Universidad de San Carlos de Guatemala

Centro Universitario del Norte

Carrera de Agronoma
Curso 0913 Fitomejoramiento
Escuela de vacaciones 2014
FITOMEJORAMIENTO
ASPECTOS INTRODUCTORIOS
INTRODUCCIN
El mejoramiento gentico de las plantas nace con agricultura. Desde que el hombre colect y sembr semillas en exprofeso, es lgico que seleccion los provenientes de los mejores individuos, para satisfacer sus necesidades mejor
las poblaciones de plantas.
Esto no implic ningn conocimiento, solo intuicin, luego prueba y error, y se mejoraron con la aplicacin de procesos
lgicos o mnimo conscientes. De ah que antes de que se descubrieran los principios bsicos de la herencia y la
variacin (Gentica) el hombre haba formado poblaciones de plantas cultivadas diferentes entre s en algunas
caractersticas como las razas de maz de Mxico y Centro Amrica, que constituyen conjuntos de variedades que se
cultivan en amplias zonas geogrficas y con amplia variacin entre ellas.
El carcter cientfico del mejoramiento se adquiere despus de varias contribuciones cientficas:
- Mtodo experimental de Bacon
- Teora de la Evolucin de Darwin
- Descubrimiento de mutaciones
- Leyes de series homlogas de Vavilov (Centros de origen)
- Prueba de progenie de Vimori
- Lneas puras de Johansen
- Mecanismos citolgicos de la reproduccin sexual
- Esencia del material gentico por Watson y Crick
Su desarrollo ha sido un tanto rezagado a la gentica y quedan puntos sin elucidar plenamente, tal como el hecho de
que an no se tenga una teora completa que explique totalmente la heterosis en plantas y animales, lo cual no ha
impedido que sta se aproveche ya, profusamente, en varias especies animales y vegetales, sobre todo en maz.
Todo ello no significa que an no se halla obtenido resultados, espectaculares, que han sido decisivos para que el
mundo pueda tener alimento ahora que hay tantos millones de habitantes. La escasez alimentaria actual no obedece a
que no existan variedades mejoradas cultivadas y que no se pueda producir lo necesario; sino a deficientes sistemas
administrativos de los gobiernos al considerar a la agricultura como actividad inferior a la industria y a los servicios, ante
el espejismo del desarrollo material de los pases industrializados.
Tambin obedece al aprovechamiento irracional de los recursos naturales, fuente de la agricultura (suelo, agua,
extensin de especies) conflictos polticos entre naciones, pases potentes que demandan materia prima para sus
industrias sin importar el costo social y sobre todo a la falta de congruencia entre la deteccin del problema y la puesta
en prctica de medidas para resolverlo.
El hombre solo vive el momento actual, sin preocuparse del futuro de sus hijos, no slo si habr alimento, sino si habr
tierra en donde cultivar.

El mejoramiento gentico moderno se inicia en la primera dcada del siglo XX, con el redescubrimiento de las leyes de
Mendel por Correns, De Vries y Tschemak, y los primeros estudios del maz hbrido y su aplicacin en la agricultura.
La gentica cuantitativa: ley de HArd-Weinberg y las consecuencias del apareamiento aleatorio y en 1918, Fisher,
establece los postulados bsicos de la herencia cuantitativa.
En 1920, Wright: la teora de la endogamia y la consanguinidad.
Los logros agronmicos del fitomejoramiento: resistencia a enfermedades, plagas, insectos, nematodos; abiticos:
sequa, heladas, determinados arquetipos: hbridos enanos de sorgo, semi-enanos de trigo, altos contenidos de aceite,
alta calidad industrial, varan de acuerdo a los diversos cultivos y a los requerimientos del mercado en diferentes
momentos de la historia.
El fitomejoramiento se puede llevar a cabo por diferentes medios:
- Fitomejoramiento clsico: basado en leyes mendelianas, incorporando a las plantas caracteres benficos de tipo
cualitativos, gobernados por unos pocos genes. Cruce de plantas y observacin de la F1 y posteriormente la
manipulacin de la reproduccin y seleccin adecuadas.
- Citogentico: nivel cromosmico y genmico: Incorporacin de genes deseables o nuevas combinaciones o
aberraciones. Aprovecha las mutaciones naturales o inducidas.
- Gentica fisiolgica y gentica molecular: conjugacin de los genes favorables o genotipos conjuntos a nivel de
complementos fsicos de material gentico. Hibridacin celular entre especies o gneros a travs del DNA recombinante,
en donde juega papel preponderante el cultivo de tejidos.
BASES DEL MEJORAMIENTO GENTICO
El mejoramiento gentico se basa en escoger, dentro de una poblacin, los individuos que ofrezcan las mejores
expresiones de las caractersticas o rasgos de inters.
Para realizarlo es necesario que exista variacin entre los individuos de una poblacin, mima que no debe ser solo
fenotpica, sino gentica para que se transmita a la progenie.
Tiene su base en:
1. las poblaciones (gentica de poblaciones)
2. los caracteres polignicos de distribucin continua (gentica cuantitativa).
GENTICA DE POBLACIONES
Un programa de mejoramiento gentico parte en una poblacin panmctica, misma que describe la Ley de Poblaciones
de Hardy-Weinberg, para explotar la variabilidad gentica de la poblacin.
A travs de un proceso de seleccin y apareamientos no aleatorios, se reconstituye una nueva poblacin, con diferentes
frecuencias gnicas y genotpicas, que alcanzar el equilibrio despus de una o dos generaciones de apareamiento
aleatorio entre los individuos seleccionados. Esta es la razn del anlisis de la gentica de poblaciones.

La constitucin gentica de una poblacin natural o no intervenida por el hombre, se describe con la Ley de Hardyweinberg, que dice que una poblacin se encuentra en equilibrio gentico entre generaciones, si todos los individuos

tienen las mismas posibilidades de aparearse con cualquier otro; si es lo suficientemente grande y en ausencia de
migraciones, mutaciones y deriva gentica.
Desde el punto de vista gentico, esto significa que se mantienen constantes las frecuencias gnicas y por consiguiente
puede predecirse la frecuencia cigotica o genotpica de la siguiente generacin filial.
Esta prediccin de frecuencias se basa en la expansin del binomio al cuadrado (un gene con 2 alelos) o del trinomio al
cuadrado (un gene con tres alelos).
(P + Q)2 = 1 = frecuencia gnica
(P + Q + R)2 = 1 = frecuencia gnica
Y as sucesivamente.
Frecuencia gnica Frecuencia genotpica
P + Q = 1 P2 + 2PQ + Q2 = 1
A + a = 1 AA + Aa + aa = 1
Cuando una poblacin se encuentra en equilibrio la frecuencia de P y Q debe permanecer constante a travs de las
generaciones.
Cuando se rompe el equilibrio gentico, basta una generacin de apareamientos al azar de la poblacin, para
recuperarlo, si los genes en desequilibrio gobiernan caractersticas autosmicas y dos generaciones, si los genes en
desequilibrio gobiernan caractersticas ligadas al sexo.
Raza: es una poblacin endogmica de una especie distinguible genticamente. Los trminos variedades, cultivares,
lneas pueden igualarse al concepto racial.
Este bagaje de conocimientos sobre el comportamiento de las poblaciones, implica que como parte final de un programa
de mejoramiento gentico, la nueva poblacin constituida por los individuos seleccionados debe pasar por algunos ciclos
de siembra, donde la reproduccin se realice al azar, con el fin de asegurar mantener constante las frecuencias gnicas
e incrementar la poblacin base para su posterior comercializacin.
CARACTERES CUANTITATIVOS
La mayor parte de los caracteres de importancia econmica presenta los atributos de la herencia cuantitativa, ejemplo:
Rendimiento de grano, follaje o fruto
Altura de planta o mazorca
Das a floracin, madurez fisiolgica o comercial
Tamao o peso de grano, fruto o tubrculo
Resistencia a factores biticos y abiticos: plagas, enfermedades, sequa, heladas.
Respuesta la labores agronmicas: riego, fertilizacin, densidad de siembra. Calidad de los productos, contenido de
protena, aceite o azcares, resistencia al empaque o al calor, sabor.
Los caracteres cuantitativos, mtricos, polignicos o multifactoriales se caracterizan por:
1. Determinados por muchos genes

2. El efecto es individual y pequeo en comparacin con el efecto total

3. Son altamente influenciados por el ambiente
4. Su manifestacin fenotpica ofrece una variacin continua que generalmente se ajusta a la distribucin normal
estadstica.
Los caracteres cuantitativos se definen como de variacin continua porque, dentro de los lmites propios de una
poblacin, las mediciones que se practican en los individuos pueden dar lugar a una nmero prcticamente infinito de
clases fenotpicas, y la poblacin se puede caracterizar mediante la obtencin de la media, la varianza y la curva normal
y as explicar su comportamiento.
LA DISTRIBUCIN NORMAL
El mejoramiento gentico se basa en escoger dentro de una poblacin, los individuos que ofrezcan las mejores
expresiones de las caractersticas de inters.
Para esto es necesario que exista variacin entre los individuos de la poblacin, la cual no debe ser solo fenotpica, sino
gentica para que se transmita a la progenie.
Tambin debe ser posible caracterizar la poblacin en forma cuantitativa: mediante el clculo de su media y varianza o
estimadores muestrales de estos parmetros.
El estudio de un rasgo cuantitativo en una poblacin grande, revela que, por lo comn muy pocos individuos poseen los
fenotipos extremos y que progresivamente ms individuos se encuentran cerca del valor promedio de esa poblacin;
tomando una distribucin simtrica llamada distribucin normal.
En valor fenotpico promedio para un rasgo que se distribuye normalmente se expresa como la media aritmtica (que es
la suma de las mediciones individuales, dividida entre el nmero de individuos medidos).
X = n Xi
i=1
________
N
Para definir adecuadamente una distribucin normal, no solo se requiere conocer su media aritmtica, sino que tambin
cunta variabilidad existe entre los individuos medidos. Para propsitos genticos, una de las medidas de variabilidad
ms tiles en una poblacin es la desviacin estndar (s = la media de la muestra, se resta de la medida individual y la
desviacin se eleva al cuadrado, luego se suma para todos los individuos de la muestra y se divide entre n-1, donde n es
el tamao de la muestra, y se extrae la raz cuadrada.
= n (Xi X)2
i=1
___________________
n-1
Al cuadrado de la desviacin estndar se le llama varianza (2). La varianza se utiliza ampliamente como una expresin
de variabilidad debido a la naturaleza aditiva de sus componentes. Por la tcnica de anlisis de varianza, la varianza
fenotpica total de un rasgo dado en una poblacin, puede fragmentarse estadsticamente o descomponerse en los
componentes de varianza gentica, varianza ambiental y la varianza debida a las interacciones genotipo-ambiente.

Mtodo de la varianza para estimar el nmero de genes: una poblacin como una lnea pura, raza, variedad, cepa,
subespecie, etc. Se compone de individuos que son ms semejantes en su composicin gentica que aquellos de la
especie como un todo. La variabilidad fenotpica se expresar generalmente an en un grupo de organismos que sean
idnticos genticamente. Toda esa variabilidad dentro de las lneas puras es obviamente de origen ambiental. Las
cruzas entre dos lneas puras producen una F1 hbrida, uniforme genticamente.
La variabilidad fenotpica en la F1 es de origen ambiental. En la formacin de la generacin F2, las combinaciones de los
genes se mezclan nuevamente y se reparten en nuevas combinaciones a los individuos F2, por lo que es comn
observar que la F2 es mucho ms variable que la F1 de la que se deriva.
En una caracterstica distribuida normalmente, las medias de las poblaciones F1 y F2 tienden a ser intermedias entre las
dos lneas parentales. Si no hay cambio en el ambiente de una generacin a la siguiente, entonces la variacin
ambiental de la F2 debe ser aproximadamente la misma que la de la F1. Un incremento en la varianza fenotpica d la F2
sobre la de la F1 puede atribuirse a causas genticas. As, la varianza genotpica de la F2 (2GF2) es igual a la varianza
fenotpica de la F2 (2PF2) menos la varianza fenotpica de la F1 (2PF1): 2GF2 = 2PF2 - 2PF1
La frmula 2GF2 = (a2N)/2, expresa la varianza gentica de la F2 donde a es la contribucin de cada alelo activo y N
es el nmero de pares de genes involucrados en el rasgo medido. Una estimacin de a se obtiene de la frmula a =
D/2N, donde D es la diferencias numrica entre las dos medias parentales. Haciendo las sustituciones y resolviendo para
N,
2PF2 - 2PF1 = 2GF2 a2N/2 = D2/8N
de lo cual:
N = D2/ (8 (2PF2 - 2PF1))
Esta frmula supone que todos los genes contribuyen en forma acumulativa con la misma cantidad al fenotipo, no hay
dominancia, no hay ligamiento y tampoco hay interaccin
MODELO FENOTPICO
Cualesquiera que sean los genes y los tipos de accin gnica responsables de la expresin de un carcter cuantitativo,
el valor fenotpico de un individuo o de un grupo de individuos emparentados, es el que se determina por medio de la
medicin del individuo o de la medicin de los integrantes del grupo familiar y que se expresa en funcin del valor
genotpico y el valor ambiental, ms el componente de interaccin del genotipo x el ambiente.
Pij = Gi + Ej + (GE)ij
Relacionando el valor fenotpico de un genotipo con los de n genotipos de una poblacin evaluados en p ambientes y
expresando los valores G, E y GE como desviaciones respecto de la media de la poblacin, el valor fenotpico se
expresa como.
Pij = + gi + ej + (ge)ij
i = 1, 2, 3. n genotipos
j= 1, 2, 3. p ambientes
donde:
Pij =valor fenotpico del i-simo genotipo en el j-simo ambiente.

 = media general de la poblacin

gi = efecto del i-simo genotipo
ej = simo ambiente
(ge)ij = efecto de interaccin del i-simo genotipo con el j-simo ambiente
Este modelo es de efectos o desviaciones de valores con respecto a la media de la poblacin, por lo que debe cumplir
con las restricciones de que la suma de genotipos, ambientes e interacciones no sea igual a 0.

TIPOS DE ACCIN GNICA

La accin gnica es la manera en que se manifiesta el efecto de un gene, sea en forma individual o en combinacin con
otros genes, en el caso donde las caractersticas son puramente genticas; o bien, la accin conjunta del o los genes
con el ambiente ecolgico, es decir cuando hay interaccin del genotipo-ambiente.
La clasificacin de caracteres cuantitativos y cualitativos es convencional y los tipos de accin gnica son los mismos en
ambos tipos de caracteres. Cuando esta accin es puramente gentica puede resultar del efecto individual o conjunto de
los genes de un mismo locus (accin gnica intralocus) o de la accin conjunta de genes de diferentes loci (accin
gnica interloci o episttica).
Entonces, los tipos de accin gnica pueden tener su origen en:
a) La accin gnica intralocus
b) La accin gnica interloci
c) La accin gnica entre los genes y el ambiente
La accin gnica intralocus puede darse tanto, por la accin individual de los genes del locus, como por su posible
interaccin. En el primer caso, la accin gnica ser aditiva y de dominancia en el segundo.
Con relacin a un locus A, la accin gnica se considera puramente aditiva, cuando los alelos A y a no interaccionan, y
el efecto genotpico (gi) del modelo, ser igual a la suma de los efectos individuales de A y a.
Por el contrario, si A y a interaccionan, el efecto genotpico (gi) ser el resultado del tipo de interaccin, es decir de la
dominancia.
Si ahora se considera que el genotipo es AaBb, podr esperarse que el efecto genotpico (gi) sea el resultado de la
contribucin individual de cada locus (efecto de A + efecto de B) ms la contribucin de una posible interaccin de los
genes del locus A con los genes del locus B. Cuando no existe interaccin entre los loci A y B se dice que la accin
gnica interloci es puramente aditiva; si por el contrario, s existe interaccin, se dice que la accin es episttica.
Finalmente, el efecto genotpico puede ser modificado en mayor o menor grado por la accin del ambiente; siendo de
esta modificacin que resulta el componente de interaccin genotipo ambiente.

La diferencia bsica reside en que en los caracteres cuantitativos no es posible determinar el efecto y el tipo de accin
para cada gene, sino el efecto promedio y un tipo de accin gnica promedio de todos los genes que determinan el
carcter o rasgo, medidos respectivamente por la media genotpica y el grado promedio del tipo de accin gnica de los
genes de la poblacin.
Por lo tanto, el anlisis de la variacin de los caracteres cuantitativos se hace sobre la base de que su expresin se debe
a la accin conjunta de varios genes con efectos de pequea magnitud y con los mismos tipos de accin gnica
operantes en los caracteres cualitativos, pero ante la imposibilidad de poder cuantificar el efecto y grado de accin de
cada locus, la nica opcin es establecer un modelo matemtico que exprese para cada genotipo su valor y su relacin
con el ambiente; este es el modelo fenotpico.
El valor fenotpico es el nico observable y medible en los individuos de una poblacin y es, en consecuencia la nica
base para hacer la estimacin, tanto de los valores genotpicos como de la media genotpica y la varianza genotpica de
la poblacin.
El valor genotpico (Gi) es igual al promedio de los valores fenotpicos de un genotipo en varios ambientes (como en el
cuadro anterior tercera pgina) y para medirlo es necesario que el genotipo sea reproducible, tal como es el caso de un
clon, una lnea pura o un hbrido de lneas puras. En igual forma, la media genotpica de una poblacin , ser igual al
promedio de todos los valores fenotpicos de la poblacin.
De acuerdo con los diferentes tipos de accin gnica, el efecto genotpico (gi) puede expresarse como:
gi = ai + di + ei
donde:
ai = Efecto aditivo de los genes, resultado de la suma de los efectos individuales de los genes del genotipo i
di = Efecto de dominancia, resultado de la suma de los efectos de interaccin intraallica en el genotipo i.
ei = Efecto episttico, resultado de la suma de los efectos de interaccin interallica de los diferentes loci del genotipo i.
En gentica cuantitativa es frecuente expresar los valores genotpicos de una poblacin, con respecto a un locus y sus
allos, en forma escalar.
El la escala, la posicin del heterocigoto, con respecto al promedio de los dos homocigotos y al homocigoto de mayor
expresin fenotpica, refleja el tipo de accin gnica, as:
aa (aa+AA)/2 Aa AA
|--------------------------------|------------------|---------|
Posicin escalar de los genotipos aa, Aa y AA
El valor fenotpicos es el nico observable y medible en los individuos de una poblacin y es, consecuentemente, la
nica base para hacer la estimacin, de los valores genotpicos, de la media genotpica y la varianza genotpica de la
poblacin.
Entonces para estimar los valores genotpicos la media genotpica de una poblacin, debe suponerse que los tres
genotipos posibles para un locus con dos alelos, son evaluados simultneamente en los mismos ambientes; solo de sta
manera los valores genotpicos sern iguales a las correspondientes medias genotpicas.

Con la escala de Fisher (W), los valores genotpicos escalares de aa, Aa y AA sern a, d y +a, respectivamente, as:
aa Aa AA
|--------------------------------|----------------------|---------|
-a 0 d +a
Estos valores genotpicos escalares se expresan como desviaciones del promedio de los valores genotpicos de los dos
homocigotos, donde ese promedio tendr siempre un valor escalar de 0.
La posicin del heterocigote en la escala genotpica depender del tipo de accin gnica, que a nivel de un locus, est
definido por el grado de dominancia (d).
Cuando d = 0, el valor genotpico (vg) del heterocigote es igual al punto medio (PM) que es el promedio de los valores
genotpicos de los homocigotes, o sea:
Vg Aa = Vg (AA) + Vg (aa) /2 = PM
llamada accin gnica aditiva, significa que en el heterocigote se estn sumando los efectos genticos de cada gene:
Vg de Aa = Vg A + Vg a
Si d no es igual a 0, hay dominancia y es positiva, en el sentido de que el vg (Aa) tiende hacia el vg (AA), teniendo las
siguientes posibilidades: ver tabla de clasificacin y accin gnica dada en clase.
En genotcnia, para la seleccin de caracteres mtricos, interesa la variacin de los genes con accin aditiva, de manera
que por medio de ella se escogern los individuos que por su aspecto fenotpico parezcan ser los mejores. Sin embargo,
an cuando no hubiera efecto ambiental alguno y se tuvieran valores genticos, existe otro factor que impide la
diferenciacin completa de genotipos, esto es el grado de dominancia que mientras se acerque a 1, impedir ms
intensamente la diferenciacin entre AA y Aa.
De manera que al seleccionar, se escogern indebidamente tambin genotipos Aa, de manea de que al someter a
reproduccin a los individuos seleccionados (AA y Aa) habr segregacin a Aa y aa, dando lugar a una media inferior a
la que tenan los individuos seleccionados.
Si a esto se le agregan los efectos ambientales, no solo se escogern individuos AA y Aa, sino tambin aa, por lo que la
reduccin en la media real ser an mayor.
El concepto de aditividad gentica a nivel de locus, surge de la sustitucin gradual del gene no favorable (recesivo en
nuestro ejemplo) por el gene favorable (dominante), sucesivamente el genotipo aa, que da lugar al Aa y en ste para dar
lugar al AA; grficamente:
aa Aa AA
HEREDABILIDAD
Con base en la estructura del modelo fenotpico: Fij = + gi + ej + (ge)ij puede establecerse que las diferencias
observadas entre los individuos o familias de una poblacin, obedece tanto a causas genticas como a causas
ambientales. De ah que se hable de caracteres hereditarios o altamente heredables y de caracteres poco heredables o
ecolgicos.

Lo importante es establecer cunto de la variacin observada es causada por diferencias hereditarias y cunto por
diferencias ambientales.
A la luz de la bibliografa existente, la heredabilidad puede expresarse de dos formas:
1. Como la relacin entre la varianza genetpica y la varianza fenotpica; sta es la heredabilidad en sentido amplio
(H2), la cual representa la parte porcentual de la varianza fenotpica y observada atribuible a los efectos totales de los
genes de una poblacin y se expresa:
H2 = 2g / 2p
2. Si solo estn involucrados genes que carecen de dominancia, entonces cada alelo contribuir al fenotipo sin importar
la constitucin del otro alelo con el que se combina en el genotipo, siendo esta la relacin entre la varianza gentica
aditiva y la varianza fenotpica; sta es la heredabilidad en sentido restringido (h2) la cual representa la parte
porcentual de la varianza fenotpica atribuible a los efectos aditivos de los genes de la poblacin y se expresa:
h2 = 2a / 2p
Slo el componente gentico aditivo de la varianza tiene la calidad de predecibilidad para la formulacin de programa de
mejora.
Desde el momento en que la varianza aditiva y la fenotpica son parmetros poblacionales, su relacin, la heredabilidad,
tambin lo ser.
Una poblacin genticamente diferente (quizs otra variedad, lnea o raza) viviendo en un ambiente idntico, es probable
que tenga una heredabilidad diferente para un mismo rasgo. De igual manera, es probable que cuando la misma
poblacin se mida en diferentes ambientes, muestre heredabilidades distintas para la misma caracterstica, ya que un
genotipo dado no responde siempre en la misma forma a los diferentes ambientes. No hay ningn genotipo que sea
superior adaptativamente a todos los ambientes posibles, esto es porque la seleccin natural tiende a crear poblaciones
genticamente diferentes dentro de una especie, siendo cada poblacin adaptada especficamente a las condiciones
locales, ms que adaptada generalmente a todos los ambientes en los cuales se encuentra la especie.
Puesto que para un mismo carcter las varianzas pueden variar entre y dentro de las poblaciones y para diferentes
ambientes, lo mismo podr ocurrir con la heredabilidad, por lo que se entiende como una propiedad de la poblacin.
Si dos o ms poblaciones de una misma especie difieren en sus frecuencias gnicas, tendrn valores de varianza aditiva
diferentes.
Si en un primer caso una poblacin est constituida por individuos de un mismo genotipo, dicha poblacin tendr
varianza gentica 0 y consecuentemente heredabilidad 0. Por el contrario, si en un segundo caso otra poblacin tiene
frecuencias gnicas de 0.5 y accin gnica solo aditiva en todos sus loci, tendr varianza aditiva mxima y
consecuentemente tambin heredabilidad mxima con relacin a la poblacin del primer caso.
Considerando que dos o ms poblaciones tienen igual varianza gentica aditiva, ser la varianza fenotpica el factor
ms determinante de la fluctuacin del valor de heredabilidad. Sin embargo, es ms propio decir que son los efectos
ambientales y los de interaccin genotipo ambiente los agentes causales de dicha fluctuacin; ambos tipos de efectos
se reflejarn en el valor de varianza fenotpica y sta en el valor de heredabilidad.

Siendo que h2 es inversamente proporcional al valor de la varianza fenotpica, su valor disminuir conforme aumente la
suma de varianza ambiental ms la varianza de la interaccin. Es aqu donde la habilidad del genetista para minimizar
los efectos del ambiente alcanza su real mrito. Los efectos de interaccin genotipo ambiente son impredecibles e
inevitables, sin embargo se pueden minimizar al homogenizar el ambiente.
El valor de h2 podra alcanzar su mximo valor si la varianza fenotpica fuera solo varianza aditiva, un caso meramente
conceptual; este caso y el de varianza gentica = 0, indican que el valor de h2 para un mismo carcter puede fluctuar
entre los lmites de 0 y 1.
No obstante, que la h2 puede tener fluctuaciones entre los lmites de 0 y 1, alcanza en promedio de muchos valores
estimados para un mismo carcter, un valor caracterstico; es por ello que los caracteres pueden clasificarse en tres
grandes categoras:
1. Baja (0.25): el rendimiento de grano de los cereales, la produccin de leche de los bovinos, la produccin de carne de
las diferentes especies de ganado, la produccin de huevo y carne de las aves.
2. Intermedia (0.60): el porcentaje de aceite y protena de las semillas; la altura de planta; el nmero de das a la
floracin femenina y masculina, el nmero de das a la madurez fisiolgica del grano de los cereales.
3. Alta (0.80 >): todos los caracteres de herencia cualitativa, principalmente monognica.
Comparando los tres categoras, se encuentra que los caracteres, mientras ms polignicos, menos es su heredabilidad
y cuanto ms relacionados estn con la reproduccin, tambin menor es su heredabilidad.
Pueden usarse varios mtodos para estimar la heredabilidad de las caractersticas polignicas.
Estimacin de la Heredabilidad
1. Mtodo de componentes de varianza entre generaciones P, F1 y F2
2. Anlisis de varianza en la evaluacin de variedades segregantes y no segregantes.
1. Componentes de Varianza:
Considerar el modelo simple de un solo locus con alelos b1 y b2
b1b1 m b1b2 b2b2
|__________________|________|__________|
|---------------------------------|------d------|
|------------ -a-----------------|--------------+a----------------|
El valor del progenitor medio m = (b1b1 + b2b2).
Si el heterocigtico tiene un valor fenotpico igual a m, entonces se considera que los alelos son completamente aditivos.

Si el heterocigtico no tiene un valor fenotpico igual a m, entonces existe algn grado de dominancia.
La dominancia puede de todos los tipos puede estimarse con las varianzas de la F2 y de generaciones de retrocruzas.
Toda la variacin fenotpica dentro de una lnea pura b1b1 o b2b2 y en la F1 genticamente uniformeb1b2 es ambiental.

Por consiguiente, las varianzas fenotpicas de cada lnea pura progenitora (2P1 y 2P2) y de la F1(2F1) , sirven para
estimar la varianza ambiental (2E).
La F2 segrega b1b1: b1b2 : b2b2. Y como cada genotipo se aparta del valor del progenitor promedio como se
muestra en la figura anterior, entonces en valor fenotpico promedio de la F2 es:
F2 = (-a) + (d) + (a)
F2 = d.
La varianza de una poblacin, es la contribucin que cada genotipo hace al total de la desviacin cuadrada de la media
(m) multiplicada por su frecuencia [f (X-)2].
Por consiguiente, la varianza total de la F2 es (toda la gentica en este modelo)
F2 = (-a -1/2d)2 + (d 1/2d)2 + (a-1/2d)2
= (a2 + ad +1/2d2) + (1/4d2) + (a2 ad + 1/4d2)
= 1/2a2 + 1/4d2
Si se designa a2 = A, d2 = D y como E = componente ambiental, entonces la varianza fenotpica total de la F2 (VF2)
ser:
2F2 = 1/2A + D + E
Esto a su vez, representa la varianza gentica aditiva, la varianza gentica de la dominancia y la varianza ambiental
respectivamente, as:
2F2 = 2A + 2D + 2E
De la misma forma se puede demostrar que la varianza de la progenie de la retrocruza F1 x P1 (2R1) o la varianza de
la progenie de la retrocruza F1 x P2 (2R2) es igual a:
2R1 o 2R2 = 1/4A + 1/4D + E
Y
2R1 + 2R2 = 1/2A + 1/2D + 2E
Y el grado de dominancia sera entonces:
d = Raz cuadrada de D/A