzorinih sistemov
V okolju nenehno potekajo energetski procesi, od katerih organizem zazna le tiste
(efektivne procese), ki izzovejo senzorine procese in s tem ustrezne reakcije orga
nizma. Tako npr. elektromagnetno valovanje v pasu valovnih dolin od 400 do 800 nm
ali zvono valovanje frekvenc od 16 do 20.000 nihajev na sekundo izzoveta senzo
rine procese v ustreznih senzorinih kanalih (vid, sluh). Razline vrste organizmov
so prilagojene razlinim efektivnim energetskim procesom in razlinim obmojem
energije, odvisno od odnosa med okoljem in organizmom. uelke zaznajo ultra
vijolino svetlobo, netopirji ultrazvok, ptice magnetno polje, nekatere ribe elektri
no polje itd. Pri vseh pa predstavlja efektivno okolje le majhen drobec objektivnega
okolja. im bolj natanno razpoznavanje okolja predstavlja pomembno prilagoditve
no prednost, zato so se v evoluciji poleg nespecifinega, arhainega, pa kljub temu
izredno pomembnega ascendentnega sistema (primerjaj ascendentno retikularno for
macijo) razvili izjemno zmogljivi, specifini analizatorski sistemi z ogromnim te
vilom nevronov. Senzorine procese, ki se dogajajo v teh specifinih analizatorskih
sistemih, prikazuje slika 30.
Slika 30. Senzorini procesi.
Procese od 1do 3 lahko spremljamo z objektivnimi fiziolokimi metodami (npr. z elek-
trofiziolokimi metodami). Senzorinih procesov 4 in 5 e ne moremo opisati s fizi
kalnimi in keminimi spremembami. Obutki in zaznave so subjektivna doivljanja
okolja, dostopna le metodam subjektivne senzorine fiziologije. Ena izmed njih, psi-
hofizika, raziskuje koliinske odnose med fizikalnimi znailnostmi draljaja in med
subjektivnim doivljanjem draljaja, kakor ga opie preiskovanec ali o njem sklepa
mo iz vedenja poskusne ivali. Eno izmed zgodnjih spoznanj senzorine fiziologije
je pravilo, da so receptorji in tudi osrednje strukture nekega analizatorskega kanala
specializirani samo za doloene ustrezne (adekvatne) draljaje. Pri draenju z ustrez
nim draljajem doseemo prag draljaja pri bistveno manjih jakostih, kot e bi dra
ili z nekim poljubnim draljajem.
Zmogljivost senzorinih kanalov
Okolje nas zasipa z informacijami. Samo po sebi se postavlja vpraanje, kakne so
zmogljivosti senzorinih kanalov za prenos informacij. Nain kvantifikacije informa
cij si lahko izposodimo iz teorije informacij. Le-ta izhaja iz verjetnostnega rauna ter 39
predpostavlja, da ima neko sporoilo tem ve informacij, im manj je verjetno (ugani
rke, O..L). Po definiciji je koliina informacije (I) enaka izrazu:
F 1 N
1 = log2,
P
pri emer je p verjetnost za nek dogodek, N tevilo monih enako verjetnih dogod
kov in log2 logaritem z osnovo 2. e je p = 0,5, je I = log2 = 1. Informacijo, ki jo dobi
mo potem, ko smo izbrali med dvema enako verjetnima dogodkoma (p za vsakega = 0,5),
imenujemo bit (iz angl. binary digit). To je tudi enota za koliino informacije.
Zmogljivosti posameznih senzorinih kanalov prikazuje tabela 1.
Tabela 1. Zmogljivost posameznih senzorinih kanalov.
ut tevilo
receptorjev
tevilo
aferentnih vlaken
Zmogljivost
kanala (bit/s)
Psihofizina kapaciteta
(bit/s)
Vid 2x108 2x106 106 40
Sluh 3x104 2x104 105 30
Somatosenzorika 107 106 10 5
Okus
o
X
c
o
103 103 1(?)
Vonj 7x107 105 105 1(?)
eprav je prvi filter za informacije e receptor sam (adaptacija), so kapacitete prenosa
sporoil za posamezne kanale e vedno ogromne. Vendar zavestno lahko obdelujemo
le majhen dele vsega bogastva informacij, ki jih sprejmejo utila oziroma senzorini
kanal. Velja pa zakon selekcije sporoil po pomembnosti.
Vloga receptorjev
Naloga receptorjev je pretvorba draljaja v elektrine signale - transdukcija. Pri tem
receptorji e zaradi svoje specifinosti delujejo kot filtri ter jih glede na ustrezne dra
ljaje delimo na mehano-, termo-, kemo- in fotoreceptorje. Mehanizem transdukcije
si poblie oglejmo pri Pacinijevem telescu (slika 31).
Mehanski draljaj povzroi deformacijo tkiva (membrane) ter v sosledju dogodkov
konno spremembo prevodnosti receptivne membrane za K+in Na+, kar vodi v spre
membo membranskega potenciala (slika 32).
Slika 31. Pacinijevo telesce in detekcijske elektrode. 40
PRITISK
(N/m?)
DRALJAJ
Um +J
(mV)
Um+J
(mV)
RECEPTORSKI (GENERATORSKI)
POTENCIAL
JMUllUJL'
AKCIJSKI POTENCIALI
Slika 32. Elektrini dogodki pri vzdraenju receptorja.
Akcijski potenciali (AP) nastanejo na zaetnem delu aksona (e je generatorski po
tencial dovolj velik) v procesu transformacije (analogno-digitalna pretvorba). Ski
ca na sliki 32 prikazuje, da se receptorski potencial pojavi na koncu in na zaetku
draljaja, kar se odraa tudi v frekvenci AP.
Pojav nastane zaradi adaptacije receptorja. Receptorji, ki se zelo hitro adaptirajo, so
fazini receptorji, tisti s poasnejo adaptacijo pa so tonini receptorji.
Odnos med jakostjo draljaja (S) in intenzivnostjo obutka (I) opisuje Fechner-We-
brov zakon: p
I = K l o g f ,
o
pri emer je S poljubna vrednost jakosti draljaja, S0 pragovna jakost draljaja in K so-
razmernostna konstanta (S = K x S).
Slika 33. Odnos med intenzivnostjo obutka in jakostjo draljaja. 41
Isti zakon ponazarja tudi Stevensonova enaba:
I = K { S - S 0)n.
Diagram na sliki 33 prikazuje I v odvisnosti od S.
Veina senzorinih kanalov ima n manji od 1 (odnos je torej nelinearen). Delovno
obmoje senzorinih kanalov je na ta nain bistveno veje! Podoben odnos velja tu
di med jakostjo draljaja in frekvenco AP.
Klasifikacija receptorjev
Razen glede na specifino energijo draenja lahko razvrstimo receptorje tudi glede
na mesto izvora draljaja. Eksteroceptorji sprejemajo draljaje iz neposrednega ali od
daljenega zunanjega okolja. Interoceptorji sprejemajo draljaje iz notranjega okolja
organizma oziroma ugotavljajo telesu ali organu lastno stanje neke koliine (proprio-
ceptorji).
Kako se kodirajo informacije v aferentnem kanalu
e po kratkem razmisleku lahko ugotovimo, da sta mona dva osnovna naela ko
diranja informacij ter kombinacija med njima. Pri prvem nainu je klju za kodira
nje prostorska razporeditev vzdraenja v snopu vzporednih vlaken ter tevilo
vzdraenih vlaken (prostorska koda). Pri drugem nainu pa je informacija kodirana
s spremembo frekvence akcijskih potencialov v enem vlaknu (asovna koda). Le-ta
je torej povsem analogna dananji frekvenni modulaciji nosilnega vala v radijski in
televizijski tehniki.
Somatosenzorini sistem
Receptorji somatosenzorinega sistema so raztreseni v koi in sluznicah ali pa v glob
ljih tkivih. Sistem zajema tiri neodvisne modalnosti:
pritisk/dotik (mehanoreceptorji),
hladno/toplo (termoreceptorji),
boleina (nociceptorji) in
poloaj sklepov (kinestezija, proprioceptorji).
Receptorji somatosenzorinega sistema
Mehanoreceptorii
Informacije o mehanskih draljajih posredujeta dva tipa receptorjev: mehanorecep
torji, ki se poasi adaptirajo in posredujejo sporoila ves as draenja, ter mehanore
ceptorji, ki se hitro adaptirajo in posredujejo sporoila le o spremembi draljaja.
Dotik posredujejo hitri (fazini) mehanoreceptorji z vlakni tipa A P in 8 ter se nahajajo
v koi z dlakami na bazi lasnega folikla, v koi brez dlak pa so to Meissnerjeva teles
ca. Pacinijeva telesca so nameena v podkoju in se prav tako zelo hitro adaptirajo.
Pritisk posredujejo poasni receptorji (tonini) z vlakni tipa A p (Ruffinijeva vretena).
Vibracije posredujejo zelo hitro adaptabilni receptorji, ki so posebej obutljivi na si-
nusoidne mehanine draljaje (vibracije - pri vijih frekvencah, drhtenje - pri nijih
42
frekvencah). Za nije frekvence so obutljivi receptorji v foliklih dlak oziroma Meis-
snerjeva telesca, za vije frekvence (200 do 300 Hz) pa Pacinijeva telesca.
Termoreceptorll
V koi se nahajajo receptorji posebej za hladno in posebej za toplo (slika 34). Oboji
so prosti ivni konii z vlakni tipa A 8 ali C.
FREKVENCA
AP(*-1) 6
ZA HLADNO ZA TOPLO
BOLEINA
Slika 34. Obutljivost termoreceptorjev za hladno in toplo.
Noclceptorli
Boleino posredujejo prosti ivni konii treh tipov nociceptorjev: mehaninih, ter-
mosenzitivnih in meanih. Obstajata dva tipa boleine: hitra (prva, epikritina) boleina,
ki jo posredujejo vlakna A 8, ter poasna (druga, protopatina) boleina, ki jo posre
dujejo vlakna C. Verjetno jih vzdrai kemini mediator.
Receptorji za poloal sklepa In glbanie (klnestezljo)
Kinestetini proprioceptorji posredujejo obutek poloaja sklepa (statino), obutek
gibanja v sklepu (dinamino) (slika 35) in obutek sile (miic). Proprioceptorji, ki so
delujejo pri kinesteziji, so sklepni receptorji (slika 35), Golgijevi tetivni organi in mi
ina vretena. Obutek gibanja naj bi posredovali predvsem sklepni receptorji
v ovojnicah, obutek poloaja sklepa predvsem miina vretena, obutek sile pa je
e hipotetien.
Anatomske znailnosti somatosenzorlnega sistema
Na kratko preletimo anatomske znailnosti somatosenzorinega sistema.
Prvi nevron ima znailno obmoje inervacije - dermatom, sklerotom.
Za prenos somatosenzorinih informacij sta pomembna dva ascendentna sistema:
dorzalni funikli in sistem medialnih lemniskov ter
anterolateralni sistem. 43
Dorzalne funikle (tractus spinobulbaris) v glavnem sestavljajo ascendentni kraki osred
njih nevritov ivnih celic, ki imajo svoja telesa v spinalnih ganglijih; to so primar
na aferentna vlakna. Zanje je znailna stroga somatotopina topografska urejenost
(vlakna iz spodnjih udov lee medialno, iz zgornjih lateralno). Po fasciculus gracilis
in cuneatus potujejo do preklopa na drugi nevron v nucleus gracilis in cuneatus.
Od tu se po krianju drugi nevron vzpenja po medialnem lemnisku do ventro-poste-
ro-lateralnega (VPL) jedra talamusa (slika 36).
Tretji nevron se konuje v primarnem in sekundarnem somatosenzorinem podro
ju moganske skorje (SI in Sli) z znailno somatotopino ureditvijo, ki jo prikazuje
homunculus (slika 36).
Opisani sistem prenaa informacije iz receptorjev za pritisk/dotik in poloaj sklepov.
Anterolateralni sistem (slika 37) sestavljajo progovna vlakna, ki prejemajo senzori
ne signale iz osrednjih nevritov spinalnih nevronov, ki se kriajo e v hrbtenjai nad
vstopnimi segmenti. Najveji dele pripada nitju spinotalaminega trakta, vsebuje
pa tudi nitje, ki se konuje v moganskem deblu v retikularni formaciji (spinoreti-
kularni trakt). Nitje, ki se konuje v mezencefalini periakveduktalni sivini, je po
membno zaradi inhibicije boleine.
V tem sistemu se prenaajo sporoila iz receptorjev za boleino, temperaturo in grob
pritisk.
44
1
Slika 36. Shema sistema medialnih lemniskusov.
ASOCIACIJSKI
KORTEKS
45
Slika 38. Projekcija povrine telesa
v somatosenzorinem podroju mo
ganske skorje.
Nekaj znailnosti uta za dotik (tip)
Tipalne zmonosti loveka so izredne (Braillova pisava). Kortikalna projekcija tele
sa v SI je zelo znailna (slika 38).
Veliko veje povrine zavzemajo deli telesa, ki so tipalno obutljiveji (ustnice, obraz,
roke). Tako je razlikovanje dvojnega draljaja najbolje na jeziku (1 mm), na konici pr
stov rok (2-8 mm), slabe na dlani (8-12 mm), hrbtu (40-70mm) in na stegnu samo 75 mm.
Koncept receptivnih polj
Receptivno polje nekega somatosenzorinega nevrona je povrina telesa, katere drae
nje spremeni aktivnost tega nevrona. Velikost receptivnih polj je najmanja na najob
utljivejih delih telesa. Tu so tudi najpogosteje posejana. Pomembna lastnost receptivnih
polj v vseh senzorinih sistemih je, da se sosednja polja medsebojno prekrivajo (slika 39).
Slika 39. Prekrivanje primarnih receptivnih polj.
Povrina receptivnega polja drugega ali vijega senzorinega nevrona ni enakomerna.
Sestavljena je iz ekscitacijskega in inhibicijskega dela. Prekrivanje receptivnih polj in
njihova antagonistina sestava omogoita natannejo lokalizacijo draljaja. Antago
nistina zgradba receptivnega polja je posledica obrobne inhibicije v mrei senzori
nih nevronov. Naelo obrobne inhibicije smo obravnavali v poglavju o fiziologiji
nevronskih mre, na tem mestu pa lahko na dveh primerih ponazorimo njegov pomen:
zaradi prekrivanja receptivnih polj je prostorska porazdelitev vzburjenja na zaetku
senzorine poti zelo iroka. Zaradi obrobne inhibicije pa se v naslednjih etapah nevro
nov zoi (slika 40);
najpomembneja posledica obrobne inhibicije je, da senzorini sistem bolj vzdra-
ijo robovi draljaja (pri vidu je to kontrastni rob predmeta) (slika 41).
46
AKTIVNOST NEVRONOV
1. REDA
AKTIVNOST NEVRONOV
2. REDA
Slika 40. Posledica obrobne inhibicije v senzorini poti je zoeni e prostorske porazdelitve vzbur
jenja v snopu senzorinih vlaken.
DRALJAJ
47
Kakor je adaptacija receptorja asovni vidik, tako je poudarjanje kontrasta prostor
ski vidik zmanjanja redundance senzorinega sistema.
Modularna zgradba somatosenzorlnega predela moganske skorje
Z elektrofiziolokimi metodami so odkrili e drugo pomembno naelo zgradbe mo
ganske skorje SI (1,2). Kortikalni nevroni so razvreni v vertikalne stebrike tako,
da so v stebriku vse celice z isto submodalnostjo (slika 42).
Slika 42. Modularna zgradba mogan
ske skorje SI. P - poloaj sklepa, D -
dotik, H - signali iz folikla dlak.
Shema na sliki 42 prikazuje stebrike, ki segajo skozi vseh 6 slojev moganske skorje
in so zgrajeni tako, da so vse celice v istem stebriku v isti submodalnosti: P - po
loaj sklepa, D - dotik, H - signali iz folikla dlak. Stebriek predstavlja nekaken ope
racijski modul, ki predeluje informacije iz razlinih delov osrednjega ivevja in
posreduje predelane informacije drugim predelom osrednjega ivevja.
Boleina
Boleina zavzema posebno mesto med senzorinimi modalnostmi. Vzbujajo jo ko
dljivi draljaji in e v tem dejstvu se kae njena zaitna vloga, nepogreljiva za nor
malno ivljenje. Boleina je prvotna, neugodna izkunja, povezana z burno ustveno
in vegetativno reakcijo, velik je tudi njen socialni pomen in je konno tudi eden iz
med osnovnih vzrokov, ki pripelje bolnika k zdravniku. Za razliko od ostalih modal
nosti je boleina neprimerno bolj podvrena raznim vplivom (opiati, strah pred
zobozdravnikom...). Prav zaradi te njene lastnosti jo lahko obravnavamo z dveh vidikov.
Opisali bomo ivne mehanizme, ki so vpleteni v zaznavo boleine in v oslabitev
(modulacijo) boleinskega vzburjenja.
Boleinska pot
Transdukcija boleinskega draljaja poteka v boleinskih receptorjih, ki se lahko vzbu
rijo neposredno ali posredno z izloanjem algogenih snovi iz tkiva. Primarna aferentna
vlakna za boleino so dvoja:
vlakna A 5 (5-30 m/s, ostra, zbadajoa boleina) in
vlakna C (0,5-2 m/s, zakasnjena, topa boleina).
Zaradi pomembnosti je anatomska pot za boleino zelo raziskovana. Vstop bolein
skega nitja v hrbtenjao prikazuje slika 43.
- OOTALAMU&A
KBAZALNIMOANOLUEM
48
PALEOSPINOTALAMINI
TRAKT
Slika 43. Shema zaetka boleinske poti.
Po vstopu v hrbtenjao vlakna A 8 in C oddajo e longitudinalni veji za sosednje seg
mente, preden vstopijo in tvorijo sinapse v obrobni Rexedovi plasti (lamini) I in II (3, 4),
v manjem obsegu pa e lamini V zadnjega roga s sekundarnim nevronom (vlakno
C - mediator je verjetno snov P). Za sprejemanje in obdelavo boleinskih draljajev
na segmentni ravni so torej pomembne predvsem Rexedove plasti I, II in V, vendar
so za dokonno integracijo draljajev pomembne tudi celice v preostalih plasteh za-
dajnjega roga. Nevroni drugega reda e niso povsem razjasnjeni. Velika veina jih pre
stopi na nasprotno stran in poteka navzgor v anterolateralnem funiklu. Nevroni iz
lamine I tvorijo predvsem neospinotalamini trakt, ki prenaa ostro, bolj lokalizira
no, zaetno boleino.
Nevroni lamine V tvorijo predvsem neospinotalamini trakt (vzdraijo jih tako
vlakna A 8 in C, vendar razlino), ki verjetno prenaa topo, zakasnjeno boleino.
Projekcija v mogansko deblo
Velika veina spinotalaminega nitja se konuje v retikularni formaciji. Nekaj nitja
se kona tudi v tektumu, e ve pa v mezencefalini periakveduktalni sivini, ki ima
bogate povezave s periakveduktalno regijo diencefalona in prek hipotalamusa z lim-
binim sistemom.
Projekcija v talamus
Ohranjena je dvojnost boleinske poti. Neospinotalamini trakt se konuje v zadnji sku
pini talaminih jeder in se delno pokriva s sistemom lemniskov. Paleospinotalamini 49
trakt se konuje v nespecifinih jedrih talamusa, predvsem v paracentralnih in centrola-
teralnih jedrih.
Projekcija v mogansko skorjo
Zelo verjetno moanska skorja ne sodeluje pri zaznavi same boleine, saj njene ob
irne odstranitve boleine niso odpravile. Njena vloga pa je v lokalizaciji boleine.
Kirurka odstranitev elnega renja boleine ne odpravi, vendar je bolnik do nje rav
noduen.
Teorija vrat
Osnovna ideja, ki sta jo predstavila Melzack in Wall (5, 6) e leta 1960, je bila, da in-
ternevroni v substantii gelatinosi predstavljajo neka vrata za vstop boleine. Pred
postavila sta, da imajo impulzi iz debelejih taktilnih vlaken A (in vzporednih
boleinskih vlaken C nasproten uinek na celice substantie gelatinse. Ta teorija ni
bila dokonno potrjena, predvideva pa neko presinaptino inhibicijo vlaken A in C,
ki tvorijo sinapse s spinotalaminim nevronom. Ne glede na veljavnost te teorije pa
sta opozorila na dejstvo, da lahko na razlinih postajah boleinske poti senzorini do
tok po tej poti bolj ali manj spremeni.
ivni mehanizmi, ki so vpleteni v oslabitev boleinskega draljaja
Za trditev, da takni ivni mehanizmi obstajajo, govori veliko izkustvenih in eks
perimentalnih podatkov:
elektrino draenje nekaterih delov osrednjega ivevja, predvsem v predelu peri-
ventrikularne - periakveduktalne sivine, lahko oslabi boleino. Taka analgezija je
omejena in selektivna, traja pa tudi nekaj asa po draenju (7)j
Simon in Snyder (8) sta odkrila specifine receptorje (opiatne receptorje) v osred
njem ivevju, kamor se veejo analgetino delujoi opiati. Endogene snovi, ki se
veejo na te receptorje, imajo prav tako analgetini uinek (dinorfin, enkefalini,
-endorfin);
uinki opiatov so presenetljivo podobni uinkom elektrinega draenja omenjenih
struktur (npr. nalokson, specifini antagonist opiatov, blokira tudi uinek elektri
nega draenja);
analgezija, ki jo povzroi stres, je znana e dolgo asa.
Domnevni mehanizmi descendentne kontrole spinalnih nevronov, ki prenaajo bo
leino, so prikazani na sliki 44.
Z naraajoim znanjem o prenosu boleine v nevronskem mreju si obetajo, da bo
do razloili tudi nenormalne oblike boleine, npr. kavzalgijo (hudo pekoo boleino
po pokodbi), fantomsko boleino (po amputaciji uda), deaferentacijsko boleino, ne-
vralgije po bolezni ali pokodbi ivca (mona razlaga: vzpostavili so se nenormalni
vzorci prenosa boleine e na spinalni ravni, spomin).
tudent medicine ima gotovo e izkunje in razlago za posebne oblike boleine, kot
sta projicirana boleina (draenje senzorinega ivca sproi boleino na mestu, ki ga
ta oivuje) in prenesena boleina (nociceptivni draljaj iz notranjega organa se uti
na povrini telesa istega segmenta, kot je zasnovan notranji organ).
Poglavje o somatosenzorinem sistemu lahko na kratko sklenemo z ugotovitvijo, da se
senzorini signali ne prenaajo zgolj iz enega nevrona na drugega, ampak se v sistemu 50
intemevronov e v substantii gelatinosi ali pa e prej s presinaptino inhibicijo ali
facilitacijo z njimi marsikaj dogaja. Prvi filter je e sam receptor s sposobnostjo adap
tacije. Moni pa so tudi tevilni descendentni vplivi iz vijih predelov osrednjega
ivevja.
Vidni sistem
Vidni senzorini sistem zavzema astno prvo mesto na tabeli zmogljivosti senzori
nih sistemov. Efektivno energetsko okolje zanj predstavlja elektromagnetno valova
nje valovnih dolin od 380 do 770 nm, v ogromnem energijskem razponu od energije
enega samega fotona (pri 510nm) do 1014-krat veje energije svetlobe. V priujoem
sestavku se bomo omejili na tiste kljune podatke o vidnem sistemu, ki omogoajo
razloiti osnovno logiko analize svetlobnega draljaja. Zgradba vidnega sistema je na
mre od mrenice do skorje prilagojena zaznavanju svetlostnih in barvnih kontrastov,
ki se spreminjajo v asu in prostoru, skoraj ni pa absolutno merjenje svetlosti (kot
na primer fotometer).
Recepcila svetlobe
Dioptini aparat oesa omogoi preslikavo izostrene realne in obrnjene slike zuna
njega sveta na mrenico. Fizikalna naela optike so do tukaj popolnoma enaka tistim
v fotoaparatu ali televizijski kameri. Tudi naslednja stopnja je v naelu podobna.
Svetlobna energija mora v fotoreceptorski plasti pustiti neke sledove tako, da se
absorbira v za svetlobo obutljivih snoveh, kot so npr. svetlobno obutljive spojine
v fotografski emulziji ali polprevodnika fotokatodna plast v televizijski kameri. Go- 51
stota fotoreceptorskih elementov v mrenici ni enakomerna. Palinic je v celotni mre
nici okoli 120 milijonov, vendar jih znotraj fovealnega predela (1 do 2 stopinje vid
nega polja) ni in so najgosteje posejane od 15 do 20 stopinj stran od optine osi. epnic
je okoli 6 milijonov, od tega 2.000 v fovei centralis in so najgosteje posejane znotraj
20 minut vidnega polja (ustrezna razdalja na mrenici je 100 um), nato pa se njihova
gostota proti obrobju hitro manja. Za primerjavo: slika na obiajnem TV-ekranu je
sestavljena iz samo 250.000 elementov.
V mrenici se svetloba absorbira v posebnih molekulah vidnega pigmenta, ki se
nahaja v svetlobnih utnicah in je v temi neverjetno stabilen (razpolovna doba 420 let!).
Absorpcija svetlobe je zaetni len biokemine molekularne kaskade, ki prej ali slej
povzroi spremembo membranskega potenciala utnice. Fotoekscitacija vidnih pig
mentov je intenzivno raziskovan proces v fiziologiji (9). Na tem mestu se omejimo
le na kratek opis dogajanj v svetlobnih utnicah.
Zgradba fotoreceptorla
Palinica je sestavljena iz dveh delov s specializirano vlogo. Zunanji del je prenapol
njen s posebnimi tvorbami plazemske membrane v obliki nekaj tiso diskov, v ka
terih se nahaja svetlobnoutni pigment (slika 45).
Prvo stopnjo fotoekscitacije sta dognala R. Hubbard in G. Wald e leta 1957, ko sta
odkrila, da se 11-cis-retinal kot nebeljakovinska sestavina vidnega pigmenta po absorp
ciji svetlobe spremeni v all-trans obliko (izomerizacija). Nadaljnje stopnje vidnega
ciklusa so prikazane na sliki 46.
Opraviti imamo torej s skoraj idealnim indikatorskim sistemom, saj je verjetnost izo-
merizacije pobujene molekule izredno velika, pri nepobujenih molekulah pa izred
no majhna (ena na tiso let). Izomerizacija je zaetek verige procesov (prek prenaalcev
52
ROOOPSIN
n - a s
RETINAL
IZOMERAZA
ALL-TRANS
RETINAL
NADPH
NADP
NADPH
NADP
t
11-CIS
RETINAL
ALL-TRANS
RETINAL
Slika 46. Vidni ciklus.
Slika 47. Vzburjenje svetlobne ut-
nice. 53
Ca++ ali cGMP), ki se zakljuijo s spremembo prepustnosti utnine membrane za
Na+in s spremembo aktivnosti na sinaptinem terminalu, ki je povod za vzdraenje
ostalih mreninih celic (slika 47).
Posebnost fotoreceptorjev pri vretenarjih je, da se ob vzdraenju hiperpolarizirajo.
Verjetna razlaga je, da v temi molekule cGMP vzdrujejo kanalke za Na+nepresta
no odprte in s tem manji membranski potencial zaradi toka Na+(angl. dark current),
ob svetlobi pa se koncentracija cGMP nenadno zmanja, kar povzroi zaprtje kanal-
kov za Na+. Pod ugodnimi pogoji lahko palinica v loveki mrenici signalizira ab
sorpcijo enega samega fotona, ki aktivira okoli 100 milijonov molekul rodopsina (9).
V tehninem jeziku bi torej lahko rekli, da ima opisani sistem ogromno ojaanje. Ener
gija enega fotona (reda velikosti 10-19 J) se spremeni v impulz (zmanjanje) elektri
nega toka skozi utnico velikosti IpA v trajanju 1s (energijski ekvivalent 10~14J).
Ojaanje je torej stotisokratno! Fotopigmenti palinic in epnic se med seboj razli
kujejo v sestavi beljakovinskega dela pigmenta in s tem v absorpcijskih spektrih. ut-
nice v mrenici se tako razlikujejo glede na spektralno obutljivost (slika 48).
RELATIVNA JAKOST
SVETLOBE
Slika 48. Prag vzdranosti palinic in epnic v odvisnosti od valovne doline. Prikazana so obmo
ja skotopinega, mezopinega in fotopinega gledanja.
Iz slike je tudi razvidno, da palinice delujejo v drugem obmoju energije (skotopi-
ni vid), saj so okoli 500-krat bolj obutljive za svetlobo (najveja obutljivost pri va
lovni dolini 510nm) kot epnice (najveja obutljivost pri valovni dolini 560 nm).
Prenos in obdelava informacij v vidnem sistemu
Dogodki, bistveni za prenos in predelavo vidnih informacij, se prinejo e v mre
nici. Zamislimo si, kako izgleda slika sveta na ravni receptorjev. Delek slike, ki pade
na en receptor (piksel na TV-ekranu ali zrno v fotoemulziji), lahko opiemo s stopnjo
svetlosti in s koordinatami ploskve. Tudi e zanemarimo spremembe v asu, imamo
54
opraviti z ogromnim tevilom informacij, ki pa na sreo niso vse enako pomembne
za organizem v boju za ostanek. Reitev problema (raunalnike) obdelave slike za
evolucijskega nadzornika ni bila enostavna, posebno e vemo, da informacije iz mre
nice potujejo po kanalu (vidnem ivcu), ki je sestavljen iz samo milijona vlaken. Lo
gika kodiranja sicer e ni povsem dognana, predelava vidne informacije pa se prine
e v mrenici.
Predelava Informacij v mrenici
Bistvene procese v mrenici je odkril e Dowling v svojih klasinih tudijah (10). Mre
nico si lahko poenostavljeno predstavljamo kot trodimenzionalno mreo z navpi
nimi in vodoravnimi povezavami (slika 49).
Princip vertikalne povezave je torej receptor-bipolarka-ganglijska celica. Vzburjenje
receptorja (hiperpolarizacija!) zmanja sinaptino aktivnost sinapse med utnico in
bipolarko. Mrenica vretenarjev vsebuje dva tipa bipolarnih celic. Pri enem tipu zmanj
anje sinaptine aktivnosti in sproanja mediatorja iz fotoreceptorja povzroi depo-
larizacijo bipolarke in vzdraenje ganglijske celice (dezinhibicija). Pri drugem tipu
vzdraenje receptorja in s tem zmanjanje sinaptine aktivnosti povzroi hiperpola-
rizacijo bipolarke in inhibicijo ganglijske celice.
Po drugi strani horizontalne in amakrine celice v mrenici omogoajo horizontalno
povezavo v mrei nevronov, katere najpomembneja vloga je e opisana lateralna in-
hibicija. Najvaneji posledici take zgradbe mrenice sta:
vsaka ganglijska celica prejema impulze iz ve receptorjev (povrina receptivnega
polja). Ker je ganglijskih celic bistveno manj kot receptorjev, je nujen princip kon
vergence. Le-ta je manja v fovealnem predelu in veja na obrobju mrenice,-
receptivno polje ganglijske celice ni enotno, ampak je sestavljeno iz osrednjega ago-
nistinega in obrobnega antagonistinega podroja. Pri t. i. on-tipu ganglijskih ce
lic draenje v srediu polja povea aktivnost celice in draenje na obrobju inhibira
celico. Pri t. i. o//-tipu ganglijske celice je obratno (slika 50).
55
DRALJAJ
ON OFF
Slika 50. Tipi receptivnih polj ganglijskih celic.
Konvergenca skupaj z obrobno inhibicijo ni pomembna samo pri kodiranju svetlob
nega kontrasta, ampak tudi pri kodiranju barvnih informacij. Razloevanje barvne
ga kontrasta temelji na na poseben nain urejeni konvergenci impulzov iz treh vrst
epnic, tako da dobimo tri vrste antagonistino urejenih (oponentnih) zbirnih vodov:
rdee/zeleni, modro/rumeni in e omenjeni rno/beli.
Vidna informacija, ki jo posreduje mrenica vijim ivnim predelom ivnega sistema,
je torej e zelo predelana. Izgubijo se nekatere informacije (npr. absolutna svetlost
slike) na raun informacij, ki so pomembne za organizem v boju za obstanek, tj. do-
gajaja v vidnem svetu skozi svetlostni kontrast, barvni kontrast ter skozi spremi
njanje kontrasta v asu in prostoru. Kako vaen je ta vidik spreminjanja (gibanja v sliki),
so prikazali v posebnem poskusu, kjer so preko negativne povratne zveze onemogo
ili neprestano skeniranje (drobne oesne pomike) oesa pri stojei sliki. Vidni vtis
je namre povsem zbledel po nekaj sekundah popolnega umirjenja slike na mrenici.
Retikulo-genikulatni sistem
Izvor vlaken optinega ivca so ganglijske celice v mrenici. Od izvora do preklopa
v genikulatnem jedru talamusa so strogo retinotopino urejene. Ta urejenost se ka
e v dveh znailnostih:
velika veina vlaken pripada fovealnemu predelu mrenice,
vlakna z leve in desne polovice vidnega polja potujejo loeno,- po prestopu na nas
protno stran v hiazmi se zdruijo istostranska vlakna iz obeh oes tako, da dobi
desno genikulatno jedro informacije iz obeh levih polovic mrenice oziroma iz obeh
desnih polovic vidnega polja, levo genikulatno jedro pa iz obeh levih polovic vid
nega polja (slika 51).
Stransko genikulatno jedro je pri primatih sestavljeno iz estih slojev nevronov. Po
samezen sloj prejema dotok samo iz enega oesa (sloji 6, 4 in 1 desnega nukleusa iz
nazalne polovice mrenice levega oesa in sloji 5,3 in 2 iz temporalne polovice mre
nice desnega oesa). Receptivna polja genikulatnih telesc so sestavljena podobno kot
polja ganglijskih celic. Informacije iz obeh oes na tej stopnji e niso zdruene.
Poleg omenjenega sistema prejemajo vidne informacije tudi druge strukture, ki so
pomembne za motorien nadzor, povezan z vidom. Zgornji kolikli prejemajo vidne 56
Slika 51. Projekcija mrenic v genikulatno jedro.
informacije tako iz mrenice kot tudi posredno prek vidne moganske skorje in so
vkljueni v tektospinalne ali tektopontine sisteme motorinega nadzora (ali samih
oesnih ali drugih miic). Prav tako prejema vidne informacije tudi pretektalno po
droje moganskega debla, ki je vpleteno v nadzor npr. zeninega refleksa (notranje
oesne miice).
VIM pridal noiansln skoti
Vlakna talamokortikalnih nevronov potekajo retinotopino urejeno v optini radia
ciji ter tvorijo sinapse s celicami moganske skorje primarnega vidnega podroja v 4.
sloju. 1X1(11primarni predel vidne moganske skorje je dosledno retinotopino ure
jen tako, da je fovealni predel zastopan z veliko vejo povrino kot pa obrobje mre
nice. Vertikalno modularno zgradbo sta za vidno mogansko skorjo prva opisala Hubel
in Wiesel (11). Ugotovila sta dvojno naelo modularne zgradbe v obliki vertikalnih
stebrikov. Prvo naelo je ureditev stebrikov glede na nagnjenost (naklon vzdolne
osi) kontrastnega pravokotnika v drailnem polju celic (slika 52).
e zadenemo drailno polje neke kortikalne celice s kontrastnim pravokotnikom,
potem jo bomo maksimalno vzdraili samo pri nekem doloenem ustreznem naklonu
tega pravokotnika. Celica v sosednjem stebriku ima nekoliko drugaen ustrezni naklon
draljaja in tako naprej. 57
Drugo naelo urejenosti je obstoj oesno dominantnih modulov (stebrikov). ele v mo
ganski skorji pride do zdruitve informacij iz ustreznih tok na mrenicah obeh oes
(v levi polobli za desno polovico vidnega polja in v desni polobli za levo polovico vid
nega polja). To zdruevanje informacij iz obeh oes pa ni preprosto, saj obstajajo kor-
tikalne celice, ki jih lahko vzdrai samo draenje ali desnega ali levega oesa,
kortikalni nevroni, ki so enako dovzetni za draenje iz obeh oes, in pa nevroni z raz
lino dovzetnostjo za levo ali desno oko.
Zdruevanje vidne informacije iz obeh oes je nujen pogoj za globinsko (stereoskopsko)
gledanje.
Zgradba receptivnih polj kortikalnih celic je lahko preprosteja (podobna kot za ge-
nikulatno celico) ali pa bolj kompleksna, tako da ni ve loenih ekscitacijskih ali in-
hibicijskih povrin, temve nevron najbolj vzdrai prikaz neke podrobnosti
v receptivnem polju, npr. vogala ali prekinjene rte. Vse kortikalne celice tudi bolj
vzdrai premikajoi se kot pa stojei draljaj. Zdi se, kakor da kompleksneja vidna
receptivna polja nastajajo po konvergenci signalov iz celic s preprosteje sestavljeni
mi receptivnimi polji. Obenem tako naelo zgradbe moganske skorje nakazuje e
omenjeni modularni princip obdelave informacij. Le-te se na nijih etapah obdelu
jejo v specializiranih modulih za doloene parametre vidnega draljaja in se nekje v vi
jih etapah ponovno zdruijo v kompleksno vidno informacijo, ki pa nikakor ni
objektivna slika sveta, temve je subjektivno izkrivljena. 58
Nadzor oesnih gibov
Vzporedno z vse bolj izpopolnjenim vidnim sistemom se je moral v filogenezi razvi
jati nadzorni sistem, ki omogoa:
avtomatsko fiksacijo slike na mrenici (ki pa ne sme biti absolutna),
im natanneje sledenje premikajoega se objekta pozornosti v vidnem polju in
sposobnost hotenega premika pogleda na poljuben del vidnega polja.
Bistven pomen pri vseh treh nadzornih sistemih imajo hitri gibi oesnih zrkel, ime
novani sakade. Le-te so neprestano prisotne, tudi e nismo pozorni na vidne dralja
je. Vse sakade, ne glede na draljaj, ki jih sproi, nastajajo v posebnem generatorju
sakad v sklopu jeder moganskega debla, ki so po e znani shemi pod vplivom nad
rejenih centrov.
Najelementarneji sistem za fiksacijo slike na mrenici je vestibulo-okularni refleks,
ki je najpodrobneje opisan v poglavju o delovanju malih moganov. Vloga tega reflek
sa je kompenzacija premikov slike na mrenici, ki bi nastale zaradi premikov glave.
V filogenezi se je razvil e zgodaj, predvsem zaradi preprostega dejstva, da je omogo
il dober vid tudi med premikanjem ivali. e vrtimo poskusno osebo v temi, zasle
dimo poasne gibe v smeri kompenzacije premika slike na mrenici, ki pa jim, ko
pridejo oi v skrajno lego, sledi hitri sakadini gib v nasprotno smer (resetiranje oes).
Celotni vzorec gibanja imenujemo nistagmus, v tem primeru vestibularni nistagmus.
Teave nastopijo pri daljem enakomernem vrtenju glave. Takrat draljaji iz polkro
nih kanalov postopno prenehajo in prav tako kompenzacijski gibi vestibulo-okular-
nega refleksa. Zaradi tega se je razvil e dodatni nadzorni mehanizem, ki vkljuuje
vidno senzorino povratno zvezo - optokinetini nistagmus. Oba sistema dopolnju
jeta drug drugega, vestibulo-okularni je hitreji, optokinetini pa je zaradi zakasni
tve v vizumotorini sklopitvi poasneji.
Pri ivalih, pri katerih se je vid specializiral v fovealni vid (z najvejo vidno ostrino
in loljivostjo) in ekstrafovealni vid (premikanje v vidnem polju, niji prag vzdra-
nosti), se je moral dodatno razviti sistem, ki vzdruje sliko v fovei. To je posebno va
no pri roparskih ivalih, ko z vidom spremljajo svoj potencialni plen; pri tem se slika
plena avtomatsko vzdruje v podroju najostrejega vida tudi, e se plen premika (gi
bi sledenja). Zelo verjetno je, da se je mehanizem gibov sledenja razvil iz stabiliza
cijskega sistema za usmeritev pogleda. Senzorina povratna zanka vkljuuje tudi
sekundarne predele vidne moganske skorje.
Sprememba smeri pogleda na nov objekt pozornosti je lahko avtomatiziran (v nepred
videni situaciji nehote pogledamo predmet (objekt) pozornosti, ki se giblje ali je ka
ko drugae zanimiv) ali pa povsem hoteni gib. Povezan je s spremembo aktivnosti
kortikalnih nevronov v frontalnih oesnih poljih (priblino area 8 po Brodmannu).
Zadnja trditev temelji na klininih ugotovitvah, da imajo bolniki z diskretnimi ok
varami v frontalnih predelih moganske skorje teave pri hotenem pogledu stran od
vidnega draljaja, kar nakazuje, da frontalna oesna polja omogoajo vejo stopnjo ho
tenega nadzora sakad. Nevrofizioloke raziskave so na drugi strani pobudile veliko
polemiko o resnini vlogi tega frontalnega predela (12).
Oesna motorika v irem smislu zajema e uskladitev konjugiranih gibov obeh oes,
ki jih omogoa posebna nevronska mrea med jedri za oesne miice, ter akomoda-
cijske in adaptacijske gibe oesa.
59
Sluni sistem
Efektivno energetsko okolje za sluh je mehansko (zvono) valovanje frekvence od 16 do
20.000 nihajev v sekundi in v energijskem razponu od 10-12 W/m2 pa do meje bole
ine nekje pri 1W/m2.
Recepcija zvoka
Receptorska celica za zvok spada v druino celic dlanic, ki se nahajajo razen v Kor-
tijevem organu e v vestibularnem aparatu, tj. v vreici (utriklu) in meiku (saku-
lu) kot receptorji za poloaj glave v tenostnem polju in v kupulah polkronih kanalov
kot receptorji za kotne pospeke. eprav se vse tri vrste dlanic med seboj razliku
jejo, je nain vzburjenja podoben pri vseh. Ustrezen draljaj zanje je premik dlanic
v doloeno smer (slika 53).
Slika 53. Ustrezen draljaj dlanic je premik dlaic.
Tak premik, ki je lahko zelo majhen (reda velikosti 100 pikometrov), povzroi spre
membo prepustnosti receptorske membrane in nastanek receptorskega (generator
skega) potenciala. Razlini receptorski sistemi se med seboj razlikujejo v nainu, kako
se tak premik dlaic dosee. V Kortijevem organu konatega pola pride do premika
dlanic tako, da se zaradi valovanja bazilarne membrane dlanice dotaknejo krovne
membrane. Preden pa se to lahko zgodi, je moral evolucijski nadzornik razreiti
e problem prenosa valovanja nizkoimpedannega sistema (zrak) v visokoimpedanni 60
sistem (endolimfa v konatem polu) s im manjo izgubo mehanske energije. Tak
sistem je srednje uho s posebnim vzvodom pri prenosu valovanja prek slunih koic
in veliko veja povrina bobnine opne v primerjavi z okroglim okencem v notranje
uho. Kadar je ta sistem okvarjen, je slinost zmanjana vsaj za 30 decibelov (prevodna
naglunost).
Analiza zvoka se vsaj na videz zdi nekoliko laja v primerjavi z analizo svetlobe (pri
merjaj barvni vid). Vsak zvok se da namre prikazati v diagramu spektralne analize,
to je prikazu energijskih deleev posameznih frekvenc (valovnih dolin), iz katerih
je zvok sestavljen (slika 54).
I
Wnf2
2
JJL
2 x 10* FREKVENCA (s1)
Slika 54. Frekvenna analiza izgovorjenih glasov o in a.
Predvidevamo lahko, da se podoben proces dogaja v uesu. Von Bekesy je prvi doka
zal, da se v notranjem uesu dogaja spektralna analiza zvoka, in sicer na preprost me
hanski nain, saj se nihanje kompleksa bazilarna membrana-endolimfa iri razlino
dale pri razlinih frekvencah. Visokofrekvenne sestavine zvoka se iznihajo e ta
koj na zaetku bazilame membrane (visoka impedanca), medtem ko se nijefrekvenne
sestavine irijo dlje in zanihajo veji del bazilarne membrane (slika 55).
Po teoriji mesta (angl. place theory) torej analiza frekvence zvoka temelji na krajevno
selektivnem vzdraenju dlanic v polu glede na frekvenco zvoka.
61
Prenos zvonega draljaja
Notranje dlanice, ki jih je okoli 3.000, oivuje kakih 10 perifernih nevritov celic
spiralnega ganglija (torej jih je okoli 30.000). Okoli 10 % teh vlaken oivuje tudi zu
nanje dlanice, vendar tako, da eno vlakno oivuje veliko zunanjih dlanic. Osred
nji nevriti celic spiralnega ganglija sestavljajo sluni ivec in so razporejeni lepo urejeno
glede na frekvenco zvoka, ki jih maksimalno vzdrai, to je tonotopino. Tonotopi-
no je organizirano tudi kohlearno jedro. Osrednja sluna pot je nato nekoliko zaple
tena. Najpomembneja pot je trapezoidno telo, ki vsebuje vlakna, namenjena
v kompleks zgornjih oliv, ki prejemajo zvone informacije iz obeh ues in so tako lahko
vpletene v analizo asovne razlike prispetja vzburjenja iz obeh ues (medialne olive)
ali v razliko intenzivnosti zvoka iz obeh ues (lateralne olive) in s tem v analizo smeri
zvoka. Aksoni iz zgornjih oliv skupaj s krianimi in nekrianimi vlakni iz kohlear-
nih jeder tvorijo lateralni lemniskus, ki prek nekaterih jeder vodi v spodnje koliku-
larno jedro in nato v medialno genikulatno jedro talamusa. Nevroni tega jedra poiljajo
aksone v sluno mogansko skorjo, kjer je e vedno prisotna tonotopina organiza
cija in obojestranska predstavitev (iz obeh ues), ki je tudi v moganski skorji osnova
za e omenjeno analizo smeri zvoka. Za razliko od vidne skorje, kjer e majhna okvara
povzroi izpad vidnega polja, imajo manje okvare slune skorje le neznaten uinek
na sluh.
Nekatere znailnosti zaznavanja zvoka
Slika 56 prikazuje frekvenno-intenzitetno polje sluha. Iz diagrama slinosti v odvi
snosti od frekvence zvoka je razvidno, da uho ni enakomerno obutljivo za vse frek
vence. Najveja obutljivost je pri frekvenci med 2.000 in 3.000 nihajev na sekundo. 62
V primeru sluha lahko lepo ponazorimo Weber-Fechnerjev zakon (logaritmine) usmer
jenosti senzorinega sistema. Za enoto jakosti glasnosti (psihofizina lastnost) so izbrali
bel oziroma decibel, tako da je jakost glasnosti (tevilo decibelov) zvoka pri frekven
ci 1.000 s-1 neke poljubne (fizikalne) jakosti j doloena z izrazom:
e je pri tem j0 pragovna jakost zvoka pri 1.000 s-1 (10-12 W/m2). Ker pa je tako opre
deljena decibelska skala primerna samo za zvoke pri 1.000 s-1, so uvedli e fonsko ska
lo, ki jo dobimo tako, da primerjamo slinost (glasnost) poljubnega zvoka z znano
glasnostjo zvoka pri 1.000 s-1. Zaradi e omenjene lastnosti sluha (slika 56) se deci
belska in fonska skala pokrivata samo pri zvoku 1.000 s-1.
Wm2 dB
1 120
MEJA BOLEINE
1 0 * - 100
V... j ...................I ....................j . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . |
i o 4 - 80
j / 80 FONOV
-6
V
10 60
\
\ 40 FONOV
10-8 - 40
V \
10
10 20
~ j 4 FONI
N. / \ J (PRAG SLINOSTI)
i o"12
0
20 63 250 1000 4000 16000
Slika 56. Frekvenno-intenzitetno polje sluha.
Vestibularni sistem
e zgoraj smo omenili druino utnic dlanic, ki pa zaradi razlinega naina vzdra
enja lahko posredujejo povsem razline senzorine informacije. Vestibularni aparat,
ki se je razvil iz pobonice pri ribah, vsebuje dva razlina senzorina sistema.
Receptodl za linearni pospeiek
Sistem za detekcijo linearnih pospekov (pojemkov) se nahaja v vreici in meiku
konatega labirinta (slika 57).
63
Slika 57. Shema vreice in meika.
Dlaice utnic makule so v posebni strukturi - otolitni membrani, ki ima vejo go
stoto zaradi vsebnosti kalcitnih kristalkov - otokonijev. Pri nagibu glave ali pa pri
linearnem pospeku se zaradi tega dlaice upognejo, pri emer se dlanice ali depo-
larizirajo ali pa hiperpolarizirajo, odvisno od smeri upogiba (slika 58).
'i 'i f
Slika 58. Upogib dlaic v makuli pri nagibu glave ali linearnem pospeku.
Ker sta utrikulus in sakulus v razlinih, medsebojno skoraj pravokotnih ravninah in
ker imajo dlanice v eni makuli nekoliko razline smeri optimalnega nagiba (dla
nice se naelno vzdraijo samo pri upogibu dlaic v doloeni smeri), lahko osrednje
ivevje ugotovi tudi smer pospeka. Opisani receptorji se poasi adaptirajo in lahko
tako dajejo sporoilo o nagnjenosti glave dalj asa, kar je pomembno pri vzdrevanju
ravnoteja telesa.
Receptorji za kotni pospeek
Povsem drugane znailnosti pa imajo dlanice v ampularnih kristah polkronih ka
nalov (slika 59), ki predstavljajo receptorje za kotni pospeek.
64
Dlaice utnic trlijo v kupiaste elatinaste tvorbe - kupule z enako gostoto kot en-
dolimfa. Do upogiba dlaic in torej vzburjenja receptorjev pride pri relativnem po
miku endolimfe v polkronem kanalu. To pa se zaradi polkrone oblike kanalov zgodi
pri ustreznem zasuku glave (slika 60).
Odgovor opisanih receptorjev je izrazito fazien.
POSPEEK
Slika 60. Vzburjenje dlanic v polkronih kanalih.
Prenos in predelava Informacij Iz vestlbulamega sistema
Opisana dvojnost je ohranjena tudi v nadaljnjem poteku vestibularne poti. Primar
ni aferentni nevroni iz makul prihajajo v lateralno vestibularno jedro, ki dobiva glav
ni dotok e iz hrbtenjae in iz malih moganov, glavni dele nitja pa poilja
v vestibulospinalni trakt, ki tonino facilitira motorine nevrone a in y antigravita-
cijskih miic (glej nastanek decerebracijske rigidnosti).
65
Primarno aferentno nitje iz polkronih kanalov prihaja v srednje in zgornje vestibu-
larno jedro, ki pa poilja nitje v fasciculus longitudinalis medialis, to je pomembna
povezovalna proga v moganskem deblu (okulo-vestibularni refleks). Spodnje vesti-
bularno jedro prejema nitje tako iz otolitnega organa iz polkronih kanalov kakor tudi
iz malih moganov in poilja nitje v fasciculus longitudinalis medialis.
Vloga vestibularnega sistema pri nadzoru dre
Opisani proprioceptivni sistem obiajno ne posreduje zavestnih zaznav, njegova po
glavitna naloga je nadzor dre. Vzburjenje otolitnega organa izzove na splono ib
keje posturalne odgovore kot vzburjenje polkronih kanalov. Toda dolgorono
gledano lahko le otolitni organ sporoa osrednjemu ivevju podatke o absolutnem
poloaju glave v gravitacijskem polju. Refleksi, ki jih izzove draenje otolitnega or
gana, so refleks izravnavanja glave, tonini vestibulo-okularni refleks ter tonini po-
sturalni vestibularni refleksi, to je prerazporeditev tonusa antigravitacijskih miic
ustrezno poloaju telesa. Vzburjenje polkronih kanalov izzove na drugi strani veli
ko bolj ivahne odgovore, ki imajo v naelu isto vlogo kot e omenjeni tonini re
fleksi, so pa zaradi vejega ojaanja nadzorne zanke veliko bolj uinkoviti. To so torej
66
dinamine sestavine izravnalnih refleksov glave in e posebej izrazit dinamini ve-
stibulo-okularni refleks.
Opisani proprioceptorji pa niso edini, ki prispevajo k nadzoru dre. Z vidom lahko
natanno opredelimo poloaj glave v prostoru. Ta trditev se zdi dokaj samoumevna,
vendar temu ni tako. Kako pa osrednje ivevje razloi, da je sprememba v slikovni
sceni nastala zaradi dejanskega premika glave v prostoru, ne pa samo zaradi premi
ka oesnih zrkel? Moni sta dve razlagi. Prva, ki jo je predstavil e Sherrington, tr
di, da potrebno informacijo za to posredujejo miina vretena v zunanjih oesnih
miicah (teorija doskoka). Bolj verjetna pa je druga razlaga, ki trdi, da osrednje iv
evje napove poloaj zrkel na osnovi motorinih povelj (bolj natanno eferentne
kopije teh povelj), ki jih poilja v gibalke oesa. Ker je breme oesnih miic stalno
enako, je lahko eferentna kopija motorinega povelja zelo natanna napoved dejan
skega poloaja zrkel (primerjaj nadzor motorinih gibov).
e upotevamo glavni pomen nadzora dre, to je vzdrevanje osnovnega pokonnega
poloaja telesa kot izhodia za motorino aktivnost, potem oitno samo nadzor po
loaja glave ne zadostuje. Tako vratni proprioceptorji (v glavnem v sklepih vratnega
dela hrbtenice) izzovejo tonine vratne reflekse, ki pripomorejo k ustrezni porazde
litvi tonusa antigravitacijskih miic za ustrezen poloaj telesa. Konno prispevajo k nad
zoru dre e drugi proprioceptorji (kinestezija) in receptorji za pritisk v koi (stik
s podlago). Slika 61 predstavlja zbirno shemo nadzora dre telesa.
Voh in okuanje
Vse ivne celice so obutljive na doloen kemini posrednik. Obutljivost na ke
mine snovi komaj lahko imenujeno specializirano delovanje. Iz druine kemorecep-
torjev bomo v tem poglavju obravnavali le tiste, ki posredujejo kemine draljaje iz
zunanjega okolja, to sta voh in okus.
Voh
lovek je mikrozmatino bitje: vonj igra pri njem manjo vlogo kot pri nekaterih ma-
krozmatinih ivalih, kot je na primer pes s svojim absolutnim vohom. Temu ustrez
no je manja povrina vohalnega epitelija, saj pri loveku meri le kakih 5 cm2. Med
epitelijskimi celicami so v tem delu nosne sluznice posejane vohalne utnice z zna
ilnimi vohalnimi migetalkami (cilia olfactoria) na povrini in aksoni, ki kot vohalne
niti (fila olfactoria) tvorijo prvi moganski ivec. Le-ta skozi sitko vstopa v bulbus
olfactorius, kjer je prva sinapsa z dendriti velikih mitralnih celic v specializiranih
tvorbah - glomerulih. Vsak glomerul dobiva sporoila iz velikega tevila utnic in
jih posreduje ve mitralnim celicam. V nevronsko mreo so vpletene e periglome-
rularne in zrnate celice (slika 62).
Tako bulbus olfactorius ni le preprosto relejno jedro, ampak zasledimo v njem e znat
no obrobno inhibicijo in nadzor aferentnega dotoka z negativno povratno zvezo. Ak
soni mitralnih celic tvorijo olfaktorni trakt. Osrednja projekcija vohalnega sistema
je posebnost v paleti senzorinih sistemov. Tesno je povezana z motivacijsko-ustvenim
sistemom osrednjega ivevja (glej poglavje o limbinem sistemu). Ta povezanost je
pravzaprav bolj razumljiva pri evolucijsko manj razvitih ivalih, ki so bolj neposred
no kot lovek odvisne od vonja po hrani ali godnem spolnem partnerju. Feromoni so
snovi, ki jih oddajajo razline ivali, da bi privabile spolnega partnerja. Vonj torej vzbudi
pri teh ivalih primarne motive po hranjenju ah spolnosti. Skozi evolucijo pa pridobivajo
67
Slika 62. Poenostavljena nevronska mrea v vohalnem bulbusu.
svoj pomen sekundarni motivi na draljaje, ki dobijo svoj pomen ele preko izkuenj
in uenja.
Recepcija in prenos vonja po ivni poti sta e dokaj nepojasnjena. Vzrok je delno v teki
dostopnosti vohalnega sistema, delno pa v neurejenem prostorskem in asovnem vzorcu
vzburjenja vohalnih nevronov. Zdi se, da je glavni nain ivnega kodiranja vonja v raz
linih prostorskih vzorcih vzburjenja v snopu vlaken, ki pa ga je teko razvozlati. Tu
di psihofizine lastnosti voha so zapletene, saj je nemogoe doloiti npr. primarne
vonje, katerih zmes bi dala predvidljiv vonj, lovek pa na primer lahko po vonju razli
kuje ve kot 10.000 razlinih snovi. Kakor je e obiajno, obstaja zaradi teh neznank
veliko razlinih teorij voha, od katerih so nekatere zelo eksotine, npr. Ammoorova
teorija receptorskih mest, Wrightova infrardea vibracijska teorija molekul in Da-
vies-Taylorjeva teorija penetrirajoih vonjalnih molekul. Prva stopnja transdukcije dra
ljaja naj bi bila po sploni predstavi vezava snovi na specifine receptorske beljakovine.
Danes e ni nesporno dokazano, da ne bi bili mogoi e kaki drugi mehanizmi (13).
Okuanje
Ko v vsakdanjem govoru opisujemo okus neke hrane, pri tem nevede opisujemo
bolj vohalne kot pa okualne zaznave. Okus v strogem pomenu besede zajema samo
tiri osnovne zaznave: sladko, kislo, grenko in slano. Bioloki pomen teh zaznav je
oiten: sladko kot vir energije, grenko kot znak strupa, kislo kot stopnja koncentra
cije vodikovih ionov in slano kot prisotnost natrijevega klorida. 68
Okualne utnice se nahajajo v skupkih v okualnih popkih na brbonicah jezika.
Oivujejo jih gustatoma vlakna facialisa (po hordi timpani) in glosofaringeusa. Oku
alne poti so shematsko prikazane na sliki 63.
Tudi nain ivnega kodiranja okualnih draljajev je precej zapleten v obliki prostor
skega vzorca vzburjenja, ki je razlien z vsako okualno zaznavo. Sam proces trans-
dukcije senzorinega draljaja poteka zelo verjetno podobno kot pri vohu, preko vezave
na specifine receptorske beljakovine (npr. pri okuanju sladkega) ali pa tudi brez spe
cifinih receptorjev (kislo).
Vpraanla
1. Razloi transdukcijo in transformacijo senzorinega draljaja za vsak senzorini
kanal posebej.
2. Opredeli senzorine procese anatomsko in fizioloko.
3. Pojasni naine kodiranja informacij v senzorinem kanalu (npr. jakost, barva, viina
zvoka, lokalizacija draljaja).
4. Na primerih razloi pomen obrobne inhibicije in adaptacije.
5. Natej in razloi submodalnosti somatosenzorinega sistema.
6. Prikai pomen in posebnosti boleinske poti ter boleinskih senzorinih procesov.
7. Razloi koncept receptivnih polj na primeru vida in tipa.
8. Utemelji domneve o modularni zgradbi moganske skorje.
9. Skiciraj in razloi frekvenno intenzitetno polje sluha.
10. Opredeli senzorine sisteme, ki so vpleteni v nadzor dre.
11. Opredeli ostrino vida in vse dejavnike, ki nanjo vplivajo.
12. Razloi nadzor oesnih gibov.
69
13. Opredeli akomodacijsko mo oesa ter razloi akomodacijsko polje pri kratko
vidnosti, daljnovidnosti in starovidnosti.
14. Razloi mehanizem akomodacije in adaptacije vida.
15. Navedi, kakne so znailnosti vida v razlinih delih vidnega polja.
16. Razloi barvni vid.
Citirana literatura
1. Mouncastle VB. Modality and topographic properties of single neurons of cat somatic sen
sory cortex, f Neurophysiol 1957; 20: 408-34.
2. Constanzo RM, Gardner ER A quantitative analysis of responses of direction sensitive neu
rons in somatosensory cortex of awake monkeys, f Neurophysiol 1980; 43: 1319-41.
3. Rexed B. Some aspects of the cytoarchitectonics and synaptology of the spinal cord.
Prog Brain Res 1964; 11: 59-91.
4. Schoenen f. The dendritic organisation of the human spinal cord: the dorsal horn. Neu
roscience 1982; 7:2057-87.
5. Melzack R, Wall PD. Pain mechanisms: A new theory. Science 1965; 150: 971-9.
6. Wall PD. The gate theory of pain mechanisms. A reexamination and restatement. Brain
1987; 101: 1-18.
7. Giesler GJ, Liebeskind JC. Inhibition of visceral pain by electrical stimulation of the pe
riaqueductal gray matter. Pain 1976; 2: 43-8.
8. Snyder SH, Childers SR. Opiate receptors and opioid peptides. Ann Rev Neurosci
1979; 2: 35-64.
9. Baylor DA, Lamb TD, Yau KW. Responses of retinal rods to single photons. / Physiol
1979; 288: 613-34.
10. Dowling JE, Boycott BB. Organisation of the primate retina: electron microscopy. Proc Roy
Soc 1966; 197: 80-111.
11. Hubei DH, Wiesel TN. Receptive fields, binocular interaction and functional architectu
re in the cat's visual cortex. J Physiol 1965; 160: 106-54.
12. Bruce CJ, Goldberg ME. Physiology of the frontal eye fields. TINS 1984; 11: 426-41.
13. Dionne VE. How do you smell? Principle in guestion. TINS 1988; 11: 118-20.
Pregledna literatura in ubeniki
Dudel J. General sensory physiology. In: Schmidt RF, Thews G, eds. Human Physiology. Berlin:
Springer, 1985: 178-210.
Hubei DH. Exploration of the primary visual cortex, 1955-78. Nature 1982; 299: 515-24.
Kelly JP. Auditory sistem. In: Kandel ER, Schwartz JH, eds. Principles of neural science. Amster
dam: Elsevier/Nord Holland, 1985; 258-68.
Levick WR, Dvorak DR. The retina - from molecules to network. TINS 1986; 9; 193-236.
trucl M. Barvni vid. Med Razgl 1988; 26: 527-43.
trucl M. Elektrofizioloke raziskave vidnega sistema. Med Razgl 1978; 17: 39-60.
Trontelj J. Fiziologija boleine. Med Razgl 1978; 17: 183-95.
Zimmermann M. Somatovisceral sensibility: processing in central nervous system. In: Schmidt
RF, Thews G, eds. Human Physiology. Berlin: Springer, 1985: 193-210.
70
Motorini sistem
Gibati se je edino, kar lahko lovetvo poenja, in ne glede na to, ali epeta zlog ali
pa seka drevesa, konni izvritelj je vedno miica.
Charles Sherrington
Miije omogoa iroko paleto gibov, od stereotipnih, refleksnih gibov, ritminih gibov
pri hoji, veenju in dihanju, do natannih kretenj pianistovih prstov ali izumetni
enega govora slavnega igralca. Motorina dejavnost v irem smislu besede zajema
tudi pobujeno aktivnost v drugih efektorskih sistemih (gladko miije, leze), vendar
se bomo v tem poglavju omejili na aktivacijo skeletnih miic v natanno koordini
rani dejavnosti, ki jo lahko grobo poimenujemo nadzor dre in gibanja.
ivne strukture, ki nadzirajo dro in gibanje, so razmeene po celotnem ivevju.
Kakor opazujemo vedno bolj izpopolnjene vzorce motorine dejavnosti, e spremljamo
filogenetski razvoj, tako se na primitivneje motorine sisteme, ki se sicer delno ohra
njajo skozi ves evolucijski razvoj, nadgrajujejo moderneji sistemi in po hierarhinem
naelu prevzemajo del vloge primitivnejih sistemov v procesu encefalizacije.
Splona shema motorinega sistema
Razdelimo ga lahko na tiri hierarhino urejene podenote (slika 64). V postopnem orisu
motorinega sistema bomo ugotovili, da za uresniitev nekega hotenega ciljanega giba
71
niso odgovorni samo strogo lokalizirani deli ivevja, marve se gib izvri ob med
sebojnem prepletanju zaporednih in vzporednih procesov, v katerih sodeluje veliko
delov ivevja.
Najnija stopnica motorine hierarhije je hrbtenjaa. Organizirana je tako, da omogo
a izvabljanje avtomatskih in stereotipnih odgovorov na draljaj - refleksnih odgovorov.
Druga raven motorine hierarhije je mogansko deblo. Zajema vse tiste dele ivevja,
ki so potrebni za zdruitev descendentnih motorinih povelj iz vijih sredi ter za ob
delavo informacij, ki se vzpenjajo iz hrbtenjae oziroma iz specialnih util. Mogansko
NEMOTORINA
MOGANSKA
SKORJA "
..... ..........
PREMOTORINA
MOGANSKA
* SKORJA
p
ASCENDENTNE
PROGE
NEODVISNI 'V
SENZORNI DOTOK
SENZORNI
DOTOK
A
V
MOTORINA
SKORJA
MOGANSKO
DEBLO
DESCENDENTNE
PROGE
------- >
MIICE
SENZORNI
DOTOK
IZ MIIC
PROPRIOSPINALNE
PROGE
>K
f
BREME
SEGMENTNO
MREJE
MIICE
72
deblo ima kljuno vlogo predvsem pri obdelavi dveh aferentnih dotokov: tistih, ki
so povezani z moganskimi ivci, in tistih, ki zagotavljajo uravnavanje dre.
Tretja raven, primarna motorina moganska skorja, je vozlie, kamor se stekajo po
bude iz najvijih ravni kortikalne dejavnosti in od katerega potujejo descendentna mo
torina povelja v mogansko deblo, ostale subkortikalne strukture ter v hrbtenjao.
etrto in najvijo raven motorine hirearhije predstavlja dejavnost premotorinih pre
delov moganske skorje. Ti so prek asociacijskih vlaken bogato povezani s prefron-
talnimi in parietalnimi predeli. Premotorina podroja so vpletena v prepoznavanje
ciljev, izbor naina (stategije) motorine dejavnosti in v programiranje gibanja. Mo
ganska skorja je torej najpomembneji nadzorni in integracijski sistem, kjer pa lo
kalizacija raznih funkcij zahteva veliko previdnost.
Razen omenjenih struktur sta za motorino delovanje pomembna e dva sistema v mo
ganih:
mali mogani usklajujejo delovanje motorinih struktur moganskega debla in moto
rine skorje tako, da primerjajo motorina povelja s senzorinimi informacijami
o dejanski izvritvi teh povelj;
bazalni gangliji so e zelo skrivnostni. Igrajo pomembno vlogo pri nastajanju gibov,
zelo pomembni so pri spreminjanju in prehodih od sunkovitih, hitrih gibov
k poasnim in gladkim gibom ter pri refleksih dre.
Za vse ravni motorinega sistema je znailno:
da so somatotopino organizirani,
da senzorine informacije spreminjajo motorina povelja in
da vija sredia motorinega sistema lahko senzorini dotok nadzirajo tako, da spre
minjajo prenos v senzorinih relejnih jedrih.
Slika 65 prikazuje shemo motorinega sistema.
Konna skupna motorina pot
Ne glede na to, od kod prihajajo motorina povelja, vsa prej ali slej pridejo na moto
rini nevron a - spodnji motorini nevron. Sklop motorinega nevrona a in vseh
miinih vlaken, ki jih oivuje (v grobih miicah 600-1.700, v miicah gibalkah oe
sa 10-20), je motorina enota. Te se razen v tevilu miinih vlaken razlikujejo tudi
v fiziolokih, histokeminih in morfolokih znailnostih. Razvramo jih glede na
najvejo razvito tetanino napetost, trajanje zgiba, dovzetnost za utrujanje, aktivnost
miofibrilarne ATP-aze, prevlado aerobne ali anaerobne presnove, premer miinih vla
ken itd. Najbolj groba delitev motorinih enot zajema dve skupini: hitra, v glavnem
glikolitina miina vlakna, ki se hitro utrudijo (v distalnih miicah udov), in poasna,
aerobna miina vlakna (v glavnem v proksimalnih antigravitacijskih miicah udov).
Nateti skupini motorinih enot se razlikujeta tudi v velikosti teles motorinih
nevronov a in s tem v vzdranosti.
Vzdraenje motorine enote je najelementarneji kvant vsakega giba. Mo kre
nja miice je nadzorovana s tevilom aktiviranih motorinih enot (primarno) in s spre
membo frekvence akcijskih potencialov. Za vsak gib se aktivira tono doloena
populacija motorinih nevronov v znailnem asovem in prostorskem vzorcu. Pre
prosti, avtomatski gibi nastanejo e pri izvabljanju razlinih refleksov. Pri hotenem
gibu pa je omenjeni vzorec vsebina osrednjega programa. Nekaj motorinih progra
mov je e razvojno prirojenih (npr. sesalni refleks), veino pa jih pridobimo z uenjem.
73
Konni uinek delovanja motorinega sistema je sprememba doline in napetosti miic.
Da bi preko omenjenih spremenljivk izvedli nartovani gib, mora motorini sistem
upotevati vse znailnosti in omejitve gibal (miija in okostja):
krenje miic je relativno poasno, zato morajo biti ustrezno poasna in asovno
usklajena tudi motorina povelja,
miica je raztegljiva, zato dejanska sprememba doline miice ni odvisna samo od
ivnega povelja, marve tudi od obremenitve,
motorini sistem mora nadzirati hkrati veliko miic, ki delujejo na isti sklep, kakor
tudi veliko miic, ki delujejo na razline sklepe (za primerjavo: nadzor letenja le
tala obsega 6 stopenj prostosti, gibanje roke skupaj s prsti pa ni manj kot 30).
Zamislimo si nadzorno polje ivno-miinega sistema v diagramu L-T (L - nape
tost, T - togost) skeletne miice (slika 66). Kakrnakoli aktivnost motorinega ne
vrona a spremeni dolino miice, pri kateri se pojavita napetost (L0)in togost (dT/dL).
Celoten vpliv motorinega sistema na miico lahko torej poenostavljeno ponazorimo
s spremembo dveh spremenljivk.
Slika 66. Diagram L-T miice pri raz
linih frekvencah akcijskih poten
cialov po motorinem nevronu a. L -
napetost, T - togost.
MOTORINO
POVELJE
DOLINA MIICE (I)
Na omenjenem diagramu prikaimo fleksijo v komolcu iz poloaja A v poloaj B (slika 67).
Programirano ivno vzburjenje je spremenilo L0 (dolino miice, pri kateri se po
javi napetost) in strmino krivulje L-T (togost sistema). Ud se je znael v novem rav
novesnem poloaju (B), ki ga doloata nov vzorec ivne aktivnosti in breme (tea
uda ter morebitne obteitve pri dvigu predmeta).
Razumljivo je, da lahko ivevje tako zahtevne naloge reuje le z zapletenim siste
mom nadzornih zank, ki omogoajo izvedbo gibov ter im manje odstopanje od za
elenih vzorcev - trajektorij giba. Ime za te mehanizme si izposodimo kar iz teorije
uravnavanja: govorimo o stabilnosti sistema in o stabilizacijskih mehanizmih. V na
slednjem poglavju bomo s teoretinim modelom prikazali probleme, ki se pojavlja
jo pri motorinem nadzoru. V kolikni meri se motorini nadzor v resnici sklada
s takimi modeli, je osrednji cilj tevilnih nevrofiziolokih raziskav. 74
Slika 67. Prikaz fleksije v komolcu na diagramu L-T za miico. L0 - dolina miice, pri kateri se
pojavi napetost, L - napetost, T - togost.
Vloga senzorine povratne zveze pri gibanju
Bistven dokument uravnavanja gibanja je senzorini dotok po razlinih senzorinih
kanalih. Za poasneje gibe si prav lahko predstavljamo nadzor preko senzorine ne
gativne povratne zveze (slika 68).
75
Teje si je predstavljati nadzor gibov, ki so tako hitri, da senzorina povratna zveza
ni mogoa (balistini gibi, npr. udarec pri tenisu). Ponovno si zamislimo (hipotetino)
shemo nadzora (slika 69).
V tem primeru smo se predhodno nauili uspenega giba in v osrednjem ivevju so
shranjeni motorini programi za ta gib. Kako in kje se shranijo ti motorini programi,
je eno izmed osrednjih vpraanj nevrofiziologije.
Za uspeno uenje hitrih, izurjenih gibov je seveda potrebna senzorina povratna zveza,
saj se lahko motorini programi dokonno izoblikujejo le na osnovi informacij o uspe
nosti giba (slika 70).
76
Slika 71. Motorini nadzor s predvidevanjem (angl. feed forwardJ.
Informacije o dejanskem rezultatu, ki prihajajo po senzorinem sistemu, so vedno
zastarele. V biolokih sistemih torej preprosti nadzorni sistemi, ki jih lahko uporab
ljamo v tehniki, niso nujno uspeni. Zamislimo pa si lahko nek izpopolnjen nadzor
ni sistem, ki bi lahko bil bolj podoben biolokemu motorinemu nadzoru, to je model,
po katerem osrednje ivevje na osnovi trenutnih, pravkar prispelih informacij
predvidi (ekstrapolira, anticipira) bodoe dogodke. Znotraj osrednjega ivevja lahko
obstaja model zunanjega sveta, na osnovi katerega ivevje popravlja motorine pro
grame (slika 71).
Bistvena postavka v tem modelu je, da ivevje na osnovi zastarelih podatkov o de
janskem gibu ob eferentni kopiji motorinih povelj ustvari model zunanjega sveta
(referenni model). Ta mu predstavlja izhodie za popravke motorinih povelj (pro
gramov), kadar se model ne sklada z nartovanim rezultatom. Eferentna kopija mo
torinih programov predstavlja notranjo povratno zvezo sistema. Zunanja povratna
zveza po senzorinem sistemu na osnovi dejanskega rezultata popravlja referenni
model (primerjaj nadzor vesoljske sonde z Zemlje). Ilustrativen fizioloki zgled je ver
jetni nain nadzora sakadinih oesnih gibov. Gibi so zelo hitri (20-40 ms). Prepro
sta povratna zveza torej ni mogoa. Eferentna kopija motorinega povelja je v tem
primeru zelo zanesljiva napoved dejanskega giba oesa, saj se breme zelo malo spre
minja (razen e nosimo kontaktne lee).
Pregled podenot motorinega sistema
Nek motorini podsistem, iztrgan iz celote ivevja bodisi na ivalskem preparatu bodisi
pri bolniku, nam daje nekaj osnovnih informacij o svojem delovanju, ki pa jih moramo
obravnavati zelo previdno v sklopu funkcijske celovitosti ivevja. Dodatna nevarnost
tii tudi v nekritinem prenaanju izsledkov raziskav z ene vrste na drugo (loveka).
77
Motorina vloga hrbtenjae
Izolirana hrbtenjaa je preparat za prouevanje refleksne vzdranosti e ve kot celo
stoletje.
Organizacija hrbtenjae
Senzorini dotok (tabela 2) vstopa preko dorzalnih korenin (nekatera vlakna C tudi
preko ventralnih).
Tabela 2. Pregled nekaterih tipinih senzorinih vlaken.
Tip Premer (um) Hitrost (m/s) Izvor Receptor Vloga
la (Aa) 12-70 70-120 miica miino
vreteno
nadzor doline
miice
Ib (Aa) 12-70 70-120 miica tetivni organ nadzor napetosti
miice
II (Ap, Ay) 5-12 30-70 miica miino
vreteno
miotatini
refleks
koa mehanore-
ceptorji
polisinaptini
refleksi
III (A5) 1-5 12-30 koa
termoreceptorji
boleina I
refleksi
polisinaptini
IV (C) 0,5-1 0,5-2 koa boleina II polisinaptini
refleksi
Motorini odtok. Po ventralnih koreninah gredo v miije motorini nevroni a in y.
Slednji so bolj ali manj stalno aktivni za razliko od motorinih nevronov a, ki pri po
polni sprostitvi miice ne generirajo akcijskih potencialov. Razen spinalnih (segment
nih, propriospinalnih) pobud prejemajo motorini nevroni inhibicijske in ekscitacijske
impulze e iz ventromedialnih descendentnih prog (lateralni in medialni vestibulo-
spinalni trakt) ter dorzolateralnih descendentnih prog (rubrospinalni trakt).
Ventromedialne proge nadzorujejo predvsem motorine nevrone za aksialne in prok-
simalne miice (trupa), dorzolateralne proge pa motorine nevrone za distalneje mi
ice okonin. Predvsem pri vijih sesalcih nadzira motorine nevrone e kortikospinalni
(kortikobulbarni) trakt. Vpliv omenjenih prog na motorine nevrone, z izjemo kor-
tikospinalnega trakta, je posreden preko vmesnih nevronov.
Populacija motorinih nevronov, ki oivujejo eno miico, je zajeta v ustreznem skup
ku ivnih celic. Medialno leei skupki oivujejo proksimalne miice (trupa), la
teralno leei pa distalneje miice okonin.
Internevroni - propriospinalni nevroni. Vmesni nevroni v hrbtenjai ne predstavlja
jo samo pasivnih preklopnikov med senzorinimi in motorinimi enotami, ampak
lahko dejavno sodelujejo pri pretvorbi informacij v razline vzorce aktivnosti. Omo
goajo ojaanje ali oslabitev signalov, prihajajoi ekscitacijski signal lahko spreme
ne v inhibicijskega in obratno,- vzpostavijo se tudi nekatere najosnovneje oblike
spomina. Propriospinalni sistem omogoa tevilne koordinacijske funkcije hrbtenja
e med razlinimi segmenti (primerjaj hojo), zajama pa tudi specializirane lokal
ne povezave ivnih celic (subrutine), ki zagotavljajo nadzor posebnih tipov motorine
aktivnosti, kot so refleksi praskanja in hojo. 78
Splnalni refleksi miinega Izvora
Refleks na nateg (miotatini refleks)
Vlakno la iz miinega vretena tvori neposreden ekscitacijski monosinaptini stik
z motorinimi nevroni a (slika 72). Ugotovili so, da eno samo vlakno la vpliva na vseh
300 motorinih nevronov majega medialnega gastroknemiusa.
Slika 72. Refleks na nateg miice.
79
Vlakno la prav tako monosinaptino pobuja motorine nevrone sinergistinih (sosed
njih) miic.
Vlakna la ekscitirajo vmesni nevron, ki neposredno inhibir motorine nevrone an
tagonistine miice, po naelu reciprone inhibicije.
Drugi pomembneji spinalni inhibicijski internevron je Renshawov nevron. Omo
goa rekurentno inhibicijo (slika 73).
Verjetna vloga rekurentne inhibicije je:
skrajanje motorinega vzdraenja,
inhibicija sosednjih motorinih nevronov,
Renshawov nevron tvori sinapso z inhibicijskim internevronom la. Lahko torej skraj
a trajanje in amplitudo refleksa, ki ga vzbudi vlakno la, tako da rekurentno inhi
bir motorine nevrone sinergista in dezinhibira motorine nevrone antagonista.
Refleks na spremembo napetosti v miici
Vlakno Ib iz tetivnega organa prek inhibicijskega internevrona inhibir homonim-
ne in sinergistine miice ter preko internevrona ekscitira antagoniste (slika 74). Vlak
no Ib je vzdraeno tudi pri manjih napetostih. Teorijo o izkljuno zaitni vlogi tega
refleksa je treba dopolniti.
Slika 74. Refleks na spremembo napetosti v miici.
Refleksni odzivi, ki jih izzovejo aferentna vlakna tipa II
Lahko so monosinaptini ali polisinaptini. Tista vlakna tipa II, ki prihajajo iz sekun
darnih koniev miinih vreten, prispevajo k refleksu na nateg (1).
Refleksi fleksorjev
Izzovejo jih draljaji po aferentnih vlaknih iz konih in globokih receptorjev tip II,
III in IV - FRA (iz angl. flexor reflex afferents), to so aferentna vlakna, ki so vpletena
v reflekse fleksorjev (slika 75). 80
Vzburjenje po vlaknih tipa III in IV povzroi predvsem ipsilateralno fleksijo (umak-
nitveni refleks), ki je ponavadi zdruena s kontralateralno ekstenzijo zaradi znail
ne polisinaptine povezave. Kakovost draljaja in mesto draenja na koi lahko doloa
tip refleksnega odziva (npr. pri spinalnem psu blag pritisk na podplat povzroi eksten
zijo tace, moneji bolei draljaj pa fleksijo).
Navedene sheme znailnih refleksov izhajajo iz celinih nevrofiziolokih raziskav
(predvsem na makah, delno pa tudi na opicah), ki pa so do danes uspele ugotoviti
le majhen dele spinalnega mreja nevronov. Zaradi tega je nujno opozoriti, da je spi-
nalna nevronska organizacija mnogo bolj zapletena, kot si jo lahko predstavljamo iz
poenostavljenih shem refleksnih lokov. Podobna previdnost velja, kadar govorimo o de
lovanju posameznih spinalnih zank, saj so veinoma izpeljane iz tudija ivalskih pre
paratov oziroma bolj ali manj prizadetih sistemov. Dodatno nevarnost pa predstavlja
premalo kritien prenos nekaterih biokibernetinih teorij iz robotike v fiziologijo.
Podobno, kot smo omenili nekaj modelov o vlogi povratnega senzorinega dotoka pri
nadzoru motorinega sistema, bomo v nadaljevanju obravnavali e teorijo servokon-
trole ter koaktivacije a in ykot naela, ki jih je treba previdno uvrstiti v celovito shemo
gibanja in dokonno potrditi s poskusi.
Vloga mlotatttnlli refleksov
Shemo miinega vretena prikazuje slika 76.
Prikliimo si nekaj dejstev o miinih proprioceptorjih. Miina vretena posredujejo
informacije o dolini miice (predvsem sekundarni konii) ter o hitrosti spremembe
81
Slika 76. Miino vreteno.
doline (predvsem primarni konii) (2). Tetivni organi posredujejo informacije
o napetosti v miici. Miina vretena so motorino oivena z motorinimi nevro
ni y. Poveana aktivnost v vlaknih y-l (dinaminih), ki oivujejo dinamina intra-
fuzalna vlakna (angl. nuclear bag fiber), povea dinamini odgovor vretena na nateg.
Osrednje ivevje verjetno loeno nadzira dinamine in statine motorine nevro
ne y in s tem fazino in tonino komponento refleksa na nateg. Motorini nevroni (J
(skeletofuzimotorini) oivujejo tako intrafuzalna kot ekstrafuzalna vlakna (pri lo
veku samo verjetno).
Vlogo oivenja y najkraje oznaimo z ugotovitvijo, da omogoa vzdrevanje ustrezne
obutljivosti miinega vretena pri razlinih dolinah miice. Omenjena ugotovitev
je tudi temeljna postavka v domnevi servoasistence Nicholsa in Houka (3), ki nam
kljub svoji hipotetinosti logino ponazarja vlogo proprioceptivnih refleksov v hrb
tenjai. Originalna domneva servoasistence je predpostavljala, da se kompenzacija
motnje zaradi nepredvidenega bremena dogaja e na ravni segmentnega refleksa. Vendar
je ojaanje te zanke premajhno, zato se morajo vkljuevati dalje zanke, ki segajo na
vije motorine ravni (slika 77).
Omenjena domneva je nastala kot odgovor na Mertonovo hipotezo servo dolinskega
nadzora krenja miice (angl. follow-up), ki je predvidevala, da je aktivacija y pred re
fleksno aktivacijo a (4). Vendar so Valbo in sodelavci v svojih tudijah nesporno doka
zali, da sta aktivaciji a in y hkratni (5). Hipoteza servoasistence temelji na koaktivaciji
a-y. Osnovna ideja hipoteze je zelo logina. V evoluciji se je moral razviti sistem, ki
zagotavlja, da so eleni gibi im manj odvisni od zunanjih nepriakovanih motenj.
Motorini nevroni a in y se aktivirajo hkrati po doloenem osrednjem vzorcu. Pri mot
njah pride do nepredvidene spremembe doline miice, kar zaznajo miina vretena
in napaka naj bi se refleksno izravnala. Vzpostavila naj bi se torej pogojna povratna
zveza.
Opisani model sicer na prvi pogled dobro deluje, vendar so meritve pokazale, da je
ojaenje segmentalne zanke premajhno za izravnavo vejih motenj (nujno se vplete
jo e vije motorine ravni oziroma e druge zanke). 82
Slika 77. Shema motorinega nadzora po domnevi servoasistence.
Zelo nazoren zgled, kako lahko supraspinalni mehanizmi spremenijo spinalni mio-
tatini refleks, predstavljajo ugotovitve Nashnerja in sodelavcev (6). S posebno
skonstruirano premino ploo, na kateri je stal preiskovanec, je lahko ravnoteje pri
stoji poruil na dva naina: tako, da se je ploa nenadoma premaknila nazaj, ali pa
tako, da se je ploa nagnila, kakor da preiskovanec stoji na vzpenjajoi se strmini.
V obeh primerih se nategnejo ekstenzorji stopala in se torej sproi miotatini refleks.
Po majhnem razmisleku lahko ugotovimo, da bi le-ta v prvem primeru deloval v sme
ri izravnave motnje, v drugem primeru pa bi motnjo e stopnjeval (destabilizacija rav
noteja). Nashner je ugotovil, da se pri ponavljanju poskusa refleks postopoma facilitira,
kadar nasprotuje motnji, in postopno inhibira, kadar motnjo e povea.
Ker osrednje ivevje ves as kontrakcije prejema tudi informacije o napetosti v mi
ici, sta Houk in Nichols razvila domnevo, da se v bistvu uravnava togost miice (angl.
stiffness), tj. razmerje med spremembo napetosti in doline (3).
Posledice prene poikodbe hrbtenjae
Neposredno po preni prekinitvi hrbtenjae se pod nivojem okvare pojavi prehodna
motorina in avtonomna arefleksija - spinalni ok. Pri abi traja nekaj minut, pri me
sojedih sesalcih nekaj ur, pri opicah nekaj dni ali tednov, pri loveku mesec ali dlje.
Ko se refleksi znova pojavijo, e dodatna prekinitev pod nivojem prejnje okvare ne
povzroi ve spinalnega oka.
Neposredne posledice prekinitve so:
izguba hotenih gibov,
izguba zavestnih obutkov in zaznav pod nivojem okvare in
arefleksija.
Po obdobju popolne arefleksije (4-6 tednov) se pojavi obdobje minimalne refleksne
vzdranosti (2 tedna ali nekaj mesecev). Sledi obdobje pojavljanja fleksorskih refleksov
(plantarni odziv palca pri ekstenziji) najprej na prstih nog, nato v skonem sklepu,
83
v kolenu in kolku. Izzovemo lahko masovne reflekse, zdruene z navzkrinimi eks-
tenzorskimi refleksi. Za tem je obdobje, ko prav tako prevladujejo fleksorski reflek
si, vendar se pojavijo tudi ekstenzorski refleksi (spinalna stoja).
Visceralni refleksi
Vazomotorini refleksi. V asu oka preneha tonus simpatikusa, zato nastane hipo-
tenzija. ez as se tonus povrne.
Izloanje sea. V spinalnem oku ugotovimo popolno atonijo senega mehurja. Za
nimivo je, da se zelo hitro povrnejo refleksni odzivi progastega sfinktra. Atonija
mehurja in hipertrofija sfinktra povzroita zastoj sea. Sasoma se tonus povrne
in vzpostavi se tudi refleks praznjenja mehurja.
revo. V oku nastopi zastoj blata, pozneje se vrne refleksno izloanje.
Spolni refleksi se po oku povrnejo, opisani so predvsem pri mokem. Redko so zdru
eni z ejakulacijo.
Kal fe miini tonus
Popolnoma sproena skeletna miica je elektrino tiha (ni aktivacije motorinih
enot). Antigravitacijski tonus je delno tetanino krenje miic, ki vzdrujejo dro na
najbolj ekonomien nain, to je z izmenjevanjem aktivacije posameznih motorinih
enot s im manjo frekvenco akcijskih potencialov (vloga refleksa na nateg).
Klinik ugotavlja miini tonus z otipavanjem in pasivnim gibanjem uda. V prvem
primeru ugotavlja lastnost, ki je odvisna od notranjih lastnosti miice (stanje miofi-
lamentov itd.). e ud pasivno giblje, s tem vzbuja miine proprioceptor j e in torej
izvablja refleksne odgovore. V tem primeru je miini tonus kot odpor proti giba
nju odvisen predvsem od zunanjih (ivnih, refleksnih) dejavnikov.
Nadzor hoje
Tonini descendentni vplivi se v hrbtenjai pretvorijo v vzorec ritmine aktivnosti,
znailne za nadzor hoje. Sherrington je predpostavljal, potem ko je ugotovil odloil
no odvisnost hoje od senzorine negativne povratne zveze, da je ritminost gibov pri
hoji le serija (veriga) spinalnih refleksov.
V nasprotju s to hipotezo je Brown trdil, da hoja ni le preprosta serija osnovnih hrb-
tenjanih refleksov, temve da obstajajo v hrbtenjai skupine nevronov, ki so gene
ratorji hoje. Po 70 letih ta hipoteza e vedno velja za pravilnejo, saj sodobneje raziskave
potrjujejo, da je hoja osrednje programirana e v hrbtenjai (7). Ritmine oscilacije
so notranja lastnost spinalnih nevronov v generatorju hoje. Vije enote modulirajo
njihovo aktivnost, ki je odvisna tudi od aferentnega dotoka.
Motorina vloga moganskega debla
Funkcionalno anatomijo moganskega debla z najpomembnejimi motorinimi sre
dii prikazuje slika 78.
Mogansko deblo je izvor vseh descendentnih prog razen kortikospinalne proge in
propriospinalnih povezav. Ventromedialne proge obsegajo lateralni in medialni ve-
stibulospinalni trakt, tektospinalni trakt, retikulospinalni trakt, dorzolateralno po
teka rubrospinalna proga. Razen tega prihajajo v mogansko deblo sporoila iz vseh
senzorinih kanalov. Senzorino-motorina integracija se dogaja v moganskem deblu 84
Slika 78. Najpomembneja motorina jedra v moganskem deblu.
v tevilnih pomembnih ivnih krogih, v katere so vpletena jedra moganskih
ivcev in ki nadzirajo stereotipne ritmine aktivnosti, kot so veenje, dihanje, ni-
stagmus itd.
Ena izmed osnovnih vlog moganskega debla je tudi nadzor dre. Ta se dosee na dva
naina:
descendentne proge iz moganskega debla s spremenljivim razmerjem ekscitacije
in inhibicije spreminjajo aktivnost skupkov spinalnih motorinih nevronov, ki
v danem trenutku doloajo ravnoteje oziroma lego telesa - dro ter obenem omo
goajo prerazporeditev tonusa, ki jo zahteva sprememba dre telesa pri nekem
hotenem gibu;
descendentne proge spreminjajo vzdranost spinalnih kratkokranih in dolgokranih
refleksov, ustrezno eleni dri in gibanju.
Spoznanja o tem prihajajo iz danes e klasinih poskusov na decerebriranih ivalih,
pri katerih je prekinjeno mogansko deblo med ponsom in mezencefalonom. Pri tak
ni ivali (maki) se vzpostavi zelo povean tonus ekstenzorskih - antigravitacijskih
miic. ival je brez sposobnosti spontane motorike. Vse tiri tace so iztegnjene in e
ival postavimo v stoje poloaj, v tem poloaju obstane kot karikatura normalnega
stojeega poloaja. Stanje oznaimo kot decerebracijsko rigidnost. Vzrok za tako sta
nje shematsko prikazuje slika 79.
Iz slike 79 vidimo, da pride pri decerebraciji do prekinitve inhibicije motorinih nevro
nov a in yekstenzorjev iz medialnih retikularnih podroij in prevladajo ekscitacijski
vplivi iz lateralnih retikularnih facilitacijskih podroij. Decerebracijska rigidnost se
zmanja po prekinitvi dorzalnih korenin. Prevladuje torej ekscitacija y, ekscitacija a
je delno refleksna. e so dodatno uniili e vestibularna jedra, se je rigidnost zmanj
ala. Kljub temu se lahko tonus prerazporedi s premikanjem glave! Vzburjenje vesti-
bulamih in vratnih proprioceptorjev pobudi tonine vratne in tonine labirintne
reflekse. 85
Slika 79. Prekinitev prog, ki jo povzroi decerebracija.
Tako izzvane eksperimentalne rigidnosti ne smemo enaiti s sindromi spastinosti
in rigidnosti pri nevrolokih boleznih, ki imajo dokaj razline patofizioloke meha
nizme in jih na tem mestu ne bomo podrobneje obravnavali.
e ima ival e ohranjen mezencefalon, so njene motorine zmogljivosti veje. De-
cerebracijska rigidnost ni ve izraena in ival se lahko sama izravna z izravnalnimi
refleksi. e jo poloimo v nenormalen poloaj (na bok), se izravna v osnovno pokonno
dro. Najprej izravna glavo, potem pa trup z vratnimi izravnalnimi refleksi.
Pri loveku dekortikacija povzroi ekstenzorsko rigidnost v spodnjih in fleksorsko
rigidnost v zgornjih okoninah. Fizioloki ekstenzorji so namre tisti, ki nasprotujejo
tenosti.
Razen izrazito statinih refleksov je mezencefalina ival sposobna e nekaterih statoki-
netinih refleksov, npr. fiksacije pogleda. Ohranjen je tudi oprijemalni refleks in refleks
doskoka.
Motorina vloga moganske skorje
Pri obravnavi tega poglavja si najprej zastavimo kljuno vpraanje: kaj se dogaja v iv
evju pri hotenem gibanju in kakna je organizacija gibanja? Zamislimo si domnevni 86
scenarij motorine aktivnosti ejnega medicinca pred steklenico piva. Senzorini si
stemi medicinca prepoznajo pivo. Motiv za gib zgrabi steklenico je ve kot oiten
(subkortikalno motivacijsko podroje?).
Kortikalni del ivevja izdela strategijo akcije. Pozornost je najprej namenjena pro
storskim koordinatam steklenice. Razvija se nart akcije, ki ga lahko imenujemo tu
di osrednji motorini program. Glavni deli tega osrednjega programa po dananjih
predstavah ne nastajajo v motorini moganski skorji sami, temve s tesnim sode
lovanjem treh medsebojno povezanih podroij skorje: suplementarnega motorine
ga podroja, premotorine skorje in zadnjih delov parietalnega lobusa. Informacije
o medsebojni legi subjekta in objekta se morajo v tem obdobju prevesti v zaporedje
zahtevanih sprememb poloaja sklepov, ki bodo omogoili izvedbo giba. Nato sledi
tretje obdobje - izvritev,- ivevje mora uskladiti aktivnost razlinih descendentnih
prog, ki prevajajo motorina povelja do motorinih nevronov in doloajo, katere miice
naj se aktivirajo, s kakno mojo in v kaknem zaporedju (uporabijo se tudi moto
rini programi, ki jih je medicinec pridobil v dolgoletni praksi). Kakna je pri tem vloga
posameznih motorinih podroij moganske skorje: motorinih, premotorinih in
suplementarnih motorinih regij?
KorUkospInalna In kortikobulbaraa proga
Izvira v motorinih podrojih 4 (30 % vlaken) in 6 (30 %) ter v somatosenzorinih po
drojih 3, 2 in 1 (40 %). Od priblino milijona ivnih niti kortikospinalne proge jih
samo 30.000 izvira v gigantskih Betzovih piramidnih celicah, znailnih za motorino
podroje 4. Filogenetsko se prvi pojavi pri sesalcih. Pri primitivnejih vrstah se kon
uje v zadnjih rogovih hrbtenjane sivine, nato pa sega vedno bolj v sprednje rogove
hrbtenjae in proti primatom je nitje vedno bolj tevilno. Lateralni kortikospinalni
trakt, ki izvira predvsem v podroju 4 in v primarnem somatosenzorinem predelu
moganske skorje, oivuje predvsem kontralateralne motorine nevrone distalnih
miic. Ventralni kortikospinalni trakt, ki izvira predvsem v podrojih 6 in 4, oboje
stransko oivuje motorine nevrone aksialnih miic. Kortikobulbarna vlakna nad
zorujejo motorine nevrone moganskih ivcev. Posamezna vlakna piramidnega trakta
poiljajo tevilne kolaterale do drugih sredi: v nucleus ruber, striatum, mogansko
deblo, k retikulospinalnim nevronom, v male mogane, v senzorina relejna jedra dor-
zalnih funiklov in k senzorinim nevronom dorzalnih rogov hrbtenjae. Tako lahko
razlini nadzorni sistemi neposredno prejemajo informacije o motorinih poveljih (efe-
rentne kopije).
Pri mesojedih sesalcih (npr. makah) se korikospinalno nitje konuje na intemevronih,
pri primatih, posebej pri loveku, pa lahko neposredno ekscitirajo (facilitirajo)
motorine nevrone.
Motorina moganska skorja je znailno somatotopino organizirana. Z nesorazmerno
vejo povrino so predstavljene obrazne miice in distalne miice rok. Diskretno elek
trino draenje primarnega motorinega predela izzove posamezne kvante giba, ne pa
nekega smiselnega giba v celoti.
Podrobnosti funkcijske zgradbe motorine moganske skorje ugotavljajo z mikro-
elektrodno tehniko registracije in draenja v moganski skorji. Asanuma je z mikro-
stimulacijo v razlinih globinah motorine skorje ugotovil, da so kortikalne celice,
katerih draenje aktivira isto miico, razporejene v stolpiih - kortikalnih eferent-
nih mikroconah (8). e ve, motorini nevroni v doloeni eferentni coni prejemajo
87
aferentne signale iz iste miice ali iz dela koe, ki je funkcijsko povezan z delova
njem te miice.
Pozneje so ugotovili, da je podroje moganske skorje, v katerem se nahajajo vsi ne
vroni, ki monosinaptino vzdraijo doloen motorini nevron a (kortikomotonevron-
ska kolonija), ire in zajema ve mikrocon, vendar so te ugotovitve lahko zdruili
s teorijo o mikroconah.
Slika 80 prikazuje transkortikalno zanko, kot si jo zamilja Asanuma.
Slika 80. Transkortikalna zanka.
Takna funkcijska zgradba kae na sposobnost motorine moganske skorje, da us
klajuje motorini odtok s senzorinim dotokom.
Aktivnost kortikospinalnih nevronov med gibom in pred njim
Nevrofiziologi skuajo z izpopolnjenimi metodami ugotavljati tudi razline vzorce
aktivnosti kortikospinalnih nevronov pri doloenih gibih (9). Odkrili so nekaj nai
nov, ki e ne dajejo celovite slike. V populaciji omenjenih nevronov so taki, ki kodi
rajo mo krenja miic in hitrost giba. Frekvenca akcijskih potencialov korelira bodisi
s prvim asovnim odvodom sile (dF/dT) (dinamini nevroni) ali s silo (statini nevro
ni). Magnocelularni nevroni nukleusa rubra imajo podobne znailnosti. Tudi skupki
motorinih nevronov, ki jih oivujejo rubrospinalna vlakna, so podobni kot pri kor-
tikospinalnem traktu. Rubrospinalni trakt je mnogo bolj razvit pri opicah kot pri lo
veku in tam lahko pri okvarah kortikospinalnega trakta tudi v veji meri prevzame
njegovo delovanje. Pri hotenem gibu se aktivirajo nekateri kortikospinalni nevroni
od 20 do 100 milisekund pred zaetkom giba, medtem ko so drugi neprestano aktivni.
Motorini potenciali, posneti prek elektrod na povrini moganske skorje ali na skalpu,
pa dokazujejo, da je pred vsakim hotenim gibom sprememba elektrine aktivno
sti, ne samo v predelu motorine skorje, ampak v veliko vejih predelih skorje, e 88
800 milisekund pred gibom. Ta ugotovitev mono podpira scenarij motorine aktiv
nosti, ki smo ga opisali v zaetku poglavja.
Posledice okvare kortikospinalne proge
Lateralni kortikospinalni trakt (delno z rubrospinalnim) zagotavlja frakcioniranje gi
bov, to je sposobnost izvritve neodvisnih natannih gibov predvem z distalnimi mi
icami udov. Izguba te sposobnosti je znailna za okvaro lateralnega kortikospinalnega
trakta. Zmanja se tudi mo krenja miic. Znaki okvare se lahko do neke mere po
pravijo. Gibi so upoasnjeni zaradi prekinitve hitrih prog, kar zmanja sposobnost hi
trega popravljanja napanih gibov. Zaradi prekinjene tonine facilitacije motorinih
nevronov se zmanja miini tonus. Pojavijo se patoloki refleksi (plantarni odziv v eks-
tenziji palca). Nadzor dre je ohranjen, prizadeta pa je reakcija na sunek od strani (hop-
ping) in pri opori na podlago (placing).
Znaki in simptomi pri okvari torej jasno nakazujejo, da je kortikospinalni trakt po
membno vkljuen v nadzor predvsem natannih hotenih gibov. Ker dobijo kortiko
spinalni nevroni senzorine informacije, lahko zagotovijo, kakor je znailno za vse
ravni motorinega sistema, tudi senzorino-motorino integracijo giba.
Vloga noprimamih motorinih predelov moganske skorle
Po dogovorjeni shemi je etrta raven motorinega nadzora neprimarna motorina
frontalna moganska skorja. eprav je motorino vlogo skrivnostne frontalne
skorje nakazal e znameniti]. H. Jackson, zasledimo ele v zadnjem obdobju nekaj
oprijemljivih podatkov, ki dovoljujejo razdeliti neprimarno motorino skorjo v dva
dela: suplementarni in premotorini predel. Oba dela dobivata poleg bogatih intra-
kortikalnih povezav dotok iz razlinih delov talaminega ventrolateralnega sklopa
jeder.
Suplementarno motorino podroje
Umetno draenje tega podroja moganske skorje izzove bolj zapletene vzorce gibov
(npr. odpiranje in stiskanje pesti). Za suplementarno motorino skorjo je prav tako
znailna somatotopina organizacija. tudije lokalnih pretokov krvi so pokazale, da
se pretok skozi suplementarno motorino podroje povea pri bolj zapletenih gibih
(veprstno tipkanje), medtem ko je pri preprostih gibih povean pretok omejen na mo
torino in somatosenzorino skorjo (10). Vloga suplementarne motorine skorje naj
bi bila predvsem v programiranju zaporedij zapletenih motorinih vzorcev. Posku
sna opica z okvaro v omenjenem podroju ni bila sposobna uskladiti gibov rok (11).
Premotorina moganska skorja
Ta del motorinega sistema poilja tevilno nitje v mogansko deblo k jedrom, ki nad
zirajo predvsem motorine nevrone miic trupa in proksimalne miice udov. Po dru
gi strani prejema tevilno nitje iz temenskega predela skorje, kar je pobudilo hipotezo,
da premotorina skorja nadzira predvsem proksimalne miice in je pomembna pri za
etnem obdobju usmeritve telesa in uda proti tari (vloga proksimalnih miic!).
Okvare zadnjega dela temenskega lobusa povzroajo izpade, podobne tistim pri ok
vari premotorine skorje. V obeh primerih poskusna ival ni sposobna kompleksnih
senzorinih informacij za strategijo giba (npr. poskusna oseba ne zna posei v smeri
predmeta, ki jo zanima). Takni izsledki so povsem v soglasju z intuitivnim sklepom,
89
Slika 81. Anatomski odnos suplementarne motorine skorje, premotorine skorje, motorine skorje
in posteriorne parietalne skorje.
da je za smotrno hoteno motoriko potrebna somatosenzorina integracija na ravni
moganske skorje. Slika 81 prikazuje anatomski odnos struktur, potrebnih pri nastanku
osrednjih motorinih programov.
Mali mogani
Za anatomsko in delno funkcijsko zgradbo malih moganov je znailna trojnost (slika 82).
Arhicerebelum (flokulonodularni lobus) je filogenetsko najstareji del. Razvije se v po
vezavi z vestibularnim aparatom in ta povezanost se ohrani vse do primatov.
Paleocerebelum se razvije pozneje v filogenezi (sprednji in zadnji reenj, zadnji deli ver-
misa - pyramis, uvula). Tako sprednji kot zadnji reenj vsebujeta popolno senzorino
90
in motorino topografsko projekcijo telesa, ki se prekrivata. Del paleocerebeluma,
ki je zajet v vermisu, prejema informacije iz proksimalnih delov telesa in nadzira me-
dialne descendentne sisteme. Intermediarni del polobel pa preko dorzolateralnih des-
cendentnih prog nadzira predvsem distalneje dele telesa.
Neocerebelum je filogenetsko najmlaji del (stranski deli malih moganov in osred
nji del vermisa). Sprejema informacije iz asociacijskih predelov moganske skorje.
Alerentne povezave malih moganov
Mali mogani sprejemajo signale iz vseh senzorinih kanalov ter iz moganske skorje.
Najveji dotok prihaja po mahastih vlaknih. Plezalna vlakna izvirajo v spodnjih olivah.
Neposredni aferentni pritok je po dorzalnem in ventralnem spinocerebelarnem trak
tu (iz spodnjih udov) ter kuneocerebelarnem in rostralnem spinocerebelarnem trak
tu (iz zgornjih udov).
Posredni aferentni dotok ima sinapse v spodnji olivi (spino-olivo-celebelarni trakt)
ali v retikularnih jedrih (spino-retikulo-cerebelarni trakt). Nekaj informacij po ven
tralnem in rostralnem traktu prihaja iz konih senzibilnih vlaken, ostale pa iz sku
pine spinalnih nevronov - spinalnih obrobnih celic, ki dobivajo pobude iz kolateral
descendentnih prog. Mali mogani so tako obveeni o konnih motorinih poveljih,
tik preden se prenesejo na motorine nevrone!
Dorzalni spinocerebelarni trakt izvira v hrbtenjanih segmentih od Tl do L2. Kuneo-
cerebelarni trakt izvira v zunanjem kuneatnem jedru. Oba trakta prenaata signale
iz proprioceptorjev in konih receptorjev (spodnji in zgornji pedunkli).
Nevroni spodnje olive vstopajo skozi spodnje pedunkle in se konujejo kot plezalna
vlakna. Sprejemajo aferentne pobude iz hrbtenjae, descendentne signale iz mezence-
falona in telencefalona. Nanje vplivajo tudi strukture moganske skorje. Olivama vlak
na se projicirajo v ozke (1 mm) sagitalne pasove (cone) skorje malih moganov tako,
da vsaka cona predstavlja specifino funkcijsko enoto z ustrezno eferentno povezavo.
Senzorina vlakna iz vestibulamega aparata prispejo v flokulonodularni lobus in uvulo
prek spodnjih pedunklov.
Na prvi pogled zapletene aferentne povezave lahko torej razdelimo na tri dele:
pritok iz perifernih receptorjev (v arhicerebelum in paleocerebelum),
kolaterale descendentnih poti (v neocerebelum) - motorina povelja in
heterogeni aferentni sistem, ki nastane po konvergenci perifernih aferentnih in des
cendentnih signalov (ventralni spinocerebelarni trakt, olivo-cerebelarni trakt - v pa
leocerebelum in neocerebelum).
Eferentno povezave malih moganov
Aksoni Purkinjejevih celic se konujejo v cerebelarnih jedrih. Spet velja trojna deli
tev (slika 83).
Vermis in flokulonodularni lobus poiljata niti v fastigialna in vestibularna jedra,
od tod pa poteka ekscitacija predvsem motorinih nevronov ekstenzorjev.
Vmesni deli polobel poiljajo nitje v nucleus globossus in embolioformis, od tod
pa v magnocelularni del nukleusa rubra, delno pa v ventrolateralno jedro talamusa
in od tu v mogansko skorjo.
Lateralni deli polobel poiljajo nitje v nucleus dentatus, od tu v ventrolateralno jedro ta
lamusa in v mogansko skorjo. (Opomba: dvojno krianje in istostranski izpad funkcij!)
91
Iz nukleusa dentatusa gre nitje tudi v parvocelulami del nukleusa rubra, od tu pa v olivo.
Pokodba te proge povzroi palatalni mioklonus.
Zgradba skorje malih moganov
Hardware malih moganov je eden najbolj raziskanih delov ivevja in obetajo
model delovanja osrednjega ivevja. Sestoji iz petih vrst celic (slika 84).
Senzorini dotok prihaja po mahastih in plezalnih vlaknih. eprav lahko veina sen
zorinih draljajev aktivira skorjo malih moganov po mahastih in plezalnih vlak
nih, je pravilo, da doloen senzorni draljaj vzdrai skorjo malih moganov bodisi po
eni bodisi drugi vrsti vlaken, ne pa po obeh hkrati.
Zgled. Pri vestibulo-okularnem refleksu vstopajo senzorini impulzi iz vidnega si
stema po plezalnih, iz vestibularnega pa po mahastih vlaknih. 92
Slika 84. Celina arhitektura malih moganov.
Oba aferentna sistema najprej vzdraita nuklearne celice. Nato so poti za mahasta in
plezalna vlakna razline. Vsaka Purkinjejeva celica sprejme samo eno plezalno vlakno,
ki se ovije okoli nje in tvori tevilne sinapse. Plezalno vlakno se stika e z zrnatimi,
Slika 85. Vzdraeni osrednji in inhibirani obrobni Purkinjejevi nevroni v skorji malih moganov
pri vzdraenju snopa vzporednih vlaken.
93
Golgijevimi in koariastimi celicami. En sam akcijski potencial v plezalnem vlaknu
sproi izbruh potencialov v Purkinjejevi celici. Mahasta vlakna se ne stikajo s Purkinje-
jevimi celicami neposredno, temve se konujejo na dendritih zrnatih celic, ki so zelo
tevilne. Zrnate celice poljejo aksone navzgor v molekulami sloj, kjer se cepijo v dve ve
ji, ki kakna 2 milimetra potekata vzporedno s povrino in pravokotno sekata ravnine
Purkinjejevih celic. Vsako vzporedno vlakno med potjo vzdrai okoli 50 Purkinjejevih
celic. Vsak Purkinjejev nevron prejema impulze iz skoraj 200.000 vzporednih vlaken!
Razen zrnatih celic so vse ostale inhibicijske. e opazujemo senzorini dotok iz ne
ke skupine zrnatih celic po njihovih vzporednih vlaknih, potem inhibicijske zvez
daste celice in koariaste celice omogoajo okolinjo inhibicijo (slika 85).
Purkinjejevi nevroni tvorijo inhibicijske sinapse z nuklearnimi in vestibularnimi je
dri (mediator je GABA). Inhibicija je prevladujo proces v skorji malih moganov. Vzbur
jenje tako hitro zamre.
Vloge malih moganov
Mali mogani so prav zaradi sorazmerno preproste zgradbe pravi izziv za nevrofizio-
loge. J. Eccles je preprian, da bo ravno delovanje malih moganov najprej dognana
skrivnost ivevja.
Posledice okvare malih moganov je prvi sistematsko opisal G. Holmes leta 1920 pri bol
niku s prestreljeno poloblo malih moganov. Za opisano klinino sliko je znailno troje:
asinergija (dissinergija) je nesposobnost usklajene aktivnosti ve miic (razpad giba).
Trajektorija giba se zakljui pred ciljem ali za njim - dismetrija. Hoja je negotova
in iroka - ataktina,
prisoten je tremor, ki nastane med gibom in se pojaa proti koncu giba - terminalni
(intencij ski) tremor;
pojavi se hipotonija.
94
Poleg teh znakov so prisotne e motnje v izgovorjavi (dizartrija) in nistagmus.
Iz eksperimentalnih tudij in klinine slike lahko povzamemo, da je osnovna vloga
malih moganov v doponitvi delovanja drugih motorinih sredi in v uskladitvi nji
hovih aktivnosti. Glede na e omenjeno trojnost arhitekture malih moganov lahko
naloge didaktino prav tako razdelimo na:
nadzor dre in miinega tonusa. Nadzorni krog, ki je vpleten v to delovanje in vklju
uje arhicerebelum (vestibulocerebelum), je prikazan na sliki 86;
sprotno popravljanje poasnih hotenih gibov in usklajevanje teh gibov z nadzorom
dre. Ustrezne povezave za ta nadzor, ki vkljuujejo paleocerebelum (spinocerebe-
lum), prikazuje slika 87. Bistven pomen ima senzorina povratna zveza. Mali mo
gani primerjajo motorina povelja z informacijo o poteku njihovega izvrevanja ter
pri neusklajenosti ustrezno ukrepajo;
hitrih spretnih gibov (pianist) ni mogoe nadzirati prek razmeroma poasne nega
tivne senzorine povratne zveze. Za izvajanje taknih gibov je potrebno predhod
no motorino uenje, kjer imajo, kakor kaejo tevilni eksperimentalni podatki,
mali mogani pomembno vlogo (12).
e je pomen paleocerebeluma predvsem pri nadzoru izvajanja gibov, pa se tevilni ra
ziskovalci ukvarjajo z idejo, da neocerebelum sodeluje tudi pri nartovanju gibov. Struk
ture moganske skorje, pomembne za nastanek osrednjega motorinega programa,
95
Slika 88. Hipotetina shema najvanejih struktur, ki sodelujejo pri nartovanju in izvajanju ho
tenih gibov.
smo e omenili, popolneje hipotetine sheme nastanka hotenih gibov pa vkljuu
jejo e neocerebelum (cerebrocerebelum) in bazalne ganglije (slika 88).
Zaradi raunalnike preprostosti mikroarhitekture malih moganov obstaja veliko
biokibernetinih modelov njihovega delovanja. Vsi pa temeljijo na znailnem dvoj
nem senzornem dotoku v skorjo malih moganov.
96
Zgledi . Motorino uenje v vestibulo-okularnem refleksu (VOR) pri opici (slika 89).
VOR je preprost gib, ki je dovzeten za motorino uenje. Med gibanjem glave namre
ta refleks omogoi kompenzatorne oesne gibe, tako da se zagotovi eljena fiksaci
ja pogleda. eprav ga izzovejo vestibularni draljaji (ki jih izzove premik glave), je
torej namen tega refleksa vzdrevanje dobrega vida. Poenostavljeno shemo refleksa
prikazuje slika 89.
Vhodni signal za refleks nastane v polkronih kanalih vestibulamega aparata in vstopi
v osrednje ivevje po vestibularnem ivcu. V moganskem deblu in malih moganih
poteka refleksna pot v ve vzporednih poteh, ki konno konvergirajo na motorinih
nevronih gibalk oesa. Najneposredneja pot (pri opicah) je disinaptina in sestoji iz
vestibulamega primarnega nevrona, VOR-internevrona v vestibularnem jedru in mo
torinega nevrona gibalk oesa. Druga pot je vsaj trisinaptina, saj vsebuje vmesni
nevron (FNT) v medialnem vestibularnem jedru, ki prejema monosinaptino inhi-
bicijo iz flokulusa malih moganov. Tretja vzporedna pot zajema trisinaptini vestibu
larni dotok do Purkinjejevih celic flokulusa. Oitno je, da so v opisanem sistemu
vsebovani vsi elementi nadzorne zanke. V mikroelektrofiziolokih tudijah so ugoto
vili, da proces uenja zajame samo odgovore (poti) z daljo latenco. Za uspeno uenje
je nujno potreben nepokodovan flokulus, kar so dokazali z ablacijskimi tudijami.
Motorino uenje v tem sistemu izzovemo tako, da nadenemo poskusni opici povee
valna oala. e opica sedaj premakne glavo, mora biti kompenzacijski gib oesa toliko
veji, kot je poveava naonikov. Opica se takega refleksnega giba naui po nekaj dneh.
V tehninem jeziku bi lahko rekli, da se je spremenilo ojaanje nadzorne zanke, in
sicer tako, da je kompenzacija 1,8 pri oalih s poveavo 2 oziroma ustrezno 0,3 pri
oalih s pomanjavo 0,24.
97
Kje je mesto motorinega uenja VOR? Z mikroelektrofiziolokimi tudijami so ugotovi
li, da je za uenje dovzetna samo komponenta VOR z daljo latenco in samo tedaj, e so
ohranili flokulusa nepokodovana. Po Lisbergerju se odloilna sprememba zgodi
v moganskem deblu, kjer se spremeni sinaptini prenos (in s tem ojaanje zanke) ez ne
vrone, ki pa so pod neposrednim vplivom Purkinjejevih celic iz flokulusa (13) (slika 90).
S tem se seveda prenese osnovno vpraanje o mehanizmu motorinega uenja na do
gajanja v skorji malih moganov. Pri tem naj bi igral poglavitno vlogo e opisani dvojni
aferentni dotok na Purkinjejeve celice. V primeru VOR naj bi nesorazmerje aferent-
nih dotokov iz vestibularnega in vidnega senzorinega sistema pri motnji (naoniki)
spremenilo aktivnost Purkinjejevih celic, ki neposredno modulirajo aktivnost nevro
nov v moganskem deblu.
Odloilno vlogo dvojnega senzornega dotoka do Purkinjejevih celic je poudarjal e
Marr v svojem hipotetinem modelu uenja igranja melodije na klavir (14).
Zgled 2. Marrov model, kako se nauimo zaigrati hitrega zaporedja not na klavirju
(slika 91).
Slika 91. Preprost model zaporedja dogodkov v nevronski mrei skorje malih moganov pri uenju
igranja melodije na klavirju. 98
Zaetek uenja. Po plezalnih vlaknih potujejo motorina povelja neposredno na Pur-
kinjejeve nevrone in od tam do motorinih izvajalcev. Senzorni feedback po maha-
stih vlaknih povzroi poseben vzorec draenja vzporednih vlaken, ki je odvisen od
predhodno zaigrane note (slika 91 A).
Senzorni feedback zaigrane note C odzvanja v paralelnih vlaknih 1, 4 in 5 ravno
takrat, ko pride povelje za noto E po plezalnem vlaknu (slika 91B). V procesu uenja
naj bi postale sinapse med vzporednimi vlakni in Purkinjejevo celico vedno bolj uin
kovite. Zaradi tega naj bi sasoma e sam senzorni feedback (C) sproil Purkinje
jevo celico za noto E (slika 91 C). Nastal je motorini program za melodijo C E ...
Motorina vloga bazalnih ganglijev
Anatomske sestavine bazalnih ganglijev so corpus striatum (nucleus caudatus, pu-
tamen), globus pallidum, substantia nigra, jedra moganskega debla in subtalami-
na jedra. Nekateri pritevajo k bazalnim ganglijem e amygdalo, ki je funkcijsko
povezana s hipotalamusom.
Ekstrapiramidni sistem je naziv, ki ga je uvedel Wilson v preprianju, da so corpus
striatum in slabo opredeljena jedra moganskega debla funkcijsko loen, neodvisen
motorini sistem poleg piramidnega sistema in malih moganov. Nevrofiziolo-
ka dognanja te trojnosti ne potrjujejo,- motorini sistem je integralna celota. Naziv
se je ohranil kot klinina pojmovna opredelitev znakov in simptomov, ki nastanejo
pri okvarah bazalnih ganglijev. Ekstrapiramidne so tudi vse descendentne proge
v moganskem deblu in hrbtenjai razen piramidne proge.
Slika 92. Glavne povezave bazalnih ganglijev. V-A - ventroanteriorno jedro talamusa, V-L - ventrola-
teralno jedro talamusa. 99
Anatomske povezave bazalnih ganglijev
Aferentne povezave (slika 92) potekajo iz moganske skorje (motorine, senzorine
in asociacijske), iz intralaminarnih jeder talamusa in iz substantie nigre.
Eferentne povezave (slika 92) potekajo v ventrolateralno in ventroanteriorno jedro tala
musa, od tu pa v prefrontalno in premotorino mogansko skorjo. To je anatomsko
najizdatneji odtok bazalnih ganglijev. Preko njega bazalni gangliji vplivajo na dru
ge descendentne sisteme, tudi kortikospinalnega. Obstaja tudi projekcija od globu
sa palidusa do moganskega debla in habenule ter od substantie nigre zgornjih koliklov.
Posredniki v sistemu bazalnih ganglijev so razmeroma dobro raziskani, predvsem do-
paminergini prenos v nigrostriatnem sistemu z danes e klasino klinino relevant
nostjo (slika 93).
MOGANSKA
SKORJA
GLOBUS
PALLIDUM
SUBSTANTIA
NIGRA HRBTENJAA
Slika 93. Mediatorji v nevronski mrei bazalnih ganglijev.
Vloga bazalnih ganglijev je e precej nepojasnjena. Skupaj z malimi mogani pred
stavljajo glavno subkortikalno povratno zanko motorinega sistema; obe strukturi
sprejemata dotok iz moganske skorje in ji oddajata nitje nazaj preko talamusa. V ome
njeni povratni povezavi pa obstajajo pomembne razlike. Bazalni gangliji sprejemajo
pobude iz celotne moganske skorje, mali mogani preteno iz senzorimotorinega
predela. Iz malih moganov vodi nitje prek talamusa nazaj v premotorino in moto
rino, iz bazalnih ganglijev pa v prefrontalno in premotorino mogansko skorjo. Kon
no mah mogani sprejemajo senzorini dotok neposredno iz hrbtenjae, kamor poiljajo
tudi pomembne eferentne zveze, kar pa ni znailnost bazalnih ganglijev. Glede na 100
omenjene razlike domnevajo, da so bazalni gangliji vpleteni v bolj zapletene vzorce
motorinega nadzora kot mali mogani. DeLong je s sodelavci proueval vzorce ak
tivnosti posameznih nevronov pri razlinih hotenih gibih opic (15). Poleg tevilnih
pomembnih podatkov o delovanju bazalnih ganglijev so te tudije prikazale, da se spre
mene aktivnosti nekaterih nevronov v sistemu bazalnih ganglijev e pred spremem
bo aktivnosti nevronov v primarni motorini moganski skorji, kar nakazuje vlogo
bazalnih ganglijev e pri samem nastajanju (iniciaciji) gibov. Tudi striatum ima zna
ilno citoarhitektonsko zgradbo, s stolpiki funkcijsko sorodnih celic ter z znailno
somatotopino organizacijo. Razen skupin nevronov, ki so vpleteni v motoriko, ima
jo bazalni gangliji populacije nevronov, ki naj bi bili vpleteni v kognitivne funkcije
(nucleus caudatus). Pri nadaljnih raziskavah bazalnih ganglijev lahko torej priaku
jemo e veliko preseneenj.
Posledice bolezni bazalnih ganglijev so motnje miinega tonusa, motnje postural-
nih refleksov in pojavljanje nehotenih gibov (tremor, atetoza, horea, balizem).
Motorine izpade lahko na splono delimo v primarne (negativni znaki) zaradi ne
posredne izgube nevronov (pobud) in sekundarne (pozitivni znaki) zaradi nenormal
nega vzorca aktivacije (izguba inhibicije). Nehoteni gibi so verjetno v zadnji kategoriji
(izguba inhibicije paliduma).
Bolezenske spremembe bazalnih ganglijev se odraajo v dveh oblikah klininih sin
dromov:
hipotonino-hiperkinetini sindrom (hemibalizem, Huntingtonova bolezen itd.) in
hipertonino-hipokinetini sindrom (Parkinsonova bolezen).
Vpraanja
1. Prikai splono shemo motorinega sistema in opredeli vlogo posameznih kom
ponent.
2. Razloi domnevni potek dogodkov pri nastajanju hotenega motorinega giba.
3. Razpravljaj o pomenu senzorine povratne zveze pri motorinem nadzoru reflek
snih, hotenih poasnih in hitrih nauenih gibih ter pri motorinem uenju.
4. Opredeli motorino vlogo hrbtenjae in opii tipine refleksne odgovore ter njihove
znailnosti.
5. Pojasni pomen dvojnega oivenja skeletnega miija (alfa in gama).
6. Opredeli motorino vlogo moganskega debla.
7. Razloi integralno shemo nadzora poloaja (dre) telesa.
8. Opredeli vlogo glavnih descendentnih motorinih prog.
9. Povei znailno citoarhitektonsko zgradbo malih moganov z njihovim delovanjem.
10. Pojasni tipine povezave in vlogo bazalnih ganglijev.
CHIrana literatura
1. Matthews PBC, Stein RB. The regularity of primary and secondary muscle spindle afferent
discharges. / Physiol 1969; 202: 59- 82.
2. Matthews PBC. Muscle spindles: their messages and their fusimotor supply. In: Brookhart
JM, Mountcastle VB, eds. Nervous system. Handbook of physiology. Bethesda: American
Physiological Society, 1981: 189- 229.
101
3. Nichols TR, Houk JC. Reflex compensation for variations in the mechanical properties
of a muscle. Science 1873; 181: 182-4.
4. Merton PA. How we control the contraction of our muscles. Sci Am 1972; 226: 30-7.
5. Vallbo AB. Discharge patterns in human muscle spindle afferent during isometric voluntary
contractions. Acta Physiol Scand 1970; 80: 143-9.
6. Grillner S. Neurobiological bases of rhytmic motor acts in vertebrates. Science 1985;
228: 143-9.
7. Nashner LM. Adapting reflexes controlling the human posture. Exp Brain Res 1976; 26:
59-72.
8. Asanuma H. Cerebral cortical control of movement. Physiologist 1973; 16: 143-66.
9. Evarts EV, Tanji J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons
of monkey. J Neurophysiol 1976; 39: 1069-80.
10. Roland PE, Larsen B, Lassen NA, Shinkhoj E. Supplementary motor area and other corti
cal areas in organization of voluntary movements in man. J Neurophysiol 1980; 43: 118-36.
11. Brinkman C. Supplementary of the monkeys' cerebral cortex, f Neurosci 1984; 4 : 918-29.
12. Gilbert PFC, Thach WT. Purkinje cell activity during motor learning. Brain Res 1977;
128: 309-28.
13. Lisberger SG. Neural basis for motor learning in vestibulo-ocular reflex in monkeys. TINS
1988; 11: 147-51.
14. Marr DA. A theory of cerebellar cortex. / Physiol 1969; 202: 437-70.
15. DeLong MR, Georgopoulos AP. Motor function of the basal ganglia as revealed by studies
of single cell activity in the behaving primate. Adv Neurol 1979; 29: 131-40.
Pregledna literatura in ubeniki
1. Brooks VB, ed. Motor control. In: Brookhart JM, Mountcastle VB, eds. Nervous system.
Handbook of physiology. Bethesda: American Physiological Society, 1981: 1-1449.
2. Carpenther RHS. Neurophysiology. London: Arnold, 1984: 210-73.
3. Eccles JC. Understanding of brain. New York: McGraw-Hill, 1972.
4. Ito M. Neural systems controlling movement. TINS 1986; 9: 515-8.
5. Janko M. Gibanje. Med Razgl 1987; 26: 377-35.
6. Kandel ER, Schwartz JH, eds. Principles of neural science. Amsterdam: Elsevier, 1985.
7. Lisberger SG. Neural basis for motor learning in vestibulo-ocular reflex in monkeys. TINS
1988; 11: 147-51.
8. Loeb GE. Hard lessons in motor control from the mammalian spinal cord. TINS 1987;
10: 108-12.
9. Marsden CD. Movement disorder and the basal ganglia. TINS 1986; 9: 512-5.
10. Matthews PBC. Evolving views on internal operation and functional role of muscle spindle.
J Physiol 1981; 320: 1-30.
11. Rack PM. Limitations of somatosensory feedback in control of posture and movement.
In: Brookhart JM, Mountcastle VB, eds. Nervous system. Handbook of physiology Bet
hesda: American Physiological Society, 1981: 229-57
12. Schmidt RE Motorische Systeme. In: Schmidt RF, Thews G, eds. Physiologie des Mensc-
hen. Berlin: Springer, 1985: 87-117.
13. Wiesendanger M. Redistributive function of the motor cortex. TINS 1986; 9: 120-5.
102
Vegetativno ivevje
Vegetativno ivevje oivuje gladko miije, srce ter leze in tako posreduje pred
vsem ivni nadzor notranjega okolja. Kljub nazivu avtonomni sistem ni neodvi
sen od delovanja somatinega ivevja (katerega delovanje je usmerjeno predvsem
v zunanje okolje). eprav najvekrat oba sistema obravnavamo loeno, se globalne
naloge obeh med seboj prepletajo. e ve, za veino oblik odzivnosti organizma je zna
ilno medsebojno dopolnjevanje vseh treh efektorskih sistemov - somatskega, vege
tativnega in hormonskega.
Anatomske znailnosti vegetativnega ivevja
V tem poglavju bomo na kratko opisali predvsem periferni del vegetativnega siste
ma in njegovo organizacijo na ravni podaljane hrbtenjae ter hrbtenjae. Hierarhi
no nadrejena sredia tega sistema so predvsem v hipotalamusu, ki je kot osrednji
integracijski ganglij vreden posebnega poglavja in ki ima bogate povezave tudi z mo
gansko skorjo. Simpatini del perifernega vegetativnega ivevja izvira predvsem v to-
rakolumbalnem delu hrbtenjae. Eferentni krak simpatinega refleksa obsega dva
nevrona: preganglionarno vlakno z mediatorjem acetilholinom se v simpatinem gan
gliju ob hrbrenjai preklopi na postganglionarno vlakno, ki sproa noradrenalin ali
acetilholin (znojnice, vazodilatacijska vlakna). Poseben eferentni krak simpatika je
sredica nadledvinice, ki sproa adrenalin in noradrenalin v krvni obtok. Delova
nje simpatika je generalizirano, sproi se v stresnih razmerah. Parasimpatini del obrob
nega vegetativnega ivevja izvira iz moganskega debla in iz sakralnega dela
hrbtenjae. Preganglionarno vlakno eferentnega kraka je dalje, saj se gangliji naha
jajo v bliini tarnih organov. Mediator v preganglionarnem in postganglionarnem
vlaknu je acetilholin. Delovanje parasimpatika je bolj omejeno na posamezne orga
ne. Nadzira predvsem vsakdanje ivljenjske funkcije.
Uinek simpatika in parasimpatika na elektorje
Veliko notranjih organov oivuje tako simpatik kot parasimpatik. e gledamo ui
nek na izoliran organ, je njuno delovanje na splono nasprotno. V fiziolokih pogo
jih je dejanski uinek obeh sistemov vedno vsota njunih uinkov. V okviru irega
delovanja se sistema vekrat dopolnjujeta (zgled: baroreceptorski refleks).
Mehanizem prenosa vzdraenja v vegetativni ivno-miini sinapsi je naeloma po
doben tistemu pri e opisani periferni sinapsi (motorina ploica). Za razliko od te
pa so presinaptine in postsinaptine strukture v vegetativnih sinapsah zelo razno
like (slika 94).
Pregled nevrotransmiterlev v perifernem vegetativnem ivevju
Delovanje acetilholina na postganglionarne nevrone lahko simuliramo z nikotinom,
na efektorje pa z muskarinom. To lastnost se da razloiti z obstojem dveh vrst recep
torjev za acetilholin:
nikotinskih v ganglijih in
muskarinskih na efektorjih.
103
Slika 94. Sinaptini prenos v perifer
nem vegetativnem ivevju.
Tabela 3. Pregled uinkov simpatika in parasimpatika.
Organi Parasimpatik Simpatik Tip receptorja
Srna miica 4 kontraktilnost T kontraktilnost
P,
Krvne ile
Arterije (veina) vazokonstrikcija a
vazodilatacija
p2
vazodilatacija holinergini
Arterije (penis) vazodilatacija
Vene vazokonstrikcija a
Prebavila
Vzdolno in preno
gladko miije
t motiliteta i motiliteta a in (3
Sfinktri relaksacija kontrakcija a
Rodila
Maternica kontrakcija a
Oko
M. sfinkter pupile kontrakcija
M. diiatotor pupile kontrakcija a
Presnova glej hormone I!
104
Delovanje acetilholina na nikotinske receptorje lahko blokiramo s kvartarnimi amo
nijevimi bazami, na muskarinske pa z atropinom. Delovanje noradrenalina in adre
nalina prav tako posredujejo receptorji na membranah efektorjev - adrenergini
receptorji. Na osnovi farmakolokih meril jih lahko razdelimo na receptorje a in p.
Merila za to so uinki ekvivalentnih odmerkov simpatikomimetinih snovi (npr. adre
nalina (A), noradrenalina (NA) in izoproterenola (I)):
receptorji a so doloeni s progresivno vejim uinkom teh snovi v zaporedju NA-A-I
in s selektivnim uinkom a-blokatorjev;
receptorji p so doloeni s progresivnim uinkom v zaporedju I-A-NA in s speci
finim uinkom p-blokatorjev.
Veliko efektorjev, na katere delujejo kateholamini, ima tako receptorje a kot P, ki po
navadi posredujejo nasprotne uinke (zgled: ilje - receptorji a posredujejo vazokon-
strikcijo, receptorji p pa vazodilatacijo).
Iz sredice nadledvine leze se izloata adrenalin (80 %) in noradrenalin (20 %). Pre
vladujo je torej uinek adrenalina, ki je generaliziran (slika 95).
DILATACIJA
ZVEANA
FREKVENCA
IN MO
GLJKOGENO-
UZA
GLIKOGENO-
LIZA
LIPOLIZA
I------------------------------------------------------------
PRIPRAVLJENOST NA BEG IN BOJ
Slika 95. Uinek adrenalina na razline organe.
Sinaptini mehanizmi v perifernem vegetativnem ivevlu
Adrenergini nevron se bogato razveja v tarnih organih, iz koniev se izloa nor
adrenalin. Gladko miije, ki ima ibko inervacijo s simpatinimi vlakni, je prete
no pod vplivom cirkulirajoega adrenalina (maternica).
Gostota oivenja je v posameznih organih razlina. Pri veliki gostoti je miije prete
no pod nadzorom vegetativnega sistema (ductus deferens, musculus ciliaris). e dener-
viramo nek organ, se po nekaj dneh pojavi supersenzitivnost tega organa na prenaalce.
105
Slika 96. ivna mrea v prebavni cevi.
Posebna oblika oivenja je intramuralni plete (slika 96).
V prebavilih obstaja posebno koordinacijsko ivevje v mienterinem in podsluzni-
nem pleteu. Parasimpatik in simpatik uravnavata njegovo dejavnost.
Preganglionarni in postganglionarni nevroni so tudi v mirujoem organu nepresta
no dejavni in vzdrujejo nevrogeno osnovno dejavnost. e oivenje prekinemo, se
ez nekaj asa vzpostavi bazalna miogena dejavnost.
Refleksno organizacijo vegetativnega ivevja prikazuje slika 97.
106
Refleksni lok je polisinaptien. V vegetativnem ivevju je dobro opredeljen le efe
rentni krak. e v posameznih segmentih so v povezavi s somatskim ivevjem mo
ne razline kombinacije (3):
kutano-visceralni refleks. Zgled: draenje termoreceptorjev v koi sproi refleksno
inhibicijo aktivnosti revesa;
viscero-somatini refleks. Zgled: miije nad obolelim notranjim organom je reflek
sno skreno;
viscero-kutani refleks. Zgled: koa istega segmenta kot oboleli organ je pordela,-
intestino-intestinalni refleks.
Za medicinca je posebno pomembno znanje o nadzoru mokrenja, iztrebljanja in ge
nitalnih refleksov (uporabi ubenik).
107
Vloga hipotalamusa
Osnovna naloga ivevja v najirem pomenu je homeostaza. Za razliko od somat
skega dela osrednjega ivevja, ki vzdruje homeostazo predvsem posredno, preko de
lovanja na zunanje okolje, sodelujejo hipotalamus in sorodne strukture v nadzoru
notranjega okolja tudi neposredno, saj prejemajo informacije o notranjem okolju in
nanj neposredno tudi delujejo, npr. termoregulacija, nadzor srca in oilja, osmolar-
nosti. To je eden izmed dveh vidikov vloge hipotalamusa. Po drugi strani pa hipota
lamus kot osrednja integrativna struktura med vegetativnim, somatskim in
hormonskim sistemom omogoa homeostazo tudi posredno, prek nadzora obnaa
nja organizma (vedenjski vzorci).
Pri orisu zapletene zgradbe hipotalamusa se na tem mestu omejimo samo na najva
neje podatke.
Glavne eferentne in aferentne povezave hipotalamusa prikazuje slika 98.
Lateralni del hipotalamusa je povezan predvsem z nadrejenim limbinim sistemom.
Le-ta je po drugi strani obseno povezan z neokortikalnimi podroji. Omenjena zna
ilna povezava neokorteks limbini sistem -> hipotalamus je ena izmed kljunih
opor dananje predstave o vlogi lateralnega hipotalamusa. Medialni del hipotalamu
sa vsebuje posebne nevrone - receptorje in dobiva informacije o notranjem okolju pred
vsem po humoralni poti, pa tudi po ivni poti iz lateralnega hipotalamusa (4). Eferentna
pot je ravno tako ivna (npr. nevrohipofiza) ali humoralna (portalni sistem - adeno-
hipofiza).
109
Neposredne homeostatine funkcije hipotalamusa
ivno-ivne nadzorne zanke (refleksi). Tako aferentni kot eferentni krak zajema
ivna vlakna. Zgled: termoregulacija.
ivno-humoralna nadzorna zanka. Zgled: refleks izgona mleka iz dojke.
Humoralno-ivna zanka. Zgled: vpliv koncentracije hormonov na aktivnost hi-
potalaminih nevronov.
Humoralno-humoralna zanka. Zgled: nadzor osmolarnosti.
Hipotalamus poleg endokrinega sistema pomembno spreminja aktivnost vegetativ
nega ivevja. Bioloki pomen tega nadzora se pokae pri razlinih vzorcih vedenja.
e je le-to usmerjeno k prehranjevanju, se aktivira prebavni sistem predvsem prek
parasimpatika. Obratno se mora pri borbi ali begu poveati prekrvljenost skeletnih
miic in zmanjati pretok skozi prebavila (prerazporeditev krvnega obtoka) predvsem
prek aktivacije simpatika. Takne vedenjske vzorce lahko izzovemo z draenjem v raz
linih predelih hipotalamusa (slika 99).
Slika 99. Uinek draenja dveh razlinih jeder v hipotalamusu make.
Pomemben nadzor, ki ga posreduje hipotalamus, je prilagoditev srca in oilja napo
ru. e ob samem zaetku napora tevilne spremembe v delovanju srca in oilja pri
pravijo organizem na reim pri naporu.
ira homeostatina vloga - hipotalamus in vedenje
Beseda vedenje oznauje celokupno (motorino) dejavnost organizma, tako hoteno
dejavnost kot izraz osebkove volje, kot tudi nagonsko obnaanje organizma, ki ga lahko
nazorno opazujemo predvsem pri ivalih. Kakno vlogo ima pri tem hipotalamus?
Elektrino draenje posameznih delov hipotalamusa sproi razline vzorce vedenja,
ki zelo spominja na znailno obnaanje poskusne ivali (prehranjevalno, spolno, na
padalno obnaanje). Omenjeni vedenjski vzorci so homeostatski v irem pomenu,
saj zagotavljajo preivetje osebka in obstoj vrste. Takne stereotipne reakcije na elek
trino draenje torej nakazujejo, da vsebuje mreje hipotalaminih nevronov priro
jene programe za razline vedenjske vzorce, ki zajamejo somatini, vegetativni in
hormonski sistem. Programi se prikliejo ob ustreznem spletu notranjega in zuna
njega okolja ter ob ustreznih pobudah iz nadrejenih sredi. Organizem se odzove s pa
leto vedenjskih vzorcev, ki se pri posameznih vrstah nekoliko razlikujejo (primerjaj
110
svatbeni ples razlinih ivali). Hkrati lahko pri draenju hipotalamusa ugotavljamo
razlina ustvena stanja poskusne ivali v razponu od izrazite razdraenosti in so
vrane razpoloenosti ali strahu do dobrodune krotkosti. Toda hipotalamus pri opi
sanih vlogah nikakor ni neodvisen, temve je pod neposrednim vplivom limbinega
sistema ter neokotreksa (glej poglavje o vijih ivnih dejanostih).
Znailni sistemi ivnih posrednikov in vedenje
loveka zgodovina nasploh, zlasti pa sodobna psihiatrija, pozna celo vrsto snovi, ki
delujejo na vedenje. To so lahko psihomimetine droge (npr. halucinogeni), v medi
cini pa zlasti pomirjevala in antidepresivi. Temeljne farmakoloke raziskave kae
jo, da je v veini primerov prijemalie teh uinkovin prav pri prenosu vzburjenja
v keminih sinapsah osrednjega ivevja. Glede na veno lovekovo tenjo po moi
in oblasti nad naravnim nadzorom obnaanja se ni uditi ogromnemu zanimanju
za prouevanje sinaptinih mehanizmov v opisanih strukturah ivevja. Iz ire li
ste kaknih 20 bolj ali manj verjetnih mediatorjev bomo na tem mestu omenili po
sebej zanimive monoaminergine mediatorske sisteme (5, 6), to so noradrenalinski,
dopaminski in serotoninski sistem. Podatki za opredeljevanje posameznih mono-
aminskih receptorjev in iz farmakolokih tudij delovanja tevilnih psihofarmakov.
Tako na primer pri vsaditvi drailnih elektrod v serotoninergini nevronski sistem,
ki povezuje zgornji mezencefalon, hipotalamus in limbini sistem (medial forebrain
bundle), doseemo, da poskusna ival ure in ure stimulira samo sebe (sredie za
ugodje). Na tem mestu natejmo e tri znailne sisteme. Locus coeruleus kot izvor
noradrenerginih nevronov, ki segajo v tevilne predele osrednjega ivevja in tudi
v mogansko skorjo, je postal zanimiv predvsem pri raziskovanju nevrofiziolokih
osnov stresa. Substantia nigra kot klasini dopaminergini sistem je funkcijsko vklju
ena v sklop bazalnih ganglijev. Serotoninergini nevroni v nuclei raphe igrajo po
membno vlogo pri modulaciji boleinskih draljajev.
Monoaminergini sistemi so v ospredju zanimanja tudi zaradi iskanja morebitne bio
kemine okvare pri duevnih boleznih ter uinka psihofarmakov. Cela vrsta psiho
farmakov verjetno uinkuje prav zaradi vpliva na monoaminergine sinaptine
mehanizme (halucinogen LSD je antagonist serotonina, psilocibin in serotonin ima
ta podobno kemino zgradbo itd.).
111
Retikulama formacija
Poleg dobro opredeljenih jeder moganskih ivcev in specifinih ascendentnih ter des-
cendentnih prog se v moganskem deblu nahaja filogenetsko prastar sistem nevro
nov, ki tvorijo mreo, podobno tisti v propriospinalnem sistemu hrbtenjae, vendar
veliko bolj razirjeno. Znailnost teh nevronov je bogata razvejanost s tevilnimi med
sebojnimi povezavami. Retikularna formacija (RF) je difuzno povezana s prakti
no vsemi deli osrednjega ivevja (slika 100). Aktivnost v RF, vzbujena preko
senzornih draljajev, se vzpenja po mrei nevronov ter konno difuzno in nespeci
fino pobuja mogansko skorjo predvsem prek nespecifinih talaminih jeder, pa tu
di mimo njih.
Pri natannejem tetju bi v znailni mrei nevronov RF nateli ve kot 200 jeder.
Najbolj medialno leijo jedra raphe, v njihovi bliini so skupine velikih nevronov,
ASCENDENTNI
SISTEM
113
najbolj lateralno pa so skupine majhnih nevronov. V mrei nevronov so najbolj oit
ne skupine nuclei raphe magnus (vloga pri modulaciji boleine!) in velikocelino re-
tikularno jedro, ki je izvor retikulospinalne proge. Bogastvo aferentnih in eferentnih
povezav je oitno tudi v lastnostih posameznih retikularnih nevronov. Mikroelek-
trofizioloki poskusi so prikazali, da je veina polimodalnih. Imajo iroka receptiv-
na polja, poasno prevajanje in majhno ponovljivost odgovorov ter izrazito asovno
facilitacijo. e zaradi tevilnih difuznih povezav RF z ostalimi deli ivevja lahko pri
akujemo, da je funkcije RF teko preprosto opredeliti. Shematsko jih lahko rezde-
limo v tiri skupine, kot kae slika 101:
stanje zavesti. Da lahko ostednje ivevje opravlja vije ivne dejavnosti, je po
trebno neko splono pobujeno stanje vijih nivojev ivevja - budnost - in e spe
cifina aktivacija doloenih delov ivevja, ki omogoa usmerjeno pozornost. Po
danes e klasinih predstavah opisano pobujeno stanje vzdruje in modulira reti-
kularna formacija ne samo po vzpenjajoih se senzornih draljajih, temve tudi po
kompleksni dvosmerni povezavi s predeli moganske skorje ter tudi po ivno-
humoralnih zankah (vpliv kroeih kateholaminov). Vzpodbujevalno vlogo retikularnih
nevronov so nazorno prikazali pri nastanku ritmine aktivnosti v skorji (EEG) (7).
Tudi klinine izkunje kaejo, da so tumorji ali okvare v podroju RF znailno po
vezani z izgubo zavesti (komo);
tesna povezanost z limbinim sistemom nakazuje na vlogo RF pri ustvenem doiv
ljanju senzorine informacije (glej poglavje o vijih ivnih dejavnostih);
nadzor vegetativnih funkcij. RF vkljuuje tudi vitalne centre (center za nadzor srca
in oilja, dihalni center);
RF je komponenta motorinega sistema (glej poglavje o motorini vlogi mogan
skega debla).
114
Vpraanja
1. Opredeli globalno nalogo vegetativnega ivevja.
2. Opii organizacijsko shemo perifernega vegetativnega ivevja.
3. Opii uinke parasimpatika in simpatika na posamezne organe.
4. Razloi sinaptini prenos v vegetativnem ivevju.
5. Opii neposredne homeostatske vloge hipotalamusa.
6. Razpravljaj o vlogi hipotalamusa pri nadzoru vedenja.
7. Oznai poglavitne lastnosti retikularne formacije in njeno vlogo.
8. Razpravljaj o konceptu ascendentne in descendentne retikularne formacije.
9. Ali je funkcijsko opredeljevanje nevronskih sklopov glede na mediatorske meha
nizme smiselno?
Citirana literatura
1. Langer SZ. Presynaptic receptors and their role in the regulation of transmiter release.
Br f Pharmacol 1977; 60: 481-97.
2. Levitzki A. Catecholamine receptors. Rev Physiol Biochem Pharmacol 1978; 82: 1-26.
3. Sato A, Schmidt RF. Somatosymphatetic reflexes: afferent fibers, central pathways, disc
harge characteristics. Physiol Rev 1973; 53: 916-47.
4. Hayward JN. Functional and morphological aspects of hypothalamic neurons. Physiol Rev
1977; 57:574-658.
5. Iversen SD, Iversen LL. Behavioural pharmacology. Oxford: Oxford University Press,
1977: 1-302.
6. Ungerstedt U. Stereotaxic mapping of the monoamine pathways in the rat brain. Acta Physiol
Scan 1971; 367: 1.
7. Andersen P, Anderssen SA. Physiological basis of the alpha rythm. New York: Appelton
Century Crofts, 1968: 1-324.
Pregledna literatura In ufibenikl
1. Janig W. Das vegetative Nervensystem. In: Schmidt RF, Thews G, eds. Physiologie des Mensc-
hen. Berlin: Springer, 1985: 87-117.
2. Ganong WF. Review of medical physiology. Lange, 1980: 174-88.
3. Kupfermann I. Hypothalamus and lymbic system I. In: Kandel ER, Schwartz JH, eds. Prin
ciples of neural science. Amsterdam: Elsevier, 1985: 432-49.
4. Kuhar MJ. Neuroanatomical substrates of anxiety. TINS 1986; 9: 307-11.
5. Fitzgerald M. Monoamines and descending control of nociception. TINS 1986; 9: 51-2.
6. Lavri A. Nevrogene motnje mikcije. Med Razgl 1988; 27: 233-51.
115
Vije dejavnosti ivevja
Ali lahko Mogani razumejo mogane!
H. D. Hubel
V tem poglavju zapuamo vsaj navidezno varen prostor objektivnih fiziolokih me
tod in se podajamo globoko v izrazito vedimenzijski prostor psihofiziologije, psiho
logije in filozofije, kjer se obiajni fiziolog (medicinec) ne pouti lagodno. Zaradi tega
se vnaprej odpovejmo elji, da bi lahko to podroje prikazali kot zaokroeno celoto,
in se na tem mestu zadovoljimo s skromnejim ciljem. Poskuali bomo na kratko opre
deliti vije ivne dejavnosti v okviru dosedanjih anatomskih (patoanatomskih), fi
ziolokih in psiholokih izsledkov. V ta namen se najprej povzpnimo na najviji
razgledni stolp, ki ga je ustvarila lovekova vija ivna dejavnost, to je filozofija.
Filozofski pogled na vije ivne dejavnosti
Odnos med zunanjim fizinim svetom, ki je dostopen objektivnim fiziolokim me
todam, in notranjim svetom naega zavedanja je e dolgo osrednje filozofsko vpra
anje. Odgovor na to vpraanje se ve ali manj giblje med dvema skrajnima pogledoma.
Dualistino teorijo, da je duevnost (mind) loena od telesa, je v njeni klasini obli
ki izoblikoval Descartes in se je v razlinih oblikah ohranila vse do danes. Slavni nevro
kirurg W. Penfield na primer v svoji knjigi The Mystery of the Mind (1) dvomi, da bo
razumevanje delovanja moganov kdajkoli pripeljalo do razlage duevnosti, ko trdi:
lovekova zavest, razum, je nekaj, esar ne moremo reducirati na moganski me
hanizem. Tudi eden izmed utemeljiteljev moderne nevrofiziologije J. Eccles se v svo
jih delih priteva med dualiste, ko v svoji knjigi The understanding of the Brain (2)
prevzema trialistini filozofski koncept K. Popperja tako, da definira tri svetove. Svet 1
predstavlja fizikalni svet anorganske materije, biolokih struktur in materialnih sub
stratov lovekove kreativnosti (orodja, stroji, raunalniki, ohranjena glasba itd.). Svet 2
predstavlja stanje zavesti (subjektivne stvarnosti), ki ga sestavljajo izkunje, zazna
ve, miljenje, ustva, motivi, spomin, sanje in kreativne predstave. Svet 3 pa je zna
nje v objektivnem pomenu besede, to je socialna dediina lovetva z ohranjenimi
duhovnimi stvaritvami (intelektualnimi, filozofskimi, teolokimi, znanstvenimi, zgo
dovinskimi, literarnimi itd.) in teoretinimi sistemi (znanstveni problemi in kriti
ni argumenti). Na drugi strani pa je danes prevladujoa monistina ola, ki obravnava
vije ivne dejavnosti kot isto fizikalni pojav. Znailna je trdetev Sagana (3): Mo
ja osnovna premisa o mognih je, da je njihovo delovanje - kar vasih imenujemo
duevnost -, posledica anatomije in fiziologije in niesar drugega. Predstavniki te
ole trdijo, da bo vse skrivnosti vijih ivnih dejavnosti prej ali slej mogoe razlo
iti v okviru naravoslovnih znanosti. Brez dvoma so takne optimistine napovedi
tudi posledica eksponentno rastoe krivulje znanja o delovanju ivevja in razvoja
raunalnike tehnologije ter umetne inteligence, saj kot pravi Carpenter (4), ... lah
ko zavijem v vsako samopostrenico z dvajsetimi funti v epu in pridem iz nje z elek
tronsko napravico, komaj kaj vejo od katlice vigalic, ki pa je intelektualno
superiorna ve kot polovici ivalskega kraljestva. Bralcu tega sestavka je prepu
ena sodba in izoblikovanje lastnega filozofskega pogleda.
117
Pregled nekaterih vijih ivnih dejavnosti
Z biolokega gledia predstavljajo vije ivne dejavnosti splet lastnosti (zmono
sti, atributov), ki predstavljajo najvijo mono obliko zmonosti prilagajanja okolju,
na primer:
pozornost in sposobnost preusmeritve pozornosti. Pozornost je zavestna in aktivna
reakcija na doloene senzorine informacije (selektivno po pomembnosti);
zmonost hotenja, motivacije in ustev,-
ustvarjanje in uporaba abstraktnih idej (miljenje) ter monost izraanja v simbo
lih (govor). Notranji govor je posledica zapletenih procesov v osrednjem ivevju,
ki omogoijo oblikovanje besed in stavkov v nai zavesti, zunanji govor pa je nji
hovo izraanje,-
zmonost ocenitve pomena nekega dejanja na osnovi izkuenj (spomina) in pred
videvanja dogodkov ter s tem ustvarjanja priakovanja ali narta. Predvidevanje (an
ticipacija, ekstrapolacija) je najvija oblika prilagoditvene zmonosti, saj omogoa
reevanje problemov,-
razpoznavanje samega sebe in drugih (v asu in prostoru); prisotnost estetinih in
etinih vrednot itd.
Vije ivne dejavnosti lahko gledamo celostno v okviru delovanja osebka kot oseb
nosti ali pa tako, da razlenjujemo posamezne psihine dejavnosti (zaznavanje, doje
manje, predstave, pozornost, spomin, miljenje, inteligentnost, ustvovanje, motivacija,
zavest). Na tem mestu bomo na kratko opredelili samo nekatere izmed njih.
Motivacija in ustvovanie
Zakaj sploh karkoli ponemo?
eprav osrednje ivevje omogoa natanno prostorsko in asovno komunikacijo oseb
ka z okoljem ter formalne intelektualne in stereognostine zmonosti, pa mora ob
stajati e sistem, ki podobo okolja analizira skozi prizmo pomembnosti dogodkov za
obstoj in razvoj posameznika in vrste ter tako usmerja dejavnost osebka proti smo
trnim dejanjem preko motivov. Motivi so lahko zelo oitni, npr. lakota, eja itd. To
so primarni motivi, izvirajoi iz potreb organizma ali biolokih gonov. Lahko pa so
tudi bolj zapleteni (duevni in socialni), torej manj tesno povezani s telesnimi potre
bami. Da bi se iz previdnosti izognili metafizini debati o svobodni volji, se bomo
v nadaljnji obravnavi omejili predvsem na primarne motive. Tako lahko po zgledu
bioloko usmerjenih deterministov poenostavimo, da je dejavnost osebka usmerje
na predvsem k tistim dejanjem, ki jih doloa njegovo notranje in zunanje okolje (ho-
meostatsko neravnovesje). Za vsako fizioloko stanje si lahko zamislimo motivacijske
mape okolja, ki usmerjajo aktivnost posameznika. Zamislimo si motivacijsko mapo
okolja za tudenta medicine, ki se je pravkar vrnil s sluenja vojakega roka (slika 102).
e pri opisu te motivacijske mape povemo, da minus pomeni neugodno noto, plus
pa ponazarja neko ugodje, smo s tem nakazali elementarno ustveno doivljanje dra
ljaja. S to ugotovitvijo smo nehote prestopili sicer teko dololjivo mejo med moti
vi in ustvi. Medtem ko motiv (hotenje) pomeni aktivno tenjo osebka k dejanju,
pomeni ustvo bolj pasivno odzivnost osebka na draljajski svet - je nekaken sen
zorni korelat motivacije. ustva imajo torej raznoliko psihino vsebino (veselje, alost,
jezo), ki nosi v sebi tudi elementarno noto ugodja ali neugodja in so tako najpomemb
neji element v motivaciji. Vzporedno pa se kaejo tudi na somatskem in vegetativnem
118
+ ,0 STOPNJA
MOTIVACUE
0
100
Slika 102. Motivacijska mapa za tudenta medicine (po anketi).
podroju z bolj ali manj znailnimi manifestacijami oziroma vedenjskimi vzorci (glej
poglavje o hipotalamusu in vedenju).
Kateri deli ivevja so vpleteni v opisani proces?
Specifini senzorini kanali posredujejo informacije o okolju. Kaken vedenjski vzo
rec vzbudijo te informacije in kakno je njihovo subjektivno (ustveno) doivljanje,
je odvisno od fiziolokega stanja organizma (notranjega okolja). tevilne raziskave iv
nih struktur nakazujejo, da lahko poveemo vse natete pojme v enotno shemo, v ka
teri kot prenosna lena uporabimo hipotalamus in limbini sistem (slika 103).
(HIPOTALAMUS?)
MOTIVACIJSKE MAPE
(HIPOKAMPUS?)
119
Ugotovimo lahko presenetljivo dejstvo. eprav se je v filogenezi do vrste Homo sa-
piens razvil moderen analizatorski sistem z milijardami nevronov in zelo speciali
ziranimi dejavnostmi, je kljuna usmerjevalna siva eminenca ivevja e vedno
prvobitno, arhaino mreje nekaj sto tiso nevronov retikularne formacije (budnost,
pozornost), hipotalamusa (homeostatski vedenjski vzorci) in limbinega sistema
(motivacija, ustva).
Kljuno vlogo pri ustvovanju in motivaciji igrata hipotalamus in limbini sistem.
S to trditvijo pa smo ponovili osnovno misel Papea, ki je e leta 1937 skual opisati
nevroanatomski substrat vedenja in ustev. Papezova hipotetina povezava limbi
nega sistema (ki ga je kot anatomsko enoto prvi opisal Broca) s ustvi je vzpodbu
dila tevilne raziskave. Razlage njegove vloge temeljijo v glavnem na uinkih
elektrinega draenja posameznih limbinih in hipotalaminih struktur, na spremem
bah duevnosti po psihokirurkih posegih v ivevje ter na farmakolokih uinkih
agonistov in antagonistov razlinih mediatorskih sistemov.
Elementi limbinega sistema (anatomija)
Kortikalni elementi limbinega sistema so trislojni alokortels, petslojni mezokorteks
in prehodni estslojni neokorteks. Sestoji iz hipokampusa, cingulatnega girusa in fi-
logenetsko starejih delov vohalnega predela moganov (glej poglavje o vohu). Ne
kateri avtorji dodajajo e orbitalni predel frontalnega lobusa, skorjo inzule in del
temporalnega renja. Subkortikalne komponente so amigdale, septalna jedra in
sprednja talamina jedra. Nekaj avtorjev vkljuuje e preoptino regijo, hipotalamus,
mamilarna telesca.
Aferentne in eferentne povezave teh struktue so zapletene in e dokaj nedognane. Naj
bolj oitna je bogata reciprona povezava s hipotalamusom. Znailni za limbini si
stem so tevilni ekscitacijski krogi. Krog parahipokampalni girus >hipokampus
forniks >septum >mamilarna telesca >sprednja talamina jedra cingulatni gi
rus >cingulum je opisal e Pape in mu tudi pripisal vlogo pri nastanku ustev ter
spomina.
Limbini sistem komunicira z neokorteksom frontalnega in temporalnega renja. Ta
ko deluje kot nekakna povezava med neokorteksom in hipotalamusom (motivacij
ske mape!).
Inteligentnost
Za inteligentnost obstaja vrsta opredelitev in teorij. Intuitivno jo lahko prepoznamo
kot sposobnost splone duevne prilagodljivosti na nove ivljenjske naloge in razme
re ter zmonost dojemanja odnosa med posameznimi dejstvi na tak nain, da to omo
goi dejavnost v smeri zastavljenega cilja. tevilne teorije, ki danes razlagajo
inteligentnost, lahko razdelimo na tiri skupine:
strukturalne (funkcijske) teorije se ukvarjajo predvsem z vpraanjem mehanizmov,
ki omogoijo inteligentnost,
kontekstualne teorije raziskujejo odnos med inteligentnim obnaanjem in okoljem
organizma,
eksistenne teorije naenjajo vpraanje, ki so potrebni in zadostni pogoji za inte
ligentnost, in
teorije performance skuajo odgovoriti, kako lahko merimo stopnjo inteligentno
sti in kakne so bistvene funkcijske komponente inteligentnega sistema.
120
Pri obravnavanju inteligentnosti se prej ali slej postavita vpraanji, ali je lovek edi
na inteligentna ival in ali lahko ustvarimo umetno inteligentnost. Odgovor na prvo
vpraanje se morda zdi nekaterim strogo pritrdilen, vendar vsi ne mislijo tako. Ne
kateri raziskovalci trdijo, da gre le za kvantitativne razlike. Gallup (5) npr. uteme
ljuje to trditev z ugotovitvijo, da lahko poleg loveka v ogledalu prepoznata samega
sebe tudi impanz in orangutan (ne pa gorila). e leta 1960 sta zakonca Gardner ob
javila sicer ne povsem nesporne rezultate, da sta lahko nauila impanza znakovne
govorice za gluhoneme (6).
Odgovor na drugo vpraanje sega e v znanstveno fantastiko. Vendar umetna inteli
gentnost kot znanstvena disciplina e obstaja. Njene postavke vsaj ta trenutek niso
toliko v viziji superraunalnika, ki bi bil tako inteligenten kot lovek, temve pred
vsem v konstrukciji sistemov, ki bi kar najbolj ustrezala lovekovim potrebam (npr. eks
pertni sistemi) (7).
Pomnjenje In uenje
Ohranjanje preteklosti je ena najpomembnejih znailnosti ivih bitij. Sporoila, ki
se ohranjajo iz generacije v generacijo, so zapisana v genetskem kodu DNA. Tak ge
netski spomin je znailen za vsa iva bitja, tudi za najprimitivneja. Pri vije razvi
tih organizmih pa se je poleg tega pojavila zmonost shranjevanja posameznikovih
izkuenj, kar pomeni ogromno prednost v prilagananju okolju. Pomena spomina se prej
ali slej zave vsak tudent medicine, saj mora uskladievati ogromno koliino po
datkov. Obenem spozna, da spomina pri loveku ne moremo kar preprosto enaiti
s spominom pri raunalniku. Laje si na primer zapomnimo kratke zloge kot pa dalj
e besede. Prav tako si bolj zapomnimo splone znailnosti (koncept) kot pa podrob
nosti nekega sporoila. e bolj pa se ob kaknem obsenejem izpitu prepria, da lahko
spomin glede na as delimo vsaj v dve kategoriji, to je zaasni (kratkotrajni) in traj
ni spomin. Sporoilo v zaasnem spominu se zbrie, e se v nekem procesu ne utr
di (konsolidira) v obstojneji zapis (sled) - engram. Kljub tej na videz preprosti izkustveni
logiki pa je imela dihotomina shema spomina e v prvi polovici petdesetih let ve
liko uglednih nasprotnikov in protiargumentov. Pogled se je dramatino spremenil
v zaetku petdesetih let, ko se je v strokovnih krogih pojavil opis bolnika, ki so mu
zaradi epilepsije opravili obojestransko odstranitev medialnega temenskega renja in
mu s tem odstranili veji del hipokampusa, unkus in amigdalo na obeh straneh. Bol
nik je ostal po operaciji sicer intelektualno skoraj nespremenjen, toda amnestien.
Spomin iz njegovega zgodnejega ivljenjskega obdobja je bil povsem ohranjen, toda
bistveno se je zmanjala njegova sposobnost ohranjanja novo pridobljenih informa-
OPERAtCUA SEI>AJ
121
Slika 105. Shema retrogradne amnezije.
cij v dolgotrajnem spominu, sposobnost kratkotrajnega pomnjenja pa mu je ostala.
Takno obliko izgube spomina imenujemo anterogradna amnezija in je shematsko
prikazana na sliki 104.
Pozneje so opisali primere bolnikov s povsem nasprotno motnjo v pomnjenju (8). Pri
bolniku s pokodovanim podrojem moganske skorje v okolici osrednjega sulkusa
leve poloble so ugotovili zmanjano sposobnost (kapaciteto) neposrednega pomnje
nja, toda povsem normalen dolgoroni spomin. Drug vir dokazov za omenjeno raz
delitev spomina predstavljajo izsledki tudij vpliva razlinih posegov na pomnjenje.
122
Z elektrookom, narkozo, hipoksijo ali podhlajevanjem lahko prepreimo spremem
bo zaasnega spomina v trajni spomin. lovek, ki je pretrpel pretres moganov, se
pozneje ne spominja dogodkov tik pred nezgodo. Takno izgubo spomina imenuje
mo retrogradna amnezija in je shematsko prikazana na sliki 105.
Trajni spomin je po drugi strani izredno trdoiv. Nekateri poskusi kaejo, da so v osred
njem ivevju shranjeni spominski zapisi, za katere smo prepriani, da smo jih e dav
no pozabili. Kritien je le priklic spomina v zavest. Do danes so predloili e tevilne
modele spomina. Kot primer prikaimo le model, prirejen po Waughu in Normanu
(9), ki predvidevata obstoj treh spominskih sistemov (slika 106). Prvi od teh je sen
zorni spomin, ki vsebuje serijo registrskih sistemov. Sporoila vstopajo nato v krat
kotrajni spomin z omejeno kapaciteto, ki deluje podobno kot delovni spomin
v raunalniku. Po ustrezni obdelavi vstopijo sporoila v trajneji spomin. Podobnost
z danes znanimi raunalnikimi sistemi ni nakljuna!
e danes asovna opredelitev spomina ni ve sporna, pa tega ne moremo trditi za vse
binske (taksonomske) razdelitve spomina. Nevropsiholoke raziskave in tudi primer
jalne rudije na ivalskih modelih nakazujejo, da obstaja ve vest spomina. Squire in
Zola - Morgan (10) delita spomin na deklarativni, kjer lahko vsebino spomina pri
kliemo v zavest (epizodni, semantini), in nedeklarativni, kjer je vsebina spomina
izraena le v neki proceduri, veini (motorine veine, pogojevanje itd.). Takne raz
delitve so tesno povezane z vpraanjem, kakne moganske strukture so udeleene
v spominu in kakna je njihova vloga. Pri bolnikih z razlinimi pokodbani in okva
rami osrednjega ivevja so posamezne vrste spomina razlino prizadete.
Teorlle spomina
Splono je sprejet intuitiven koncept, da uenje temelji na asociativnih povezavah
med nevroni. Osnovna predpostavka te teorije je modifikabilnost (plastinost) sinap
tinih povezav. Eksperimentalne raziskave spomina kot biolokega pojava slonijo na
morfolokih, fiziolokih in biokeminih pristopih.
Anatomija spomina
Dve prevladujoi morfoloki teoriji usmerjata tozadevne raziskave. Prvo je predla
gal e Cajal in predvideva, da pomnenje in uenje temeljita na nastajanju novih si
naps. Druga je novejega datuma in prihaja kot namig iz embriolokih tudij. Po njej
naj bi namre spomin temeljil na zapiranju odvenih sinaps, torej na tekmovanju si
naptinih stikov. Kljub navidez preprosti nalogi za dokaz teh teorij do danes e no
bena tudija ni prinesla odloilne potrditve. Drugo prijemalie morfolokih raziskav
so spremembe e obstojeih sinaps, ki prav tako e niso dale specefinega odgovora.
Fizioloki in biokemini pristopi
Klasien model fiziolokih in biokeminih zakonitosti spomina predstavljajo razme
roma preprosti sklopi nevronov pri nije razvitih ivalskih vrstah, ki so dostopni ne
posrednemu opazovanju in meritvam (npr. Aplysia, Drosophila itd.). Posamezni nevroni
so povezani v funkcijske zanke, ki omogoajo nekaj najosnovneih prilagoditvenih
reakcij organizma na draljaje. Z baterijo celinih in molekulskih tehnik je danes mo
goe spremljati celine in molekulske spremembe pri treh najpreprostejih nedeklara-
tivnih oblikah pomnjenja, to je pri habituaciji, senzidzaciji in pri klasinem pogojevanju.
Habituacija in senzitizacija sta neasocitaivni obliki uenja; ival spremeni odgovor
123
na enovrsten draljaj. Pogojevanje je po drugi strani asociativna oblika uenja,- ival
se naui razpoznavati odnos med dvema raznovrstnima draljajema. Dananje razi
skave torej e omogoajo vpogled v verigo biokeminih procesov, ki so osnova za ome
njene najpreprosteje oblike uenja, eprav e ni znan specifien molekulski lokus,
ki je odgovoren za spremenjeno lastnost sinapse. Ideja o molekularnem kodiranju spo
mina pa je stara e ve kot trideset let in je doivljala spektakularne vzpone in pad
ce (11).
Sam pojav spremenjene lastnosti sinapse je mogoe z elektrofiziolokimi tehnikami
zelo natanno opazovati. Princip potetaninega ojaanja je bil e opisan. Ugotovili
so ga v tevilnih nevronskih sklopih pri primitivnejih nevronskih sistemih, pa tu
di pri sesalcih, in naj bi predstavljal eiektrofizioioki korelat kratkotrajnega spomi
na. Zaradi kljune vloge pri utrditvi spomina so pri sesalcih v ospredju raziskav
predvsem nevroni hipokampusa. V nekaterih njegovih nevronskih sklopih so ugoto
vili posebej dolgo trajajoe obdobje potetaninega ojaanje (tudi ve dni). To verjet
no ni substrat za dolgoroni spomin, temve osnova za povezavo ve informacij, ki
se obdelujejo v razlinih predelih neokorteksa in se po specifini vlogi hipokampu
sa zapiejo kot trajni spomin (trditev velja za deklarativni spomin) nekje v osrednjem
ivevju.
Veina avtorjev sklepa, da je odloilno obdobje v utrditvi spominske vsebine sinteza
beljakovin, ki facilitirajo ali zavirajo sinaptine prenose med nevroni, ki jih je genetski
kod ali izkustveni draljaj povezal v prilagojen odgovor. Katere so te snovi in kako
delujejo, e ni pojasnjeno, eprav obstajajo tevilne hipoteze. Nevromodulatorske be
ljakovine naj bi nastale kot odgovor na aktivacijo gena (zaradi delovanja mediatorja)
in spremenile uinkovitost mediatorja. Pri tem obstaja cela paleta monosti, od spre
menjene sinteze in sproanja mediatorja do sprememb postreceptorskih struktur (go
stota receptorjev itd.).
Zavest
Zavest lahko obravnavamo s kar nekaj vidikov. Najbolj sploen vidik je zavest ne zgolj
kot navzonost zaznavanja, predstavljanja, miljenja itd. (vsebine zavesti), temve tu
di kot vedenje o njih ter tudi doivljanja svoje lastne osebnosti (samozavesti). Drugi
vidik, pomemben v psihologiji in psihiatriji, je odnos zavestne do izvenzavestne (pod
zavestne) duevnosti psihodinamskih in psihoanalitinih ol. Tretji vidik, ki ga bomo
podrobneje analizirali, pa zajema pojem stanja zavest kot stopnje budnosti (budnost,
spanje).
Budnost in spanie
Vsa iva bitja doivljajo ritmine spremembe v stanju svojih ivljenjskih dejavnosti.
Cirkadiani ritmi so povezani z izmenjavo dneva in noi. Pri loveku je najbolj oit
na izmenjava stanja zavesti - budnost in spanje. (Nihanja pa so tudi v drugih fizio
lokih funkcijah in vztrajajo tudi, e spanje onemogoimo. Cirkadiana ritminost je
prirojena in verjetno predstavlja filogenetsko prilagoditev spreminjajoemu se oko
lju.) Razlike med speim in budnim lovekom so zelo oitne (tudent medicine na
predavanjih!). V spanju je stik z okoljem bistveno zmanjan, ne pa izkljuen. Kakor
lahko opazujemo razline stopnje budnosti iz vsakdanje izkunje, tudi spanje ni eno
vito stanje zavesti, ampak zajema ve faz. Osnovni kriterij je vzorec EEG-aktivno-
sti. Ko zapademo v sen, postaja EEG-aktivnost vedno poasneja (in amplituda vedno
veja). Normalno se torej spanje prine z ne-REM-fazo (slow wave) spanja, ki jo glede
124
Slika 107. Faze spanja. EEG - elektro-
encefalogram, EMG - elektiomiogram.
na znailni vzorec EEG-aktivnosti (globine) razdelimo na 4 stopnje od najplitveje I. fa
ze do najgloblje IV. faze. Po kakni uri ne-REM-spanja se pojavijo v poligrafskih za
pisih nenavadne spremembe (slika 107).
EEG-aktivnost se nenadoma desinhronizira. Miini tonus v tej fazi popolnoma po
pusti. Pojavijo se znailni hitri premiki zrkel; ta faza spanja se zato imenuje REM-spa-
nje (iz angl. rapid eye movements). Pojavijo se tudi trzaji obraznih miic. eprav EEG
kae rahel spanec, je preiskovanca iz REM-faze zelo teko prebuditi (paradoksalno
spanje). Med normalnim spanjem se REM-stanje pojavi priblino vsakih 90 minut,
traja okoli 20 minut in se proti jutru podaljuje. e zbudimo preiskovanca iz
REM-spanja, se spominja vsebine sanj. V REM-spanju se pojavljajo tudi izbruhi ak
tivnosti v vegetativnem ivevju (erekcija).
Mehanizmi budnosti in spanja
Spanje ni samo odsotnost vzorcev moganske aktivnosti, ki so znailni za budnost. Vse
nevrofizioloke tudije kaejo, da je ivevje v asu spanja e kako aktivno. Kljub dejs
tvu, da je spanje nujno potrebno za ivljenje, pa e ni jasne slike o mehanizmih spanja.
Zagovorniki kemijske teorije so trdili, da v organizmu nastaja neka snov, ki se mo
ra v asu spanja razgraditi. Zgodnji koncept vloge retikularne formacije je na drugi
strani predvideval, da je spanje pasivni proces zaradi zmanjanega senzorinega do
toka.
125
Pozneje so ugotovili, da je bil prvoten pogled na ascendentno retikularno formacijo
kot povsem nespecifien sistem preve poenostavljen. Sodelavci Moruzzijevega la
boratorija (12) so pri makah opisali posebna podroja za spanje v retikularni forma
ciji. Po tej teoriji naj bi bilo spanje aktivno, inducirano stanje zavesti. Tako naj bi bilo
za spanje odgovorno podroje v sredini podaljane hrbtenjae nuclei raphe, ki vse
bujejo serotoninergine nevrone. Podobno vlogo naj bi imeli tudi nevroni solitarne-
ga trakta in pa noradrenergini nevroni v lokusu ceruleusu.
Morfoloki in eiektrofizioioki korelati vije ivne dejavnosti
e sam filogenetski razvoj ivevja nazorno kae, da je razvoj vijih ivnih dejav
nosti povezan s poveevanjem tevila vmesnih nevronov, posebno tistih v asociativ
nih predelih moganske skorje. eprav moganska skorja ni izkljuni sede vijih
dejavnosti, pa je njihov najpomembneji morfoloki korelat.
Zgradba moganske skorje
Znailna je estslojna zgradba s tremi tipi nevronov in tremi tipi celic glije. eprav je
nain zgradbe enak za vso mogansko skorjo, obstajajo razlike, ki so osnova za citoar-
hitektonske kortikalne mape. Princip zgradbe iz funkcijskih stolpiev nakazuje na
vertikalni princip obdelave informacij v posameznem stolpiu (operacijskem modulu).
Eiektrofizioioki korelati aktivnosti moganske skorje
Mikroelektrodni pristop. Osnovne elektrofizioloke lastnosti piramidne kortikalne
celice so podobne kot pri motorinem nevronu a. Obstajajo preteno kvantitativne
razlike v aktivnosti. Zlasti je to znailno za piramidne celice hipokampusa, ki nimajo
hiperpolarizacijskega naknadnega potenciala in odgovorijo na ekscitacijo s pravim izbru
hom akcijskih potencialov. V bogato razvejanem in dolgem dendritinem drevesu se
vzburjenja verjetno irijo preko sproilnih con s kalcijevimi akcijskimi potenciali.
Makroelektrodni pristop. Elektrina aktivnost se lahko posname tudi neinvazivno
prek makroelektrod na skalpu preiskovanca. Elektroencefalogram (EEG) je vsota
elektrine aktivnosti velikega tevila ivnih celic, katere izvor so poasni postsi-
naptini potenciali.
Znailnosti EEG. Pri zdravem, umirjenem odraslem loveku z zapritmi omi prevla
duje v EEG ritmini signal z osnovno frekvenco od 8 do 12 nihajev na sekundo - ri
tem alfa. e se preiskovanec vznemiri ali pa se poglobi v miselni napor, se osnovna
frekvenca signala povea od 13 do 30 nihajev na sekundo - pojavijo se valovi beta.
Poasneji valovi so theta (od 4 do 7 ciklov na sekundo) in delta (od 0,5 do 3 nihajev
na sekundo), ki pri normalnem, odraslem, budnem preiskovancu niso prisotni. Pri
otrocih je theta-ritem prisoten tudi v budnem stanju, pri odraslih pa le v spanju. EEG
ima kljuno vlogo pri ugotavljanju epilepsije.
Vloga moganske skorje
Glavna senzorina in motorina podroja moganov in moganske skorje je mogo
e dokaj dobro lokalizirati in smo jih spoznali e v prejnjih poglavjih. Na drugi stra
ni pa je organizacijo moganov kot celote, predvsem v povezavi z vijimi ivnimi
dejavnostmi, veliko teje opredeliti. eprav na primer pokodba doloenega predela
moganov povzroi posamezne funkcijske izpade, to e ne pomeni, da je ta dejavnost
126
lokalizirana ravno v tistem predelu moganov, saj je najvekrat odvisna od komplek
sne interakcije delovanja razlinih predelov ivevja. Zaradi nazornosti prikaimo or
ganizacijsko shemo moganov, kot si jo je zamislil Luria v svojem delu The working
Brain (13). Mogane je razdelil v tri soodvisne funkcijske enote ali sisteme. Prvega
je definiral kot enoto za nadzor splonega tonusa in budnosti, ki zajema retikularno
formacijo v diencefalonu (po Penfieldu najvija stopnja ivne dejavnosti!). Druga eno
ta po Lurii sprejema, analizira in shranjuje informacije ter zajema glavne senzorine
primarne in asociacijske predele moganske skorje (za centralno vijugo), tretja eno
ta pa omogoa programiranje, nadzor in uresniitev mentalne aktivnosti ter obsega
predele moganske skorje pred centralno vijugo. Vse tri enote naj bi bile hierarhi
no urejene v primarna projekcijska podroja, ki naj bi bila pod nadzorom sekundar
nih, terciarnih in asociacijskih podroij (primerjaj vlogo motorinega, premotorinega
in ostalega elnega predela moganske skorje).
O vlogi delov moganske skorje sklepamo predvsem iz posledic lokalnih pokodb osred
njega ivevja ter iz izsledkov lokalnega draenja moganske skorje. Opisovanje po
sameznih renjev in posledic pokodb teh renjev je sicer nevrofizioloko nekorektno,
saj je pri izpadu v doloenem predelu prizadet nevrofizioloki sistem kot celota in
posledica, ki jo ugotovimo, ni nujno patognomonina. S pragmatinega medicinske
ga gledia pa je takno obravnavanje upravieno (vasih edino mogoe), zato bomo
pri posameznem renju navedli tudi poglavitne nevroloke, nevropsiholoke in psi-
hopatoloke posebnosti omejenih pokodb.
elni reenj. O vlogi primarnega motorinega korteksa, sekundarnega (suplementar-
nega in premotorinega) motorinega korteksa in frontalnega oesnega polja smo e
govorili. Posebno elno podroje (Broca), ki je pomembno pri nastanku govora, bo
mo omenili spodaj. Prefrontalni korteks pa predstavlja naj veji dele moganske skor
je pri loveku. Sprejema predvsem nitje iz dorzomedialnega talaminega jedra
(povezave s hipotalamusom in limbinim sistemom) in bogate asociacijske poveza
ve. Ker je prefrontalna skorja tako znailna prav za loveka, so jo dolgo asa imeli za
sede inteligentnosti. Zato so bili nevrologi tem bolj preseneeni, ko so na primeru
Pgineasa Gagea, amerikega rudarskega inenirja, ki si je pri delu pokodeval obse
en del frontalne skorje, ugotovili, da obsena pokodba elnega renja ne povzroi
priakovanih drastinih sprememb v inteligentnostnih testih. To so potrdile tudi nek
daj zelo moderne psihokirurke frontalne lobektomije. Kar je spremenjeno, je pred
vsem osebnost. Bolniki niso ve sposobni monejih motivacij in nartovanja
prihodnosti. Postanejo nezanesljivi, grobi, netaktni, pogosto vulgarni. Njihova dejav
nost je stereotipna, teko preusmerjajo pozornost (perserveracija). Nastala je domne
va, da je vloga prefrontalnega renja predvsem v razvoju strategije vedenja (14).
Temenski reenj. Temenski reenj ima osrednje mesto v moganski skorji in e to
daje slutiti, da je njegova vloga, poleg analize somatosenzornih sporoil v primarnem
in sekundarnem somatosenzorinem predelu, predvsem v zdruevanju informacij iz
vidnega, slunega, somatosenzorinega korteksa in motorinih podroij ter koordi
naciji njihovih funkcij. Velika veina znanja o delovanju tega dela moganske skor
je prihaja iz tudij posledic okvar v tem podroju. Na tem mestu bi od obirnega spektra
motenj nateli samo nekatere (ki pa niso vezane izkljuno na temenski reenj):
Agnozija. Taktilna agnozija; bolnik ni sposoben prepoznati predmeta s tipom.
Apraksija. Bolnik ne zna ve uporabljati predmetov (npr. jedilnega pribora).
Afazija. Motnje v govoru in pisanju.
Motnje telesne sheme. Bolnik se vede, kot da bi bil brez doloenih delov telesa.
127
Senili reenj. V sennem renju se nahaja primarno in sekundarno podroje za sluh
in voh. Pri obravnavi govora bomo omenili tudi senzorno govorno podroje (Wer
nicke) v zgornji senni vijugi. Bazalni deli sennega renja pripadajo limbinemu
sistemu. Posebna znailnost pokodbe sennega renja so amnezija (glej poglavje o spo
minu) in dramatine spremembe v obnaanju.
Zatilni reenj. Zatilni del moganske skorje je v celoti namenjen analizi vidnih in
formacij. Primarno projekcijsko podroje vidne proge je v striatnem predelu (area 17),
ki je bogato povezan s sekundarnimi podroji v arei 18 in 19. Pri draenju primarne
ga predela vidne skorje bolnik poroa o elementarnih obutkih (bliski, zvezde), pri
draenju aree 18 in 19 pa je vsebina zaznave bolj kompleksna, vse do pojava vidnih
halucinacij. Nevropsiholoke motnje, vezane na zatilni reenj, zajemajo optine ag-
nozije (bolnik z vidom ne spozna predmetov, barv, obrazov, pisanih znakov).
Specializacija moganskih polobel in govor
Funkcijska asimetrija moganskih polobel je postala oitna po klasinih ugotovitvah
P. Broce in C. Wernickeja, da samo pokodbe govorno dominantne poloble povzroe
motnje v govoru in pisanju. Pri ve kot 90 % desniarjev je to leva moganska pol
obla (desniarjev je sicer okoli 90 %). Pri leviarjih je priblino v 50 % prav tako do
minantna leva polobla, pri ostalih pa prevladuje desna ali pa sta obe polobli govorno
enakovredni. Pravzaprav ni nakljuje, da se je funkcijska asimetrija moganskih pol
obel odkrila prav pri tudiju govornih motenj.
Zmonost simbolnega izraanja je ena izmed najoitnejih lastnosti vijih ivnih de
javnosti in je rezultat zapletenih procesov, ki zajamejo tako primarne, sekundarne sen
zorne predele skorje, asociacijske, kakor tudi sekundarne in primarne motorine predele
skorje. Pri tem imamo v mislih izraanje v ojem smislu propozicijskega govora (sim
boli - znaki predstavljajo stvari in pojave), saj zmonost sporazumevanja v najirem
smislu obsega tudi znailne gibe ali mimiko (vedenjske vzorce, ustveno izraenje).
Pri tem razlikujemo notranji govor kot izrazito introspektivno psihino dejavnost in
zunanji govor, ki je funkcija motorinega sistema in govornih organov v ojem smi
slu besede (npr. fonacija, artikulacija) ter predstavlja zunanji odraz notranjega govo
ra. eprav je ivni mehanizem nastanka govora zelo raziskovan, v naelu e vedno
velja model nastanka govora, ki ga je predlagal e Wernicke. Sredia za govor so
kortikalna podroja v govorno dominantni polobli, katerih pokodba povzroi zna
ilne motnje govora in pisanja, ki sta jih opisala e Broca in Wernicke. Obsegajo ter
ciarne predele temenskega in sennega renja (Wernicke) in sennega renja (Broca).
Okvare prvega povzroijo senzorno afazijo, ko bolnik sicer slii in vidi besede, ne
razbere pa njihovega pomena. Zunanji govor je pri takem bolniku formalno nespre
menjen, pomensko pa nesmiseln in nerazumljiv, esar pa se bolnik ne zaveda. Ok
vara drugega podroja povzroi motorino afazijo, ko bolnik sicer razume slino
in pisno sporoilo, vendar ima teave pri pisnem ali ustnem izraanju. Govor je te
legrafski, neteko in poln nepravilnih zlogov ali besed, esar se bolnik zaveda.
Poglobljena razmiljanja o zavesti so izzvala dognanja R. Sperryja in sodelavcev,
ko so raziskovali delovanji izolirane leve in desne poloble pri bolnikih z epilepsijo,
ki so jim kirurgi prekinili komisurno nitje (corpus callosum). Razvili so metode, ki
v osnovi temeljijo na topografskih zanilnostih treh poglavitnih senzorinih kana
lov. Somatosenzorini dotok iz leve polovice telesa prihaja v desno poloblo in obrat
no. Ravno tako prihajajo vidna sporoila iz leve polovice vidnega polja v desno poloblo.
128
Slika 108. Testiranje bolnikov z loenima moganskima poloblama.
ele povezave med poloblama zdruijo obe polovici informacij. Pri sluhu se zdrui
jo sporoila iz obeh ues e subkotrikalno (slika 108).
Z drailnim sistemom, ki je prikazan na sliki 108, so testirali bolnike z loenima pol
oblama in z govorno dominantno levo poloblo. e so projicirali sliko predmeta v de
sno polovico vidnega polja, je bolnik lahko imenoval predmet ter ga s tipom desnice
izbral izmed ostalih. Prav tako je lahko normalno prebral ime predmeta, projicira
nega v desno polovico polja, ga nato izbral izmed ostalih predmetov ter z desnico na
pisal ime predmeta. e so nato sliko predmeta projicirali v levo polovico vidnega polja,
ga bolnik ni znal poimenovati, lahko pa ga je s tipom z levico izbral izmed ostalih
predmetov. Opisani so tevilni poskusi, pri katerih so raziskovalci uporavljali ome
njeni nain testranja (12). tevilne podmene in teorije, ki so pri tem nastale, lahko
na grobo strnemo takole: glede govora in pisanja je sposobnost izolirane dominant
ne poloble enaka kot pri intaktnih moganih. Izolirana govorno nedominantna pol
obla (obiajno desna) pa se ne more pisno in govorno izraati. Kadar je izolirana od
leve poloble, se bolnik njene dejavnosti ne zaveda. To pa ne pomeni, da je desna pol
obla manjvredna. V nekaterih pogledih govorno dominantno poloblo celo prekaa,
npr. v dojemanju glasbe, v spoznavanju obrazov, v prostorski analizi itd.
Vpraanja
1. Opredeli nevrofizioloke korelate motivacije in ustvovanja.
2. Opii nevrofizioloke temelje spomina.
3. Utemelji obstoj kratkoronega in dolgoronega spomina.
4. Opii in pojasni znailna stanja zavesti.
5. Opredeli vlogo posameznih predelov moganske skorje.
6. Pojasni specializacijo delovanja moganskih polobel in nastanek govora.
129
Citirana literatura
1. Penfield W. The mystery of mind. Princeton: Princeton University Press, 1978.
2. Popper KR, Eccles JC. The self and the brain. London: Springer, 1977.
3. Sagan C. The dragons of Eden. New York: Ballantine Books, 1978.
4. Carpenter RHS. Neurophysiology. London: Edward Arnold, 1984.
5. Gallup G. Self-recognition in primates: a comparative approach to bidirection properties
of counsciousness. American Physiologist 1977; 32: 329-38.
6. Gardner AR, Gardner BT. Teaching sign language to a chimpanzee. Science 1969; 15.
7. Fischler MA, Firschein O. Intelligence: The eye, the brain, and the computer. Massachus-
sets: Addison-Wesley, 1987.
8. Baddeley A. Cognitive psychology and human memory. TINS 1988; 11: 176-81.
9. Waugh NC, Norman DA. Primary memory. Psychiol Rev 1965; 72: 78-104.
10. Squire LR, Zola - Morgan S. Memory: brain systems and behaviour. TINS 1988; 11:170-5.
11. Glassman E. The biochemistry of learning: an evaluation of the role of RNA and protein.
Ann Rev Biochem 1969; 38: 605.
12. Battini C, Moruzzi G, Palestini M, Rossi GF, Zanchetti A. Persistent patterns of wakeful
ness in the pretrigeminal midpontine preparation. Science 1958; 128: 30-2.
13. Luria AT. The working brain. London: Penguin Press, 1973.
14. Milner B, Petrides M. Behavioural effects of frontal lobe lesions in man. TINS 1984; 7:403-7.
15. Spery R. A modified concept of consciousness. Physiol Rev 1969; 76: 532-43.
Pregledna literatura in ubeniki
1. Schmidt RF. Integrative Funktionen des Zentralnervensystems. In: Schmidt RF, Thews G, eds.
Physiologie des Menschen. Berlin: Springer, 1985: 54-74.
2. Trontelj J. O uenju in spominu. Med Razgl 1978; 17: 69-79.
3. trucl M. Specializacija moganskih polobel. Med Razgl 1984; 23: 205-9.
4. Morris RGM, Kandel ER, Squire LR. Neuroscience of learning and memory: cells, neural
circuits and memory. TINS 1988; 11: 125-81.
5. Milinski L. Nekaj osnovnih pojmov iz psihologije. In: Milinski L, ed. Psihiatrija. Ljub
ljana: Univerzum, 1978.
130