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Pierre-Eric LAURI
Document de Synthse
Activits de recherche
Perspectives
Conclusion
Annexes
- Annexe 1 : Rfrences cites - Annexe 2 : Acronymes dorganismes et de programmes -
ENCADRE 1 - ARCHITECTURE :
Lanalyse architecturale des plantes est la partie de la botanique qui a pour objet la caractrisation de la
croissance (ex., rythmicit, direction de croissance), de la ramification (ex., rythmicit) et de la floraison (ex.,
latrale ou terminale sur les branches principales) du vgtal aux tapes successives de sa vie.
Les diffrentes combinaisons entre ces caractres permettent de dfinir des stratgies doccupation de
lespace et ainsi de classer les plantes en 22 modles architecturaux. Chaque modle peut tre dcrit, de la
germination la floraison, par la mise en place successive et ordonne daxes qualifis de squentiels.
Au sein dun modle architectural, chaque espce peut tre dfinie plus prcisment par le nombre de
catgories diffrentes daxes, les caractres morphologiques et fonctionnelles de celles-ci, et leur rapport les unes
aux autres. Initialement appel diagramme architectural cette architecture lmentaire spcifique chaque plante
est maintenant appele unit architecturale.
La ritration est le phnomne par lequel la plante rpte tout ou partie de son architecture de base. En
arboriculture fruitire, une bonne illustration en est donne par l'mission d'un gourmand apparaissant sur une
plaie de taille. Par dfinition, ce gourmand n'est pas une ramification squentielle. Il peut reconstituer, si il est
laiss en dveloppement libre, un nouvel arbre (reconnaissable par une architecture identique celle de l'arbre
porteur) dans l'arbre initial. Ce nouvel ensemble est appel complexe ritr ou plus communment ritration
(ce terme est alors utilis comme substantif).
Avec lge et laccroissement des dimensions de la plante deux modalits de dveloppement architectural sont
observes. Pour un certain nombre despces, le modle reste relativement bien conserv. Pour dautres
espces, la croissance saccompagne de modifications architecturales (ex., redressement progressif de branches
initialement direction de croissance horizontale) aboutissant une mtamorphose architecturale de larbre
entier.
De faon plus gnrale, larchitecture dun systme ramifi peut tre classe en deux tats possibles ou plans
dorganisation : plan hirarchis avec une diffrenciation morphologique et fonctionnelle entre les axes, et plan
polyarchique dans lequel les parties constitutives sont relativement indpendantes entre elles. Cette notion
savre pertinente pour caractriser la diversit varitale du pommier aux plans morphologiques et fonctionnels
(ex., lien avec la rgularit de la productionB3).
Jai illustr lintrt de lanalyse architecturale sur diffrentes espces fruitires : cerisierA19 *, pcher (Lauri,
1991), pommierA16.
Mappuyant sur ces concepts de base jai dvelopp dans mon travail de thse et dans plusieurs publications
sur plantes tropicales et tempresA10,A16,A19,A20, une mthodologie pour caractriser les diffrentes phases de
croissance du vgtal et singulirement la floraison, par la quantification du rapport entre la biomasse foliaire et la
biomasse totale de mtamres** ou de rameaux entiers. Jai propos la notion daxialisation pour dcrire ce
rapport : une axialisation faible ou forte se traduit par des valeurs respectivement leve et faible de ce
rapport. Sur arbres fruitiers polymorphisme axial marqu (ex., pommier, cerisier) cette approche conduit une
interprtation fonctionnelle de larchitecture. Jai montr que la floraison est associe des rameaux peu
axialiss, alors que les rameaux fort dveloppement vgtatif (ex., gourmand ) sont fortement axialiss. Jai
galement montr que cette notion est pertinente pour caractriser les rameaux longs et courts classiquement
dcrits pour ces espces. Sur pommier jai fait lhypothse que les caractristiques du rameau court dcrites dans
la littrature (autotrophie plus rapide et rle trophique important dans les phases prcoces de la croissance du
fruit) sont lis une axialisation plus faible. Cette notion, qui rend compte de linvestissement par la plante
respectivement dans la surface assimilatrice (source dassimilats) et le volume axial (puits dassimilats), suggre
que le cot mtabolique dun rameau long est suprieur celui dun rameau court. Ce couplage entre
architecture et caractrisation fonctionnelle des rameaux na pas dimplication mcanique ou hydraulique
explicites. Il montre toutefois que, dans la discussion sur les compromis fonctionnels entre mcanique,
hydraulique et interception de la lumire, qui constituent un thme important de la littrature cophysiologique
actuelle (ex., Pearcy et al., 2005 ; Taneda et Tateno, 2004), il est important de prendre en compte lorganisation
architecturale de lespce tudie (typologie ramale, densit et distribution de la ramification). Celle-ci ne se
rsout pas une simple plasticit architecturale (Pearcy et al., 2005).
Quelques rfrences de base :
Bell, A. 1991. Plant form-An illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford University Press, Oxford.
Edelin, C. 1991. Nouvelles donnes sur l'architecture des arbres sympodiaux : le concept de Plan d'organisation.
Dans L'arbre, biologie et dveloppement Editeur C. Edelin. Naturalia monspeliensia - Actes du 2me
Colloque international sur l'Arbre, Montpellier. Hors-srie A7 : 127-154.
Hall, F, RAA Oldeman, PB Tomlinson. 1978. Tropical trees and forest. An architectural analysis. Springer Verlag,
New York.
Hall, F. 2004. Architecture de plantes. JPC ditions, Montpellier.
Groupe dEtude de lArbre. 2002. Thsaurus de termes de morphologie et morphogense des arbres. Editeur M.
Bonhomme, P Cruiziat, R Rageau. UMR PIAF, Clermont-Ferrand.
* Voir Travaux et publications
** Ce terme, hrit du rgne animal, dsigne chez les vgtaux lensemble feuille(s), entre-nud infrieur et formation(s) axillaire(s) (White,
1979)
PERSPECTIVES
ACTIVITES DE RECHERCHE
NIVEAU DETUDE
ARBRE ENTIER :
ARCHITECTURE &
FONCTIONNEMENT
POUSSE ARQUEE :
RAMIFICATION AXILLAIRE ET
HYDRAULIQUE
LOCALISATION GEOGRAPHIQUE
DE LA COLLABORATION
LOCALE
Architecture / Morphologie :
Architecture / Morphologie :
AFEF
AFEF
Modlisation :
Modlisation :
AFEF, VP
AFEF, VP
Histologie :
Biomcanique :
PIAF
UERI
NATIONALE
Climat lumineux :
Hydraulique :
PIAF
PIAF
Variabilit gntique /
Manipulation de larbre /
Climat lumineux :
Architecture de la pousse,
arcure, hydraulique :
Universit Amricaine de
Beyrouth, Liban
INTERNATIONALE
Manipulation de larbre /
Croissance du fruit / Climat
lumineux :
Universit Kyung-Hee
Core du Sud
Universit de Stellenbosch
Afrique du Sud
AGROSCOPE - Centre de
Recherche Agronomique de
Changins Suisse
Ramification axillaire,
floraison en climat hiver doux :
Cette dmarche tablit un lien explicite avec des problmatiques appliques que je ne dveloppe
pas ici
Perspectives
Approche du dterminisme de la ramification axillaire de la pousse de pommier
soumise larcure Hypothse dune relation entre architecture et hydraulique
1 Contexte scientifique et pistes de recherche
1 1 Gravimorphisme et biomcanique
1 2 Architecture de la pousse
1 3 Hydraulique et organogense
2 Stratgie
2 1 Mise en uvre de larcure
2 1 1 Arcure et anatomie de la pousse
2 1 2 Cadres topologique et temporel
2 1 3 Dcouplage entre arcure et orientation de la pousse
2 2 Architecture
2 2 1 - Variabilit gntique
2 2 2 - Dynamique de lorganogense et viabilit du bourgeon
2 3 Relations hydraulique-organogense
3 Extension de la rflexion vers le contrle molculaire de la ramification
1 1 Problmatique de recherche
La rduction de lalternance, ou plus largement de lirrgularit, de production dune
anne la suivante, et laugmentation de la qualit intrinsque du fruit demeurent
deux objectifs majeurs en arboriculture fruitire. Ces deux thmes ouvrent sur des
questions de recherche sollicitant diffrents domaines de comptence, architecture de
larbre et physiologie (allocations de ressources, hormones) notamment.
Mes choix de recherche se sont bass sur les deux constats suivants, raliss partir
de la littrature scientifique et technique internationale.
- L'essentiel des travaux portait sur deux niveaux diffrents d'intgration, souvent
peu connects entre eux. l'chelle de l'arbre, une connaissance descriptive,
botanique, des diffrentes espces. Elle est illustre, sur les Rosaces fruitires par les
tudes comparatives de la position dans la frondaison et de la structure des rameaux
florifres (cole allemande de Feucht ; ex., Feucht, 1976), sur le pommier plus
spcifiquement par les travaux sur la relation entre lorganogense intra-gemmaire
automno-hivernale et la transformation florale (ex., Crabb et Escobedo-Alvarez, 1991 et
rfrences cites). l'chelle du verger, une approche physionomique, gnralement
en lien avec des aspects cophysiologiques. Dans ce cas, seules sont prises en compte
des variables gnrales dcrivant larbre (ex., forme gomtrique de son enveloppe,
hauteur, surface foliaire par unit de surface de la projection au sol de la frondaison
(LAI5)), et les lments de la structure technique du verger (ex., distances entre arbres,
orientation des rangs). L'arbre est littralement une bote noire dont seules les
dimensions externes sont connues. Beaucoup de travaux portant sur la conduite de
l'arbre consistent donc en une comparaison de formes d'arbres (palmette, gobelet,
formes en V ou en Y), en lien avec le porte-greffe ou le site de plantation. Ces travaux
ont des objectifs appliqus et dbouchent sur des prconisations de base (ex., distances
optimales entre arbres en fonction de la hauteur du verger et de la latitude).
- Les travaux classiques sur la conduite des arbres napportaient pas de rponses
satisfaisantes et durables aux deux objectifs majeurs noncs ci-dessus. Les modes de
gestion de larbre en verger rsultent davantage datavismes et de savoir-faire
rgionaux, sans incidence relle de la recherche scientifique (en morphologie ou en
co-physiologie par exemple) sur llaboration des concepts de conduite euxmmes. Ainsi, dans la littrature abordant de manire plus prcise la croissance et la
physiologie du pommier, il est encore classique de lire que le rameau a une tendance
intrinsque produire alternativement une inflorescence et un rameau vgtatif dune
anne la suivante ( in-built tendency for spurs to alternate , Davenport, 2000). Jai
4
Ce dernier item constitue une part importante de mon travail lINRA en tant quIngnieur de
Recherche. Il nest pas dvelopp dans ce mmoire bien quil ait t lorigine de plusieurs choix
initiaux dchelle dtude (ex., branche fruitire) et de problmatique (ex., rgularit de la production
de fruits)
5
Leaf Area Index
FIGURE 2. La ritration.
a) Complexes ritrs naturels sur pcher pleureur
(crdit PE Lauri ; INRA Bordeaux).
b) Complexe ritr provoqu par une taille sur pommier
Galaxy (crdit PE Lauri ; CEHM).
1 2 Mthodologie
1 2 1 Echelle dtude
Sur un plan architectural, larbre-individu initial, dfini par son unit architecturale,
peut se dupliquer totalement ou partiellement au cours de sa croissance, par le
processus de ritration (ENCADRE 1). Il devient donc une collection dindividus7 qui sont
autant dentits architecturales quil est possible de reprer et de caractriser (FIGURE
2a). Sur arbre fruitier en verger, ce phnomne est exacerb puisque les manipulations
de conduite (taille, arcure etc.) induisent la formation de complexes ritrs dont les
caractristiques agronomiques sont moduls par diffrents facteurs, notamment : nature
de la manipulation et stade phnologique auquel elle est ralise, niveau de ralisation
sur larbre (FIGURE 2b). Ainsi la coupe dun tronc en hiver provoque trs gnralement
une pousse forte croissance et peu florifre, le gourmand , mais la taille dun
rameau priphrique de la frondaison, notamment en t, ne provoque que peu de
raction vgtative.
A la fin des annes 1980, les travaux mens lINRA de Bordeaux concluaient
lintrt agronomique de la branche fruitire dfinie ultrieurement comme un
complexe ramifi directement issu du tronc et laiss en volution libre durant plusieurs
annes conscutives. Deux arguments majeurs taient avancs : i) cest une entit
morphologique intervenant dans la dfinition usuelle du type de fructification , ii)
6
Par souci de simplification, gnotype dsigne, dans ce texte, un cultivar (not avec des
guillemets simples) ou un hybride non nomm
7
Ou mtapopulation dfinie comme une collection dentits gntiquement homognes, entre
lesquelles il existe des relations synergiques ou de comptition (White, 1979)
a
Arrt de croissance
interannuel
Axe principal de
la branche
Rameau latral
b
Latent
Vgtatif
Cicatrice
(Scar)
Fleur :
Inflorescence sans fruit
Inflorescence
Pomme :
Inflorescence avec fruit
(Apple)
cest une unit oprationnelle pour le praticien entre les niveaux arbre et rameau
directement porteur de la fructification.
Jai considr ce niveau danalyse plus immdiatement oprationnel que le niveau
arbre entier travaill dans notre quipe8 en collaboration avec lAMAP / VP dans une
perspective danalyse architecturale de larbre entier (modlisation multi-chelle : arbre
croissance annuelle mtamre ; voir Costes et al., 2003 et rfrences cites). La
confrontation des approches branche et arbre a t la base de rflexions
synthtiques conduites dans notre quipe sur llaboration des critres de
dfinition des idotypes architecturaux en pommier (Lauri et Costes, 2005) et
larchitecture et la conduite du poirier (Lauri et al., 2002).
1 2 2 Analyse
La branche fruitire est dcompose en un axe principal (ramification issue du
tronc) portant des rameaux latraux, ou plus simplement rameaux dans la suite du
texte (FIGURE 3a). Chaque rameau peut tre identifi, chaque anne, par un des trois
types de fonctionnement suivants : bourgeon latent, vgtatif, inflorescence
(FIGURE 3b). Dans ce dernier cas, le taux de nouaison dtermine les proportions
dinflorescences ne produisant pas de fruit et dinflorescences produisant au moins un
fruit. Outre les facteurs dterminant le succs de la pollinisation (vecteur, mtorologie,
compatibilit pollinique), la proportion dinflorescences avec et sans fruit dpend de
paramtres morphologiques, notamment le nombre de feuilles de linflorescence, fort
dterminisme architecturalA8,A12,A15. Un 4me type dsigne larrt de fonctionnement du
rameau.
Lanalyse morphologique seffectue deux niveaux :
sur laxe principal de la branche, reprage des cicatrices marquant les arrts
de croissance inter-annuels ou intra-annuels qui dterminent les croissances
annuelles ou les units de croissance, respectivement,
sur chaque croissance annuelle de laxe principal, les rameaux latraux sont
caractriss par leur ge (1 N) et le type de fonctionnement annuel.
Les marqueurs morphologiques du type de fonctionnement du rameau et des
transitions entre annes conscutives restent visibles plusieurs annes et permettent
donc une analyse rtrospective.
Ces relevs de base peuvent inclure, selon les objectifs, dautres variables permettant
une caractrisation plus fine de la croissance vgtative et de la floraison
(longueur/diamtre des pousses annuelles des rameaux, nombre de feuilles, de fleurs et
de fruits des inflorescences, diamtre du fruit).
Les analyses de donnes consistent tablir,
1 les frquences des quatre types de fonctionnement par ge de bois 9 ou par
anne calendaire (pour une branche ge de plus de 2 ans, une anne calendaire
regroupe alors plusieurs ge de bois),
2 pour un mme rameau, les frquences de transition dun type de
fonctionnement un autre entre deux annes conscutives,
3 les relations entre la longueur (unit de longueur ou nombre de noeuds) du rameau
et le type de bourgeon terminal.
Cette mthodologie a t labore et valide sur une gamme de gnotypes de
pommier couvrant la variabilit de port et de comportement agronomique de
Phase de Fonctionnement
Type de Fonctionnement du
rameau
Phase de Latence
Latent
Vgtatif
Phase de Croissance
Inflorescence
Cicatrice
Vgtatif
Inflorescence
anne N+1
Inflorescence (bourse)
Vgtatif
Inflorescence
anne N
Vgtatif
FIGURE 4. Dveloppement du rameau de pommier au cours du temps (rfrence A17).
a) Reprsentation schmatique de la squence ontogntique parcourue, totalement ou
partiellement, par un rameau partir dun bourgeon initial. Trois processus sont identifis comme
dterminants. Ils sont reprs par une lettre grecque :
: bilan dextinction, dfini par lquilibre entre le rveil des latents (Phase de Latence
Phase de Croissance) et lextinction (Phase de Croissance Phase Finale).
: tendance fleurir (dans la Phase de Croissance, transition vgtatif inflorescence).
: bourse-sur-bourse (dans la Phase de Croissance, transition inflorescence
inflorescence).
b) Exemple dun rameau de 4 ans illustrant les successions suivantes : vgtatif vgtatif,
vgtatif inflorescence () et inflorescence vgtatif (dessin J.M. Lespinasse).
c) Illustration du phnomne bourse-sur-bourse (), inflorescence inflorescence (dessin J.M.
Lespinasse).
ENCADRE 2 EXTINCTION,
Les phnomnes de mortalit daxes et de bourgeons sont un domaine classique de la littrature en morphologie
vgtale. Telle que nous lavons dfinie, lextinction prsente deux spcificits, i) elle est le plus souvent prcoce,
ds lanne qui suit la mise en place du rameau, i.e., sur bois de 2 ans selon la terminologie usuelle, ii) elle touche
majoritairement les inflorescences. Elle est alors lie au non-dveloppement de la pousse de bourse.
Ce phnomne se distingue donc clairement de la cladoptose qui dsigne habituellement la mort puis llagage
naturel dune branche, souvent ge, provoque par des facteurs environnementaux dfavorables (scheresse,
manque de lumire). Cest ce qui est classiquement observ lintrieur dun vieil arbre ou dans un verger trop
dense o on parle alors de dgarnissement .
Elle est galement diffrente du phnomne de Death Spur Desorder dont le dterminisme exact nest pas
connu, qui touche surtout les bourgeons vgtatifs et ne semble pas li au gnotype (Ketchie et al., 1978 ; Klaren et
Ketchie, 1979).
cette espce. Elle constitue une des approches proposes pour tudier les effets du
climat hiver doux (classiquement expliqu par le manque de froid ) sur
larchitecture du pommier10. Elle a t utilise pour dautres espces (ex., poirier par
une quipe sud-africaine, Du Plooy et al., 2002).
1 3 Stratgies architecturales propres aux gnotypes
Projet bi-latral avec le Brsil (CAPES COFECUB) propos pour 2007-2008. Non retenu
En italique et entre parenthses dans la suite du texte, expression utilise dans les publications en
anglais quand diffrente du franais
12
Il sagit ici dune simplification lie aux conditions de croissance en climat alternance marque de
saison. La syllepsie vraie sentend en effet comme la croissance de laxillaire contemporanment
celle de son mtamre porteur (Champagnat, 1947 ; Lauri et Costes, 1995). Par extension, on
dsigne ainsi une ramification se dveloppant au cours du mme cycle de croissance que son axe
porteur
13
Les transitions entre ces deux types recouvrent des fonctionnements architecturaux diffrents selon
que le premier type dans la squence temporelle est vgtatif (croissance monopodiale) ou
inflorescentiel (croissance sympodiale)
11
Type IV de
fructification
Granny Smith
Red Winter
Fuji
Type I de
fructification
Oregon Spur Delicious
Early Stark Spur McIntosh Wijcik
bourse-sur-bourse croissant
FIGURE 5. Relation positive entre le caractre bourse-sur-bourse et le bilan dextinction
(rfrence A14). Les gnotypes appartenant aux deux types de fructification contrasts, I et IV, sont
donns titre dexemple. Dautres gnotypes se rpartissent entre ces positions extrmes. Fuji est le
seul gnotype tudi ce jour pour lequel le fort rveil des latents annule partiellement lextinction
diminuant ainsi le bilan dextinction.
ENCADRE 3 DU
Le passage dune approche centre sur le fonctionnement individuel des rameaux une approche
prenant en compte lensemble des points en croissance sur une branche ou un arbre nous a conduit
dvelopper la notion de synchronisation / dsynchronisation de la floraison qui constitue un
autre lment-cl permettant de dfinir la stratgie architecturale dun gnotypeA17,B3. Cette notion
consiste considrer pour tous les couples alternants (inflorescence vgtatif ; vgtatif
inflorescence) les frquences dinflorescences en annes paire et impaire respectivement. On
lexprime par un indice variant de 0 (dsynchronisation totale des alternances) 1 (synchronisation
totale des alternances). Les combinaisons entre le caractre bourse-sur-bourse et la synchronisation
de la floraison entre rameaux individuels conduisent trois stratgies thoriques possibles
dalternance et de non-alternance de floraison au niveau de larbre (Figure, adaptation deC6. Pour
chaque cas, un gnotype est donn titre dexemple).
Alternance de
floraison au niveau du
rameau individuel
Faible,
i.e. bourse-surbourse lev
Forte,
i.e. bourse-sur-bourse faible
Synchronisation vs.
dsynchronisation de
la floraison entre
rameaux individuels
Synchronisation
Dsynchronisation
Synchronisation
Stratgie de floraison
au niveau de larbre
Floraison rgulire
e.g., Granny
Smith
Floraison rgulire
e.g., Reine des
Reinettes
Floraison alternante
e.g., Oregon Spur
La frquence de lextinction est leve sur certains gnotypes (jusqu 50% des
axillaires chez Granny Smith ou Red Winter), elle est faible sur dautres gnotypes
(environ 20% des axillaires chez Oregon Spur Delicious ou Early Stark Spur
McIntosh Wijcik).
Le second dcrit, dans la phase de croissance, la transition entre vgtatif et
inflorescence (FIGURE 4b). Il est appel tendance fleurir, (trend toward flowering).
Le troisime dcrit, dans la phase de croissance, la transition entre inflorescences
deux annes conscutives (FIGURE 4C). Cest le phnomne bourse-sur-bourse,
(bourse-over-bourse)14. Nous avons montr que certains gnotypes sont caractriss
par des valeurs leves du phnomne bourse-sur-bourse (Granny Smith, Red
Winter), dautres par des valeurs faibles (Oregon Spur Delicious, Early Stark Spur
McIntosh Wijcik)15.
Il existe une relation positive entre les caractres bourse-sur-bourse et bilan
dextinction distinguant globalement les gnotypes de type IV de fructification, des
gnotypes de types I et II (FIGURE 5). Ceci nous a conduit faire lhypothse dune
relation physiologique entre une faible densit de ramification et une forte
intensit de lorganogense intra-gemmaire (augmentant la probabilit de
transformation florale) des rameaux restants. La prise en compte de la variabilit
gntique montre toutefois que cette relation est complexe. Ainsi Fuji, class en type IV
de fructification, est souvent caractris par une alternance de floraison marque16.
Nous montrons dans nos tudes que, pour ce gnotype, le fort rveil des latents annule
partiellement la forte extinction conduisant un bilan dextinction faible, similaire celui
des gnotypes alternantsA14.
Cette approche morphologique ne permet pas dtablir une relation de causalit entre
ces 2 phnomnes. Dans un cadre trophique on peut en effet proposer les 2 hypothses
suivantes : i) lavortement prcoce dune certaine proportion des jeunes rameaux
entranerait par rallocation de ressources une organogense plus forte du bourgeon
terminal des rameaux restants, ou ii) la plus forte organogense dune partie des
rameaux provoquerait par comptition lavortement dautres rameaux.
Cette relation entre extinction et caractre bourse-sur-bourse est galement
observe sur poirier. Toutefois, pour cette espce, des travaux sud-africains appliquant
cette mthodologie sur une autre gamme de gnotypes et en climat hiver doux,
concluent une frquence dextinction globalement faible. Ils montrent toutefois le rle
similaire jou par la latence des bourgeons vis--vis du caractre bourse-sur-bourse (Du
Plooy et al., 2002). Ces rsultats confortent lhypothse dune relation inverse entre la
densit de ramification et le caractre bourse-sur-bourse. Cette densit de ramification
serait sous la dpendance de lun et/ou lautre des deux phnomnes suivants,
latence et extinction, qui sexprimeraient des degrs divers selon le gnotype et le
contexte pdo-climatique. Ces travaux17 sur le rameau individuel doivent tre intgrs
lchelle de larbre entier. Cela a t fait notamment pour la notion dalternance de
production (ENCADRE 3).
14
(a)
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
I shoot in Y1
0.3
V shoot in Y1
0.2
I shoot in Y2
0.1
0
0
(b)3
12
15
18
21
24
27
30
33
36
39
I shoot in Y2
0.9
0.8
I shoot in
Y1
0.7
0.6
0.5
0.4
V shoot in Y2
0.3
I shoot in Y1
V shoot in Y1
0.2
I shoot in Y2
0.1
V shoot in Y2
0
0
12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
18
Collaboration avec F Laurens, UMR GenHort, Angers. Ces travaux ont donn lieu au coencadrement de stages dtudiants de niveaux ingnieur et DESS
FIGURE 8. Schma de synthse des relations entre la ramification axillaire sur la branche
porteuse et la floraison/fructification terminale des pousses portes.
19
Ce thme est pris en charge par E Costes et Jean-Jacques Kelner (quipe AFEF)
La mthodologie a t adapte dautres espces fruitires (poirier, cerisier, noyer, manguier) dans
lobjectif de rpondre des problmatiques agronomiques cibles (ex., alternance de production,
qualit de la floraison et du fruit). Les travaux sont raliss en collaboration (Unit Exprimentales
INRA, centres exprimentaux ; CIRAD) et valoriss sous forme de communications ISHS ou dans la
presse professionnelle
21
Lide que larchitecture de larbre fruitier peut tre manipule sur la base de connaissances
architecturales et physiologiques est lorigine de diffrents concepts que jai dvelopps depuis une
dcennie en partenariat avec les professionnels. Cest lobjectif des rseaux de RechercheDveloppement MAFCOT que jai cr et que janime sur le plan scientifique
(http://www.montpellier.inra.fr/umr-bepc/fr/inra_t4.htm)
20
E N C A D R E 4 - S Y S T EM E
Le choix du systme racinaire est une manipulation classique ralise par le praticien lors de la
mise en place de larbre en verger. Les tudes sur la matrise de la vigueur de larbre par le portegreffe sont le plus souvent globales et agronomiques (ex., influence sur le volume de larbre et le
rendement lha). La connaissance plus prcise de la dynamique de mise en place de
larchitecture de larbre reste mconnue. Quelques travaux manant de notre quipe, dveloppent
notamment les aspects plastochrone apparent et relation entre longueur de la pousse annuelle et
nombre de ramifications axillaires (Lauri et Costes, 1995 ; Costes et al., 2001 ; Seleznyova et al.,
2003).
Jai dvelopp une tude* de linfluence du systme racinaire (arbres sur racines propres vs.
arbres sur porte-greffe nanisant classique en verger de production, M9) sur la mise en place dans le
temps de larchitecture de larbre. Parmi les rsultats saillantsA6, nous montrons que la rduction du
volume de larbre induite par le systme racinaire est essentiellement due la rduction de la
longueur de la premire anne de croissance des branches issues du tronc et que la relation
longueur/nombre de ramification latrale considre comme propre au gnotype dans des
publications rcentes peut tre affecte par le systme racinaire. Nous confirmons par ailleurs que les
caractres bourse-sur-bourse et tendance fleurir sont plus faibles pour larbre sur ses propres
racines. Toutefois, nous mettons en vidence un fort effet du gnotype dans la rponse au
systme racinaire pour chaque variable tudie (A6 ; Maguylo et Lauri, 2004).
* Les rsultats ont t obtenus principalement au travers de lencadrement en 2003 de K Maguylo (Bourse PrDoc INRA, Prparation au Doctorat).
Un exemple actuel, quoique peu rpandu, est le mur fruitier o la production de fruits est
rapporte au m de feuillage sur le rang, tous arbres confondus
23
Cette opration consiste en la suppression, laide de produits exognes ou manuellement, dune
partie des fleurs et jeunes fruits de faon amliorer la qualit des fruits restants et augmenter le
retour fruit lanne suivante
La proportion de rameaux enlevs dpend, entre autre, des objectifs agronomiques et du gnotype.
Ce thme fait lobjet de travaux raliss en verger exprimental et de production
25
Les effets ngatifs dune trop forte densit de ramification sur la rgularit de la fructification et la
qualit du fruit sont classiquement noncs dans la littrature (ex., Forshey et al., 1992) mais nont
pas de solution technique efficace, si ce nest, partiellement, par lclaircissage rpt annuellement
des fleurs et jeunes fruits
26
Silhouette to Total Area Ratio, surface foliaire interceptrice rapporte la surface foliaire totale
27
Ces travaux ont t dvelopps dans le cadre de lAT INRA PFI, 2000-2003. Lanalyse du
microclimat lumineux a fait lobjet dune collaboration avec H Sinoquet (UMR PIAF, Clermont Ferrand).
Jai encadr sur ce thme les stages dingnieur de S Tarisse (2001 ; Agro.M Gembloux) et de DEA
de M Willaume (2002 ; INA Paris XI).
Les dveloppements mthodologiques auxquels jai contribu ont aliment des changes scientifiques
avec C Massonnet, en thse (2002-2005) avec JL Regnard de notre quipe de recherche. Publication
b
Hauteur partir du sol (tranches de 20 cm)
350
300
250
200
150
100
50
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Tmoin
Conduite Centrifuge
rfrenceA9
Amlioration du climat
lumineux
rfrence A5
rfrence A5
Effet () sur
tavelure
rfrence A5
28
Il sagit tout dabord de travailler sur des types architecturaux varis29 et dtendre
la gamme doprations de conduite pour inclure des manipulations plus contrastes.
Laccent est mis sur lanalyse de la dynamique ddification de la frondaison
(dmographie axiale, dveloppement de la surface foliaire) au cours dun cycle et entre 2
cycles de vgtation30. Nos rsultats montrent que la rorganisation architecturale de
larbre par la conduite centrifuge se distingue fortement des effets provoqus par des
systmes de conduite bass sur la taille dite de renouvellement ou de
raccourcissement du tronc et des branches. Dans ce dernier cas en effet, les
manipulations entretiennent, en dessous des plaies de taille, une forte proportion de
complexes ritrs vgtatifs issus de bourgeons initialement latents, forte croissance
et STAR lev ; la frondaison demeure dense et son volume relativement fige au
cours de la vie de larbreA1. Par ailleurs, lanalyse du microclimat lumineux nous a
conduit la proposition dquations simples de calcul du STAR partir de trois variables
de structure : surface foliaire totale, volume de la couronne et agrgation du feuillage (ce
dernier paramtre est lie la variance de la densit foliaire). Le modle est tabli
partir dexprimentations virtuelles ralises sur nos maquettes 3D et tablies en
collaboration avec la Station Fdrale de Recherche de Changins (Suisse) A2,31.
Il sagit galement de mieux analyser les relations dynamiques entre
ltablissement de la surface foliaire et les paramtres de croissance et de qualit
du fruit diffrents niveaux dintgration : complexe bourse-pousse de bourse, branche
fruitire, arbre32.
De faon plus prospective, nous souhaitons galement intgrer dautres variables
microclimatiques (notamment thermiques) des organes dans lobjectif daborder plus
finement les relations plantes bio-agresseurs (ex., relation temprature du fruit et
carpocapse, humectation des feuilles et tavelure33).
La majorit des travaux a en effet t ralise sur des gnotypes choisis pour leur intrt
conomique (Braeburn, Galaxy) ou dans le cadre dtude spcifique en cours (Golden dans une
problmatique Agriculture Biologique). Ils prsentent des caractristiques architecturales et de
fructification relativement semblables (type III de fructification)
30
Ces travaux font lobjet du travail de thse de J Stephan que je co-encadre (cf Formation et
Encadrement)
31
Cette approche globale du climat lumineux au niveau de larbre est en cours dapprofondissement
par lanalyse plus prcise de linterception de la lumire par les diffrents types de pousses
(vgtatives vs. florales, classes de longueur) en fonction de la conduite et du gnotype. Article en
prparation pour Tree Physiology : Stephan J, Sinoquet H, Dones N, Talhouk S, Haddad N, Lauri P.
Light partitioning between vegetative and flowering shoots of 3 apple cultivars as influenced by
training systems over 2 years
32
Dans cette action en cours, je collabore avec lAgroscope RAC (Changins, Suisse) et lUMR PIAF
(Clermont-Ferrand)
33
Rflexion en cours avec M Saudreau et H Sinoquet (UMR PIAF, Clermont-Ferrand) pour les
aspects physiques, et avec B Sauphanor (PSH, Avignon) et L Parisi (UERI, Gotheron) pour
carpocapse et tavelure, respectivement
2002). Selon Barnola et Crabb (1993) la croissance secondaire jouerait un rle actif
dans lexpression des rapports hirarchiques entre pousses : llancement34 plus
important dune pousse lombre serait un marqueur prcoce de son lagage futur. Par
ailleurs, lexpression des hirarchies entre pousses est dynamique : la seule prise en
compte des dimensions de la pousse au moment de lobservation est donc peu
pertinente et doit tre remplace par lanalyse de sa dynamique de croissance : une
pousse domine peut in fine se dvelopper davantage quune pousse dominante
si cette dernire est gne dans son dveloppement (Novoplansky, 2003). Cette
hypothse relativement intuitive tait encore peu formalise jusqualors dans un contexte
darchitecture dynamique. Applique notre problmatique elle indique clairement que
les modifications induites par toute opration de conduite (taille, arcure),
notamment en terme de ramification axillaire, sont probablement dpendantes du
nouveau contexte environnemental, microclimatique (ex., contexte lumineux) et
architectural (ex., dominance relative par rapport dautres pousses adjacentes), dans
lequel est place la pousse.
Cette rflexion prliminaire sur le passage du niveau pousse isole au niveau
pousse dans un arbre entier montre la complexit des interactions. Elle justifie
llaboration dun modle conceptuel conjuguant une approche dterministe, base
sur la connaissance des relations structure-fonction (ex., Allen et al., 2005 pour les
relations source-puits), et une approche stochastique, base sur des modles de
reprsentation des processus de croissance, de ramification et de floraison (ex.,
Gudon et al., 2001 pour la ramification). La mise en uvre de lapproche arbre entier,
dans un contexte gnral de manipulation de larbre se concrtise dans notre quipe par
un projet de thse, mobilisant les connaissances acquises dans mes travaux (en lien
avec mon projet de recherche sur larcure expos ci-aprs) et les comptences en
modlisation/simulation dveloppes en relation avec lquipe VP de lUMR DAP35.
34
36
Perspectives
NIVEAU DETUDE
RAMIFICATION AXILLAIRE ET
HYDRAULIQUE
LOCALISATION
GEOGRAPHIQUE
DE LA COLLABORATION
Architecture / Morphologie :
AFEF
LOCALE
Modlisation :
AFEF, VP
Histologie :
AFEF, PHIV (IFR 127)
Biomcanique :
PIAF
NATIONALE
Hydraulique :
PIAF
Architecture de la pousse,
arcure, hydraulique :
Universit Kyung-Hee
Core du Sud
INTERNATIONALE
Universit de Stellenbosch
Afrique du Sud
Ramification axillaire,
floraison en climat hiver doux :
E N C AD R E 5 L AR C U R E E N AR B O R I C U L T U R E F R U I T I E R E
Larcure est utilise en arboriculture fruitire pour maintenir larbre dans un volume dtermin et
matriser lintensit et lorientation de la croissance des branches individuelles. On lui attribue
gnralement un rle stimulant sur la floraison, mais ce point est discut (rfrences enA11). Sur un
plan architectural, elle limite les phnomnes de ritration et perturbe donc relativement moins
larchitecture de larbre que la taille.
Les tudes sur larcure sont souvent dveloppes dans un contexte appliqu. Elles restent
anciennes et peu nombreuses, souvent peu prcises sur les mthodes exprimentales. Elles
mettent en vidence plusieurs facteurs susceptibles de moduler les effets morphologiques de larcure :
stade phnologique de ralisation, intensit de pliage, vitesse dapplication (brusque vs. progressive),
temps de maintien avant une remise ventuelle la verticale (rfrences enA11).
Au-del de lintrt appliqu de cette manipulation, larcure constitue un bon modle de
perturbation de larchitecture initiale. En comparaison avec la taille, qui par dfinition supprime une
partie du systme axial et provoque la formation de complexes ritrs rgnrant tout ou partie du
systme taill, larcure sapplique un ensemble ramifi ou une pousse individuelle dont larchitecture
initiale est laisse intacte. Elle permet donc des comparaisons avec des plants tmoins en port libre.
Le terme de thigmomorphogense est employ ici dans un sens gnral (Telewski, 2006). Il est
souvent utilis pour dsigner des perturbations mcaniques de trs faibles amplitudes et sadresse
alors des territoires de petite taille, cellules ou groupe de cellules (ex., influence de la manipulation
dune tige sur lallongement des entre-nuds, Jaffe et al., (2002), Mitchell et Myers (1995))
38
On distingue ce premier terme du terme gravitropisme qui sapplique lorientation de croissance
de la pousse arque elle-mme (Crabb, 1994)
39
Ainsi sur les facteurs de perception du gravitropisme, lhypothse des amyloplastes qui a longtemps
prvalu a t remise en cause par la mise en vidence dune rponse gravimorphique sur un mutant
dArabidopsis thaliana ne synthtisant pas damidon (Salisbury, 1993). Il semblerait que dautres corps
cellulaires, ou le poids du protoplasme lui-mme, soit en cause (Moulia et al., 2006). De mme
lhypothse de limplication de lthylne dans la rponse aux sollicitations mcaniques, classiquement
avance, semble tre remise en cause par lobservation de rponses similaires chez des mutants
dficients en thylne (Niklas et al., 2006). Sur les facteurs de transduction, un article sur Abies
balsamea (Sapin baumier ; Little et Lavigne, 2002) propose linhibition de la synthse et du transport
de lAIA conscutive linclinaison, comme facteur possible de la diminution de la capacit
dimportation des photoassimilats dans laxe. Il est toutefois admis que lAIA nest quun des facteurs
en cause (Booker et al., 2003)
40
En ralit, les pousses prsentant gnralement un dfilement (diamtre dcroissant de la base
vers le sommet), la quantification de l'tat mcanique peut se faire en appliquant soit une courbure
constante soit une dformation constante le long de la pousse. Dans le premier cas, le champ de
dformations longitudinales est htrogne. Dans le second cas, le champ de courbure est
htrogne. Ce choix ne conduira pas obligatoirement au mme rsultat. D'un point de vue pratique, il
est beaucoup plus facile d'appliquer un champ de courbure constant : on peut arquer le rameau sur un
guide circulaire de rayon connu. Appliquer un champ de courbure htrogne implique de calculer ce
champ point point et de crer un guide de courbure non constante (C Coutand, UMR PIAF,
communication personnelle)
1 2 Architecture de la pousse
Le dterminisme de la nature (prolepsie/syllepsie ; latence, orientation vgtative ou
florifre) et, dans une certaine mesure, du potentiel de croissance de la ramification
axillaire peut tre dterminisme trs prcoce, dans certains cas ds la mise en place
du mtamre porteur (Shimizu-Sato et Mori, 2001; Brunel et al., 2002 ; Benett et Leyser,
2006). Il implique un processus en deux tapes : linitiation du mristme axillaire et
sa croissance ultrieure (Wang et Li, 2006). La premire tape fait appel deux
hypothses selon quon considre que le mristme axillaire est issu de cellules
provenant directement du mristme apical ou quil provient de cellules qui se
ddiffrencient laisselle de la feuille (Leyser, 2003 ; Alvarez et al., 2006). La seconde
tape a t analyse tant au plan du contrle gntique (ex., sur pommier, le potentiel
de croissance est corrle ngativement avec lexpression du gne KNAP2 ; Brunel et
al., 2002)42 que des mcanismes hormonaux sous-jacents (hypothse dun rle de lAIA
produit par le mristme apical, en interaction avec lABA produit par les racines,
rgulateur de la synthse ventuellement locale - et du transport dans le bourgeon
dun second messager, les CK [Cook and Bellstedt, 2001 ; Cook et al., 2001 ; Booker et
al., 2003 ; Cline et Oh, 2006] ; hypothse complmentaire dautres signaux, SMS (shootmultiplication signal), produits de dgradation des carotnodes, galement contrls par
lAIA/ABA [Beveridge, 2006 ; Cline et Oh, 2006]). Cette seconde tape, qui comprend la
croissance immdiate du mristme axillaire (syllepsie) ou dans le cas le plus gnral
sur pommier llaboration du bourgeon et sa croissance ultrieure, inclut la mise en
place des pices prformes et lorientation de lorganogense (ex., mristme vgtatif
vs. florifre). Elle constitue le cur des travaux raliss en architecture vgtale.
La littrature architecturale aborde la ramification latrale sur une branche sous
deux angles.
Le premier aspect est positionnel : il dcrit la distribution des diffrents types de
rameaux (ex., latent, vgtatif) et leur potentiel de croissance (court / long), le long de
laxe porteur. Les notions de dominance apicale (sur le rameau en croissance :
inhibition des bourgeons axillaires par lapex) et dacrotonie (sur le rameau plus g :
prsance de dbourrement et/ou potentiel de croissance plus important des bourgeons
axillaires sub-terminaux) sont classiques pour dcrire la distribution des croissances
axillaires le long dun rameau en position rige. Jai montr que la notion dacrotonie,
41
Une approche corrlative est mene en parallle par lquipe de biomcanique du PIAF, o il sagit
davantage danalyser les relations entre les dformations mcaniques au niveau de laxe dune part,
et du bourgeon axillaire dautre part, et de les relier au devenir du bourgeon
42
De faon plus gnrale, la formation des mristmes axillaires est potentiellement contrle par
deux catgories de gnes distinctes, respectivement rpresseurs et promoteurs (Benett et
Leyser, 2006)
gradient dcroissant
d'organogense
gradient croissant
d'organogense
inflorescence nombre
lev de feuilles et fort
potentiel de nouaison
inflorescence nombre peu
lev de feuilles et faible
potentiel de nouaison
axillaire
vgtatif
axillaire avortement
prcoce
bourgeon latent
base de la pousse
sommet de la pousse
FIGURE 12. Succession base sommet des diffrents types daxillaires sur bois dun an de la
pousse de pommier (cultivar Braeburn)(rfrence A13). Cette structure en pelure doignon
(onion-skin like structure) peut tre interprte par un gradient croissant puis dcroissant de
lorganogense des bourgeons axillaires prforms.
ENCADRE 6 -
Les deux aspects de la ramification axillaire, positionnel et frquentiel, peuvent tre affects par larcure.
Diffrents travaux orientation agronomique montre que larcure stimule gnralement la ramification axillaire
(aspect frquentiel ; Naor et al., 2003 ; Hampson et al., 2004) avec des effets variables sur le rapport axillaires
vgtatifs / inflorescences (voir rfrences enA11), et agit sur la phnologie (ex., floraison avance sur
angiospermes ; Meilan, 1997). Lhypothse dune rduction par larcure du transport dauxine a t propose pour
expliquer les effets darcures sur la leve de dormance des bourgeons axillaires (Faust et al., 1997). Par ailleurs,
larcure modifie le gradient acrotone (aspect positionnel) en favorisant la croissance de ramifications latrales au
voisinage de la zone arque et sur la face suprieure (Crabb, 1987).
Jai fait lhypothse que la proportion dinflorescences axillaires sur la pousse en port naturel (aspect frquentiel)
est un autre facteur susceptible dinfluencer les ractions morphologiques larcure. Jai montr sur deux gnotypes
contrasts sur ce caractreA11 que larcure ralise en priode suppose maximale dinduction florale (juin
dans lhmisphre nord) stimule globalement la floraison du gnotype forte proportion dinflorescences
axillaires (Chantecler) en augmentant la proportion dinflorescences sur le bois de 1 an et en diminuant lextinction
sur les bois de 2 et 3 ans. Par contre, larcure na pas deffet significatif sur la floraison et sur lextinction du
gnotype forte proportion daxillaires vgtatifs ('Pitchounette').
Ces rsultats montrent donc, dune part que leffet de larcure sur la floraison est, tout au moins partiellement,
dpendant du gnotype, dautre part que, outre les facteurs connus modulant les ractions larcure (ex., stade
phnologique de ralisation, temps de maintien), les caractristiques architecturales propres du gnotype (ici la
proportion dinflorescences sur bois de 1 an) sont prendre en compte.
POUSSE FEUILLEE
Matriel vgtal : Pommier - variabilit gntique de gomtrie daxe et darchitectures
X ARCURE
Y ARCHITECTURE
* Rorganisation du gradient acrotone, i.e., longueur des
axillaires vgtatifs (Crabb, 1987).
En cours : modification de la zonation longitudinale de la
ramification ? impact de la zone topologique o est ralise
larcure et du moment darcure ? stimulation de
lorganogense axillaire ?
Analyse quantitative classique et modlisation par
processus markoviens (collaboration AFEF et VP)
* Diminution du fonctionnement foliaire sous (vs. sur) la
pousse arque (Kim et al., 2004)
En cours : altration concomitante de lorganogense
axillaire sous larcure ?
Histologie (collaboration PHIV)
* : Thme et rfrence(s)repre(s)
: Thmes travaills En cours ou En rflexion
Textes en italique : outils mobiliss et collaborations
Choix mthodologiques,
En cours :
- Champ de dformation identique pour tous les gnotypes (i.e., courbures
diffrentes selon la gomtrie de laxe du gnotype)
- Arcure fixe (la pousse ne peut pas se redresser) et oriente vers le bas
- Deux priodes darcure (printemps, hiver)
En rflexion :
- Arcure non fixe (permet laxe de se redresser) & gamme de rayons de
courbure
- autres priodes darcure (en saison de vgtation, durant la dormance)
- Arcure orientant lapex vers le haut (dcouplage arcure/orientation de la
pousse)
(collaboration PIAF)
?
Sur pousse en cours et en
fin de croissance : les
gradients hydrauliques
linterface entre axe et
bourgeon peuvent-ils tre
prdictifs
de
son
architecture future ? En
quoi larcure modifie-t-elle
ces relations ?
FIGURE 13. Arcure de la pousse du pommier Une question gnrale est pose (?) Je prcise les choix mthodologiques de mise en uvre de
larcure (X), et le dveloppement du projet aux niveaux Architecture (Y) et Hydraulique-Organogense (Z). Pour ces deux thmes, jindique des
rfrences bibliographiques repre ainsi que les hypothses travailles en cours ou en rflexion.
pommier portent en effet sur le bourgeon terminal du rameau court, cest dire
dans un contexte o le dveloppement intra-gemmaire conduisant la floraison se
produit suite larrt de croissance de la pousse vgtative sous-jacente (voir par
exemple les articles de Mehri et Crabb (2002), et Foster et al. (2003)). Le contexte
de ce projet est diffrent puisquil sagit ici de suivre la formation du bourgeon
axillaire ds son apparition laisselle de la feuille axillante, sur le mtamre
en croissance.
1 3 Hydraulique et organogense
Sur pommier, un travail ancien montre une diminution du transport de leau sur
la pousse arque, par rapport la pousse rige (Cristoferi et Giachi, 1964). Dautres
travaux, montrant une stimulation de la croissance axillaire dans la portion situe en
sommet darcure et sur la face suprieure du rameau, suggrent des modifications
hydrauliques lintrieur de la pousse arque entranant laccumulation prfrentielle de
mtabolites dans ces zones (Smith et Wareing, 1966) ou des modifications de transports
dhormones (Little et Lavigne, 2002). Par ailleurs, Kim et al. (2004) sur rosier montrent
une stimulation du fonctionnement foliaire (activit photosynthtique, conductance
stomatique, transpiration) des feuilles situes sur la face suprieure de la pousse arque
par rapport aux feuilles situes sur la face infrieure. Ils font lhypothse (non vrifie)
dune conductivit hydraulique plus leve sur la face suprieure. Toutefois,
Fredericksen et al. (1994) sur tronc de Pinus taeda constatent que larcure provoque des
dommages dans les tissus conducteurs de la face infrieure mais sans altration de la
conductivit hydraulique.
Plus rcemment, Cochard et al., (2005) montrent, sur pousses de htre en port
naturel et avant dbourrement printanier, une bonne corrlation entre le nombre de
pices prformes dans le bourgeon et la conductivit hydraulique xylmienne
la base de ce bourgeon. Cette corrlation positive ne permet pas de faire lhypothse
dune relation de causalit entre les deux phnomnes.
Mon projet sinscrit dans la suite du travail de Cochard et al. (2005). Il a deux
objectifs :
- valider ces rsultats sur pousses riges de pommier et tendre ltude
des pousses arques. Larcure tant ici un moyen exprimental efficace de crer
une htrognit entre faces suprieure et infrieure aux niveaux mcanique,
hydraulique et du microclimat lumineux.
- analyser la dynamique de cette relation eau-organogense en travaillant sur
pousse en croissance (bourgeons en cours de formation). Des verrous
mthodologiques (hydraulique de tissus primaires en croissance) sont lever.
2 Stratgie
Ce projet de recherche a conduit la mise en place dun premier volet exprimental
en parcelles de proximit (INRA Melgueil). Son caractre pluridisciplinaire constitue
un contexte favorable lencadrement de jeunes chercheurs. Jai encadr un postdoctorant, HH HAN de Core du Sud (mars 2005-dcembre 2006), sur les aspects
architecture et hydraulique. De premiers rsultats sont en cours de valorisation (voir
note 52 ci-aprs). Je poursuis la rflexion pour un projet de Post-Doc orient sur les
aspects organogense du bourgeon axillaire.
La FIGURE 13 pose la problmatique scientifique lorigine de ma dmarche,
prsente les principales questions dans les disciplines scientifiques sollicites,
et prcise les choix effectus dans une phase prliminaire de travail ainsi que les
travaux en perspective. La variabilit gntique est prise en compte en considrant
cinq gnotypes contrasts sur le plan de la morphologie de la pousse et de la
frquence des diffrents types daxillaires.
Je dveloppe ci-dessous plus particulirement trois aspects :
43
2 2 Architecture
Sur la base mthodologique dfinie plus haut, lanalyse des donnes consiste
relier un champ calcul de dformation (et sa dynamique temporelle lie lvolution
des dimensions de la pousse en cours de saison) la distribution observe des types
de rameaux latraux. Pour un gnotype donn, une des hypothses que nous
pourrons tester est que la densit/distribution des axillaires est dautant plus
modifie par larcure que la dformation induite est importante (ex., en cas de faible
lancement de la pousse porteuse).
diminution de lavortement des inflorescences. Nous montrons ici que la position sur les
faces infrieure ou suprieure de la pousse est dterminante.
Ces premiers rsultats nous confortent dans lintrt dapprofondir cette tude
dans deux directions.
- La littrature indique un gradient croissant dorganogense et/ou de taille du
bourgeon prform entre les trois types de bourgeons, latent J vgtatif J floral,
dans cet ordre (Pratt, 1988 ; Brunel et al., 2002). Une stimulation de
lorganogense peut donc en thorie augmenter la frquence dun type de
bourgeon au dtriment du type prcdent. Nous observons ici une stimulation par
larcure de printemps de la transition entre bourgeon latent et bourgeon vgtatif,
probablement lie la forte frquence de bourgeons latents en zone proximale. On
peut faire lhypothse quen zone distale, plus riche en bourgeons vgtatifs,
larcure est susceptible de stimuler la transformation du bourgeon vgtatif
en bourgeon floral. La mise en uvre darcures plus tardive en saison ( 2 1 2)
devrait permettre de rpondre cette question.
- Ltude est jusquici limite la zone directement contrainte par larcure
lexclusion des zones proximale et distale larcure. Une analyse globale de la
ramification sur la totalit de la longueur de la pousse par les modles
markoviens est envisage.
2 3 Relations hydraulique-organogense
Dans ce projet, quatre points sont abords ou en rflexion :
- De premiers rsultats52 sur arcure de la zone distale en hiver montrent que la
conductance hydraulique linterface axe-bourgeon lors du pr-dbourrement
suivant est significativement diminue sur la face infrieure de la pousse arque.
Ils largissent donc lhypothse causale de Kim et al. (2004) au potentiel de
dveloppement de laxillaire et non seulement au fonctionnement foliaire.
Cette rduction de la conductance hydraulique en pr-dbourrement est
toutefois indpendante de la croissance secondaire qui nest pas ralise durant
la priode hivernale. Elle rsulte probablement dun phnomne purement mcanique
li la compression des tissus xylmiens sur la face infrieure de la pousse arque.
Une tude analogue sur des pousses arques en priode de croissance
vgtative (cf. 2 1 2), permettant la croissance secondaire de se raliser,
permettra de vrifier si laugmentation de la frquence de vaisseaux dans le bois
de la face infrieure de la pousse arque ( bois oppos ; Ruelle et al., 2006) est
corrle une augmentation de la conductance hydraulique.
- Il sagit ensuite de valider sur pommier la relation entre conductance hydraulique
et nombre de pices prformes.
Des travaux en cours ont pour objectif de confirmer sur pousse rige et en
diffrentes situations darcure la corrlation positive entre conductance hydraulique et
nombre de pices prformes en ltendant dautres contextes : bourgeons en
diffrentes positions sur la pousse arque (ex., sous vs. sur larcure cest dire en
situation variable de contrainte mcanique) et appartenant diffrentes catgories
fonctionnelles (ex., vgtatif, floral).
45
Thme travaill plus particulirement par E Costes et JJ Kelner (quipe AFEF). Il porte sur ltude
de lhritabilit des caractres architecturaux et la recherche de QTL mene en parallle avec la
recherche de gnes candidats. Les travaux sont mens en collaboration avec lUMR GenHort
(Angers)
Conclusion
46
Annexes
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