Abundancia, Biomasa y Riqueza de los insectos y araas en herbazales del

Archipilago Los Roques (Mar Caribe-Venezuela)

Lourdes Surez-Villasmil
a,c
, Luis Bulla
a
, Myida El Souki
a
,
Helios Martnez
b
y Rubn Candia
a

a
Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela.
Apartado Postal 47058. Caracas 1041-A. Venezuela.
b
Unidad de Biodiversidad (Biodiven), Centro de Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones
Cientficas (IVIC). Carretera Panamericana, Km 11, Altos de Pipe, estado Miranda, Venezuela.
c
Postgrado en Ecologa, Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela, Caracas,
Venezuela.
Correo electrnico: lourdes.suarez@ciens.ucv.ve


Resumen
Este trabajo cuantifica la abundancia, riqueza y biomasa de insectos y araas en herbazales
insulares del Parque Nacional Archipilago Los Roques (Mar Caribe - Venezuela), as como los
cambios de estas variables dependiendo de atributos geoespaciales y de la vegetacin. Los
herbazales escogidos estuvieron dominados por Sporobolus virginicus y en ellos fue cuantificada la
posicin geogrfica, la superficie de las islas donde se ubicaron, su tamao, forma, as como la
cobertura, biomasa de la vegetacin y la relacin biomasa verde/seca. La colecta de artrpodos
fue realizada con el mtodo de barrido con malla entomolgica y los especmenes fueron
identificados hasta el nivel taxonmico de familia y clasificados en distintos morfotipos. La
abundancia de artrpodos vari entre 665 y 5585 individuos/1000 barridos, con una media de 1682
individuos. La biomasa de artrpodos por cada 1000 barridos estuvo comprendida entre 262,9 y
3139,6 mg, con una media de 848,2 mg. En total se registraron 161 morfotipos distribuidos en 142
insectos (67 familias) y 19 arcnidos (6 familias). La riqueza vari entre 22 y 62 morfotipos por
cada 1000 barridos, con una media de 44 morfotipos. El peso seco fue proporcional a la
abundancia de insectos y araas, y tuvo un aumento prcticamente lineal para abundancias entre
1500 y 3500 individuos. La biomasa animal de estas comunidades increment por el aumento en la
abundancia de individuos y no por un aumento en sus tallas. Los resultados de esta investigacin
reflejaron algunas coincidencias con estudios realizados en comunidades de insectos en distintas
sabanas continentales. La abundancia y la biomasa de insectos y araas no pudieron ser
explicadas por las caractersticas medidas en la vegetacin, sin embargo, 56% de la riqueza de
especies qued determinada por la posicin de los herbazales en el archipilago, y esta fue mayor
en los cayos ubicados hacia el suroeste.
Palabras clave: artrpodos, ecologa de comunidades, factor geoespacial, islas, Sporobolus
virginicus.

Abstract
This study quantified the abundance, richness and biomass of insect and spiders on insular
grasslands of National Park Archipelago Los Roques (Caribbean Sea - Venezuela), and the
changes of these variables due geospatial and vegetation attributes. The grasslands were
dominated by Sporobolus virginicus and were measured the geographical coordinates, islands size,
size and shape of the grasslands, vegetation cover, biomass, and the green/dry vegetation
relationship. The arthropods were collected with a sweep net sampling, and the animals were
identified to family and classified to morph types. The arthropods abundance varied between 665
and 5585 ind/1000 sweeps, with a mean of 1682 individuals. The arthropods biomass varied
between 262,9 and 3139,6mg/1000 sweeps, with a mean of 848,2mg/1000 sweeps. The total
richness was 161 morph types with 142 insects (67 families) and 19 spiders (6 families). The
richness varied between 22 and 62 morph types/1000 sweeps, with 44 morph types average. The
dry weight was proportional with abundance, and it increases lineally between 1500 and 3500
individuals. The animal biomass increased on grasslands due abundance, and not by increasing of
the individual size of arthropods. The results of this study, shows coincidences with another studies
done on insect communities of continental grasslands. Neither abundance nor arthropods biomass
was explained by vegetation characteristics, but richness was explained (56%) by the grasslands
position on the archipelago, and these was higher on islands placed at southeast.
Keywords: arthropods, community ecology, geospatial factor, grasslands, islands, Sporobolus
virginicus.

Introduccin
La determinacin de la abundancia, biomasa y riqueza de los organismos de una comunidad
contribuye con la descripcin y comprensin de patrones y procesos ecolgicos (Janzen 1977, May
1978, May 1981, Dial y Roughgarden 1998, Sieman y col. 1999, Keddy 1999, Mouillot y Wilson
2002, Pietsch y col. 2003) as como con la formulacin de diversas hiptesis sobre ecologa
comunitaria (Mac Arthur y Wilson 1967, Connor y Simberloff 1979, Huston 1979, Gotelli y Graves
1996, Dial y Roughgarden 1998, Gruner 2003). La determinacin de cualquier atributo en una
muestra requiere que stas reproduzcan adecuadamente las caractersticas de la poblacin de
origen, lo que en sistemas complejos es bastante difcil de lograr (Lohr 2000). En este caso, el
sistema de estudio corresponde con una comunidad de insectos y araas que se desarrolla en un
sistema herbceo aparentemente homogneo; sin embargo, estas comunidades probablemente
exhiben un nivel de variabilidad en sus atributos comunitarios (Pounds y col. 1997) debido al azar
(Simberloff 1976, Bulla 1990), a cambios en el ambiente o en los recursos (Reyes 1987, Martnez
1987, Candia 1997, Piango 2002, Grillet y col. 2002) o a interacciones entre sus especies (Rambo
y Faeth 1999).
Este trabajo tiene como propsito estimar algunos atributos comunitarios en una biocenosis
relativamente simple bajo condiciones ambientales similares en un mismo perodo del ao (Surez-
Villasmil 2005), de all la importancia de seleccionar una comunidad aislada (un archipilago),
donde todos los herbazales tienen el mismo tipo de suelo, estn sometidos aproximadamente a la
misma condicin climtica, y se encuentran ubicados a la misma altitud (Surez-Villasmil 2005).
Adems, los herbazales son monoespecficos de Sporobolus virginicus, lo que permite estimar la
abundancia, biomasa y riqueza de las especies de la comunidad intentando reducir el ruido que
introduce la heterogeneidad del recurso. Sin embargo, estos herbazales difieren en algunas
caractersticas de la vegetacin como cobertura relativa, biomasa area, relacin biomasa
verde/biomasa seca (relacin verde/seco) as como factores geoespaciales (tamao, forma y
ubicacin geogrfica del herbazal, superficie de la isla). Bajo estas condiciones, es propuesta la
siguiente hiptesis: si las condiciones ambientales son controladas, los atributos comunitarios
(abundancia, riqueza y biomasa) deberan ser homogneos o en todo caso, depender de aquellos
factores geoespaciales o de vegetacin, que presentan variabilidad.
Los objetivos de este trabajo son: 1) Estimar la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y
araas en herbazales insulares monoespecficos de Sporobolus virginucus, 2) Evidenciar si existen
relaciones entre la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y araas en estas comunidades, 3)
Determinar si la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y araas dependen de los factores
geoespaciales y /o caractersticas de la vegetacin y 4) Establecer si existen relaciones entre la
abundancia, biomasa y riqueza de cada grupo de artrpodos en las localidades de estudio.
rea de estudio
El Parque Nacional Archipilago Los Roques est ubicado en el Mar Caribe (1144'45''-1158'36''
Latitud Norte y 6632'42-6652'57'' Longitud Oeste) a 170Km de la costa norte venezolana.
Presenta una superficie de 221.120 Ha (Mndez 1984), temperatura promedio de 27,3C,
precipitacin promedio de 256,6 mm/ao, velocidad promedio del viento de 21,8 Km/h (direccin E,
ENE y ESE), una radiacin de 516,2cal/cm/da y humedad relativa promedio del 83%. Los
herbazales halfilos y psamfilos escogidos para este estudio (Figura 1) corresponden con el tipo
de vegetacin tipo A1 (Huber y Alarcn 1988) que incluye comunidades que crecen en
ecosistemas litorales y xricos, entre 0 y 100 msnm, con salinidad elevada, estrs hdrico y bajo
contenido de nutrientes. Estos herbazales no poseen inters agropecuario como lo tienen las
sabanas venezolanas continentales (Bulla 1990); sin embargo, tienen valor ecolgico porque
contribuyen con la estabilizacin de los suelos arenosos y permiten el establecimiento de
comunidades de artrpodos y vertebrados (Gonzlez 2002), donde los insectos son los principales
consumidores primarios (Reyes 1987).

Figura 1. Ubicacin de los herbazales en los cayos del Parque Nacional Archipilago Los Roques. Las localidades se ordenan aproximadamente
sobre un gradiente orientado en direccin noreste-suroeste e indicado en la Figura con una lnea punteada. Los nombres de las islas han sido
colocados de acuerdo con el mapa de Batimetra MARNR-INPARQUES (1972). La numeracin de los herbazales corresponde con el orden con
que fueron muestreados
Mtodos
Las muestras fueron colectadas en octubre 2003, entre las 10:00 y 16:00 horas, momento en que
la vegetacin se encuentra seca y los insectos registran su mayor actividad (Bulla 1990). Las
coordenadas sobre los lmites de los herbazales fueron tomadas con un GPS Garmin E-trex
(precisin promedio 7 m), lo cual permiti estimar la superficie y permetro de los herbazales con
el programa TNT MIPS (MicroImages 2004). La forma del herbazal fue cuantificada con base en un
cociente de permetros (F1) propuesto por Surez-Villasmil (2005) que toma su mnimo valor (1) en
un herbazal redondo, e incrementa proporcionalmente cuando el herbazal expande sus bordes,
diferencindose de una circunferencia.
min
1
p
p
F
Donde, p es el permetro de cada herbazal y p
min
es el permetro que tendra una superficie
redonda de rea similar, a la cual correspondera el mnimo permetro posible que puede bordear
esa superficie.
La superficie de las islas fue estimada por digitalizaron del mapa de batimetra del Parque Nacional
Archipilago Los Roques (MARNR-INPARQUES 1972) donde cada isla queda representada por un
polgono. Posteriormente, estos polgonos fueron corregidos a partir de su superposicin con
combinaciones derivadas de una imagen satelital Landsat 7 (1999) georeferenciada a partir de
coordenadas de campo con precisin de 7 m. Esta imagen permiti diferenciar los lmites agua-
suelo alrededor de las islas utilizando para ello: a) La combinacin en color natural, b) Los
componentes principales de la imagen (Chuvieco 2000) y c) La combinacin RGB 234 de la
imagen original. Posteriormente, la superficie interna de los polgonos corregidos fue estimada con
el programa TNT Mips (MicroImages 2004).
El porcentaje de cobertura vegetal fue cuantificado con 20 parcelas de 1m y la biomasa area fue
evaluada en 4 parcelas de 1m y separada manualmente para obtener las fracciones de biomasa
area (verde + seca). En total fueron muestreados 20 herbazales puros de Sporobolus virginicus
ms uno con dominancia de S. virginicus (ms de 85% de cobertura), y presencia de S.
piramidatus, Euphorbia sp., Batis maritima y Cenchrus echinatus. Este herbazal sirvi como punto
de referencia para observar el efecto del enriquecimiento en el recurso (especies de plantas) sobre
la riqueza de la comunidad.
Los artrpodos fueron capturados con una red entomolgica cnica (Beall 1935) de 37cm de
dimetro por 1m de longitud, efectuando 1000 barridos por localidad (4 series de 250 cada una), en
un recorrido aleatorio por el herbazal. Los animales fueron preservados en etanol (70-80%),
identificados hasta el nivel taxonmico de familia, y clasificados en distintos morfotipos (individuos
morfolgicamente distintos) cada uno de los cuales fue considerado una especie distinta.
La biomasa de los artrpodos fue cuantificada con ecuaciones largo-peso que producen una
estimacin del peso (variable dependiente) a partir del largo del animal (variable independiente).
Estas relaciones fueron utilizadas debido a que los mtodos de secado y pesado requieren
balanzas de precisin (Sample y col. 1993), afectan la morfologa de los animales (Gruner 2003) e
impiden su conservacin para colecciones de referencia, especialmente cuando existen frecuentes
ejemplares nicos (Surez-Villasmil 2005). Las ecuaciones empleadas (Reyes 1987) consideran
varias formas para cada orden de insecto y han sido utilizadas con xito, produciendo
determinaciones superiores al 85% (Bulla 1990). Los criterios para efectuar las mediciones del
largo de los artrpodos dependieron de sus caractersticas biolgicas:
Diptera, Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera: Estos rdenes tienen metamorfosis
completa y las larvas, pupas y adultos difieren ecolgica y morfolgicamente (Hickman y
col. 1998). Este trabajo slo consider los adultos, y debido a que estos son poco variables
en tamao, fue extrada una muestra representativa (o existente) de cada morfotipo y su
largo fue medido con un ocular calibrado integrado a la lupa estereoscpica.
Hemiptera, Homoptera, Psocoptera y Thysanoptera: Estos grupos presentan estados
juveniles (ninfas) estructuralmente similares a los adultos, que en muchos casos
comparten sus hbitats (Hickman y col. 1998). El muestreo produjo alta frecuencia de
adultos y ninfas, donde el tamao vara de acuerdo con el estado de maduracin. Por ello,
para cada morfotipo fue medida una muestra representativa (o existente) del estado adulto
y otra representativa de cada estado juvenil, lo que permiti calcular la biomasa del
morfotipo considerando el largo y ponderndolo por la frecuencia de individuos en cada
estado. Este procedimiento reduce ligeramente el tamao de los adultos si aumenta la
proporcin de ninfas, pero ello proporciona una estimacin ms real de la biomasa de la
especie.
Todos los ejemplares de Orthoptera fueron medidos con un vernier de apreciacin 0,01mm
y todos los de Araneae, Pseudoscorpionidae y Thysanura fueron medidos con lupa
estereoscpica. El largo total de las araas fue estimado a partir de relaciones lineales
(largo total-largo del cefalotrax) debido a que algunos especmenes se encontraron
incompletos (Surez-Villasmil 2005).
La abundancia, biomasa y riqueza de especies fueron empleadas como variables dependientes en
modelos de regresin lineal mltiple (Legendre y Legendre 1998, Ortiz-Pulido 2000), que
consideraron como variables independientes las caractersticas de la vegetacin (biomasa area,
cobertura relativa, relacin biomasa verde/seca) y del factor geoespacial (tamao forma y ubicacin
del herbazal, superficie de la isla). Este anlisis fue realizado con el programa SPSS para Windows
v.15.0 utilizando el procedimiento forward stepwise para incorporar las variables al modelo (SPSS
2006).
Previo al anlisis de regresin, fue detectada una alta correlacin entre la longitud y latitud de los
herbazales (r=0,979; p0,000), por lo que estas variables fueron sintetizadas con un Anlisis de
Componentes Principales (Legendre y Legendre 1998) que acumul 98,9% de varianza en el
primer componente principal. Este resultado confirma la ubicacin prcticamente lineal de las
localidades sobre el gradiente dispuesto en direccin noreste-suroeste (Figura 1) y permiti
representar a cada localidad con una nica coordenada (Anexo 1).
Los cambios por herbazal en la abundancia, biomasa y riqueza de cada grupo (generalmente
rdenes) fueron sintetizados con un Anlisis de Componentes Principales. Este anlisis fue
realizado con el programa CANOCO para Windows (Ter Braak y Smilauer 1998A,B) empleando un
pesado diferencial (Bulla 1995) para reducir el sesgo introducido por las desigualdades en sus
varianzas. Para ello, a cada grupo taxonmico fue asignado un peso (entre cero y uno)
proporcional a su abundancia, biomasa o riqueza relativa en el muestreo.
El nivel de dependencia entre un orden con respecto a los otros fue determinado con una regresin
lineal mltiple tomando como variable dependiente cada orden, y como variables independientes
los rdenes restantes (Surez-Villasmil 2005). Los coeficientes de determinacin ajustados (R
2
) de
cada una de estas regresiones representan el nivel de precisin con que puede estimarse la
abundancia, biomasa y riqueza de cada orden con base en la de los otros (SPSS 2006).
Resultados
Composicin, abundancia y biomasa de artrpodos
Los resultados del muestreo incluyeron un total de 37203 artrpodos, de los cuales 1874 fueron
eliminados del anlisis por tratarse de hormigas aladas (machos) cuya identificacin requiere del
seguimiento de los individuos a sus nidos (William Goitia, com. pers.). La abundancia total de
artrpodos vari entre 665 y 5585 individuos/herbazal, con una media de 1682 individuos. Su
distribucin fue asimtrica y la mayora de las muestras presentaron abundancias por debajo del
promedio (Figura 2A). Los grupos de artrpodos ms abundantes fueron Homoptera (28,46%),
Psocoptera (20,78%), Dptera (17,38%) y Araneae (10,38%), mientras que el resto de los grupos
acumul cerca del 20% de la abundancia (Tabla 1A).
Tabla 1. Abundancia absoluta (A), Peso seco (B) y Riqueza (C) total y relativa para los distintos grupos de insectos y araas. Tambin es
presentada la cantidad de familias identificadas en cada orden (D).*Familia Formicidae, **Los Lepidoptera no pudieron ser identificados hasta
familia, pero fue confirmada la existencia de 8 morfotipos distintos.

A Grupo Abundancia total de insectos y araas % % Acum B Grupo Peso seco (mg) % % Acum
Homoptera 10056 28,46 28,46 Orthoptera 11086,9 62,24 62,24
Psocoptera 7342 20,78 49,25 Araneae 1682,2 9,44 71,69
Diptera 6281 17,78 67,02 Homoptera 1610,0 9,04 80,73
Araneae 3666 10,38 77,40 Diptera 1123,2 6,31 87,03
Coleoptera 3006 8,51 85,91 Lepidoptera 858,4 4,82 91,85
Hemiptera 1827 5,17 91,08 Coleoptera 625,5 3,51 95,36
Hymenoptera 1155 3,27 94,35 Hemiptera 457,8 2,57 97,93
Orthoptera 1122 3,18 97,53 Psocoptera 190,2 1,07 99,00
Lepidoptera 479 1,36 98,88 Hymenoptera 120,5 0,68 99,68
Formicidae 368 1,04 99,92 Formicidae 41,2 0,23 99,91
Thysanura 23 0,07 99,99 Thysanura 16,2 0,09 100,00
Pseudoscorpionidae 2 0,01 99,99 Thysanoptera 0,2 0,00 100,00
Thysanoptera 2 0,01 100,00 Pseudoscorpionidae 0,1 0,00 100,00
Total 35329 100 Total 17812,0 100,00
C Grupo Riqueza de especies % % Acum D Grupo Nm Familias % % Acum
Hymenoptera 38 23,75 23,75 Diptera 20 28,99 28,99
Diptera 36 22,50 46,25 Hymenoptera 13 18,84 47,83
Homoptera 22 13,75 60,00 Coleoptera 9 13,04 60,87
Araneae 17 10,63 70,63 Homoptera 9 13,04 73,91
Formicidae 13 8,13 78,75 Araneae 5 7,25 81,16
Coleoptera 10 6,25 85,00 Hemiptera 4 5,80 86,96
Lepidoptera 8 5,00 90,00 Psocoptera 3 4,35 91,30
Hemiptera 7 4,38 94,38 Orthoptera 2 2,90 94,20
Psocoptera 3 1,88 96,25 Thysanoptera 2 2,90 97,10
Orthoptera 2 1,25 97,50 Pseudoscorpionidae 1 1,45 98,55
Thysanoptera 2 1,25 98,75 Thysanura 1 1,45 100,00
Pseudoscorpionidae 1 0,63 99,38 Formicidae * * *
Thysanura 1 0,63 100,00 Lepidoptera ** ** **
Total 160 100,00 Total 69 100,00
La biomasa de artrpodos estuvo comprendida entre 262,9 y 3139,6mg/1000 barridos, con una
media de 848,2mg/1000 barridos. Su distribucin tambin fue asimtrica (Figura 2B) como la
abundancia total. Los grupos con mayor biomasa fueron Orthoptera (62,24%), Araneae (9,44%) y
Homoptera (9,04%) (Tabla 1B).
El peso seco fue proporcional a la abundancia total, e increment de forma lineal (r=0,846;
p0,000) cuando la abundancia total estuvo entre 1500 y 3500 individuos (Figura 3A), pero
disminuy con altas abundancias. El peso seco por individuo tuvo una media de 0,5mg, que
correspondi con individuos de 2,2mm de largo. El peso seco por individuo aument inicialmente
con el peso seco, pero se estabiliz aproximadamente a partir de los 1500 mg de peso seco
(Figura 3B).
La riqueza total fue de 160 morfotipos: 142 especies de insectos (67 familias) y 19 arcnidos (6
familias). La riqueza vari entre 22 y 62 especies por herbazal, con una media de 44 especies. Su
distribucin fue simtrica pues la mayora de los herbazales tuvo una riqueza cercana al promedio
(Figura 2C), contrario a la abundancia y biomasa. Los grupos con mayor riqueza fueron
Hymenoptera (23,75%) y Diptera (22,50%), quienes tambin tuvieron la mayor diversidad de
familias (Tabla 1D). Homoptera y Araneae tambin alcanzaron valores de riqueza superiores al
promedio (13,75% y 10,63% respectivamente, Tabla 1C).
Los herbazales con menor riqueza presentaron tambin poca abundancia. Al aumentar la
abundancia, inicialmente aument la riqueza de especies, pero luego la riqueza se estabiliz y fue
prcticamente independiente de la abundancia total de insectos (Figura 3C).


Figura 2. Distribucin de la Abundancia (A), Biomasa (B) y Riqueza (C) de insectos y araas en los
herbazales.


Figura 3. Peso seco vs abundancia absoluta de insectos (A), Peso seco por individuo vs peso seco
(B) y (C) Riqueza de especies vs abundancia absoluta de insectos y araas.
El anlisis de Regresin Lineal Mltiple evidenci que, ni la abundancia total ni la biomasa de
insectos y araas pudo ser explicada por las caractersticas medidas en la vegetacin y en el factor
geoespacial. La posicin de los herbazales en el archipilago fue la nica de las variables que
determin la variacin en la riqueza de especies (r
2
=0,56, p0,001); de acuerdo con esto, los
herbazales con mayor riqueza estuvieron ubicados hacia el suroeste del archipilago (Figura 4).
Los herbazales S15 y S12, se alejaron de esta tendencia (Figura 4) por tener respectivamente,
mayor y menor riqueza a la esperada de acuerdo con este modelo de prediccin.


Figura 4. Riqueza de insectos y araas vs posicin en el gradiente. Los herbazales de una misma
isla son identificados con smbolos iguales. La ecuacin del primer componente principal es:
CP1=0,707*Longitud+0,707*Latitud.
Sur-oeste
Nor-este
-0,60 -0,40 -0,20 0,00 0,20 0,40
Posicin en el gradiente (CP1)
20
30
40
50
60
70
R
i
q
u
e
z
a

d
e

i
n
s
e
c
t
o
s

y

a
r
a

a
s
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S20
S21
S19
S2
S3
S12
S13
S14
S11
S1
S16
S15
S10
S17
S18
Isla
Bequev
Cayo de Agua
Cayo Pirata
Crasqu
Francisqu arriba
Francisqu medio
Gran Roque
Madrizqui
Noronqu abajo
Noronqu arriba
Sarqu
Yonqu
R Sq Linear = 0,412
Cayo Bequev
Cayo de Agua
Cayo Pirata
Crasqu
Francisqu arriba
Francisqu medio
Gran Roque
Madrizqu
Noronqu abajo
Noronqu arriba
Sarqu
Yonqu
Isla

Figura 5. Ordenacin de grupos en los dos primeros componentes principales: A) Relaciones entre
los grupos por abundancia y B) ubicacin de los herbazales en el anlisis por abundancia de
grupos (78,4% de varianza explicada). C) Relaciones entre los grupos por biomasa y D) ubicacin
de los herbazales en el anlisis por biomasa de grupos (98,3% de varianza explicada). E)
Relaciones entre los grupos por riqueza y F) ubicacin de los herbazales en el anlisis por riqueza
de grupos (78,6% de varianza explicada). Los grupos se identifican como: Ara=Araneae,
Col=Coleoptera, Dip=Diptera, For=Formicidae, Hom=Homoptera, Hym= Hymenoptera,
Lep=Lepidoptera, Pso=Psocoptera y Thu=Thysanura. Las localidades son identificadas como en la
Figura 1 y Anexo 1.
E
-0.4 1.0
-
0
.
6
1
.
0
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-1 4
-
3
2
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
-0.4 1.2
-
0
.
6
1
.
0
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-2.0 6.0
0
.
6
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17 S18
S19
S20
S21
-0.2 0.8
-
0
.
8
0
.
8
Col
Dip
For
Hem
Hom
Hym
Lep
Ort
Pso
Thu
Ara
-1.5 2.0
-
1
.
0
1
.
5
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
F
D
C
B A
Distribucin en las islas
El anlisis de componentes principales para la abundancia acumul en los dos primeros ejes
78,4% de la varianza del sistema y mostr asociaciones entre Orthoptera y Homoptera, Formicidae
e Hymenoptera, as como entre Coleoptera y Diptera, mientras que Hemiptera fue independiente
de los dems grupos y slo estuvo dbilmente asociado con Psocoptera y Lepidoptera (Figura 5A).
Hay que resaltar que estas relaciones positivas fueron calculadas sin considerar localidades
atpicas, cuyos valores sobreestimaran las correlaciones entre grupos. En este sentido, las
localidades S2 y S17, as como el orden Thysanura fueron considerados suplementarios (Ter
Braak y Smilauer 1998 A,B) ya que S2 tuvo muy alta abundancia de Coleoptera y Araneae y S17
de Orthoptera y Homoptera, lo que produjo un anlisis sesgado (resultados no mostrados). Al ser
suplementarios, estos puntos aparecen en el grfico pero no intervienen en el clculo de los ejes
de ordenacin, por lo que no afectan las posiciones de las restantes localidades (Ter Braak y
Smilauer 1998 A,B) ni producen un aumento en las correlaciones entre variables.
Con respecto a las localidades, la mayora de los herbazales tiene una composicin insectos y
araas muy homognea, no obstante, algunas localidades se diferenciaron por su elevada
abundancia en algunos grupos: S17 por Orthoptera y Homoptera; S19 por Hemiptera, S1 por
Homoptera y Psocoptera, S10 y S14 por Homoptera y S9 por Diptera (Figura 5B).
El Anlisis de Componentes Principales para la biomasa produjo un resultado similar a la
abundancia (Figura 5C) y acumul 98,3% de informacin en el primer eje de ordenacin. A pesar
que S17 fue suplementaria y que el peso asignado a cada grupo atenu las diferencias de
importancia entre este y los rdenes con menos biomasa (Bulla 1995), Orthoptera tuvo biomasa
muy superior a la de otros grupos y orient todas las muestras en direccin de su aumento (Figura
5D). Otras localidades con altos valores para la biomasa de Orthoptera y Homoptera fueron S14 y
S10. Los grupos asociados con el segundo componente principal (Diptera, Coleoptera, Hemiptera,
Lepidoptera y Psocoptera) presentaron diferencias en biomasa a pesar de no alcanzar los niveles
de variabilidad de Orthoptera. Las localidades S9 y S6 tuvieron biomasa de Diptera superior a otros
herbazales.
El Anlisis de Componentes Principales sobre la riqueza (Figura 5E), con 78,6% de varianza
explicada, no mostr separacin de S2 y S17 como en los casos anteriores (Figuras 5B y 5D),
porque las caractersticas que diferencian esas localidades de las restantes estn basadas en la
abundancia y biomasa de sus grupos, pero no en diferencias de riqueza. Por ejemplo, los grupos
Orthoptera y Coleoptera mostraron cambios a nivel de su abundancia y biomasa, pero solo
estuvieron representados por pocas especies que aparecieron en prcticamente todas las
muestras, lo que no permite detectar marcadas diferencias entre ellas. Los herbazales S15 y S7
tuvieron mayor riqueza en los rdenes Homoptera e Hymenoptera, mientras que las localidades
S8, S6, S18 y S5 tuvieron alta riqueza de Diptera. El resto de las localidades exhibi un nivel
bastante homogneo en cuanto al nmero de especies de cada grupo.
En promedio, existe una predictibilidad de 53% (R=0,528) para la conducta de los rdenes con
base en la de los otros (Tabla 2), por lo que hay casi 47% de incertidumbre o variacin no
explicada al conocer la composicin de rdenes para la abundancia, biomasa y riqueza de los
insectos y araas. El nivel de prediccin es menor para la abundancia y biomasa, y ms alto para
la riqueza de especies, aunque esta es la nica variable que no puede calcularse para los grupos
con baja diversidad (Tabla 2).

Tabla 2. Coeficientes de determinacin ajustados (R
2
) de cada grupo de insectos y araas en
funcin de los dems grupos. Los coeficientes son presentados para las regresiones sobre la
abundancia, biomasa y riqueza de especies. Los casos marcados con * son aquellos donde ningn
orden logr determinar su conducta. En el caso con ** la regresin no puede realizarse debido a
que la variable dependiente es constante. Las regresiones para la abundancia y biomasa fueron
calculadas sin las localidades S2 y S17 que constituyeron valores atpicos para estas variables.


Grupo Abundancia Biomasa Riqueza Promedio
Psocoptera 0,546 0,902 * 0,724
Formicidae 0,744 0,482 0,856 0,694
Araneae 0,366 0,853 0,602 0,607
Hemiptera 0,684 0,403 * 0,544
Orthoptera 0,425 0,625 * 0,525
Coleoptera 0,381 0,230 0,856 0,489
Hymenoptera 0,472 0,350 0,553 0,458
Homoptera 0,302 0,373 0,602 0,426
Lepidoptera 0,284 0,403 0,148 0,278
Diptera 0,381 0,230 * 0,306
Thysanura * * **
Promedio 0,467 0,513 0,603 0,528
Los promedios de coeficientes de determinacin ajustados para cada grupo, estiman su
interrelacin con los otros grupos de la comunidad. Psocoptera fue el grupo con conducta general
ms predecible debido puramente a la alta determinacin sobre su biomasa. Formicidae tambin
tuvo alta determinacin para la abundancia y riqueza, lo cual es un reflejo de todas las
asociaciones que se establecen entre este grupo con otros. La abundancia y biomasa de
Coleoptera result pobremente determinada por la de los otros rdenes. La abundancia de
Araneae tambin estuvo escasamente determinada por los rdenes de insectos, pero no as su
biomasa y riqueza, que alcanzaron respectivamente 85,3% y 60,2% de determinacin.
Discusin
Este trabajo consider el anlisis de herbazales puros de Sporobolus virginicus como una forma de
controlar la variabilidad en el recurso disponible y caracterizar los cambios en la estructura
comunitaria reduciendo el ruido por heterogeneidad ambiental. A pesar de esta restriccin, los
resultados muestran un grado de variabilidad que apunta una considerable indeterminacin para
ese sistema natural.
Los resultados muestran que la abundancia de insectos y araas present una diferencia de casi
un orden de magnitud entre los herbazales con mayor y menor nmero de individuos. Si bien el
promedio se encuentra dentro del intervalo reportado por Dingle y Khamala (1972) para sabanas
africanas (entre 204 y 1133 ind/1000 barridos, dependiendo del perodo), este resultado evidencia
la alta variabilidad que puede tener la abundancia de estos artrpodos en un ambiente natural
similar, durante el mismo perodo del ao y en herbazales monoespecficos. Por otro lado, la
concentracin de algunos grupos de artrpodos en una o pocas localidades, sugiere posible
influencia de factores antrpicos o de las comunidades vegetales adyacentes y que estas especies
carecen de mecanismos eficientes para dispersarse por todo el archipilago.
La alta frecuencia de herbazales con abundancias medias a bajas (entre 500 y 1000 individuos)
coincide con los resultados de Bulla (1990). Este autor report en herbazales continentales 57% de
muestras con menos de 500 ind/1000 barridos, y aunque no consider las araas, este muestreo
confirma que los herbazales de Los Roques tienen mayor abundancia an tomando en cuenta solo
los insectos (datos no mostrados).
El grupo ms abundante fue Homoptera, seguido de Psocoptera y Diptera, con casi el 70% de
todos los animales. Posiblemente la elevada abundancia de estos rdenes se relaciona con su
gremio trfico, ya que la mayora de los morfotipos fueron herbvoros o saprfagos (Colles y
McAlpine 1996, Carver y col. 1996, Candia 1997, El Souki 2000) y estos gremios trficos, podran
ser los ms exitosos en aprovechar el material herbceo fresco, la hojarasca y animales en estado
de descomposicin, que son probablemente los recursos con mayor disponibilidad en este sistema
(Surez-Villasmil 2005).
La abundancia promedio fue superior a la reportada por Gonzlez (2002) en otro estudio realizado
en Los Roques (636 ind/1000 barridos) y por Bulla (1990) en sabanas continentales (957 ind/1000
barridos). Sin embargo, la biomasa promedio y el peso seco por individuo fueron inferiores a los
reportados por Bulla (1990) (1183,7mg y 1,2 mg respectivamente). Tomando en cuenta que en
promedio, los individuos estudiados por Bulla (1990) no difieren significativamente en su talla con
los de este estudio, estos resultados evidencian que la forma de los artrpodos de las islas tiende a
ser ms delgada con respecto a los de sabanas continentales, lo que podra estar relacionado
con la menor biomasa animal encontrada en los herbazales insulares, a pesar de su mayor
abundancia. Sin embargo, probablemente hay que tomar en cuenta que existen diferencias en la
calidad de los herbazales continentales respecto a los insulares, ya que estos ltimos estn
sometidos a condiciones ambientales distintas a las de los herbazales continentales.
Los grupos con mayor biomasa presentaron mayor tamao (Orthoptera, Lepidoptera) o fueron ms
abundantes (Homoptera, Araneae). La talla de los individuos puede ser el factor determinante
cuando existe una diferencia de tamao muy marcada como el caso de Orthoptera y Lepidoptera.
Sin embargo, al considerar la comunidad como un todo, el peso seco promedio por individuo fue
independiente del peso seco por localidad, lo que indica que el aumento en la biomasa animal de
estas comunidades ocurre por aumento en el nmero de individuos que la conforman y no porque
estos se hagan ms pesados. Este resultado es consistente con el aumento lineal del peso seco
por individuo con la abundancia, al menos en el intervalo entre 1500 y 3500 individuos, donde se
encuentran la mayora de los herbazales muestreados (Figura 3A). Las abundancias por encima de
este valor no son frecuentes y reflejan probablemente situaciones particulares como la que ocurri
en la localidad S2 que constituy un punto atpico en la relacin abundancia/peso seco por
individuo. Esta localidad, con alta abundancia y bajo peso seco est ubicada en la isla de
Francisqu, que posee uso recreativo (Anexo 1) y con mayor afluencia de turistas.
La biomasa de individuos, al igual que la abundancia, present una distribucin sesgada a valores
inferiores al promedio, lo que coincide con lo encontrado en otras comunidades de insectos
(Janzen 1977, May 1981, Bulla 1990). Este resultado, as como las coincidencias en los anlisis de
la ordenacin para estas dos variables, sugiere que en estos herbazales, la biomasa funciona
como una medida de abundancia.
La riqueza de especies, al contrario de la abundancia y biomasa, present una distribucin
prcticamente simtrica donde fueron ms comunes los herbazales con riqueza promedio, similar a
lo reportado por Bulla (1990). Los grupos con mayor riqueza de especies fueron Hymenoptera y
Diptera, como tambin lo reportan Pietsch y col. (2003) en un exhaustivo estudio de biodiversidad
en las islas Kuril (Rusia-Japn). Posiblemente la alta diversidad de especies de estos dos rdenes
se relaciona con la variedad de recursos que son capaces de explotar: los ejemplares de Diptera
fueron saprfagos, parasitoides, herbvoros y depredadores y los Hymenoptera en su mayora
parasitoides, con algunos herbvoros y depredadores (Colles y McAlpine 1996, Candia 1997, El
Souki 2000).
El tamao de los individuos tambin juega un papel importante en la diversidad de especies, de
acuerdo con dos patrones: en primer lugar, las comunidades evidencian mayor frecuencia de
especies pequeas (May 1981), y en segundo lugar, se predice mayor coexistencia de especies en
la medida en que sea mayor la relacin entre el tamao de la especie dominante con respecto a la
subordinada (Dial y Roughgarden 1998, Siemann y col. 1999). Sin embargo no es fcil evidenciar
estos patrones, porque las especies de menor talla pueden ser submuestreadas o mal identificadas
y por lo tanto, mal representadas en muchos estudios (May 1981, Siemann y col. 1999).
La riqueza fue prcticamente independiente de la abundancia, lo que indica que los herbazales con
mayor abundancia no son necesariamente ms diversos, sino que incrementan su abundancia total
debido al aumento en la abundancia de las especies existentes. Por otro lado, la riqueza de los
herbazales no fue mayor en los herbazales e islas de mayor tamao, como lo predice el modelo de
biogeografa insular (Mac Arthur y Wilson 1967, Begon y col. 1996, Primack y col. 2001). Esto
posiblemente ocurre por dos factores: en primer lugar, el modelo de biogeografa insular considera
una variedad de tamaos de islas mucho mayor a la de este estudio (Tabla 3); en segundo lugar, el
modelo de biogeografa insular no controla la diversidad de paisajes, hbitats y microhbitats de
cada isla, cuya heterogeneidad y complejidad ambiental por lo general aumenta con el tamao de
las islas (Mac Arthur y Wilson 1967, Dial y Roughgarden 1998, Primack y col. 2001, Begon y col.
2006). Una evidencia a favor de este punto es que el nico herbazal con ms de una especie
vegetal (S15) present una riqueza de especies de artrpodos superior a la de los herbazales
monoespecficos en la relacin riqueza-posicin geogrfica). Este resultado est de acuerdo con
Kay y col. (1997), quienes predicen un incremento en la riqueza de consumidores primarios cuando
aumenta la diversidad de plantas.
Los anlisis de ordenacin sobre la abundancia, biomasa y riqueza evidenciaron asociaciones
positivas fuertes entre algunos grupos. Estas correlaciones, tambin detectadas por Bulla (1990)
en sabanas continentales y por Gonzlez (2002) en herbazales insulares de Los Roques, permiten
determinar si aumentos en la abundancia, biomasa o riqueza de un grupo implican aumentos (o
disminuciones) en otros, o si por el contrario, la conducta de un orden es aleatoria con respecto a
la conducta de los otros. Una relacin a destacar es la que se da entre Orthoptera y Homoptera,
dos de los grupos herbvoros ms importantes en trminos de la abundancia y biomasa, lo que
sugiere que responden de manera similar a los cambios que ocurren sobre todas las localidades.
Con excepcin de Dptera, las correlaciones para la riqueza fueron positivas, lo que sugiere que
estos rdenes aumentan su diversidad simultneamente como una forma de respuesta conjunta a
cambios en el ambiente, que los afectan a todos.
La riqueza fue la variable con mayor nivel de prediccin por los grupos de insectos (60%) y la nica
variable cuyo nivel de prediccin no puede calcularse en grupos con baja diversidad. En general,
cuando las determinaciones son altas para un grupo, los cambios en los rdenes que lo
determinan lo afectarn ms drsticamente (Surez-Villasmil 2005). Esto sugiere que los grupos
que podran ser ms vulnerables en cuanto a la abundancia son Formicidae y Hemiptera, para la
biomasa son Psocoptera, Araneae y Orthoptera, y para la riqueza Formicidae, Araneae,
Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera. En el caso particular de Formicidae, uno de los grupos
omnvoros ms abundantes, dominantes e importantes en un ecosistema con poca diversidad de
recursos y alto nivel de estrs ambiental, este resultado pudiera mostrar la importancia que tienen
los otros grupos de insectos, para el mantenimiento de sus colonias. Por el contrario, en el caso de
las araas, su biomasa dependi fuertemente de la biomasa de los otros organismos, lo que
pudiera ser explicado por la conducta solitaria de estos depredadores, principalmente generalistas.
En general, los coeficientes de determinacin ajustados para los grupos restantes no fueron muy
elevados, lo que apunta una proporcin importante de cambios que no se encuentran
determinados por otros grupos de animales y que pueden estar relacionados con cambios en el
ambiente o que simplemente se producen por aleatoriedad (Surez-Villasmil 2005).
Por otro lado, la riqueza fue la nica variable explicada (56%) por la posicin que tuvieron los
herbazales en el gradiente noreste-suroeste. En este gradiente, las localidades con mayor riqueza
fueron las de los cayos ubicados hacia el suroeste, que es hacia donde soplan los vientos (E, ENE,
ESE). Este resultado podra apuntar a los vientos como un factor determinante en el proceso de
colonizacin de animales provenientes de tierra firme o de otras islas del Caribe; pero esto
requerira evaluar las similitudes de estas comunidades con otras del Caribe y la costa venezolana.
Existe un nmero limitado de factores que determinan los patrones de diversidad regional y local
de las comunidades (Dial y Roughgarden 1998). En comunidades de organismos ssiles (plantas,
corales) resaltan el tamao relativo de las especies, las perturbaciones, los arreglos espaciales y el
tamao de las reas de estudio. Sin embargo, las comunidades de insectos y araas podran tener
mayor grado de dispersin y movilidad que comunidades ssiles, lo que hara esperar un alto
grado de variabilidad en la determinacin de atributos comunitarios.
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Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por el Fonacit (Proyecto S1-20001000763) y presenta resultados
obtenidos en la tesis doctoral de L. Surez-Villasmil (Postgrado en Ecologa, Universidad Central
de Venezuela), cuyos estudios de doctorado fueron apoyados con una beca otorgada por el
Fonacit (Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin, Ministerio del Poder Popular para
Ciencia, Tecnologa e Industrias Intermedias, Venezuela). Los autores agradecemos a las
siguientes personas por su colaboracin, asesora y aportes de informacin: A. Piero Daz, D.
Surez, C. Molina, E. Blanco, E. Gordon, F. Marichal, F. Pisani, J. Duran, J. Padilla, L. Olivares, M.
Barreto, M. Gonzlez, N. Ramrez, R. Barrera, M. Matany, T. Mata, W. Goita y Y. Barrios.
Asimismo, a J. Posada, quien facilit la imagen de satlite (Proyecto Fonacit 96001868) utilizada
en este estudio.

Anexo 1
Superficie de las islas y caractersticas geoespaciales de los herbazales, El ndice F1 indica la forma del herbazal, ms redondeada cuanto ms
este valor se acerca a 1. La Posicin corresponde con la ordenada sobre el primer componente principal (CP1) y resume la Longitud y Latitud de
cada herbazal sobre el gradiente noreste-suroeste donde estos se ubican. Adems es presentada la zonificacin de cada isla en el Parque
Nacional Archipilago Los Roques: R= Recreacin, PM= Zona primitiva marina, ANM= Ambiente natural manejado.



Herbazal Isla Area isla (m) Longitud (UTM) Latitud (UTM) rea herbazal (m) Permetro (m) F1 Posicion (CP1) Zonificacion
S1 Madrizqui 222640,94 754661 1320729 6924,5 363,4 1,23 1,12142 R
S2 Francisqu arriba 584415,35 756322 1323118 3027,5 214,7 1,10 1,51529 R
S3 Francisqu arriba 584415,35 756615 1322970 1608,8 237,6 1,67 1,512 R
S4 Bequev 543025,29 726259 1309560 8346,7 357,8 1,10 -1,82177 PM
S5 Bequev 543025,29 726188 1309882 6803,8 368,5 1,26 -1,78439 PM
S6 Bequev 543025,29 725817 1310471 2253,1 253,9 1,51 -1,72899 PM
S7 Cayo de Agua 215561,87 725350 1307724 3035,2 234,2 1,20 -2,10482 PM
S8 Cayo de Agua 215561,87 722910 1308703 4504,9 284,0 1,19 -2,11007 PM
S9 Cayo de Agua 215561,87 723014 1308849 1075,2 203,8 1,75 -2,08586 PM
S10 Sarqu 240108,54 739226 1315979 2318,8 344,0 2,02 -0,30949 ANM
S11 Gran Roque 1798410,09 753524 1321443 2963,3 233,8 1,21 1,15193 R
S12 Francisqu medio 149577,82 755980 1322636 2580,0 196,4 1,09 1,43545 R
S13 Francisqu medio 149577,82 756423 1322649 6096,6 351,5 1,27 1,46076 R
S14 Francisqu medio 149577,82 756206 1322512 3585,6 292,4 1,38 1,43168 R
S15 Noronqu arriba 129713,43 746952 1318914 1487,2 178,6 1,31 0,47791 R
S16 Noronqu abajo 266085,75 744942 1320000 3346,2 262,4 1,28 0,5093 R
S17 Sarqu 240108,54 739277 1315534 7519,8 375,5 1,22 -0,36358 ANM
S18 Yonqu 59749,37 736897 1314956 2729,7 253,5 1,37 -0,5645 ANM
S19 Crasqu 771965,31 746833 1315729 3484,5 231,7 1,11 0,06486 Este: PM, Oeste: ANM
S20 Cayo Pirata 337512,01 755122 1320103 4834,1 269,6 1,09 1,06612 R
S21 Cayo Pirata 337512,01 755428 1320450 4781,9 314,5 1,28 1,12675 R