Research Inventy: International Journal Of Engineering And Science

Vol.04, Issue 12 (December 2014), PP: 43- 49

Issn (e): 2278-4721, Issn (p):2319-6483, www.researchinventy.com

Etude De Limportance De La Mycorhization Dans La Synthse

Des Composs Phnoliques Chez Le Mas En Condition De Stress
Hydrique
Benjelloun S(1) ; El Harchli E.H. (*1) ; Amrani Joutei K (2 ) ; El Ghachtouli N. (1) ;
Fikri Benbrahim K. (1) et El Yamani J. (2)
1

Laboratoire de Biotechnologie microbienne. Facult des Sciences et Techniques, Fs BP : 2202- Route

dImouzzer.
2
Laboratoire de molcules bioactives Facult des Sciences et Techniques, Fs BP : 2202- Route dImouzzer.

ABSTRACT: An experiment on maize plants (Zea mays L.) was conducted under greenhouse to investigate the
effect of inoculation with an indigenous population of mycorrhizal fungi on the tolerance of these plants to
water stress one hand and the contents of these plants in total phenolics and condensed tannins on the other. It
turns out that after a two-week period of water stress, the levels of total phenols and condensed tannins of shoot
and root systems of mycorrhizal plants are higher than those of non-mycorrhizal plants .The increase in rates
phenols and condensed tannins due to water stress was due to fungal root colonization endomycorhyziens. The
results are discussed in relation to the possibility of the involvement of phenolic compounds in increasing
tolerance to water stress observed in mycorrhizal maize plants

KEYWORDS: mycorrhiza, water stress, corn, phenolic compounds.

RESUME : Une exprience ralise sur des plantes de mas (Zea mays L.) a t conduite sous serre pour
rechercher leffet de linoculation par une population indigne de champignons mycorhiziens sur la tolrance de
ces plantes au stress hydrique d'une part et sur les teneurs de ces plantes en composs phnoliques totaux et en
tanins condenss d'autre part.
Il s'avre qu'aprs une priode de deux semaines de stress hydrique, les teneurs en phnols totaux et en tanins
condenss des parties ariennes et des systmes racinaires des plantes mycorhizes sont plus levs que ceux
des plantes non mycorhizes. L'augmentation des taux des phnols et des tanins condenss suite au stress
hydrique serait due la colonisation racinaire des champignons endomycorhyziens
Les rsultats obtenus sont discuts en relation avec la possibilit de limplication des composs phnoliques
dans laugmentation de la tolrance au stress hydrique observe chez les plantes de mas mycorhizes
Mots cls : mycorhizes, stress hydrique, mas, composs phnoliques.

I.

INTRODUCTION

Dans la nature, les plantes sont frquemment exposes diverses contraintes environnementales qui
ont des effets ngatifs sur leur survie, leur dveloppement et leur productivit. La scheresse est considre
parmi les plus importants facteurs abiotiques qui limitent la croissance et le rendement de la plante [1]. En plus
des systmes protecteurs intrinsques des plantes contre les stress, les plantes se dveloppent en association avec
plusieurs micro-organismes qui peuvent allger les symptmes du stress. Les champignons endomycorhiziens
arbisculaires (CMA) se dveloppent aussi bien de faon extracellulaire quintracellulaire (la formation des
arbuscules dans les cellules corticales) [2]. Ils tablissent ainsi des associations symbiotiques avec les racines
des plantes ce qui permet damliorer leur rendement. Ils fournissent aux plantes de leau et des minraux, en
change les plantes leur apportent des lments carbons [3] leur permettant ainsi de rduire les dommages
causs par les pathognes et daugmenter leur tolrance au stress hydrique [4].
Le rle de la symbiose endomycorhizienne dans la tolrance la scheresse, est attribu linteraction
de plusieurs mcanismes. Les processus mis en jeu peuvent tre aussi bien la capacit intensifier lextraction
de leau et des lments nutritifs par le myclium fongique [5; 6; 7] qu' l'intensification du potentiel hydrique
foliaire [8]et la modification de larchitecture radiculaire Des tudes montrent que cette tolrance peut

43

Etude De Limportance De La Mycorhization

galement tre attribue une amlioration de la nutrition [9; 10] et une modification du mtabolisme de la
plante comme par exemple les taux de photosynthse, les taux de carbohydrates et de protines [11; 12].
Cependant, peu dtudes ont explor le rle des voies des mtabolites secondaires dans les rponses
des plantes au stress. La voie des phenylpropanoides est responsable de la synthse de divers mtabolites
phnoliques comme les flavonodes, les tanins, les esters hydroxycinnamates et la construction de polymre de
lignine. Ces composs sont souvent induits par le stress, et jouent des rles spcifiques dans la protection des
plantes contre les agents pathognes, les prdateurs et les rayons ultraviolets ou les antioxydants [13].
Le mtabolisme phnolique dans la symbiose mycorhizienne a fait lobjet de nombreuses tudes, avec comme
objectif la dtermination du rle possible de ces composs dans la protection des plantes mycorhizes contre les
agents pathognes [14; 15; 16]. Cependant, jusqu prsent, aucune tude n a t ralise sur leffet des
mycorhizes sur le mtabolisme phnolique en rponse au stress hydrique. Notre tude se propose alors dtudier
leffet de linoculation des plantes de mas par une population indigne de champignons mycorhiziens, et
particulirement sur le contenu en phnols totaux et en tanins condenss des racines.
II.
MATERIEL ET METHODES
Les graines dune varit prcoce de mas (Zea mays L.), Sam Sara sont pr-germes et transplantes
dans des pots en plastique (19cm x 23 cm x 22.5cm) raison dune plante par pot. Le sol utilis est un sol argilo
limoneux dont lanalyse a montr la richesse en spores et en hyphes. Pour les plantes mycorhizes (M), le sol est
utilis ltat pur alors que pour les plantes non mycorhizes (NM) le sol est strilis par autoclavage 121C
pendant une heure, 3 jours conscutifs 24 heures dintervalle. Ces dernires sont arroses avec le filtrat du sol
non strilis pour assurer une microflore bactrienne comparable celle des plantes mycorhizes.
Les plantes croissent dans une serre sous des conditions climatiques naturelles correspondant la
saison de culture de mas au champ (dbut mai fin juin); humidit et temprature ambiante (Jour: 30C-40C /
Nuit: 28C-30C); photopriode denviron 17 h de lumire (le jour) et 7h dobscurit (la nuit). Toutes les plantes
sont arroses de faon hebdomadaire, et sont fertilises par une solution nutritive de Long-Ashton pauvre en
phosphore (500ml/semaine/ pot). Aprs 45 jours du semis, deux traitements dirrigation sont appliqus : un
groupe de plantes sont continuellement maintenues en irrigation optimale (tmoin (NS)) et le second groupe est
sujet une contrainte hydrique par absence dirrigation pendant 2 semaines (jusqu 60 jours aprs le semis). Le
dispositif exprimental utilis est un bloc compltement alatoire, avec 3 rptitions par traitement. Les plantes
sont rcoltes en fin de priode de stress (S). Des paramtres de croissance sont mesurs (poids des parties
ariennes et radiculaires, hauteur de la partie arienne et nombre de feuilles).
Lestimation de linfection mycorhizienne est ralise sur des chantillons de racines de mas par
coloration non vitale au bleu de Trypan (BT) [17]. Cette estimation est ralise au microscope optique rvlant
la biomasse fongique travers des paramtres dinfection : F% (frquence de la mycorhization), M% (intensit
de la mycorhization) et A% (richesse en arbuscules) selon la mthode de [18]
Lextraction des composs phnoliques est ralise au niveau des parties radiculaires de la plante, par
broyage au mortier de la matire frache (500mg) en prsence de solution hydro alcoolique, laquelle on rajoute
du chloroforme. Aprs centrifugation on spare la phase suprieure (contenant les composs phnoliques) et la
phase infrieure (contenant des lipides, des pigments chlorophylliens et des carotnodes). Les extraits
thanoliques sont runis puis vapors sous vide partiel 30C. Un aliquote est rcupr pour la dtermination
des phnols totaux qui sont quantifis avec le ractif de Folin-Ciocalteus selon la mthode de dosage dcrite par
[19] modifie par [20] . Labsorption est mesure 760 nm et exprime en milligrammes dacide gallique
quivalents comme solution standard. Les tanins condenss sont doss selon la mthode de [21] sur deux sries
de tubes, on met 3 ml de lextrait thanolique auquel on rajoute 3 ml de HCl concentr. Pour la srie 1, les tubes
sont placs dans le bain marie 100C pendant 30 minutes, suivis dun refroidissement rapide dans un bain de
glace; et pour la srie 2, les tubes sont maintenus temprature ambiante. Sur les deux sries, on rajoute 0.5ml
dthanol concentr, la lecture est ralise au spectrophotomtre 550 nm. Les calculs sont rapports une
relation : teneur en tanins condenss = (do1 do 2) 19.33.
Analyses Statistiques
Les donnes sont analyses statiquement par lanalyse de variance et les moyennes sont compares
laide du test de Newman-Keuls (p=0.05) [22]

44

Etude De Limportance De La Mycorhization

III.

RESULTATS

3.1.

Colonisation mycorhizienne
Le stress hydrique induit une augmentation significative de la colonisation mycorhizienne des racines
de mas. Cette augmentation est de 34 % et de 49 % respectivement, pour lintensit de mycorhization (M%) et
pour la richesse en arbuscules (A%) (Tableau1).
Tableau I : Colonisation mycorhizienne des parties radiculaires des plantes de mas stresses (S) ou non (NS),
exprime par : la frquence de la mycorhization (F%) ; lintensit de la mycorhization (M%) et par la richesse
en arbuscules (A%). Pour le mme paramtre dinfection mycorhizienne, les valeurs suivies par des lettres
diffrentes sont significativement diffrentes (P=0.05).

Traitements
NS
S

F%
100 a
98 a

Infection mycorhizienne (%)

M%
48,91 b
65,83 a

A%
25,34 b
37,82 a

3.2.

Croissance des plantes

En absence de la contrainte hydrique, les plantes inocules par une population indigne de
champignons mycorhiziens montrent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inocules. Aprs
deux semaines de stress hydrique, la croissance des plantes est rduite (poids frais et poids sec des parties
ariennes et radiculaires, hauteur de la plante, nombre de feuilles), cependant ces paramtres restent
significativement plus levs chez les plantes M que chez les plantes NM (Tableau2).
Tableau 2 : Poids de matire frache (pMF) et sche (PMS) ariennes et radiculaires et de la longueur arienne
(Long.a (cm)), des plantes de mas inocules (M) ou non (NM) et soumises au stress hydrique (S) ou non (NS)
pendant deux semaines (2s RC). Pour le mme prlvement et le mme paramtre de croissance, les valeurs
suivies par des lettres sont significativement diffrentes (p = 0,05)

Traitements

2s

2sRC

NMNS
MNS
NMS
MS
NMNS
MNS
NMS
Ms

Partie arienne
(g/plante)
pMFa
pMSa
31,2 b
9,40 c
103,33 a 24,67 a
11,22 c
4,2 d
43,99 a
12,88 b
33,80 c
12,50 c
136,23 a 37,40 a
19,68 d
8,24 d
80,45 b
23,63 b

Partie radiculaire
(g/plante)
pMFr
pMSr
11,16 c
4,20 c
87,10 a
9,03 a
7,42 d
2,36 d
60,05 b
6,25 b
15,16 c
5,30 c
90,20 a
10,50 a
12,48 d
4,08 d
79,37 b
8,67 b

Long.a (cm)

24 c
57 a
20 d
34 b
30 c
114 a
26 d
63 b

3.3.

Teneurs en composs phnoliques et en tanins condenss

En absence des mycorhizes, les plantes stresses accumulent dans leurs racines des teneurs plus leves
en phnols totaux et en procyanidines (respectivement 44% et 80%) que les plantes non stresses. La mme
observation peut tre faite pour les parties ariennes dont les teneurs en ces molcules augmentent
significativement pour atteindre des valeurs en phnols totaux et en procyanidines respectivement 68% et 48 %
plus leves chez les plantes non stresses.
En prsence des mycorhizes, on constate dans tous les cas une augmentation des teneurs en phnols totaux et en
procyanidines aussi bien dans les parties ariennes que dans les parties racinaires.
Dans les parties racinaires, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas
de stress pour les phnols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les
procyanidines.

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Etude De Limportance De La Mycorhization

Dans les parties ariennes, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas
de stress pour les phnols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les
procyanidines. Au niveau des parties radiculaires des plantes de mas non stresses, le contenu en phnols
totaux (PT) est plus lev chez les plantes de 81% chez les plantes NM et de 67% chez les plantes M et restent
significativement plus levs chez les plantes M (367 g/g MF) que chez les plantes NM (296 g/g MF). M
(1084 g/g MF) que chez les plantes NM (505g/g MF). Aprs deux semaines de stress hydrique, le contenu en
(PT) augmente significativement est atteint des valeurs de 729 (g/ g MF) chez les plantes NM et de 1179 (g/
g MF) chez les plantes M (Figure : 1A).

Phnols totaux en (g/g MF)

(A)
1400
1200

1000
c

800
600

400
200
0
NM NS

NM S

M NS

Traitements

MS

Tannins condencs en (g/g MF)

Par ailleurs, en absence de la contrainte hydrique, les teneurs en tanins condenss (TC) des parties radiculaires
des plantes de mas augmentent dune faon significative chez les plantes M (219 g/ g MF) par rapport aux
(B)
400
350
300
250
200
150
100
50
0

a
b
c
d

NM NS

NM S

M NS

MS

Traitements

Fig. 1. Concentrations en (g/g MF) des Phnols totaux (A) et des Tanins condenss (B) dans les parties
radiculaires des plantes de mas inocules (M) ou non (NM), stresses (S) ou non (NS). Les valeurs suivies par
des lettres diffrentes sont significativement diffrentes (P=0.05).
plantes NM (164 g/ g MF). Aprs 2 semaines de stress, ces teneurs montrent une augmentation (Figure: 1B).
A deux semaines de croissance, le contenu en phnols des parties ariennes des plantes non stresses est plus
lev chez les plantes M (726 g/g MF) que chez les plantes NM (432 g/g MF) (Figure 2).
Le stress hydrique augmente significativement ces teneurs, en maintenant des valeurs significativement plus
leves chez les plantes M (1105 g/g MF) que chez les plantes NM
(726 g/g MF) .

Fig. 2 : Concentrations en (g/g MF) des Phnols totaux dans les parties ariennes des plantes de mas
inocules (M) ou non (NM),
46stresses (S) ou non (NS).

Etude De Limportance De La Mycorhization

En conditions dirrigation, les parties ariennes des plantes inocules montrent des teneurs plus levs en tanins
condenss (338 g/g MF) que les plantes tmoins (216 g/g
MF) (Figure 3).
Le stress hydrique induit une augmentation significative de ces teneurs, avec des valeurs,
significativement plus leves chez les plantes M (514 g/g MF) que chez les plantes NM
(321 g/g MF). Ces teneurs diminuent avec le retour de lirrigation (2sRC) et sont
comparables chez les plantes ayant subi la priode de stress et celles non stresss; les
teneurs des plantes M (309 g/g MF chez les plantes NS et 340 g/g MF chez les plantes
S) tant toujours plus leves que celles des plantes NM (166 g/g MF chez les plantes NS
et 193 g/g MF chez les plantes S) (Figure 3).

Fig. 3 : Concentrations en (g/g MF) des tanins condenss dans les parties ariennes des plantes de mas
inocules (M) ou non (NM), stresses (S) ou non (NS).

IV.

DISCUSSION

Les plantes de mas (Zea mays. (L)) inocules par une population indigne de champignons
mycorhiziens prsentent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inocules, ceci est maintenu
mme en conditions de stress hydrique. Des rsultats similaires ont t montr par de nombreux travaux [23; 24;
25]. Cette stimulation de la croissance par les mycorhizes serait le rsultat dune amlioration du statut
nutritionnel et surtout phosphat des plantes [10; 26] ainsi que dune amlioration de la photosynthse des
plantes [11; 23]. En effet, dans une tude antrieure [26], on a confirm leffet bnfique de la symbiose MA sur
laptitude des plantes de mas mieux tolrer les conditions dfavorables de dshydratations, combinant des
mcanismes physiologiques et mtaboliques (nutrition phosphat, chlorophylle, protine et proline), rgulant
ainsi les changements induits par la contrainte hydrique. Limportance des mycorhizes MA, en conditions
difficiles, est galement mise en vidence par laugmentation, de linfection mycorhizienne, en rponse au
dficit hydrique. Des rsultats similaires ont t observs chez la laitue inocule par G.deserticola [24]ainsi que
chez le soja inocul par G. Mosseae, mais surtout des stades avancs de stress hydrique [27]. La stimulation de
lintensit de mycorhization (M%) et de la richesse en arbuscules (A%) des racines de mas montre un
dveloppement important des structures fongiques qui favorisent les changes nutritifs entre les deux partenaires
symbiotiques, ce qui se traduit par une amlioration du statut hydrique et nutritionnel de la plante hte et se
reflte en terme de maintient de la croissance de la plante en conditions de stress hydrique.
Dans cette tude on a montr, pour la premire fois, leffet de linfection mycorhizienne sur les teneurs
en phnols totaux et en tanins condenss des racines de mas en conditions de dficit hydrique. Linduction de la
synthse des composs phnoliques comme les isoflavonodes, les phytoalexines par la mycorhization a t
montre par de nombreux auteurs [28; 15; 16] qui ont montr un mtabolisme trs actif impliquant la synthse
de novo denzymes. En effet, laugmentation du mtabolisme phnolique en rponse la mycorhization serait
responsable de la rsistance des plantes mycorhizes des attaques par des champignons pathognes et des
nmatodes car elles seraient capable de rpondre plus rapidement et de produire des quantits importantes de
composs phnoliques pouvant intervenir dans les ractions de dfense de la plante. Les composs phnoliques
et en particulier les flavonodes peuvent galement jouer le rle de molcules signal dans les interactions plante-

47

Etude De Limportance De La Mycorhization

rhizobium ou galement plante-champignons MA [29; 30; 31; 32]. Par ailleurs, des travaux de [28] ont montr
que les teneurs en flavanols qui sont les monomres des tanins condenss (flavanols epicatechin (EC),
epicatechin gallate (ECG) et epigallocatechin gallate (EGCG)) augmentent dans les feuilles de C. clusii, en
rponse au dficit hydrique. Certes, la plus part des phnols des plantes sont considrs comme des mtabolites
de stress et leur accumulation dans les plantes est affecte par plusieurs facteurs aussi bien la dficience en
minraux nutritifs [33; 34], lquilibre de la nutrition carbon, les changements hormonaux, les stress
abiotiques, induction biotique par les microorganismes [35; 36] et les herbivores, et changements de saison,
lge et le dveloppement de la plante. Leur accumulation est souvent intensifie par une baisse de la fertilit du
sol, du stress hydrique et lapplication de certains hormones exognes [37; 38].

V.

CONCLUSION

Laugmentation des teneurs des tanins condenss dans les racines de mas, en rponse la mycorhization et
laccentuation de cette augmentation en conditions de dficit hydrique constitue une autre indication des
modifications biochimiques induites par la mycorhization dans les tissus hydrique des plantes, mais la
signification biologique de ces variations reste dterminer. Dautres expriences sont ncessaires pour vrifier
la possibilit de lintervention de ces composs dans la tolrance des plantes au stress hydrique.

RFRENCES
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