Apuntes de Biologa

2 Bachillerato

UNIDAD 1.- LA BASE FSICO QUMICA DE LA VIDA

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS.......................................................................3
GRUPOS FUNCIONALES........................................................................................................... 4
BIOMOLCULAS......................................................................................................................... 4
BIOMOLCULAS O PRINCIPIOS INMEDIATOS........................................................................5
PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGNICOS...........................................................................5
EL AGUA.................................................................................................................................. 5
ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA..................................................................5
POLARIDAD.................................................................................................................. 5
SUBSTANCIA................................................................................................................ 6
PROPIEDADES DEL AGUA.............................................................................................. 6
COHESIVIDAD.............................................................................................................. 6
SOLUBILIDAD............................................................................................................... 7
IONIZACIN. REGULACIN DEL pH...........................................................................8
LAS SALES MINERALES......................................................................................................... 8
PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES.............................................8
GLCIDOS............................................................................................................................... 9
CONCEPTO.......................................................................................................................... 9
MONOSACRIDOS.............................................................................................................. 9
NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS.................................................10
HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA........................10
MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO.............................................................12
MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO.............................................................13
RIBOSA....................................................................................................................... 13
DESOXIRRIBOSA....................................................................................................... 13
GLUCOSA................................................................................................................... 13
FRUCTOSA................................................................................................................. 13
OLIGOSACRIDOS............................................................................................................ 13
Maltosa............................................................................................................................ 13
Lactosa........................................................................................................................... 14
Sacarosa........................................................................................................................ 14
POLISACRIDOS............................................................................................................... 14
Almidn........................................................................................................................... 14
Glucgeno....................................................................................................................... 15
Quitina............................................................................................................................. 15
FUNCIONES:...................................................................................................................... 15
Energtica....................................................................................................................... 15
Estructural....................................................................................................................... 16
LPIDOS.................................................................................................................................. 17
CONCEPTO........................................................................................................................ 17
CIDOS GRASOS.............................................................................................................. 17
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS...................................................18
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS.............................................18
ACILGLICRIDOS O GRASAS......................................................................................... 19
CERAS................................................................................................................................ 19
FOSFOLPIDOS.................................................................................................................. 19
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FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)........................................................20
ESFINGOLIPIDOS.............................................................................................................. 20
ESTEROIDES..................................................................................................................... 20
FUNCIONES....................................................................................................................... 21
CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA......................21
LOS PRTIDOS........................................................................................................................ 22
CONCEPTO DE PROTENA.................................................................................................. 22
LOS AMINOCIDOS.............................................................................................................. 23
Clasificacin de los aminocidos........................................................................................ 23
El enlace peptdico.......................................................................................................... 23
LOS PPTIDOS..................................................................................................................... 24
ESTRUCTURA DE PROTENAS........................................................................................ 24
A) La estructura primaria..................................................................................................... 24
B) La estructura secundaria................................................................................................ 24
La alfahlice, la hlice de colgeno y la disposicin beta o de lmina plegada...............25
C) Estructura terciaria......................................................................................................... 26
D) Estructura cuaternaria.................................................................................................... 26
PROPIEDADES DE LAS PROTENAS...............................................................................28
* Solubilidad........................................................................................................................ 28
* Desnaturalizacin............................................................................................................. 28
* Especificidad..................................................................................................................... 28
CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA.....28
CIDOS NUCLICOS................................................................................................................ 29
Estructura qumica de los cidos nucleicos:....................................................................29
LOS NUCLETIDOS.............................................................................................................. 31
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y
antiparalelas................................................................................................................. 33
ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN)..................................................................................34

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BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS

Son los elementos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en:
BIOELEMENTOS PRIMARIOS: C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 96% del total, por
lo que constituyen la prctica totalidad de las molculas biolgicas.
Estos son los elementos idneos para formar los edificios moleculares de los seres vivos por tener en
comn las siguientes caractersticas:
Encontrarse en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e hidrosfera).
La mayora de los compuestos qumicos formados por estos elementos presentan polaridad por lo que
fcilmente se disuelven en el agua, lo que facilita su incorporacin o su eliminacin.
El C y el N presentan la misma afinidad para unirse tanto al Oxgeno como al hidrgeno, es decir pasan
con la misma facilidad del estado oxidado (CO2, HNO3) al reducido (CH4, NH3). Esto es de gran
importancia en los procesos de oxidacin reduccin que son la base de muchas reacciones qumicas.
El C, H, O y N (por tener de 4 a 6 electrones en su ltima capa) presentan variabilidad de valencias y por
ello forman con facilidad enlaces covalentes. A su vez son los elementos ms pequeos (tienen pesos
atmicos bajos) capaces de formar enlaces covalentes estables (la estabilidad de un enlace covalente
est en relacin inversa con el tamao del tomo).
Esto es lo que permite a los tomos de carbono establecer con facilidad enlaces covalentes sencillos,
dobles o triples entre ellos o con los de hidrogeno, oxigeno, nitrgeno, azufre, etc., dando lugar a
cantidad de grupos funcionales que pueden reaccionar entre s y originar nuevas molculas orgnicas
con diversos grupos funcionales. Todo ello resulta til para las continuas transformaciones que sufre la
materia de los seres vivos en su metabolismo.
Por otro lado, los enlaces carbono -carbono son estables y forman largas y variadas cadenas
carbonadas:
. Cadenas lineales con todo tipo de enlaces:
. Cadenas ramificadas:
Cadenas cclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos
entre s dando origen a estructuras cclicas o anillos.
Adems, la estructura
tetradrica de los
compuestos de
carbono proporciona
a las molculas una
configuracin
tridimensional de la que
derivan sus mltiples
funciones.

BIOELEMENTOS SECUNDARIOS: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran

siempre ionizados. Aunque se encuentran en menor proporcin que los primarios, son
imprescindibles para los seres vivos.
OLIGOELEMENTOS O ELEMENTOS VESTIGIALES: se encuentran en cantidades inferiores
al 01%. Son imprescindibles para la vida aunque no todos los seres vivos tienen los mismos.
Como oligoelementos ms universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co.

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GRUPOS FUNCIONALES
Formula
General

Nombre Familia Ejemplo

Nombre
Compuesto

ROH

Alcoholes

CH3CH2OH

Etanol

CHO
Carbonilo

Aldehidos

CH3CHO

Etanal

CCOCCarbonilo

Cetonas

CH3COCH3

Propanona

COOH
cido o Carboxilo

cidos

CH3COOH

cido Etanoico

Aminas

CH3CH2NH2

Etilamina

Grupo Funcional

OH
Hidroxilo

NH2
Amino

RNH2

BIOMOLCULAS
Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre s mediante
enlaces dando lugar a las biomolculas:

INORGNICAS

SALES
MINERALES

AGUA

ORGNICAS

GLCIDOS

LPIDOS

PROTENAS

CIDOS
NUCLEICOS

Los enlaces son las fuerzas de atraccin que mantienen unidos a los tomos. En el caso de las
biomolculas pueden ser fuertes (covalente) y dbiles. (no covalentes)
Enlaces
1. Inico
2. Covalente
3. Enlaces dbiles/intermoleculares

Enlaces de hidrgeno: Se da en molculas en las que el H est unido a

tomos muy electronegativos (O,N); sto confiere polaridad a la molcula. Las
cargas + y que se crean, se atraen establecindose este tipo de enlaces.

Fuerzas de Van der Waals: Se producen por atraccin electrosttica entre los
ncleos de una molcula y los electrones de otra. Estas fuerzas son mayores cuantos
ms electrones tienen las molculas.
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Enlaces hidrofbicos: Se da entre tomos que no tienen afinidad por el agua

Los tomos de las molculas biolgicas suelen estar unidos por enlaces covalentes (formados al
compartir entre ellos pares de electrones) constituyendo las molculas sillares o monmeros (glucosa,
aminocidos etc.). Estos monmeros, a su vez, se unen mediante enlaces tambin covalentes formando
los polmeros.

Los polmeros son molculas complejas formadas por la unin de muchos monmeros
(almidn, protenas, etc.).

BIOMOLCULAS O PRINCIPIOS INMEDIATOS

PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGNICOS
EL AGUA
La substancia ms abundante en las clulas no es especial ya que cubre las 3/4 partes de la superficie
terrestre.

El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las clulas.

La cantidad de agua depende de las especies : las acuticas poseen un mayor porcentaje que las
terrestres, por ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos
jvenes existe mayor cantidad que en los adultos (carne de ternera ms blanda que la de vaca), y
tambin del rgano y del tejido, a mayor actividad metablica mayor proporcin de agua (la
corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 10-20%).

En los seres vivos pluricelulares localizamos el agua bajo dos formas:

agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente)
agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos baando a
las clulas) y el agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.).
En los seres unicelulares ser su medio ambiente.
La vida en este planeta empez en el mar y las condiciones que reinaban en aquel ambiente primitivo
imprimieron un sello permanente en la qumica de la materia viva. Todos los organismos han sido

diseados alrededor de las propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar,
sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusin, ebullicin, calor especfico y su elevada
tensin superficial.

ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA.

Las propiedades fsicoqumicas del agua son consecuencia de su estructura qumica y de
ellas derivan sus funciones biolgicas. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno
comparte un par de electrones con cada uno de los tomos de hidrgeno siendo una
molcula angulada.

POLARIDAD
As, el ncleo del tomo de oxgeno, debido a su mayor electronegatividad, desplaza
parcialmente a los electrones que constituyen los enlaces hacia su ncleo dejando a
los ncleos de los tomos de hidrgeno con una pequea carga parcial positiva (+);
mientras que existen regiones dbilmente negativas (-) cerca del tomo de oxgeno.
Por ello, la molcula de agua tiene en su estructura unas zonas con mayor densidad
electrnica y otras con un dficit electrnico; lo que hace que sea una molcula
dipolar.

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SUBSTANCIA
ENLACES DE HIDRGENO:
Como consecuencia de la estructura dipolar, las molculas de agua pueden
interaccionar unas con otras. Esta interaccin se produce por atraccin electrosttica
entre la carga parcial negativa del tomo de oxgeno de una molcula de agua y la
carga parcial positiva localizada sobre los tomos de hidrgeno de otra molcula. Estas
uniones se denominan enlaces de hidrgeno.

Debido a la ordenacin de los electrones alrededor de los tomos de oxgeno, cada molcula de agua es
potencialmente capaz de unirse mediante enlaces de hidrgeno a otras molculas de agua, lo que
permite que se formen estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las molculas se
forman y escinden a una gran velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura.
Los enlaces de hidrgeno mantienen unidas a las molculas de agua entre s, con lo que su peso
molecular aumenta, y por ello, a una temperatura a la que otras molculas qumicamente comparables
(H2S o CH4) estn en estado gaseoso, el agua se encuentra en estado lquido.
Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un
organismo, y como medio lubricante en rganos de movimiento.

PROPIEDADES DEL AGUA

COHESIVIDAD
La cohesividad es la fuerza que mantiene unidas a las molculas de agua y esta fuerza
viene determinada por los puentes de hidrgeno
Las fuerzas cohesivas debidas a la elevada tendencia de la molcula de agua a unirse
a otras molculas vecinas, son las que convierten al agua en un lquido prcticamente
incompresible, capaz de dar volumen y turgencia a muchos seres vivos, por ejemplo el
esqueleto hidrosttico de las plantas.
Adems esta naturaleza cohesiva del agua es responsable de muchas de sus
propiedades, tales como su elevada tensin superficial, su elevado calor especfico y
su elevado punto de ebullicin.
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Elevada tensin superficial; esta propiedad permite deformaciones en el citoplasma celular,
causa de los movimientos internos de la clula.
Elevado calor especfico; as al comunicar una cierta cantidad de calor, la temperatura se
eleva poco y, de la misma forma, al liberar energa por enfriamiento, la temperatura desciende
mas lentamente que en otros lquidos.
Esto permite que el agua acte como un amortiguador trmico, manteniendo la temperatura del
organismo relativamente constante, a pesar, de las fluctuaciones ambientales.
De esta forma se evita la alteracin de algunas molculas, fundamentalmente protenas, muy
sensibles a los cambios trmicos.
Elevado calor de vaporizacin; la evaporacin de agua precisa una considerable cantidad de
energa pues es necesario romper los enlaces de hidrgeno existentes en la fase lquida.
Esta propiedad, junto con la anterior, participa en el proceso de amortiguacin trmica, pues se
consigue una disminucin de la temperatura de un organismo al perder una cantidad de calor
que es empleada en la evaporacin del agua. La sudoracin es un mtodo fisiolgico de
refrigeracin, basado en esta propiedad.

SOLUBILIDAD
El agua por su naturaleza dipolar es un buen disolvente para gran cantidad de
compuestos:
Compuestos inicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se interpone
entre los compuestos inicos disminuyendo la fuerza de atraccin de los iones y provocando su
separacin y por tanto su disolucin.
Compuestos orgnicos neutros que poseen grupos funcionales polares (hidroxilo,
aldehdo cetona, carboxilo, amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, pues no
interrumpen su estructura al formar enlaces de hidrgeno con ella. A estos compuestos se les
llama hidrfilos o polares.
Compuestos orgnicos no polares (radicales alifticos); son insolubles en agua porque
interrumpen su estructura, al no formar
enlaces de hidrgeno con ella. A estos
compuestos se les llama hidrfobos o
apolares.
Substancias anfipticas (poseen a la
vez grupos hidrfilos e hidrfobos); son
dispersadas por el agua. Por ejemplo,
un cido graso de cadena larga forma
unos agregados denominados micelas,

en las que los grupos carboxilo polares estn en

contacto con el agua y forman enlaces hidrgeno con
ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas
insolubles, hidrfobas y apolares se ocultan del medio
acuoso mediante interacciones hidrofbicas.

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Otra manera de disponerse las substancias anfipticas cuando se aaden en pequea cantidad al agua,
es formando una monocapa en la superficie, y las cabezas polares se disponen en contacto con la
superficie de sta. Sobre esta monocapa puede disponerse una segunda capa con las colas apolares
sobre la primera, formando una bicapa lipdica. En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno
con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por interacciones hidrofbicas.

De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como
disolvente de la mayora de las molculas y dado que es condicin imprescindible, que para
que una reaccin qumica tenga lugar, que los reactivos se encuentren disueltos, podemos
deducir que el agua, al permitir la disolucin de los compuestos biolgicos, acta como el
medio donde se realizan todas las reacciones metablicas caractersticas de la actividad vital.
As mismo, sirve de vehculo de entrada y salida de las distintas substancias disueltas en ella, a
travs de la membrana, en la clula.

IONIZACIN. REGULACIN DEL pH.

Una pequea parte de las molculas de agua pueden ionizarse al unirse un tomo de
hidrgeno de una molcula al oxigeno de otra molcula, rompiendo su unin con la
primera.

O H
H
O

O
H
+
H
H
H
Aparecen as dos iones de carga opuesta: H 3O+ y HO. Habitualmente, los iones H3O+
se representan con H+.

pH = - log [H+]
En el agua destilada la proporcin de molculas ionizadas es muy baja.
A 25 C [H+] x [HO] = 1 * 10-14
A este producto se le denomina producto inico del agua.
La escala de pH vara entre 1 y 14, correspondiendo el 7 a la neutralidad. Valores por debajo de este
corresponden a disoluciones de sustancias cidas, y si estn comprendidos entre 7 y 14, la disolucin
ser bsica. En los seres vivos existen disoluciones con un pH determinado, casi siempre prximo a la
neutralidad.

LAS SALES MINERALES

Podemos encontrarlas disueltas en los medios celulares internos o externos, o precipitadas en
huesos y caparazones. Cuando estn disueltas se encuentran disociadas en cationes y
aniones. Los principales cationes y aniones presentes en los medios orgnicos son:
Cationes: Na+ , K+ , Ca+2 y Mg+2 .
Aniones: Cl-, SO4-2, PO4-3, CO3-2, HCO3- y NO3
La proporcion de iones, y sobre todo de cationes, debe mantenerse constante en los medios
orgnicos pues ciertos cationes tienen efectos antagnicos. Por ejemplo, el Ca 2+ y el K+ tienen
funciones antagnicas en el funcionamiento del msculo cardiaco.
PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES
- Esqueletos y caparazones (como el calcio)
- Mantener la salinidad adecuada en el medio extracelular (como el sodio)
- Estabilizar las disoluciones. Por ejemplo, los amortiguadores del pH (como el anin HCO 3-)
- Especificas: Movimiento muscular (calcio), impulso nervioso (como el sodio) etc.

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GLCIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno.
Qumicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compuestos que poseen
varios grupos hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien aldehido ( CHO) o bien cetona (C = O).
Tambin se incluyen en este grupo molculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen
una gran semejanza qumica con los glcidos ms comunes.

Atendiendo a su complejidad se clasifican en:

A) Monosacridos u osas Son los ms sencillos. No hdrolizables. Poseen de 3 a 7
tomos de carbono. Constituyen los monmeros a partir de los cuales se originan
los dems glcidos.
B) sidos formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces Oglucosdicos, pudiendo poseer en su molcula otros compuestos no glucdicos.
Son hidrolizables, descomponindose en los monosacrdos y dems compuestos
que los constituyen. A su vez se dividen en:
1)
Holsidos constituidos exclusivamente por monosacridos. Si el
nmero de monosacridos est comprendido entre 2 y 10, se
denominan Oligosacridos, entre ellos cabe destacar a los disacridos
(dos osas) y trisacridos (tres osas).
Pero, s el nmero de
monosacridos es superior a 10 se llaman Polisacridos que pueden
estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacridos), o por dos
o ms tipos (heteropolisacridos).
2)
Hetersidos formados por osas y otros compuestos no glcidicos de
naturaleza variada.

MONOSACRIDOS
Como ya se ha dicho, son los glcidos ms sencillos, no hidrolizables y constituyen los
monmeros de los dems glcidos.
Propiedades fsicas son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua.
Su solubilidad, se debe a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares
y establecen por ello enlaces de hidrogeno con las molculas de agua tambin polares.
Propiedades qumicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por ejemplo
el licor de Fehling), debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a cido con
facilidad por disoluciones alcalinas de plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar
su presencia en medios biolgicos. Si el glcido es reductor, la disolucin que lo contiene
pasar de color azul a color rojo anaranjado. Se suele utilizar sulfato de cobre.
Estereoisomera: (Es muy importante entender esta propiedad para saber como sale la serie D o L
de los monosacridos) propiedad fundamental de los monosacridos, que consiste en la existencia de
molculas con la misma frmula plana pero distinta estructura espacial. Esto sucede siempre que hay
algn tomo de carbono asimtrico, es decir, un carbono que est unido a cuatro grupos diferentes. El
carbono asimtrico se identifica en la molcula con un asterisco.
Para representar los estereoismeros en el papel se utiliza la proyeccin de Fischer, en la que la
cadena carbonada de dispone en vertical y los grupos unidos a los carbonos asimtricos se sitan a la
izquierda y derecha de stos.
As, las estructuras tridimensionales de los dos ismeros del gliceraldehido (frmulas en pgina 12) son
distintas y ambas presentan un comportamiento diferente frente a la luz polarizada (las partculas vibran
en un solo plano): uno la desva hacia la derecha (dextrgiro) y otro a la izquierda (levgiro).
Si el OH del carbono asimtrico se representa a la derecha, se trata del ismero D y si se representa a
la izquierda, se trata del ismero L (que no tiene nada que ver con ser dextrgiro o levgiro)
Normalmente, en los seres vivos, los monosacridos son los de la serie D (pg. 12). Todos se deducen a
partir del D-Gliceraldehido.
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En otros glcidos que contienen ms carbonos asimtricos existe un nmero mayor de ismeros. De
hecho, por cada carbono asimtrico existen dos estereoismeros, por lo que el nmero total de para una
molcula de n carbonos asimtricos ser de 2n.
Dentro de los esteeroismeros hay que distinguir:
A.
B.

Enantimeros (imgenes especulares entre si, por ejemplo el D y L Gliceraldehido, D y

L Glucosa, etc)
Epmeros: los que no son imgenes especulares

NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS

Qumicamente estn constituidos por una sola molcula de polihidroxialdehido o
polihidroxicetona que posee de 3 a 7 tomos de carbono.
Su frmula emprica responde a (CH 2O)n.
La estructura bsica de los monosacridos es una cadena de carbonos no ramificada en la que
dichos tomos se encuentran unidos entre s mediante enlaces covalentes sencillos y todos
ellos son portadores de un grupo hidroxilo ( OH) y de un radical de hidrgeno ( H), excepto uno
que forma parte de un grupo carbonilo, bien de tipo aldehido o cetona.
Los monosacridos que poseen un grupo aldehido se denominan aldosas y siempre se
encuentra en uno de los carbonos terminales de la molcula. Los que tienen un grupo cetona
reciben el nombre de cetosas y siempre se localiza en un carbono intermedio.
Dependiendo de que posean 3, 4, 5 o 6 tomos de carbono, se denominan: triosas, tetrosas,
pentosas, hexosas, respectivamente.
Si tenemos en cuenta ambos criterios para nombrarlos se antepone al sufijo osael prefijo aldo o ceto
para indicar si poseen funcin aldehido o cetona, seguido de "tri", "tetra", "penta", "hexa" o "hepta", para
hacer referencia al nmero de tomos de carbono que posean. As por ejemplo un monosacrido de

seis tomos de carbono con funcin aldehido ser una aldohexosa. Ejemplos:

HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA

Las molculas de monosacridos pueden presentar cadenas abiertas, como las que hemos
visto hasta ahora, o cerradas, formando ciclos.
En las tetrosas, la forma abierta es la que corresponde a su estado en la clula.
Por el contrario, las pentosas y hexosas, cuando se encuentran en disolucin acuosa, se
comportan como si poseyeran un carbono asimtrico ms. Esto es debido a que se forman
cadenas cerradas al reaccionar los grupos carbonilo con las molculas de agua, apareciendo,
por tanto, otro carbono asimtrico que presenta un OH llamado hemiacetlico. Por ello existen
dos formas distintas en la naturaleza, que por convenio se denominan y , segn que el OH
hemiacetlico se encuentre a la derecha o a la izquierda del nuevo carbono asimtrico.
Estas molculas se representan espacialmente:

Ciclacin glucosa

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Ciclacin ribosa

Estos compuestos, por lo anteriormente explicado sern , segn que el OH hemiacetlico est
representado hacia abajo o arriba del plano.

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MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO

RIBOSA

Aldopentosa. Forma parte de la estructura de los RNA, as como de nucletidos

capaces de transferir energa, como por ejemplo el ATP.

DESOXIRRIBOSA Es un monosacrido que se origina a partir de la ribosa, por perdida

del oxgeno del C 2. Forma parte de la estructura del DNA.

GLUCOSA Aldohexosa.

Recibe el nombre de azcar de uva por encontrarse de forma libre

en este fruto. Puede encontrarse libre como tal glucosa o formar parte de oligosacridos y
polisacridos. En nuestra sangre, y procedente de la digestin de los glcidos que tomamos en
el alimento, se encuentra en la proporcin de un gramo por litro. Es utilizada como fuente de
energa por todas las clulas, pues es el material energtico de uso ms inmediato.

FRUCTOSA

cetohexosa. Se encuentra en la miel y en la mayora de los frutos

acompaando a la glucosa. En el hgado se transforma en glucosa, por lo que posee para
nuestro organismo el mismo valor energtico que sta.

OLIGOSACRIDOS
Son glcidos formados por la unin de dos a diez monosacridos. Los ms abundantes en la
naturaleza son los DISACRIDOS constituidos por la unin de dos monosacridos,

generalmente hexosas, mediante un enlace "O-glucosdico.

Este enlace puede ser , dependiendo de la configuracin del primer monosacrido.

Los disacridos son dulces, solubles en agua, cristalizables y por hidrlisis se descomponen en
sus monosacridos constituyentes.
Entre los disacridos de mayor inters biolgico, se pueden citar como ejemplo

Maltosa formada por dos molculas

de glucosa, unidas mediante un enlace
(1-4)
Se obtiene por hidrlisis del almidn y del
glucgeno. Aparece durante la
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germinacin de la cebada que se emplea en la fabricacin de la cerveza y, una vez tostada
como sucedneo del caf (malta). Se nombra: alfa-D-Glucopiranosil (1--------4) alfa-DGlucopiranosa

Lactosa Formada por una molcula de

galactosa y otra de glucosa, unidas mediante
un enlace (1------4). Se encuentra libre en la
leche de los mamferos
Sacarosa formada por una molcula de
glucosa y otra de fructosa, unidas por un
enlace (1-------2). Es el azcar comn y abunda
en la caa de azcar y en la remolacha azucarera.

POLISACRIDOS
Son los glcidos ms abundantes en la naturaleza y los de mayor peso molecular.
Estn formados por ms de diez monosacridos, unidos entre s mediante enlaces "Oglucosdicos". En la reaccin se desprenden tantas molculas de agua como enlaces forman.
Su hidrlisis completa libera monosacridos. Son inspidos, amorfos e insolubles en agua.
Algunos, como el almidn, pueden formar dispersiones coloidales.
Los polisacridos realizan funciones biolgicas de dos tipos: de reserva energtica y
estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo como el almidn y el glucgeno. Los
segundos, como la celulosa y la quitina, poseen enlaces de tipo
Los mas frecuentes estn formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados. En los
vegetales tambin existen polisacridos formados por pentosas.
Entre los ms importantes se pueden citar:

Almidn Homopolisacrido, con funcin de reserva energtica, propio de los vegetales, se

acumula en el citoplasma celular formando grnulos (amiloplastos), de tamao y forma

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caractersticos de cada especie vegetal. Es especialmente abundante en tubrculos y en
semillas.
Es un polmero de elevado peso molecular formado por miles de molculas deglucosa, cuya
estructura es adems de ramificada helicoidal con 6 molculas de glucosa por vuelta de hlice
y las ramificaciones se producen cada 12 molculas de glucosa, por enlaces 1-----6.

Glucgeno Homopolisacrido, de reserva energtica, propio de los animales. Se

acumula en el hgado y en los msculos, donde cuando es necesario se moviliza
convirtindose en glucosa. Es un polmero de molculas de glucosa y posee una estructura
semejante a la del almidn, con la particularidad de que es an ms ramificado.
Celulosa Homopolisacrido, con funcin estructural, exclusivo de las clulas vegetales, en
las que forma la parte fundamental de su pared celular.

Es
un polmero lineal y no ramificado de molculas de glucosa. Cada molcula de glucosa est
girada 180 respecto al residuo adyacente, de modo que el oxgeno de cada anillo establece un
puente de hidrgeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide la formacin de
estructuras helicoidales, obtenindose de este modo una cadena recta y extendida. Varias
cadenas adyacentes, con esta conformacin, pueden establecer, entre ellas, enlaces de
hidrgeno, dando como resultado la formacin de fibras con una elevada fuerza tensil
Sin embargo, los enlaces del almidn y del glucgeno originan una estructura muy distinta.
La celulosa se hidroliza por accin de las "celulasas" capaces de romper los enlaces dando
molculas de celobiosa y estas finalmente glucosa. Solo algunos microorganismos, como
protozoos y bacterias sirnbiticos del aparato digestivo de animales herbvoros y de insectos
xilfagos poseen dicho enzima.

Quitina

Homopolisacrido con funcin estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de
los artrpodos.

FUNCIONES:
Los glcidos desempean las siguientes funciones biolgicas:

Energtica : Constituyen el material energtico de uso inmediato para los seres

vivos. El glcido ms utilizado por todo tipo de clulas como fuente de energa es la glucosa
(su oxidacin libera 4,1Kcal/g). Otros glcidos, como el almidn, el glucgeno, la sacarosa, la
lactosa....... son formas de almacenar glucosa. As el glucgeno y el almidn permiten
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acumular miles de molculas de glucosa en animales y vegetales respectivamente. Estas
molculas al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades.
Por otra parte y dado que los glcidos son los primeros productos obtenidos durante la
fotosntesis, constituyen una fuente de carbono para los dems compuestos orgnicos.

Estructural algunos glcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos.

Entre los glcidos que desempean esta funcin se pueden citar: la celulosa, la pectina y la
hemicelulosa que constituyen la pared celular de las clulas vegetales; los peptidoglicanos
constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma el exoesqueleto de los artrpodos;
la ribosa y desoxirribosa componentes de la estructura de los RNA y DNA respectivamente.
Los glcidos (oligosacridos)unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos de las
membranas celulares, actan como receptores de membrana de muchas sustancias y
lugares de reconocimiento entre clulas del mismo tejido.

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LPIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas, compuestas bsicamente por carbono, hidrgeno y oxgeno y, en
determinadas ocasiones tambin por otros elementos, como fsforo, nitrgeno y azufre.
Constituyen un grupo de molculas muy heterogneas, que tienen en comn dos
caractersticas:
ser insolubles en agua y otros disolventes polares.
ser solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, como el benceno, el cloroformo, la
acetona, el ter, etc.
Desde el punto de vista qumico, se pueden clasificar teniendo en cuenta diversos criterios.
Uno de ellos es, en funcin de sus relaciones con los cidos grasos. Segn este criterio, los
lpidos se dividen en:
Acilglicridos o grasas
Ceras
Saponificables
Fosfolpidos
Glicerofosfolpidos
con ac. grasos
Esfingofosfolpidos
Lpidos de
Glicolpidos
Esfingoglicolpidos
membrana
Esteroides
Insaponificables
sin ac. grasos

Colesterol
Hormonas
Vitaminas

Terpenos
Prostaglandinas

CIDOS GRASOS (forman parte de los lpidos)

Son molculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con un
nmero par de tomos de carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos:
R COOH,
R, cadena hidrocarbonada saturada
Acido plmitico: CH3 (CH2)14 COOH
R COOH,
R , cadena hidrocarbonada no saturada
Acido olico: CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH

No suelen encontrarse en estado libre y se obtienen mediante hidrlisis de otros lpidos.

Los cidos grasos se diferencian unos de otros en:
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longitud de la cadena hidrocarbonada.

presencia o ausencia de dobles enlaces en dicha cadena, as como en el nmero y
posicin que ocupan.
En funcin de estos dobles enlaces, los cidos grasos se clasifican en:
Saturados son aquellos que poseen nicamente enlaces covalentes sencillos. En estos
compuestos, la rotacin libre alrededor de cada enlace carbono-carbono, confiere gran
flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar muchas conformaciones diferentes,
siendo la ms estable la totalmente extendida.
Son ejemplos de cidos grasos saturados entre otros: cido palmtico: CH3 (CH2)14 COOH, el
esterico, etc.
Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enlaces. Estos dobles enlaces al ser
rgidos y carecer de libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como
ejemplo se puede citar el cido oleico que se encuentra en el aceite de oliva
Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan
poliinsaturados.
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS
Vvienen determinadas en gran medida por la longitud y grado de insaturacin de la cadena
hidrocarbonada.
Solubilidad Los cidos grasos son compuestos anfipticos, ya que poseen una zona hidrfoba, la cadena
hidrocarbonada, con tendencia a formar enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Por el
contrario el grupo carboxilo es polar e hidrfilo. Debido a ello los cidos grasos cuando se encuentran en
un medio acuoso sus grupos hidrfilos se orientan hacia las molculas de agua, mientras que los grupos
hidrfobos se alejan de ellas, dando lugar a la formacin de micelas, monocapas y bicapas
Punto de fusin Los cidos grasos saturados, debido a su conformacin totalmente extendida pueden
empaquetarse estrechamente, lo que permite la formacin de un gran nmero de fuerzas de Van der
Waals entre los tomos de cadenas
hidrocarbonadas vecinas). Por el contrario en
los cidos grasos insaturados, los doblamientos
provocados por los dobles enlaces de la cadena
hidrocarbonada
no
permiten
este
empaquetamiento tan fuerte, por lo que las
interacciones de Van der Waals son ms dbiles,
necesitndose menos energa para romperlas.
Por ello los cidos grasos insaturados tienen
puntos de fusin ms bajos que los saturados de
la misma longitud de cadena, esto determina que
a temperatura ambiente los saturados sean
slidos, mientras que los insaturados son
lquidos.
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS
GRASOS
Por poseer un grupo carboxilo pueden llevar a
cabo:
Reacciones de esterificacin en las que
reaccionan con grupos alcohlicos formando
steres:
R COOH + HO R
H2O + R COO R
Reacciones de saponificacin en las que
reaccionan con bases fuertes como potasa o
sosa, dando la sal potsica o sdica del cido
graso correspondiente que recibe el nombre de
jabn.
R COOH + HONa H2O + R COONa

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1. ACILGLICRIDOS O GRASAS
Son steres formados por una molcula de glicerina y una, dos o tres molculas de cidos
grasos. En el primer caso se denominan monoacilglicridos, en el segundo diacilglicridos y en
el tercero triacilglicridos.
Entre ellos cabe destacar los triacilglicridos denominados tambin triglicridos o grasas.

se representa arriba la reaccin de esterificacin. La contraria sera de saponificacin (aunque

existe saponificacin no biolgica, formndose jabones)
Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) polares de los
cidos grasos estn unidos en enlace ster, los triacilglicridos son molculas apolares (de
aqu el nombre de grasas neutras), hidrfobas, prcticamente insolubles en agua. Solo los
monoacilglicridos y los diacilglicridos poseen cierta polaridad debido a los radicales OH libres
de la glicerina.
Si los tres cidos grasos son iguales, el triacilglicrido se denomina simple y si no lo son, recibe
el nombre de mixto. Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos.
Si los cidos grasos que predominan son insaturados es lquido y se denomina aceite. si
predominan los saturados es slido y recibe el nombre de sebo. En los animales
poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales homeotermos hay sebos.
Los triacilglicridos se hidrolizan a pH neutro por accin de las lipasas, rindiendo una molcula de
glicerina y tres de cidos grasos. Las lipasas del intestino colaboran en la digestin y absorcin de las
grasas de la dieta.
Tambin se hidrolizan hirvindolos con soluciones diluidas de hidrxido sdico o hidrxido potsico, esta
reaccin de saponificacin origina glicerina y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos
correspondientes denominadas jabones.
Las grasas, como ya se ha dicho, son molculas de reserva energtica. Se almacenan en las
vacuolas de las clulas vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las plantas oleaginosas) y en los
adipocitos del tejido adiposo de los animales.

Son mas apropiadas que el glucgeno como reserva energtica, ya que ocupan menos
volumen.
En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven tambin de aislante
trmico.

2. CERAS
Resultan de la esterificacin de un monoalcohol lineal de cadena larga con un cido graso
tambin de cadena larga. Suelen recubrir superficies de rganos vegetales, como frutos, tallos,
etc.
Debido a su elevado grado de insolubilidad, las ceras desempean primordialmente una
funcin de proteccin, como impermeabilizar superficies de rganos vegetales o plumas en las
aves.

3. FOSFOLPIDOS
Son lpidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicerol, o de la
esfingosina, un alcohol ms complejo. Los derivados del glicerol se denominan Fosfoglicridos
y los derivados de la esfingosina, Esfingolpidos.
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a. FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)
Su estructura molecular deriva de la unin de un cido fosfatdico con un compuesto polar,
generalmente aminoalcohol.
El cido fosfatdco es un triester de glicerol con dos cidos grasos (posiciones 1 y 2) y un
cido ortofosfrico (posicin 3)
El cido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo
insaturado.
El compuesto polar se une al cido fosfatdico, a nivel del cido ortofosfrico, mediante una
nueva reaccin de esterificacin.
Dado que el cido ortofosfrico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodister.
Existen varias clases de fosfoglicridos, dependiendo del compuesto polar. Como ejemplo se
pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayora
de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo
polar es la colina:

Todos los fosfoglicridos son compuestos anfipticos, poseen dos

cadenas apolares, hidrfobas
(cadenas hdrocarbonadas de los cidos grasos) y un grupo
polar hidrfilo (resto de la molcula). Debido a este carcter
anfiptico desempean una funcin estructural, siendo
constituyentes esenciales de todas las membranas celulares.
Colina

b. ESFINGOLIPIDOS
Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol
esfingosina, un cido graso y un grupo polar que puede
ser un aminoalcohol o un glcido.
De todos ellos el ms conocido es la esfingomielina

Al igual que los fosfoglicridos, son compuestos anfipticos

pues poseen un grupo polar y dos cadenas apolares
hidrfobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y del
cido graso), por lo que desempean tambin una
funcin estructural como constituyentes de las
membranas celulares

4. ESTEROIDES
Derivan de un hidrocarburo cclico el esterano o
ciclopentano perhidrofenantreno.
Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe destacar
el colesterol presente en la mayora de las clulas
eucariticas. Poseen un grupo OH y una cadena hidrocarbonada y a diferencia de otros
lpidos, no presenta cidos grasos
Es un compuesto anfiptico, ya que posee un grupo polar, hidrfilo (el grupo OH), mientras que
el resto de la molcula es apolar, hidrfobo. Este carcter anfptico le permite desempear
una funcin estructural, siendo componente muy importante de las membranas de las clulas
animales, a las que confiere estabilidad y fluidez. Tambin aparece unido a protenas en el
plasma sanguneo.
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El colesterol es tambin el precursor de otros esteroides, entre los que destaca tambin la
vitamina D, los cidos biliares y las hormonas sexuales.

FUNCIONES
Los lpidos desempean entre otras, las siguientes funciones biolgicas:
1. Energtica Tal es el caso de las grasas, que al ser molculas muy poco oxidadas
poseen un alto contenido energtico. Por ejemplo la oxidacin de un gramo de grasa
libera 9,4 Kcal., ms del doble de la que se consigue con la oxidacin de un gramo de
glcidos o de protenas (4,1 Kcal).
Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales adems de constituir una
reserva energtica para el organismo, son un poderoso aislante trmico y en ocasiones
mecnico, como por ejemplo la grasa que rodea a los riones.
2. Estructural Los fosfolpidos, esfingoglicolpidos y el colesterol, dada su naturaleza
polar forman parte de las membranas celulares.
3. Protectora Funcin desempeada por las ceras al impermeabilizar las superficies en
que se depositan.
4. Transportadora Por ejemplo los cidos y las sales biliares que dispersan las grasas
facilitando su degradacin y posterior absorcin intestinal.
5. Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo. Desempean
esta funcin las vitaminas lipdicas (A, D, K, E), as como las hormonas sexuales y
hormonas suprarrenales, de carcter tambin lipdico.

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE

MEMBRANA.
Los lpidos que constituyen las membranas celulares tienen en comn una caracterstica muy
importante: son molculas anfipticas. Contienen a la vez una parte hidroflica, que se siente
atrada por el agua y otra hidrofbica que huye del agua. Los principales lpidos de membrana
son: fosfolpidos (ms abundantes), glicolpidos y colesterol.
Lpido de membrana
Fosfoglicridos
Esfingomielina
Glicolpidos

Colesterol

Unidad hidrofbica
Cadenas de cidos grasos
Cadena de cido graso y cadena
hidrocarbonada de esfingosina.
Cadena de cido graso y cadena
hidrocarbonada de esfingosina

Molcula completa excepto el

grupo OH

Unidad hidroflica
Alcohol fosforilado
Fosforilcolina
Uno o ms residuos de azcar

Grupo OH en C3

Al observar la frmula de fosfoglicridos vemos que las dos cadenas de cidos grasos (unidad
hidrofbica) quedan aproximadamente paralelas entre s, mientras que la parte de la
fosforilcolina (unidad hidroflica) apunta en direccin opuesta. En la esfingomielina y glicolpidos
tienen una conformacin semejante. Por todo ello se ha adoptado la siguiente representacin
abreviada para los lpidos de membrana. Su unidad hidroflica tambin denominada grupo o
cabeza polar, se representa mediante un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son
representadas mediante lneas rectas u onduladas:

Es evidente que cuando estos lpidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudiamos)
sus cabezas polares tendrn afinidad por el agua mientras que las colas hidrocarbonadas
evitarn el agua. Esto puede conseguirse formando una micela en la que los grupos polares
estn en la superficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela.

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Sin embargo, la ordenacin que satisface tanto las preferencias hidrofbicas como hidroflicas,
en medios acuosos es la de la bicapa lipdica (una capa bimolecular de lpidos).
La razn es que sus colas de cidos grasos los
hacen demasiado voluminosos para acumularse en
el interior de la micela. Adems una micela es una
estructura limitada, en contraposicin con una
bicapa lipdica que puede tener dimensiones
macroscpicas de hasta 1 mm. (10 7 ). Por ello, al
poder formar capas bimoleculares extensas, son los
constituyentes claves de las membranas. Adems
estas pelculas sirven como barreras de
permeabilidad, a pesar de ser estructuras bastantes
fluidas.
La formacin de estas bicapas de fosfolpidos y
glicolpidos, como consecuencia de su carcter
anfiptico, es un proceso de autoensamblaje o
autoasociacin, rpido y espontneo en el agua.
Las principales fuerzas que determinan la formacin
de
bicapas son las interacciones hidrofbicas
originadas al liberarse las molculas de agua de las
colas hidrocarbonadas a medida que estas colas
quedan secuestradas en el interior apolar de la
bicapa. Adems, entre estas colas hidrocarbonadas
existen fuerzas de Van der Waals que favorecen su
empaquetamiento compacto. Finalmente, se producen interacciones favorables, electrostticas
y de enlace de hidrgeno entre los grupos polares de la cabeza y las molculas de agua.
Por tanto, las bicapas lipdicas estn estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que
intervienen en las interacciones moleculares de los sistemas biolgicos.
Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no existan
extremos con cadenas hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como resultado la
formacin de un compartimento. Adems, las bicapas lipdicas se autorreparan puesto que un
orificio en la bicapa es energticamente desfavorable.

LOS PRTIDOS
CONCEPTO DE PROTENA
Son polmeros formados por la unin, mediante enlaces peptdicos, de molculas de baja masa
molecular llamadas aminocidos.
Son macromolculas muy complejas, de elevada masa molecular . Algunas protenas estn
constituidas por un solo polmero de aminocidos pero otras son grandes edificios moleculares formados por
varios polmeros ensamblados que adems, en ciertas ocasiones, se encuentran unidos a otras molculas
orgnicas (lpidos y glcidos principalmente).

Son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del peso seco de una
clula es materia proteica. Bsicamente estn formadas por C, H, O y N, aunque casi todas
contienen adems S. Otros bioelementos que con frecuencia forman parte de los prtidos son: P, Fe, Zn
y Cu. De todos estos elementos el ms caracterstico de las protenas es el N, son los compuestos
nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos.
Las funciones ms importantes y especficas de la materia viva son realizadas por protenas o por molculas
complejas en cuya composicin encontramos alguna protena.

Las protenas son las molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo.
Adems son las molculas mediante las que se expresa la informacin gentica, de hecho el dogma central
de la gentica molecular nos dice:

DNA

RNA
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PROTENA.

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LOS AMINOCIDOS
Son las unidades estructurales que constituyen las protenas, los monmeros que, enlazados y
repetidos muchas veces, forman los distintos tipos de protenas.
Qumicamente son cidos orgnicos que llevan adems del grupo carboxlico, un grupo amino.
En los aminocidos que se encuentran en las protenas de los seres vivos el grupo amino est
siempre en posicin alfa (por estar el grupo amino NH2 unido al carbono ms cercano al grupo
carboxilo); por este motivo solemos referirnos a los aminocidos con el smbolo aa (alfa
aminocidos). Todos los aminocidos que se encuentran en las protenas, salvo la prolina,
responden a la frmula general expresada al margen.
En la frmula general R representa el radical o "resto"
de la molcula, lo que diferencia a unos aminocidos
de otros. La R puede ser un simple H o algo ms
complejo como un anillo hexagonal, una corta cadena
aliftica, etc. En las protenas naturales encontramos
20 aminocidos diferentes que son prcticamente los
mismos para todos los seres vivos.

Clasificacin de los aminocidos

Podemos clasificar los aminocidos fijndonos en el radical, si tiene carcter polar o no polar y en
su carga elctrica. Una clasificacin sencilla podra ser la siguiente:(frmulas en libro pag. 89)
Grupo I
Grupo II
Grupo III
Grupo IV

Radical es hdrfobos. Ejemplo: Cistena

Radical neutro y polar. Hidrfilos. Ejemplo:Serina
Radical bsico y por tanto con carga positiva. Hidrfilos. Ejemplo: lisina
Radical cido y por tanto con carga negativa, . Hidrfilos. Ejemplo: cido asprtico

La mayora de los veinte aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen
algunos que no pueden obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta
habitual, es decir que son aminocidos esenciales. Los aminocidos esenciales son diferentes
para cada especie, por ejemplo en el hombre y como simple dato informativo son diez: Thr, Lys, Arg, His,
Val, Leu, Ileu, Met, Phe y Trp. ( Os adjuntar fotocopia de aminocidos del libro, para que sirvan
como ejemplo)

El enlace peptdico
Se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el grupo amino de otro. La
configuracin espacial de este enlace es tal, que los tomos del grupo carboxlico y del grupo
amino se sitan en un mismo plano.
Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el
gran tamao y estabilidad de las molculas proteicas.
En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una
cierta rigidez e impide el giro libre a su alrededor.
Inmoviliza en un plano a los cuatro tomos que lo integran. Las
distancias y los ngulos entre estos cuatro tomos se
mantienen constantes.
Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminocidos
para formar polmeros llamados pptidos: dipptidos,
tripptidos, tetrapptidos, polipptidos (segn el nmero de aminocidos

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LOS PPTIDOS
Estn formados por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Si el nmero de
aminocidos es inferior a diez, oligopptido; si es mayor de diez, polipptido. Si el polipptido
tiene ms de cien aminocidos o un peso molecular alto, se denomina protena.
Un ejemplo de pptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminocidos unidos) y la
oxitocina (9 aminocidos) de la hipfisis que produce las contracciones del tero durante el parto.

ESTRUCTURA DE PROTENAS
Distinguimos dos grandes grupos de prtidos: las holoprotenas, formadas exclusivamente por
aminocidos; y las heteroprotenas, que estn formadas por holoprotenas asociadas a alguna
otra molcula no proteica como puede ser un glcido, un lpidido, etc.
La conformacin de una protena es la disposicin que adopta la molcula en el espacio. En
condiciones normales de pH y temperatura, suelen poseer una nica conformacin, responsable
de sus funciones biolgicas.
La conformacin puede tener diferentes niveles de complejidad.

A) La estructura primaria.
Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminocidos.
Toda cadena polipeptdica est polarizada, esto es, posee dos extremos bien definidos.
Llamamos extremo N terminal al extremo donde se encuentra el aminocidos con el grupo
amino libre, llamamos extremo C terminal al extremo en el que se encuentra el aminocidos con
el grupo carboxlico libre. Al enumerar los aminocidos de una protena lo haremos desde el
extremo Nterminal hacia el Cterminal:
NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH
De la estructura primaria van a depender todos los dems niveles estructurales. La alteracin de
la secuencia de aminocidos de un polipptido dar lugar a una protena diferente que puede
incluso perder toda actividad biolgica o realizar una funcin diferente de la original. Dos
polipptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminocidos si stos estn
dispuestos en orden diferente.
En realidad, la estructura primaria constituye una cadena de planos articulados, pues, como
hemos visto, los enlaces peptdicos no pueden girar y los tomos de C, N y O que participan en
ellos se sitan en el mismo plano.

B) La estructura secundaria.
Es la disposicin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria en el espacio. Depender
de la disposicin regular y repetida de los radicales R.
La estabilidad de esta estructura se debe a la capacidad de giro de los enlaces (de todos excepto
de los enlaces peptdicos) y a la formacin de puentes de hidrgeno entre los grupos carboxilo y
amino de diferentes aminocidos:
C = O ......H - N

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Se conocen bsicamente tres tipos de estructuras secundarias: la alfahlice, la hlice de
colgeno y la disposicin beta o de lmina plegada.

AlfaHlice. Este nombre alude a la alfa queratina, protena muy abundante en las
clulas de la epidermis, que presenta esta caracterstica estructura helicoidal. En la
conformacin de la estructura secundaria en Alfahlice, la cadena de aminocidos se
enrolla sobre s misma, en forma de hlice que gira hacia la derecha (en sentido de las
agujas del reloj) y contiene 3,6 aminocidos por cada vuelta. Debido a la especial
disposicin en que se van orientando los aminocidos al enlazarse, en cada plano que
contiene un enlace peptdico se realiza un giro determinado respecto al plano anterior.
El plegamiento se mantiene gracias a los puentes de hidrgeno que se establecen entre
C=O yH-N
de los enlaces peptdicos no consecutivos son los responsables de la
estabilidad de esta estructura.1
* En el caso de la hlice de colgeno la disposicin es similar pero la hlice que resulta est ms distendida porque la
abundancia de aminocidos como la prolina e hidroxiprolina, que poseen un radical muy voluminoso, dificultan la
formacin de puentes de hidrgeno entre las espiras. Son tres polipptidos en alfa hlice ensamblados; para muchos
bioqumicos esa sera una estructura tpicamente cuaternaria. Esta estructura es prcticamente exclusiva del colgeno

* La disposicin beta o en lmina plegada,

el plegamiento forma una especie de fuelle o
lmina plegada en zig-zag originada por la
unin de varios segmentos de la misma
cadena o de cadenas distintas, por medio
de puentes de hidrgeno transversales entre
los N-H y los C=O de los enlaces peptdicos.
Los radicales (R) de los aminocidos,
aparecen situados por encima y por debajo
1

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de esta lmina plegada. Esta estructura corresponde a la beta queratina que se encuentra en
uas, pelo y plumas.

C) Estructura terciaria
Es la disposicin que adquiere en el espacio la estructura secundaria.
Conjunto de plegamientos caractersticos que se produce por la unin entre los radicales R de los
aminocidos.
Una secuencia de aminocidos en
disposicin alfa o beta, normalmente se
dobla o retuerce, adquiriendo lo que
llamamos estructuras terciarias.
Existen dos tipos de estructuras terciarias: la
filamentosa y la globular. Tambin es cierto
que para muchos autores la estructura
filamentosa es la ausencia de estructura
terciaria.
Las protenas con conformacin filamentosa
o fibrosa, suelen ser estructurales, de
proteccin o ambas cosas a la vez.
Mantienen la disposicin alargada y no se
retuercen y por este motivo podemos decir
que carecen de estructura terciaria. Son
insolubles en agua y soluciones salina:
colgeno, elastina, etc.
Las protenas que realmente adquieren
estructuras terciarias con pliegues, repliegues y dobleces son las protenas con conformacin
globular. Suelen ser dinmicas o dinmicoestructurales, la estructura secundaria se dobla y
retuerce varias veces hasta adquirir una forma ms o menos globular o esfrica, son solubles en
agua y/o disoluciones salinas: enzimas, protenas de membrana, transportadores, etc.
Los tramos rectos de las protenas globulares generalmente tienen estructura secundaria en alfahlice, los
tramos donde dobla la cadena polipeptdica tienen disposicin beta.
En una protena globular pueden existir diferentes segmentos de alfahlices y/o de lminas beta, pero
siempre se encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahlice en la superficie. Por otra parte el
polipptido siempre se dobla de manera que los radicales hidrfobos quedan en el centro del glbulo y los
hidrfilos en la superficie excepto en el caso de las protenas de membrana que, al estar inmersas en un
ambiente lipdico, disponen sus radicales hidrfobos en la superficie.

Estas estructuras globulares se forman y se mantienen debido a la presencia de:

* Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminocidos, como los puentes disulfuro
que se establecen entre dos aminocidos con azufre (cisteinas y metioninas)
* Otros enlaces dbiles como puentes de hidrgeno, Van der Waals, interacciones elctricas e
interacciones hidrofbicas.

D) Estructura cuaternaria
Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio
proteico de orden superior, se disponen segn lo que llamamos estructura cuaternaria . Tambin
se considera estructura cuaternaria la unin de una o varias protenas a otras molculas no proteicas.
Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo proteico es un protmero y segn el
nmero de protmeros tendremos: dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.
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La asociacin o unin de las molculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y
mantiene mediante enlaces de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, interacciones
electrostticas y algn que otro puente disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina , formada por las globinas o parte proteica
(dos cadenas alfa y dos cadenas beta) ms la parte no proteica o grupos Hemo.

La conformacin cuaternaria es la responsable de su actividad biolgica, esta funcin se puede

ver alterada cuando hay modificacin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria: en el
caso de la anemia falciforme, el aminocido n 6 de las cadenas b (el glutmico) es sustituido por
la valina; se produce entonces un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina
que tiene como consecuencia la perdida de su funcionalidad; transporta menor cantidad de O 2 y
los eritrocitos adoptan forma de hoz.

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PROPIEDADES DE LAS PROTENAS

Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interaccionar mediante
enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin veremos las
propiedades ms importantes:

* Solubilidad.
Las protenas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersiones coloidales
debido a la polaridad de algunos radicales hidrfilos de los aminocidos que se quedan
dispuestos en la periferia de la molcula. Cada macromolcula proteica queda rodeada de
molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo que no puede
producirse la precipitacin.

* Desnaturalizacin.
La funcin biolgica de las protenas depende de su estructura tridimensional. Cualquier cambio que
suponga una alteracin de esta conformacin, afecta a la funcionalidad biolgica. As, las
alteraciones de la concentracin salina, del grado de acidez y de la temperatura (calor) provocan
la prdida de solubilidad de las protenas y la consecuente precipitacin. A todo este proceso lo
llamamos desnaturalizacin.
Esto es debido a la desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals,
etc. que existen en las estructuras cuaternaria, terciaria y secundaria, y en realidad no afecta a
los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria.
Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la
desnaturalizacin es el calor.

* Especificidad.
En las protenas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de aminocidos sin
que se altere la funcin biolgica de la protena. Este hecho da lugar a que a lo largo de la
evolucin se desarrollen infinidad de molculas proteicas diferentes para cumplir la misma
funcin y por la tanto a que cada especie, o incluso cada individuo, tenga sus propias protenas
especficas.
La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a ellos se
deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de rganos.
Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn distribuidos en dos
cadenas, de 21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51
aminocidos, la mayora son los mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta)
varan de unas a otras.

CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU

ACTIVIDAD BIOLGICA.
De entre las funciones generales ms caractersticas que las protenas cumplen en las clulas
podemos destacar las de tipo enzimtico, estructural, contrctil, transporte, hormonal e
inmunolgico; estasfunciones no son excluyentes entre s, de tal manera que, por ejemplo, una
protena puede ser al mismo tiempo estructural y enzimtica, como ocurre con muchos enzimas
que forman parte de las membranas celulares.
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Si atendemos a su actividad biolgica, podemos establecer la siguiente clasificacin:
* De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse con
este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario:
ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo.
* Estructural En casi todas las estructuras celulares como membranas, material extracelular,
complejos macromoleculares, asociadas al ADN, citoesqueletos, fibras del huso acromtico, cilios
y flagelos, ribosomas, etc.
Ej. : glucoprotenas de la membrana plasmtica, Histonas, colgeno (tejs. conectivos,
tendones, hueso, cartlago, etc.), elastina (ligamentos, tej, conjuntivo), queratina (en la
epidermis, pelos, plumas, uas, cuernos, escamas), fibrona (en los artrpodos, tela de araa)
* Homeosttica. En el medio interno celular y extracelular mantienen el equilibrio osmtico.
* De transporte. Adems de las protenas de transporte que se encuentran en todas las
membranas, otras protenas transportan sustancias por los medios internos.
Ej: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de los vertebrados; hemocianina que
transporta O2 en los invertebrados y mioglobina que hace lo mismo en los msculos estriados;
citocromos que transportan electrones en la cadena respiratoria y en la fase luminosa de la
fotosntesis, las lipoprotenas que transportan lpidos, etc.
* Inmunolgica y defensiva. Como ejemplos de este tipo de protenas tenemos:
Trombina y fibringeno, responsables de la coagulacin de la sangre, inmunoglobulinas o
anticuerpos sanguneos que bloquean la accin de los antgenos.
* Hormonal. Como ejemplos de esta funcionalidad proteica tenemos:
Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmticas,
glucagn que es antagnico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc.
* Contrctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma manteniendo su
estabilidad.
Ejemplos tpicos son: la actina y la miosina, responsables de la contraccin muscular, la dinena
de los cilios y flagelos, tubulinas de los microtbulos y micrifibrillas, etc.
* Enzimtica. Quizs la funcin ms especfica e importante de las protenas. Los enzimas que
controlan el metabolismo celular son de naturaleza proteica.

CIDOS NUCLICOS
Estructura qumica de los cidos nucleicos:
Conceptos generales:
Los cidos nucleicos son biomolculas responsables de las funciones de los seres vivos, ya
que contienen los mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo
que un individuo es o puede llegar a ser est determinado por sus cidos nucleicos. Se puede
decir que son los depositarios del guin de la historia que tiene lugar en la clula.
Qumicamente estas macromolculas son polmeros de elevado peso molecular cuyo
monmero se denomina NUCLETIDO.

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Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P

Cada nucletido es un molcula relativamente compleja, compuesta por la unin de tres

unidades:
a. Un monosacrido (una pentosa) que es RIBOSA O DESOXIRRIBOSA (dependiendo
de que sea ARN o ADN, respectivamente
b. Una base nitrogenada, que puede ser prica, si deriva de la PURINA y son dos A,
Adenina y G, Guanina o pirimidnica, si deriva de la PIRIMIDINA y son tres T, timina,
C, citosina, U, Uracilo.(El ADN contiene A, G,T y C y el ARN contiene A, G, C y U)
c. Un cido ortofosfrico (o grupo fosfato)
Por tanto, los nucletidos por hidrlisis originan cido ortofosfrico, una pentosa y bases
nitrogenadas.
La parte de un nucletido constituida por la pentosa y la base nitrogenda recibe el nombre de
NUCLESIDO. La unin de un grupo fosfato al nuclesido, da lugar a un NUCLETIDO.
As:
NUCLESIDO = Pentosa + Base nitrogenada.
NUCLETIDO = NUCLESIDO + cido ortofosfrico.
CIDO NUCLEICO = POLINUCLETIDO (sucesin de nucletidos)

A continuacin, en el cuadro, se explica la formacin, primero de un NUCLESIDO, y luego de

un NUCLETIDO:

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El enlace: Nglucosdico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es

pirimidnica, N 9 si es prica).

LOS NUCLETIDOS.(de este apartado estudiar slo lo

subrayado)
Son steres fosfricos de nuclesidos:
Nuclesido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa.
4 3
Los nucletidos adems de actuar como monmeros de los cidos nucleicos llevan a cabo
otras funciones importantes en la clula:
Son portadores de la energa qumica, como por ej. el ATP, el GTP...
Son componentes de cofactores enzimticos como en el caso del Coenzima A, en el
que parecen actuar como asidero de fijacin que ayuda a tirar del sustrato para
colocarlo en el centro activo del enzima.
Son intermediarios de la comunicacin celular, como los AMPcclicos o adenilciclasas
que actan en el interior de la clula provocando en ella cambios adaptativos.
i) Substancias que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energa.
Estas molculas actan captando energa en aquellos procesos qumicos en los que se produce
y cedindola en los que se necesita. En general, se trata de nucletido o derivados de
nucletidos As, por ejemplo:
ATP (adenosina5'trifosfato): AdeninaRibosaPPP.
ADP (adenosina5'difosfato): AdeninaRibosaPP
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La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin:
ATP+H2O ADP+ Pi
genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta
forma la energa es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que
se necesita.
ii) Coenzimas que intervienen
en las reacciones en las que
hay
transferencias
de
electrones
Estas molculas, en su estado
oxidado, captan electrones de
aquellas sustancias que se
oxidan, reducindose, y los
ceden a aquellas que se
reducen, oxidndose. De estas
forma, los electrones son
transportados
de
unas
molculas a otras.
R
epresentacin esquemtica de algunas coenzimas
importantes: A) NAD+/NADP+. X es un hidrgeno en el
NAD+ y un grupo fosfato en el NADP+. B) ATP.

NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida,

respectivamente). Se trata de un dinucletido formado por:
Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.
NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO del carbono 2
de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente).
Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B 2) en lugar de
nicotinamida.
iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.
Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido
pantotnico (otra de las vitaminas del complejo B2).
Los cidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo ms general
es que sean formas metiladas de las bases principales.

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ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas

complementarias y antiparalelas.
El ADN, concepto general.
Formado por polinucletidos. Todo el genoma humano est formado por 3.10 9 pares de
nucletidos.
Segn
su
longitud
hay
diversos
tamaos desde 1,7 m Son
Desoxirribonucletidos de
A, G, C y T unidos por
enlaces fosfodister en el
sentido 5'....... 3'
Su peso molecular es
elevado.
Se encuentra asociado a
protenas bsicas formando
nucleoprotenas (en clulas
eucariotas, son histonas o
protaminas).
(En las procariotas est
asociado
a
protenas
similares).

Se pueden distinguir 3 Niveles estructurales:

1.Estructura primaria: La secuencia de los nucletidos.
2. Estructura secundaria: la doble hlice.
3. Estructura terciaria: Collar de perlas ADN superenrollado.
Tambin se distinguen en las clulas eucariotas a partir de la
propia estructura 3 varios niveles de empaquetamiento.
ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.

Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Es decir

la estructura primaria del ADN viene determinada por el orden de
colocacin de los nucletidos en la hebra o cadena de la
molcula.
La posibilidad de combinar cuatro nucletidos distintos determina
que el ADN contenga el mensaje biolgico o informacin gentica
y explica la diversidad del mensaje gentico de todos los seres
vivos.
ESTRUCTURA SECUNDARIA

Datos preliminares:
A) A finales de los 40 CHARGAFF y sus colaboradores, tras
estudiar gran cantidad de muestras de ADN
pertenecientes a diferentes especies observ que:
-La concentracin de bases vara de una especie a otra. El
porcentaje de A, G, C y T es el mismo en los individuos de la
misma especie y no por esto el mensaje es el mismo. Esta
composicin de bases no vara con la edad, estado
nutricional, tipo de tejido, etc.
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-La existencia de enlaces de Hidrgeno entre los grupos NH y los grupos CO.
-La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a la de Guanina. Las
dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno entre ellas, y las ltimas tres puentes. La
cantidad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas.
B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X, FRANKLIN Y WIL KINS observaron
una estructura fibrilar de 20 (Amstrongs) de dimetro con repeticiones cada 3,4 y una
mayor cada 34 .
C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA
que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores.
As establecen el MODELO DE DOBLE HELICE: (saber muy bien)
La molcula de ADN est formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de
nucletidos, enrolladas en espiral en torno a un eje imaginario, formando una hlice dextrgira
(gira hacia la derecha)
Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hlice unidas mediante puentes de
hidrgeno y siempre emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadenas sean
complementarias.
Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exterior de la hlice,
de modo que las cargas negativas de los grupos fosfato interaccionan con los cationes
presentes en el nucleoplasma dando ms estabilidad a la molcula.
El modelo de Watson y Crick dio una explicacin coherente y satisfactoria para las propiedades
fisicoqumicas del ADN y su funcin biolgica, como estabilidad biolgica y capacidad de
duplicacin
TIPOS DE ADN.

Segn la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatenarios con dos
hebras o cadenas. A su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal (ej. el ncleo de clulas
eucariotas y algunos virus) o circular (en mitocondrias, cloroplastos y bacterias y algunos virus).

ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN).

Polinucleotido formado por ribonucletidos de A, G, C y U, que se unen por enlaces
fosfodister 5' 3'. Posee ribosa en
vez de desoxirribosa.
Es monocatenario en general,
bicatenario en algunos virus, (por ej.
los reovirus). La molcula es ms
corta que la del DNA.
No forma cadenas dobles salvo
excepciones. A veces en ciertos
tramos puede poseer estructura
secundaria al aparecer
apareamientos de bases dentro de
la misma cadena y estructura
terciaria (si se encuentra asociado
a protenas).
TIPOS
Bicatenario (ej. reovirus),
Monocatenario (ARN de
transferencia o transferente, ARN
mensajero, ARN ribosmico y ARN
nucleolar).
Se encuentra en muchos virus, en
las clulas procariotas y en las
clulas eucariotas.

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