Motor I

INTRODUCCION:
El sistema nervioso motor cumple con la funcin esencial de

traducir el pensamiento, las sensaciones y las emociones en
movimiento. Los movimientos corporales son manifestacin de la
actividad de la musculatura esqueltica y sta, a su vez, es la
expresin de la actividad ms o menos compleja de la porcin
motora del Sistema Nervioso Central (S.N.C.).
Una manera tentativa de clasificar los movimientos distingue
dos tipos fundamentales: los movimientos reflejos y los
"voluntarios". Nos ocuparemos fundamentalmente de los primeros.
Los movimientos reflejos son aquellos que se provocan
cuando un estmulo adecuado incide sobre ciertos receptores
sensoriales apropiados. Estos movimientos reflejos producto de la
actividad muscular controlada de manera automtica, forman parte
de una amplia categora de respuestas denominadas reflejas, que
incluyen la actividad de la musculatura lisa y la glandular, puestas
en marcha por la accin de estmulos sensoriales.
A estas secuencias estmulos sensoriales-respuestas efectoras, se les denomina en general reflejos. Los reflejos son pues, las
respuestas elementales e inmediatas que el organismo da
indeliberadamente a estmulos determinados. Es necesario hacer
hincapi en que la excitacin producida por el estmulo debe "viajar"
hasta el S.N.C. conducida por una va sensorial o aferente y de all
reflejarse a travs de una va motora o eferente sobre un efector,
para que podamos hablar de reflejo. En los reflejos se da una
relacin de tipo causa y efecto entre el estmulo y la respuesta. Esta
ltima debe considerarse estereotpica, obligatoria o determinstica y
previsible. Cuando se aplica un estmulo y se provoca una
Sistema Nervioso Motor
respuesta, se hace aparente que la causa de la respuesta es la

aplicacin del estmulo. Sin embargo, esta relacin de causalidad no
es ni tan directa ni tan inmediata, sino que entre uno y otro evento
ocurre la
activacin secuencial de una serie de estructuras anatmicas que

en su conjunto reciben el nombre de arco reflejo. En lneas
generales, un arco reflejo (FIG. 1) est constituido por los siguientes
elementos: 1)Receptores sensoriales, que transforman la energa
propia del estmulo en la energa del impulso nervioso. 2) Una Va de
conduccin sensorial o aferente, que permite la transmisin de la
excitacin desde la periferia hasta el S.N.C. 3) Un centro nervioso,
ubicado en el S.N.C.. All la excitacin pasa a travs de por lo menos
una sinapsis, y en l se realiza un proceso conocido como
Anlisis de los Reflejos
integracin. Mediante dicho proceso las distintas seales que llegan

y que van a ejercer su efecto sobre las neuronas efectoras
(motoneuronas en el caso de los msculos esquelticos), son
combinadas, comparadas, elaboradas, etc. en forma tal, que las
salidas a travs de los axones motores no son idnticas a las
entradas ni tampoco una simple suma de ellas. 4) Una va motora o
eferente, constituda por los axones de las neuronas efectoras,
encargados de llevar la excitacin desde el centro nervioso hasta la
periferia. 5) Los efectores, o elementos ejecutores de las respuestas,
entre los cuales se incluyen: los msculos estriados, los msculos
lisos y las glndulas.
La unidad anatmica del S.N.C. es la neurona, pero la
unidad funcional es el arco reflejo. El elemento ms importante del
arco reflejo est representado por el centro nervioso, sin el cual no
es posible hablar de reflejo.
Siempre y cuando haya existido actividad en las sinapsis del
centro nervioso se puede hablar de respuesta refleja, an cuando
sta no sea ms que el registro elctrico a nivel de una raiz anterior
o incluso a nivel de una motoneurona, provocado por la
estimulacin de un nervio aferente o de una raiz dorsal.
De acuerdo a la forma de establecerse los reflejos en los
organismos podemos distinguir dos grandes categoras. 1) los
reflejos simples, innatos o incondicionados cuyas conexiones se
establecen genticamente y no requieren de experiencia previa o
aprendizaje para ser puestos en evidencia. Como ejemplos
podramos citar la extensin de la pierna al golpear el tendn del
cuadrceps a nivel de la rodilla, la contraccin de la pupila al hacer
incidir sobre el ojo un rayo de luz y la secrecin salival cuando el
alimento entra en contacto con la mucosa bucal. 2) La segunda
categora corresponde a los llamados reflejos condicionados o pavlovianos, los cuales son producto de la experiencia y se forman al
asociar en el tiempo un estmulo incondicionado capaz de provocar

una respuesta, con un estmulo considerado neutro porque no la
provoca. Al cabo de varias asociaciones el estmulo neutro se hace
condicionado adquiriendo la propiedad de provocar la respuesta.
Estos reflejos condicionados sern objeto de un captulo especial en
el curso de fisiologa y no nos ocuparemos de ellos por ahora.
Tanto los reflejos incondicionados como los condicionados
pueden comprender a su vez dos categoras de acuerdo a la
naturaleza de los efectores. Si las respuestas son ejecutadas por la
musculatura lisa o las glndulas se dice que los reflejos son
vegetativos y guardan relacin directa con la economa del
organismo. Se habla de reflejos somticos cuando las respuestas
son ejecutadas por los msculos esquelticos.
En adelante nos ocuparemos de los reflejos incondicionados
somticos, los cuales han sido hasta el momento los ms estudiados
y guardan adems una relacin directa con la defensa del
organismo, el tono muscular, la postura y el movimiento.
REFLEJOS
SOMATICOS:
INCONDICIONADOS
(SIMPLES)
Todos los centros nerviosos de esta categora de reflejos, se

encuentran ubicados a nivel de los distintos segmentos de la mdula
espinal y en los ncleos motores de los pares craneales en el tallo

cerebral. Debido a esto se habla de un nivel segmentario de
integracin a nivel espinal, y se dice de los reflejos somticos
simples que son reflejos espinales. Como se ver ms adelante con
mejores detalles, la mdula espinal desconectada de los centros
nerviosos enceflicos es capaz por s sola de desplegar una actividad
refleja, es decir, posee cierto grado de automatismo. Si se secciona
totalmente la mdula espinal se obtiene una preparacin
experimental conocida con el nombre de "ANIMAL ESPINAL". En
esta preparacin se pierde en forma permanente la sensibilidad de
los segmentos corporales inervados por el tejido nervioso ubicado
por debajo de la lesin, as como tambin la actividad motora
voluntaria de los mismos. Inmediatamente despus de la seccin y
durante un lapso de tiempo variable, desaparece tambin la
actividad refleja. A este perodo se le conoce con el nombre de
"schock" espinal, y despus del mismo empieza a recuperarse el
automatismo medular. Cuando ya ha ocurrido del todo la
recuperacin, es posible poner de manifiesto en la preparacin la
existencia de dos mecanismos reflejos principales. Uno de ellos consiste en la respuesta contrctil de un msculo al ser estirado y se
denomina reflejo de estiramiento. El otro mecanismo consiste en la
flexin o retirada de un miembro cuando a la piel del mismo se le
aplica un estmulo nocivo o daino como un pinchazo, una
quemadura, etc. En este caso hablamos de reflejo de flexin o de
retirada.
En los organismos normales, con el sistema nervioso intacto,
la mdula espinal no trabaja de manera independiente, sino que su
actividad se encuentra dirigida, regulada y coordinada por algunos
centros enceflicos superiores ubicados a nivel del tallo cerebral,
cerebelo, mesencfalo, ganglios basales y corteza cerebral y de los
cuales se hablar a su debido tiempo.
Antes de entrar a considerar el papel funcional desempeado

por los reflejos espinales en la coordinacin de la postura y de la
actividad motora fsica, haremos el anlisis de los mecanismos
sinpticos de la actividad refleja espinal. La mayor parte de la
informacin que ser expuesta a continuacin ha sido obtenida
mediante la aplicacin de tcnicas y mtodos electrofisiolgicos. En
este nivel de su formacin el estudiante debe estar ya familiarizado
con los mecanismos bsicos de la funcin nerviosa, y debera
manejar los conceptos relativos a la recepcin sensorial, transmisin
en las fibras nerviosas y sinapsis y fisiologa muscular. En todo caso
le sera muy til repasar conceptos tales como: inhibicin y
excitacin, convergencia y divergencia, sumaciones espacial y
temporal, facilitacin y oclusin, etc.
REFLEJOS ESPINALES Y TRANSMISION SINAPTICA
Toda excitacin nerviosa que llega a la mdula espinal desde
la periferia, lo hace siguiendo el curso de las races posteriores o
dorsales, las cuales son consideradas races aferentes o sensitivas.
Las salidas desde la mdula espinal hacia los rganos efectores se
realiza a travs de las races ventrales, eferentes o motoras. En el
caso particular de la actividad refleja que estamos analizando, la
informacin que llega por algunas de las fibras que forman parte de
las races dorsales, se proyecta directa o indirectamente sobre las
motoneuronas del asta anterior de la mdula cuyos axones constituyen las races ventrales.
En su libro sobre histologa del sistema nervioso, Cajal
describa ya desde principios de siglo, la existencia de dos
mecanismos reflejos desde el punto de vista anatmico (FIG. 2). En
uno de ellos denominado mecanismo reflejo circunscrito, los axones
aferentes se conectan directamente con las motoneuronas y slo
existe una sinapsis entre la entrada y la salida , motivo por el cual
se le denomina tambin monosinptico. En el otro, denominado

mecanismo difuso, entre las fibras aferentes y las motoneuronas se
interpone por lo menos una neurona que las interconecta. Debido a
esto la excitacin debe atravesar dos o ms sinapsis antes de salir
por las races ventrales y al mecanismo se le conoce tambin como
polisinptico.
Dentro del asta anterior de la mdula se encuentran las

motoneuronas. Las que inervan a un msculo en particular constituyen un "pool de motoneuronas". Se pueden distinguir topogrficamente dos grupos de "pools" motoneuronales (FIG. 3). Uno
localizado en la parte media del asta ventral, y otro mayor ubicado
lateralmente. Los "pools" de motoneuronas que se proyectan a los
msculos proximales estn localizados medialmente y los de los
msculos distales se ubican dorsolateralmente. En la zona interme-
dia existen interneuronas que se proyectan sobre las motoneuronas

del asta ventral. Las de la parte lateral lo hacen hacia las motoneuronas dorsolaterales ipsilaterales. Las regiones mediales de la zona
intermedia se proyectan bilateralmente a los grupos de
motoneuronas mediales que inervan a los msculos axiales. Algunas
interneuronas dan origen a axones que cursan hacia arriba y hacia
abajo en la mdula espinal, terminando en regiones homlogas de
segmentos medulares ms o menos alejados. Dichas neuronas se
llaman propio-espinales y algunas de ellas poseen axones cortos que
se extienden 2 o 5 segmentos por abajo o por arriba; otras pueden
extenderse incluso la longitud total de la mdula.
DESCARGAS REFLEJAS EN PREPARACIONES ESPINALES:

Estos mecanismos reflejos descritos por Cajal desde el punto
de vista anatmico, pueden tambin ser puestos en evidencia desde
el punto de vista funcional. En la FIG. 4 se ilustra un experimento
en el cual se coloca un electrodo estimulador (E) en una porcin de
la raiz dorsal (RP) cercana a la mdula espinal, y uno registrador (R)
unido a la porcin proximal de la raiz ventral (RA) del mismo
segmento medular para registrar la descarga refleja emergente. Los
registros obtenidos en R al estimular en E con estmulos de
intensidad creciente, se representan en los trazos que van de A
hasta I . Al aumentar progresivamente la intensidad, aumenta tam-
bin el nmero de fibras excitadas a nivel de la raiz dorsal hasta

alcanzar un nivel mximo de intensidad en I, mediante el cual se
logra excitar la totalidad de las fibras de la Raiz, es decir, el 100%.
Como pasaremos a explicar de inmediato, al aumentar el nmero de
10
fibras aferentes excitadas aumenta tambin la magnitud de la

respuesta refleja. En sntesis, los trazos de A hasta I representan los
registros elctricos de la actividad refleja obtenidos en R al estimular
en E y los nmeros a la derecha de cada trazo corresponden al
porcentaje de fibras excitadas en la raiz dorsal. Si se aplican
estmulos muy pequeos como en A y B, no se produce ninguna
descarga refleja, pero al llevar la intensidad hasta el nivel de C se
registra una pequea descarga en la raiz ventral que se inicia unos
tres mseg. despus de la estimulacin. Al aumentar la intensidad se
hace evidente que la descarga refleja posee dos componentes. Uno
de ellos es el primero en aparecer y se le denomina por ello descarga
temprana. Corresponde a la onda "a" del trazado obtenido en E.
Esta onda se insina ya en C, aumenta su amplitud tanto en D
como en E y permanece luego con una amplitud mxima constante
aunque se aumente la intensidad del estmulo. A esta descarga se le
ha llamado tambin descarga sincrnica porque se piensa que es
producto de la activacin al unsono de un grupo de motoneuronas
por estmulos que arriban al mismo tiempo. El segundo componente
aparece despus del primero y por eso se ha llamado descarga
tarda. En el trazado E corresponde al grupo de ondas rotulado b. Al
aumentar la intensidad del estmulo aumenta tambin la magnitud
de este componente reflejo, alcanzando su mximo slo cuando se
ha estimulado la totalidad de las fibras de la raiz dorsal. Como
puede verse en los trazados, el complejo tardo est compuesto por
varias ondas de distintos tamaos y con cierta dispersin temporal,
es decir, aparecen unas primero y otras despus, por cuyo motivo se
le ha denominado tambn descarga asincrnica.
Una hiptesis que surge de estos hechos experimentales es
que la onda sincrnica temprana representa la descarga de
motoneuronas activadas reflejamente a travs de arcos
monosinpticos espinales, mientras que las ondas asincrnicas
tardas resultan del disparo de motoneuronas a travs de canales
multisinpticos con los consiguientes retardos sinpticos. Parte de
11
la discrepancia en la latencia entre las descargas temprana y

tarda, puede ser atribuda a una diferencia de dimetro de las
fibras aferentes que las inducen, siendo provocada la temprana por
fibras ms gruesas. Esto puede deducirse debido al hecho de que el
tamao de dicha descarga crece rpidamente en un rango de
intensidades de estimulacin adecuado slo para las fibras nerviosas de bajo umbral y alta velocidad de conduccin, caractersticas
propias de las fibras gruesas y mielnicas.
Por otro lado el crecimiento de la descarga tarda ocurre a
intensidades de estmulo ms altas. Es bien sabido que mientras
menor el dimetro de las fibras mayor su umbral de excitacin, y
mayor la intensidad de corriente requerida para estimularlas. Se
piensa por eso que la descarga tarda se produce en gran parte
como consecuencia de la activacin de fibras aferentes ms
delgadas. De todas maneras, las diferencias en los tiempos de
conduccin aferente pueden ser minimizados al reducir las
distancias, lo cual se logra colocando los electrodos lo ms cerca
posible de la mdula. Al hacerlo as las diferencias temporales entre
las descargas temprana y tarda an persisten, por lo cual, la
hiptesis inicial de que la descarga tarda es producto de la excitacin de cadenas neuronales ms complejas que aquellas que
median la temprana, permanece factible.
RETARDO SINAPTICO:
Para probar que la descarga sincrnica temprana es monosinptica, debe medirse la duracin de un retardo sinptico, es
decir, el tiempo necesario para que la excitacin en un terminal
presinptico pueda activar la membrana postsinptica. En la figura
5 se ilustra un experimento de Renshaw diseado para tal fin. Los
electrodos R registran en la raiz ventral las descargas de
motoneuronas, inducidas por estimulacin con electrodos colocados
12
en la sustancia gris intermedia de la mdula espinal. Esta regin

contiene slo elementos presinpticos para las motoneuronas. El
experimento consiste en dar choques de intensidad mayor cada vez y
registrar en los trazos de a hasta f la actividad reflejada. Con
choques suaves no se obtiene respuesta (trazo a). Estmulos
ligeramente mayores (a y b), evocan despus de un milisegundo la
respuesta llamada S. Despus de estimulacin ms fuerte aparece
una descarga adicional y ms temprana y rotulada m en la figura. A
medida que m aumenta en tamao al aumentar las intensidades de
estmulo, la descarga S se hace correspondientemente ms pequea.
La interpretacin de este experimento es la siguiente. Los

estmulos muy suaves excitan un rea muy pequea alrrededor de
la punta del electrodo y esta rea contiene solamente elementos
presinpticos, los cuales despus de activados, activan a su vez
sinpticamente a las motoneuronas, dando origen a la descarga S.
La latencia, es decir, el tiempo que media entre la aplicacin del
estmulo y la obtencin de la respuesta en R, incluye para esta onda
S el tiempo de conduccin presinptico, un retardo sinptico y el
tiempo de conduccin desde el cuerpo de la motoneurona hasta la
13
raiz ventral. Con choques ms fuertes, una cantidad suficiente de

corriente alcanza el asta anterior medular y excita directamente
algunas motoneuronas dando lugar a la descarga m ms temprana.
Debido a que la excitacin directa hace que las motoneuronas se
hagan refractarias, es decir, que no respondan a estmulos durante
un lapso muy breve de tiempo, al llegar la excitacin conducida
sinpticamente las motoneuronas se hallan inexcitables y por eso, a
medida que aumenta la descarga m la S va disminuyendo en
amplitud. La latencia de la descarga m es debida al tiempo de
conduccin entre el cuerpo de la motoneurona y el sitio de registro
en la raiz ventral. La diferencia entre la latencia de la descarga S y
la de la m puede considerarse como el tiempo correspondiente al
retardo sinptico ya que la distancia es corta y el tiempo de
conduccin presinptico es probablemente muy pequeo y
despreciable. En varios de estos experimentos el intervalo m-s vari
entre 0,7 y 0,9 mseg. En condiciones de facilitacin de la va el
intervalo estuvo entre 0,5 y 0,7 mseg. As pues, el tiempo necesario
para que la excitacin atraviese una sinpsis espinal est entre 0,5
y 0,9 mseg. Conocido el valor del retardo sinptico, podemos
comprobar la hiptesis de que la descarga temprana es
monosinptica. En el trazado b de la figura 6 se muestra el registro
obtenido a nivel de la raiz ventral al estimular la raiz dorsal en Ea.
Esta descarga comienza 1,05 mseg. despus del estmulo. Este lapso
corresponde a la suma de tres tiempos de conduccin: 1) el tiempo
de conduccin aferente, desde el sitio de la estimulacin (Ea) hasta
la entrada de la raiz en la mdula (Ra).; 2) el retardo central, que
corresponde al tiempo necesario para que la excitacin atraviese la
mdula y llegue hasta las motoneuronas; y (3) el tiempo de
conduccin eferente o tiempo transcurrido entre el inicio de la
excitacin de las motoneuronas y la llegada de dicha excitacin al
electrodo de registro en la raiz ventral (Re). El trazado superior de la
figura 6 (a) muestra el registro a nivel de la entrada de la raiz dorsal
a la mdula y corresponde al tiempo de conduccin aferente (0,30
14
mseg). En el trazado (c) se muestra la descarga de la raiz ventral

provocada por un choque aplicado
con un electrodo colocado en la sustancia gris central (Ec). Como en

el experimento anterior de la Figura 5, ya sabemos que la primera
onda corresponde a la excitacin directa de las motoneuronas y la
latencia entre la aplicacin del estmulo y la aparicin de esta onda
marca el tiempo de conduccin eferente, el cual fu de 0,1 mseg.
Si al tiempo de latencia total de 1,05 mseg. le restamos el
tiempo de conduccin aferente (0,30 mseg.) y el de conduccin eferente (0,1 mseg.) obtenemos el retardo central (0,65 mseg.). Este
retardo central de 0,65 mseg. es muy corto para corresponder a la
suma de dos retardos sinpticos, el valor de cada uno de los cuales
15
puede variar entre 0,5 y 0,9 mseg. Por tanto se concluye que la
descarga sincrnica temprana es monosinptica.
16
VIA AFERENTE DE LAS DESCARGAS REFLEJAS:

Si volvemos de nuevo a la figura 4 observamos que al estimular la raiz dorsal, an con choques muy suaves que slo exciten
fibras gruesas, se producen pequeas descargas tanto tempranas
como tardas. Esto nos indica que las fibras ms gruesas pueden
ser mediadoras de descargas reflejas tanto mono como
polisinapticas.
Sin
embargo,
notamos
que
la
descarga
monosinptica es mxima cuando slo se ha estimulado el 41% del
total de fibras aferentes. El 59% restante constitudo por las fibras
ms delgadas, no contribuye nada al crecimiento de la descarga
monosinptica, pero s al de la descarga tarda o polisinptica. Esta
secuencia sugiere que la descarga refleja monosinptica es
alimentada exclusivamente por fibras gruesas, mientras que la
tarda es mediada por fibras gruesas y la totalidad de las ms
delgadas.
17
Las fibras mielinizadas aferentes de un nervio muscular se

pueden agrupar en tres categoras de acuerdo al dimetro: Grupo I
(12 --> 20 ); Grupo II (6 --> 12 ); Grupo III (1--> 6 ). Las fibras
aferentes mielinizadas de los nervios cutneos se clasifican en dos
categoras: (6--> 17 ) y (1--> 6 ). Tanto los nervios musculares
como los cutneos contienen adems gran cantidad de fibras
amielnicas (Grupo C cutneo y IV muscular).La diferencia ms
importante es la escasa cantidad de fibras gruesas () en los nervios
cutneos. Hecho este ltimo que unido al conocimiento de que slo
las fibras mielnicas ms gruesas establecen conexiones
monosinpticas, sugiere que los reflejos monosinpticos se originan
en los nervios musculares. En la Fig. 7 se ilustra un experimento
que demuestra que esto es as. Los registros corresponden a la raiz
ventral del primer segmento sacro. En A se aplic el estmulo al
cabo central del nervio gastrocnemio (nervio muscular), y en B al cabo central de un nervio cutneo como el sural. La respuesta refleja
al estmulo del gastrocnemio es casi enteramente monosinptica,
mientras que la estimulacin del sural es totalmente polisinptica. A
partir de varios experimentos de este tipo se puede generalizar que
las descargas reflejas monosinpticas se producen por estimulacin
selectiva de las fibras tipo I de cualquier nervio muscular. Al
aumentar la intensidad del estmulo y activarse las fibras del grupo
II se producen descargas polisinpticas que aumentan progresivamente si se contina aumentando la intensidad del estmulo,
debido al reclutamiento de las fibras tipo III y IV. Cualquier
magnitud de estmulo aplicado a un nervio cutneo slo provoca
descargas tardas o polisinpticas.
DISTRIBUCION DE LAS DESCARGAS REFLEJAS:
Para detectar a qu msculos se dirigen las descargas
reflejas, es necesario hacer registros no ya en la raiz ventral de la
mdula, sino en los distintos nervios musculares. Cuando se
estimula en un nervio muscular y se registra en otros nervios
18
musculares distintos, la descarga refleja monosinptica tan evidente

en la raiz ventral no puede ser detectada, lo cual sugiere que dicha
descarga podra estar cursando por el mismo nervio muscular
que est siendo estimulado. La figura 8 ilustra un experimento que
demuestra esta suposicin. All se ve que tanto el electrodo estimulador E como el de registro R, estn colocados sobre el nervio
tibial, y todas las conexiones del nervio con la mdula estn intactas. La estimulacin del componente I provoca inicialmente un
potencial de accin compuesto denominado S en A, y ste se debe a
la conduccin antidrmica de la excitacin ya que las fibras
conducen en ambas direcciones. La excitacin que se dirige hacia la
mdula es luego reflejada a travs del mismo nervio y se registra
como la onda R de la FIG.8A. El origen reflejo de esta descarga se
demuestra en la FIG.8B al suprimirla despus de la seccin de la
raiz dorsal. Se puede entonces concluir que la descarga refleja
monosinptica retorna al mismo nervio muscular estimulado.
19
La distribucin perifrica de la descarga refleja multisinptica es

mucho ms difusa. As, al estimular los grupos II, III y IV de los
nervios musculares y y C de los cutneos, se pueden registrar
descargas reflejas en fibras motoras que suplen distintos msculos.
Sin embargo, un examen sistemtico revela que en la extremidad
ipsilateral, las descargas multisinpticas se distribuyen casi
exclusivamente a los msculos flexores.
20
REGULACION REFLEJA DEL TONO MUSCULAR, EL

MOVIMIENTO Y LA POSTURA.
ANALISIS DE LOS REFLEJOS ESPINALES:
Hemos visto hasta el momento, cmo a nivel de la mdula
espinal existen en lneas generales dos mecanismos reflejos, desde el
punto de vista del nmero de conexiones sinpticas interpuestas
entre la va aferente y la eferente. Los procedimientos
experimentales utilizados para el estudio de funciones sinpticas
reflejas no nos permiten, sin embargo, el estudio completo de los
arcos reflejos existentes en los animales intactos, as como tampoco
nos permiten sacar conclusiones sobre las funciones de los mismos.
La mayor parte del conocimiento sobre los reflejos espinales
ha sido obtenido a partir de dos tipos de preparaciones
experimentales: el animal espinal y la preparacin decerebrada. En
la preparacin espinal es posible poner de manifiesto, como
veremos, la existencia de dos tipos de reflejos, los de "flexin" y los
de estiramiento.
A-REFLEJOS DE FLEXION:
Estos reflejos se producen cuando un estmulo nocivo como un
pinchazo, una quemadura, un choque elctrico, etc. es aplicado a la
piel o a estructuras ms profndas. La respuesta refleja consiste en
la contraccin de los msculos flexores del miembro que est siendo
estimulado (ipsilateral). Si se trata de un miembro posterior se
produce entonces la flexin del tobillo, la rodilla y la cadera en tal
forma que el miembro es retirado del estmulo daino. La palpacin
de los msculos muestra que la contraccin de los msculos
flexores se acompaa de la relajacin de los extensores. Este
21
fenmeno es explicado por un principio de organizacin descrito por

Sherrington como "PRINCIPIO DE INERVACIN RECPROCA " (FIG. 9).
Este principio ("INERVACIN RECPROCA") puede ser enunciado
as: Cuando las motoneuronas que inervan un msculo dado son
excitadas reflejamente por una salva aferente de impulsos, las
motoneuronas de msculos antagonistas son inhibidas por esa

misma salva. El resultado de esta accin refleja es que la retirada
del miembro no es impedida por la contraccin simultnea de los
msculos extensores antagonistas. Debido a la naturaleza nociva de
los estmulos que provocan el reflejo, Sherrington lo denomin
nociceptivo, considerndolo de naturaleza defensiva.
22
En el miembro opuesto (contralateral) al que est siendo

estimulado, ocurre un patrn opuesto de contraccin refleja con
activacin de los msculos extensores y relajacin de los flexores. A
este componente se le conoce con el nombre de reflejo de extensin
cruzada, es una parte del reflejo nociceptivo, y se produce por que
las fibras aferentes del reflejo de flexin envan al lado opuesto de la
mdula conexiones recprocas opuestas a aquellas que se establecen
en el lado ipsilateral. A esta organizacin se le conoce con el nombre
de doble inervacin recproca. El reflejo de extensin cruzada
soporta el peso del cuerpo cuando el miembro ipsilateral es
flexionado.
Algunas caractersticas del reflejo de flexin son su amplio
campo receptivo y su amplia esfera de accin sobre los msculos. La
estimulacin nociva de cualquier rea de la porcin distal del
miembro provoca la contraccin refleja de los msculos flexores de
todas las articulaciones del miembro. Sin embargo, el patrn de
contraccin no es estereotipado ya que la fuerza relativa de la
contraccin de los msculos vara con el sitio de estimulacin. En la
figura 10 se ilustran las tensiones relativas de un msculo flexor
de
23
la cadera, otro de la rodilla y otro del tobillo, generadas por la

estimulacin independiente de tres nervios cutneos. Se puede ver
que cada uno de los tres nervios dispara las motoneuronas de cada
msculo, pero en combinaciones cuantitativamente diferentes. As,
el msculo de la cadera responde al mximo al estimular el nervio
safeno interno, el de la rodilla con la estimulacin del nervio peroneo
y el del tobillo con el tibial. Esto indica que la contraccin de los
msculos y la posicin final del miembro varan, dependiendo del
sitio de la estimulacin daina. A esto se le conoce con el nombre de
signo local.
Algunos hechos del reflejo de flexin se parecen a los de las
descargas tardas analizadas anteriormente: 1) el amplio campo
receptivo que incluye estructuras profundas y superficie cutnea del
miembro, se relaciona mucho con la distribucin difusa de las fibras
aferentes que alimentan los arcos polisinpticos. 2) La canalizacin
de la descarga refleja a los flexores ipsilaterales con inhibicin de los
24
extensores es tpica de los arcos polisinpticos, lo mismo que la

distribucin difusa de la descarga eferente con efectos recprocos en
todas las articulaciones del miembro. 3) El reflejo presenta postdescarga la cual es de esperarse en sistemas multisinpticos en
donde la recirculacin de impulsos a travs de circuitos de
interneuronas, permite el bombardeo sostenido de las motoneuronas
despus de que ha cesado la salva aferente. 4) La naturaleza nociva
o daina del estmulo adecuado concuerda con la evidencia que
indica que muchas de las fibras amielnicas y algunas de las mielnicas pequeas alimentan a las terminaciones nerviosas libres, las
cuales son sensibles a los estmulos nocivos o dolorosos. As pues,
queda poca duda de que los reflejos de flexin utilizan arcos
polisinpticos cuyos brazos aferentes estn constituidos, en parte,
por fibras de los grupos II y IV musculares y cutneas y c. El
esquema de la derecha en la figura 9 corresponde al de los reflejos
de flexin.
REFLEJOS
MUSCULARES TIPO
PARTIR
DE
AFERENTES
CUTNEOS
ALFA
II.
La excitacin de las fibras induce un reflejo de flexin

ipsilateral, pero a diferencia de las fibras de los grupos II y IV
musculares y cutneos, las conexiones sinpticas contralaterales
estn diseadas en forma tal que se facilitan las motoneuronas de
los msculos flexores y se pueden inhibir las de los extensores. De
modo que las fibras median un reflejo de flexin bilateral de
significacin an desconocida.
Las aferencias musculares del grupo II median un reflejo
flexor ipsilateral de naturaleza polisinptica, y poseen conexiones
cruzadas complejas que varan con el msculo de origen.
25
B- REFLEJOS DE ESTIRAMIENTO.
Como lo indica su nombre, son aquellos reflejos que se
producen cuando un msculo es estirado. Dicho estiramiento puede
provocar tres tipos de reflejos, a saber: la contraccin del msculo
que est siendo estirado o reflejo miottico, la contraccin de
msculos flexores puesta en marcha por las fibras aferentes tipo II y
la relajacin del msculo que est siendo estirado o sometido a
tensin excesiva.
1.- REFLEJO
MIOTTICO O DE ESTIRAMIENTO.
a.- REFLEJO
MIOTTICO FSICO
(SALTOS TENDINOSOS)
El estmulo adecuado que lo provoca es el estiramiento del msculo.

Si el estiramiento es realizado rpidamente y es de corta duracin,
como por ejemplo un golpe al tendn de un msculo o a la masa
muscular, la respuesta refleja es abrupta, ocurre con la ms mnima
latencia posible y semeja una sacudida muscular. Este tipo de
reflejos es comnmente explorado en clnica y se les conoce con el
nombre de reflejos osteo-tendinosos o profundos. Pueden ser puestos en evidencia en cualquier msculo de la economa, pero se
exploran con ms frecuencia en los msculos extensores de la
rodilla (reflejo patelar), del tobillo (aquiliano), en los pectorales, en
el bceps braquial, en los maseteros, etc.
Como ya se dijo, el reflejo presenta una latencia muy corta y
adems carece de post-descarga. Sherrington demostr que el
fenmeno era de naturaleza refleja por dos hechos: 1) se abola al
seccionar las races dorsales o ventrales y 2) poda ser inhibido
centralmente como puede verse en la figura 11, en donde se
muestran dos registros miogrficos del cuadrceps. Las ondas o
deflexiones ms grandes hacia arriba representan las contracciones
26
del msculo y las ms pequeas y agudas, los golpes aplicados al

tendn con una frecuencia de tres por segundo. En la base de cada
registro cursan dos lneas paralelas, la inferior de las cuales
presenta un pequeo descenso de nivel que marca el momento en el
cual se aplic un choque elctrico nico a un tronco nervioso aferente cutneo ipsilateral y se observa cmo durante un segundo los
golpes al tendn no provocan la respuesta contrctil, lo que indica
que el reflejo est sometido a inhibicin. La corta latencia y la
ausencia de post-descarga sugieren que los reflejos "tendinosos" son
mediados por fibras aferentes de alta velocidad de conduccin y que
establecen conexiones monosinpticas. Otras semejanzas con las
descargas reflejas monosinpticas inducidas por estimulacin elctrica de las fibras aferentes del grupo I son: a) Ambas se reflejan
slo al msculo o fraccin del mismo en el cual se origin la
actividad aferente, b) Ambos reflejos, cuando son iniciados en los
msculos extensores, son inhibidos por estimulacin de troncos
aferentes cutneos c) Ambos son inhibidos por salvas aferentes en
las fibras del grupo I que viajan con nervios que suplen msculos
antagonistas directos. Nervios provenientes de msculos en otras
articulaciones no producen ese efecto. El salto tendinoso del
cuadrceps puede ser inhibido tambin, por ejemplo, por el
estiramiento de uno de sus antagonistas.
27
Algunos experimentos de Lloyd aportan evidencias

conclusivas acerca de la identidad de las descargas reflejas
tempranas o monosinpticas y los reflejos osteo-tendinosos. En la
parte superior de la figura 12 se han dejado intactos un msculo y
sus conexiones aferentes con la mdula espinal. Al aplicar
estiramientos cortos al msculo con la ayuda de un solenoide, se
registra en la raiz ventral (R) una descarga refleja que se inicia a los
3,5 mseg. En la figura del medio se registra en R el tiempo de
conduccin aferente que fu de 2,1 mseg., lo cual implica que el
retardo central fu de 1,4 mseg. y coincide con el retardo central
obtenido en la figura inferior al estimular fibras del grupo I en la
raiz dorsal (E) y registrar en la ventral (R). La medicin de la
velocidad de
28
conduccin de las salvas aferentes provocadas por el estiramiento

muscular, da cifras de alrededor de 116 m/seg. que corresponden a
las fibras mielnicas ms gruesas.
As pus, queda poca duda de que los reflejos osteotendinosos o miotticos son mediados por fibras mielnicas gruesas
que establecen conexiones monosinpticas con las motoneuronas
que inervan a los msculos que estn siendo estirados.
b.- REFLEJO
MIOTTICO TNICO (SOSTENIDO )
29
En los saltos tendinosos los receptores sensibles al

estiramiento son estimulados sincrnicamente y como las fibras
aferentes que conducen la excitacin hasta la mdula son fibras
gruesas de alta velocidad de conduccin, los impulsos llegan hasta
las motoneuronas en forma de salvas bastantes sincrnicas y las
motoneuronas son excitadas con muy escasa dispersin temporal,
es decir, al unsono. Esto hace que las descargas en los nervios
motores sean tambin sincrnicas y que los msculos respondan
con contracciones musculares de magnitud variable, dependiendo
de la intensidad del estmulo, pero de corta duracin. Aparte de la
utilidad que en la clnica pueda tener una forma tal de provocar
dichos reflejos, la utilidad para el organismo no es evidente, ya que
slo en muy raras ocasiones los msculos son estirados rpida y
brevemente. La accin de la gravedad es la que usualmente le
impone a los msculos estiramientos en condiciones naturales.
Durante la estacin de pie, por ejemplo, el msculo cuadrceps es
sometido a estiramiento porque las rodillas tienden a doblarse al ser
requerido el cuerpo, por accin de la gravedad, a ocupar la posicin
horizontal. En este caso son estimulados muchos receptores de estiramiento, los cuales disparan en forma repetitiva y envan
impulsos de frecuencias variables hacia la mdula. Las
motoneuronas a su vez reciben un bombardeo prolongado y
asincrnico y descargan impulsos con la correspondiente asincrona.
El resultado es una contraccin suave y sostenida que permite el
mantenimiento de la posicin de pie, en contra de la accin de la
gravedad. As pus, el reflejo de estiramiento adquiere a nuestros
ojos la importancia de un mecanismo til para el mantenimiento de
la posicin erecta o de pie.
El papel del reflejo de estiramiento en la postura fu
apreciado inicialmente por Sherrington, en observaciones realizadas
en animales con el eje neural seccionado a nivel interpeduncular.
Este tipo de preparacin se denomina " DECEREBRADA" y en ella los
miembros adoptan una postura de extensin rgida, con la cabeza y
30
la cola exageradamente erectas y las mandbulas fuertemente

apretadas. El animal es incapaz de realizar movimientos
voluntarios, pero al ser colocado sobre sus patas permanece parado
en posicin rgida e inmvil, lo cual constituye una exageracin de la
postura de pie. Sherrington sospech que esa rigidez se deba a una
exageracin de algn mecanismo reflejo espinal que normalmente
permite la estacin de pie. La hiperactividad del mecanismo se debe,
como se ver ms adelante, a la interrupcin de ciertas vas
descendentes que ejercen una influencia inhibitoria sobre l.
Al practicar la seccin de las races dorsales correspondientes a un
miembro rgido, la rigidez desapareca, y con ello qued demostrado
su origen en un reflejo espinal. Quedaba por descubrir el origen de
la informacin aferente que no poda ser cutneo, puesto que la
seccin de todos los nervios que inervaban la piel no la suprima,
as como tampoco la supresin de la piel del miembro. Al seccionar
los tendones de los msculos que controlan los movimientos de una
articulacin y flexionar manualmente la misma, dichos msculos
no se contraan, lo cual exclua a las articulaciones como probable
origen aferente del reflejo. Sin embargo, al estirar alguno de los
msculos separados de las inserciones de uno de sus extremos, se
contraa y ofreca resistencia palpable al estiramiento. Por exclusin
Sherrington concluy que los receptores se encontraban en el
msculo mismo y que el estmulo adecuado era el estiramiento.
Debido a que el estmulo, o sea el estiramiento, era generado por el
cuerpo mismo llam a estos receptores propioceptores.
Sherrington hizo un estudio cuantitativo del reflejo de
estiramiento mediante el dispositivo mostrado en la figura 13, que
consista en una mesa sobre la cual se colocaba al animal y cuya
plataforma poda ser bajada distancias medidas, a distintas
velocidades, aplicando as estiramientos a msculos del miembro
previamente fijado a la mesa. Uno de los extremos del msculo
permaneca insertado al hueso del miembro y el otro era conectado
31
a un migrafo mediante el cual se podan hacer registros de la

tensin muscular desarrollada al descender la plataforma de la
mesa. En la figura 14 se aprecia el registro de un experimento. El
eje de las ordenadas representa la tensin desarrollada en Kgs y el
de las abscisas el tiempo durante el cual se realiz el experimento.
La escala pequea dentro del plano y marcada de 2 a 8 en orden
descendente representa la distancia en mm. descendida por la tabla
desde la posicin 0 o neutral. La curva punteada 't' corresponde
al descenso gradual de la plataforma desde 0 hasta 8 mm., y su
mantenimiento en esa posicin el resto del tiempo. La curva M
representa el registro de la tensin desarrollada en el msculo con
su inervacin intacta, y la curva P registra tambin la tensin, pero
esta vez despus de denervado el msculo. Se observa que en la
posicin 0, es decir, sin estiramiento, la tensin desarrollada por el
msculo en ambas circunstancias (con y sin inervacin) es tambin
0. Al empezar a descender la tabla y a estirar al msculo, la tensin
desarrollada en el msculo inervado sube rpida y gradualmente
hasta alcanzar unos 3,5 Kgs. para un estiramiento correspondiente
de 8 mm.; despus de un corto tiempo de estar aplicando el
32
33
estiramiento en forma sostenida, la tensin desciende hasta unos

3,0 Kgs y se mantiene en un nivel estable (plateau). Parte de esta
tensin desarrollada se debe a las propiedades elsticas del msculo. Todo cuerpo elstico como un resorte , una banda de goma etc.
opone resistencia a su deformacin y desarrolla tensin elstica
mediante la cual tiende a recuperar su forma y tamao originales.
El msculo posee en su estructura elementos que gozan de esta
propiedad de naturaleza pasiva. La magnitud de esta tensin
elstica se puede poner de manifiesto repitiendo el experimento
anterior con un msculo denervado. En la misma figura 14 se ve el
resultado en la curva P, la cual representa la tensin elstica del
msculo y alcanza alrededor de 1,2 Kgs. La diferencia entre las
curvas M y P (3,0 - 1,2) representa la tensin refleja propiamente dicha, desarrollada por el msculo como respuesta al estiramiento
(1,8 Kgs). Utilizando el mismo dispositivo experimental, Sherrington
demostr que los reflejos de estiramiento podan ser sometidos a
inhibicin por medio de la informacin sensorial proveniente de por
lo menos 2 fuentes distintas. En la figura 15 si observamos la curva
M notamos que al aplicar un estiramiento de 7 mm a un msculo
extensor, si al mismo tiempo se estimula un nervio cutneo
ipsilateral, la tensin desarrollada no sobrepasa el nivel de la curva
P (el tiempo de estimulacin estara representado en la figura por
las lneas horizontales sobre las cuales est escrito estim.). Al cesar
la estimulacin la curva M asciende debido a que al cesar la
inhibicin se desarrolla la tensin refleja.
34
La figura 16 muestra como la curva M de tensin refleja,

desarrollada por el estiramiento del msculo cuadrceps, desciende
al nivel de la curva de tensin elstica P, al estirar un msculo
antagonista directo como el bceps femoral (el momento de inicio del
estiramiento est marcado en la figura por la flecha debajo de la
curva P). As pus, mediante estos experimentos Sherrington prob
la existencia de un mecanismo reflejo para la postura y el tono
muscular.
35
El tono es esa contraccin suave y sostenida que presentan

los msculos esquelticos y que sirve de base o de punto de partida
para los movimientos. Tambin se define el tono como la resistencia
de los msculos al estiramiento pasivo. Esta resistencia puede ser
muy baja en cuyo caso hablamos de hipotona muscular. Tambin
puede ser muy elevada encontrndose una gran resistencia a la
flexin pasiva de los miembros, en cuyo caso decimos que existe una
hipertona. Ejemplos de hipertona seran la rigidez de decerebracin, de la cual ya hablamos algo, y la espasticidad que se
observa clnicamente cuando se ha producido una hemipleja por
hemorragia a nivel de la cpsula interna.
La hipertona se
manifiesta mucho mejor, por no decir casi exclusivamente, en
aquellos msculos que se oponen a la accin de la gravedad, los
cuales son denominados extensores fisiolgicos y no coinciden
necesariamente con los extensores anatmicos. En el hombre y en el
mono espsticos la flexin de los miembros posteriores encuentra
bastante resistencia. En cambio en los miembros superiores la
hipertona se manifiesta en los msculos flexores que son los que
contrarrestan la gravedad. En los cuadrpedos la rigidez de
decerebracin ocurre en los extensores de los cuatro miembros, en
los de la nuca, y en los elevadores de la mandbula. Los msculos
flexores presentan buena respuesta a estiramientos bruscos como
los que provocan los saltos tendinosos, pero no dan contracciones
sostenidas ante la aplicacin de estiramientos prolongados.
2-REFLEJOS
DE
FLEXIN
INDUCIDOS
POR
ESTIRAMIENTO
MUSCULAR
Eccles y Lundberg, de la escuela de Sherrington, obtuvieron

registros intracelulares de diferentes neuronas motoras espinales y
encontraron que los estmulos elctricos aplicados a las fibras del
grupo II en una variedad de nervios musculares, excitaban
motoneuronas destinadas a msculos flexores fisiolgicos e inhiban
las de los extensores. Las latencias de esas respuestas fueron
36
indicativas de la naturaleza polisinptica de las conexiones. Esas

respuestas aparecen especialmente en las preparaciones espinales,
pero son sugestivas de que las fibras sensoriales musculares tipo II
juegan un papel en los reflejos de flexin.
3-REFLEJOS
INHIBIDORES DE LA CONTRACCIN DEL MSCULO QUE
EST SIENDO ESTIRADO
a- REFLEJO
DE LA NAVAJA O REACCIN DE ALARGAMIENTO.
Este fenmeno es mucho ms evidente en las preparaciones

decerebradas. Cuando se intenta doblar un miembro rgido al
principio se encuentra una resistencia que se hace mayor a medida
que progresa la flexin y que se debe a una hiperactividad del reflejo
miottico o de estiramiento de los msculos extensores. Si se forza
an ms la flexin se llega a un punto de la misma en el cual la
resistencia cesa bruscamente y el miembro cede completamente a la
flexin, es decir, se produce la relajacin sbita de los msculos previamente contrados que se oponan a la flexin pasiva. Debido a
que el fenmeno permite que el msculo se alargue libremente se le
ha denominado tambin reaccin de alargamiento. Este fenmeno
tambin es posible observarlo en un miembro espstico de un
paciente hemipljico. En ambas circunstancias pareciera que el
estiramiento excesivo del msculo pone en juego nuevas influencias
que anulan temporalmente el reflejo de estiramiento miottico y
permiten el alargamiento del msculo con poca o ninguna
resistencia tnica.
El estiramiento fuerte de un msculo tambin suprime o
disminuye la contraccin refleja de ese msculo puesta en marcha
por otras vas. Por ejemplo, un msculo extensor se puede contraer
por la estimulacin de un nervio aferente cutneo contralateral
(reflejo de extensin cruzada), pero dicha contraccin desaparece si
37
se estira fuertemente el msculo. Sherrington demostr que este

fenmeno es reflejo y depende del estiramiento del msculo. Cuando
se produce la reaccin de alargamiento, no slo se relaja el msculo
extensor sino que se contraen los antagonistas (flexores). A menudo
hay una contraccin de los msculos extensores del miembro
contralateral (reflejo de Phillipson), lo cual indica que las vas
aferentes responsables del fenmeno establecen conexiones
recprocas dobles a nivel espinal. Que el estiramiento del propio
msculo es la causa del fenmeno, se prueba porque se sigue
produciendo an cuando los otros msculos y el resto de
estructuras hayan sido denervadas. Si un msculo estirado (un
extensor del miembro) es deaferentado mediante una seccin de las
races dorsales apropiadas, el msculo se vuelve flccido. An se
puede lograr que dicho msculo se contraiga reflejamente por
estimulacin de un aferente cutneo contralateral (extensin
cruzada). En este caso el estiramiento fuerte del msculo no
suprime la contraccin, lo cual indica que para que el fenmeno se
produzca es necesario que estn intactas las races dorsales, lo cual
es una prueba ms de la naturaleza refleja del fenmeno.
De lo expuesto se deduce que el estiramiento excesivo del
msculo pone en marcha un arco reflejo que finaliza con la
inhibicin de las motoneuronas homnimas, es decir, aquellas que
inervan al msculo que est siendo sometido a estiramiento. Debido
a que el fenmeno termina en una inhibicin y a que el estmulo que
lo desencadena se origina en el mismo msculo cuyas neuronas
motoras son inhibidas, se le conoce tambin como inhibicin
autognica.
b-REFLEJO
MIOTTICO INVERTIDO
Cuando un msculo es sobrecargado, es decir, sometido a

una carga excesiva que sobrepase su capacidad, eventualmente
38
dicho msculo se relaja sbitamente. Se cree que es el estiramiento

excesivo el que desencadena un reflejo que Laporte y Lloyd llamaron
reflejo miottico invertido. Ellos observaron una accin refleja que
pareca ser la opuesta a la del reflejo miottico, es decir, el msculo
de origen y sus sinergistas eran inhibidos, mientras que los antagonistas eran excitados. Dicho fenmeno fue interpretado como
un reflejo de carcter protectivo, y se estableci que el reflejo se
iniciaba en unos receptores de estiramiento ubicados en la unin
msculo-tendinosa y llamados aparatos tendinosos de Golgi. La
excitacin es conducida hasta la mdula espinal por medio de fibras
sensoriales musculares gruesas de tipo I y llamadas Ib por razones
que sern expuestas ms adelante. Posteriormente se estableci que
el sistema formado por los aparatos tendinosos de Golgi est
diseado como un mecanismo de retroalimentacin negativa que
sirve para el control de la tensin muscular.
RECEPTORES
TENDONES.
39
DE
ESTIRAMIENTO
EN
MSCULOS
La existencia de los reflejos de estiramiento implica la

existencia de receptores que sean capaces de detectar esa distorsin
mecnica de los msculos. La investigacin en este campo ha
permitido establecer que por lo menos dos rganos sensoriales estn
implicados en la transduccin de la energa propia del estiramiento
en la energa de los impulsos nerviosos. Esos rganos son el aparato
tendinoso de Golgi y el Huso Neuromuscular. El rgano tendinoso
de Golgi se encuentra en los tendones de los msculos cerca de su
origen muscular; consiste en unos cuantos fascculos tendinosos encerrados en una cpsula fibrosa fusiforme o cilndrica penetrada
por una o dos fibras nerviosas mielinizadas, las cuales se ramifican
profusamente en ramas cada ves ms finas, pierden sus vainas de
mielina y terminan en una rica arborizacin en los haces
tendinosos. La tensin a que se somete el tendn provoca la
distorsin o el desplazamiento de las terminaciones lo cual
constituye el estmulo adecuado para hacer descargar al receptor.
40
El rgano tendinoso se encuentra ubicado "en serie" con el

msculo y no distingue entre un estiramiento pasivo del msculo
como el producido al halarlo y la contraccin activa del mismo.
Ambos hechos aplican tensin al tendn y excitan al aparato
tendinoso.
El huso muscular (FIG. 17) est localizado dentro del msculo mismo y consiste en un haz de 2 a 10 fibras musculares
41
especializadas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por una

cpsula de tejido conectivo que se une por sus extremos al
endomisio de las fibras musculares ordinarias o extrafusales, al
tendn o al tejido conectivo perimisial. Los extremos alargados de
las fibras intrafusales son estriados y contrctiles, mientras que la
porcin central o ecuatorial es ensanchada, no estriada y
probablemente no contrctil y est llena de ncleos, razn por la
cual a esta regin se le llama saco nuclear. En esta zona la cpsula
de tejido conectivo est separada de las fibras intrafusales por un
espacio linftico atravesado por delicados tabiques y fibras
nerviosas. Estas ltimas son de tres tipos: 1)- Fibras mielinizadas
aferentes grandes (12 a 20 ), las cuales se ramifican dentro de la
cpsula, pierden sus vainas de mielina y finalizan en terminaciones
que rodean en forma de espirales o resortes la region del saco
nuclear de las fibras intrafusales; estas terminaciones son llamadas
anuloespirales, primarias o de saco nuclear. 2)- Fibras mielnicas
ms pequeas (6 a 12 ) que terminan en forma de monedas, aros o
varicosidades en la regin del miotubo (esta regin es la que se
encuentra por un corto trecho a cada lado de la regin del saco
nuclear como se ve en la figura 17), se denominan terminaciones en
ramillete, secundarias o de miotubo. Ambos tipos de terminaciones
degeneran despus de la seccin de las races dorsales de la
mdula, por eso se dice que las fibras que las originan son
aferentes; 3)- Fibras eferentes mielnicas pequeas (3 a 8 ), las
cuales terminan en placas terminales sobre los polos estriados de
las fibras intrafusales. Se les considera motoras porque degeneran
despus de la rizotoma ventral (seccin de las races anteriores), y
se les llama fibras fusimotoras o eferentes gamma. Tambin existen
en el huso otras fibras nerviosas ms pequeas que probablemente
tengan que ver con la inervacin vasomotora y la sensacin dolorosa
del mismo.
Las fibras musculares intrafusales, parecen agruparse en dos
categoras diferentes (FIG. 18) de acuerdo a ciertas caractersticas:
42
a)- Fibras de saco nuclear , de las cuales hay hasta dos por huso,
son relativamente grandes con 25 de dimetro y 7 a 8 mm de
longitud, abarcando la longitud total del huso. En la regin
ecuatorial poseen un saco nuclear prominente y en las regiones
polares un
gran
nmero
de
miofibrillas
uniformemente
distribuidas. Degeneran lentamente despus de la rizotoma ventral.
b)- Fibras de cadena nuclear. Ms numerosas: de 4 a 5 por huso.
Ms pequeas: 12 de dimetro y 4 mm de longitud. Sus extremos
se unen a la superficie de las fibras de saco nuclear. En la regin
ecuatorial poseen una cadena simple de nucleos. Las miofibrillas
son menos numerosas y degeneran rpidamente despus de la rizotoma ventral.
Las terminaciones sensoriales primarias se distribuyen a

ambos tipos de fibras intrafusales, pero las secundarias
principalmente a las de cadena nuclear. La inervacin motora
tambin difiere. Las fibras de saco nuclear son inervadas por las
fibras fusimotoras ms gruesas ( 1), mientras que la de cadena
43
nuclear por las ms pequeas ( 2) las cuales terminan en una red

complicada sin placas terminales discretas.
Los husos musculares estn colocados "en paralelo" con las
fibras musculares extrafusales, en forma tal que la contraccin de
stas, tiende a reducir la tensin aplicada sobre el huso por el
estiramiento pasivo del msculo. En la figura 19 se puede apreciar
el comportamiento de los husos musculares y de los aparatos
tendinosos de Golgi. Los dos dibujos superiores en A muestran que
al colgar un peso del msculo, ste es estirado y los husos
neuro-
44
musculares descargan, pero si el msculo es obligado a contraerse

los husos se acortan y cesa su descarga producindose un silencio.
En los dos dibujos inferiores (B), se nota que al estirar el msculo
mediante el peso, los aparatos tendinosos descargan aunque con
menor frecuencia que los husos, y al contraerse el msculo la
tensin sobre los tendones aumenta y la descarga tambin.
45
Al estirar el msculo y realizar registros sistemticos en fibras

nerviosas aisladas que provengan de l, se puede poner de
manifiesto la existencia de dos tipos de receptores que de acuerdo a
su comportamiento han sido llamados A y B respectivamente. Al
conjunto receptor-fibra nerviosa aferente se le conoce con el nombre
46
de unidad sensible al estiramiento. Todas estas unidades tienen

propiedades en comn. Responden al estiramiento con una descarga
rtmica regular cuya frecuencia es mayor durante e inmediatamente
despus de la imposicin del estiramiento, y se reduce luego alcanzando un nivel ms o menos sostenido durante varias horas si el
estiramiento es constante. Existen, sin embargo, algunas
propiedades diferenciales, en especial en lo que respecta al
comportamiento durante la contraccin activa del msculo como
puede verse en las figuras 19 y 20. En esta ltima figura vemos un
arreglo experimental constitudo por un msculo con su inervacin
intacta pero con las races ventrales de la mdula espinal
seccionadas para evitar toda interferencia de respuestas motoras
reflejas. Mediante esta preparacin se pueden caracterizar los dos
tipos de unidades. Las unidades A (FIG. 20 registro de la izquierda)
poseen un umbral bajo de estimulacin, siendo activadas a menudo
con estiramientos producidos al aplicar 1 o 2 grs. de tensin (FIG.20
registro superior izquierdo). Si durante la descarga que est siendo
provocada por el estiramiento se induce una sacudida muscular a
travs de un choque elctrico aplicado a la raiz ventral, la descarga
de la unidad cesa durante la sacudida muscular. As pus, el
receptor tipo A se comporta como si estuviera en paralelo con las
fibras musculares extrafusales en tal forma que al acortarse el msculo se suprime la tensin en los receptores (fIG. 19). Si se recuerda
que los husos neuromusculares adoptan una posicin anatmica en
paralelo con las fibras extrafusales, se puede inferir que los
receptores tipo A son los husos musculares. Adems, cuando se
tiene identificada una unidad tipo A, el receptor puede ser localizado
presionando con una varilla de vidrio sobre el msculo o con
calentamiento local, maniobras estas que aceleran la frecuencia de
descarga de la unidad en cuestin. En esta forma se ha establecido
que los receptores tipo A se encuentran en la masa muscular propiamente dicha o cerca de su insercin pero no en el tendn. Estos
hechos muestran casi con certeza que las unidades tipo A tienen
como receptores a los husos.
47
Las unidades de tipo B (registros de la derecha en la figura 20)

tienen un umbral elevado para el estiramiento muscular pasivo,
requiriendo tensiones de 100 a 200 grs o ms para descargar
sostenidamente. As, cuando la tensin es suave y adecuada para
disparar las unidades A, las unidades B permanecen silenciosas.
Cuando el estiramiento es suficiente se produce la descarga de las
unidades tipo B, la cual no cesa sino que puede incluso aumentar,
si el msculo es obligado a contraerse con un choque elctrico a la
raiz ventral. Los receptores de estas unidades se comportan como si
estuvieran en serie con las fibras musculares extrafusales, lo cual
junto al hecho de que la ubicacin anatmica de los aparatos de
Golgi presenta esta disposicin, permite identificar los receptores
tipo B con dichos rganos.
Con respecto al comportamiento de las unidades tipo A es
necesaria la siguiente aclaratoria. Ya hemos visto que al estirar el
msculo la unidad descarga, pero al hacer contraer el msculo
estimulando el nervio motor, dicha descarga se reduce y puede
desaparecer. Esto es verdad mientras se utilicen intensidades de
estmulo que vayan desde un nivel umbral hasta un nivel mximo.
El nivel mximo de intensidad estimular es aquel que provoca una
contraccin muscular que desarrolla la mxima tensin posible.
Cuando se aplican estmulos de intensidad supramxima las
unidades tipo A mantienen o aumentan su frecuencia de descarga,
lo cual como se ver ms adelante, se debe a la estimulacin de
fibras nerviosas pequeas (fibras ) que inducen la contraccin de
los extremos contrctiles de las fibras intrafusales lo cual a su vez
estira la porcin central de las mismas y activa las terminaciones
sensitivas.
FIBRAS
AFERENTES
ESTIRAMIENTO:
DE
LOS
RECEPTORES
DE
48
Una vez reconocida y clasificada una unidad de estiramiento,

puede medirse la velocidad de conduccin de su fibra nerviosa y a
partir de esa velocidad se puede estimar su dimetro, ya que existe
una relacin lineal entre la velocidad de conduccin y el dimetro,
siendo la razn 6:1, es decir, cada
6 m/seg de velocidad
corresponden a una micra de dimetro. Algunos investigadores en
una exploracin sistemtica de las unidades de estiramiento de los
msculos sleo y gastrocnemio del gato, despus de caracterizar
cientos de unidades, midieron la velocidad de conduccin de sus
fibras y estimaron sus dimetros dividiendo dicha velocidad entre 6.
En la figura 21 tanto en A como en B las reas idnticas que
quedan,
si suprimimos en cada figura las reas sombreadas, representan en

ambos casos la misma cosa, a saber, la distribucin de frecuencia
49
de las fibras nerviosas aferentes del nervio del msculo sleo de

gato, de acuerdo al dimetro de las mismas determinado
histolgicamente. Superpuesta a esta distribucin se aprecia la de
las fibras aferentes sensoriales de las unidades tipo A y tipo B
(Areas sombreadas en las secciones A y B de la figura 21,
respectivamente). Puede observarse que las unidades tipo A pueden
tener fibras que caen en una de dos categoras: fibras entre 4 y 12
y fibras entre 12 y 20 . El primer grupo corresponde a la casi
totalidad de las fibras de este dimetro detectadas en el estudio
histolgico, mientras que el segundo grupo corresponde a la mitad
de las fibras ms gruesas, como puede verse en la figura 21 A. En la
seccin B de la figura 21 se nota que las unidades tipo B slo
poseen fibras gruesas de ms de 12 . El anlisis de los datos hasta
ahora reportados nos permite algunas conclusiones. Los receptores
tipo A son los husos neuromusculares, los cuales poseen dos tipos
de fibras aferentes: 1) fibras tipo I, gruesas y de alta velocidad de
conduccin, que de ahora en adelante llamaremos fibras aferentes
IA y que probablemente provengan de las terminaciones primarias o
anuloespirales que son las que, segn vimos anteriormente en la
descripcin histolgica del huso, poseen las fibras nerviosas ms
gruesas; 2) fibras tipo II que con bastante certeza deben provenir de
las terminaciones secundarias, en rosetn o de miotubo. Los
rganos tendinosos de Golgi son los receptores tipo B, los cuales
poseen fibras aferentes gruesas tipo I, que nosotros llamaremos
aferentes IB para distinguirlas de las aferentes similares del huso.
50
Nos queda an, un pequeo problema por resolver: Cul de

las tres terminaciones sensibles al estiramiento forma parte del arco
para el reflejo miottico?. Se admite en base a evidencias indirectas
que son las terminaciones anuloespirales, los receptores propios del
reflejo de estiramiento (FIG. 22). Algunas de estas evidencias son: 1)
El reflejo miottico se puede provocar por estiramientos musculares
pasivos sumamente pequeos, lo cual requerira receptores con bajo
umbral de estimulacin al estiramiento pasivo como las
terminaciones anuloespirales, y no como los aparatos tendinosos de
Golgi cuyo umbral es ms elevado. 2) La eliminacin de los rganos
tendinosos por anestesia local o corte de los tendones, no suprime el
reflejo. Se ha demostrado que el salto tendinoso del cuadrceps
puede ser suprimido por estimulacin elctrica local del tendon o de
la unin msculo-tendinosa de uno de sus vastos, pero no por
estimulacin de la masa muscular. Ademas, utilizando una tcnica
electrofisiolgica en la cual se emplean estmulos condicionantes
previos mediante los cuales se altera la excitabilidad central y
utilizando luego estmulos de prueba con efectos conocidos, para
determinar cmo los primeros modifican los efectos de los segundos,
se ha llegado a determinar que las fibras IB median un reflejo
inhibitorio disinptico para las motoneuronas homnimas. Este
reflejo es el que se conoce con el
51
nombre de reflejo miottico invertido (FIG. 23) y constituye un

mecanismo de control de la tensin del msculo. Utilizando algunas
tcnicas modernas se ha logrado establecer que las fibras tipo II
provenientes del huso, establecen conexiones monosinpticas y
colaboran en la produccin del reflejo miottico. Estas mismas
fibras tipo II son las responsables directas de la produccin del fenmeno de la navaja, con la participacin menor de las fibras IB
(reflejo miottico invertido).
SISTEMA EFERENTE GAMMA (FIBRAS
FUSIMOTORAS)
Si se seccionan las races dorsales apropiadas todas las

fibras nerviosas aferentes de un nervio muscular, que entran a la
mdula espinal a travs de ellas, degeneran quedando solamente el
componente eferente o motor de dicho nervio. Al practicar un
examn histolgico de estas fibras nerviosas, se observa que se
distribuyen en dos categoras distintas de acuerdo a su dimetro.
52
Alrededor del 70% de las fibras poseen un dimetro comprendido

entre 8 y 13 y caen dentro del grupo A-alfa de la clasificacin de
Gasser. El 30% restante son fibras ms pequeas de entre 3 y 8 y
son designadas eferentes . En el recuadro de la izquierda de la
figura 24 se observa la distribucin de frecuencia de las fibras
motoras del nervio para el msculo soleo de gato. Los trazos de la
derecha de dicha figura, corresponden a
los
potenciales
de
accin registrados en el nervio
gastrocnemio despus de la estimulacin de la raiz ventral S2.

En el trazo superior, la estimulacin alcanz la intensidad suficiente
para estimular al mximo las fibras ms gruesas de bajo umbral y
en el trazo inferior la intensidad de estimulacin fu mayor, con lo
cual se logr la estimulacin simultnea de los dos componentes. La
primera onda de ambos registros se debe a la transmisin de los
impulsos en las fibras gruesas, cuya velocidad de conduccin fu de
76 m/seg. La segunda deflexin en el trazo inferior se debe a la
conduccin de la excitacin en fibras ms delgadas, con velocidad
de conduccin de 27 m/seg.
Cuando un nervio muscular es estimulado con choques
graduados de intensidad creciente, se producen contracciones
53
musculares cuya tensin depende de la intensidad del estmulo,

pero slo hasta que se alcanza la estimulacin de todas las fibras .
Si se contina aumentando la intensidad del estmulo empieza a
aparecer el potencial de accin compuesto propio de la estimulacin
de las fibras ; sin embargo, la tensin muscular ya no aumenta
ms puesto que ha alcanzado su mximo al estimular la totalidad
del componente . Esto significa que la activacin de las fibras no
contribuye directamente en nada, al desarrollo de tensin por parte
del msculo. Las fibras , segn se sabe ahora, se dirigen
exclusivamente a las fibras musculares intrafusales, y provocan la
contraccin de los extremos de dichas fibras. Esa contraccin es
desde el punto de vista del desarrollo de tensin, prcticamente
insignificante, pero es suficiente como para que se estiren las
porciones centrales de las fibras y se modifique la descarga aferente
del huso. En la Figura 25 se muestra un arreglo experimental en
el
54
cual se han logrado aislar las fibras nerviosas aferentes (IA) y eferentes gamma de un huso muscular. En R se registra la descarga
aferente y en E se aplican estmulos a la fibra fusimotora. En la
parte inferior de la figura se observan tres columnas de registros
elctricos. La primera columna corresponde a los registros obtenidos
en R cuando el msculo se encuentra en posicin de reposo y sin
estiramiento (0 grs de tensin), el primer trazado fu obtenido sin
estimulacin fusimotora (0 en los nmeros de la izquierda), y los
otros trazados corresponden a registros realizados con estimulacin
fusimotora de 4 a 6, 9 a 11, 14 a 16 choques elctricos y se
observa que aumenta la frecuencia de descarga a medida que
aumenta el nmero de estmulos. Las otras 2 columnas muestran el
efecto de la concurrencia del estiramiento (5 y 20 grs de tensin) con
55
la estimulacin de la fibra fusimotora. En ambos casos la

estimulacin elctrica aceler la frecuencia de la descarga aferente.
Segn lo que hemos visto hasta ahora, la contraccin
muscular reduce el estiramiento del huso y cesa la descarga
aferente del mismo. Pero si al mismo tiempo de la contraccin
muscular, se produce la activacin de las fibras fusimotoras,
entonces se mantiene la distensin de las porciones ecuatoriales del
huso y la descarga aferente prosigue. La Figura 26 ilustra el
fenmeno de la manera siguiente. En la parte superior se cuelga del
msculo un peso de 15 gramos, lo cual estira al msculo y produce
la descarga aferente del huso, que se registra en el trazado de la
derecha. En la parte central de la figura se cuelga el mismo peso
pero se estimula a nivel de Ea, lo cual provoca la contraccin muscular cesando la distensin del huso. La deflexin grande hacia
arriba corresponde al registro de la contraccin muscular. Se
observa que durante la misma la descarga aferente cesa. En la
porcin inferior se hace contraer al msculo estimulando en Ea,
pero tambin se aplican estmulos en Eg con lo cual se logra que
durante la contraccin muscular se mantenga la descarga aferente
del huso. Estos experimentos hacen suponer que durante la
contraccin muscular el grado de actividad aferente del huso,
depende tanto de su grado de acortamiento como de la actividad
fusimotora. Utilizando tcnicas quirrgicas adecuadas es posible
aislar, a nivel de las races ventrales o de los mismos nervios
musculares, pequeos haces nerviosos que contengan fibras
eferentes . Al practicar registros elctricos de la actividad de dichas
fibras, se observa que en preparaciones espinales o decerebradas
con los miembros en posicin neutral, se mantiene una descarga
continua aunque irregular con frecuencias entre 10 y 60 por
segundo. Esta actividad es provocada por va refleja ya que la seccin bilateral de las races dorsales lumbosacras la suprime. Esto
demuestra que el sistema eferente puede ser modificado en su
actividad por va refleja. El
56
origen de la excitacin aferente capaz de provocar dicha modificacin

parece ser fundamentalmente cutneo y de las estructuras profundas. Los receptores de estiramiento no parecen ejercer una
influencia evidente sobre la actividad fusimotora.
Seccin medular
57
Otras influencias modificadoras de la actividad del sistema

eferente fusimotor provienen de centros nerviosos supra-espinales y
sern discutidas luego.
SECCION DE LA MEDULA ESPINAL.

Los principios de accin refleja se aplican clnicamente al
enfrentarse el mdico con enfermedades destructivas y daos
mecnicos de la mdula espinal.
La seccin de la mdula espinal va seguida de parlisis de
todos los msculos que reciben inervacin de los segmentos
ubicados por debajo del nivel de seccin, y de anestesia de la piel y
de las estructuras profundas de las regiones corporales inervadas
sensorialmente por dichos segmentos. Los movimientos voluntarios
y las sensaciones nunca se recuperan. Los reflejos, aunque abolidos
inicialmente, se recuperan en cierto grado y algunos llegan incluso a
tornarse hiperactivos.
CHOQUE ESPINAL
El choque espinal es la desaparicin de los reflejos inmediatamente despus de la seccin de la mdula. Sherrington prob
que se produca an cuando la mdula fuese desconectada
atraumticamente, bien por enfriamiento o por inyecciones de
procana. Si los reflejos de los segmentos ubicados por debajo de la
seccin se recuperan normalmente y se practica otra seccin
inmediatamente por debajo, la depresin de los reflejos no se
produce. Estas observaciones muestran que es el hecho de
seccionar la mdula y no el acto, lo que produce el choque.
58
En el hombre y en otros primates se produce la desaparicin

temporal de todos los reflejos. Despus de un tiempo variable la
actividad refleja empieza a reaparecer. En el hombre han habido
dificultades para determinar la secuencia de los eventos, ya que en
muchas descripciones hechas por distintos autores, han quedado
dudas acerca de la totalidad de las secciones. Algunos autores que
han estudiado transecciones verificadas, describen la siguiente
secuencia de eventos: 1) choque espinal completo con flaccidez y
arreflexia total; 2) espasmos flexores; 3) actividad refleja mnima; 4)
espasmos flexores alternantes; 5) Predominantemente espasmos
extensores y clonus sostenido del tendn de Aquiles y de la rodilla,
con actividad antigravitatoria suficiente como para permitir la
posicin de pie durante cortos perodos.
El choque es ms grave y duradero en el mono y en el
hombre que en el gato. Sin embargo, su magnitud depende no de la
posicin filogentica "per se", sino del grado de encefalizacin de la
funcin motora. Por ejemplo, la hiporreflexia es grande en el
miembro prensil del chimpanc, en el esfnter urinario externo del
gato (mayor que en el mono) y relativamente poca en el reflejo
cremasteriano en el hombre. El choque espinal es menor mientras
menor sea la edad del sujeto. Los saltos tendinosos se recuperan
temprano, pero la fase tnica del reflejo de estiramiento y el tono
extensor nunca retornan a lo normal. El choque espinal es mayor en
las secciones medulares bajas que en las altas.
Los primeros reflejos que emergen despus del perodo de
arreflexia son los movimientos de retirada en respuesta a la
estimulacin plantar. Los reflejos anales y genitales tambin se
recuperan temprano. Con estmulos fuertes los movimientos de
retirada se hacen bruscos y se produce la extensin o dorsiflexin de
los dedos de los pies, en especial del dedo gordo (signo de Babinski).
En el curso de la tercera a cuarta semana los movimientos de
retirada se hacen ms vigorosos y la zona a partir de la cual pueden
Seccin medular
59
ser inducidos es amplia, abarcando la cara interna de la pierna, la

rodilla y el muslo. Estos movimientos de retirada en respuesta a
estmulos nociceptivos han sido categorizados como reflejos de
flexin, sin embargo, en muchos de los casos, dependiendo del sitio
de estimulacin, puede ocurrir la contraccin de msculos
extensores y/o flexores producindose una respuesta integrada que
posee carcter de proteccin, por lo cual es ms conveniente hablar
de reflejos de defensa al referirse a ellos. Algunos meses despus de
la seccin espinal los reflejos de retirada se hacen exagerados,
llegando incluso a producir descargas autonmicas viscerales. Si por
ejemplo la superficie plantar del pie es rascada vigorosamente,
ambas extremidades pueden ser retiradas violentamente y el
paciente puede sudar con profusin, provocndose la evacuacin de
la vejiga y el recto. A este fenmeno en conjunto se le conoce con el
nombre de reflejo en masa. Estos reflejos en masa pueden ser
evocados con frecuencia en forma inintencional. A veces parecen
producirse contracciones reflejas sin concomitantes autonmicos
que interfieren con el sueo y el descanso del paciente, pudiendo
ocasionar accidentes molestos como el derrumbamiento de muebles
y objetos.
Durante las primeras semanas despus de la seccin
medular, las extremidades estn flccidas y no oponen ninguna
resistencia a la manipulacin. Esta condicin se mantiene an
cuando los reflejos de retirada hayan aparecido. Algunos meses
despus, si no hay complicaciones, se desarrolla un cierto grado de
postura extensora. Sin embargo, muy raras veces las extremidades
se hacen espsticas como en la hemipleja. Cuando se produce una
fuerte espasticidad extensora en etapas tempranas despus de la
seccin, es indicio de que la misma no fu total y se puede anticipar
un cierto grado de recuperacin. Algunos pacientes con secciones
comprobadas quirrgicamente, han desarrollado despus de los seis
meses un estado en el cual los reflejos tendinosos estn
hiperactivos, han ocurrido espasmos extensores, y los reflejos de
60
estiramiento y las reacciones de soporte positivas han sido

suficientemente duraderas como para permitirles soportar el cuerpo
momentneamente. Sin embargo, la resistencia extrema de los
extensores al estiramiento pasivo slo se observa raras veces en el
hombre.
En el hombre los reflejos autonmicos durante el choque
espinal estn completamente abolidos. Durante el primero o
segundo mes la piel est completamente seca, clida y rosada
debido a que se suprimen los impulsos vasoconstrictores
descendentes, que normalmente actan a travs del componente
autonmico espinal para provocar la reduccin del calibre de los
vasos. La sudoracin est totalmente abolida y se restablece slo a
partir del tercer mes llegando a hacerse excesiva, por lo cual las
ropas del paciente y las de la cama estn siempre hmedas.
Seccin medular
61
BASES DEL CHOQUE ESPINAL: SITIO DEL CHOQUE

ESPINAL:
En el curso de la evolucin se ha venido consolidando un
proceso conocido con el nombre de "encefalizacin", mediante el cual
las porciones ms anteriores o "superiores" del cerebro, han venido
a dominar cada vez ms a las porciones inferiores, filogenticamente
ms antiguas. Generalmente se acepta que el choque espinal resulta
en parte de la interrupcin sbita de ese control ejercido por el tallo
cerebral y el cerebro anterior sobre la mdula.
Se ha demostrado que el choque espinal deriva de la interrupcin de impulsos tanto del cerebro anterior como del tallo
cerebral. Si se remueve la corteza cerebral de uno de los hemisferios
se deprimen los reflejos del miembro contralateral (el haz corticoespinal es cruzado). Al practicar la seccin medular despus de la
recuperacin de los reflejos, vuelve a ocurrir una depresin de los
mismos, pero esta vez dicha depresin es mayor en el miembro
previamente intacto y menor del lado previamente afectado.
La actividad de las vas descendentes converge y se suma con
los ingresos segmentarios aferentes. Presumiblemente las vas
descendentes mantienen una descarga continua que en forma
directa o a travs de interneuronas excita subliminalmente a las
motoneuronas y las mantiene cerca de su nivel de descarga. Esto
trae como consecuencia que una salva aferente local, que posee slo
pocas motoneuronas en su zona de descarga, pueda descargar
muchas motoneuronas de su franja subliminal. Si se suprime el
flujo de impulsos descendentes, la zona de descarga se reduce o
desaparece y las salvas aferentes ya no son capaces de descargar a
las motoneuronas.
62
Algunos registros elctricos intracelulares han mostrado que

el bloqueo de la mdula espinal por enfriamiento a nivel de T10,
produce hiperpolarizacin de las motoneuronas a nivel de L5. El
calentamiento restituye el valor del potencial de reposo de la
membrana a su nivel original. Con estos experimentos se prueba
que el choque espinal agudo se evidencia en la motoneurona como
un cambio sostenido en el potencial de reposo de la membrana.
Dicho cambio ha sido interpretado como resultado de la supresin
de un bombardeo facilitador (despolarizante) supra-espinal. Aunque
tambin podra haber ocurrido la supresin de ciertas influencias
inhibidoras que normalmente actuaran sobre interneuronas inhibidoras asociadas con algn arco reflejo antagonista, necesariamente multisinptico. Una salva aferente en este arco, para
un reflejo de flexin por ejemplo, atravesara las interneuronas
desinhibidas con
menor reduccin e inhibira mejor a las
motoneuronas de los extensores antagonistas.
Una de las complejidades del sistema nervioso est dada por
el hecho de que los centros superiores pueden controlar un reflejo
espinal, ejerciendo su influencia sobre: 1) las motoneuronas alfa 2)
las interneuronas 3) las motoneuronas gamma 4) las terminales
aferentes primarias y 5) sobre una combinacin de las anteriores.
Algunos experimentos en humanos han sido dirigidos con el
objeto de resolver la cuestin de si los cambios reflejos derivan de
una reduccin en los impulsos cerebrales que actan sobre las alfa
o sobre las gamma motoneuronas. Utilizando el reflejo -H (por
Hoffmann) mediante el cual se estimula el nervio muscular y se
excitan monosinpticamente las motoneuronas extensoras sin
comprometer al huso muscular o al sistema gamma, se ha mostrado
que en las etapas tempranas del choque, el salto tendinoso del
tobillo (reflejo aquiliano) est ausente o deprimido mientras que el
reflejo H se encuentra dentro del rango normal. Esto sugiere que la
Seccin medular
63
transeccin espinal ha afectado a los husos neuromusculares, al

suprimir los ingresos de las motoneuronas gamma.
CHOQUE ESPINAL Y RECUPERACION A NIVEL SINAPTICO
El choque espinal parece ser algo ms que la mera supresin
de la facilitacin o de la inhibicin. Algunos autores sugieren la
presencia de un factor que ellos han denominado "el adelgazamiento
de las colaterales segmentarias", causado por la degradacin
retrgrada de los cuerpos celulares de los cuales se originan los
largos axones ascendentes que la seccin espinal ha truncado.
Una teora del choque espinal sostiene que la reduccin de la
excitabilidad de las motoneuronas, es mucho mayor de lo que cabra
esperar de la mera reduccin del caudal excitador descendente. En
este contexto, la recuperacin de la funcin que ocurre "a
posteriori", es interpretada como el retorno a lo normal desde un
"estado" S o estado de choque de las neuronas.
Dicho estado es hipottico y puede estar causado por la
desorganizacin que ocurre en los cuerpos neuronales cuando se
interrumpen los axones que terminan sobre ellos. A esto se le llama
degeneracin transneuronal. Adems, la degeneracin de los
terminales presinpticos de los axones descendentes que han sido
interrumpidos, parece acompaarse de una desorganizacin de los
botones presinpticos adyacentes cuyos axones se encuentran
intactos (los de las fibras aferentes sensoriales o segmentarias).
As pus, la degeneracin transneuronal y la desorganizacin
de los botones de las neuronas aferentes segmentarias podra
explicar un estado neuronal que va ms all de la mera supresin
de las influencias facilitadoras.
64
Posteriormente la reorganizacin de dichos botones,

acompaada de un aumento en el nmero de colaterales de las
fibras nerviosas aferentes, as como la aparicin de hipersensibilidad de denervacin, pueden explicar el retorno a lo normal
e incluso la hiperreflexia que se va desarrollar despus de un tiempo
de ocurrida la seccin.
La seccin de la mdula espinal interrumpe, como ya
dijimos, una cantidad de influencias excitadoras que junto con los
otros fenmenos ya citados parecen ser responsables del choque
espinal. Sin embargo, tambin se produce la interrupcin de
influencias inhibidoras, lo cual llevara a una "liberacin", que se
pondra de manifiesto al recuperarse las motoneuronas del
hipottico estado "S" o de "choque" y que junto con los factores antes
enumerados podra explicar la hiperactividad refleja.
APUNTES DE
FISIOLOGIA
Seccin medular
65
SISTEMA NERVIOSO MOTOR

MARCO PARADA
Mrida, 1995

Motor I

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INTRODUCCION:

El sistema nervioso motor cumple con la funcin esencial de

Sistema Nervioso Motor

respuesta, se hace aparente que la causa de la respuesta es la

activacin secuencial de una serie de estructuras anatmicas que

Anlisis de los Reflejos

integracin. Mediante dicho proceso las distintas seales que llegan

Sistema Nervioso Motor

asociar en el tiempo un estmulo incondicionado capaz de provocar

Todos los centros nerviosos de esta categora de reflejos, se

Anlisis de los Reflejos

espinal y en los ncleos motores de los pares craneales en el tallo

Sistema Nervioso Motor

Antes de entrar a considerar el papel funcional desempeado

Anlisis de los Reflejos

se le denomina tambin monosinptico. En el otro, denominado

Sistema Nervioso Motor

Dentro del asta anterior de la mdula se encuentran las

dia existen interneuronas que se proyectan sobre las motoneuronas

Anlisis de los Reflejos

DESCARGAS REFLEJAS EN PREPARACIONES ESPINALES:

bin el nmero de fibras excitadas a nivel de la raiz dorsal hasta

Sistema Nervioso Motor

fibras aferentes excitadas aumenta tambin la magnitud de la

Anlisis de los Reflejos

la discrepancia en la latencia entre las descargas temprana y

Sistema Nervioso Motor

en la sustancia gris intermedia de la mdula espinal. Esta regin

La interpretacin de este experimento es la siguiente. Los

Anlisis de los Reflejos

raiz ventral. Con choques ms fuertes, una cantidad suficiente de

Sistema Nervioso Motor

mseg). En el trazado (c) se muestra la descarga de la raiz ventral

con un electrodo colocado en la sustancia gris central (Ec). Como en

Anlisis de los Reflejos

Sistema Nervioso Motor

VIA AFERENTE DE LAS DESCARGAS REFLEJAS:

Anlisis de los Reflejos

Las fibras mielinizadas aferentes de un nervio muscular se

Sistema Nervioso Motor

musculares distintos, la descarga refleja monosinptica tan evidente

Anlisis de los Reflejos

La distribucin perifrica de la descarga refleja multisinptica es

Sistema Nervioso Motor

REGULACION REFLEJA DEL TONO MUSCULAR, EL

Anlisis de los Reflejos

fenmeno es explicado por un principio de organizacin descrito por

motoneuronas de msculos antagonistas son inhibidas por esa

Sistema Nervioso Motor

En el miembro opuesto (contralateral) al que est siendo

Anlisis de los Reflejos

la cadera, otro de la rodilla y otro del tobillo, generadas por la

Sistema Nervioso Motor

extensores es tpica de los arcos polisinpticos, lo mismo que la

La excitacin de las fibras induce un reflejo de flexin

Anlisis de los Reflejos

El estmulo adecuado que lo provoca es el estiramiento del msculo.

Sistema Nervioso Motor

del msculo y las ms pequeas y agudas, los golpes aplicados al

Anlisis de los Reflejos

Algunos experimentos de Lloyd aportan evidencias

Sistema Nervioso Motor

conduccin de las salvas aferentes provocadas por el estiramiento

MIOTTICO TNICO (SOSTENIDO )