D255 Ubirajara de Oliveira

UBIRAJARA DE OLIVEIRA
DIVERSIDADE E BIOGEOGRAFIA DE ARANHAS DO BRASIL:

ESFORO AMOSTRAL, RIQUEZA POTENCIAL E REAS DE ENDEMISMO

BELO HORIZONTE MINAS GERAIS
2011

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS
INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA, CONSERVAO E MANEJO DA VIDA SILVESTRE

DIVERSIDADE E BIOGEOGRAFIA DE ARANHAS DO BRASIL:
ESFORO AMOSTRAL, RIQUEZA POTENCIAL E REAS DE ENDEMISMO

UBIRAJARA DE OLIVEIRA

Orientador: Adalberto J. Santos
Co-orientador: Antonio D. Brescovit

BELO HORIZONTE MINAS GERAIS
2011

A Terra e a Vida evoluem juntas
Lon Croizat (1894-1982)

i

AGRADECIMENTOS
Primeiramente gostaria de agradecer a todos que contriburam de alguma
forma para minha formao acadmica, pois essa se reflete nesse trabalho. Agradeo
aos professores que sempre estavam disponveis para ouvir minhas questes,
contribuindo para esse trabalho e para minha formao e que em suas aulas, ou
mesmo em discusses, me levaram a questionamentos importantes e mudaram meu
ponto de vista sobre questes cientficas e filosficas: Mrio De Maria, Mrio Cozzuol,
Eduardo Leite Borba, Ana Clara Moura Mouro, Miguel Houri Neto, Adalberto J.
Santos, Joo Renato Stehmann, Paulo De Marco Jr, Jos Alexandre F. Diniz-Filho.
Ao Adalberto por aceitar me orientar no mestrado, confiar em meu trabalho e
sempre apoiar minhas ideias, mesmo as que podiam parecer mais megalomanacas.
Agradeo a meu co-orientador Antnio Brescovit, pela ajuda e entusiasmo com esse
trabalho, apesar da distncia. A Luciana H. Kamino por me ensinar muito, e por aceitar
participar desse trabalho. A Norman I. Platnick e a Robert J. Raven por fornecerem o
banco de dados com os Lsids referentes ao catlogo: The World Spider Catalog,
Version 8.5 by Norman I. Platnick.
Ao meu eterno orientador e amigo, Professor Mrio De Maria, que eu tive a
felicidade de ser orientando durante toda minha graduao e que sempre me apoiou e
ajudou.
Aos colegas de laboratrio, pelos muitos momentos de diverso, alegria e pelas
diversas discusses muito interessantes, que muito contriburam para esse trabalho.
A minha famlia, em especial a minha me, por tudo que ela me ensinou, e a
minha av, que provavelmente, mesmo que sem saber, me influenciou muito na
escolha dessa carreira, assistindo documentrios junto comigo desde minha infncia.
Fao um agradecimento especial para Marina, por me apoiar nos momentos
mais difceis do mestrado, das mais diversas formas, sempre me dando fora e apoio
para continuar e lutar, mesmo quando eu j estava desistindo; sempre disposta a
discutir os mais diversos temas, seja filosficos ou cientficos comigo durante horas...
escutando minhas ideias, fazendo questionamentos e dando sugestes para esse
trabalho; alm de sempre estar disposta a me ajudar.
Peo desculpas, pois com certeza deixei muitos fora dos agradecimentos, mas
no conseguiria lembrar de todos.

ii

SUMRIO
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................................. iv
LISTA DE TABELAS ................................................................................................................... vi
ANEXOS ............................................................................................................................... vi
RESUMO .............................................................................................................................. 7
ABSTRACT ............................................................................................................................ 8
INTRODUO GERAL .............................................................................................................. 9
TRATAMENTO DOS DADOS .................................................................................................... 13
Georreferenciamento ................................................................................................ 13
Critrios taxonmicos ................................................................................................ 15
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS: .............................................................................................. 16
CAPTULO I ...................................................................................................................... 19
INFLUNCIA DO EFEITO AMOSTRAL NA PERCEPO DA RIQUEZA DE ESPCIES: UM ESTUDO DE CASO
COM ARANHAS NO BRASIL .................................................................................................... 19
RESUMO ........................................................................................................................ 20
INTRODUO .................................................................................................................. 21
MATERIAL E MTODOS ..................................................................................................... 24
Evoluo temporal do conhecimento taxonmico ............................................... 24
Influncia do esforo amostral .............................................................................. 24
RESULTADOS ................................................................................................................... 26
DISCUSSO ..................................................................................................................... 32
Histrico de coletas e o efeito museu ................................................................... 32
Relao de riqueza de espcies com esforo amostral ......................................... 35
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS: .......................................................................................... 36
CAPTULO II ..................................................................................................................... 41
PREDIO DE RIQUEZA DE ESPCIES E REAS PRIORITRIAS PARA COLETA DE ARANHAS NO BRASIL A
PARTIR DE MODELOS DE DISTRIBUIO GEOGRFICA POTENCIAL ................................................ 41
RESUMO ........................................................................................................................ 42
INTRODUO .................................................................................................................. 44
Modelagem de riqueza potencial .......................................................................... 47
Influncia do efeito amostral e comparao de mtodos .................................... 50
reas prioritrias para inventrios ........................................................................ 50

iii

RESULTADOS ................................................................................................................... 52
Modelagem de riqueza potencial .......................................................................... 52
DISCUSSO ..................................................................................................................... 58
Padro de distribuio da riqueza de espcies predita ........................................ 58
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................................................... 61
CAPTULO III .................................................................................................................... 64
DELIMITANDO E EXPLICANDO REAS DE ENDEMISMO: UM NOVO MTODO PARA SUA IDENTIFICAO E
EFEITO DE FATORES CLIMTICOS COMO BARREIRAS BIOGEOGRFICAS .......................................... 64
RESUMO ........................................................................................................................ 65
INTRODUO .................................................................................................................. 67
reas de endemismo, uma definio complexa ................................................... 67
Processos biogeogrficos e as reas de endemismo............................................. 70
Identificao de reas de endemismo ................................................................... 73
Identificao das reas de endemismo por PAE ................................................... 76
Relao entre as reas de Endemismo .................................................................. 76
Relao das reas de endemismo com variveis ambientais ............................... 77
Relao entre as reas de endemismo e o Paleoclima ......................................... 78
RESULTADOS ................................................................................................................... 80
reas de endemismo identificadas pelo IGE ......................................................... 80
Comparao dos mtodos ...................................................................................... 83
Relao das reas de endemismo com variveis ambientais ............................... 86
Relao Histrica e o Paleoclima ........................................................................... 88
DISCUSSO ..................................................................................................................... 90
Identificao das reas de endemismo por Interpolao Geogrfica de
Endemismo (IGE) .................................................................................................... 91
reas de endemismo .............................................................................................. 93
Relao das reas de endemismo com variveis ambientais e o paleoclima ...... 95
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................................................... 98

iv

LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Frequncia de registros de ocorrncia de espcies de aranhas presentes no banco de dados, de acordo com os
mtodos de georreferenciamento empregados neste estudo. Nmeros em itlico indicam o nmero de registros de cada
categoria. .......................................................................................................................................................................................... 13
Figura 2: A: Acumulao de registros de ocorrncia de espcies de aranhas nos biomas brasileiros. Entre 1758 e 1890,
acumularam-se apenas 37 registros. B: rea relativa de cada bioma contendo registros de ocorrncia de espcies, por perodo. A
rea amostrada de............................................................................................................................... 26
Figura 3: Progresso temporal de registros de ocorrncia de espcies de aranhas no Brasil. As cores das quadrculas
representam o ano de publicao do primeiro registro em cada quadrcula. ............................................................ 27
Figura 4: Nmero e distribuio espacial de registros de ocorrncia de espcies de aranhas no Brasil. As cores indicam o
nmero de registros em quadrculas de 05. Os polgonos de Thiessen indicam a concentrao de registros no espao, com o
tamanho de cada polgono diretamente proporcional ao nmero de localidades por unidade de rea. B: Riqueza em espcies de
aranhas por quadrculas de 05 nos biomas brasileiros. .................................................................................... 28
Figura 5: Nmero de registros de ocorrncia de espcies de aranhas observado, esperado e riqueza em espcies para cada
bioma brasileiro. O nmero esperado foi calculado pela diviso do nmero total de registros para o Brasil, de forma proporcional
rea de cada bioma. Os nmeros sobre as barras indicam o nmero de espcies conhecidas para cada bioma. .................... 30
Figura 6: A: Relao entre o nmero de registros de ocorrncia e o nmero de espcies de aranhas em quadrculas de 0.5 no
Brasil. As cores dos pontos indicam as categorias de desvios da reta, usadas no mapa. B: Desvios no nmero de espcies, em
relao ao esperado pelo modelo de regresso, em cada quadrcula. .................................................................... 31
Figura 7 : Pontos equidistantes utilizados para interpolao do modelo, as cores indicam os valores de riqueza utilizados na
interpolao de kernel. ......................................................................................................................... 49
Figura 8: Estimativa de riqueza em espcies de aranhas para o Brasil, baseada no somatrio de modelos de distribuio
geogrfica potencial de 2402 espcies. Setas vermelhas indicam ilhas de baixa riqueza potencial em meio a uma rea de grande
riqueza. A: detalhe da Amaznia, mostrando os pontos de ocorrncia das espcies utilizados para modelagem. B: detalhe da
regio sudeste do Brasil, com os pontos utilizados para modelagem. Observe que h poucos pontos em regies de grande altitude.
..................................................................................................................................................... 52
Figura 9: Estimativa de riqueza em espcies de aranhas para o Brasil, baseado somatrio de modelos de distribuio geogrfica
potencial de 2402 espcies e interpolado atravs do mtodo kernel para pontos equidistantes (para mais detalhes, veja Material e
mtodos). ........................................................................................................................................ 53
Figura 10: Diferena entre a riqueza em espcies de aranhas observada e estimada por modelagem de distribuio potencial.
A: Mapa de diferenas entre riqueza observada e esperada. B: Porcentagem da rea do pas em categorias e riqueza observada
(esquerda) e estimada (direita). As classes de riqueza foram definidas pela classificao em intervalos naturais do ArcGIS 9.3. .. 54
Figura 11: Relao entre nmero de registros e riqueza em espcies de aranhas no Brasil. A: Riqueza observada. B: Riqueza
estimada atravs do somatrio de modelos de distribuio potencial. C: Riqueza estimada atravs do Chao2. D: Riqueza estimada
atravs do Jackknife2............................................................................................................................ 55
Figura 12: Grau de prioridade para inventrios de aranhas no Brasil, calculado pela diferena entre a riqueza em espcies
estimada e o nmero de registros de ocorrncia. ........................................................................................... 56
Figura 13: Pontos mdios de rea de ocorrncia de espcies de aranhas e interpolao kernel. a: Pontos mdios de ocorrncia
e interpolao para espcies com rea de ocorrncia de at 100 km de raio. b: Interpolao para espcies com rea de distribuio
com raio de at 200 km. c: Idem, at 300 km. d: Soma dos mapas a, b e c para composio de reas de endemismo. e: Detalhe do
mapa a, indicando os procedimentos de interpolao kernel, mostrando o raio de influncia dos pontos mdios de ocorrncia de
cada espcie. Cada ponto indica o ponto mdio de ocorrncia de uma espcie. f: Representao tridimensional do modelo kernel,
indicando com o relevo o valor do ndice kernel em relao distncia de outros pontos e a influncia da sobreposio do raio de
ocorrncia de um ponto sobre o outro. O valor do ndice kernel ponderado pela distncia do ponto vizinho mais prximo. Para
mais detalhes, veja Material e Mtodos. ..................................................................................................... 75
Figura 14: Interpolao Geogrfica de Endemismos (IGE) de espcies de aranhas do Brasil, baseado em espcies com rea de
ocorrncia de at 300 Km de raio. As linhas vermelhas indicam as reas de endemismo identificadas e os nmeros quantas
espcies so endmicas de cada uma. ........................................................................................................ 80

v

Figura 15: Interpolao Geogrfica de Endemismos de espcies de aranhas do Brasil, baseado em conjuntos de dados
reduzidos. Cada mapa representa as reas de endemismos obtidas por interpolao, aps remoo da porcentagem indicada de
espcies. .......................................................................................................................................... 82
Figura 16: reas de endemismo de espcies de aranhas do Brasil, baseado em Anlise de Parcimnia de Endemismos (PAE) de
quadrculas de 2. A: reas de endemismo. Os nmeros na legenda indicam o nmero de espcies sinendmicas que sustentam
cada rea. Setas vermelhas indicam quadrculas geograficamente disjuntas, mas agrupadas pela PAE. Setas pretas indicam reas
agrupadas devido forma da quadrcula, englobando espcies da extremidade da quadrcula. Os polgonos tracejados indicam as
reas de endemismo segundo o IGE (Veja Figura 2). B: Cladograma de consenso da PAE. As cores correspondem s reas de
endemismo no mapa. ........................................................................................................................... 84
Figura 17: Distribuio potencial e similaridade entre reas de endemismo para aranhas do leste do Brasil, com base na
composio em espcies e em caractersticas climticas. No centro: modelos de distribuio potencial das reas de endemismo da
regio leste do Brasil, com base em modelagem MAXENT de dados climticos. Abaixo: cladograma de PAE, indicando a
similaridade de composio em espcies entre as reas de endemismo. Nmeros pretos indicam o suporte de bootstrap de cada
clado, nmeros em cinza indicam espcies endmicas de cada rea e para cada n do cladograma. Acima: dendrograma de
similaridade ambiental (medida por Distncia Euclidiana), baseado em Anlise de Agrupamento das reas de endemismo. ..... 85
Figura 18: Ordenao de reas de endemismo para espcies de aranhas do leste do Brasil, a partir de informaes climticas.
As reas foram delimitadas pelo mtodo IGE (veja Figura 2). A: Ordenao nos trs primeiros eixos de uma Anlise de
Componentes Principais, mostrado a separao entre pontos amostrados em cada rea (X: eixo 1, Y: eixo 2 e Z: eixo 3). B:
Classificao de pontos amostrados em cada rea de endemismo, a partir dos trs primeiros eixos cannicos de uma Anlise
Discriminante (X: eixo 1, Y: eixo 2 e Z: eixo 3). C: reas de endemismos idenficadas na Mata Atlntica. .............................. 87
Figura 19 : Distribuio potencial de reas de endemismo de espcies de aranhas do leste do Brasil, com base em modelagem
de dados climticos atuais e para o ltimo Mximo Interglacial (140.000 anos atrs) e o ltimo Mximo Glacial (21.000 anos). A
figura sobre os mapas mostra a similaridade de composio em espcies entre as reas, com base em uma Anlise de Parcimnia
de Endemismos. A seta indica a localizao do rio Doce. ................................................................................... 90

vi

LISTA DE TABELAS
Tabela 1:Contribuio das variveis climticas para os eixos da PCA. ....................................... 86
Tabela 2: Contribuio das variveis climticas para os eixos da Anlise discriminante ........... 88
Tabela 3: Contribuio das variveis climticas para construo dos modelos no Maxent ....... 89

ANEXOS
Anexo 1: lista de espcies de aranhas do Brasil.
Anexo 2: lista de espcies de aranhas utilizadas na modelagem de riqueza.
Anexo 3: matriz de presena de espcies por rea utilizada na PAE sensu Morrone
(1994).
Anexo 4: matriz de presena de espcies por rea de endemismo identificada pela IGE
utilizada na PAE sensu Rosen (1984).

7

RESUMO
A rpida reduo na biodiversidade do planeta, devido a taxas anormalmente
elevadas de extino, constituem um dos maiores problemas ambientais do sculo XXI.
Alm disso, o conhecimento a cerca da biodiversidade permanece incompleto,
particularmente nos trpicos, onde ainda h um grande nmero de espcies a serem
descritas e muito pouco se conhece sobre sua distribuio. O conhecimento sobre a
distribuio dos txons, e dos processos que a influenciam, fundamental para a
tomada de medidas prticas de conservao. Devido velocidade atual de perda de
biodiversidade, so essenciais medidas eficientes de compilao do conhecimento
atual sobre a distribuio de organismos, assim como estudos de biogeografia com
base no conhecimento disponvel atualmente. Nesse sentido, bancos de dados de
distribuio de espcies podem ser teis para revises que mostrem o estado do
conhecimento da diversidade de txons e a biogeografia dos mesmos. Esses estudos
so fundamentais para direcionar esforos de coleta, bem como para estabelecer
prioridades para conservao e aperfeioar o conhecimento da biogeografia dos
txons. Nesta dissertao, um banco de dados de distribuio de espcies de aranhas
usado como modelo de estudo de biogeografia dos biomas brasileiros. Este estudo foi
organizado em trs captulos. O captulo I tem como foco a quantificao da influncia
de variaes de esforo amostral na riqueza de espcies de aranhas no Brasil, e prope
uma alternativa para identificao de reas de alta diversidade, excluindo o efeito
amostral. O captulo II testa a influncia de variaes de esforo amostral sobre
estimadores de riqueza tradicionais e sobre um modelo de riqueza em espcies com
base em variveis ambientais, alm de propor um mapa de reas prioritrias para
inventrios com base na variao espacial de riqueza predita pelo modelo e de esforo
amostral. Finalmente, o captulo III tem dois objetivos principais: (1) propor um novo
mtodo para identificao de reas de endemismo por meio da sobreposio
distribucional das espcies de distribuio restrita, utilizando para isso um mtodo de
interpolao de densidade kernel. (2) Testar a hiptese de que variveis climticas
podem atuar como barreiras para as espcies, determinando, assim, os limites das
reas de endemismo. Foi tambm testado se fatores climticos histricos, como as
oscilaes do Pleistoceno, esto relacionadas separao das reas de endemismo.

8

ABSTRACT
The reduction of Earths biodiversity through an unprecedently high extinction
rate is one of the biggest environmental problems of the twenty-first century. In
addition, the knowledge about biodiversity remains incomplete, particularly in the
tropics, where there is still a large number of species to be described and very little is
known about its distribution. The knowledge of geographic distribution of organisms
and the processes involved in these patterns is fundamental for conservation
practices. The current rate of biodiversity loss demands an efficient compilation of
data currently available for studies of biogeography. These studies are crucial for
directing collection efforts, and to establish priorities for conservation. In this sense,
species distribution databases may be useful not only to understand the current state
of knowledge about the diversity and distribution of several taxa, but also as a source
of data for biogeographic analyses. In this dissertation, a database of spider species
distribution is used as a model for studies on biogeography of the Brazilian biomes.
This study is organized in three chapters. Chapter I focuses on the quantification of the
influence of sampling bias on the perception of spider species richness in Brazil, and
proposes an alternative approach to identify areas of high diversity, regardless of those
bias. Chapter II tests the influence of inequalities in sampling effort on species richness
estimators and on a model of species richness based on environmental modeling. The
results of this analysis are used to propose a map of priority areas for inventory, based
on the geographic variation of species richness predicted by the model and the known
sampling effort. Finally, Chapter III has two main goals: (1) to propose a new method
for identifying areas of endemism by means of distributional overlap of narrowly
distributed species, using a kernel density interpolation method. (2) To test the
hypothesis that environmental factors can act as barriers to species distribution and
thereby determine the limits of areas of endemism. It is also tested whether historical
climate factors, such as the Pleistocene fluctuations, are related to the separation of
areas of endemism.

9

INTRODUO GERAL
A influncia das atividades antrpicas sobre a biota global cresceu
extraordinariamente desde a revoluo industrial (Brown & Lomolino, 1998). Apesar
de algumas espcies se beneficiarem de atividades antrpicas, a maioria delas pouco
tolerante s modificaes impostas em seus habitats por atividades humanas (Baillie et
al., 2004). Atualmente, presume-se que a taxa de extino de espcies
anormalmente elevada, o que est reduzindo a diversidade biolgica do planeta em
um ritmo sem precedentes, o que constitui um dos maiores problemas ambientais do
sculo XXI (Chapin et al., 2000). As principais causas da extino de espcies so a
destruio e fragmentao de habitats, a introduo de espcies exticas, a sobre-
explorao, a poluio e mudanas climticas (Kuussaari et al., 2009; Brown &
Lomolino, 1998). Alm disso, o conhecimento a cerca da biodiversidade permanece
incompleto, particularmente nos trpicos, onde ainda h um grande nmero de
espcies a serem descritas (Dficit Lineano) e muito pouco conhecidas a cerca de sua
distribuio (Dficit Wallaceano) (Lomolino, 2004; Whittaker et al., 2005; Kier et al.,
2005). Assim provvel que as extines de espcies estejam sendo subestimadas, j
que muitas espcies ameaadas provavelmente no foram descritas (Brown &
Lomolino, 1998).
Para enfrentar a crise da biodiversidade (Willis et al., 2007), destacam-se
iniciativas-chave que focam a identificao de espcies ameaadas de extino (ex:
Baillie et al., 2004; Machado et al., 2008), regies que apresentam grande riqueza em
espcies (Myers et al., 2000), reas de endemismo (Kerr, 1997), reas muito diversas e
ameaadas (Myers et al., 2000), documentao de invases biolgicas (ex: Peterson,
2003) e predies de padres de distribuio de espcies perante mudanas climticas
futuras (ex.: Pearson et al., 2002).
Embora muitas dessas iniciativas impliquem na intensificao de inventrios e
estudos taxonmicos, a velocidade da perda de biodiversidade exige medidas mais
eficientes, com base no conhecimento disponvel atualmente. Nesse contexto, dados
secundrios, retirados de publicaes e colees cientficas, so de grande importncia
como fonte rpida e barata de informaes para identificao de reas de grande
riqueza e endemismo de espcies, para identificao de lacunas de conhecimento
sobre a biodiversidade e como suporte para priorizao de reas para conservao

10

(Chapman, 2005a). Entretanto, alm de serem incompletos, os dados disponveis
podem ser tendenciosos de vrias formas (Possingham et al., 2000), o que pode
prejudicar aes prticas de conservao e concluses sobre padres e processos
relacionados distribuio das espcies (Grand et al., 2007). Por isso, as diversas
formas de vis amostral, como maior densidade de coleta nas proximidades de centros
de pesquisa, estradas e vias de acesso (Freitag et al., 1998); devem ser quantificadas e
consideradas nas anlises desses dados (Sastre & Lobo, 2009). Esse problema ainda
mais grave na regio tropical, onde se concentra a maior parte da biodiversidade, mas
tambm, onde h menos recursos para projetos de conservao, poucos especialistas,
grandes reas de difcil acesso (Freitag et al., 1998) e onde o ritmo da destruio de
reas naturais acelerado (Myers et al., 2000).
At recentemente a anlise de grandes conjuntos de dados, principalmente em
um contexto biogeogrfico, era limitada por fatores logsticos, como a capacidade de
processamento dos computadores e ausncia programas destinados a esse tipo de
anlise (Kozak et al., 2008). Atualmente existem vrias ferramentas que permitem a
anlise desses dados, e a capacidade de processamento dos computadores domsticos
aumentou incrivelmente. Com o avano dos Sistemas de Informao Geogrfica (SIGs)
foi possvel no apenas trabalhar com grandes conjuntos de dados, como j era feito
com os gerenciadores de bancos de dados, mas tambm analis-los espacialmente
(Kozak et al., 2008). Isso permitiu o avano e a popularizao da geoestatstica,
ferramenta fundamental para estudos biogeogrficos. Assim, anlises biogeogrficas
podem incluir a quantificao de diversas formas de vis em dados secundrios (Hortal
et al., 2008), erros de georreferenciamento podem ser identificados e corrigidos
(Chapman, 2005a; Chapman, 2005b; Hijmans et al., 1999), lacunas de conhecimento
podem ser descritas (Funk et al., 2005; Langhammer et al., 2007; Oatham & Boodram,
2006), informaes pontuais podem ser interpoladas ou mesmo extrapoladas
espacialmente (ex: Raedig et al., 2010; Peterson, 2001) e a autocorrelao espacial dos
dados pode ser quantificada e controlada nas anlises (Rangel et al., 2010; Rangel &
Diniz-Filho, 2007).
O avano dessas ferramentas possibilitou uma nova abordagem biogeogrfica,
mais quantitativa (Kozak et al., 2008). Essa abordagem especialmente til, tendo em
vista a urgncia de estudos para identificao reas relevantes para conservao,

11

como aquelas mais ricas em espcies, reas de endemismo, reas de lacunas de
coletas e prioridades para inventrios. O uso de bancos de dados de biodiversidade e
dos SIGs para a anlise desses dados de grande importncia para que estudos
biogeogrficos possam dar suporte a aes prticas de conservao (Chapman, 2005a;
Kozak et al., 2008). Esses bancos de dados podem ser utilizados em revises que
mostrem o estado do conhecimento da diversidade de txons, e estas so
fundamentais para direcionar esforos de coleta, bem como para estabelecer
prioridades para conservao. bem conhecida a falta de uniformidade amostral e as
necessidades de mais estudos taxonmicos em diversos txons, tanto animais quanto
vegetais, para o Brasil (Lewinsohn & Prado, 2005). Alm disso, fundamental que se
saiba qual a influncia do efeito amostral (vis de coleta, em que algumas reas so
melhor amostradas que outras) no conhecimento da biodiversidade em pases
tropicais (Grand et al., 2007).
A maior parte do conhecimento atual sobre diversidade e distribuio
geogrfica de organismos baseada em alguns txons, particularmente animais
vertebrados. Alguns grupos de animais, como os artrpodes, vem sendo
negligenciados em estudos biogeogrficos e taxonmicos (Diniz-Filho et al., 2010),
embora eles englobem a maior parte da diversidade animal. Este trabalho tem como
objeto de estudo a ordem Araneae que, apesar da grande diversidade na regio
tropical (Gaston, 2000; Wiens & Donoghue, 2004), ainda relativamente pouco
conhecida. Essa falta de conhecimento sobre o sistemtica e distribuio geogrfica de
aranhas dificulta a tomada de deciso em relao conservao deste grupo.
Esta dissertao composta por trs captulos. O captulo I tem como foco a
quantificao da influncia do efeito amostral na riqueza de espcies de aranhas no
Brasil, e prope uma alternativa para identificao de reas de alta diversidade,
excluindo o efeito amostral. O captulo II testa a influncia do efeito amostral sobre
estimadores de riqueza tradicionais e sobre um modelo de riqueza de espcies com
base em variveis ambientais, alm de propor um mapa de reas prioritrias para
inventrios com base no modelo de riqueza e na amostragem realizada nessas regies.
Finalmente, o captulo III tem dois objetivos principais: (1) propor um novo mtodo
para identificao de reas de endemismo por meio da sobreposio distribucional das
espcies de distribuio restrita, utilizando para isso um mtodo de interpolao de

12

densidade, kernel. (2) Testar a hiptese de que variveis climticas podem atuar como
barreiras para as espcies, determinando, assim, as reas de endemismo. Verificamos
tambm, se fatores climticos histricos, como as oscilaes do Pleistoceno, esto
relacionadas separao das reas de endemismo.

13

TRATAMENTO DOS DADOS
Georreferenciamento
Este estudo baseia-se em um banco de dados de registros de ocorrncia de
aranhas para o Brasil, incluindo toda a literatura taxonmica publicada entre 1757 e
2009. Essas publicaes foram levantadas a partir de catlogos de espcies de aranhas,
que cobrem toda histria taxonmica do grupo. Alm de estudos taxonmicos, foram
utilizados tambm inventrios e estudos de ecologia que inclussem taxonomistas
entre os autores ou que mencionassem que os espcimes foram identificados por
especialistas. No total, foram consultadas 725 referncias bibliogrficas e destas foram
obtidos 14.013 registros. A escolha das referncias bibliogrficas como fonte de dados
se deveu maior preciso da identificao taxonmica nestes trabalhos, bem como da
maior disponibilidade e facilidade de obteno desses dados, j que dados de colees
muitas vezes no so confiveis quanto identificao e, tambm, podem ser de difcil
acesso. Neste banco de dados constam as categorias: famlia; gnero; espcie (epteto
especfico); sp (nome binominal da espcie); autor; data; pas; sigla do estado; estado;
municpio; localidade; sexo; referncia bibliogrfica; coordenadas; latitude (graus
decimais); longitude (graus decimais); critrio (critrio de georreferenciamento, ver
Figura 1); registro (nmero identificador de cada registro no banco de dados).
Figura 1: Frequncia de registros de ocorrncia de espcies de aranhas presentes no banco de dados, de acordo com
os critrios de georreferenciamento empregados neste estudo. Nmeros em itlico indicam o nmero de registros de
cada categoria.
51%
7217
18%
2528
10%
1363
4%
518
8%
1169
9%
1220
Coordenadas informadas pela
referncia Bibliogrfica
Coordenadas a partir de outros
dados j existentes no banco de
dados para mesma localidade
Coordenadas a partir da localidade:
Utilizando Google Earth
Coordenadas a partir da
Localidade: Utilizando a
ferramenta Geoloc do SpeciesLink
Coordenadas a partir do Municpio:
Utilizando a ferramenta Geoloc do
SpeciesLink
No determinado

14

O banco de dados contm 2.299 localidades (descrio de rea geogrfica mais
precisa que municpio ou mesmo de municpio no caso dos registros que no
apresentavam essa informao), sendo que 1.336 localidades (6.796 registros, 49%)
no apresentavam coordenadas geogrficas nas publicaes utilizadas. Esses dados
foram georreferenciados de acordo com quatro critrios de georreferenciamento
(Figura 1). Destas 1.336 localidades, 933 (2.528 registros, 18%) apresentavam
localidades que apresentavam coordenadas em outras publicaes consultadas.
Nesses casos, foram utilizados os dados disponveis em publicaes como fonte de
coordenadas geogrficas para os registros no georreferenciados. Este critrio foi
utilizado por uma questo de coerncia, j que uma mesma localidade deveria ter as
mesmas coordenadas para todos os registros. Neste critrio s foram considerados os
dados que apresentaram no campo Localidade exatamente a mesma informao
presente em outros registros. Para as localidades que apresentavam apenas a
informao da localidade, mas essa no estava presente em nenhum outro registro
bibliogrfico, ento foi utilizada a ferramenta Geoloc (disponvel em
http://splink.cria.org.br/tools?criaLANG=pt) para obteno das coordenadas
geogrficas, por meio dos dados do IBGE e do SpeciesLink (disponvel em
http://splink.cria.org.br/tools?criaLANG=pt). Neste caso, quando o registro
apresentava a informao da localidade essa era utilizada para o georreferenciamento,
mas quando essa informao no estava disponvel o registro era georreferenciado por
meio de consultas ao Google Earth, quando possvel. Nos casos em que a coordenada
da registro no foi localizada com o Google Earth ou no existia a informao da
localidade, o registro era georreferenciado pelas coordenadas para os municpios
disponveis na pgina do IBGE (http://www.ibge.gov.br). Foram excludos das anlises
geogrficas 767 registros que no apresentavam informaes de localidade e/ou do
municpio, o que impossibilitou seu georreferenciamento. Nesta categoria encontram-
se espcies para as quais a literatura informa apenas que ocorrem no Brasil, em um
determinado estado do pas ou mesmo apenas para a Amrica do Sul.
Para verificar se as coordenadas presentes no banco de dados estavam
corretas, os registros obtidos foram dispostos em um mapa de diviso poltica dos
estados e municpios do Brasil (IBGE) usando um SIG (Sistema de Informao
Geogrfica) (ArcGIS 9.3), e as coordenadas discrepantes foram corrigidas por meio de

15

uma nova consulta s fontes de dados geogrficos. Com este procedimento, foi
possvel corrigir pelo menos erros grosseiros, como localidades cujas coordenadas se
encontravam fora dos limites dos estados para os quais foram registradas ou mesmo
fora do Brasil.
importante ressaltar que os dados de coordenadas geogrficas obtidos das
publicaes podem estar em diferentes referncias geodsicas. Entretanto, como as
anlises aqui propostas foram feitas com resoluo mnima de 0,5, o erro proveniente
das diferenas entre as projees geogrficas no significativo.

Critrios taxonmicos
Para detectar erros de entrada de nomes cientficos no banco de dados, foram
utilizados os registros de LSID (Life Science Identifiers) propostos em Platnick (2009). O
LSID uma chave de referncia ou identificador de recursos biolgicos, utilizado para
nomear, por exemplo, espcies em banco de dados on-line. Este recurso utilizado,
por exemplo, para obter um registro atualizado da situao taxonmica de uma
espcie, pois permite a atualizao rpida das informaes no banco de dados. Com
isso espcies nominais consideradas sinnimas apresentam o mesmo nmero LSID, o
que permite determinar com preciso o nmero de espcies vlidas em um banco de
dados. Todas as anlises foram feitas utilizando o LSID como referncia espcie.
Foram excludos das anlises 106 registros representando 45 txons
consideradas como nomina dubia em Platnick (2009). Uma vez que essas espcies so
consideradas no-identificveis, elas no forneceriam registros confiveis.

16

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19

CAPTULO I

INFLUNCIA DO EFEITO AMOSTRAL NA PERCEPO DA RIQUEZA DE ESPCIES: UM
ESTUDO DE CASO COM ARANHAS NO BRASIL

20

RESUMO

O conhecimento sobre a distribuio geogrfica de espcies fundamental
para a construo de hipteses biogeogrficas e macroecolgicas. Entretanto,
informaes a este respeito no so distribudas de forma uniforme no espao e,
muitas vezes, apresentam algum tipo de vis de amostragem. Neste captulo analisa-se
a influncia do histrico de coletas e da distribuio espacial de esforo amostral sobre
a percepo da riqueza de espcies de aranhas no Brasil. Alm disso, so identificadas
reas potencialmente mais ricas em espcies, excluindo-se o efeito do vis de coleta.
Para essas anlises foi utilizado um banco de dados com registros de ocorrncia de
aranhas para o Brasil com base em registros bibliogrficos. Os resultados mostram que
apenas um quarto do territrio do pas foi amostrado, e que grande parte dessa rea
ainda apresenta poucos registros de ocorrncia de espcies. A Mata Atlntica foi o
bioma melhor amostrado e apresentou o maior nmero de espcies. A Amaznia,
apesar de apresentar grandes lacunas de coleta e grande concentrao das coletas nos
centros urbanos e ao longo do curso dos rios, apresentou a segunda maior riqueza em
espcies. O Pampa apresenta um grande nmero de registros, entretanto esses
encontram-se concentrados na regio urbana. O Cerrado, a Caatinga e o Pantanal so
os biomas que apresentaram menor esforo amostral. Uma anlise de correlao
mostrou que a riqueza em espcies de aranhas em quadrculas de 0,5 fortemente
correlacionada ao nmero de registros. A partir dos resduos de uma anlise de
regresso linear foi possvel identificar reas potencialmente mais ricas, descontando-
se diferenas de esforo amostral entre as quadrculas.

21

INTRODUO

A biodiversidade no est distribuda uniformemente sobre a terra (Gaston,
2000) e o conhecimento sobre ela tambm no (France & Rigg, 1998). Notavelmente
algumas reas foram mais e melhor estudas, que outras (Kier et al., 2005) e isso pode
influenciar em muito a forma como percebemos os padres da biodiversidade e,
consequentemente, as hipteses propostas para explicar esses padres (Henderson,
1991; Trejo-Torres & Ackerman, 2001; Walther & Moore, 2005; Soria-Auza & Kessler,
2008; Sastre & Lobo, 2009) bem como aes relacionadas conservao (Grand et al.,
2007). Apesar do conhecimento taxonmico e sobre a distribuio de muitos txons
tropicais ainda ser muito escasso e imprecisos (Lomolino, 2004; Whittaker et al., 2005;
Collen et al., 2008) e de grandes reas ainda permanecerem desconhecidas (Kier et al.,
2005), a grande biodiversidade dos trpicos relativamente bem documentada (Collen
et al., 2008; Kent et al., 2000; Ferrier et al., 2010; Brooks et al., 2006; Kier et al., 2005).
Isto significa que as regies mais diversas do planeta so exatamente aquelas em que
h menos informaes confiveis para seu estudo e conservao.
O conhecimento sobre txons, habitats e biomas tropicais particularmente
heterogneo (Brandon et al., 2005; Whittaker et al., 2005), o que dificulta estudos
biogeogrficos e de conservao em grande escala (Grand et al., 2007). Alm disso,
alguns txons vm sendo negligenciados historicamente em estudos taxonmicos
(Diniz-Filho et al., 2010), destacando-se nesse contexto os invertebrados terrestres
(Lewinsohn et al., 2005). Apesar de constiturem cerca de 77% das espcies conhecidas
(Ruppert et al., 2005), os invertebrados terrestres so alvo de poucos estudos, se
comparados aos vertebrados (Gaston & May, 1992). Um bom exemplo disso so os
Artrpodes que, apesar de constiturem cerca de 66% das espcies conhecidas, no
so includos na maioria dos estudos de biodiversidade global (ex: Gaston, 2000; Myers
et al., 2000).
Revises que mostram o estado do conhecimento da diversidade de txons so
fundamentais para direcionar esforos de coleta, bem como para estabelecer
prioridades para conservao. Trabalhos como Carbayo & Froehlich (2008); Culik &
Zepellini-Filho (2003); De Marco e Vianna (2005) e Sobral & Stehmann (2009) tem
mostrado a falta de uniformidade amostral e as necessidades de mais estudos

22

taxonmicos em diversos txons, tanto animais quanto vegetais, para o Brasil. Muitas
lacunas de conhecimento taxonmico e de distribuio de espcies permanecem e
merecem ateno especial (Lewinsohn & Prado, 2005). Portanto so necessrios
tambm investimentos focados em pesquisas biogeogrficas sobre espcies
ameaadas e outras tantas que podem direcionar esforos de conservao (Brandon et
al., 2005). Alm disso, fundamental que se saiba qual a influncia do efeito amostral
(vis de coleta, em que algumas reas so melhor amostradas que outras) no
conhecimento da biodiversidade em pases tropicais (Grand et al., 2007).
Nesse contexto o Brasil merece destaque por ser o maior dos pases tropicais
com cerca de 8.5 milhes de quilmetros quadrados (IBGE, 2007) e apresentar uma
grande variedade de biomas e formaes vegetacionais, como formaes semi-
desrticas (caatinga), savanas (cerrados e campos rupestres), florestas ombrfilas
(floresta amaznica e floresta atlntica), formaes estpicas (campos sulinos ou
pampa) e ecossistemas inundveis (pantana). Alm disso, possui dois hotspots de
biodiversidade, o Cerrado e a Mata Atlntica (Kent et al., 2000), alm da maior rea
tropical inundvel do mundo, o Pantanal, e cerca de 40% da rea de remanescentes de
florestas tropicais do mundo, o bioma Amaznico (Peres, 2005). Devido sua enorme
extenso territorial e sua diversidade de ecossistemas, o Brasil considerado um pas
megadiverso (Mittermeier & Robles-Gil, 1997) que, segundo estimativas
conservadoras, abarca mais de 13% da biota mundial (Lewinsohn & Prado, 2005) e tem
a maior biodiversidade continental da Terra (Brandon et al., 2005). Isso faz do Brasil
um territrio frtil para pesquisas sobre a biodiversidade. H tambm uma grande
urgncia de aes de conservao neste pas, devido s grandes presses antrpicas
sobre seus ecossistemas (Brandon et al., 2005; Harris et al., 2005; Klink & Machado,
2005). Tendo em vista esse panorama, estudos que visem compilao do atual
conhecimento sobre a diversidade brasileira so de extrema importncia (Lewinsohn &
Prado, 2004), pois podem apontar os principais problemas e carncias na percepo da
biodiversidade em regies tropicais.
Este trabalho tem como objeto de estudo a ordem Araneae, das quais,
atualmente, so conhecidas 41.253 espcies, includas em 3.777 gneros e 109 famlias
(Platnick, 2010). As aranhas so organismos ubquos (Foelix, 1996) e esto entre os
mais abundantes invertebrados predadores em ecossistemas terrestres (Wise, 1993), o

23

que as torna um interessante objeto de estudo sobre o estado do conhecimento da
biodiversidade. Apesar da grande diversidade da regio tropical (Gaston, 2000; Wiens
& Donoghue, 2004), a fauna de aranhas dessa regio ainda no bem conhecida. Por
exemplo, estima-se que de 60% a 70% dos espcimes de aranhas orbitelas
neotropicais disponveis em colees representem espcies novas (Coddington & Levi,
1991), o que evidencia a falta de conhecimento sobre o grupo. O percentual de
espcies novas neotropicais certamente ainda maior para grupos de aranhas menos
conspcuas, presentes em habitats pouco estudados, como a serapilheira e o dossel
principalmente na Amaznia brasileira (Adis et al., 2002).
Essa falta de conhecimento sobre a sistemtica e distribuio geogrfica de
aranhas dificulta a tomada de deciso em relao conservao deste grupo. Apenas
recentemente as aranhas foram includas na lista vermelha brasileira de espcies
ameaadas, com apenas oito espcies (Machado et al., 2008). O nmero de espcies
ameaadas de extino de invertebrados ainda muito pequeno, visto que uma
parcela insignificante destes foi avaliada para proposio dessas listas vermelhas
(Baillie et al., 2004).
Este captulo tem como principal objetivo verificar a influncia do esforo
amostral na percepo espacial de padres de riqueza de espcies, bem como
compilar o atual conhecimento taxonmico sobre aranhas a partir de dados publicados
e verificar a evoluo numrica e espacial do esforo amostral ao longo do tempo.

24

MATERIAL E MTODOS

Evoluo temporal do conhecimento taxonmico
Para verificar a progresso numrica e espacial do esforo amostral ao longo do
tempo, foi feito um mapa temtico de quadrculas de 0,5 (2.916 Km
2
) com os
registros de ocorrncia de espcies de aranhas publicados entre 1757 e 2009. As
quadrculas foram classificadas de acordo com quatro intervalos de tempo, referentes
data de publicao do primeiro registro de ocorrncia no local (17571900, 1901
1950, 19511999, 20002009). Uma vez que o acmulo de registros no linear ao
longo do tempo, esses intervalos foram delimitados de forma a mostrar os perodos
em que ocorreram os maiores aumentos no conhecimento da fauna de aranhas do
pas.
Influncia do esforo amostral
O nmero e a densidade de registros de ocorrncia foram utilizados como
indicadores de esforo amostral. A variao espacial do esforo amostral e da riqueza
de espcies foi expressa em mapas com grades de quadrculas de 0,5. Este tamanho
de quadrculas foi considerado ideal porque mapas com quadrculas maiores em geral
ocultavam lacunas de coleta. Por outro lado, quadrculas menores seriam
inapropriadas tendo em vista a baixa preciso de georreferenciamento de muitos
registros, alm da perda de percepo dos padres. Para cada varivel analisada, as
quadrculas foram classificadas em cinco categorias segundo a diviso natural de
intervalos, que classifica valores em intervalos que apresentem maior variao,
calculada pelo programa DIVA-GIS (Hijmans et al., 2004) e ArcGIS 9.3. Destinamos a
primeira classe para aquelas quadrculas que apresentavam um nico registro, com a
finalidade de diferenci-las das outras reas pouco amostradas.
Para expressar a distribuio espacial do esforo amostral foram
confeccionados mapas temticos com a rede de polgonos de Thiessen (polgonos
cujas bordas so definidas pelas mediatrizes de retas perpendiculares entre um ponto
e seus vizinhos mais prximos, sendo esse procedimento repetido para todos os
pontos). Nesta representao, o tamanho dos polgonos inversamente relacionado
densidade de registros (Schulman et al., 2007).

25

Para verificar se a distribuio do esforo amostral agregada espacialmente,
foi utilizado o ndice de autocorrelao espacial de Moran I para todos os registros e
para os registros de cada bioma separadamente. Para analisar as diferenas de esforo
amostral por bioma, foram utilizados mapas dos biomas brasileiros disponveis na
pgina do Ministrio do Meio Ambiente (http://siscom.ibama.gov.br/shapes).
Para verificar se a distribuio de esforo amostral homognea entre os
biomas brasileiros, a frequncia observada de registros de cada um foi comparada
frequncia esperada atravs de teste
2
. A distribuio esperada foi obtida atravs da
diviso do total de registros para o pas entre os biomas, de forma proporcional rea
de cada um. Assim, esta distribuio esperada expressa uma hiptese nula, segundo a
qual a distribuio do esforo homognea entre os biomas.
A relao entre o esforo amostral e a riqueza de espcies foi analisada atravs
de Regresso linear entre o nmero de registros e o nmero de espcies por
quadrculas. A relao entre a riqueza de espcies e a rea amostrada nos biomas foi
analisada atravs de correlao de Spearman entre o nmero de espcies e a soma da
rea (km
2
) das quadrculas com pelo menos um registro em cada bioma.
Para identificar reas potencialmente ricas em espcies, descontando-se o
efeito de variaes de esforo amostral, foi feita uma regresso linear entre o nmero
de registros e o nmero de espcies em cada quadrcula. A variao de riqueza para
cada quadrcula em relao ao esperado, de acordo com seu nmero de registros, foi
obtida atravs do desvio de cada quadrcula em relao ao valor esperado, resduo da
regresso, pela equao da reta. Os valores de desvio de cada quadrcula foram
inseridos em mapa, mostrando os locais com riqueza maior ou menor que o esperado
de forma comparativa.

26

RESULTADOS

Mais de 50% dos registros de espcies de aranhas para o Brasil foram
publicados nas duas ltimas dcadas (Figura 2A). Somente o intervalo entre 2000 a
2009 concentra 38% dos registros de aranhas publicados para o pas, enquanto que
46% foram publicados entre 1951 e 1999. Alm disso, nesse perodo houve um
aumento contnuo na rea amostrada ao longo do tempo (Figura 2B), direcionado
predominantemente do litoral para o interior. Historicamente a mata atlntica foi o
bioma mais intensamente amostrado, mostrando um acmulo de registros muito
acima daquele observado para outros biomas (Figura 2A). A partir de 1980, o acmulo
de registros aumentou para todos os biomas a Caatinga e o Pantanal mostram um
incremento linear e moderado no nmero de registros (Figura 2A). A maioria das
quadrculas em torno das reas mais populosas e prximas ao litoral receberam seus
primeiros registros antes de 1950. Por outro lado, pelo menos metade das quadrculas
amostradas nos biomas sem contato com o litoral tiveram seu primeiro registro
publicado entre 1951 e 2009 (Figura 3).
Aproximadamente 24% da rea do Brasil apresenta pelo menos um registro de
ocorrncia de espcies de aranhas, sendo evidentes as diferenas de esforo amostral
para o Brasil (Figura 4A e B). As regies Sudeste (particularmente os estados de So
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1890 1915 1940 1965 1990
N
m
e
r
o

d
e

r
e
g
i
s
t
r
o
s

c
u
m
u
l
a
t
i
v
o

Ano
Mata Atlntica
Amaznia
Caatinga
Cerrado
Pampa
Pantanal
0
10
20
30
40
50
60
70
at 1900 1901 - 1950 1951 - 1999 2000 - 2009
P
o
r
c
e
n
t
a
g
e
m

d
a

r
e
a

d
o

B
i
o
m
a

Perodo
A B
Figura 2: A: Acumulao de registros de ocorrncia de espcies de aranhas nos biomas brasileiros. Entre 1758 e
1890, acumularam-se apenas 37 registros. B: rea relativa de cada bioma contendo registros de ocorrncia de
espcies, por perodo. A rea amostrada de cada bioma foi estimada pela soma da rea de quadrculas de 0,5 que
apresentassem pelo menos um registro.

27

Paulo e Rio de Janeiro) e Sul apresentam maior densidade de registros de ocorrncia,
se comparados a outras regies (Figura 4A). As dimenses dos polgonos de Thiessen
mostram que nas regies Norte, Nordeste e Centro-oeste h poucos pontos
amostrados, e estes so em geral distantes entre si (Figura 4A). Vrios desses pontos
(como as quadrculas prximas s cidades de Manaus, Tef e Belm) apresentam mais
de cem registros, mostrando que eles foram intensamente estudados, embora estejam
cercados de reas completamente sem registros (Figura 4B).
A densidade de registros dentro desta rea amostrada no pas varivel, com
30% das quadrculas amostradas com apenas um registro. O nmero de registros por
quadrcula no est distribudo ao acaso dentro da rea amostrada. Ao contrrio, o
ndice de autocorrelao espacial de Moran I para o nmero de registros (I = 0,28; Z =
37,96; p<0,001) mostrou que a distribuio dos registros de ocorrncia fortemente
agregado espacialmente.
A compilao dos dados mostrou a presena de 71 famlias, 649 gneros e
3.103 espcies de aranhas para o Brasil (Anexo 1). A distribuio espacial da riqueza de
espcies (Figura 4A) semelhante observada para o nmero de registros (Figura 4B).
A Mata Atlntica foi o bioma que apresentou o maior nmero de espcies (54%), bem
como o maior nmero de registros (50%). Este bioma engloba a maioria das

At 1900
1901 a 1950
1951 a 1999
2000 a 2009
Figura 3: Progresso temporal de registros de ocorrncia de espcies de aranhas no Brasil. As cores
das quadrculas representam o ano de publicao do primeiro registro em cada quadrcula.

28

F
i
g
u
r
a

4
:

A
:

N
m
e
r
o

e

d
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s
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A

B

29

quadrculas com alta concentrao de registros, principalmente nas regies Sudeste e
Sul. Entretanto, mesmo as reas de Mata Atlntica fora dessas regies, ao longo do
litoral do Nordeste, apresentam concentrao alta de registros e espcies. Comparado
aos demais biomas, a Mata Atlntica o mais estudado, com maior densidade de
registros (Figura 4A), maior porcentagem de sua rea amostrada (92%) e a menor
porcentagem de rea amostrada com apenas um registro (16%). A Amaznia, em
contraste, relativamente menos conhecida que a Mata Atlntica, embora seja o
segundo bioma em nmero de espcies e de registros (33% e 18%, respectivamente).
Cerca de 12% da rea deste bioma apresenta registros de ocorrncia de aranhas e 30%
da rea amostrada apresenta apenas um registro. As reas com maior concentrao de
registros e espcies neste bioma coincidem com suas maiores cidades (Manaus e
Belm) e com o curso dos principais rios e estradas. O Pampa apresentou 25% da sua
rea amostrada com apenas um registro, apesar de 80% de sua rea ser amostrada,
apresentando uma grande concentrao dos registros na capital Porto Alegre (Figura
4A).
O Pantanal foi o bioma que apresentou o menor nmero de espcies (3%),
assim como o menor nmero de registros (menos de 1%). Apenas 18% de sua rea foi
amostrada, e esta apresenta baixa densidade de registros. O Cerrado e a Caatinga
apresentaram cada um 26% de rea amostrada, entretanto apresentaram as maiores
porcentagens de rea amostrada com apenas um registro, 37% para o Cerrado e 50%
para a Caatinga (Figura 4A).
A comparao entre o nmero de registros observado e esperado para cada
bioma mostra que a Mata Atlntica e o Pampa apresentam um nmero de registros
superior ao esperado se os registros estivessem distribudos uniformemente pelo
Brasil. A Amaznia, o Cerrado e a Caatinga apresentam um nmero muito inferior de
registros do que o esperado (Figura 5), sendo significativa a diferena entre nmero de
registros observados e esperados (
2
= 6730,29; p < 0,001). A rea amostrada em cada
bioma significativamente correlacionada ao nmero de espcies (Coeficiente de
Spearman r= 1,00, p < 0,001).

30

O nmero de espcies por quadrculas significativamente correlacionado com
o nmero de registros (r= 0,97, p < 0,001) (Figura 6A). A reta na Figura 6A mostra o
nmero esperado de espcies para cada quadrcula, de acordo com um modelo de
relao linear entre esforo e riqueza em espcies. Vrias quadrculas apresentaram
riqueza acima do esperado pelo seu nmero de registros, como Manaus e algumas
regies do Rio de Janeiro. Essas quadrculas ocorrem em vrios biomas, mas
principalmente na Mata Atlntica e na Amaznia. Por outro lado, algumas quadrculas
apresentam riqueza abaixo do esperado, particularmente nas reas com maior
concentrao de registros nas regies Sudeste e Sul, por exemplo, So Paulo e do Rio
Grande do Sul.
0
10
20
30
40
50
60
Mata Atlntica Amaznia Cerrado Pampa Caatinga Pantanal
Registros
Resgistros esperado
Espcies
Espcies esperado
Figura 5: Porcentagem de registros de ocorrncia de espcies de aranhas observado, esperado e porcentagem
de riqueza em espcies, observada e esperada para cada bioma brasileiro. O nmero esperado foi calculado
pela diviso do nmero total de registros para o Brasil, de forma proporcional rea de cada bioma. Os
nmeros sobre as barras indicam o nmero de espcies conhecidas para cada bioma.

31

0
50
100
150
200
250
300
350
0 100 200 300 400 500 600
N
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Nmero de registros
B
Resduos da
Riqueza
-108
78
0
A
Figura 6: A: Relao entre o nmero de registros de ocorrncia e o nmero de espcies de aranhas
em quadrculas de 0,5 no Brasil. As cores dos pontos indicam as categorias de desvios da reta,
usadas no mapa. B: Desvios no nmero de espcies, em relao ao esperado pelo modelo de
regresso, em cada quadrcula.

32

DISCUSSO
Histrico de coletas e o efeito museu
O aumento nos registros de aranhas para o Brasil nos ltimos anos e o grande
aumento nas reas do territrio brasileiro que foram amostradas (Figura 2 e Figura 3)
podem estar relacionados ao aumento em investimentos, estudos taxonmicos e no
nmero de especialistas (Marques & Lamas, 2004). As reas melhor amostradas no
Brasil so as que apresentam um longo histrico de coletas, e centros de pesquisa
antigos e com colees bastante representativas (principalmente Rio de Janeiro, So
Paulo e Porto Alegre) (Brescovit, 1999; Lewinsohn & Prado, 2004). Isso reflete o
chamado efeito museu, segundo o qual reas prximas a centros de pesquisa so em
geral melhor conhecidas (Hopkins, 2007; Sobral & Stehmann, 2009; Lewinsohn &
Prado, 2004; Schulman et al., 2007). As reas com maior concentrao de registros no
pas so, em geral, aquelas que apresentam registros mais antigos, e esto localizadas
em torno de cidades mais ricas e populosas, prximas ao litoral. Essas foram, tambm,
as reas de colonizao inicial do pas. A concentrao dessas reas na Mata Atlntica
explica o fato desse bioma brasileiro ser melhor amostrado (Figura 5). A maior riqueza
em espcies na Mata Atlntica j foi observada tambm para Angiospermas (Sobral &
Stehmann, 2009), platelmintos (Carbayo et al., 2008), liblulas (De Marco & Vianna,
2005), colmbolos (Culik & Zeppelini-Filho, 2003) e abelhas (Pinheiro-Machado et al.,
2002). Isso se deve provavelmente a um mesmo motivo, a influncia do efeito
amostral sobre a riqueza de espcies observada. Entretanto, os resultados da anlise
de resduos da regresso entre riqueza em espcies e nmero de registros (Figura 6)
mostram que a diversidade no distribuda de forma homognea neste bioma, mas
que h regies mais ricas em espcies que outras. Em particular, a regio no entorno
da capital do Rio de Janeiro apresentou a maior riqueza em espcies entre as
quadrculas, muito acima do que seria esperado considerando seu nmero de registros
(Figura 4 e Figura 6). De fato, essa regio vem sendo reconhecida como uma rea de
grande riqueza tambm para outros grupos taxonmicos (Sobral & Stehmann, 2009;
De Marco & Vianna, 2005).
Diferente da Mata Atlntica, os demais biomas brasileiros so muito pouco
conhecidos quanto riqueza e composio de sua fauna de aranhas. A maior parte
desses biomas permanece sem registros e, mesmo a maioria das reas j amostradas,

33

apresentam muito poucos registros. A variao de tamanho dos polgonos de Thiessen
para os outros biomas mostra que eles foram amostrados at o momento de forma
muito espordica, com poucos locais concentrando a maioria dos registros. Em geral
essas reas representam localidades de fcil acesso, prximas a cidades ou a estradas
e rios. Essa situao se repete pelo menos para liblulas que, embora melhor
conhecidas na Mata Atlntica, apresentam poucos registros em outros biomas (De
Marco & Vianna, 2005). Isso evidencia o prprio padro de coletas nas regies
tropicais, onde, seja por difcil acesso, seja por falta de recursos financeiros, h no
geral uma grande concentrao de estudos em pequenas reas, geralmente de acesso
mais fcil, como rodovias ou na beira dos rios, como no caso da regio amaznica (Ex:
Freitag et al., 1998; Kress et al., 1998; Heyer et al., 1999; Hopkins, 2007; Madeira et al.,
2008).
O padro descrito acima particularmente evidente na Amaznia. Embora este
seja o segundo bioma em riqueza em espcies e nmero de registros, a maior parte de
seu territrio permanece sem registros de ocorrncia de aranhas. As reas com mais
registros esto prximas s maiores cidades, como Manaus e Belm (que tambm
abrigam colees Brescovit, 1999) ou em reas amostradas em projetos de
inventrios de longo prazo, como a Ilha de Marac, em Roraima (Lise, 1998) e a
Reserva Florestal Adolpho Ducke, em Manaus (Bonaldo et al., 2009). Essas reas
provavelmente representam pontos de alta diversidade, j que elas apresentaram
riqueza em espcies superior esperada pelo modelo de regresso. Kier et al. (2005)
demostraram tambm que essa regio se desvia do padro geral de influncia do
esforo amostral sobre a riqueza observada, j que apesar de apresentar-se
pobremente amostrada apresenta uma grande riqueza de espcies em escala global.
Outras reas com registros de ocorrncia na Amaznia esto, em geral, associadas a
vias de acesso, principalmente rios e estradas. Este parece ser um padro comum no
apenas para aranhas, mas para diferentes grupos taxonmicos estudados neste bioma
(Ex: Freitag et al., 1998; Kress et al., 1998; Heyer et al., 1999; De Marco & Vianna,
2005; Schulman et al., 2007; Hopkins, 2007; Madeira et al., 2008). A falta de
informaes sobre grande parte da biota dificulta seu estudo em escala geogrfica,
assim como a proposio de prioridades para conservao (Nelson et al., 1990; Trejo-
Torres & Ackerman, 2001; Henderson, 1991; Grand et al., 2007; Soria-Auza & Kessler,

34

2008;Sastre & Lobo, 2009), o que particularmente preocupante tendo em vista o
atual ritmo de desmatamento da Amaznia (Fearnside, 2005).
A maior parte dos registros de ocorrncia para o Pampa est concentrada nas
proximidades de Porto Alegre (RS). Esta concentrao se explica no somente pelo fato
desta ser uma das maiores cidades do sul do Brasil, mas tambm por nela estarem
duas importantes colees de aranhas (Brescovit, 1999). Entretanto, importante
mencionar que esta rea bem amostrada se encontra na rea de transio entre o
Pampa e a Mata Atlntica. Assim, possvel que muitas das espcies desta regio no
sejam tpicas do Pampa. Se por um lado o entorno de Porto Alegre pode ser
considerado muito bem amostrado, como mostram os resultados da anlise de
resduos, a maior parte do Pampa permanece pobremente amostrada. Os resultados
deste estudo mostram que o Pampa um bioma relativamente bem conhecido, tanto
em termos de riqueza em espcies e nmero de registros, considerando-se a sua rea.
Apesar do bioma Cerrado ser considerado um hotspot da biodiversidade (Myers
et al., 2000) e ser o segundo maior bioma brasileiro em extenso (IBGE, 2007), apenas
um quarto deste bioma apresenta registros de ocorrncia de aranhas. Mesmo sua rea
estudada pouco conhecida, j que quase metade das quadrculas amostradas
apresenta apenas um registro. Entretanto, esse bioma apresentou o terceiro maior
nmero de espcies, e apenas recentemente esse comeou a ser investigado. Embora
este bioma no apresente quadrculas com altssima riqueza local, as regies mais
amostradas concentram-se prximo s cidades de Braslia e Goinia,
aproximadamente no centro do bioma. Assim, seria recomendvel uma intensificao
da amostragem de reas perifricas do cerrado. Como o Cerrado ainda apresenta
cerca de 44 % de sua cobertura vegetal original (Klink & Machado, 2005), est
claramente sub-amostrado quanto a fauna de aranhas e sofre grandes presses com
perda de reas naturais (Klink & Machado, 2005), ele deve ser considerado como
prioritrio para estudos futuros.
Dentre todos os biomas brasileiros, a Caatinga e o Pantanal so os menos
conhecidos quanto riqueza em espcies de aranhas. Diferente de todos os outros
biomas, eles no mostram um grande crescimento no nmero de registros e sua rea
relativa amostrada permanece muito baixa. No que se refere Caatinga, a presena de
algumas quadrculas com riqueza acima do esperado para seu nmero de registros

35

(Figura 6), sugere que este bioma pode ser bem mais rico em espcies do que os dados
disponveis atualmente sugerem. De fato, embora este bioma tenha sido negligenciado
em estudos taxonmicos para diversos grupos (Leal et al., 2005), alguns estudos
recentes tem revelado uma biota distinta daquele de outras reas do pas (Bellini &
Zeppelini, 2008; Cardosa & Queiroz, 2008; Leal et al., 2005). Quanto ao pantanal, o
nmero de registros para este bioma to baixo, que virtualmente impossvel com
os dados disponveis atualmente determinar o quo rico ele seria.

Relao de riqueza de espcies com esforo amostral
Os resultados deste estudo mostram que a percepo da riqueza em espcies
de aranhas para o Brasil, em escala geogrfica, fortemente influenciada pela
distribuio do esforo amostral. A correlao positiva observada entre a riqueza em
espcies local e o nmero de registros no restrita a aranhas, mas foi tambm
observada para vrios grupos taxonmicos (Costa et al., 2000; Hopkins, 2007;
Schulman et al., 2007; Sobral & Stehmann, 2009). Uma vez que a relao entre esforo
amostral e riqueza em espcies pode influenciar negativamente resultados de estudos
biogeogrficos (Sastre & Lobo, 2009; Soria-Auza & Kessler, 2008; Trejo-Torres &
Ackerman, 2001; Henderson, 1991; Dennis et al., 1999), recomendvel que o
histrico de coletas dos txons, e sua distribuio espacial, sejam levados em conta em
estudos deste tipo (Soria-Auza & Kessler, 2008; Rosen, 1988; Costa et al., 2000). Esse
problema provavelmente comum a toda a regio tropical (ex: Freitag et al., 1998)
visto que esse padro j foi observado em estudos de diversidade global (Kier et al.,
2005).
Os resultados deste estudo indicam que possvel quantificar a interferncia
do efeito amostral e obter informaes mais seguras sobre a real distribuio da
riqueza de espcies. A partir de um diagnstico inicial como este, possvel tirar
concluses gerais sobre a distribuio espacial da diversidade (Ex: Soria-Auza &
Kessler, 2008; Diniz-Filho et al., 2010), seja pelo uso de estratgias estatsticas (Rangel
et al., 2010) ou de modelos preditivos de distribuio geogrfica de espcies (Graham
& Hijmans, 2006). Em particular, essas ferramentas podem ser teis para direcionar
esforos futuros de coleta, de modo a reduzir o vis amostral entre diferentes regies
e biomas.

36

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41

CAPTULO II

PREDIO DE RIQUEZA DE ESPCIES E REAS PRIORITRIAS PARA COLETA DE ARANHAS
NO BRASIL A PARTIR DE MODELOS DE DISTRIBUIO GEOGRFICA POTENCIAL

42

RESUMO
A definio de estratgias para conservao depende de informaes sobre a
taxonomia e a distribuio espacial da biodiversidade. Entretanto, esse conhecimento
permanece incompleto, particularmente nos trpicos, onde se encontra a maior parte
da biodiversidade e os recursos para pesquisas so escassos. Assim, a conservao e
estudo da biodiversidade nesses locais seriam particularmente beneficiados pela
aplicao de mtodos que permitam o direcionamento de esforos de coleta em reas
prioritrias. Recentemente foi implementada uma ferramenta de estimativa de riqueza
em escala geogrfica no programa DivaGis que possibilita o uso de estimadores de
riqueza tradicionais em escala geogrfica. Apesar de ser uma alternativa para predio
de riqueza de espcies em reas pouco conhecidas, mesmo quando utilizado em escala
geogrfica, estes mtodos no preveem riqueza em outras reas. Alm disso, esses
estimadores so em geral influenciados por variaes de esforo amostral. Os mtodos
de modelagem de distribuio potencial tm se mostrado poderosas ferramentas na
predio da distribuio de espcies e podem ser uma alternativa para predio de
riqueza de espcies em reas desconhecidas. O objetivo deste captulo modelar a
riqueza de espcies de aranhas no Brasil com base em variveis ambientais, por meio
da modelagem de distribuio potencial, testar a influncia do vis de coleta no
modelo de riqueza de espcies e comparar sua eficcia com os mtodos tradicionais
de estimativa de riqueza de espcies em escala geogrfica, implementados no
programa DivaGIS. Finalmente, a partir de um modelo preditivo de riqueza de
espcies, propor reas prioritrias para futuros inventrios de aranhas. Para modelar a
riqueza de espcies de aranhas do Brasil foram utilizadas 2402 espcies com 9285
registros. Foi utilizado o algoritmo de Distncia Ambiental Euclidiana para modelar a
distribuio potencial das espcies. Aps a modelagem de todas as espcies, os mapas
de distribuio potencial foram somados a fim de se obter a distribuio da riqueza
potencial de espcies de aranhas para o Brasil. Para generalizar o mapa de riqueza, e
suprimir possveis problemas relacionados ao modelo, este foi interpolado por meio do
mtodo de kernel. A riqueza em espcies tambm foi calculada atravs de dois
estimadores tradicionais, Chao2 e Jackknife, pelo programa DivaGis. A relao entre o
esforo amostral e a riqueza estimada pelo Chao2, Jackknife e pela modelagem de
riqueza foi analisada atravs regresso linear. O mapa do modelo de riqueza foi

43

subtrado de um mapa de esforo amostral (medido pelo nmero de registros) para
gerar um mapa de reas prioritrias para inventrios. A modelagem de riqueza
potencial indicou trs grandes reas, aproximadamente contnuas, de alta riqueza em
espcies, localizadas principalmente na Amaznia, na Mata Atlntica e em parte do
Cerrado do sudeste. O modelo de riqueza em espcies extrapolou consideravelmente
a riqueza em grandes reas do pas, e foi mais acentuada em grande parte da
Amaznia, na Mata Atlntica e no Cerrado do sudeste. Os resultados indicam que o
modelo de riqueza em espcies foi menos influenciado pelo esforo amostral que os
mtodos tradicionais de estimativa de riqueza. O mapa de reas prioritrias para
inventrios indicou que mais de 74% do territrio brasileiro apresenta um valor de
prioridade superior a 0,5; numa escala de 0 a 1. As regies do entorno das capitais de
So Paulo, Rio de Janeiro e do Rio Grande do Sul foram aquelas com menor prioridade,
enquanto que 90% da rea da Amaznia (com exceo do entorno de Manaus),
englobou reas com maior prioridade. O Cerrado e o Pantanal tambm tiveram mais
de 90% de sua rea classificada com prioridade acima de 0,5. Em contraste, a Caatinga
e o Pampa apresentaram as menores reas com prioridade acima de 0,5, apenas 10 e
15%, respectivamente. Quanto Mata Atlntica, cerca de 50% de sua rea apresenta
valores de prioridade acima de 0,5. Entretanto, apenas metade dessas tm prioridade
alta (acima de 0,65), principalmente em reas de floresta semidecdua no estado de
Minas Gerais.

44

INTRODUO

As estratgias para conservao dependem de informaes sobre a taxonomia
e a distribuio espacial da biodiversidade (Grand et al., 2007). Entretanto, esse
conhecimento a cerca da biodiversidade permanece incompleto, particularmente nos
trpicos, onde ainda h um grande nmero de espcies no descritas (Dficit Lineano)
ou de distribuio geogrfica muito pouco conhecida (Dficit Wallaceano) (Lomolino,
2004, Kier et al., 2005; Whittaker et al., 2005). Esses problemas so especialmente
pronunciados em pases tropicais em desenvolvimento, onde se concentra a maior
parte da biodiversidade do planeta, mas tambm onde h poucos recursos para
estudos taxonmicos, biogeogrficos e de biologia da conservao; poucos
especialistas e acelerado ritmo da destruio de reas naturais (Myers et al., 2000).
Assim, a conservao e estudo da biodiversidade nesses locais seriam particularmente
beneficiados pela aplicao de mtodos que permitam o direcionamento de esforos
de coleta em reas prioritrias.
Embora informaes sobre a distribuio geogrfica de organismos sejam
essenciais para a biologia da conservao, seu uso exige cautela, especialmente no que
se refere sua qualidade e completude. De fato, informaes disponveis sobre a
distribuio das espcies so frequentemente enviesadas em termos espaciais e
ambientais (Dennis et al., 1999; Hortal et al., 2008; Sastre & Lobo, 2009). Por exemplo,
espcies facilmente detectveis ou carismticas frequentemente tem sua distribuio
geogrfica melhor conhecida. Da mesma forma, locais prximos a centros de pesquisa,
reas protegidas ou estradas e rios possuem maior densidade de registros de
ocorrncia de espcies (Possingham et al., 2000). Como resultado, banco de dados de
biodiversidade, apesar de extremamente teis, podem apresentar fortes limitaes
para determinados grupos e/ou regies geogrficas (Hortal et al., 2007; Sobern et al.,
2007). Esses fatores, assim como a falta de compilaes do conhecimento sobre a
distribuio das espcies (Captulo I) dificultam e podem comprometer concluses
sobre a distribuio da riqueza de espcies e a proposio de reas prioritrias para
amostragem e conservao (Grand et al., 2007).
Diante da escassez de informaes sobre a distribuio de espcies, mtodos
de previso de distribuio geogrfica podem ser uma alternativa para projetos de

45

estudo e conservao da biodiversidade. Recentemente foi implementada uma
ferramenta de estimativa de riqueza em escala geogrfica no programa DivaGis
(Hijmans et al., 2004), que possibilita o uso de estimadores riqueza tradicionais em
escala geogrfica. Apesar de ser uma alternativa para predio de riqueza de espcies
em reas pouco conhecidas (ex: Schulman et al., 2007), mesmo quando utilizado em
escala geogrfica, estes mtodos no preveem riqueza em outras reas. Alm disso,
esses estimadores so em geral influenciados por variaes de esforo amostral
(Palmer, 1990).
Mtodos de modelagem de distribuio potencial tm se mostrado poderosas
ferramentas na predio da distribuio de espcies (Ex: Pearson et al., 2007; Siqueira
et al., 2009). Esses mtodos utilizam dados georrefenciados de ocorrncia de espcies
e variveis ambientais para produo de modelos de nicho ecolgico a partir de um
determinado algoritmo, que, posteriormente, so projetados em mapas, predizendo
assim reas potenciais de ocorrncia da espcie (Elith et al., 2006). Uma forma
alternativa de utilizao desse mtodo a predio da riqueza potencial das reas por
meio do somatrio de modelos resultantes de vrias espcies (Garcia, 2006), o que
pode auxiliar no direcionamento de prticas conservacionistas (Guisan &
Zimmermann, 2000; Guisan & Thuiller, 2005). Informaes sobre riqueza potencial de
reas pouco conhecidas podem tambm indicar reas prioritrias para inventrios
futuros (Raxworthy et al., 2003; Gaubert et al., 2006).
A utilizao da modelagem de distribuio potencial de espcies assume como
pressuposto que variveis ambientais so as principais preditoras de riqueza de
espcies, o que vem sendo sustentado por diversos estudos (ex: Costa et al., 2007;
Diniz-Filho et al., 2008; Terribile et al., 2009). Mesmo que esse pressuposto no seja
totalmente verdadeiro, e outros fatores tambm influenciam na riqueza de espcies,
no caso de dados de distribuio de espcies com grandes lacunas de coleta essa pode
ser uma forma interessante de abordagem inicial para direcionar estudos posteriores,
pois pode predizer riqueza em reas no amostradas a partir de pequenos conjuntos
de dados de ocorrncia (Guisan & Thuiller, 2005; Elith & Leathwick, 2007).
O atual conhecimento sobre a distribuio da maioria das espcies de aranhas
ainda insatisfatrio e a distribuio espacial da riqueza de espcies fortemente
influenciada pelo esforo amostral (Captulo I). Assim, o uso de modelos de

46

distribuio potencial com base em variveis ambientais uma boa alternativa para
extrapolao desse tipo de dados e para proposio de reas prioritrias para
inventrios. Este captulo tem como objetivo modelar a riqueza de espcies de aranhas
no Brasil com base em variveis ambientais, por meio da modelagem de distribuio
potencial. Como os dados apresentam um forte vis de esforo amostral, testamos a
influncia do vis de coleta no modelo de riqueza de espcies e comparamos sua
eficcia com os mtodos tradicionais de estimativa de riqueza de espcies em escala
geogrfica propostos no programa DivaGIS (Hijmans et al., 2004). Finalmente, a partir
de um modelo preditivo de riqueza de espcies, propomos reas prioritrias para
futuros inventrios de aranhas.

47

MATERIAL E MTODOS

Modelagem de riqueza potencial
Para modelar a riqueza de espcies de aranhas do Brasil foram utilizadas 2210
espcies com 9285 registros (Anexo 2) obtidas do banco de dados de aranhas do Brasil
(ver Introduo geral). Foram selecionadas apenas registros de ocorrncia que
apresentassem coordenadas geogrficas na publicao original ou que tiveram suas
coordenadas determinadas pelo critrio 1 (Introduo geral). A maioria das espcies
estudadas tem sua distribuio geogrfica pouco conhecida, j que 1401 espcies
apresentam apenas 1 registro de ocorrncia. Apenas 210 espcies analisadas podem
ser descritas como razoavelmente conhecidas, apresentando 10 ou mais registros.
Embora este captulo seja baseado em uma parte do banco de dados de aranhas do
Brasil, o padro de distribuio de registros e de riqueza em espcies no pas so
semelhantes quele descrito no Captulo I (veja Figura 4, captulo I).
O fato da maioria das espcies estudadas neste captulo serem representadas
por poucos registros impossibilita o uso da maioria dos mtodos de modelagem de
distribuio potencial (Siqueira et al., 2009). Entretanto, existem mtodos que utilizam
somente dados de presena avaliando a similaridade ambiental com as ocorrncias
observadas no espao ambiental (Carpenter et al., 1993; Skov, 2000). Esses mtodos
podem ser utilizados a partir de poucos pontos, devido sua simplicidade (Siqueira et
al., 2009). Neste estudo usamos o algoritmo de Distncia Ambiental Euclidiana
(Carpenter et al., 1993), que permite modelar de forma satisfatria at mesmo
espcies representadas por apenas um registro (Siqueira et al., 2009). Alm disso,
devido ao grande nmero de espcies utilizadas, espera-se que as imprecises de cada
modelo gerado no afetem muito o modelo de riqueza. Todas as anlises de
distribuio potencial foram feitas atravs do programa OpenModeller (Sutton et al.,
2010).
Os dados bioclimticos includos no modelo foram obtidos no WorldClim
(Hijmans et al., 2005), com resoluo de 2,5 (aproximadamente 5km no Equador).
Foram selecionadas sete variveis ambientais: temperatura mdia, temperatura
mxima do ms mais quente, temperatura mnima do ms mais frio, pluviosidade
mdia, pluviosidade mxima do ms mais mido, pluviosidade mnima do ms mais

48

seco e altitude. Estas variveis foram escolhidas por representarem informaes
climticas gerais e abrangentes, indicando no s diferenas climticas entre locais,
mas tambm sua sazonalidade. Alm disso, devido ao grande nmero de espcies
utilizadas para modelagem de riqueza, foi invivel avaliar a correlao entre as
variveis climticas para cada espcie. Logo, o nmero de variveis foi limitado para
diminuir a influncia da multicolinearidade entre elas sobre os resultados. A escolha da
resoluo de 2,5 foi feita para corresponder com a acurcia dos registros de
ocorrncia das espcies.
Aps a modelagem de todas as espcies os mapas de distribuio potencial
foram somados a fim de se obter a distribuio da riqueza potencial de espcies de
aranhas para o Brasil. No foram utilizados pontos de corte para a distribuio
potencial das espcies, j que esses seriam arbitrrios e no totalmente confiveis, j
que so baseados principalmente em pseudo-ausncias (Lobo et al., 2008).
Uma vez que a distribuio do nmero de registros de espcies de aranhas ao
longo do territrio brasileiro apresenta autocorrelao (ver captulo I), seu uso poderia
levar predominncia de algumas variveis nos modelos gerados, produzindo assim
mapas com mudanas abruptas de valores de riqueza na paisagem, alm de ilhas de
baixa riqueza. Mesmo que essas variaes no sejam um artefato da modelagem, os
dados usados como base neste estudo no so suficientemente detalhados a ponto de
sustentar variaes to finas de riqueza. Assim, os valores de riqueza em espcies
foram generalizados espacialmente atravs de interpolao. Foram marcados pontos
equidistantes (Figura 7), distribudos sobre todo o territrio brasileiro e separados 0,5
uns dos outros. Os valores do modelo de riqueza extrados desses pontos foram
interpolados com o interpolador de densidade kernel (Bailey & Gatrell, 1995). Como
esse mtodo pondera a interpolao por meio de uma varivel de interesse e por meio
da distncia entre cada ponto e seus vizinhos, a utilizao de pontos equidistantes
retira a influncia da distncia entre os pontos e interpola os valores apenas com base
na varivel de interesse (Figura 7), neste caso, a riqueza potencial em espcies. Como
esse interpolador utiliza uma rea de busca de pontos vizinhos (Bailey & Gatrell, 1995),
ns utilizamos o valor de 1 como rea de busca, j que assim os valores dos pontos
vizinhos estariam no limite da rea de busca do interpolador, no interferindo assim
nos resultados da modelagem de riqueza. Assim foi possvel criar um mapa de

49

distribuio de riqueza potencial com limites mais suavizados e sem grandes
diferenas abruptas de valores sobre a paisagem.
Para descrever as diferenas entre a distribuio de riqueza observada e aquela
predita pelo modelo, foi construdo um mapa de riqueza em espcies de aranhas em
quadrculas de 0,5 no programa DivaGis (Hijmans et al., 2004). Os valores de riqueza
de cada quadrcula foram interpolados pelo mtodo kernel, atravs dos mesmos
pontos equidistantes mencionados acima. Os mapas de distribuio da riqueza de
espcies, observada e estimada pelo modelo, foram reclassificados para uma escala de
0 a 1. Os valores de riqueza dos dois mapas foram subtrados pixel a pixel, gerando um
mapa de diferenas entre riqueza observada e estimada.

Riqueza
Potencial
Alto
Baixo
Figura 7 : Pontos equidistantes utilizados para interpolao do modelo, as cores indicam os valores
de riqueza utilizados na interpolao de kernel.

50

Influncia do efeito amostral e comparao de mtodos
A riqueza em espcies ao longo do mapa do Brasil foi calculada tambm atravs
de dois estimadores tradicionais, Chao2 e Jackknife, conforme implementados no
programa DivaGis (Hijmans et al., 2004). A riqueza em espcies de cada quadrcula de
0,5 foi estimada a partir da riqueza observada e do nmero de registros em cada
quadrcula, para os dois mtodos. Os valores de riqueza estimada para cada
quadrcula, a partir de cada mtodo, foram interpolados pelo mtodo kernel com
pontos equidistantes, como descrito acima. A relao entre o esforo amostral
(medido pelo nmero de registros) e a riqueza estimada pelo Chao2, Jackknife e pela
modelagem de nicho ecolgico foi analisada atravs de regresso linear. O mapa da
distribuio da riqueza estimada de espcies foi reclassificado para uma escala de 0 a
1. Para obteno das amostras utilizadas na correlao foram extrados os valores do
nmero de registros, nmero de espcies estimadas pelos estimadores de riqueza e
valor de riqueza da modelagem a partir de pontos equidistantes (0,5) plotados sobre
o Brasil com a ferramenta HawthsTools (Beyer, 2007).

reas prioritrias para inventrios
O mapa de reas prioritrias para inventrios de aranhas no Brasil foi
construdo a partir da comparao entre o mapa de riqueza potencial e o mapa de
variao espacial de esforo amostral. O esforo amostral empreendido ao longo do
territrio nacional foi expresso indiretamente pelo nmero de registros de ocorrncia
em quadrculas de 0,5, usando o programa DivaGIS (Hijmans et al., 2004). Para tornar
este mapa comparvel ao mapa de riqueza potencial, os valores de esforo amostral
das quadrculas foram interpolados pelo mtodo kernel, a partir dos mesmos pontos
equidistantes usados acima. Este procedimento gerou um mapa de superfcie de
esforo amostral, que expressa o nmero de registros de forma contnua.
Os valores de nmero de registros e de riqueza potencial de espcies ao longo
dos mapas foram reclassificados em uma escala de 0 a 1. Em seguida os valores de
riqueza potencial foram subtrados dos valores de esforo amostral, pixel a pixel,
gerando um mapa de reas prioritrias para inventrios futuros. Esse mapa indica
valores mais altos para reas com maior riqueza potencial e menor esforo amostral
(alta prioridade), e valores mais baixos para reas com menor riqueza potencial e

51

maior esforo amostral (menor prioridade). Todas as etapas de confeco e edio de
mapas foram feitas utilizando o programa ArcGis 10.

52

RESULTADOS

Modelagem de riqueza potencial
A modelagem de distribuio potencial de espcies gerou um mapa de riqueza
potencial indicando trs grandes reas, aproximadamente contnuas, de alta riqueza
em espcies (Figura 8 e Figura 9). Essas reas englobam grande parte da Amaznia, a
Mata Atlntica e parte do Cerrado do sudeste do Brasil. Essas reas so limitadas por
faixas de riqueza intermediria e baixa nas regies central, sul e nordeste (Figura 9). As
reas de menor riqueza potencial se concentraram principalmente no sul e noroeste
da Amaznia e no nordeste do Brasil (incluindo a Caatinga e partes do Cerrado). O
mapa resultante do somatrio da distribuio potencial das espcies apresentou faixas
de mudana abrupta de riqueza e ilhas de baixa riqueza, especialmente na Amaznia e
na regio sudeste do Brasil (Figura 8). Em algumas regies da Amaznia essas ilhas tm
contornos aproximadamente circulares, enquanto que no sudeste e na regio de

Riqueza
Potencial
Alto
Baixo
Figura 8: Estimativa de riqueza em espcies de aranhas para o Brasil, baseada no somatrio de modelos de distribuio
geogrfica potencial de 2402 espcies. Setas vermelhas indicam ilhas de baixa riqueza potencial em meio a uma rea
de grande riqueza. A: detalhe da Amaznia, mostrando os pontos de ocorrncia das espcies utilizados para
modelagem. B: detalhe da regio sudeste do Brasil, com os pontos utilizados para modelagem. Observe que h poucos
pontos em regies de grande altitude.

53

Roraima elas coincidem aproximadamente com localidades de grande altitude na Serra
do Mar, na Serra da Mantiqueira, na Cadeia do Espinhao e no Monte Roraima. A
maioria dessas ilhas foram suprimidas com a interpolao dos valores de riqueza
(Figura 9), embora algumas lacunas amplas tenham permanecido (por exemplo, na
Amaznia ocidental).
O somatrio dos modelos de distribuio potencial de espcies extrapolou
consideravelmente a riqueza em espcies de grandes reas do pas (Figura 10A). Esta
extrapolao foi mais acentuada em grande parte da Amaznia, na Mata Atlntica e no
Cerrado do sudeste. As informaes originais do banco de dados indicam que 75% da
rea amostrada do Brasil teria baixa riqueza em espcies. Os resultados da modelagem
de riqueza reduzem este porcentual para 20%, enquanto que a rea com alta riqueza
aumentou de 1% para 8% do territrio do pas (Figura 10B).
Riqueza
Potencial
Alto
Baixo
Figura 9: Estimativa de riqueza em espcies de aranhas para o Brasil, baseado somatrio de modelos
de distribuio geogrfica potencial de 2402 espcies e interpolado atravs do mtodo kernel para
pontos equidistantes (para mais detalhes, veja Material e mtodos).

54

Todos os mtodos de extrapolao de riqueza em espcies apresentaram
resultados correlacionados ao nmero de registros (Figura 11). Entretanto, a influncia
75%
17%
5%
2%
1%
20%
26%
31%
15%
8%
Baixa
Mdia Baixa
Mdia
Mdia Alta
Alta
Aumento em
Riqueza
Alto
Baixo
A
B
Figura 10: Diferena entre a riqueza em espcies de aranhas observada e estimada por modelagem de distribuio
potencial. A: Mapa de diferenas entre riqueza observada e esperada. B: Porcentagem da rea do pas em categorias
e riqueza observada (esquerda) e estimada (direita). As classes de riqueza foram definidas pela classificao em
intervalos naturais do ArcGIS 9.3.

55

do esforo amostral foi menor para a modelagem de riqueza (r=0,29, p<0,001), se
comparada ao Chao2 (r=0,80, p<0,001) e ao Jackknife2 (r=0,86, p<0,001).

O mapa de reas prioritrias para inventrios indicou que mais de 74% do
territrio brasileiro apresenta um valor de prioridade superior a 0,5; numa escala de 0
a 1 (Figura 12). As regies entorno das capitais de So Paulo, Rio de Janeiro e do Rio
Grande do Sul foram aquelas com menor prioridade, enquanto que a maior parte da
Amaznia (com exceo do entorno de Manaus), englobou as reas com maior
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
R
i
q
u
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z
a

p
r
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d
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t
a

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l
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m
o
d
e
l
o

Nmero de registros
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0,8
1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
R
i
q
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d
a

p
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l
o

C
h
a
o
2

Nmero de Registros
0
0,2
0,4
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1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
R
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p
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o

J
a
c
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k
n
i
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2

Nmero de Registros
0
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1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
R
i
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z
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o
b
s
e
r
v
a
d
a

Nmero de Registros
A B
C
D
Figura 11: Relao entre nmero de registros e riqueza em espcies de aranhas no Brasil. A: Riqueza observada. B:
Riqueza estimada atravs do somatrio de modelos de distribuio potencial. C: Riqueza estimada atravs do Chao2.
D: Riqueza estimada atravs do Jackknife2.

56

prioridade. Nesse bioma, cerca de 90% do territrio foi classificado com prioridade
acima de 0,5. Entretanto, reas com baixa prioridade foram obtidas para o sul e
noroeste do bioma, assim como para os extremos setentrionais dos estados de
Roraima e Amap.
O Cerrado e o Pantanal tambm tiveram mais de 90% de sua rea classificados
com prioridade acima de 0,5; embora os valores mximos de prioridade para esses
biomas tenham sido muito inferiores aos obtidos para a Amaznia. Em contraste, a
Caatinga e o Pampa apresentaram as menores reas com prioridade acima de 0,5,
apenas 10 e 15%, respectivamente. Quanto Mata Atlntica, cerca de 50% de sua rea
apresenta valores de prioridade acima de 0,5, entretanto apenas metade desses tem
prioridade acima de 0,65. As reas de maior prioridade para inventrio nesse bioma
apresentam cobertura de floresta semidecdua, principalmente no estado de Minas
Riqueza
Potencial
1
0
0.5
Figura 12: Grau de prioridade para inventrios de aranhas no Brasil, calculado pela diferena entre a
riqueza em espcies estimada e o nmero de registros de ocorrncia.

57

Gerais. Essa faixa de alta prioridade continua com as reas mais prioritrias do
Cerrado, nas regies Sudeste e Centro-oeste.

58

DISCUSSO

Padro de distribuio da riqueza de espcies predita
As reas de alta riqueza preditas pelo modelo foram similares quelas obtidas,
atravs de diferentes mtodos, por Rahbek & Graves (2001) para aves, Hopkins (2007)
e Kier et al. (2005) para plantas na regio amaznica, Vieira et al. (2008) para
mamferos e aves e Costa et al. (2007) para lagartos no Cerrado. Existem duas
explicaes igualmente plausveis para essa similaridade de padres de riqueza. Isso
pode indicar processos comuns, determinando os padres de riqueza de espcies nos
trpicos (Gaston, 2000). Assim, provavelmente, a riqueza de espcies de aranhas,
assim como de outros grupos, pode estar associada a fatores climticos e topogrficos.
Por outro lado, possvel que todos os mtodos de estimativa empregados para esses
grupos sejam sensveis s variaes de esforo amostral. Isto significaria que todos os
grupos taxonmicos mencionados acima teriam distribuio de esforo amostral ao
longo do territrio enviesada aproximadamente da mesma forma, o que levaria a
resultados similares de estimativa de riqueza em espcies (Cayuela et al., 2009). No
captulo I, sugerimos que a distribuio do nmero de registros no pas estaria
relacionada a fatores histricos, ligados principalmente proximidade de regies mais
populosas e economicamente desenvolvidas, proximidade de instituies de
pesquisa e facilidade de acesso das reas. Uma vez que esses fatores podem
influenciar o acmulo de espcimes em coleo para diferentes grupos taxonmicos
(Elith & Leathwick, 2007), possvel que grande parte dos padres de riqueza
observada estejam sob influncia de desigualdades regionais de esforo amostral.
Entretanto, no existem estudos similares ao Captulo I para os grupos mencionados
acima. Estudos deste tipo, que procuram descrever o estado do conhecimento de
txons em escala geogrfica, so essenciais para avaliar a confiabilidade de estimativas
de riqueza.
A distribuio espacialmente desigual de esforo amostral pode influenciar
diretamente modelos de distribuio potencial, j que muitas vezes os limites
climticos do nicho das espcies no so bem conhecidos (Hortal et al., 2008). No
modelo apresentado neste estudo, reas de grande altitude formaram ilhas de baixa
riqueza em uma grande rea de alta diversidade predita pelo modelo na regio

59

sudeste (Figura 8). Possivelmente este resultado no reflete a realidade, j que menos
de 5% dos registros includos no banco de dados so de reas acima de 1.000m. O
mtodo de interpolao usado neste estudo permitiu suprimir este possvel artefato
do modelo, prevendo para as ilhas de grande altitude a mesma riqueza das reas mais
baixas no seu entorno. Sem, com isso, gerar problemas relacionados ao uso de
quadrculas maiores para gerar os modelos (Graham & Hijmans, 2006). Esta uma
soluo provisria, e recomenda-se que no futuro mais reas de altitude do sudeste
sejam inventariadas.
Embora a estimativa de riqueza a partir da modelagem de nicho tenha sofrido
influncia de variaes de esforo amostral (Figura 11A), ele apresentou menor
correlao com o nmero de registros que a riqueza observada (Figura 11B), e que a
riqueza estimada atravs de dos estimadores Chao2 e Jackknife (Figura 11C, D).
Embora sejam frequentemente propostos como alternativas riqueza observada em
estudos de diversidade, esses estimadores so conhecidos por serem influenciados por
variaes de esforo amostral (Palmer, 1990). Esses mtodos geralmente so usados
como base para calcular um ndice de completude (Sobern et al., 2007) para
determinar reas prioritrias para inventrios. Entretanto, o ndice calculado apenas
para quadrculas j amostradas. Por outro lado, estimativas de riqueza baseadas em
modelagem de nicho permitem extrapolar estimativas para reas no amostradas
(Elith & Leathwick, 2007).

Neste estudo foi possvel gerar um mapa de reas prioritrias para inventrios,
levando-se em conta tanto a riqueza estimada quanto a distribuio de esforo
amostral ao longo do pas. A alta prioridade atribuda Amaznia (Figura 12) seria
esperada, tendo em vista a alta riqueza em espcies observada em alguns locais neste
bioma, associada a extensas lacunas de coleta. Alm disso, os resultados do Capitulo I
mostram que as reas melhor amostradas da Amaznia apresentam riqueza
proporcionalmente mais alta que aquela observada para a Mata Atlntica, mas com
menor nmero de registros. Entretanto, duas grandes reas de baixa riqueza potencial
foram observadas no sul e noroeste da Amaznia (Figura 8 e Figura 9), o que resultou
em baixa prioridade para inventrios atribudos para essas reas (Figura 12)

60

Possivelmente isto foi resultado de baixo esforo amostral nessas regies, o que teria
afetado os resultados da modelagem de riqueza.
Apesar da baixa prioridade para o bioma da Mata Atlntica, algumas regies
deste ainda apresentam alta prioridade de inventrios. Em particular, as reas de mata
semidecdua do leste de Minas Gerais ainda encontram-se praticamente sem registros,
e o modelo indicou uma alta riqueza potencial para essa regio. Isso indica que mesmo
no bioma melhor amostrado (captulo I) ainda h grandes reas pouco conhecidas e
que merecem ateno para inventrios futuros.
Entretanto esses resultados devem ser interpretados tambm em um contexto
regional. Apesar da menor prioridade em escala nacional, algumas regies de alguns
biomas apresentam grande prioridade regional. Assim, trabalhos de campo podem ser
direcionados a reas potencialmente mais ricas e que apresentem uma maior
viabilidade de coleta, visto que recursos para inventrios so limitados. Um bom
exemplo disso a regio sudoeste do Pampa, que relativamente pouco amostrada e
apresenta uma grande riqueza potencial no contexto do bioma. O mesmo tambm
deve ser considerado para a Caatinga, j que mesmo que este apresente uma menor
riqueza real, as espcies que ocorrem neste podem ser restritas a este bioma. Assim,
as reas potencialmente mais ricas deste bioma devem ser priorizadas para
inventrios.
Assim, deve-se considerar que esta foi uma primeira forma de abordagem
desses dados tendenciosos, e a luz de novos dados os resultados desse tipo de
modelagem podem ser alterados. Inventrios direcionados s regies prioritrias
podem dar suporte para reanlise dos dados, gerando um novo modelo de riqueza,
melhorado, que pode indicar novas reas prioritrias.

61

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64

CAPTULO III

DELIMITANDO E EXPLICANDO REAS DE ENDEMISMO: UM NOVO MTODO PARA SUA
IDENTIFICAO E EFEITO DE FATORES CLIMTICOS COMO BARREIRAS BIOGEOGRFICAS

65

RESUMO

A definio de reas de endemismo considerada a tarefa mais elementar da
biogeografia histrica, j que estas so consideradas como unidades histricas, assim
como de grande importncia na biologia da conservao. Entretanto, a delimitao das
reas de endemismo nem sempre uma tarefa fcil. Nos ltimos anos, vrios mtodos
foram propostos para identificao dessas reas. Dentre estes mtodos, a Anlise de
Parcimnia de Endemismo (PAE) destaca-se por ser o mais utilizado, embora sob
crticas. reas de endemismo so fruto de processos de especiao ou de limitao de
disperso em diferentes grupos taxonmicos, causado por fatores comuns. Entretanto,
como o conhecimento desses fatores no um pr-requisito necessrio para
identificao de reas de endemismo, os processos envolvidos na formao destas
reas vem sendo negligenciados na maioria dos estudos biogeogrficos. O objetivo
deste captulo identificar reas de endemismo para o Brasil com base na distribuio
das espcies de aranhas, propondo para isso um novo mtodo, a Interpolao
Geogrfica de Endemismo (IGE). Este mtodo utiliza o princpio da sobreposio
distribucional das espcies por meio do uso de um interpolador de densidade
ponderada pela distncia entre pontos vizinhos, conhecido como Interpolao de
densidade kernel. A eficincia do IGE em delimitar as reas de endemismo foi
comparada com a PAE por este ser o mtodo mais utilizado para essa finalidade. Um
segundo objetivo deste estudo testar a hiptese de que fatores climticos podem
representar barreiras distribuio das espcies, delimitando assim as reas de
endemismo. Tambm verificamos se fatores climticos atuais e histricos esto
relacionados similaridade de composio de espcies entre as reas de endemismo.
A influncia das variveis climticas nas reas de endemismo foi testada por meio de
anlise discriminante. Alm disso, foi utilizada modelagem de distribuio potencial
para verificar se possvel predizer as reas de endemismo a partir de dados
ambientais e verificar a influncia destes dois cenrios paleoclimticos, de 21.000 e
140.000 anos atrs. Foram identificadas atravs do IGE 17 reas de endemismo para o
Brasil, sendo a maioria delas sustentada por pelo menos 8 sinendemismos. A maioria
das reas de endemismo identificadas coincide com reas j identificadas para outros
grupos taxonmicos. A PAE identificou apenas cinco reas de endemismo, sustentadas

66

por poucos sinendemismos, e agrupou reas disjuntas geograficamente. Foi possvel
diferenciar as reas de endemismo com base em caractersticas climticas, o que pode
indicar que fatores climticos podem representar barreiras para as espcies. A
extrapolao do modelo para cenrios paleoclimticos mostrou que a separao das
reas de endemismo ao norte e ao sul do rio Doce, observada no cenrio atual, j
existia h pelo menos 140.000 anos. Os resultados indicaram que fatores atuais e
histricos podem influenciar os padres de endemismo observados atualmente.

67

INTRODUO

reas de endemismo, uma definio complexa
Biogegrafos concordam que o endemismo (distribuio restrita de um txon
em uma dada regio) o mais significante aspecto da distribuio das espcies (Rosen,
1988a). A distribuio restrita de um txon a uma determinada regio pode ser
determinada por fatores histricos e atuais (Rosen, 1988a). Quando esses fatores
afetam a distribuio de diversos grupos taxonmicos, eles podem gerar um padro
congruente de endemismo para diferentes grupos em certa rea (Szumik et al., 2002).
Essas reas, que compreendem um conjunto de espcies que apresentam congruncia
distribucional, so consideradas reas de endemismo (Croizat, 1962; Axelius, 1991;
Platnick, 1991; Harold & Mooi, 1994; Morrone, 1994; Humphries & Parenti, 1999). A
definio de reas de endemismo considerada a tarefa mais elementar da
biogeografia histrica (Nelson & Platnick, 1981), j que so consideradas como
unidades histricas (Harold & Mooi, 1994), assim como de grande importncia na
biologia da conservao (Posadas & Miranda-Esquivel, 1999; Cavieres et al., 2002;
Crisci et al., 2003). Entretanto, a delimitao das reas de endemismo nem sempre
uma tarefa fcil. Nem todos os grupos taxonmicos respondem exatamente da mesma
forma a fatores que poderiam limitar sua distribuio (Szumik et al., 2002). Uma
consequncia disso que os limites das reas de endemismo so muito difusos, sem
uma sobreposio total da rea de distribuio das espcies (Szumik et al., 2002).
A primeira definio formal de reas de endemismo foi proposta por Nelson &
Platnick, (1981): reas delimitadas por limites congruentes de duas ou mais espcies.
Mais tarde, Platnick (1991) props uma modificao nesse conceito: reas com limites
de distribuio de duas ou mais espcies minimamente congruentes. A total
congruncia distribucional entre duas ou mais espcies, portanto, no deveria ser um
pr-requisito para delimitao das reas de endemismo (Harold & Mooi, 1994). Assim,
para identificao das reas de endemismo, os txons utilizados deveriam apresentar
distribuies extremamente restritas, com reas de distribuio pequenas quando
comparadas com a rea de estudo (Platnick, 1991, 1992).
O conceito de Nelson & Platnick (1981) e Platnick (1991) foi adotado por vrios
autores, com vrias modificaes. Morrone (1994) define rea de endemismo como

68

uma rea no aleatria de congruncia distribucional de diferentes txons,
introduzindo a necessidade de mtodos para delimitao das mesmas. Harold & Mooi
(1994) propuseram que reas de endemismo seriam reas com dois ou mais txons
monofilticos que exibem congruncia filogentica e distribucional, conceito este
pouco operacional. Mais recentemente, Linder (2001) definiu reas de endemismo
como reas com no mnimo duas espcies endmicas com distribuio maximamente
congruente, incluindo assim o mximo de espcies endmicas possveis sem a
necessidade de sobreposio total de sua distribuio (Nelson & Platnick, 1981;
Morrone, 1994; Morrone & Crisci, 1995).
Com base nessas propostas, Hausdorf (2002) props que o conceito de rea de
endemismo pode ser aplicado somente a espcies endmicas originadas por
vicarincia e no por disperso, pois este ltimo processo no indicaria ancestralidade
das reas. Szumik & Goloboff (2004) criticaram o ponto de vista de Hausdorf,
apontando que o conceito de reas de endemismo no deveria ser baseado na
vicarincia. Esses autores propuseram que o acaso pode produzir um padro
distribucional congruente, no necessariamente histrico, mas que no afetaria a biota
como um todo. Assim, os padres de congruncia distribucional seriam determinados
tanto por vicarincia quanto por disperso, e em alguns casos at mesmo por acaso, e
diferentes grupos podem apresentar diferenas de sobreposio de distribuio
(Szumik & Goloboff, 2004).
Assim, apesar da aparente simplicidade conceitual relacionada sua
identificao (Platnick, 1991), o conceito de rea de endemismo controverso e os
mtodos para a identificao das mesmas tambm o so. Apesar de terem fornecido
uma definio e reconhecido a importncia da delimitao de reas de endemismo
para a biogeografia, Nelson & Platnick (1981) no apresentaram um mtodo explcito
para a sua identificao, pois consideravam que essa tarefa seria relativamente
simples. No entanto, tornou-se cada vez mais evidente que este no o caso (por
exemplo: Axelius, 1991; Henderson, 1991; Morrone, 1994; Hausdorf, 2002; Szumik et
al., 2002; Crisci et al., 2003).
Nos ltimos anos, vrias abordagens algortmicas para a delimitao de reas
de endemismo foram propostas e investigadas. Estas incluem a agregao fentica das
reas de distribuio usando o ndice de similaridade de Jaccard (por exemplo: Linder,

69

2001; Garca-Barros et al., 2002) e Anlise de Parcimnia de Endemismo (PAE). Este
mtodo foi proposto originalmente por Rosen (1984) para estabelecer a relao
histrica/ecolgica entre reas de endemismo pr-estabelecidas num contexto
temporal, em camadas estratigrficas. Morrone (1994) props o uso da PAE para
identificao de reas de endemismo utilizando, como terminais, quadrculas dispostas
sobre o mapa de distribuio das espcies e, como caracteres, os txons. As rvores
resultantes de anlise de parcimnia da matriz so ento enraizadas em uma rea
hipottica, que no apresenta nenhuma espcie (raiz de Lundberg). As reas de
endemismo so identificadas quando clados da rvore de consenso estrito so
sustentados por pelo menos duas espcies endmicas. Desde sua proposio, a PAE se
tornou o mtodo mais utilizado para delimitao de reas de endemismo (Contreras-
Medina et al., 2007).
Mais tarde, surgiram diversas variaes da PAE proposta por Morrone (1994),
como CADE (Porzecanski & Cracraft, 2005). Entretanto, nenhum desses mtodos foi
amplamente utilizado. Outros mtodos mais recentes como o NDM (endemismo), um
mtodo desenvolvido por Szumik et al. (2002), com posteriores modificaes e
atualizaes (Szumik & Goloboff, 2004) e o Nested Clade Area (Deo & Desalle, 2006)
tambm utilizam o princpio da parcimnia para delimitao das reas de endemismo,
tendo como unidades bsicas para isso quadrculas, assim como no mtodo de
Morrone (1994). Esses mtodos tambm no foram amplamente utilizados em
estudos na identificao de reas de endemismo.
Apesar da PAE ser o mtodo mais utilizado para identificao de reas de
endemismo, vrios autores tm levantado questionamentos sobre a eficincia desse
mtodo, principalmente no que diz respeito ao uso da raiz de Lundberg. O uso dessa
raiz poderia agrupar reas que apresentassem poucas espcies, ou mesmo no
agrupar determinadas quadrculas (Rosen, 1988b). Alm disso, seu desempenho para
identificao de reas de endemismo pode ser insatisfatrio, principalmente por
agrupar reas disjuntas com base em espcies de ampla distribuio (Moline & Linder,
2006; Garca-Barros et al., 2002; Szumik & Goloboff, 2004; Santos, 2005; Linder, 2001).
Existem ainda muitos problemas relacionados forma de interpretao dos
resultados, desvios conceituais e, fundamentalmente, utilizao deste como nico

70

mtodo para identificao e descrio das relaes entre as reas de endemismo
(Nihei, 2006).
A exemplo da falta de consenso sobre o mtodo mais adequado para
identificao de reas de endemismo, Szumik & Goloboff (2004) compararam o
desempenho de NDM e da PAE a partir de um mesmo conjunto de dados. Seus
resultados sugeriram que o desempenho do NDM superior na identificao de reas
de endemismo, j que este identificou um maior nmero de endemismos sustentando
as reas identificadas. Entretanto Moline & Linder (2006) foram igualmente crticos do
PAE e do NDM, pelos resultados obtidos em seu estudo. Portanto, evidente que no
h ainda um consenso sobre o mtodo mais adequado para a delimitao de reas de
endemismo.

Processos biogeogrficos e as reas de endemismo
reas de endemismo so fruto de processos de especiao ou de limitao de
disperso em diferentes grupos taxonmicos, causado por fatores comuns. Entretanto,
como o conhecimento desses fatores no um pr-requisito necessrio para
identificao de reas de endemismo (Szumik et al., 2002), os processos envolvidos na
formao destas reas vem sendo negligenciados na maioria dos estudos
biogeogrficos (Kodandaramaiah, 2009).
Alguns autores tm sugerido a influncia de barreiras geogrficas como
principais limitantes distribuio dos txons, assim como responsveis pelo processo
de especiao (Crisci et al., 2003). Como o relevo brasileiro, em sua maior parte,
muito antigo, as principais barreiras geogrficas sugeridas como limites para as reas
de endemismo tem sido grandes rios (Gascon et al., 2000; Pellegrino et al., 2005).
Entretanto vrios estudos tem mostrado a importncia de fatores climticos na
distribuio das espcies (Pearson, 2007; Canhos et al., 2004; Raxworthy et al., 2007).
Isto pode sugerir que estes fatores desempenham um importante papel como
limitantes na distribuio dos txons e, consequentemente, no surgimento de reas de
endemismo (Moritz et al., 2000; Fjeldsa et al., 1999; Fjelds & Lovett, 1997).
Apesar de muitos autores definirem reas de endemismo como entidades
fundamentalmente histricas (Harold & Mooi, 1994), a tradicional diviso da
biogeografia em histrica e ecolgica puramente artificial (Szumik et al., 2002;

71

Moline & Linder, 2006; Deo & Desalle, 2006). Os padres atuais de distribuio das
espcies no so completamente histricos nem completamente ecolgicos (Santos &
Amorim, 2007; Rosen, 1988b). Alm de artificiais, a separao entre processos
histricos e ecolgicos tem prejudicado a descrio e o entendimento de processos
biogeogrficos (Wiens & Donoghue, 2004). Oscilaes climticas recentes na histria
da terra tambm parecem estar diretamente relacionadas aos padres de distribuio
atual das espcies (Fjelds & Lovett, 1997; Moritz et al., 2000) assim como os fatores
climticos atuais (Pearson, 2007).
Nem todos os grupos taxonmicos respondem exatamente da mesma forma
aos fatores que limitam a sua distribuio ou alteram a sua rea de ocorrncia. Por
exemplo, nem todas as espcies expandem ou contraem suas distribuies
exatamente da mesma forma frente a mudanas climticas (Szumik et al., 2002). Para
compreenso dos processos envolvidos na limitao da distribuio das espcies
necessria uma anlise que leve em conta tanto fatores atuais quanto histricos.
Entretanto pouco tem sido feito para elucidar os processos relacionados aos
padres de endemismo relacionados s reas de endemismo, o que tem sido
dificultado ainda mais pela grande dificuldade na identificao das reas de
endemismo. Alm da longa diviso entre biogeografia histrica e biogeografia
ecolgica, que j vem sendo criticada por vrios autores (Morrone, 2004; Crisci, 2001;
Ebach & Morrone, 2005).
Este trabalho tem como objetivo identificar reas de endemismo para o Brasil
com base na distribuio das espcies de aranhas, propondo para isso um novo
mtodo, a Interpolao Geogrfica de Endemismo. A eficincia desse mtodo em
delimitar as reas de endemismo comparada com a PAE (Morrone, 1994) por este
ser o mtodo mais amplamente utilizado para essa finalidade. Alm disso, como dito
acima, outros mtodos propostos posteriormente apresentam basicamente os
mesmos princpios e problemas da PAE.
Um segundo objetivo deste estudo testar a hiptese de que fatores climticos
podem representar barreiras distribuio das espcies, delimitando assim as reas de
endemismo. Tambm verificamos se fatores climticos atuais e histricos esto
relacionados similaridade de composio de espcies entre as reas de endemismo.

72

Como a regio leste do Brasil encontra-se melhor amostrada (captulo I), apenas as
reas de endemismo identificadas para essa regio foram utilizadas.

73

MATERIAL E MTODOS

Identificao de reas de endemismo
Tendo em vista os problemas dos mtodos j propostos para identificao das
reas de endemismo, aqui propomos um novo mtodo com base na otimizao da
mxima co-ocorrncia de espcies endmicas pela distncia entre os pontos de
ocorrncia. Diferente de muitos mtodos j propostos (Morrone, 1994; Szumik et al.,
2002; Deo & Desalle, 2006), esta abordagem no depende do tamanho de quadrculas
e permite a utilizao de dados de ocorrncia com lacunas.
Aqui ns utilizamos uma adaptao de um interpolador de densidade
ponderada pela distncia entre os pontos vizinhos, conhecido como Interpolao de
densidade kernel, amplamente utilizado em anlises de geoprocessamento e
implementado em diversos Sistemas de Informao Geogrfica (SIG). O estimador de
densidade kernel uma funo bi-dimensional, na qual se define uma rea circular de
influncia de um fenmeno, faz-se a contagem dos pontos dentro dessa regio de
influncia, ponderando-os pela distncia de cada um ao ponto central. Compe-se
ento uma matriz de valores rasterizados, cujo valor ser proporcional densidade de
pontos dentro rea. Desse modo, obtm-se uma superfcie que indica estimativas
quanto ao valor de densidade de pontos, por meio do ndice kernel. Em resumo, na
rea circular de influncia do ponto, so sumarizados os valores de densidade de
outros pontos, pixel a pixel (Bailey & Gatrell, 1995). Esse procedimento repetido para
cada ponto. Ao final, com a sobreposio desses diversos crculos formados por pixels
com valores de densidade, obtm-se um mapa com valores altos e baixos de
densidade de pontos. Na aplicao desse mtodo para identificao de reas de
endemismo ns utilizamos como medida do raio pr-determinado a distncia mxima
conhecida entre dois pontos de ocorrncia de uma espcie.
Para a adequao desse mtodo para a identificao de reas de endemismo,
utilizamos a seguinte sequncia de procedimentos:
1- Foi obtida a distancia mxima entre os pontos de ocorrncia da distribuio
de cada espcie, a partir da ferramenta distncia: estatstica por classe,
do programa DIVA-GIS (Hijmans, et al. 2004). A tabela da matriz de

74

distncia das espcies foi dividida em grupos de espcies com faixas de
distribuio mxima.
2- Foram selecionados trs grupos de espcies quanto ao dimetro de sua
rea de distribuio: espcies com at 100 Km, entre 101 e 200 Km e entre
201 e 300Km de distncia mxima entre os pontos conhecidos de
distribuio (Figura 13). importante mencionar aqui que a escolha destes
raios de distribuio mxima foi feita por melhor se adequar escala de
trabalho proposta, que engloba todo o Brasil. Essa deciso condizente
com o proposto por Platnick, (1991, 1992): Os txons devem ser
maximamente endmicos, com reas de distribuio pequenas, quando
comparadas com a rea de estudo. O tamanho da rea de distribuio,
claro, relativo ao tamanho da rea de estudo.
3- Foi obtido o ponto mdio da distribuio de cada uma dessas espcies com
um SIG (Figura 13) e este ponto foi utilizado para interpolao de densidade
kernel. Como foi utilizado um interpolador de densidade, e essa densidade
foi estimada pelo ponto mdio de ocorrncia de cada espcie, a
generalizao da utilizao de intervalos de distncia no prejudica a
anlise, pois nesse raio pr-definido ser contabilizada a sobreposio da
distribuio das espcies pela densidade de pontos. Vale lembrar que, uma
vez que cada espcie representada por apenas um ponto, a sobreposio
de duas reas de influncia indica a sobreposio da ocorrncia das
espcies.
4- A partir do mapa com os pontos mdios de cada classe de distncia de
distribuio mxima de espcies, foram interpolados todos os pontos
considerando-se a distncia mxima de distribuio entre os pontos de
ocorrncia da espcie para o valor de rea de influncia do Interpolador de
densidade kernel (Figura 13). No foi utilizada nenhuma varivel como peso
para o interpolador, sendo o resultado, portanto, influenciado apenas pela
distncia entre os pontos.
5- Assim foram obtidos trs mapas de interpolao da distribuio da
densidade de espcies, em diferentes nveis de distribuio restrita
(diferentes escalas de reas de endemismo). Posteriormente esses foram

75

reclassificados, com valores entre 0 e 1, para no dar peso a nenhum dos
nveis de distribuio, e somados para obteno das reas de endemismo
otimizadas de uma escala geral com um SIG (Figura 13).

Para testar a eficincia do IGE na identificao de reas de endemismo com
conjuntos incompletos de dados, as anlises de interpolao foram repetidas aps
remoo sucessiva de conjuntos aleatrios de 10% das espcies, sem reposio.
Os resultados obtidos no mtodo de Interpolao Geogrfica de Endemismo
foram comparados aos resultados obtidos pelo mtodo PAE pelo nmero de espcies
sinendmicas (espcies endmicas de ocorrncia comum a uma dada rea) que
sustentavam as reas de endemismo. Para isso foram consideradas apenas as espcies

Figura 13: Pontos mdios de rea de ocorrncia de espcies de aranhas e interpolao kernel. a: Pontos mdios de
ocorrncia e interpolao para espcies com rea de ocorrncia de at 100 km de raio. b: Interpolao para
espcies com rea de distribuio com raio de at 200 km. c: Idem, at 300 km. d: Soma dos mapas a, b e c para
composio de reas de endemismo. e: Detalhe do mapa a, indicando os procedimentos de interpolao kernel,
mostrando o raio de influncia dos pontos mdios de ocorrncia de cada espcie. Cada ponto indica o ponto mdio
de ocorrncia de uma espcie. f: Representao tridimensional do modelo kernel, indicando com o relevo o valor do
ndice kernel em relao distncia de outros pontos e a influncia da sobreposio do raio de ocorrncia de um
ponto sobre o outro. O valor do ndice kernel ponderado pela distncia do ponto vizinho mais prximo. Para mais
detalhes, veja Material e Mtodos.

76

exclusivas destas reas. Foram comparados tambm o nmero de reas identificadas e
a congruncia entre elas.

Identificao das reas de endemismo por PAE
Para execuo da Anlise de Parcimnia de Endemismo (Morrone, 1994) foram
construdas matrizes de presena/ausncia de espcies de aranhas por quadrculas
para todo o territrio brasileiro (Anexo 3). Como o tamanho das quadrculas pode
interferir na percepo dos resultados (Morrone & Escalante, 2002), foram testados
diversos tamanhos de quadrculas, at a obteno de um tamanho que permitisse a
identificao do maior nmero de reas de endemismo. Assim, neste estudo
apresentamos resultados de uma anlise de PAE com quadrculas de 2, resultando em
um mapa com 2798 espcies por 168 quadrculas. Foram utilizadas todas as espcies,
sem distino entre distribuio restrita e ampla.
Para as buscas de rvores mais parcimoniosas foram utilizados os algoritmos
intitulados como Novas Tecnologias, implementados no programa TNT (Goloboff et
al., 2008). Esses algoritmos foram desenvolvidos para anlise de grandes conjuntos de
dados, principalmente matrizes com grande nmero de txons terminais (neste caso,
quadrculas) (Goloboff, 2002). Para adequar as configuraes de busca desse mtodo
foram testados diversos parmetros de busca em cada mtodo, de forma a obter as
rvores mais curtas para a matriz. A combinao de parmetros mais eficiente obtida,
e cujos resultados so apresentados aqui, foi: 5.000 replicaes, 50 ciclos de Tree
fusing, 99% de perturbao de Ratchet e 99% de substituio de Tree Drift (Goloboff,
2002). Como proposto por Rosen (1988a), as rvores obtidas foram enraizadas em
uma raiz de Lundberg, que consiste em uma quadrcula hipottica com todos os txons
ausentes. As reas de endemismo foram delimitadas a partir de clados sustentados
por pelo menos duas espcies, identificados nas rvores de consenso estrito.

Relao entre as reas de Endemismo
Para testar a hiptese de que variveis climticas esto associadas
composio em espcies das reas de endemismo, a similaridade entre as reas de
endemismo identificadas pelo IGE para a Mata Atlntica e o Pampa foi estimada
atravs de PAE (como foi proposto originalmente por Rosen, 1988a). Esta anlise foi

77

restrita s reas de endemismo da Mata Atlntica e do Pampa porque estes so os
nicos biomas brasileiros relativamente bem amostrados, sem grandes lacunas de
registros de ocorrncia de espcies (veja Captulo 1).
Foi construda uma matriz de presena de espcies (Anexo 4), com base no
banco de dados de ocorrncias de aranhas para o Brasil, para as reas de endemismo
identificadas a partir do IGE. Para a obteno da rvore mais parcimoniosa foi utilizado
a busca exaustiva, implementando no TNT (Goloboff et al., 2008). As rvores obtidas
foram enraizadas com uma raiz de Lundberg, assim como proposto por Rosen (1988a).
O suporte dos clados foi estimado pelo mtodo do Bootstrap (5.000 replicaes). As
espcies sinendmicas que sustentam essas reas foram sumarizadas utilizando
apenas as espcies que so exclusivas das reas.

Relao das reas de endemismo com variveis ambientais
Para testar se os limites das reas de endemismo esto relacionados a variveis
ambientais, foram sorteados 600 pontos dentro de todas as reas identificadas pelo
IGE com a ferramenta HawthsTools (Beyer, 2007), implementada no programa ArcGis.
A partir desses pontos, foram extrados os valores atuais de variveis ambientais, na
resoluo de 2.5 min (5Km). As variveis utilizadas foram: temperatura mdia anual,
variao mdia diurna, isotermas, temperatura sazonal, temperatura mxima do ms
mais quente, temperatura mnima do ms mais frio, amplitude trmica anual,
temperatura mdia da estao mais mida, temperatura mdia da estao mais seca,
temperatura mdia da estao mais quente, temperatura mdia da estao mais fria,
precipitao anual, precipitao do ms mais chuvoso, precipitao do ms mais seco,
sazonalidade da precipitao, precipitao da estao mais chuvosa, precipitao da
estao mais seca, precipitao da estao mais quente e precipitao da estao mais
fria. Todas as variveis foram obtidas no WorldClim (Hijmans et al., 2005).
Os valores das variveis climticas tomadas nas amostras foram submetidos a
uma Anlise de Componentes Principais (PCA) a partir de matriz de correlao, a fim
de verificar se h alguma forma de ordenao das reas de endemismo em relao s
variveis ambientais. Para testar se as reas de endemismo podem ser diferenciadas
por variveis ambientais, as amostras sorteadas do mapa foram submetidas a uma
Anlise Discriminante. Todas as anlises multivariadas foram feitas no programa Jump.

78

Para verificar se a relao entre as reas, obtida via PAE esttico sensu Rosen (1988)
est relacionada similaridade ambiental entre as reas, a similaridade climtica entre
as reas foi estimada atravs de Anlise de Agrupamento com base em Distncia
Euclidiana, obtidas a partir da mdia dos valores ambientais pelo mesmo
procedimento tambm citado acima.

Relao entre as reas de endemismo e o Paleoclima
Para verificar se os limites das reas de endemismo esto relacionados tambm
com fatores histricos recentes, relacionados a alteraes climticas do fim do
pleistoceno, foram utilizados os mesmos pontos aleatrios mencionados acima para
uma anlise de modelagem de distribuio potencial das reas de endemismo. Aqui
consideramos que, caso as reas de endemismo sejam limitadas ou estejam
relacionadas a variveis ambientais atuais, o algoritmo de modelagem de distribuio
potencial poder gerar um modelo que consiga prever os limites de distribuio das
mesmas, pois estas apresentariam um nicho ambiental, j que estas reas estariam
limitadas por fatores climticos, assim como ocorre com espcies (Vandermeer, 1972).
Para verificar essa hiptese foi feita a modelagem de distribuio potencial das reas
de endemismo para o presente, com o intuito de verificar se as reas de endemismo
seriam preditas com sucesso pelo modelo. O modelo gerado foi projetado para dois
cenrios paleoclimticos, 21.000 anos (ltimo mximo glacial) e 140.000 anos atrs
(ltimo mximo interglacial). Foi utilizado o algoritmo: Maxent, por apresentar bons
resultados na predio de diversas espcies (Ortega-Huerta & Peterson, 2008).
Para modelagem foram utilizadas variveis ambientais obtidas do WordlClim
(Hijmans et al. 2005) com 2,5 de resoluo, sendo as mesmas variveis citadas acima.
Como forma de validao do modelo foram obtidos 1000 pontos aleatrios
(obtidos pela ferramenta HawthsTools (Beyer, 2007) implementada para o ArcGis) de
forma que cobrissem todas as reas de endemismo costeira e as reas entre estas, dos
quais foram extrados os valores de adequabilidade de cada rea de endemismo e do
valor do ndice kernel, utilizado no mtodo IGE para identificao das reas de
endemismo. A partir desses valores foi feita uma anlise de correlao de Pearson, a
fim de verificar a relao entre a predio do modelo e os limites das reas de
endemismo. Se o modelo obtivesse sucesso na predio, os valores do ndice kernel

79

seriam positivamente correlacionados aos valores de adequabilidade, indicando que
reas de alta adequabilidade estariam nos limites das reas de endemismo.
conhecida a influncia do nmero e da concentrao de pontos de ocorrncia
no algoritmo Maxent (Wisz et al., 2008). Assim, para verificar se o nmero de pontos
aleatrios influenciaria os modelos produzidos, sub-amostras de 500, 250 e 100 pontos
foram utilizadas para gerar modelos, e estes foram comparados ao modelo produzido
com todos os 600 pontos de amostragem por meio da validao citada acima.

80

RESULTADOS

reas de endemismo identificadas pelo IGE
Foram identificadas no mnimo 17 reas de endemismo para o Brasil, cada uma
sustentada por um mnimo de oito espcies sinendmicas (Acre e Pantanal), e um
mximo de 760 espcies sinendmicas (Serra do Mar/Serra da Mantiqueira) (Figura
14). Todas as reas apresentaram-se bem separadas geograficamente, apresentando
claros limites entre elas.
A regio amaznica apresentou sete reas de endemismo, cada uma contendo
de oito a 169 espcies sinendmicas (Figura 14). Essas reas formaram pequenas ilhas
relativamente isoladas e, na maioria, alinhadas longitudinalmente (Figura 14). O leste

Alto
Baixo
Figura 14: Interpolao Geogrfica de Endemismos (IGE) de espcies de aranhas do Brasil, baseado
em espcies com rea de ocorrncia de at 300 Km de raio. As linhas vermelhas indicam as reas de
endemismo identificadas e os nmeros quantas espcies so endmicas de cada uma.

81

do Brasil, compreendendo a Mata atlntica e o Pampa, apresentou cinco reas de
endemismo contendo entre 20 e 760 espcies sinendmicas. A maior diviso
observada entre as reas de endemismo dessa regio localiza-se na regio do Rio
Doce, que apresentou densidade zero de espcies endmicas (Figura 14), indicando
uma ausncia de influncia de espcies de ambas as reas adjacentes. Quanto aos
demais biomas brasileiros, foram identificadas quatro reas de endemismo para o
Cerrado, uma no pantanal e uma na interface Caatinga/Mata Atlntica.
Houve pouca influncia da reduo do nmero de espcies utilizadas para
identificao das reas de endemismo pelo mtodo IGE, sendo possvel identificar
todas as reas de endemismo obtidas com 100% dos dados mesmo com apenas 20%
dos dados (Figura 15). Utilizando 10% dos dados, apenas uma rea de endemismo
deixou de ser identificada, sendo esta uma pequena rea de endemismo que est mais
ao norte do bioma cerrado sustentada por nove sinendemismos (Figura 14).

82

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83

Comparao dos mtodos
Foram obtidas cinco rvores igualmente parcimoniosas com 6.391 passos,
resultando em uma rvore de consenso estrito no resolvida na base (Figura 16). A
partir da rvore de consenso, foram identificadas apenas cinco reas de endemismo
(Figura 16) e nove agrupamentos que poderiam representar diferentes pontos de
corte de reas de endemismo, por apresentarem no mnimo duas espcies
sinendmicas. Outros agrupamentos gerados no foram delimitados como reas de
endemismo por no apresentarem mais que uma espcie endmica. Na Mata Atlntica
foram identificadas trs reas de endemismo, sendo que duas destas esto dentro da
rea de endemismo Serra do Mar delimitada pelo IGE (Figura 16). A outra rea de
endemismo identificada para Mata Atlntica corresponde, em parte com a Mata
Atlntica Central, mas estende-se at a regio do Rio Doce (Figura 16). Na Amaznia
foram identificadas apenas duas reas de endemismo. Uma destas foi bastante
congruente com a rea de endemismo mais oriental da Amaznia (Figura 16 seta
preta). A segunda rea, agrupou duas quadrculas disjuntas, uma em Roraima e outra a
sudoeste do Par (Figura 16 setas vermelhas). Todas as reas de endemismo
identificadas pela PAE foram sustentadas por no mximo quatro sinendemismos.
Foi possvel identificar 17 reas de endemismo para o Brasil (Figura 14) com o
Mtodo da Interpolao Geogrfica de Endemismo (Figura 13 e Figura 14) enquanto o
PAE identificou apenas cinco reas. O Mtodo da IGE identificou um nmero maior de
espcies sinendmicas (Figura 14). Apresentando maior suporte para as reas
identificadas pelo mtodo, indicando que o mesmo apresenta um critrio melhor na
otimizao das reas de endemismo quando comparado ao mtodo da PAE.
A PAE demonstrou mais um grave problema em comparao ao mtodo IGE,
reas disjuntas foram agrupadas na regio amaznica (Figura 16A setas vermelhas), o
que no pode ocorrer no mtodo IGE, visto que este leva em considerao o
componente espacial. Alm de separar reas contguas de endemismo (Figura 16A seta
preta) na Mata Atlntica.

84

2
3
4
3
6
15
4
2
4
3
2
4
4
2

A
B
Figura 16: reas de endemismo de espcies de aranhas do
Brasil, baseado em Anlise de Parcimnia de Endemismos
(PAE) de quadrculas de 2. A: reas de endemismo. Os
nmeros na legenda indicam o nmero de espcies
sinendmicas que sustentam cada rea. Setas vermelhas
indicam quadrculas geograficamente disjuntas, mas
agrupadas pela PAE. Setas pretas indicam reas agrupadas
devido forma da quadrcula, englobando espcies da
extremidade da quadrcula. Os polgonos tracejados indicam
as reas de endemismo segundo o IGE (Veja Figura 2). B:
Cladograma de consenso da PAE. As cores correspondem s
reas de endemismo no mapa.

85

A partir das interpolaes feitas com as espcies com raio de ocorrncia de
100, 200 e 300Km (Figura 13) foi possvel identificar diferentes escalas de reas de
endemismo. A exemplo disso, possvel identificar duas grandes reas de endemismo
na regio da Serra do Mar, quando analisada a escala de 100km, enquanto com 200 e
300km uma nica rea identificada.
Relao entre as reas de endemismo
Foi obtida uma rvore mais parcimoniosa por meio da PAE sensu Rosen,
(1988a), com clados suportados por entre uma e 252 espcies sinendmicas e suporte
de bootstrap sempre acima de 90% (Figura 17). Foram obtidos dois grandes grupos de
reas de endemismo, separados pela regio do Rio Doce. Ao sul desta regio
Figura 17: Distribuio potencial e similaridade entre reas de endemismo para aranhas do leste do Brasil, com base na composio
em espcies e em caractersticas climticas. No centro: modelos de distribuio potencial das reas de endemismo da regio leste
do Brasil, com base em modelagem MAXENT de dados climticos. Abaixo: cladograma de PAE, indicando a similaridade de
composio em espcies entre as reas de endemismo. Nmeros pretos indicam o suporte de bootstrap de cada clado, nmeros
em cinza indicam espcies endmicas de cada rea e para cada n do cladograma. Acima: dendrograma de similaridade ambiental
(medida por Distncia Euclidiana), baseado em Anlise de Agrupamento das reas de endemismo.

86

agruparam-se as reas da Serra do Mar e Pampa (sustentadas por 252
sinendemismos), formando o grupo irmo da rea Sul Atlntica (54 espcies
sinendmicas). Ao norte do Rio Doce, as reas Mata Atlntica Central e Nordeste se
agruparam, apresentando uma espcie sinendmica (Figura 17). Foram registradas 2
espcies sinendmicas para todas as reas de endemismo do litoral brasileiro.

Relao das reas de endemismo com variveis ambientais
O PCA indicou um contnuo de variao ambiental entre as reas de
endemismo, com uma separao evidente entre as reas ao sul e ao norte do Rio Doce
(Figura 18A). Os trs primeiros eixos responderam por mais de 99% da varincia, sendo
75,32, 17,78 e 6,01% da varincia em cada eixo, em ordem crescente do primeiro ao
terceiro eixo, respectivamente. A Tabela 1 indica a contribuio das variveis para os
eixos da PCA. As reas de endemismo foram classificadas corretamente a partir das
variveis ambientais em 99% das amostras a partir da Anlise Discriminante (Wilks'
Lambda < 0,001) (Figura 18B), sendo os quatro primeiros eixos responsveis por toda a
classificao, sendo a contribuio de cada eixo = 58,17, 25,56, 15,48 e 0,77%, em
ordem crescente do primeiro at o quarto eixo, respectivamente. A contribuio das
variveis para os eixos est listada na Tabela 2.
Tabela 1: Contribuio das variveis climticas para os eixos da PCA.
Varivel Climtica Eixo1 Eixo 2 Eixo 3
temperatura mdia anual 0.32 -0.01 0.06
variao mdia diurna -0.14 0.28 -0.35
isotermas 0.20 0.25 0.09
temperatura sazonal -0.26 -0.15 -0.29
temperatura mxima do ms mais quente 0.24 -0.09 -0.23
temperatura mnima do ms mais frio 0.31 -0.10 0.17
amplitude trmica anual -0.26 0.07 -0.39
temperatura mdia da estao mais mida 0.23 0.10 -0.04
temperatura mdia da estao mais seca 0.29 -0.10 0.11
temperatura mdia da estao mais quente 0.28 -0.10 -0.03
temperatura mdia da estao mais fria 0.32 0.02 0.13
precipitao anual -0.26 -0.02 0.40
precipitao do ms mais chuvoso -0.13 0.32 0.32
precipitao do ms mais seco -0.17 -0.34 0.15
sazonalidade da precipitao 0.10 0.39 -0.05
precipitao da estao mais chuvosa -0.15 0.31 0.32
precipitao da estao mais seca -0.17 -0.34 0.15
precipitao da estao mais quente -0.21 0.25 0.24
precipitao da estao mais fria -0.10 -0.36 0.20

87

A
B
C
y
y
z
x
x
z
y
x
z
x
y z
Figura 18: Ordenao de reas de endemismo para espcies de aranhas do leste do Brasil, a partir de informaes climticas. As reas
foram delimitadas pelo mtodo IGE (veja Figura 2). A: Ordenao nos trs primeiros eixos de uma Anlise de Componentes Principais,
mostrado a separao entre pontos amostrados em cada rea (X: eixo 1, Y: eixo 2 e Z: eixo 3). B: Classificao de pontos amostrados em
cada rea de endemismo, a partir dos trs primeiros eixos cannicos de uma Anlise Discriminante (X: eixo 1, Y: eixo 2 e Z: eixo 3). C:
reas de endemismos identificadas na Mata Atlntica.

88

A anlise de similaridade ambiental foi, em parte, congruente, em termos de
distncia ambiental, com a relao obtida para as reas com base na PAE. O
dendrograma de similaridade refletiu a separao das reas ao sul e ao norte do rio
Doce, bem como a separao entre a rea Central e Nordeste, dividas pelo rio So
Francisco. A nica incongruncia observada foi a maior distncia ambiental da rea
Serra do Mar, em relao rea Sul (Figura 17).

Tabela 2: Contribuio das variveis climticas para os eixos da Anlise discriminante.
Varivel climtica Canon1 Canon2 Canon3 Canon4
temperatura mdia anual 0.55 -0.19 -0.22 0.03
variao mdia diurna -0.35 -0.14 0.26 0.25
isotermas 0.74 0.27 -0.21 -0.16
temperatura sazonal -0.01 -0.01 0.00 0.00
temperatura mxima do ms mais quente 0.21 -0.04 -0.19 -0.10
temperatura mnima do ms mais frio -0.08 -0.23 0.22 0.19
amplitude trmica anual 0.00 0.00 0.00 0.00
temperatura mdia da estao mais mida 0.01 0.03 0.03 0.01
temperatura mdia da estao mais seca 0.01 -0.01 -0.01 0.04
temperatura mdia da estao mais quente -0.02 0.39 0.18 -0.04
temperatura mdia da estao mais fria -0.68 0.06 -0.03 -0.11
precipitao anual 0.00 -0.01 0.01 0.00
precipitao do ms mais chuvoso -0.01 0.02 -0.01 0.00
precipitao do ms mais seco -0.05 -0.09 -0.06 -0.07
sazonalidade da precipitao 0.05 -0.12 0.15 0.07
precipitao da estao mais chuvosa 0.00 0.02 -0.03 0.00
precipitao da estao mais seca 0.02 0.03 -0.02 0.05
precipitao da estao mais quente 0.00 0.00 0.00 0.00
precipitao da estao mais fria 0.00 0.00 0.02 -0.01

Relao Histrica e o Paleoclima
Os modelos gerados pelo algoritmo Maxent no foram ao acaso (AUC 0,98) e
foram significativamente correlacionados ao ndice kernel (Pearson r=0,57 p<0,001),
indicando que os modelos conseguiram predizer as reas de endemismo a partir das
variveis bioclimticas. Ocorreram pequenas sobreposies ambientais entre as reas
de endemismo, mas apenas em reas de baixa adequabilidade (Figura 19). A
contribuio relativa de cada varivel para a construo do modelo foi
consideravelmente distinta entre as reas de endemismo (Tabela 3), a exemplo disso,
a rea de endemismo Nordeste, apresenta como principal varivel para construo do

89

modelo a precipitao anual, que no foi importante para nenhum dos outros
modelos. O uso de sub-amostras para produo dos modelos no influenciou os
modelos significativamente, indicando que este nmero amostral provavelmente no
prejudicou os modelos gerados. Com 400 amostras r=0,50 p<0,001; 300 amostras
r=0,52 p<0,001 e 100 amostras r=0,55 p<0,001, enquanto o modelo com 600 amostras
apresentou r= 0,57 p<0,001, como citado acima.

Tabela 3: Contribuio das variveis climticas para construo dos modelos no Maxent
Varivel climtica Pampa
Sul da Mata
Atlntica
Serra do
Mar
Mata
Atlntica
Central
Nordeste
temperatura mdia anual 0.9 2.1 1.1 0.1 0
variao mdia diurna 8.3 0 0.2 23.5 25.4
isotermas 40.7 0.2 4 2.9 0.6
temperatura sazonal 22.9 0.9 35.5 25.2 0.8
temperatura mxima do ms mais quente 0.7 0 7.1 0.1 0
temperatura mnima do ms mais frio 0.3 0 1 0 0
amplitude trmica anual 2.9 0 0.6 10.2 0
temperatura mdia da estao mais mida 0.5 0 0.3 0.1 0
temperatura mdia da estao mais seca 0.9 0 37.2 0 0.6
temperatura mdia da estao mais quente 9 0.2 0.7 0 0.4
temperatura mdia da estao mais fria 1.2 36 0.3 5.5 17.1
precipitao anual 0.6 0 0.5 1.5 40.4
precipitao do ms mais chuvoso 0.1 0 0 4.6 0.2
precipitao do ms mais seco 0.1 0 0 15.5 1.3
sazonalidade da precipitao 7.8 39.1 2.1 0 5.5
precipitao da estao mais chuvosa 1.6 0 0 5.6 3.5
precipitao da estao mais seca 0.3 21.6 0.1 1.2 0
precipitao da estao mais quente 0.6 0 0.2 3.3 0
precipitao da estao mais fria 0.5 0 9.1 0.6 4.2

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DISCUSSO

Identificao das reas de endemismo por Interpolao Geogrfica de
Endemismo (IGE)
A principal diferena entre a PAE e o IGE foi em relao ao nmero de
sinendemismos que sustentam as reas de endemismo (Figura 14 e Figura 16). Por
exemplo, para a rea de endemismo da Serra do Mar, compreendida entre o Rio Doce
e o estado de Santa Catarina, o mtodo PAE identificou apenas trs sinendemismos,
enquanto o IGE identificou 760. No PAE, nem todas as espcies que aparecem como
sinapomorfias de um dado conjunto de quadrculas representam espcies realmente
endmicas porque elas podem ser homoplsicas de muitas outras reas disjuntas, que
no esto geograficamente contguas (Szumik et al., 2002).
Como o IGE utiliza critrios de proximidade geogrfica na interpolao, isso
impede agrupamentos de reas disjuntas, o que ocorre no PAE (exemplo: seta
vermelha Figura 16) devido presena de espcies de ampla distribuio, ou mesmo
de distribuio disjunta. No IGE a rea de influncia dos pontos otimiza a agregao de
pontos de ocorrncia das espcies, restringindo a rea de distribuio em relao a
distribuio real da espcie. Isto impede a gerao de reas de endemismos disjuntas,
assim como a diviso de reas contnuas em reas de endemismo diferentes, devido
presena de espcies de ampla distribuio presentes tambm em quadrculas
distantes. Isto aconteceu, por exemplo, na separao observada dentro da rea de
endemismo da Serra do Mar (Figura 16).
Os mtodos tradicionalmente utilizados para delimitao de reas de
endemismo (ex: Morrone, 1994; Szumik et al., 2002; Deo & Desalle, 2006) baseiam-se
na ocorrncia de espcies em quadrculas, o que pode prejudicar a percepo de
padres de endemismo. Espcies que ocorram na extremidade de uma quadrcula
podem agrup-la com a quadrcula vizinha, apesar da maior parte dessa rea no ser
similar, em composio de espcies endmicas, rea vizinha (exemplo: setas pretas
Figura 16). A utilizao de um mtodo alternativo para a identificao das mesmas e
que possa determinar contornos mais prximos ao padro real da distribuio das
espcies pode ser til para identificao dos processos que determinam esses padres,
j que quadrculas grandes podem apresentar grandes variaes nas condies

92

ambientais, o que pode no ser condizente com o real padro das reas de
endemismo. Nesse sentido o mtodo da IGE soluciona esse problema, visto que
trabalha com o princpio da rea de influncia geogrfica dos pontos mdios de
ocorrncia das espcies endmicas.
Outro problema de outros mtodos de delimitao de rea de endemismo a
escolha do tamanho das quadrculas. Quando se utilizam quadrculas muito pequenas
na PAE h uma maior dificuldade em se obter a relao entre as reas (Morrone &
Escalante, 2002), o que tambm ocorre em outros mtodos dependentes de
quadrculas (Szumik et al., 2002), j que os registros de uma mesma espcie podem
ficar isolados em quadrculas distantes. Como temos, de uma forma geral, a
informao sobre a distribuio das espcies incompleta ou mesmo imprecisa, o IGE
por trabalhar com uma rea de influncia dos pontos, permite que problemas
relacionados impreciso dos pontos ou inexistncia de pontos adjacentes seja
suprimido. Alm disso, esse mtodo conseguiu identificar as reas de endemismo
mesmo com conjuntos muito pequenos de amostras enquanto possvel que na PAE
isso pode ser muito mais prejudicial (Rosen 1988a).
Se muitas espcies de ampla distribuio forem utilizadas na PAE, este pode
identificar reas de endemismo incorretamente, devido a formao de clados que no
representam bem as reas de endemismo, no atendendo ao pressuposto da mxima
co-ocorrncia de espcies endmicas (Brooks & Veller, 2003). Esse problema foi
solucionado pelo IGE por utilizar para construo das reas de endemismo apenas
espcies de distribuio restrita, que possivelmente representam um marcador sobre a
histria dessas regies. Na PAE, o uso de espcies endmicas, de distribuio restrita
em relao rea de estudo, pode levar a no formao de grupos, principalmente se
estas apresentarem distribuio restrita a uma quadrcula. Por outro lado, no IGE at
mesmo as espcies de distribuio extremante restrita so informativas na anlise, j
que estas aumentaram a densidade de pontos nas reas de endemismo.
O uso da raiz de Lundberg introduz um problema ainda maior no uso da PAE
para identificao de reas de endemismo, pois quando construda a matriz de dados
a ausncia das espcies plotada como zero. Assim, reas pouco amostradas acabam
sendo agrupadas como reas basais, o que dificulta a obteno de reas de
endemismo para essas quadrculas (Brooks & Veller, 2003; Garzn-Ordua et al.,

93

2008). Esse problema foi ressaltado por Rosen (1988b) para as relaes obtidas entre
reas com grandes diferenas de esforo amostral. Como o principal componente da
anlise IGE a densidade dos pontos centrais de distribuio das espcies endmicas,
este mtodo mais eficiente em formar agrupamentos de reas de endemismo mais
consistentes quanto ao nmero de sinendemismos, sendo pouco influenciado por
diferenas de esforo amostral.
As reas de endemismo so unidades relativas, portanto a escala depende
apenas do objetivo do observador e da rea de observao (Platnick, 1992). Em todos
os mtodos, a identificao da escala de reas de endemismo totalmente arbitrria,
o que na verdade no um problema, j que as reas so relativas (Platnick, 1992).
Isto fica evidente tanto no cladograma de PAE, onde pode-se delimitar uma rea de
endemismo como qualquer ramo que contenha mais de duas espcies como
sinapomorfias, quanto no mtodo aqui proposto, onde pode-se observar diferentes
escalas de reas de endemismo para uma mesma regio (Figura 15a e b) quando
utilizamos espcies com at 100, 200 e 300 km de raio de distribuio. Dessa forma o
critrio de corte para a escala da rea de endemismo depende principalmente da
escala de trabalho e dos objetivos do mesmo (Platnick, 1991b; Platnick, 1992; A
Townsend Peterson & Watson, 1998).
O IGE demonstrou ser mais eficiente que a PAE na identificao das reas de
endemismo, na sustentao das mesmas por meio de sinendemismos e tambm na
construo de limites mais claros entre as reas. O princpio da rea de influncia do
ponto gerado pelo mtodo de interpolao kernel parece ser mais realista, visto que as
reas de endemismo, possivelmente, no devem apresentar limites totalmente
discretos (Szumik & Goloboff, 2004) Szumik et al., 2002). Alm disso, o IGE simples e
de fcil acesso, visto que alm dos programas comerciais tradicionais, como o ArcGis,
programas gratuitos como o TerraView j apresentam ferramentas de interpolao de
densidade kernel.

reas de endemismo
As reas de endemismo identificadas para o Brasil foram muito congruentes
com as propostas em outros trabalhos (Costa et al., 2000; Silva et al., 2005; Silva et al.,
2004; Cracraft, 1985; Haffer, 1985; Sigrist & Carvalho, 2008), indicando que esse

94

padro deve ser geral para diversos grupos. Isto plausvel, visto que o processo de
especiao em diferentes grupos pode ser influenciado por fatores comuns nessas
reas (Szumik et al., 2002). Vale salientar que, at onde conhecemos para literatura,
aqui foram obtidos os maiores nmeros de espcies sustentando essas reas, visto que
este trabalho, at o momento, o que utilizou o maior nmero de espcies para
identificao dessas reas de endemismo.
As sete reas de endemismo identificadas para a Amaznia localizam-se dentro
dos limites identificados para outros grupos taxonmicos (Cracraft, 1985; Haffer, 1985;
Goldani et al., 2006; Silva et al., 2005). Estas reas esto inseridas nos limites das reas
de endemismo propostas por Haffer (1978), sendo: Napo, Inambari, Imeri, Guiana,
Rondnia, Tapajs e Xingu. Entretanto, os limites dessas reas devem ser tomados
com cautela, visto que toda a Amaznia apresenta uma baixa densidade de coletas e
uma grande concentrao de esforo amostral em pequenas regies (Nelson et al.,
1990; captulo I). Portanto os limites das reas podem sofrer grandes mudanas com a
adio de novas informaes sobre a distribuio das espcies (Harold & Mooi, 1994),
sendo necessrio melhorar o conhecimento sobre a distribuio das espcies.
possvel tambm que, medida que surjam novas informaes sobre a distribuio de
espcies de aranhas na Amaznia, novas reas de endemismo sejam descobertas.
Entretanto, o grande nmero de espcies exclusivas de cada uma dessas reas e o
pequeno nmero de espcies em comum um forte indicativo da existncia de reas
de endemismo nessas regies.
O pantanal apresentou uma pequena rea de endemismo na rea de transio
desse bioma com o cerrado, o que parece, tambm, estar relacionado ao esforo
amostral concentrado nessa regio, visto que poucas espcies sustentaram essa rea.
Alm disso, a fauna e a flora desse bioma so conhecidas pelo baixo endemismo
(Harris et al., 2005). O Cerrado apresentou cinco reas de endemismo que no
parecem ter sido muito influenciadas pelo esforo amostral, visto que essas no se
encontram em reas de grande densidade de coletas (ver captulo I). Os limites dessas
reas so coincidentes com alguns dos limites de domnios florsticos propostos por
Bridgewater et al. (2004) a partir de similaridade florstica. Entretanto, at o momento
nenhum trabalho se props a identificar reas de endemismo para o Cerrado com base
em mtodos biogeogrficos.

95

A regio leste do Brasil, compreendendo a Mata Atlntica e o Pampa,
apresentou limites de reas de endemismo muito congruentes com os apresentados
por outros autores, utilizando diversos mtodos e diversos grupos taxonmicos (Silva
et al., 2004; Sigrist & Carvalho, 2008; Costa et al., 2000). A diviso da Mata Atlntica
em trs grandes regies, Serra do Mar, Central e Nordeste, foi corroborada pelos
resultados. A descontinuidade observada entre as reas de endemismo no
representam artefatos de amostragem, pois h uma clara continuidade amostral por
todo o litoral brasileiro (ver captulo I). Essas reas apresentam apenas espcies com
reas de distribuio geogrfica com raio superior a 300 Km. Os rios Doce e So
Francisco marcam as principais reas de descontinuidade das reas de endemismo, o
que vem sendo observado para diversos grupos taxonmicos (Silva et al., 2004; Sigrist
& Carvalho, 2008; Costa et al., 2000). Essas reas de endemismo foram pouco
influenciadas pelo esforo amostral, tendo em vista que as reas de descontinuidade
entre as reas de endemismo no representam lacunas de amostragem (captulo I).

Relao das reas de endemismo com variveis ambientais e o paleoclima
As relaes de similaridade observadas para as reas de endemismo do leste do
Brasil por meio da PAE sensu Rosen (1988b) evidenciam a separao das reas ao sul
do Rio Doce das ao norte deste, pois estas compartilham poucas espcies endmicas
(Figura 17). A congruncia entre a rvore de PAE entre as reas de endemismo e a
distncia ambiental entre elas (Figura 17), bem como a discriminao entre as reas
por meio de variveis ambientais (Figura 18) indicam que a composio de espcies
das reas est relacionada a fatores ambientais. O nmero de espcies sinendmicas
para as reas ao sul do Rio Doce maior do que o nmero de espcies que agrupam as
duas reas ao norte desse rio (Figura 17). Isso congruente com os resultados da
modelagem climtica, j que a diviso entre as reas do norte bem mais evidente do
que entre as reas do sul (Figura 19). Isso indica, mais uma vez, que a composio de
espcies e a relao entre as reas esto refletindo os dados climticos, assim como
seus limites.
Tradicionalmente considera-se que reas de endemismo so limitadas por
barreiras fsicas, como rios ou cadeias de montanhas, que limitariam a disperso das
espcies e promoveriam a especiao (Crisci et al., 2003). Para o Brasil, rios so

96

frequentemente citados como barreiras fsicas que delimitariam reas de endemismo
(Gascon et al., 2000; Pellegrino et al., 2005). Entretanto, uma vez que vrios grupos de
aranhas apresentam alta capacidade de disperso atravs de balonismo (Bell et al.,
2005), pouco provvel que os rios da Mata Atlntica atuem como barreiras para este
grupo. Os resultados deste estudo sugerem que o principal fator limitante disperso
deste grupo seriam caractersticas climticas, conforme proposto para outros grupos
taxonmicos (Moritz et al., 2000).
Assim apenas as espcies que apresentem um nicho ambiental mais amplo,
com maior tolerncia a variaes climticas, poderiam ultrapassar essas barreiras e
conseguir se estabelecer em outras reas de endemismo. Essa hiptese reforada
pelo fato de que todas as espcies encontradas na interface entre duas reas de
endemismo so espcies de ampla distribuio.
Entretanto a grande distncia ambiental existente entre as reas ao sul do Rio
Doce e as ao norte deste parece estar relacionada no apenas a fatores climticos
atuais, mas tambm a fatores climticos histricos (Figura 19). A modelagem das reas
de endemismo com dados paleoclimticos mostrou que as reas de endemismo ao sul
do Rio Doce esto separadas climaticamente das reas ao norte por no mnimo
140.000 anos (Figura 19). Essa separao pode estar relacionada segregao entre
populaes e especiao aloptrica em diferentes grupos taxonmicos. A longa
separao climtica entre esses conjuntos de reas explicaria tambm o baixo nmero
de espcies compartilhadas entre elas (Figura 17). Essa separao pode se refletir na
estruturao gentica de populaes de espcies que ocorram tanto ao sul quanto ao
norte do rio Doce, bem como na estruturao gentica das mesmas, essa hiptese
corroborada por alguns estudos de filogeografia para outros txons (Grazziotin et al.,
2006; Cabanne et al., 2007).
Em parte, os resultados aqui obtidos, so congruentes com a hiptese de
estabilidade ambiental (Fjelds & Lovett, 1997) e s reas de estabilidade da Mata
Atlntica (Carnaval & Craig Moritz, 2008), pois as regies ao norte e ao sul do Rio doce
mantiveram-se ao longo do tempo com condies ambientais prximas s atuais,
entretanto com alguma expanso e retrao das mesmas (Figura 19). A separao
climtica entre essas regies foi mais intensa durante o ltimo mximo glacial (Figura
19). Portanto, se as reas de endemismo so determinadas, em parte, por fatores

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climticos, essas podem se deslocar ao longo do tempo, em resposta a alteraes
climticas, como as flutuaes climticas do Pleistoceno. Assim, a composio da biota
dessas reas pode ser determinada por fatores climticos, atuais e passados, e pelo
isolamento das reas ao longo do tempo, o que pode ser um fator de especiao.
Os dados aqui apresentados embasam de forma emprica a artificialidade da
separao entre biogeografia histrica e ecolgica, que j vinha sendo discutida de
forma terica por muitos autores (ver: Wiens & Donoghue, 2004)). Alm disso, os
resultados aqui obtidos so consistentes tanto com hipteses de especiao por
vicarincia (ex: uma populao ancestral de uma dada espcie foi separada em duas
dessas reas por mudanas climticas e houve posterior especiao) quanto com
hipteses de disperso para outra rea de endemismo e posterior especiao por
seleo diferencial. Assim a clssica separao entre biogeografia vicariante e
disperso tambm artificial (Snchez-Gonzlez et al., 2008; Kodandaramaiah, 2009),
j que nem sempre possvel separar esses processos nas reas de endemismo
(Kodandaramaiah, 2009). Ao contrrio do proposto por Hausdorf (2002), a
diversificao de organismos entre e dentre reas de endemismo deve ser muito mais
complexa, com ambos eventos, vicarincia e disperso, ocorrendo e determinando a
composio da biota. reas de endemismo so, portanto, unidades geogrficas que
apresentam e ou apresentaram presses seletivas diferenciais (ambientais e ou
biticas) que determinaram a composio das espcies atuais nessas reas. Essas
presses deixariam um sinal na composio das espcies. Assim, as espcies podem
ser utilizadas como marcadores desses eventos. Os padres atuais de distribuio no
so completamente histricos nem completamente ecolgicos (Rosen, 1988a; Santos
& Amorim, 2007), indicando, mais uma vez, a dualidade dos processos que geram os
padres de endemismo, que muitas vezes negligenciada (Wiens & Donoghue, 2004;
Kodandaramaiah, 2009).

98

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