UNIVERSIDAD DE CONCEPCIN

FACULTAD DE AGRONOMA

PROPAGACIN DE MARDOO (ESCALLONIA PULVERULENTA) Y

DESCRIPCIN MORFOLGICA DEL PROCESO GERMINATIVO

POR

RICARDO ANDRES LANDAETA VALENZUELA

MEMORIA PRESENTADA A LA
FACULTAD DE AGRONOMA DE LA
UNIVERSIDAD
DE
CONCEPCIN
PARA OPTAR AL TTULO DE
INGENIERO AGRNOMO.

CHILLN CHILE
2010

TABLA DE CONTENIDOS

Resumen ..................................................................................
Summary.......
Introduccin .........
Materiales y Mtodos ..........................
Resultados y Discusin ...........................
Conclusiones ...................................
Referencias .........

Pgina
1
1
2
4
9
23
23

INDICE DE FIGURAS Y TABLAS

Pgina
Figuras
Tabla 1
Tabla 2
Tabla 3
Tabla 4
Tabla 5

Fotos del proceso germinativo en semillas de E.

pulverulenta...

13

Tiempo de escarificado con H2 SO4. y estratificado en fro

en semillas de E. pulverulenta.

Temperatura del lavado de semilla y concentracin de

giberelina aplicadas en semillas de E. pulverulenta...

Tratamientos y concentraciones de cido Indolbutrico en

estacas de E. pulverulenta..

Porcentaje de germinacin de semillas de E.

pulverulenta sometidas a estratificado y escarificado

Porcentaje de germinacin de semillas de E.

pulverulenta previamente lavadas con agua a distinta
temperatura y aplicacin de GA3 en distintas
concentraciones

11

PROPAGACIN

DE

MARDOO

(ESCALLONIA

PULVERULENTA)

DESCRIPCIN MORFOLGICA DEL PROCESO GERMINATIVO

MARDOO

(ESCALLONIA

PULVERULENTA)

PROPAGATION

AND

MORPHOLOGICAL DESCRIPTION OF GERMINATION PROCESS

Palabras ndice adicionales: Corontillo, dormancia, escarificacin, giberelina.

RESUMEN
Escallonia pulverulenta (Ruiz et P.) es una especie con propiedades medicinales y
un alto valor ornamental. Sus semillas tienen una germinacin reducida, por lo que
se realizaron ensayos tendientes a aumentar el porcentaje de germinacin. Se
determin el peso de 1.000 semillas, se describieron los cambios morfolgicos
durante el proceso germinativo y se realiz un ensayo de propagacin vegetativa
mediante enraizamiento de estacas. Las semillas y estacas de E. pulverulenta
fueron colectadas en la localidad de Hualqui, Regin del Bo - Bo y los ensayos
fueron realizados entre octubre y diciembre de 2009. Los dos ensayos de
germinacin se realizaron con un diseo completamente aleatorio. En el primer
ensayo las semillas se escarificaron con H 2SO4 al 5 % por 0, 5, 10 y 20 minutos y
se estratificaron a 15 y 30 das. En el segundo se lavaron las semillas con agua a
15 y 50 C y luego se sometieron a distintas concentraciones de GA 3: 0, 250, 500
y 1.000 mg L-1. Las estacas fueron sometidas a distintas concentraciones de IBA:
0, 125, 250, 500, 750, 1.000, 2.000 y 4.000 mg L -1, en un diseo de bloques
completos al azar. El peso de 1.000 semillas fue de 0,0135 g, el mayor porcentaje
de germinacin se obtuvo en el octavo tratamiento del segundo ensayo, siendo de
75 % y en el primer ensayo todos los tratamientos tuvieron bajo porcentaje de
germinacin. En la propagacin vegetativa no se observaron resultados.
SUMMARY
Escallonia pulverulenta (Ruiz et P.) is a species with medicinal properties and a
high ornamental value. Its seeds have a reduced germination, so tests were

carried out aimed to increase the germination percentage. It was determined the
weight of thousand seeds, described the morphological changes during the
germination process and was performed an assay of vegetative propagation by
rooting cuttings. The seeds and cuttings of E. Pulverulenta were collected
in Hualqui, Region of the Bio - Bio and testing were conducted between october
and december 2009. The two germination tests were carried out with a completely
random design. In the first test, seeds were scarified with H2SO4 5 % for 0, 5, 10
and 20 minutes and were stratified at 15 and 30 days. In the second test, seeds
were washed with water at 15 and 50 C and then subjected to various
concentrations of gibberellic acid (GA 3): 0, 250, 500 and 1.000 mg L -1. Cuttings
were subjected to different concentrations of IBA: 0, 125, 250, 500, 750, 1.000,
2.000 and 4.000 mg L-1, in a complete block random design. The weight of 1.000
seeds was 0,0135 g, the highest percentage of germination was obtained in
the eighth treatment trial belonging to second test, with 75 % and the first test all
treatments had a low germination percentage. In vegetative propagation was not
observed results.

INTRODUCCIN
El territorio Chileno presenta una condicin de aislamiento geogrfico, lo que ha
permitido el desarrollo de una flora nica y exclusiva. En Chile continental el 42,7
% de las especies son nativas y un 45,8 % endmicas (Marticorena, 1990). Entre
ellas encontramos a Escallonia pulverulenta (Ruiz et Pavn) especie conocida
comnmente como mardoo, pertenece a la familia Escalonicea, la cual
comprende 7 gneros y alrededor de 150 especies, la mayora de Sudamrica y
Australia. En Chile se encuentra el gnero Escallonia que est representado por
alrededor de 14 especies, todas ellas leosas, que crecen tanto en Chile
continental como en el Archipilago de Juan Fernndez (Rodrguez et al., 2005).
Es un rbol siempre verde endmico de Chile que se encuentra desde la Provincia
de Choapa hasta la Provincia de Cautn. Crece en terrenos pobres, a menudo
pedregosos, encontrndose tambin en acantilados de la Cordillera de la Costa,

en la pre Cordillera Andina lo podemos encontrar hasta los 1.100 metros de altitud
(Gonzlez et al., 1991).
Es una planta que puede alcanzar hasta 12 m de altura, ramifica generalmente
desde cerca de la base, sus ramas son erectas, cubiertas de pequeos pelos y
numerosas hojas oblongas con bordes aserrados, lisas y glandulosas por el haz y
peludas por el envs (Rodrguez et al., 1995). El fruto es una cpsula turbinada,
ovoidea, con semillas pequeas en su interior.
Florece a partir de noviembre y hasta mediados de verano (Donoso y Ramrez,
1994). Es una planta con un alto valor ornamental para ser usada en jardinera y
sus flores son muy llamativas para las abejas, siendo de esta forma importante
como especie melfera.
Al mardoo, E. pulverulenta se le ha dado usos en medicina popular, por las
propiedades que este presenta, se usa en afecciones hepticas, como antitusivo
expectorante y diurtico (Montes y Wilkomirsky, 1985).
La propagacin se realiza por semillas, en almacigo normal en primavera o
haciendo almacigo estratificado en otoo. Se hace una mezcla de suelo integrada
por una parte de compost, media parte de tierra de jardn y media de arena
(Riedemann et al., 2004).
La germinacin es el proceso en el cual el metabolismo celular se incrementa,
el embrin reanuda su crecimiento activo, las cubiertas de la semilla se rompen y
emerge la plntula (Hartman y Kester, 1980). Para que se inicie la germinacin la
semilla debe ser viable, no deben existir barreras fisiolgicas, qumicas ni fsicas
que induzcan letargo (dormancia) y se deben dar las condiciones ambientales
apropiadas. Sin embargo, la mayora de las semillas no germina inmediatamente
despus de dispersarse de la planta madre, si no que experimentan un periodo de
dormancia, que puede ser de corta duracin o durar dcadas (Ransom y Vivrette,
1987). La dormancia puede definirse como el bloqueo que tiene lugar en una
semilla viable que le impide completar la germinacin en condiciones favorables
(Azcn-Bieto y Taln, 2008). Existen diversas formas de romper la dormancia,
entre ellas podemos encontrar escarificacin fsica y qumica, estratificacin de la

semilla en fro, lixiviacin de inhibidores, aplicacin de cido giberlico (GA 3) o una

combinacin de estos tratamientos (Hartmann y Kester, 1980).
La propagacin asexual tiene por finalidad la reproduccin de individuos en
base a porciones vegetativas de las plantas, esta es posible gracias a que muchas
de estas porciones vegetativas tienen la capacidad de regenerarse, debido a que
cada clula contiene la informacin necesaria para generar, mediante divisiones
mitticas, una planta entera. Las porciones de tallo tienen la capacidad de formar
nuevas

races

(Hartmann

Kester,

1980).

Las

plantas

propagadas

vegetativamente tienen toda la informacin gentica de la planta progenitora. La

reproduccin asexual es de gran importancia, porque el genotipo de la mayora de
los cultivares frutales y plantas ornamentales valiosas, es sumamente heterocigoto
y las caractersticas de ellas se pierde al propagarse por semilla (Hartmann y
Kester, 1980).
En algunas especies la induccin de races adventicias es regulada por
hormonas vegetales y sustancias reguladoras de crecimiento que son producidas
en forma natural en la planta. Al presentar dificultades para el enraizamiento se
aplica algn regulador del crecimiento, como las auxinas, que promueven la
formacin de nuevas races en la base de las estacas (Hartmann et al., 1990).
El cido indolbutrico (IBA) es una muy buena opcin como hormona sinttica,
ya que no es txica para las plantas en un amplio rango de concentraciones y
adems estimula el enraizamiento en numerosas especies vegetales (Hartmann y
Kester, 1987).
Dada la escasa informacin disponible con relacin a los requerimientos de
propagacin vegetativa y germinacin de E. pulverulenta se busca identificar un
mtodo efectivo para obtener un alto porcentaje de germinacin de semillas y
enraizamiento de estacas en esta especie y describir los cambios morfolgicos de
la semilla durante el proceso germinativo.
MATERIALES Y MTODOS
Los ensayos se realizaron entre octubre y diciembre de 2009 en los laboratorios
de Ciencias Bsicas y Laboratorio de Cultivo de la Facultad de Agronoma de la

Universidad de Concepcin, Campus Chilln; Provincia de uble, Regin del Bo Bo, Chile.
Se utiliz material de poblaciones silvestres de Escallonia pulverulenta, las
semillas se colectaron la ltima semana de marzo y las estacas fueron colectadas
la primera semana de octubre de 2009. Las semillas fueron guardadas a
temperatura ambiente y las estacas en condiciones de fro y humedad.
Experimentos de germinacin
Antes de realizar los ensayos se determin el peso de 1.000 semillas, luego de
pesarlas se procedi a hacer grupos de 100 semillas hasta completar 2.400. Para
la desinfeccin de las semillas, previo a los tratamientos, se utiliz una solucin de
Captan-Benlate (Captan 0,7 gr + Benlate 0,4 gr en 0,5 L de agua), en la que se
sumergieron durante 5 minutos.
Ensayo I
Se tomaron 1.200 semillas y se sometieron a tratamientos de escarificacin y
estratificacin, como lo muestra la Tabla 1.
Tabla 1. Tiempo de escarificado y estratificado en semillas de E. pulverulenta con
H2 SO4.
Tratamiento
TE10
TE20
TE30
TE40
TE50
TE60
TE70
TE80
TE90
TE10
TE11
TE12

Estratificacin 4 C (das)
30
30
30
30
15
15
15
15
30
30
30
30

Escarificacin H2SO4 5 % v/v (min)

10
15
10
20
10
15
10
20
10
15
10
20

Las semillas fueron sometidas a una escarificacin qumica con cido sulfrico al 5
% v/v durante distintos periodos de tiempo, correspondientes a 0, 5, 10 y 20
minutos. Las semillas se desinfectaron en frascos de penicilina, luego fueron
colocadas en placas de porcelana con cido sulfrico donde las semillas quedaron

sumergidas en su totalidad, segn su correspondiente periodo de tiempo. Cuando

se sacaron del cido sulfrico, estas fueron puestas en placas de porcelana con
agua destilada, en las que permanecieron durante 24 horas, pasado este periodo
de tiempo se procedi a sembrar las 1.200 semillas en 12 placas Petri (100
semillas por placa), las semillas se colocaron sobre papel filtro hmedo dispuesto
en placas Petri, cada una de las placas se dividi en 4 partes, para cada uno de
los tratamientos. Posteriormente las 4 placas correspondientes a los tratamientos
sin estratificado fueron colocadas en la cmara de germinacin a 24 1 C con 12
horas de luz y 12 horas de oscuridad, las 8 placas restantes fueron llevadas a
estratificado a 4 C por 15 y 30 das, despus del estratificado se llevaron a la
cmara de germinacin para evaluar el nmero de semillas germinadas durante
30 das.
Ensayo II
Se tomaron 1.200 semillas, las cuales fueron sometidas a distintos tratamientos de
lavado y a diferentes concentraciones de cido giberlico (GA 3) como se observa
en la Tabla 2.
Tabla 2. Temperatura del lavado de semilla y concentracin de giberelina aplicadas
en semillas de E. pulverulenta.
Tratamiento
TL10
TL20
TL30
TL40
TL50
TL60
TL70
TL80
TL90
TL10
TL11
TL12

Lavado semilla (C)

15
15
15
15
50
50
50
50

Concentracin GA3 (mg L-1)

111.0
1.250
1.500
1.000
1.110
1.250
1.500
1.000
1.000
1.250
1.500
1.000

Las semillas se desinfectaron con Captan Benlate, luego se dividieron en tres

partes iguales: la primera parte no se le aplic lavado, la segunda parte se lav

con agua fra a 15 C por 5 minutos y la tercera parte se lav con agua caliente a
50 C por 5 minutos. Una vez realizados los lavados se procedi a sumergir las
semillas en diferentes concentraciones de GA 3 (0, 250, 500 y 1.000 mg L -1)
durante 24 horas, segn correspondi a cada tratamiento. La desinfeccin con
Captan Benlate, el lavado a distintas temperaturas y la aplicacin de GA 3 se
realiz en frascos de penicilina. Una vez pasado el lapso de tiempo en el cido
giberlico (GA3), las semillas (1.200) se colocaron sobre papel filtro hmedo
dispuesto en 12 placas Petri (100 semillas por placa). Luego fueron llevadas a la
cmara de germinacin a 24 1 C, con 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad.
En ambos ensayos se realizaron registros diarios de germinacin, los datos
fueron anotados en una tabla que indicaba el nmero diario de semillas
germinadas por repeticin, se consider semilla germinada una vez que su
radcula traspas la testa de la semilla. Las placas fueron regadas diariamente
para mantenerlas constantemente hmedas.
Con la finalidad de determinar los cambios morfolgicos de la semilla en el
proceso de germinacin, se tomaron muestras de semillas que fueron
fotografiadas mediante Microscopa Electrnica de Barrido (MEB), en el
Laboratorio de Microscopia Electrnica de la Universidad de Concepcin.
Propagacin por estacas
En la propagacin vegetativa se utilizaron 128 estacas, de aproximadamente 11
cm

que se obtuvieron del material colectado, estas se repartieron en 8

tratamientos con 16 estacas cada uno (en bloques completos al azar), las estacas
fueron desinfectadas con hipoclorito de sodio al 10 % y luego se amarraron para
que su base quedara lo ms uniforme posible al momento de introducir la base de
estas en el cido indolbutrico. Se realizaron 8 tratamientos y 4 repeticiones, uno
testigo (agua destilada) y los 7 restantes con diferentes concentraciones de cido
indolbutrico, como lo muestra la Tabla 3. En los primeros 5 tratamientos las
estacas permanecieron 24 horas en las distintas concentraciones de IBA. En los
tratamientos 6, 7 y 8 las estacas slo permanecieron 5 segundos en la solucin

concentrada. Las estacas fueron colocadas en bandejas con sustrato, compuesto

por 2/3 arena y 1/3 de tierra de hojas, esterilizado a 121 C por 1 hora. Se
utilizaron 4 bandejas speedlings, que fueron puestas en invernadero, sobre un
mesn y bajo una cubierta para evitar deshidratacin. Se control humedad
diariamente y transcurrido dos meses se procedi a hacer las mediciones.
Tabla 3. Tratamientos y concentraciones de cido indolbutrico en estacas de E.
pulverulenta.
Tratamiento
1
2
3
4
5
6
7
8

Concentracin IBA mg L-1

1.000
1.125
1.250
1.500
1.750
1.000
2.000
4.000

Evaluaciones efectuadas
a) Peso de 1.000 semillas:
Para determinar el peso de 1.000 semillas se contaron bajo lupa mil semillas y se
pesaron en una balanza analtica (0,0001g).
b) Porcentaje de semillas germinadas:
Se consider como semilla germinada, aquella en la cual la radcula emergi a
travs de la testa de la semilla. El porcentaje de germinacin (PG) se calcul con
la siguiente frmula:
PG = (N de semillas germinadas) / (N de semillas sembradas) x 100
c) Enraizamiento de estacas:
Se evalu formacin de callo y porcentaje de enraizamiento.
Anlisis estadstico
Los ensayos de germinacin se realizaron con un diseo completamente aleatorio,
con un total de 12 tratamientos y cuatro repeticiones cada uno. La unidad
experimental fue de 25 semillas por repeticin, con 100 semillas por tratamiento.
El ensayo de propagacin vegetativa se realiz con un diseo de bloques

completos al azar, con 8 tratamientos y 4 repeticiones.

Para

determinar

diferencias

estadsticamente

significativas

entre

los

tratamientos de cada ensayo, los resultados se sometieron a un anlisis de

varianza con el programa INFOSTAT y se realiz un test de Tukey, con un nivel de
significancia de 0,05 entre las medias. Los datos porcentuales de germinacin (x)
fueron transformados segn la siguiente expresin (x+0,5) 1/2 (Little y Hills, 1976).
RESULTADOS Y DISCUSIN
Peso de 1.000 semillas
Dado que las semillas de E. pulverulenta son muy pequeas y livianas, para
determinar el peso de 1.000 semillas se contaron bajo lupa y se pesaron en una
balanza analtica (0,0001 g). El peso de 1.000 semillas de E. pulverulenta fue de
0,0135 g, por lo que cada kilogramo podra llegar a contener ms de 74.000.000
de semillas.
Efecto del estratificado y escarificado sobre la germinacin de E.
pulverulenta
Segn el anlisis de varianza (ANDEVA) no hubo diferencias significativas (P
0,05) entre los tratamientos de estratificacin y escarificacin con respecto al
testigo, como se observa en la Tabla 4.
Tabla4. Porcentajes de germinacin de semillas de E. pulverulenta sometidas a
estratificado y escarificado.
Escarificacin H2SO4 al 5 % v/v ..
(min)
10
15
10
20

0
(%)
12.
.9
13.
12.

Estratificacin (das)
15
30
(%)
(%)
.4.
.10.
.2.
..9
.4.
0.8.
.8.
03

Anlisis de Varianza indica que no existen diferencias significativas. ANDEVA (P 0,05).

Coeficiente de variacin % = 5,1.

La estratificacin es un mtodo de tratamiento de semillas en letargo (dormancia)

en el cual las semillas son sometidas a un periodo de enfriamiento para que se
efecte la postmaduracin del embrin (Hartmann y Kester, 1987). La aplicacin

de este pre tratamiento permite un incremento en la capacidad germinativa

(Azcn-Bieto y Taln, 2008). Sin embargo, los resultados del ensayo indican que el
porcentaje de germinacin no se increment con la combinacin de estratificado a
4 C y escarificacin con H2SO4. Un comportamiento parecido fue obtenido por
Figueroa et al. (1996) al estratificar semillas del bosque templado de Chilo, en
donde, de un total de 23 especies tratadas con estratificado, 5 disminuyeron su
porcentaje de germinacin.
La escarificacin con cido sulfrico produce un efecto abrasivo sobre la
cubierta seminal, esta eliminacin total o parcial de la cubierta mejora la aireacin
e hidratacin de las semillas, logrando as una mayor eficiencia del proceso
germinativo (Prez y Martnez-Laborde, 1994). Sin embargo, en el presente
ensayo el cido sulfrico no aument el porcentaje de germinacin, esto puede
haber ocurrido por la baja concentracin del cido sulfrico (5 % v/v), no logrando
causar un efecto abrasivo sobre la cubierta seminal.
Efecto del lavado y aplicacin de cido giberlico (GA 3) sobre la germinacin
de E. pulverulenta
El anlisis de varianza realizado (ANDEVA) indic que existe interaccin para este
parmetro en estudio debido a los tratamientos de lavado con agua a distintas
temperaturas y aplicacin de cido giberlico (GA 3) en distintas concentraciones.
El coeficiente de variacin fue de 3,96 %. El tratamiento 11 se retir del anlisis
debido a infeccin por hongos.
En la Tabla 5 se presentan los porcentajes finales alcanzados en cada uno de
los tratamientos de lavado (lixiviado de inhibidores) y aplicacin de cido giberlico
(GA3). Los tratamientos sometidos a lavado con agua a 15 y 50 C, pero que no se
sometieron a inmersin en GA3, fueron los que presentaron un menor porcentaje
de germinacin y no difirieron significativamente con respecto al testigo (P 0,05).
Estos tratamientos tienen en comn la no inmersin en GA 3, lo que nos indica que
este ejerce un papel estimulante en la germinacin.
Los mayores porcentajes de germinacin (P 0,05) se obtuvieron en los
tratamientos con GA3 independientemente del lavado, lo que indicara la ausencia

de inhibidores en la cubierta de la semilla concordando con los resultados

obtenidos por Magnitskiy y Ligarreto (2007), en donde concentraciones similares
de GA3 aumentaron significativamente el porcentaje de germinacin en semillas de
agraz (Vaccinium meridionale).
Las giberelinas influyen en el proceso de germinacin, ya que cuando las
semillas comienzan este proceso ocurre un aumento brusco de estas al interior de
la semilla (Barcel et al., 2001).
En ocasiones las semillas no germinan aun cuando las condiciones de
temperatura y humedad les sean favorables. En muchos casos la aplicacin de
giberelinas hace que las semillas germinen, ya que las concentraciones de
giberelina aumentan durante la primavera en semillas latentes, siendo posible su
participacin en condiciones normales para romper la latencia (Jensen-Salisbury,
1988).
De los resultados anteriores se puede determinar que las semillas presentan
algn tipo de latencia y que el cido giberlico (GA 3) es efectivo para romper este
estado en la semilla.
Tabla 5. Porcentaje de germinacin de semillas de E. pulverulenta previamente
lavadas con agua a distinta temperatura y aplicacin de GA 3 en distintas
concentraciones.
Concentracin GA3 (mg L-1)
000
00250
00500
.1.000

Lavado de semillas (C)

Sin lavar
15
(%)
(%)
26 a
17 a
69 bc
53 b
54 bc
73 bc
66 bc
75 c

50
(%)
16 a
64 bc
68 bc

Tratamientos con distinta letra indican diferencias significativas. ANDEVA, test de Tukey (P 0,05).
Coeficiente de variacin % = 3,96.

Efecto de la aplicacin de cido indolbutrico en el enraizamiento de estacas

de E. pulverulenta
Las estacas para este ensayo fueron colectadas en la localidad de Hualqui,
Cordillera de la Costa, Regin del Bo - Bo. Una vez colectadas permanecieron en
condiciones de fro y humedad durante 3 das antes de establecer el ensayo. Una

vez establecidas fueron mantenidas a humedad constante durante dos meses,

pasado este perodo se sacaron de las bandejas y se observ que las estacas no
formaron callo ni races.
Esta respuesta puede deberse a varios factores. Entre ellos, puede ser E.
pulverulenta una especie endmica que fisiolgicamente es difcil de enraizar.
Segn Hartmann y Kester (1987) existen diversos factores que afectan el
enraizamiento de estacas; caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y genticas,
junto a condiciones ambientales. La poca de coleccin de las estacas puede no
haber sido ptima, ya que Delgado et al. (2008) obtuvo altos porcentajes de
enraizamiento aplicando IBA a estacas de taique (Desfontainia spinosa)
colectadas en julio, a diferencia de los resultados obtenidos en este ensayo, donde
las estacas de E. pulverulenta fueron colectadas en octubre. Algunas emitieron
brotes, pero estos se secaron al cabo de dos semanas. Lemus (1995) al propagar
ciruelos por estaca vio que estas brotaban, an sin presentar races, pero estos
brotes se comenzaron a secar en aquellas estacas que no formaron races,
producto de la deshidratacin.
La presencia de hojas puede estimular la iniciacin de races, pero la perdida
de agua a travs de ellas puede reducir el contenido de humedad a niveles tan
bajos que ocasionen la muerte de tejidos antes de formar races (Hartmann y
Kester, 1987).
Descripcin morfolgica del proceso germinativo
Las flores de E. pulverulenta estn presentes de noviembre a febrero, estas son
actinomorfas, hermafroditas y forman racimos apretados muy llamativos, de 10 a
20 cm de largo, de color blanco (Figura 1 a). Su fruto corresponde a una cpsula
ovoide de 4 a 6 mm de largo (Figura 1 b), en cuyo interior podemos encontrar
aproximadamente entre 45 - 50 semillas de forma aovada, muy pequeas (Figura
1, c y d).

Para la descripcin morfolgica del proceso germinativo las imgenes fueron

obtenidas con el Microscopio Electrnico de Barrido (MEB), de la Universidad de
Concepcin.
Figura 1: Escallonia pulverulenta. a. Inflorescencia. b. Fruto cpsula. c. Semillas.
d. Cpsulas con semillas en el interior.

Da cero (0): Las semillas de E. pulverulenta tienen una forma aovada con una
longitud aproximada de 0,8 mm y dimetro de 0,3 mm. Posee una superficie con
estras que van paralelo al eje longitudinal de la semilla (Figura 2 a).
En la Figura 2 b se puede apreciar el polo apical de la semilla que presenta
forma irregular.
El hilo corresponde a la cicatriz dejada por el funculo al desprenderse de la
semilla (Figura 2 c), se encuentra ubicado en el polo funicular de la semilla (Dimitri
y Orfila, 1985), es de forma ovalada de aproximadamente 108 m de longitud y 79
m de ancho. En un corte longitudinal de la semilla se presenta la cavidad
embrional, cuyas dimensiones son aproximadamente 29 m de dimetro y 288 m
de largo (Figura 2 d).
Figura 2: Escallonia pulverulenta. a. Semilla entera (B: 100 m). b. Detalle del
polo apical de la semilla (B: 50 m). c. Detalle del hilo en el polo funicular (B: 20
m). d. Cavidad embrional en corte longitudinal (B: 100 m).
B: barra, es: estras, pa: polo apical, hi: hilo, ce: cavidad embrional, d: dimetro.

La semilla cortada transversalmente muestra en detalle las capas que recubren el

embrin, una primera capa protectora compuesta por un estrato de dos corridas
de clulas, dispuestas una sobre otra y la siguiente compuesta de material
nutricio. La primera capa tiene un espesor de 31 m, esta corresponde a clulas
parenquimticas, en cuyo interior es posible apreciar grnulos de almidn y la
segunda capa tiene un espesor de 24 m (Figura 3 a). En un corte transversal en
la zona ecuatorial tambin es posible apreciar la cavidad ocupada por el embrin,
el dimetro en esta zona es aproximadamente de 170 m, se ve el estrato
compuesto de dos corridas de clulas (Figura 3 b). Observando el corte en detalle
se puede ver las clulas que son parte de la cubierta seminal que rodea al
embrin, en cuyo interior hay grnulos de almidn. Esto concuerda con lo descrito
por Garca et al. (1999). Segn Besnier (1989) los hidratos de carbono son la
reserva ms comn en la semilla, siendo el almidn el que aparece con ms

frecuencia acumulndose en forma de granos tanto en el endosperma como en los

cotiledones (Figura 3 c).
En un corte longitudinal de la semilla en la zona funicular se observa en detalle
las clulas de la cubierta seminal y parte del embrin cubierto de material nutricio.
Tambin es posible apreciar que existe un mayor volumen de clulas que en otras
secciones de la semilla (Figura 3 d).
Figura 3: Escallonia pulverulenta. a. Corte longitudinal en zona ecuatorial (B: 20
m). b. Corte transversal en zona ecuatorial (B: 50 m). c. Clulas de la cubierta
seminal (B: 10 m). d. Corte longitudinal en la zona funicular (B: 50 m).
B: barra, cs: cubierta seminal, mn: material nutricio, ce: cavidad embrional, ga:
grnulos de almidn, em: embrin, cc: clulas de la cubierta.

En un corte longitudinal de la semilla completa, el embrin se ubica en posicin

axial, lineal, (Besnier, 1989) cuyas dimensiones aproximadas son 218 m de largo

y 65 m de dimetro. Tambin es posible apreciar que el material nutricio se

encuentra desplazado hacia la zona funicular (Figura 4 a).

El embrin es de

forma espatulada, posee una superficie lisa en la cual es posible apreciar restos
de material nutricio (Figura 4 b).
Figura 4: Escallonia pulverulenta. a. Embrin al interior de la semilla (B: 100 m).
b. Embrin completo (B: 50 m).
B: barra, em: embrin, zf: zona funicular, mn: material nutricio.

Das 1 - 5: Al cuarto da se produce la ruptura de la cubierta seminal y emerge la

radcula dando paso a la germinacin de la semilla, el rompimiento ocurre en el
polo funicular de la semilla avanzando por la zona media de esta, hacia el hilo,
esto concuerda con Hartmann y Kester (1987) y Dimitri y Orfila (1985), que indican
que el embrin y el tejido de reserva se hinchan y logran romper la cubierta
seminal (Figura 5 a). El da 5 se puede observar el hipoctilo y parte de los
cotiledones, el hipoctilo est formado por clulas alargadas longitudinalmente y
paralelas, presenta una forma curva y tiene una longitud aproximada de 540 m
de largo (Figura 5 b). En la zona apical del hipoctilo se encuentra la radcula, la
cual tiene una longitud aproximada de 104 m (Figura 5 c). Al extraer el embrin
de la semilla se diferencian claramente, cotiledones y eje hipoctilo radcula. El
embrin posee una longitud aproximada de 1.165 m que corresponden 438 m a
cotiledones, 522 m al hipoctilo y 205 m a la radcula (Figura 5 d).

Figura 5: Escallonia pulverulenta. a. Ruptura de la cubierta seminal (B: 50 m). b.

Emergencia del eje hipoctilo radcula (B: 200 m). c. Detalle del eje hipoctilo
radcula (100 m). d. Embrin fuera de la cubierta seminal (B: 100 m).
B: barra, pf: polo funicular, cs: cubierta seminal, co: cotiledn, hp: hipoctilo, ra:
radcula.

Das 6 - 10: Al octavo da ya es posible observar el estado de plntula con una

longitud de 3,49 mm, de los cuales 0,69 mm corresponden a los cotiledones, 2,17
mm al hipoctilo y 0,63 mm a la radcula (Figura 6 a). En la zona radicular se
observa una gran cantidad de pelos radicales, que emergen desde la zona pilfera,
en ellos existe estructura primaria (Dimitri y Orfila, 1985), se puede ver adems un
alargamiento de la raz desde la zona pilfera hacia el pice de esta (Figura 6 b).
Los cotiledones son de borde entero y alcanzan una longitud aproximada de
673 m y un ancho de 419 m (Figura 6 c). En la superficie adaxial podemos ver
la presencia de estomas cuyas medidas aproximadas fluctan entre 19 - 22 m de
longitud y 10 15 m de dimetro (Figura 6 d), estos tambin son visibles en la

superficie abaxial (Figura 6 e). En la Figura 6 f se distingue el ostiolo, clulas

oclusivas y dos clulas anexas, dando origen al complejo estomtico paractico
(Esau, 1982).
Figura 6: Escallonia pulverulenta. a. Plntula completa (B: 500 m). b. Detalle
zona pilfera (B: 100 m). c. Superficie adaxial cotiledn (B: 100 m). d. Detalle de
la superficie adaxial (B: 20 m). e. Superficie abaxial cotiledn (B: 50 m). f.
Detalle superficie abaxial (B: 10 m).
B: barra, rp: raz primaria, pr: pelos radicales, hp: hipoctilo, co: cotiledn, zp: zona
pilfera, es: estoma, ceo: clula oclusiva, os: ostiolo, ca: Clula anexa.

Das 11 20: Este perodo de evaluacin es ms largo ya que no existieron

cambios significativos.
A los 18 das la plntula sigue su desarrollo, alcanzando una longitud de 4,22
mm los cuales corresponden 0,93 mm a los cotiledones, 1,86 mm al hipoctilo y
1,43 mm a la radcula. Entre los cotiledones se observan los primeros primordios
foliares, alcanzando una longitud de 216 m el primordio ms grande y el pequeo
una longitud de 94 m, presentando una forma cnica (Figura 7 a). El da 20 es
posible apreciar el crecimiento de los primordios foliares por entre los cotiledones,
es ms evidente el mayor desarrollo de uno de los primordios foliares siendo de
forma alargada y de borde entero. Los cotiledones presentan una longitud
aproximada de 881 m y un ancho en la zona media de 400 m, el primordio foliar
ms grande tiene un largo de 356 m y un ancho de 118 m, el primordio pequeo
alcanza una longitud de 137 m presentando forma cnica (Figura 7 b).
Figura 7: Escallonia pulverulenta. a. Plntula completa, primordios foliares,
cotiledones, hipoctilo y raz primaria (B: 500 m). b. Detalle de la parte area de
la plntula destacando desarrollo de primordios foliares y cotiledones (B: 200 m).
B: barra, pf: primordios foliares, co: cotiledn, hp: hipoctilo, rp: raz primaria.

Das 21 25: A los 25 das los cotiledones se encuentran separados y extendidos,

el tamao de la plntula es de 5,50 mm de longitud, de los cuales 0,80 mm
corresponden a los cotiledones, 2,60 mm al hipoctilo y 2,10 mm a la radcula,
mientras que el dimetro es 0,60 mm para los cotiledones, 0,18 para el hipoctilo y
0,10 mm para la raz. Los cotiledones sufren un geotropismo positivo,

extendindose hacia abajo por el eje hipoctilo, los primordios foliares en cambio
presentan una forma curva hacia la zona abaxial de estos mismos, al observar en
detalle la superficie adaxial de los primordios foliares se ve que presentan una
baja cantidad de estomas, pero con un tamao no menor si se compara con los
presentes en los cotiledones, el estoma en el primordio foliar tiene una longitud
aproximada de 25 m y un dimetro de 16 m (Figura 8 a). En la raz primaria de
la plntula se puede apreciar una zona pilfera con longitudes variables, bajo esta
zona pilfera se encuentra la zona de alargamiento y la caliptra (Figura 8 b). El
crecimiento de la raz es fundamental en la planta, debido a que cumple funciones
como captar agua y minerales del suelo, se encarga del anclaje de la planta y la
provee de una base sobre la cual se pueda llevar a cabo el crecimiento vertical.
Figura 8: Escallonia pulverulenta. a. Plntula completa a los 25 das, primordios
foliares, cotiledones, hipoctilo y raz primaria (B: 500 m). b. Detalle de la zona
radicular mostrando zona pilfera, pelos radicales y raz primaria (B: 200 m).
B: barra, pf: primordios foliares, co: cotiledn, hp: hipoctilo, rp: raz primaria, pr:
pelos radicales, zp: zona pilfera, es: estoma.

Das 26 30: En este perodo los cotiledones se encuentran ms extendidos y

levemente inclinados hacia abajo por el eje hipoctilo. En la Figura 9 a se puede
observar el primordio foliar ms desarrollado, el cual alcanza una longitud de 209
m. Una vista de la parte superior de la plntula permite apreciar los primordios
foliares y los cotiledones, estos ltimos se encuentran separados y extendidos,

entre los primordios foliares podemos ver una leve emergencia de la plmula por
sobre estos primordios (Figura 9 b). En la zona radicular es posible apreciar un
alargamiento y engrosamiento de la raz primaria bajo la zona pilfera, logrando
una longitud aproximada de 528 m, el dimetro en el extremo superior es de 232
m y en el inferior de 100 m (Figura 9 c). En un corte transversal del hipoctilo
cerca de la zona pilfera nos permite apreciar el cilindro central mostrando la zona
de tejidos conductores cuyo dimetro aproximado es de 14 m (Figura 9 d).
Figura 9: Escallonia pulverulenta. a. Plntula completa (B: 200 m). b. Superficie
superior de la plntula (B: 200 m). c. Detalle zona radicular (B: 100 m). d. Corte
transversal del hipoctilo sobre la zona pilfera (B: 50 m).
B: barra, pf: primordios foliares, co: cotiledn, hp: hipoctilo, rp: raz primaria, pl:
plmula, zp: zona pilfera, cc: cilindro central.

En los cotiledones tanto en su cara abaxial como adaxial podemos notar un mayor
nmero de estomas (Figura 10 a), pero al ver ms en detalle se puede apreciar un
mayor nmero de ellos en la superficie abaxial, los cuales se encuentran elevados
por sobre la epidermis. La longitud promedio que presentan los estomas en la
superficie abaxial del cotiledn es aproximadamente de 33 m y un dimetro de
27 m (Figura 10 b).
Figura 10. Escallonia pulverulenta. a. Superficie abaxial y adaxial de los
cotiledones (B: 200 m). b. Detalle de la superficie abaxial del cotiledn mostrando
estomas elevados (B: 100 m).
B: barra, es: estoma, co: cotiledn.

Das 31 35: A los 35 das la plntula de E. pulverulenta presenta un mayor

desarrollo. Los cotiledones se encuentran de forma perpendicular al eje hipoctilo.
El primordio foliar ms grande presenta un notorio desarrollo con respecto al
primordio foliar ms pequeo, cuyas longitudes son 359 m y 91 m,
respectivamente. La raz primaria presenta un notorio desarrollo, tanto en longitud
como en engrosamiento (Figura 11 a).
En la Figura 11 b se puede observar en detalle la superficie adaxial del
primordio foliar, la cual presenta estomas perfectamente diferenciados, a nivel de
la epidermis y elevados por sobre esta. Las dimensiones promedio de los estomas
en el primordio foliar son de aproximadamente 22 m de longitud y 17 m de
dimetro.

Figura 11: Escallonia pulverulenta. a. Plntula completa (B: 500 m). b. Detalle de
primordio foliar mostrando estomas elevados en la superficie adaxial (B: 100 m).
B: barra, pf: primordio foliar, co: cotiledones, hp: hipoctilo, rp: raz primaria, es:
estoma.

CONCLUSIONES
Sobre la base de los resultados obtenidos en la presente investigacin se puede
concluir que:
1. El mtodo ms efectivo para incrementar el porcentaje de germinacin en
semillas de E. pulverulenta es aplicar GA3 en concentraciones de 250 a 1.000 mg
L-1.
2. Los tratamientos pre germinativos de escarificacin y estratificacin en fro no
mejoran la germinacin en semillas de E. pulverulenta.
3. No hay respuesta a la aplicacin de IBA en el enraizamiento de estacas de E.
pulverulenta.
4. El embrin de E. pulverulenta es de forma espatulada y se ubica en posicin
axial, lineal al interior de la semilla.
REFERENCIAS
1. Azcn-Bieto J. y M. Taln. 2008. Fundamentos de fisiologa vegetal. (2a. ed.).
McGraw-Hill / Interamericana. Madrid, Espaa.
2. Barcel, J., G. Nicols., B. Sabater y R. Snchez. 2001. Fisiologa vegetal.

Ediciones Pirmide. Madrid, Espaa.

3. Besnier, F. 1989. Semillas: biologa y tecnologa. Ediciones Mundi-Prensa.
Madrid, Espaa.
4. Delgado, M., M. Cuba, P. Hechenleitner y O. Thiers. 2008. Propagacin
vegetativa de taique (Desfontainia spinosa) y tepa (Laureliopsis philippiana).
Bosque 29(2): 120-126.
5. Dimitri, M., y E. Orfila. 1985. Tratado de morfologa y sistemtica vegetal. Acme.
Buenos Aires, Argentina.
6. Donoso, C. y C. Ramrez. 1994. Arbustos nativos de Chile: gua de
reconocimiento. Vol. 2. (2a. ed.). Marisa Cuneo Ediciones. Valdivia, Chile.
7. Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Hemisferio Sur. Buenos
Aires, Argentina.
8. Figueroa, J., J. Armesto y J. Hernndez. 1996. Estrategias de germinacin y
latencia de semillas en especies del bosque templado de Chilo, Chile. Rev.
Chil. Hist. Nat. 69(2): 243-251.
9. Garca-Fajardo, J., M. Ramos-Godnez y J. Mora-Galindo. 1999. Estructura de
la semilla de aguacate y cuantificacin de la grasa extrada por diferentes
tcnicas. Rev. Chapingo Ser. Hortic. 5(N Especial): 123-128.
10. Gonzlez, S., R. Rodrguez y M. Baeza. 1991. rboles del Bo-Bo. Ediciones
Universidad de Concepcin. Concepcin, Chile.
11. Hartmann, H.T. y D.E. Kester. 1980. Propagacin de plantas: principios y
prcticas. Continental. Mxico D.F., Mxico.
12. Hartmann, H.T. y D.E. Kester. 1987. Propagacin de plantas. Continental.
Mxico D.F., Mxico.
13. Hartmann, H.T., D.E. Kester and F. Davies. 1990. Plant propagation: principles
and practices. (5th. ed.). Prentice Hall Career & Technology. Englewood
Cliffs, USA.
14. Jensen, W. y F. Salisbury. 1988. Botnica. (2a. ed.). McGraw-Hill. Naucalpan

de Jurez, Mxico.
15. Lemus, G. y J.M. Gonzlez. 1995. Propagacin por enraizamiento directo en
ciruelo. Tierra Adentro (2): 20-23.
16. Little, T.M. y F. Hills. 1978. Mtodos estadsticos para la investigacin en la
agricultura. Trillas. Mxico D.F., Mxico.
17. Magnitskiy, S.V. y G. Ligarreto. 2007. Efecto del nitrato de potasio, del cido
giberlico y del cido indolactico sobre la germinacin de semillas de
agraz (Vaccinium meridionale Swartz). Rev. Colomb. Cienc. Hort. 1(2): 137141. [en lnea].
18. Marticorena, C. 1990. Contribucin a la estadstica de flora vascular de Chile.
Gayana Bot. 47(3-4): 85-113.
19. Montes, M. y T. Wilkomirsky. 1985. Medicina tradicional chilena. Universidad
de Concepcin. Concepcin, Chile.
20. Prez, F. y J. Martnez-Laborde. 1994. Introduccin a la fisiologa vegetal.
Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, Espaa.
21. Ransom, B. and N.J. Vivrette. 1987. Natural protective blocks in the
germination of seeds. Acta Hortic. (202): 5767.
22. Riedemann, P. y G. Aldunate. 2004. Flora nativa de valor ornamental:
identificacin y propagacin: Chile zona centro. (2a. ed.). Impreso
Productora Grfica Andros. Santiago, Chile.
23. Rodrguez, G., R. Rodrguez y H.L. Barrales. 1995. Plantas ornamentales
Chilenas. Granea Lamas. Concepcin, Chile.
24. Rodrguez, R., E. Ruiz y J.P. Elissetche. 2005. rboles en Chile. Universidad
de Concepcin. Concepcin, Chile.