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Induo de resistncia em plantas...

INDUO DE RESISTNCIA EM PLANTAS:
O PAPEL DO OXIDO NTRICO
INDUCTION OF RESISTANCE IN PLANTS: THE ROLE OF NITRIC OXIDE
Germana Bueno Dias
1
e Thaiz Batista Azevedo Rangel
2
1,2
Universidade Federal do Esprito Santo
Av. Fernando Ferrari, s/n Goiabeiras, Vitria - ES, 29060-970
E-mail:
1
germanabueno@yahoo.com.br e
2
thaizrangel@yahoo.com.br
Aceito em 11 de setembro de 2007
RESUMO
As plantas sofrem constantes agresses por agentes abiticos e biticos. Entretanto, so capazes de reagir a essas agresses por meio das respostas
de defesa, tais como barreiras mecnicas e qumicas. As barreiras mecnicas consistem no aumento da produo e deposio de substncias capazes
de conter a penetrao do patgeno. As barreiras qumicas ocorrem com o aumento da sntese de compostos fenlicos e ftoalexinas e o aumento na
concentrao e/ou atividade das protenas de defesa. Os mecanismos de defesa em plantas so acionados quando h interao entre molcula elicitora
e protenas de membrana das clulas vegetais. O xido ntrico uma espcie reativa de oxignio que atua como uma molcula elicitora importante nas
vias de respostas de defesa em plantas.
Palavras-chave: Plantas patgeno elicitor. xido ntrico em plantas.
ABSTRACT
Plants suffer constant aggressions by abiotic and biotic agents. However, plants can react to aggressions through protection responses. Among these,
there are mechanical and chemical barriers. The mechanical ones consist of increasing the production and deposition of substances able to restrain the
pathogen invasion. Chemical barrier occurs raising the phenolic compounds and phytoalexins synthesis or the concentration and/or defense proteins
activity. The defense mechanisms in plants are set in motion when occurs interaction between elicitor molecule and proteins from vegetable cells mem-
brane. The nitric oxide is an important oxygen reactive species, acting as elicitor molecule in the protection response pathway in plants.
Keywords: plant pathogen - elicitors; Nitric oxide in plants.
1 INTRODUO
As plantas sofrem constantes agresses por agentes
abiticos e biticos, responsveis por doenas e, conseqente-
mente, por perdas na produo. Entretanto, as plantas so capa-
zes de reagir s agresses por meio das respostas de defesa cujos
mecanismos so acionados mediante a interao entre molcula
elicitora e protenas de membrana das clulas vegetais.
A resistncia natural de plantas a microorganismos pa-
tognicos baseada na grande variedade de barreiras e de meca-
nismos de defesa j existentes. Alm desses, as plantas possuem
outros mecanismos de defesa mais efcientes que permanecem
inativos ou latentes, que so acionados ou ativados aps a expo-
sio e/ou contato com agentes de induo.(1) Ademais, ocorre
aumento na produo de espcies reativas de oxignio (ROS: do
ingls Reactive Oxygen Species), tais como nion superxido
(O
2
-), radical superxido (O
2
-), perxido de hidrognio (H
2
O
2
),
radical hidroxila (HO

), oxignio singlete (
1
O
2
), xido ntrico
(NO) e seus derivados peroxinitrito (ONOO
-
), on nitrosonium
(NO
+
) e on nitoxil (NO
-
) que, alm de participarem como sina-
lizadores de outras respostas de defesa, atuam direta ou indireta-
mente sobre o patgeno, acarretando efeito txico.(2)
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Dias, G. B.; Rangel, T. B. A.
DIAS, G. B.
Com base nas propriedades qumicas do xido ntrico,
pode-se dizer que ele participa de diversos processos fsiolgi-
cos nas plantas, como: promoo da germinao, extenso foliar,
crescimento de razes, senescncia, maturao (3) e fxao de
nitrognio nos ndulos das razes. A respeito disso, sabe-se que o
NO apresenta atividade modulatria que pode estar relacionada
com a regulao da atividade gnica.(4) Ademais, por ser um
modulador da resistncia a doenas, o NO desencadeia morte
celular hipersensitiva e ativa a expresso de diversos genes de
defesa. (5)
O NO uma molcula lipossolvel que se difunde por
meio das membranas e reage, facilmente, com nion superxi-
do, produzindo peroxinitrito (ONOO
-
).

Entretanto, por causa de
sua meia vida relativamente longa (aproximadamente 1s), pode
difundir-se em distncias considerveis na clula. O ONOO
-
re-
age com os grupos de tiol das protenas e com os radicais polin-
saturados dos lipidos da membrana, causando srios danos s
estruturas celulares.(3)
Atualmente, grande enfoque tem sido dado agricul-
tura sustentvel, visando obteno de sistemas de ftossanidade
alternativos ao uso abusivo de agrotxicos. Nesse sentido, a in-
duo de resistncia a doenas em plantas vem gerando resulta-
dos promissores e se frmando como alternativa ecologicamente
correta e economicamente possvel.
Assim, esta reviso se baseia numa breve descrio da
defesa das plantas contra diversas doenas, seguida de aborda-
gem do reconhecimento planta-patgeno e da funo dos elicito-
res e, por fm, a relevncia do NO como indutor de resistncia.
2 DEFESA DAS PLANTAS CONTRA AS DOENAS
A seleo natural e a co-evoluo induziram as plan-
tas a selecionar uma srie de mecanismos de defesa, sabendo-se
que as defesas identifcadas em plantas resistentes esto tambm
presentes em plantas suscetveis. A diferena entre resistncia
e suscetibilidade pode ser o resultado de uma variao de tem-
po, autonomia celular ou intensidade das respostas de defesa das
plantas. (6)
As interaes planta-patgeno so classifcadas em
compatveis (patgeno virulento e hospedeiro suscetvel) e em
incompatveis (patgeno avirulento e hospedeiro resistente).
Nas interaes incompatveis, o sistema de defesa da planta
efcientemente ativado, conduzindo resistncia. Entretanto,
tardiamente ativado ou no ativado em interaes compatveis,
condicionando a doena. A presena de um gene de resistncia,
dominante na planta (R) e um gene de avirulncia, dominante no
patgeno (Avr), condiciona a incompatibilidade em interaes
gene-a-gene. (7)
Os principais tipos de resistncia so: a resistncia lo-
cal, a resistncia sistmica adquirida (RSA) e a resistncia sist-
mica induzida (RSI). A resistncia local, conhecida como reao
de hipersensibilidade (RH), pode levar morte local das clulas
situadas onde o elicitor se instala. O elicitor pode ser um ativador
qumico, extratos de clulas de microorganismos ou microorga-
nismos vivos. (8)
Os aspectos fsiolgicos e morfolgicos da RH in-
cluem o aumento rpido de agentes oxidantes, perda de ons po-
tssio e ganho de ons hidrognio pelas clulas, espessamento
das paredes celulares e da cutcula, inchamento da mitocndria
por causa da formao de poro de transio de permeabilida-
de (PTP) precedendo a morte celular programada (9), alm da
sntese de ftoalexinas e protenas relacionadas defesa (PR: do
ingls pathogenesis related). (8)
A RSA induzida por patgenos ou por ativadores qu-
micos que envolvem o acmulo de protenas relacionadas com
patognese (PRPs: do ingls pathogenesis related protein). Alm
disso, ocorrem alteraes visuais perceptveis, como necrose da
planta que sofreu induo e induzida por uma via salicilato-de-
pendente. J na RSI, no h acmulo de PRPs, no h alteraes
visuais perceptveis. O agente indutor , usualmente, um no-
patgeno, sua induo no o salicilato-dependente. (10,11)
A induo de resistncia j foi demonstrada em inmeras
espcies de plantas, distribudas entre diversas famlias botnicas,
tanto em dicotiledneas quanto em monocotiledneas (12). A re-
sistncia induzida tambm se mostrou efetiva contra fungos, vrus,
bactrias, insetos, caros e nematides. (12, 10, 13)
Os mecanismos de resistncia so divididos em duas
categorias: pr-formados e ps-formados. Cumpre ressaltar
que ambos podem ser subdivididos em estruturais e bioqu-
micos. Dentre os pr-formados estruturais, destacam-se a pre-
sena de cutcula, tricomas, tipo de estmatos, fbras e forma
dos vasos condutores. Entre os bioqumicos, encontram-se os
fenis, alcalides, lactonas insaturadas, glicosdeos fenlicos,
ftotoxinas e inibidores proticos. Nos ps-formados, tambm
chamados induzveis, podem ser encontrados mecanismos es-
truturais: papilas, halos, lignifcao, formao de camadas
de cortia, calose, silcio, tiloses em vasos, etc; e bioqumi-
cos: produo de ftoalexinas, protenas-RP, glicoprotenas
ricas em hidroxiprolina, inibidores de proteases, peroxidases,
entre outros. (14)
DIAS, G. B.
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Embora a induo de resistncia tenha grande poten-
cial ftossanitrio, no deve ser encarada como uma soluo re-
dentora para todos os problemas, porque vrias etapas envolvi-
das na ativao de mecanismos de induo de resistncia ainda
no so bem defnidas. Alguns pesquisadores dizem que o uso de
indutores de resistncia para dado patgeno pode estar associado
ao efeito indutor de suscetibilidade a pragas e a animais herb-
voros. (15,16)
O tratamento de plantas com molculas elicitoras pode
levar no apenas a uma resposta de resistncia, como tambm a
uma expresso sincronizada de diversos mecanismos de defesa,
culminando com o que chamado de induo de resistncia. O
fenmeno de induo de resistncia caracterizado pela trans-
formao de uma relao originalmente compatvel entre planta
e patgeno numa relao incompatvel. (11)
3 RECONHECIMENTO PLANTA-PATGENO
O reconhecimento do patgeno pela planta e a sub-
seqente expresso de resistncia ou susceptibilidade ocorrem
somente quando os genes de resistncia e avirulncia/virulncia
esto combinados especifcamente nos organismos em interao,
fazendo que o desenvolvimento de doenas seja exceo e no
regra. Esse padro de relao entre patgeno-hospedeiro tem
sido observado entre fungos, bactrias, vrus, nematides e seus
hospedeiros. (17)
A atrao especfca deve ser enfatizada porque a ade-
so resulta do encaixe perfeito entre o ligante e o receptor, que
se encontram na superfcie das estruturas envolvidas. A comple-
mentaridade entre ligantes (adesinas) e receptores to especf-
ca quanto a interao enzima-substrato ou a interao antgeno-
anticorpo. O produto dessa interao ativa uma complexa cascata
de transduo de sinais que mobilizada no processo de reco-
nhecimento entre patgeno e hospedeiro. (18)
Os mecanismos que medeiam a interao gene-a-gene
no so conhecidos, nem claro como o reconhecimento do patge-
no desencadeia a expresso dos genes de defesa. Existem exemplos
de que os genes de avirulncia sintetizam compostos extracelulares
que elicitam especifcamente a expresso da resposta de defesa nas
plantas que contenham o gene de resistncia correspondente. A res-
peito disso, Johal e Briggs (19) e Yoder e Turgeon (20) clonaram e
caracterizaram o gene de resistncia HM1, gene de milho que de-
termina resistncia a linhagens do fungo Cochliobolus (Helminthos-
porium) carbonum raa 1 que produz a toxina HC. A descoberta de
que o HM1 codifca uma redutase que inativa a toxina HC subsidiou
exemplo de como um simples gene vegetal pode determinar resis-
tncia raa-especfca. (17)
As respostas de defesa so iniciadas por meio da per-
cepo do estresse, seguido do desencadeamento de uma cascata
de eventos moleculares e fnalizadas em vrios nveis de respos-
tas fsiolgicas e metablicas e podem tornar a planta resistente
ao estresse. (21, 22)
O reconhecimento do patgeno ou de um elicitor
importante para a maioria dos casos de resistncia especfca e
para casos de induo de resistncia. Em determinadas relaes
incompatveis e na induo de resistncia com certos elicitores,
no h a etapa de reconhecimento para se ter o estabelecimento
de respostas de defesa. (23)
4 ELICITORES
O elicitor defnido como uma molcula presente em
um organismo ou mesmo molculas produzidas pela prpria
planta que tm como funo gerar respostas de defesa. Os eli-
citores podem ser molculas de fungos, bactrias e vrus.(24)
Dessa forma, os termos de indutor e elicitor podem ser usados
como sinnimos.
Os elicitores, em sua maioria, so constitudos de pro-
tenas e carboidratos presentes nas clulas dos ftopatgenos.
(25) Diversos carboidratos e protenas de atividade elicitora
foram isolados da parede celular fngica. Durante a interao
fungo-planta, ocorre a sntese de elicitores que fcam armazena-
dos em suas paredes celulares. (26) O uso de um mesmo elicitor
capaz de conferir proteo a diversos tipos de patgenos. (27)
Alguns estudos comprovaram a induo de respostas
de defesa em plantas por elicitores.(28,29, 30, 31). A respeito
disso, Stein, Klomparenns e Hammerschimidit (31) observaram
que plantas de pepino inoculadas com Colletotrichum lagena-
rium apresentaram acmulo de compostos fenlicos. Em 1994,
Oliveira (32) detectou a induo da formao de lignina e o au-
mento da atividade da peroxidase em bracatinga (Mimosa sca-
brella) por um fungo no patognico.
Existem vrios tipos de elicitores, cujo grau de especifci-
dade depende de sua fonte. Elicitores produzidos por genes Avr so
os mais especfcos, exemplo disso a protena AVR 9 produzida
por Cladosporium fulvum (Sin. Fulvia fulvum), capaz de induzir di-
versas respostas de defesa em variedades de tomate que contm o
gene de resistncia Cf9. Raas virulentas no produzem elicitores
ou os elicitores produzidos no so reconhecidos por causa da au-
sncia do gene de resistncia no hospedeiro. (33)
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Dias, G. B.; Rangel, T. B. A.
DIAS, G. B.
H, ainda, elicitores menos especfcos como as elici-
tinas, que so protenas extracelulares produzidas por diferentes
espcies ftopatognicas de Phytophthora, capazes de induzir
respostas de defesa em vrias plantas.(25) As harpinas tambm
so elicitores proticos produzidos por bactrias apenas quando
h expresso de um gene hrp e so capazes de induzir respos-
tas de defesa, como a reao de hipersensibilidade, em plantas
no hospedeiras desse patgeno. Por causa das propriedades de
induo de resistncia, vrios indutores tm sido usados comer-
cialmente, entre os quais uma harpina produzida por Erwinia
amylovora que recebeu o nome de Messenger. (34)
H elicitores que possuem uma parte protica e uma
poro glicosilada e muitos deles no necessitam de toda a sua
estrutura para serem ativos, pois parte dos elicitores proticos
no possui atividade enzimtica e, quando submetidos ao calor,
no perdem sua atividade elicitora. (35, 36)
Algumas glicoprotenas necessitam apenas de uma das
pores para induzirem respostas de defesa. (35,37)

Schaffrath,
Scheinpffug e Reisseneret (38) isolaram do miclio de Pyricu-
laria grisea um elicitor glicoprotico e observaram que ele ne-
cessita apenas da parte glicosilada para apresentar atividade que,
quando foi submetida ao tratamento com tripsina, seu poder de
elicitao foi aumentado. Vale ressaltar que a alterao da estru-
tura de alguns elicitores, por meio da retirada de ramifcaes ou
outros grupamentos, pode manter intacta sua atividade, aument-
la ou diminu-la. (25)
Existem tambm diversos carboidratos que possuem
ao elicitora. Alguns como glucanos, mananos e oligmeros
formados por N-acetilglicosamina j foram isolados da parede
celular fngica (26). Enzimas vegetais, como as quitinases e
-1,3 glicanases, atuam degradando a parede celular do patgeno
e, conseqentemente, liberam esses compostos, os quais ativam
o sistema de defesa da planta (39). Porm, existem carboidratos
que possuem ao supressora, ou seja, algumas glicanas isoladas
do miclio de raas mais virulentas de Phytophthora infestans
suprimem as respostas de defesa. (24)
Outros compostos diferentes de carboidratos e prote-
nas tambm j foram descritos por participarem em cascatas de
sinalizao de respostas de defesa, como o cido saliclico (AS)
e os jasmonatos (j), que so substncias importantes nas vias de
sinalizao de respostas de defesa em plantas. (15)
Cumpre ressaltar que, alm dos elicitores citados, se
destaca o NO. Ele se caracteriza por ser uma espcie reativa de
oxignio importante nas vias de respostas de defesa em plantas.
Recentemente, o NO foi caracterizado como indutor da expres-
so de genes relacionados com a biossntese de ftoalexinas em
soja (Glycine max), fumo (Nicotiana tabacum) e batata (Sola-
num tuberosum). (40, 41)
5 O NO COMO INDUTOR
O xido ntrico uma molcula sinalizadora funda-
mental tanto para as plantas quanto para os mamferos. Trata-se
de uma molcula capaz de exercer infuncia sobre vrios pro-
cessos, como germinao, forescimento em plantas (42, 43), lig-
nifcao da parede celular (44), morte celular (45), sinalizao
durante injria, entre outros. (46)
Pedroso, Magalhaes e Durzan (47) observaram a in-
duo de resposta de hipersensibilidade em Kalanchoe daigre-
montiana e Taxus brevifolia pelo NO. O aumento nos nveis de
atividade da enzima xido ntrico sintase (NOS) conferiu resis-
tncia em plantas de tabaco transgnicas ao vrus do mosaico
do tabaco (41) e a Raustonia solanacearum.(46) Foi observado
tambm que a inibio da produo de xido ntrico compromete
as respostas de defesa de Arabidopsis ao ataque de Pseudomonas
syringae. Tais resultados apontam para um papel sinalizador do
NO no processo de defesa em plantas. (41)
Diversos estudos comprovaram que enzimas do tipo
xido ntrico sintase (NOS) de mamferos esto envolvidas na
sntese de NO durante a resposta de defesa de plantas. Pesquisas
mostram tambm a ao do NO sobre aconitase, enzima do ciclo
de Krebs em plantas. Essa ao causa grande liberao de ferro
livre, importante na defesa contra patgenos (40, 41, 46, 48).
Navarre et al.

(49) examinaram o efeito do NO sobre aconitase
em tabaco (Nicotiana tabacum). A descoberta de que o NO inibe
a acotinase sugere uma grande variedade de mecanismos pelos
quais o NO pode mediar a resistncia a doenas ou a outros pro-
cessos fsiolgicos. Tais evidncias mostram que o NO uma
molcula sinalizadora em plantas.
Recentemente, pesquisas mostraram que a eliciao de
cotildones de soja com oligossacardeos de parede celular do
fungo Diaporthe phaseolorum meridionalis, agente causador da
doena cancro da haste em soja, induziu a produo de ftoalexi-
nas via ativao de uma enzima do tipo NOS dependente de cl-
cio (48). A atividade mxima da enzima precedeu o acmulo das
substncias antimicrobianas e inibidores da NOS de mamferos
comprometeram a resposta dos cotildones.
Esses resultados sugeriram que uma enzima com ativi-
dade conversora de L-arginina em L-citrulina ativada durante
a interao soja-D. phaseolorum, ocasionando um aumento na
DIAS, G. B.
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produo de NO que sinaliza a ativao da enzima fenilalanina
amnia liase (PAL), uma enzima que participa da via de sntese
de ftoalexinas com atividade antimicrobiana.(40) Assim, esses
resultados apontam o NO como uma importante molcula ativa-
dora da via dos fenilpropanides para a produo de compostos
antimicrobianos.
Igualmente relevante, o NO apresenta importante papel
como sinalizador da resposta de hipersensibilidade (RH) em plan-
tas durante uma interao incompatvel. Um efeito sinrgico entre
o NO e espcies reativas de oxignio mostrou potencializar a RH
em vegetais.(5) Ainda a respeito disso, Clarke el al. (50) mostraram
que apenas o NO capaz de induzir morte em culturas de clulas de
A. thaliana de maneira similar observada na tentativa de infeco
dessas clulas com uma bactria avirulenta.
Apesar de o NO ter-se mostrado polivalente no con-
trole e induo de muitos processos que ocorrem em plantas, o
mecanismo molecular responsvel por sua sntese ainda con-
troverso. A anlise de vrios tecidos vegetais demonstrou que
esses so capazes de produzir L-citrulina a partir de L-arginina
em um processo que dependente dos cofatores para a NOS de
mamferos e sensvel a anlogos da L-arginina. (40, 41, 48, 51)
Embora muitos trabalhos apontem a ocorrncia de
uma enzima do tipo NOS em plantas, mecanismos adicionais
para a produo enzimtica de NO so propostos, entre eles a
atividade de nitrato redutase (NR, xantina oxidase (XO), ativi-
dade produtora de NO associada membrana plasmtica (NI-
NOR), citocromo P-450 e nitrito redutase (NiR). Vale ressaltar
que mecanismos no-enzimticos de produo de NO tambm
podem ocorrer em plantas.(52) A respeito disso, Cooney et al.
(53)

reportaram que dixido de nitrognio (NO
2
) pode gerar NO
na presena de carotenides, num processo mediado pela luz.
Alm disso, a formao de NO pode provir da reduo de nitrato
(NO
3
-) ou nitrito (NO
2
-) na presena de ascorbato. De fato, ca-
madas de aleurona de cevada consumiram NO
2
- para a formao
de NO a partir de condies de acidez do espao apoplstico.
Ainda que vrios resultados bioqumicos e imunol-
gicos indicassem a existncia de uma enzima do tipo NOS em
plantas, o gene ou uma protena homloga a NOS de mamferos
ainda no foi encontrado de maneira geral. Chandok et al. (54)
isolaram de folhas de fumo infectadas com o vrus do mosaico
do fumo (TMV) uma protena P da glicina descarboxilase com
atividade NOS. A atividade dessa enzima mostrou ser dependen-
te de Ca
2+
e esta protena apresentou vrias propriedades bio-
qumicas caractersticas da NOS de mamferos. Inicialmente, a
anlise molecular da protena purifcada revelou que essa uma
variante da protena P do complexo glicina descarboxilase, no
apresentando, assim, homologia com a NOS de mamferos. Ape-
sar de ser dependente de clcio, a enzima isolada foi denominada
NOS induzida (iNOS) por estar presente praticamente apenas em
folhas de fumo infectadas com o vrus TMV.(55)
Adicionalmente, Guo, Okamoto e Crawford (56) iden-
tifcaram um gene de A. thaliana (AtNOS1) que codifca uma
protena com atividade conversora de L-arginina em L-citrulina
e NO. AtNOS1 uma protena homloga quela responsvel
pela sntese de NO em Helix pomatia. Uma linhagem mutan-
te isognica defciente para esse gene foi isolada e apresentou
considervel reduo da produo de NO. Esses autores obser-
varam aumento da produo desse radical em plantas selvagens
tratadas com cido abscsico (ABA), mas no naquelas mutantes
defcientes no gene AtNOS1, sugerindo o envolvimento dessa
enzima na via de sinalizao hormonal por ABA. A atividade de
AtNOS1 foi sensvel a L-NAME, um inibidor da NOS de mam-
feros, e apresentou dependncia de NADPH, calmodulina e cl-
cio. No entanto, tetrahidrobiopterina, FAD, FMN ou heme no
estimularam a atividade de ATNOS1, isso mostra que essa enzi-
ma apresenta apenas algumas das propriedades descritas para a
NOS de animal.
Recentemente, He et al.(57)

mostraram que plantas de
A. thaliana defcientes na sntese de AtNOS1 forescem prema-
turamente quando comparadas s plantas selvagens ou quelas
mutantes que produzem NO em quantidades aumentadas. Ini-
cialmente, essa enzima foi apontada como uma fonte de NO du-
rante a via de sinalizao por ABA. Ainda, Zeidler et al. (58)
demonstraram a ocorrncia de ativao da AtNOS1 em folhas
de A. thaliana eliciadas com lipopolissacardeos de diferentes
bactrias gram-negativas. A ativao de AtNOS1 provocou um
aumento na sntese de NO que mediou a ativao da expresso
de vrios genes relacionados defesa, conferindo imunidade ina-
ta s plantas de A. thaliana. O silenciamento do gene AtNOS1
causou uma dramtica suscetibilidade das plantas ao patgeno
avirulento P. syringae pv. tomato por prevenir a induo de genes
de defesa tanto local quanto sistmica. Nesse contexto, torna-se
claro que as rotas para a produo de NO em plantas necessitam
ainda ser estabelecidas.
6 CONSIDERAES FINAIS
Finalmente, em razo da conscientizao cada vez
maior da populao no tocante conservao do meio ambiente,
a utilizao desenfreada de agroqumicos comea a ser repensa-
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Dias, G. B.; Rangel, T. B. A.
DIAS, G. B.
da e a busca por novas medidas de proteo das plantas contra as
doenas vem sendo alvo de grande pesquisa.
A induo de resistncia pode ser visualizada como
ocorrncia natural durante as interaes hospedeiro-patgenas,
necessitando apenas da interferncia do homem para a possvel
utilizao em escala comercial dela.
Acredita-se que a combinao das estratgias de sele-
o e caracterizao de genes importantes em um evento gen-
tico de resistncia de plantas e de transformao gentica possa
culminar com a obteno de cultivares resistentes e de qualidade
de maneira mais efciente do que a observada por meio de tcni-
cas agrcolas tradicionais. Ademais, maior produtividade poder
ser obtida mediante esses cultivares, uma vez que a perda em
virtude das principais doenas e pragas que os acometem ser
reduzida.
Evidentemente, todas essas pesquisas devem obedecer a
regras, objetivando o controle ambiental. Alm de todos os benef-
cios econmicos advindos de estudos que usam tcnicas de biologia
molecular e engenharia gentica, h tambm a contribuio dos es-
tudos para o aumento do patrimnio do conhecimento cientfco no
processo de defesa de plantas contra agentes patognicos.
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