APARATO DE GOLGI

Organelos celulares
Estructura y funcin

El aparato de Golgi, es tambin

llamado

complejo

cuerpo

de

Golgi, fue descrito por primera vez

por Camilo Golgi en 1898 y su
existencia fue cuestionada durante
dcadas. La tcnica del reactivo de
Schiff-cido perydico marca los glcidos del Golgi y esto hace que se
puede ver con el microscopio ptico. Su estructura membranosa fue
observada por primera vez al microscopio electrnico por Dalto y Felix
en 1954. Se encarga de la distribucin y el envo de los productos
qumicos de la clula.
En las clulas animales es un orgnulo que se localiza prximo al
centrosoma, el cual suele estar en las cercanas del ncleo. Como el
centrosoma es el principal centro organizador de microtbulos, la
posicin central del aparato de Golgi en las clulas animales depende de
la organizacin del sistema de microtbulos. Por tanto la existencia de
este orgnulo en posicin central en las clulas animales depende de la
organizacin del sistema de microtbulos
Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido construidos en el
retculo endoplasmtico y los prepara para expulsarlos fuera de la
clula.
Estructura
El aparato de Golgi est formado por una serie de grupos de cisternas
aplanadas o dictiosomas que se disponen regularmente formando pilas.
En una clula puede haber varios de estos apilamientos y algunas
cisternas

localizadas

en

dictiosomas

prximos

estn

conectadas

lateralmente. A todo el conjunto de pilas y sus conexiones es a lo que se

denomina complejo del Golgi. El nmero (normalmente de 3 a 8) y el
tamao de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del
tipo celular, as como del estado fisiolgico de la clula.

Entre las cisternas, dentro de cada pila, existen numerosas protenas

fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este
entramado, denominado matriz, podra ayudar en el mantenimiento de
la estructura del orgnulo. Sin embargo, se ha demostrado que la
integridad

del

aparato

de

Golgi

depende

principalmente

de

la

organizacin del sistema de microtbulos, por ejemplo, durante la

mitosis desaparece, y tambin del trfico vesicular desde el retculo
endoplasmtico, si ste se detiene el Golgi tambin desaparece.
En las clulas vegetales, que no tienen centrosoma, hay numerosas
estructuras similares a aparatos de Golgi poco desarrollados dispersas
por el citoplasma. En las clulas vegetales las cisternas del aparato de
Golgi son ms pequeas que en las clulas animales y no estn unidas
formando apilamientos, aunque el nmero de cisternas dispersas puede
variar entre decenas y ms de cien.
El aparato de Golgi es un orgnulo polarizado. En un dictiosoma se
diferencian dos caras diferentes, una cara cis o de entrada y una cara
trans o de salida. La cara cis est relacionada con el retculo
endoplasmtico y de la cara trans surgen diferentes vesculas de
transporte que se dirigen a sus destinos finales: la membrana
plasmtica, los lisosomas y las vesculas de secrecin.
En el lado cis existe un proceso continuo de formacin de cisternas con
material procedente de la fusin de compartimentos tbulo vesiculares
denominados

ERGIC

(endoplasmic

reticulum

Golgi

intermediate

compartment), que se forman con material proveniente del retculo

endoplasmtico. El lado trans tambin posee una organizacin tbulovesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o
trans Golgi network), donde las cisternas con las molculas procesadas
se deshacen en vesculas que se dirigen a otros compartimentos
celulares. Por tanto se da un trasiego constante de molculas desde el
lado cis al trans, pero tambin hay un flujo de reciclado en sentido
contrario mediado por vesculas recubiertas con protenas COP I que
parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras
cisternas ms prximas al lado cis. Es un orgnulo en constante
renovacin y el flujo de molculas afecta a su organizacin y a su
tamao. Este orgnulo est especialmente desarrollado en clulas con
fuerte secrecin.
Funciones
El aparato de Golgi desempea funciones esenciales para la clula:
Interviene en procesos de secrecin. Las protenas destinadas a ser
secretadas al exterior son sintetizadas en el RE rugoso y posteriormente
transferidas al complejo de Golgi, donde son empaquetadas en las
vesculas de secrecin. Dichas vesculas se fusionan con la membrana
plasmtica y vierten su contenido al exterior por exocitosis. Puede
tratarse de una secrecin constitutiva, en la que las protenas que
abandonan la clula no estn sealizadas y es la que se produce por
defecto en todas las clulas; las vesculas estn recubiertas por
protenas de tipo COP I. Puede ser tambin una secrecin regulada,
realizada por clulas especializadas; en ellas las protenas quedan
almacenadas en vesculas recubiertas por clatrina y como respuesta a
una seal extracelular se fusionan con la membrana plasmtica y las
protenas abandonan la clula.
Reciclaje de la membrana plasmtica. Durante la exocitosis, la
membrana de las vesculas secretoras pasa a formar parte de la

membrana plasmtica. Esto permite reponer los componentes de la

membrana que se incorporan a la clula por endocitosis, lo que
consitituye un reciclaje de la membrana plasmtica.
Glicosilacin. El complejo de Golgi contiene numerosas enzimas
glicosil-transferasas que realizan reacciones de glicosilacin, tanto en
molculas de lpidos como de protenas, a medida que estas van
pasando a travs del complejo de Golgi. En estas reacciones se eliminan
algunos de los azcares del oligosacrido aadido en el RE y se
adicionan otros. La glucosidacin en las protenas puede ser de dos
tipos: a) Los sacridos ricos en manosa aadidos en el retculo
endoplasmctico (glucosidacin tipo N) son posteriormente modificados
en el aparato de Golgi mediante la adicin de nuevos azcares. b) En el
aparato de Golgi se aade oligosacridos con unin tipo O a los grupos
hidroxilos de aminocidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina.
Este tipo de glucosilacin ocurre en los proteoglucanos. Tambin se
aaden los grupos sulfatos a los glucosaminoglucanos.
Formacin de lisosomas.
Formacin de vacuolas en las clulas vegetales.
Interviene adems en otras funciones como son la sntesis de los
componentes de la matriz extracelular en las clulas animales, la
sntesis de los componentes de la matriz de la pared celular, tales como
pectinas y hemipectinas, en las clulas vegetales, la formacin del
tabique telofsico en las clulas vegetales,...
LISOSOMAS
Los lisosomas son vesculas rodeadas de membrana que contienen
enzimas hidrolticas encargadas de las digestiones intracelulares.
Metchnikoff y sus colaboradores articularon a finales del siglo XIX la
idea de que el material fagocitado era digerido en compartimentos
intracelulares acidificados. Estos compartimentos fueron denominados

lisosomas y aparecen en todas las clulas

eucariotas.
Son

orgnulos

cuanto

su

muy
forma

heterogneos
y

tamao.

en
Su

diversidad refleja la amplia variedad de

materiales que estn digiriendo.
Se han encontrado aproximadamente 40
tipos de enzimas lisosomales, todas ellas hidrolasas cidas, cuyo pH
ptimo es prximo a 5. Entre ellas hay proteasas, nucleasas,
glicosidasas, lipasas, fosfatasas, sulfatasas y fosfolipasas. No todos los
lisosomas son iguales y pueden contener juegos diferentes de enzimas.
La membrana de los lisosomas protege al resto de la clula de esta
actividad destructora, pero si sta se rompiese el pH citoplasmtico,
prximo a 7.2, sera un obstculo para la actividad de estas enzimas;
esta membrana es por tanto resistente a la accin de las enzimas
hidrolticas debido a que la mayora de sus protenas estn muy
glicosiladas. Dicha membrana contiene una bomba de protones que
mantiene el pH cido en el interior del lisosoma y protenas de
transporte que permiten que los productos resultantes de la digestin
pasen al citosol.
Los lisosomas se forman a partir de vesculas que se desprenden del
aparato de Golgi y reciben distintos nombres segn el estado de
degradacin de las molculas que contienen: primarios, secundarios y
cuerpos residuales. Los cuerpos residuales contienen material que ya
no puede ser degradado y quedan almacenados en el interior celular o,
como veremos ms adelante, se fusionan con la membrana plasmtica
expulsando dicho material el medio extracelular.
Funciones

La funcin principal de los lisosomas es intervenir en la digestin

intracelular de macromolculas.
Dependiendo de la procedencia del material implicado en la digestin se
pueden distinguir tres procesos diferentes:
Los lisosomas son considerados como la estacin final de la va
endoctica. La mayora de las molculas que van a ser degradadas por
esta va tienen que pasar previamente por los endosomas. Las protenas
que no se reciclan de nuevo a la membrana plasmtica o al TGN del
aparato de Golgi desde los compartimentos endosomales son degradas
en los lisosomas. La formacin de los lisosomas es un asunto
controvertido. Unos autores proponen que se forman por gemacin o
maduracin a partir de los endosomas tardos que ya contienen todas
las enzimas degradativas necesarias as como las molculas a degradar.
Otros

autores

proponen

que

los

lisosomas

son

orgnulos

independientes de los endosomas y que reciben vesculas desde los

endosomas o se producen fusiones entre endosomas tardos y
lisosomas.
Para que las protenas integrales de la membrana plasmtica sean
dirigidas a los lisosomas se ha de producir una ubiquitinacin de su
parte citoslica, es decir, la adicin de una molcula denominada
ubiquitina. Ello es necesario para que las protenas de membrana
interaccionen con la maquinaria de reparto que se encuentran en los
endosomas y no vuelvan a la membrana citoplasmtica en vesculas de
reciclado. Las interacciones con diversos complejos proteicos mantienen
a las protenas ubiquitinadas en zonas limitadas de la membrana
endosomal, que poseen una cubierta en la que est presente la clatrina.
Todo ello hace que sean retenidas en los endosomas tempranos y
depus transportadas a los cuerpos multivesiculares, a los endosomas
tardos, y de ah a los lisosomas, donde se degradan. Este mecanismo

afecta a receptores, transportadores, canales, etctera. Los receptores

que no son ubiquitinados pero s endocitados, cuando llegan a los
endosomas tempranos suelen reciclarse hacia la membrana celular.
Las partculas obtenidas por fagocitosis siguen una va propia. Las
partculas como bacterias o restos celulares quedan en el interior
celular englobadas por membrana formando un compartimento que
madurar y se convertir en el denominado fagosoma. La degradacin
de estas partculas se produce cuando se fusionan los fagosomas con
los lisosomas.
Una tercera va de llegada de molculas a los lisosomas es la autofagia.
Consise en la digestin de material de origen endgeno, es decir, de
partes de la propia clula. Para ello, un orgnulo defectuoso se rodea de
membranas procedentes del retculo endoplasmtico, formndose un
autofagosoma, el cual se fusiona con un lisosoma y se inicia la
digestin.
La

autofagia

relacionada
recambio

con
de

est
el
los

componentes
celulares:
los

destruye

componentes

celulares defectuosos
o que ya no son necesarios para la clula; interviene en la destruccin
de los tejidos y orgnulos durante la metamorfosis de los insectos y
anfibios. Asegura la nutricin en condiciones desfavorables (ayuno),
viviendo la clula de sus propios materiales.
Pero adems a los lisosomas han de llegar las hidrolasas cidas
encargadas de la digestin. stas se empaquetan en vesculas en el TGN
del aparato de Golgi, las cuales se fusionarn con los endosomas

tardos y desde ah llegan a los lisosomas. En el aparato de Golgi se

aade a las enzimas lisosomales un grupo glucdico fosfatado, la
manosa-6-fosfato, que es reconocido por un receptor en el TGN del
aparato de Golgi. La interaccin del dominio citoslico de este receptor
con la cubierta de clatrina permite englobar al receptor ms la
hidrolasa en vesculas que se dirigirn hacia los endosomas tardos, y
desde ah hasta los lisosomas. Aunque ste sea el mecanimso principal
existen otras protenas que no requieren la fosforilacin de las manosas
para ir a los lisosomas. Estas protenas son las integrales de la
membrana. Estas protenas contienen una secuencia de aminocidos de
destino que se encuentra en la cara citoslica de la protena.
Capacidad de participar en una exocitosis regulada. Por ejemplo, en
el hgado se secretan enzimas lisosmicas a la bilis. Tambin se ha
observado la exocitosis de orgnulos con caractersticas similares a los
lisosomas como es el caso de los melanocitos (los grnulos de melanina
que pasarn a los queratinocitos que darn el color moreno a la piel). El
acrosoma de los espermatozoides, una vescula cargada de numerosas
enzimas hidrolticas, se libera durante la fecundacin. Se ha propuesto
desde hace tiempo que las clulas eucariotas son capaces de eliminar
las sustancias que no pueden degradas ms y esto sera posible si los
lisosomas terminan por expulsar su material cuando se fusionan con la
membrana plasmtica. En las clulas de mamferos donde slo se
produce secrecin constitutiva se ha visto que bajo ciertas condiciones
pueden realizar exocitosis regulada, por ejemplo, por una elevacin de
la concentracin de calcio intracelular, lo cual ocurre, por ejemplo,
durante las pequeas roturas de la membrana citoplasmtica, como
vimos en el apartado dedicado a las membranas.
VACUOLAS

Junto

con

los

cloroplastos y la pared
celular,
son

las

vacuolas

componentes

caractersticos

de

las

clulas vegetales.
Una

vacuola

vescula

es

muy

una

grande,

llena de lquido y rodeada por una membrana, denominada tonoplasto;

esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente
en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. Se
forman por fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi.
El nmero y tamao de las vacuolas vara segn el tipo de clula y las
distintas fases del desarrollo. La clula vegetal inmadura contiene gran
cantidad de pequeas vacuolas, que aumentan de tamao y se fusionan
entre s cuando la clula crece. En la clula madura, una sola vacuola
puede llegar a ocupar hasta el 90% del volumen celular, quedando el
citoplasma reducido a una fina capa alrededor de la pared celular.
Estructura
La composicin de las vacuolas vara de acuerdo con el tipo de planta y
estado fisiolgico. El principal componen del lquido vacuolar es el agua,
que puede contener sales, azcares y protenas en disolucin. A veces,
algunas sales estn lo suficientemente concentradas en la vacuola como
para formar cristales; son frecuentes los cristales de oxalato clcico que
pueden adoptar distintas formas; pueden aparecer con forma de arena
cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides
(Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o
compuestos: las drusa. Otras vacuolas contienen aceites y esencias.
Funciones

Las vacuolas realizan, entre otras, las siguientes funciones:

Almacenan gran cantidad de sustancias:
Nutritivas, como las protenas de reserva de muchas semillas.
Productos de deshecho txicos, que aislan del resto del citoplasma,
como la nicotina o el opio. Estas molculas nocivas se liberan de las
vacuolas cuando una planta es comida o daada, proporcionando un
sistema de defensa contra los depredadores.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos.
Los colores azul, violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se deben,
usualmente,

un

grupo

de

pigmentos

llamados

antocianinas

(responsables de las coloraciones de frutas y verduras).

Poseen actividad digestiva, ya que pueden contener gran variedad de
enzimas

hidrolticas.

Estn

implicadas

en

la

degradacin

de

macromolculas y en el reciclaje de los componentes celulares.

Regulan la presin de turgencia. La concentracin de materiales
disueltos dentro de la vacuola es muy alta, superior a la del citosol. La
entrada de agua en la vacuola por osmosis desde el citosol hace que
esta se expanda y cree una presin hidrosttica o turgencia dentro de la
clula. Esto est equilibrado por la resistencia mecnica que presenta la
pared celular.
El aumento de tamao de las clulas vegetales se debe, en gran parte, a
la acumulacin de agua en las vacuolas, lo que supone un sistema muy
econmico para el crecimiento de las clulas vegetales.
En una misma clula puede haber diferentes vacuolas con distintas
funciones. Por ejemplo, con funcin lisosmica y con funcin de
almacenamiento.
Los centrolos.

Son corpsculos cilndricos formados por 9 tbulos perifricos simples

o tabicados y dos tubos centrales, rigen el movimiento de los
cromosomas en las divisiones celulares.
Estructura y composicin qumica

Centrolo

es

cada una de l as
dos

estructuras

de

forma

cilndrica que se
encuentran en el
centro

de

un

orgnulo de las
clulas eucariticas denominado centrosoma. Al par de centrolos se
conoce

con

el

nombre

de

diplosoma;

stos

se

disponen

perpendicularmente entre s.El centrosoma est formado por el

diplosoma, el material periocentriolar (material de aspecto amorfo) y las
fibras del ster (microtbulos que se organizan en forma de radios). La
estructura del centrolo es similar a la parte denominada cuerpo basal o
cinetosoma de un cilio o de un flagelo. Consiste en un cilindro abierto,
de unos 0,2 por 0,5 micrmetros, cuyas paredes estn formadas por 9
tripletes (grupos de tres) de microtbulos, los cuales se mantienen
unidos mediante conexiones, las principales sustancias qumicas que
los componen son actina, dineina , nexina, ADN y monmeros alfa y
beta de tubulina. No poseen microtbulos centrales como en el caso
del axonema o tallo del cilio. Formados por 9 conjuntos de 3
microtbulos, y tienen su propio ADN.
Ubicacin
Estn cerca del ncleo, hay 2 centrolos por clula y estn presentes
solo en clulas animales, aunque pueden existir en vegetales inferiores.
Las clulas de los

vegetales superiores (angiospermas) carecen de

centrolos, por lo que la formacin del huso acromtico se realiza a

partir del material periocentolar del centrosoma.

En cuanto a su clasificacin solo se puede decir que al conjunto de

centrolos se le llama diplosoma.

Funcin
La funcin principal de los centrolos es la formacin y organizacin del
os microtbulos que constituyen el huso acromtico en la divisin del
ncleo celular. Durante el proceso de divisin de la clula, los centrolos
se desplazan hasta colocarse a lados opuestos de la clula, es entonces
cuando de cada uno surge un racimo de filamentos radiales al que se le
denomina ster. Posteriormente, se forma un huso entre ambos
centrolos por medio de los filamentos. Estos filamentos estn
compuestos

de

protena

por

cantidades

mnimas

de

cido

ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos filamentos por el

centrmero y entonces son empujadas unas a un lado de la clula, y
otras al lado contrario.

La funcin principal de los

centrolos es la formacin y
organizacin

de

los

filamentos que constituyen el

huso

acromtico

cuando

ocurre la divisin del ncleo

celular.
Por

ejemplo

espermiognesis

en

la
las

espermtidas se convierten en espermatozoides. Para ello, se reduce el

citoplasma, el ncleo se alarga y queda en la cabeza del espermatozoide,
las mitocondrias se colocan en el cuello y los centrolos originan un
flagelo.

Cloroplastos

Cloroplasto, es el orgnulo citoplasmtico, con forma de disco, de entre

4 y 6 micrmetros de dimetro que se encuentra en las clulas vegetales
y en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosntesis (proceso que
permite la transformacin de energa luminosa en energa qumica), una
cadena de reacciones que utiliza la energa de la luz solar para
combinar agua y dixido de carbono en presencia de clorofila y producir
oxgeno y azcares tiles para los animales. Sin fotosntesis, la
atmsfera no tendra oxgeno suficiente para mantener la vida animal.
Estructura y composicin qumica

Como las mitocondrias tambin tienen una membrana interna y una

externa, pero a diferencia de las mitocondrias en su matriz cuentan con
un sistema interconectado de vesculas planas con forma de disco
llamadas tilacoides. Las vesculas tilacoidales se agrupan una sobre
otra para formar las estructuras denominadas grana. Dentro de los
tilacoides se encuentra la clorofila y dems enzimas que participan en
la fotosntesis El estroma (el espacio citoslico que rodea a los
tilacoides) es dnde se lleva a cabo la fijacin del carbono (en forma de
CO2) en compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, los
cloroplastos poseen su propio DNA. Los plstidos verdes, llamados
cloroplastos, de las plantas y algas verdes son mayores e incluso ms
parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es debido a que:

Tienen tambin su propio DNA y

mRNA.

Sus ribosomas tambin son del

mismo tamao que los de las
bacterias.

Como

en

el

mitocondrias,

caso
los

de

las

plstidos

se

encuentran aislados del resto de

la clula por una membrana.

Su DNA, al igual que el DNA

bacteriano, carece de histonas.

Tambin se dividen directamente en dos.

El DNA, RNA y protenas que producen estos orgnulos son

extraordinariamente

semejantes

los

de

las

bacterias,

especialmente a los de las cianobacterias.

Contienen clorofila a y clorofila b.

Ubicacin
Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual
parece que pueden orientarse hacia la luz. En una clula puede haber
entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la
superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.

Clasificacin
La mayora, pero no todos, han conservado los sistemas fotosintticos
con pigmentos verdes, rojos o verde azulados. Si bien es cierto que
todas las clulas vegetales contienen algn tipo de plstido, los hay
tambin incoloros (leucoplastos), no fotosintticos aunque aun no se
conoce su funcin. Los plastos evolucionaron a partir de simbiontes
fotosintticos ms de una vez; por tanto, son considerados polifilticos,
como demuestran los diferentes tipos de plastos: plstidos verdes
corrientes de los vegetales (clorofila a y b procedentes de Prochloron),
plastos verde azulados y rodoplastos de algas rojas (clorofila a y
ficobiliprotenas, procedentes de varios tipos de cianobacterias), y
diatomeas y algas pardas (clorofilas a y c).

Funcin

En los cloroplastos se lleva a cabo la funcin cloroflica, de la que

depende en la actualidad toda la vida del planeta. Es frecuente
encontrar en muchos de ellos cmulos de almidn, formados al
polimerizarse la glucosa obtenida durante los procesos de asimilacin
fotosinttica del anhdrido carbnico. El proceso ms comn es la
fotosntesis. Este proceso se realiza en estructuras especializadas
llamadas cloroplastos y que se encuentran principalmente en hojas y
partes verdes, de los vegetales. Estos cloroplastos tienen una estructura
compleja formada a grandes rasgos por: estroma y tilacoides o granum.
Los tilacoides son estructuras vesiculares (en forma de bolsas o discos)
que contienen en su interior la molcula de clorofila, responsable de
"captar" la energa luminosa (en forma de fotones), excitarse y, mediante
este proceso, liberar energa que es captada por algunas molculas

como el ADP y el NADP ( que reaccionan formando ATP y NADPH 2). Esta
reacciones, que dependen directamente de la luz pueden ser de dos
tipos: foto fosforilacin cclica y foto fosforilacin acclica. La molcula
de clorofila es grande y formada por C, O, H y Mg. En general se
presenta en dos formas: clorofila A o alfa y clorofila B o beta. Estos
pigmentos varan en su composicin qumica (C55H72N4O5Mg
C55H70N4O6Mg

respectivamente),

se

encuentran

en

proporciones

desiguales dentro de las plantas y reaccionan a diferentes longitudes de

onda luminosa (420nm la alfa y 663 nm la beta). Con la energa que se
almacena en las reacciones luminosas de la fotosntesis y las molculas
de NADPH2 que se forman ah, la clula vegetal puede "fijar" el CO 2
atmosfrico y formar molculas complejas como los azcares. Estas
reacciones no requieren ya de la intervencin de la luz y se realizan en
el estroma del cloroplasto, formando un ciclo conocido como Ciclo de
Calvin-Benson.
Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la
fotosntesis, estn unidas a las lamelas. La energa luminosa capturada
por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y molculas
reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones qumicas que
tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin contienen grnulos
pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la
fotosntesis de forma temporal. En las plantas, los cloroplastos se
desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e
incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen
en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn
en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas
hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.

Conclusin
Clula eucariota; animal las estructuras internas de la clula animal
estn separadas por membranas. Destacan las mitocondrias, orgnulos
productores de energa, as como las membranas apiladas del retculo
endoplasmtico liso (productor de lpidos) y rugoso (productor de
protenas). El aparato de Golgi agrupa las protenas para exportarlas a
travs de la membrana plasmtica, mientras que los lisosomas
contienen enzimas que descomponen algunas de las molculas que
penetran en la clula. La membrana nuclear envuelve el material
gentico celular y los centriolos que participan en la reproduccin
celular.
Eucariota, vegetal Las clulas vegetales, as como las animales,
presentan un alto grado de organizacin, con numerosas estructuras
internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece
una barrera entre la cromatina (material gentico) y el citoplasma. Las
mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energa
que utiliza la planta. A diferencia de la clula animal, la vegetal contiene

cloroplastos, unos orgnulos capaces de sintetizar azcares a partir de

dixido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo diferenciador es la
pared celular, formada por celulosa rgida, y la vacuola nica y llena de
lquido, muy grande en la clula vegetal.
CENTRIOLOS
Son dos pequeos cilindros localizados en el interior del centrosoma,
exclusivos de clulas animales. Con el microscopio electrnico se
observa que la parte externa de los centrolos est formada por nueve
tripletes de microtbulos. Los centrolos se cruzan formando un ngulo
de 90.

Los cloroplastos
Los cloroplastos son orgnulos celulares exclusivos de las clulas
vegetales. Tienen un tamao variable de unas plantas a otras, pero en
las plantas superiores es de alrededor de cinco micras de dimetro. Al
igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen la capacidad de
multiplicarse por divisin.

El nmero de cloroplastos vara de unas especies a otras, desde las que

tienen una sola por clula, que se divide sincrnicamente con el ncleo,
hasta las que tienen cincuenta o ms. Los cloroplastos tienen tambin
una

doble

membrana

limitante.

La

membrana

interna

emite

prolongaciones al espacio interior. Estas prolongaciones son tubulares,

pero de trecho en trecho se ensanchan y aplanan formando discos. Los
discos, a su vez, pueden apilarse para formar una estructura llamada
grana, en las que son muy abundantes sustancias tales como las
clorofilas y los carotenoides.
Dentro de los tilacoides se encuentra la clorofila y dems enzimas que
participan en la fotosntesis (proceso que implica la conversin de
energa luminosa en energa qumica en forma de ATP). El estroma (el
espacio citoslico que rodea a los tilacoides) es dnde se lleva a cabo la
fijacin del carbono (en forma de CO 2) en compuestos orgnicos. Al igual
que las mitocondrias, los cloroplastos poseen su propio DNA. Su
estructura es an ms compleja que la mitocondria: adems de las dos
membranas de la envoltura, que no se repliegan formando crestas, los
cloroplastos tienen numerosos sacos internos en forma de disco
(denominados tilacoides), interconectados entre s, que estn formados
por una membrana que encierra el pigmento verde llamado clorofila.
Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos
desempean una funcin an ms esencial que la de las mitocondrias:
en ellos ocurre la fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la

energa de la luz solar para activar la sntesis de molculas de carbono

pequeas y ricas en energa, y va acompaada de liberacin de oxgeno.
Los cloroplastos producen tanto las molculas nutritivas como el
oxgeno que utilizan las mitocondrias. La fotosntesis es un proceso
fundamental para los seres vivos, ya que permite la transformacin de
la energa luminosa procedente del Sol en energa qumica, que es
almacenada para ser utilizada segn las necesidades del organismo. A
partir de elementos inorgnicos sencillos, el agua y el dixido de
carbono, se sintetiza la glucosa, que a su vez puede ser empleada para
la produccin de almidn, sacarosa y polisacridos, asumiendo por
tanto una funcin estructural; o bien puede servir de sustrato en las
reacciones de respiracin celular, con las que se obtiene energa (bajo la
forma de molculas de ATP); en ese caso desempea una funcin
energtica. En la fotosntesis tambin se produce, mediante un proceso
denominado foto fosforilacin, cierta cantidad de ATP. No todos los seres
vivos estn en condiciones de realizar este proceso fundamental: esta
capacidad slo la poseen algunas bacterias, las cianobacterias, las algas
y las plantas, que poseen las molculas de clorofila necesarias para la
absorcin de la luz solar y las enzimas indispensables para realizar las
reacciones fotosintticas.

MITOCONDRIAS

Estructura
Membranas
La mitocondria est rodeada por dos membranas diferentes en lo que
corresponde a funcin y actividad enzimtica. stas separan tres
espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.
-Membrana externa: bicapa lipdica exterior la cual es permeable a
iones, metabolitos y otras macromolculas. Esto ltimo se debe a que
contiene unas protenas llamadas porinas, las cuales forman poros.
Esta membrana realiza relativamente pocas funciones enzimticas o de
transporte.
-Membrana interna: sta membrana contiene ms protenas, carece de
poros y es ms selectiva en comparacin con la membrana externa.
Contiene

muchos

complejos
enzimticos

sistemas

de

transporte
transmembrana;
stos
implicados

estn
en

translocacin

la
de

molculas.
La composicin de la membrana mitocondrial interna hay una gran
cantidad de protenas (cerca de un 80%), y son adems exclusivas en
este organelo:
1.Cadena trasportadora de electrones, compuesta por cuatro complejos
enzimticos fijos y dos transportadores de electrnos mviles.
2.Un complejo, el canal de protones ATP-sintasa que cataliza la
sintetisis ATP (fosforilacin oxidativa).

3. Protenas transportadoras que

permiten

el

molculas

paso

(cidos

de

iones

grasos,

cido

pirvicos, ADP, ATP, O2 y agua).

Espacio intermembranoso
Es

un

lquido

similar

al

hialoplasma, este se localiza entre

las dos membranas. Posee una alta
concentracin de protones debido al
bombeo de los mismos por los
complejos enzimticos de la cadena respiratoria. En este espacio se
encuentran diversas enzimas que intervienen en la trasferencia del
enlace de alta energa del ATP.

Matriz mitocondrial
Contiene menos molculas

que el

citosol,

aunque

tiene iones,

metabolitos, ADN circular bicatenario, ribosomas tipo 70S y contiene

ARNm. Se podra decir que tiene todos los organelos que tendra una
clula procariota. En sta parte de la mitocondria hay diversas rutas
metablicas esenciales para la vida, cmo el cclo de Krebs y la betaoxidacin de cidos grasos, adems de la oxidacin de aminocidos y
algunas reacciones de sntesis de urea y grupos hem.
Funcin.
La principal funcin de la mitocondria en la oxidacin de metabolitos
(cclo de Krebs, beta-oxidacin y oxidacin de cidos grasos). A partir de
esto ltimo la mitocondria puede ser el principal productor de energa
mediante la fosforilacin oxidativa, que es dependiente de la cadena
transportadora

de

electrones.

Tambin

sirve

como

almacn

de

sustancias como iones, agua y otros compuestos. Adems sta organela

aporta en la transcripcin de informacin gentica a partir del ARN
mitocondrial (ARNm)
RETICULO ENDOPLASMATICO

El

retculo

endoplsmico
es un sistema
de
comunicacin
interna de las
clulas.

Se

compone

de

varias
membranas, la
creacin de canales que se extienden desde el citoplasma a la
membrana nuclear (membrana que rodea el ncleo de la clula). Dentro
de la red, diversas sustancias son transportadas de un punto a otro,
dependiendo de la necesidad. Por ejemplo, las vesculas en el aparato de
Golgi, que contienen las enzimas que son transportados desde el
retculo endoplsmico a la membrana celular. Hay dos tipos de retculo
endoplsmico: retculo endoplsmico liso y retculo endoplsmico
rugoso. Retculo endoplsmico rugoso. Miles de ribosomas estn
pegados a este tipo de red. Se encuentra en la mayora de las clulas
secretoras, como el pncreas. Tambin hace que el transporte de
protenas producidas en polirribosomas sean agregadas a varias partes
de la clula: el aparato de Golgi, el ncleo, mitocondrias, etc. Retculo
endoplsmico liso. El retculo endoplsmico liso (REL) carece de
ribosomas, y su principal funcin es desintoxicar el cuerpo. Es el que
hace el metabolismo del etanol (alcohol) en las clulas hepticas, y otras
sustancias extraas. Tambin es responsable de producir algunos
lpidos como el colesterol. Las clulas musculares, que tiene la ATP, una
molcula que almacena energa que se utilizar en el movimiento.
RIBOSOMAS

La estructura primaria se corresponde con una molcula flexible de

gran longitud con una disposicin asimtrica en las bases nitrogenadas
y conteniendo una elevada proporcin de guanina y escasa de citosina,
en lo que respecta a organismos inferiores y vegetales; a medida que
avanzamos en la escala evolutiva aumenta la citosina y va siendo menor
la diferencia entre nucletidos. Se pudo demostrar la existencia de una
estructura secundaria con la espectroscopa viendo que la molcula de
ARN se puede plegar debido a su flexibilidad. Si las bases que estn en
oposicin son complementarias se unen y da el aspecto de que es una
helice de ADN, hay otras zonas donde no hay oposicin de bases
complementarias y no se produce unin quedando como asas, a veces
seguidos denominndose estructura de trbol que contiene tambin un
ARN transferente.
En cuanto a la estructura terciaria se han propuesto varios modelos:
segn un modelo se producira por un amontonamiento de cadenas de
cidos y dara lugar a estructuras en varilla. Segn otro modelo
propuesto por Attardi y Amaldi en el cual aparecen hlices de ARN
ribosmico irradiando de un eje comn. La funcin de los ribosomas es

la sntesis de protenas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje

contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un
ARN
mensajero,

es

traducido en el
citoplasma,
juntamente
con

los

ribosomas
los

ARN

y
de

transferencia
que
transportan a los aminocidos, para formar las protenas celulares y de
secrecin.
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la protena con los
aminocidos suministrados por los ARN de transferencia, este proceso
se denomina sntesis de protenas.
Los polisomas se encargan de sintetizar protenas de localizacin
celular, mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar
protenas de exportacin, o sea que se irn de la clula hacia otro lugar
donde se necesite.
Para la sntesis de protenas se requiere la unin de una subunidad
mayor y otra menor. Al terminar de fabricar las protenas, se separan.
Cuando vuelven a sintetizar se unen dos diferentes.
Para la sntesis de protenas los ribosomas se asocian en grupos
mediante un filamento de unos 2 nm. de espesor. Estos ribosomas
asociados se denominan polisomas, y suelen adoptar una figura en
espiral. La subunidad menor queda hacia el interior de la espiral.

Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de sntesis

proteicas: tanto la efectuada por los ribosomas libres como la realizada
por los asociados a membranas (RER). En el RER la subunidad mayor
es la que se adosa a la membrana.
El nmero de ribosomas que forman un polisoma y la longitud de ARNm que los une varan segn el peso molecular de las protenas que se va
a sintetizar.
Para la sntesis de protenas, los ribosomas recorren el ARNm desde un
extremo a otro. Por cada tres nucletidos recorridos, incorporan un
aminocido

la

cadena

de

protenas

que

estn

sintetizando;

aminocidos que les proporciona el ARNt .

Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del
ARNm y suelta la protena ya terminada. Mientras se est sintetizando
protenas, por cada ribosoma que abandona el polisoma en el extremo
final, otro se incorpora en el inicial, de modo que el ritmo de trabajo del
polisoma siempre es complejo.
El ARNt y la cadena de aminocidos que se est formando se
encuentran en un canal situado en la subunidad mayor.
PEROXISOMAS
Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo
gran variedad de funciones, como son: catabolismo de cidos grasos de
cadena muy larga, de cido pipeclico, de cidos dicarboxlicos, y del
cido fitnico, y biosntesis de plasmalgenos y de cidos biliares.
El peroxisoma es una organela celular que est presente en todos los
tejidos excepto en el eritrocito maduro. Es particularmente prominente
en el hgado, donde puede ocupar del 1,5 al 2% del volumen celular
parenquimatoso, y en el rin. En estos tejidos los peroxisomas
aparecen en el microscopio electrnico como una organela redonda u
oval, con un dimetro promedio de aproximadamente 500 manmetros,

rodeados por una membrana simple. Los peroxisomas cerebrales son

ms pequeos, con un dimetro promedio de 140 manmetros. Los
peroxisomas

contienen

una

matriz

ms o menos finamente granulada, en

la

que

se

encuentra

llamativamente

densa

una

masa

denominada

nucleoide. Este tiene una estructura

muy regular semejante a un cristal
con aspecto muy variable. El anlisis
bioqumico muestra un contenido de
peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir,
enzimas totalmente diferentes de las que se encuentran en los
lisosomas.

Es

necesaria

una

tincin

para

las

catalasas

para

identificarlos en las neuronas cerebrales de los roedores, tanto del

cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas durante las
primeras dos semanas posnatales; algunos estn presentes en los
cuerpos neuronales despus de la tercera semana. Son prominentes en
los oligodendrocitos durante el perodo de mielinizacin activa. Esta
organela fue la ltima organela subcelular descrita. Fue identificada por
primera vez en 1954 en el rin del ratn y debido a que su funcin era
desconocida se le asign el nombre de microcuerpo (microbody). El
trmino de peroxisoma fue asignado a esta organela por De Duve y
Baudhin debido a su papel en la formacin y oxidacin del perxido de
hidrgeno. En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que la organela
tambin desempeaba un papel en la oxidacin de los cidos grasos y
este hallazgo fue seguido por el descubrimiento, que en la actualidad
an contina expandindose, de que es el sitio de una amplia variedad
de reacciones.

Muchas de estas reacciones afectan al metabolismo lipdico. El sistema

de b-oxidacin peroxisomal de los cidos grasos utiliza reacciones
enzimticas completamente distintas de las de la mitocondria. La
oxidacin peroxisomal de los cidos grasos no est ligada a la
produccin de energa. La oxidacin de los cidos grasos no ramificados
con una longitud de cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente
clave de energa, se lleva a cabo tanto en la mitocondria como en el
peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria del 70 al 95%. El
peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidacin de un conjunto
distinto de cidos grasos, como los cidos grasos de cadena muy larga,
con una longitud de cadena de 24 o ms carbonos y, como se ha
demostrado muy recientemente, cidos grasos de cadena ramificada,
como el cido fitnico y pristnico. Los peroxisomas tambin contienen
una va paralela para la biosntesis del colesterol. Todava no est clara
su relacin con la va bien conocida del retculo endoplsmico. Al menos
50 reacciones enzimticas se han localizado en el peroxisoma, y el
nmero contina aumentando.