Curso de Fisiologia 2012 Ciclo de Neurofisiologia

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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SENTIDO DA AUDIO E DO EQUILBRIO



O ouvido interno ou labirinto constitudo
pelos sistemas coclear e vestibular. A cclea o
rgo sensorial responsvel pela decodificao dos
sons e evoca o sentido da audio. O sistema
vestibular constitudo pelos canais semicirculares,
sculo e utrculo e informam o SNC sobre a posio
e movimentos da cabea. Os receptores vestibulares
so do tipo ciliado e, quando estimulados, causam
mudanas no potencial de membrana por
mecanismos distintos. Por meio de sinapses
qumicas excitatrias, essas clulas sensoriais
comunicam-se com as fibras aferentes primrias do
VIII par de nervo craniano (=vestbulo-coclear). Alm
disso, as clulas sensoriais recebem vias eferentes
do SNC significando que a sua sensibilidade pode
ser modulada centralmente.
Dentro da cclea esto os rgos de Corti
que so sensveis s ondas mecnicas; os canais
semicirculares possuem as cristas ampulares
sensveis acelerao angular da cabea e o sculo
e utrculo possuem as mculas sensveis a
acelerao linear da cabea.
Todos esses neuroepitlios tm clulas
sensoriais ciliadas, sendo que um feixe de clios
mais longo e so denominados quineclios (ou
cinoclios) e outros, mais curtos, denominados
estereoclios. Estes clios movem-se apenas num
nico plano: ao serem deslocados na direo dos
quineclios se despolarizam e em sentido oposto,
hiperpolarizam. A despolarizao causa o aumento
na secreo de neurotransmissores excitatrios e a
hiperpolarizao, diminuio. A despolarizao
aumenta, por sua vez, a freqncia dos potenciais de
ao nas fibras sensoriais primrias e a
hiperpolarizao, diminui.
Tanto os receptores ciliados dos rgos de
Corti como os vestibulares geram potenciais
receptores desse modo. A diferena est na natureza
dos estmulos mecnicos que evocam o sentido da
audio ou de equilbrio.


SENTIDO DA AUDIO

Introduo

A sensibilidade auditiva proporciona no s o reconhecimento objetivo dos sons ambientais (chuva,
farfalhar de folhas, sons de instrumentos musicais, etc.), mas participa efetivamente no processo de
comunicao entre os indivduos e, deste modo, constitui um importante elemento da linguagem. A perda da
sensibilidade auditiva ou a surdez dificulta este aspecto da relao humana, pois o nosso principal meio de
comunicao atravs da linguagem falada. O prprio mecanismo de aprendizado da linguagem falada
depende da audio.
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Por ser um sistema biaural, permite uma impresso tridimensional do espao para detectar no s
origem da fonte sonora como tambm a sua direo devido integrao central das informaes
provenientes das duas orelhas.

A fsica do som

O som uma onda mecnica que comprime e descomprime as molculas do meio, criando
alteraes peridicas de compresso e rarefao. O fenmeno ondulatrio propaga-se num nico plano,
apresenta uma amplitude (intensidade), freqncia (nmero de oscilaes na unidade de tempo) e
durao. Um tom puro um som com uma nica freqncia; podemos express-la em ciclos por segundo
(cps) ou hertz (Hz). Os sons que emitimos e que ouvimos no so puros, mas compostos de vrias
freqncias. A voz humana possui uma nota fundamental que caracteriza a sua freqncia bsica alm dos
vrios harmnicos conferindo o timbre caracterstico de cada pessoa. Assim, mesmo que os diferentes
instrumentos musicais produzam a mesma nota musical, todos causam uma impresso sonora diferente
porque os harmnicos que compem a nota fundamental so diferentes.
Os sons audveis para a espcie humana esto entre as freqncias de 20 a 20.000Hz; abaixo
deste intervalo os sons so chamados de infra-sons e acima, de ultra-sons que no escutamos. Isso
significa que audio se refere capacidade de percepo e que limitada para cada espcie. Os ces e
morcegos, por exemplo, escutam sons bem acima do nosso limite superior de freqncia e, assim,
podemos afirmar que somos surdos comparados a eles. Os sons audveis de alta freqncia nos causam a
impresso sonora de agudo (alto) e os de baixa freqncia, grave (baixo). As variaes na amplitude do
som indicam a sua altura do som (forte ou fraco).
Apesar de limitado, o nosso ouvido
fabuloso em termos de acuidade auditiva:
detectamos uma ampla gama de intensidade
dentro do espectro audvel e, por isso, usamos
uma escala logartmica para exprimi-la:
variaes na ordem de 10 decibis (dB)
correspondem a uma variao de 100 vezes!!. O
nosso limiar de deteco sonora , por definio
0dB e, quando os sons atingem mais de 110dB,
tornam-se desconfortveis e causam dor. Uma
peculiaridade do sistema auditivo que o limiar
de sensibilidade acstica depende da freqncia
e intensidade do som. Analise a curva de
audibilidade ao lado: a menor intensidade
sonora (0dB) torna-se mais fcil de detecta-la
quando os sons esto na faixa de freqncia da
fala humana (200 a 5000Htz); aqum e alm
desta faixa, a intensidade precisa ser bastante
aumentada para que possamos ouvi-lo.

A relao estrutura funo das trs orelhas revela uma engenhosa soluo que serve para superar
a impedncia fsica ar-lquido. Lembre-se de que quando o som se propaga do ar para a gua uma
significativa quantidade de onda refletida (99%). Se no houvesse um mecanismo de compensao,
seriamos todos meio surdos, pois as ondas mecnicas que vem do ar precisam ser transmitidas para dentro
da cclea cheia de lquido onde esto as clulas transdutoras.

ANATOMIA FUNCIONAL DA ORELHA

O aparelho auditivo humano e dos demais mamferos
formado pela orelha externa, a orelha mdia e orelha
interna.

Orelha externa

A orelha externa formada pelo pavilho auricular e
pelo meato auditivo. O pavilho tem a forma de uma concha
acstica e funciona como um coletor de ondas sonoras; o
meato, um tubo rgido, direciona as ondas mecnicas em
direo membrana timpnica que vibra em ressonncia. A

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orelha externa, ao captar os sons numa rea grande, os transmite para uma rea vibratria menor. Com
isso o sinal amplificado, otimizando-se a presso sonora incidente no tmpano, especialmente aquelas
que esto entre 2500 a 3000Hz, ou seja, que correspondem freqncia da nossa linguagem falada. A
membrana timpnica acinzentada e sua tenso regulvel graas s fibras concntricas que lhe
conferem elasticidade e fibras radiais, muita resistncia mecnica.
A temperatura no interior do meato sempre estvel de modo que as propriedades fsicas do som
no sejam modificadas.

Orelha mdia

Localizada na cavidade do osso temporal
denominada caixa do tmpano. Fica limitada
lateralmente pela membrana timpnica e medialmente
pela cclea. A orelha mdia comunica-se,
anteriormente, com a tuba auditiva (trompa de
Eustquio) que se abre na nasofaringe e
posteriormente com a cavidade mastoideana. A
trompa estabelece o equilbrio da presso em ambos
os lados do tmpano.
A comunicao com a orelha interna feita
por duas aberturas (janela oval e janela redonda).
No ouvido mdio encontramos um sistema de trs
ossculos articulados: o martelo, a bigorna e o
estribo. O martelo est em ntimo contato com a
membrana timpnica e a base do estribo fica
assentada diretamente sobre a membrana da janela
oval. Quando a membrana timpnica vibra em
resposta s ondas sonoras, o martelo tambm vibra
em ressonncia e o sinal mecnico chega at a base
do estribo. O resultado que o estribo vibra
empurrando a sua base para dentro da janela oval.

Orelha interna

A orelha interna est situada na poro petrosa do osso temporal e corresponde a uma estrutura de
organizao complexa formada pela cclea (que possui clulas sensoriais auditivas) e o sistema
vestibular (canais semicirculares, utrculo, sculo que possuem clulas sensoriais associadas ao sentido do
equilbrio). Cada uma dessas estruturas possui trs partes: o labirinto sseo, o labirinto membranoso (e o
espao entre eles).

A amplificao do sinal sonoro

Ao longo da evoluo dos vertebrados a membrana do tmpano e a cadeia ossicular tornaram-se
um sistema eficiente de equalizao da impedncia ar-lquido, garantindo que as ondas de presso vindas
do ar fossem transmitidas para dentro do lquido coclear sem perder a qualidade do sinal. A superao da
impedncia sonora se d por meio de duas formas:
- Efeito de superfcie ou transformao mecnica - a rea da membrana timpnica da ordem de 80 mm
(dos quais 55 mm tem a flexibilidade regulvel) e a da base do estribo, de 3,2 mm, ou seja,
proporcionalmente muito menor. Em funo do efeito de superfcie, o estribo recebe uma presso sonora 17
vezes maior quando comparada ao que aplicada sobre o tmpano.
- Efeito de alavanca interfixa como o martelo 1,3 vez mais longo do que a bigorna, o movimento
articular entre a bigorna e o estribo ampliado. Assim no total, o fator de amplificao de 17 x 1,3.
O sinal sonoro que atinge a membrana timpnica chega para dentro da cclea sem perder a sua
potncia mecnica, ainda que passe de um meio de transmisso (areo) para o outro (liquido).
Equacionado o problema de impedncia, as ondas mecnicas so transmitidas at as clulas sensoriais.


A conduo area regulvel

A conduo das ondas mecnicas da orelha externa at a base do estribo pode ser alterada
aumentando-se a tenso da membrana timpnica ou enrijecendo o movimento articular dos ossculos. O

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msculo tensor do tmpano (controlado pela poro motora do trigmeo) e o msculo estapdio
(controlado pelo nervo facial) contraem-se reflexamente com a chegada de sons intensos, aumentando a
tenso do tmpano e enrijecendo o sistema de alavancas sseas. O resultado a dificuldade na
transmisso do som. Muitas vezes, sons intensos so produzidos sbita e rapidamente e o mecanismo
reflexo falha. Ou ainda, quando somos submetidos sistematicamente a sons intensos (acima dos 120dB), o
sistema auditivo pode ficar definitivamente danificado, causando surdez.
Para que a transmisso sonora ocorra adequadamente necessrio que as presses entre a orelha
mdia e a externa sejam as mesmas. A trompa de Eustquio que comunica a orelha mdia com a faringe
desempenha esse papel. Quando h comprometimento desta comunicao devido a uma infeco na
orelha mdia, alm de causar dor, a audio fica comprometida. Mesmo sem estar doente, voc j deve ter
experimentado o efeito dessa desigualdade de presso durante as mudanas de altitude sbitas (descidas
ou subidas numa serra).

A conduo ssea

O som originado do meio externo chega orelha interna passando primeiro por um processo de
filtragem de freqncia e amplificao do sinal como estudamos. Mas os sons podem chegar orelha
interna diretamente pela conduo ssea. A nossa voz em parte conduzida pela conduo ssea,
parecendo mais grave do que realmente . Compare a sua voz gravada em um aparelho de som com a que
voc est acostumado a ouvir.

Cclea

A cclea por fora se parece com um caramujo, mas se pudesse ser desencaracolada revelaria um
longo sistema de tubos paralelos cheios de lquido. Sua base ampla e a extremidade tem um pice
estreito. O corte transversal revela que internamente encontramos trs canais chamados de escalas
separados por septos. A escala vestibular fica de frente para a janela oval e se estende at o pice
(helicotrema) e de l volta para formar a escala timpnica terminando na janela redonda. Esse tubo em U
preenchido pela perilinfa (rica em Na e pobre em K) e entre os dois est um duto de fundo cego, a escala
mdia (ou rampa coclear). A escala mdia formada pela membrana de Reissner, pela membrana
basilar e pela estria vascular e preenchida pela endolinfa, rica em K.


Os receptores sensoriais esto na escala mdia assentados ao longo da membrana basilar fazendo
parte do rgo de Corti. O rgo de Corti forma um arcabouo rgido constitudo de clulas sensoriais
ciliadas, tecido de sustentao e membrana tectorial. H trs fileiras de clulas sensoriais: duas externas e
uma interna, cujos clios esto mergulhados na membrana tectorial.



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Quando a transmisso sonora chega no estribo esse vibra e empurra o liquido perilinftico da escala
vestibular. As ondas de compresso e de descompresso no lquido propagam-se pelas trs escalas e
dissipam-se pela janela redonda. Como a membrana basilar muito sensvel vibrao mecnica ela entra
em ressonncia descrevendo oscilaes ascendentes e descendentes. O pico dessa oscilao depende da
freqncia: ondas de freqncias altas (sons agudos) atingem a amplitude mxima de deslocamento
prximo base da cclea e as de freqncias baixas (sons graves), prxima ao pice. Isto mostra que a
capacidade de ressonncia da membrana basilar est tonotopicamente sintonizada com a freqncia do
som. Como a velocidade de propagao do som no meio lquido maior do que no ar, a onda sonora
invade a cclea quase instantaneamente. Veja as animaes sugeridas no site.

Como ocorre a transduo sensorial?

Em silncio absoluto (condio hipottica) o potencial de repouso das clulas sensoriais estaria em
torno de -50mV, graas ao fluxo resultante de K
+
ction da endolinfa para o interior da clula. Lembre-se de
que a endolinfa possui uma [K
+
] bastante elevada e, portanto favorece a existncia de um gradiente
qumico. Assim, durante a propagao sonora pela membrana basilar, a membrana tectorial exerce fora
de cisalhamento sobre os clios no sentido do cineclio, os canais de K se abrem e durante uma fase da
onda ocorre despolarizao. Quando ocorre recuperao os canais se fecham, os clios movem-se em
sentido contrrio resultando em hiperpolarizao. Dessa forma a vibrao da membrana basilar causa
potencial receptor do tipo bifsico reproduzindo a oscilao da onda sonora

Os canais de Ca sensveis variao de voltagem despolarizante se abrem e o aumento de Ca
intracelular
estimula a liberao de NT excitatrios para a fenda sinptica cuja membrana ps-sinaptica
pertence s terminaes nervosas do nervo VIII. Assim a freqncia dos potenciais de ao desencadeados
nessa fibras ficar aumentada quando o potencial receptor for despolarizante e diminuda quando ocorre a
hiperpolarizao.


Analise de freqncia e intensidade do som

A anlise de freqncia do som se torna possvel
porque na proximidade da base, a onda de compresso
desloca uma quantidade menor de liquido e a membrana
basilar sendo mais rgida e menos larga, ressona melhor com
ondas de freqncias mais altas (agudas). O contrrio ocorre
com a sua extremidade distal, prxima ao helicotrema onde
Presso


Inclinao dos clios
Aumento na abertura de canais de K
PR despolarizante


Abertura de canais de Ca
Entrada de Ca




Liberao de NT excitatrios





Potencial de repouso: -50mV
Influxo de K








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os sons graves so analisados. A membrana basilar desta forma constitui um analisador de freqncia
sonora, onde cada regio responde mais eficazmente a uma determinada freqncia do som (teoria da
localizao do som). Assim, as fibras sensoriais primrias (que so mielinizadas) tambm s respondem
com descarga mxima de PA para freqncias sonoras caractersticas. Alm da freqncia, a
amplitude de vibrao da membrana basilar utilizada para decodificar a intensidade dos sons.

Vias auditivas

As fibras aferentes auditivas de 1 ordem cujos corpos celulares esto no gnglio espiral se juntam
s do sistema vestibular para formar o VIII par craniano (nervo vestbulo-coclear). O nervo chega no bulbo e
projeta-se no ncleo coclear de onde se originam os neurnios de 2
a
ordem. O ncleo coclear dividido em
ncleos cocleares dorsal, ntero-ventral e pstero-ventral. Dos ncleos cocleares ventrais partem fibras
para a ponte, tanto no ncleo olivar superior do mesmo lado como do lado contralateral. J as fibras do
ncleo coclear dorsal partem totalmente para mesencfalo no colculo inferior do lado contralateral.
O ncleo olivar superior dividido em trs partes: lateral, medial e corpo trapezide (recebem
fibras dos ncleos cocleares ventrais de ambos os lados) e emitem fibras para o colculo inferior atravs do
lemnisco lateral. Do ncleo olivar tambm partem fibras eferentes olivo-cocleares e influenciam as clulas
cocleares. O colculo inferior recebe todas as fibras auditivas ascendentes e divido em trs partes: ncleo
central, ncleo externo e o crtex dorsal. Do ncleo central partem fibras para o tlamo homolateral
(ncleo geniculado medial, participando da percepo
auditiva) e dos dois outros, fibras que vo fazer parte
dos reflexos auditivos mediados pelo tronco enceflico.
No colculo inferior h fibras comissurais que integram
as informaes s de ambos os lados.
O tlamo tambm possui trs divises: a regio
ventral tem neurnios cujos axnios formam a radiao
talmica cortical e as regies dorsal e medial,
possuem neurnios fazem projees difusas
intralaminares.
O crtex auditivo situa-se no giro temporal
transverso do lobo temporal e identificamos os crtices
auditivos primrio, secundrios e a rea auditiva
associativa (rea de Wernicke). Conforme pudemos
acompanhar, a via auditiva tem projeo bilateral.
Projees corticais eferentes desta rea
partem para o tlamo e coliculos inferiores; e destes
para os ncleos cocleares e para os complexos
olivares.




Peculiaridades da Via

A via acstica guarda uma fiel representao tonotpica da sintonizao que existe dentro da
cclea em cada estao sinptica at o crtex auditivo.

Devido projeo bilateral as leses na rea auditiva de um lado NO resultam na perda completa
da audio do mesmo lado. Assim, uma surdez unilateral completa s ocorre se a leso estiver localizada

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nos ncleos cocleares homolaterais ou nas suas vias aferentes primrias. Leses em locais mais adiante da
via causam dficits na audio, mas nunca perdas funcionais unilaterais completas.


Localizao espacial da fonte sonora

Acima dos ncleos cocleares, os neurnios da via auditiva central respondem a ambas as orelhas,
ou seja, possuem campos receptivos biaurais que vo contribuir com o mecanismo de localizao da fonte
sonora e o ser humano pode distinguir fontes separadas por 1
o
! O mecanismo envolve dois processos
diferentes: (a) localizao horizontal (da esquerda ou da direita)
b) localizao vertical (de cima e abaixo da cabea)


O SENTIDO DO EQUILIBRIO

Estando o nosso corpo todo, ou parte dele, parado
ou em movimento, os proprioceptores garantem que
tenhamos a percepo cinestsica. O sentido vestibular ou
do equilbrio tambm est intimamente associado a esta
sensibilidade, pois seus receptores detectam os
movimentos originados exclusivamente na cabea. A
sensao de equilbrio/desequilbrio do corpo e os
movimentos de rotao da cabea so detectados pelo
sistema vestibular que considerada uma forma de
propriocepo especial.

O sistema vestibular situa-se dentro do osso
temporal, adjacente a cclea e faz parte da orelha interna.
formado por um labirinto sseo dentro do qual
membranas formam trs canais semicirculares
(horizontal, superior e posterior), e dois rgos otolticos
(sculo e o utrculo). O interior dos canais e dos rgos
otolticos preenchido pela endolinfa como na escala coclear mdia enquanto a perilinfa banha o espao
entre o labirinto sseo e o membranoso. Os respectivos neuroepitelios que contem os rgos sensoriais
so protegidos de distores mecnicas irrelevantes como aquelas causadas pela contrao muscular ou a
pulsao dos vasos.

CANAIS SEMICIRCULARES

Os trs canais semicirculares de cada lado esto orientados perpendicularmente entre si, sendo co-
planares em relao aos do lado oposto o que garante uma abstrao tri-dimensional do espao. Esse
design garante que qualquer movimento espacial de rotao da cabea possa ser detectado. Cada canal
possui uma dilatao em sua extremidade denominado ampola. Dentro de cada ampola est o
neuroepitlio (cristas ampulares) que contm as clulas sensoriais ciliadas. Os clios dessas clulas

Acima, esquema a orelha interna, mostrando o
aparelho vestibular. Abaixo, detalhes da crista
ampular horizontal indicando o movimento da cabea
e do liquido endolinftico.

Detalhes de uma crista ampolar
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esto mergulhados numa cpula gelatinosa que quase obstrui a luz do canal. Todas as vezes que a
cabea rotacionada (para cima, para baixo ou para os lados) a endolinfa no interior dos canais se move
em sentido contrrio devido inrcia e causa uma deformao mecnica na cpula. Em resposta
deformao mecnica, os clios so tracionados e respondem com alteraes na condutncia inica de
membrana, ou seja, com despolarizao ou hiperpolarizao, conforme o sentido de movimento do liquido.
As clulas sensoriais ciliadas fazem sinapses excitatrias com as fibras aferentes vestibulares do
VIII par craniano. A freqncia de despolarizao das fibras aferentes primrias vai, assim, depender da
quantidade de neurotransmissores liberados como acontece com as clulas sensoriais ciliadas acsticas.

Como a densidade da gelatina
cupular e da endolinfa so as mesmas,
a primeira no afetada pelas foras
de acelerao linear devido
gravidade. Os clios de cada ampola
esto orientados todos numa mesma
direo.
Observe o movimento de
rotao da cabea para a esquerda na
figura ao lado (seta vermelha). Repare
que os cineclios de cada crista dos
canais semicirculares horizontais esto
todos orientados em direo ao utrculo
(conjunto de setinhas pequenas). As
setas em curvas (verde) representam
os movimentos passivos do liquido
linftico no sentido contrrio ao
movimento da cabea. No lado
esquerdo o liquido se move em direo
ampola e no lado direito, afastando-
se dela.

Acompanhando as respostas dos canais horizontais, verificamos que as clulas sensoriais do lado
esquerdo so excitadas devido ao movimento dos clios em direo ao utrculo. Como conseqncia, as
fibras aferentes correspondentes, respondem com um aumento de descarga na freqncia dos PA. No lado
oposto, o liquido se movimenta no mesmo sentido, mas em oposio a orientao dos cineclios, causando
hiperpolarizao das clulas receptoras deste lado e reduzindo a descarga de PA nas fibras aferentes deste
lado. O SNC compara a freqncia de disparos dos PA das fibras aferentes, detectando em que sentido se
deu o movimento da cabea. Assim, os diferentes padres de movimentos de rotao da cabea so
reconhecidos no SNC atravs da integrao da sensibilidade originada nos trs pares de canais
semicirculares. difcil experimentar e descrever com clareza esta sensibilidade, pois praticamente
inconsciente, mas a sua importncia se faz presente quando ocorre o seu dficit ou funcionamento anormal,
por exemplo, durante a vertigem.


Movimentos oculares reflexos causados por estmulos vestibulares

ESTABILIZAO DO OLHAR: essencialmente reflexo, cuja funo a de manter a imagem visual
focalizada sobre a retina, seja porque os objetos esto se movendo dentro do campo visual ou porque ns
que estamos nos movendo. Em ambos os casos h o risco da imagem ficar fora de foco. Se a cabea est
se mexendo, ento o sistema vestibular deve acionar os neurnios motores oculares e realizar os ajustes
necessrios. Imagine-se correndo: a cada trepidao da cabea, os olhos devem se mover em sentido
contrrio para manter o olhar fixo em um determinado ponto frente. Se no ocorressem esses movimentos
oculares compensatrios, o objeto estaria sempre saindo fora de foco. Estes movimentos oculares
causados por estmulos vestibulares so denominados nistagmo vestibular.
Mas se o mundo que se move, as informaes visuais acionam os msculos oculares via
ncleos do colculo superior (rea pr-tectal) situados no mesencfalo. Os neurnios coliculares so
especialmente sensveis a estmulos visuais contendo movimento e recrutam os neurnios motores do
globo ocular causando os movimentos compensatrios todas as vezes que os objetos dentro do campo
visual estiverem se mexendo(nistagmo optocintico).

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DESVIO LENTO
Reflexo vestibular
RETORNO RPIDO
Tentativa voluntria
de correo
DESVIO LENTO
Reflexo vestibular
RETORNO RPIDO
Tentativa voluntria
de correo

Experimente ver o nistagmo

Pea a um colega sentar-se sobre uma
cadeira giratria. Gire a cadeira vrias vezes e
pare-a subitamente. Repare que os olhos do
colega realizam movimentos oscilatrios de vai-
e-vem: eles se desviam lentamente para um
lado, e se voltam rapidamente posio anterior
para depois repetir este ciclo novamente. Esses
movimentos oculares horizontais de vaivm so
denominados nistagmo rotacional e so
evocados pela estimulao dos canais semicirculares. Mesmo depois da cabea ter parado de rodar, o
liquido endolinftico continua a estimular artificialmente as cristas ampulares em funo da enorme inrcia.
As aferncias vestibulares chegam nos ncleos culo-motores tentando compensar a suposta rotao da
cabea e causa o movimento lento. Mas o reflexo optocintico (voluntrio) tenta compensar o suposto
movimento do mundo e causa o movimento rpido.

Aplicao prtica

Baseado no principio de que o aumento de temperatura causa movimentos de conveco da
endolinfa, os clnicos testam a integridade do reflexo da seguinte maneira: pingam gua fria (30
o
C) ou
quente (44
o
C) dentro da orelha externa e observa a resposta ocular. Em um paciente em coma, o
componente lento estar totalmente ausente j que esse reflexo mediado ao nvel do tronco enceflico.


SCULO E UTRCULO

O neuroepitlio do utrculo est orientado
horizontalmente e o sculo verticalmente. A membrana
otoltica denominada mcula, possui receptores sensoriais
ciliadas (Tipo1 e Tipo2) cujos clios tambm se encontram
livres e mergulhados em estruturas cupulares, porm mais
rigida devido a uma matriz gelatinosa. Dentro desta matriz,
encontramos depsitos de carbonato de clcio, ou otlitos,
menos densos e que ficam suspensos. Esta massa gelatinosa
e os otlitos so denominados membrana otoltica.
As clulas ciliadas fazem sinapses excitatrias com as
terminaes nervosas do nervo VIII, cujos corpos neuronais
esto nos gnglios vestibulares ou de Scarpa e quando os
clios so deslocados, respondem como as demais clulas
ciladas, com despolarizao ou hiperpolarizao,
determinando a quantidade de NT liberados.
A membrana otolitica mais densa do que a linfa
cerca de duas vezes. Assim, diferente do que ocorre nos canais semicirculares, a membrana otoltica sofre
efeitos de acelerao devido fora de gravidade. Essa sensao vestibular pode ser experimentada
conscientemente quando estamos parados em um elevador em movimento. Como o corpo est sendo
movimentado, mesmo sem mover a cabea, experimentamos o que chamamos de acelereao linear. o
que tambm experimentamos dentro de um carro em acelerao. Assim durante o movimento da cabea,
enquanto os canais semicirculares detectam a acelerao angular, os rgos otolticos detectam a
acelerao linear.

As mculas utriculares e saculares
possuem, ambas, uma superfcie curva e as
clulas esto dispostas em um mosaico que
seguem um padro em vrias direes. Na figura
ao lado podemos observar o plano de disposio
das duas mculas uma em relao outra. As
setinhas indicam a orientao ou polarizao dos
cineclios, ou seja, a inclinao que causam
despolarizaes nas clulas sensoriais.

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Quando ns aceleramos estaticamente para frente/para trs, a membrana otoltica, que mais
densa, desloca-se no mesmo sentido do movimento, causando movimentos dos clios. Como a orientao
dos clios varia por toda a superfcie da mcula, qualquer inclinao da cabea excita uma populao de
clulas ciliadas e, ao mesmo tempo, inibe outra, gerando um padro especfico de atividade aferente quanto
inclinao que a cabea sofre. Se formos acelerados (dentro do carro, elevador, etc) a membrana
otoltico deslocam em sentido contrrio.

Vias vestibulares

Os receptores vestibulares so considerados tambm proprioceptivos, pois assim como os rgos
tendinosos de Golgi, fusos musculares e receptores articulares, evocam sensaes somticas originadas da
postura e o movimento da cabea.
As fibras sensitivas do sistema vestibular convergem para o gnglio vestibular ou de Scarpa
(neurnios de 1
a
. ordem) e os axnios mielinizados formam a poro vestibular do nervo vestbulo-coclear
(VIII par craniano) e projetam-se nos ncleos vestibulares. Os axnios dos ncleos vestibulares (2
a
.
ordem) se projetam para vrios locais, conforme a via consciente ou inconsciente.
Via inconsciente: para o cerebelo (lbulo flculo-nodular) atravs do fascculo vestbulo-cerebelar;
Via consciente: cujo trajeto ainda obscuro, porm h projees no crtex, no lobo parietal,
prximo inervao somestesica da face.
As informaes dos ncleos vestibulares destinam-se tambm para:
1) Ncleos culomotores (III par): controla o movimento dos olhos (reflexo vestbulo-ocular)
2) Neurnios motores medulares dos membros e pescoo contribuindo com reflexos vestbulo-
espinhal (reflexos de endireitamento).
3) Formao reticular
4) Complexo vestibular contralateral.

Os circuitos relacionados aos reflexos motores envolvendo as informaes vestibulares sero mais
detalhadamente estudados quando analisarmos o controle da motricidade.