FISIOLOGA Y VA AUDITIVA

1. Generalidad del sistema auditivo.

2. Odo externo
2.1Anatoma
2.2Respuesta en frecuencia y localizacin de fuentes sonoras.
3. Odo Medio
3.1Anatoma
3.2Propagacin del sonido y acople de impedancia.
3.3Amplificacin.
3.4Reflejo acstico.
3.5Respuesta en frecuencia combinada de OE y OM.
3.6
IDO INTERNO
Anatoma
El odo interno est formado en un espacio contenido en la porcin petrosa del
hueso temporal, llamado laberinto seo, y a la estructura membranosa que
existe en su interior se le denomina laberinto membranoso. El odo interno
contiene dos rganos, el vestibular (encargado del equilibrio) y el coclear
(encargado de la audicin). La regin coclear es anterior, y la vestibular es
posterior.

El rgano vestbulococlear consiste en un sistema de laberintos membranosos,

con endolinfa en su interior y perilinfa alrededor, lo que permite que quede
suspendido dentro del laberinto seo (zona de la porcin petrosa del hueso
temporal), al que est laxamente unido por fibras de tejido conectivo. El
espacio hueco, entre el laberinto seo y el membranoso, conforma el espacio
perilinftico, que est relleno de perilinfa, cuya composicin corresponde a un
ultrafiltrado de la sangre. El espacio perilinftico, adems est unido al espacio
subaracnodeo por el acueducto coclear, que finaliza en la cara posterior de la
porcin petrosa del temporal, por debajo del orificio auditivo interno. Dentro del
laberinto membranoso se encuentra el espacio endolinftico, relleno de
endolinfa, cuya composicin inica corresponde a la del interior celular. El
espacio endolinftico de los rganos de la audicin y del equilibrio se
comunican entre s por el conducto de reuniens, y por el acueducto vestibular
con el sculo endolinftico (bolsa epidural en donde se reabsorbe la endolinfa,

ubicada junto a la cara posterior de la porcin petrosa). La importancia de la

endolinfa y la perilinfa es que son lquidos que transportan ondas a los rganos
terminales, a los rganos de la audicin y el equilibrio.
Cclea.
Corresponde a un conducto membranoso cubierto por una fina capa de hueso
laminar, ubicado en la porcin petrosa del hueso temporal. El conducto
membranoso tiene forma de caracol, una longitud estimada de 33-35 mm, que
consiste en 2 vueltas y media en relacin a una estructura central o modiolo. El
dimetro de la cclea se vuelve progresivamente menor segn se acerca al
pice. El interior del conducto est formado por tres cavidades:

Escala vestibular: se comunica con la ventana oval, la que es presionada

por el estapedio en respuesta al sonido.
Escala media o conducto coclear: se ubica entre las otras dos escalas. Se
encuentra separada de la escala vestibular por una fina membrana
denominada membrana vestibular (o membrana de reissner).
Escala timpnica: su base se ubica en la ventana redonda, cubierta por
una membrana fina y flexible. Se comunica con la escala vestibular slo
en el helicotrema, que es una interrupcin del conducto coclear situado
en el pice de la cclea. Se encuentra separada de la escala media por
la membrana basilar.

Ubicado entre las escalas vestibular y timpnica, encontramos nuevas

estructuras: membrana basilar y rgano de Corti.
Membrana Basilar: sus propiedades mecnicas no son uniformes, cambian de
manera continua a lo largo de ella. Su extremo apical es relativamente fina y
flcida. A diferencia de la membrana de la base que es ms gruesa y ms

tensa. Su grosos es mayor en el vrtice. Mientras los compartimentos se van

haciendo mayores a la base, el grosor disminuye.
Su amplitud es 5 veces mayor que en la membrana basilar de la base de la
cclea. Responde mejor a frecuencias audibles ms bajas, de menos de 20 Hz.
La membrana Basilar presenta un mapa tonotpico, es decir existe una
relacin entre la frecuencia y la posicin caracterstica sobre la membrana
basilar. Pero la ubicacin de las frecuencias no es lineal. La membrana basilar
est dividida en 3 porciones, cada una con un rango de frecuencia: Porcin
apical (20 a 200 Hz), Porcin Media (200 Hz a 2kHz) y la Porcin Basilar (2kHz a
20kHz). Por lo tanto los sonidos de bajas frecuencias hacen que la membrana
basilar se mueva cerca del vrtice. Las clulas ciliadas son sensibles de
porciones determinadas, son sensibles tambin a una gama limitada de
frecuencias, tanto superiores como inferiores a su frecuencia caracterstica.
rgano de Corti
Es el rgano receptor del odo interno. Es una banda epitelial situada sobre la
membrana basilar de la cclea, a los largo de los 33 mm de su trayecto espiral.
Est compuesto por 16.000 clulas ciliadas, ms clulas de sostn (clulas
falngicas y pilares). Las clulas ciliadas estn dispuestas en 4 filas, una fila
simple de Clulas Ciliadas Internas y 3 filas de Clulas Ciliadas Externas. Las
clulas ciliadas internas reciben el 95% de la inervacin eferente y las clulas
ciliadas externas el 5%, lo que nos revela la importancia de cada tipo celular.
Los cilios de estas clulas sobresalen hacia la endolinfa de la escala media y
son sensibles a los estmulos mecnicos. Los cilios de las clulas externas
tienen las siguientes caractersticas:

Son ms largos, estn unidos a la superficie inferior de la membrana

tectoria. La membrana tectoria es un techo gelatinoso que se extiende a
lo largo de toda la membrana basilar.
Se organizan como una empalizada en forma de V (a diferencia de los
cilios de las Clulas internas que presentan una organizacin lineal).
Las clulas ciliadas emiten fibras nerviosas aferentes que transportan la
informacin auditiva al cerebro a travs del VIII par.

El estmulo que provoca excitacin en las clulas ciliadas de la cclea es el

desplazamiento mecnico de los haces de los cilios, este estmulo mecnico se
traduce en un estmulo elctrico, pues se provoca un desplazamiento en un
potencial de accin: el desplazamiento que mueve hacia arriba la membrana
basilar, causa despolarizacin de las clulas; mientras que el movimiento hacia
abajo provoca hiperpolarizacin.
Las Clulas Falngicas y Clulas Pilares, separan y sostienen a las clulas
ciliadas. Las clulas Falngicas se encuentran en la base de las clulas ciliadas
externas. Las clulas Pilares se ubican entre las clulas ciliadas externas e
internas. La lesin o el deterioro de las clulas ciliadas son las responsables de
la mayora de las hipoacusias.

Las clulas ciliadas reciben inervacin del ganglio espiral y la unin de estas
terminaciones nerviosas forman el nervio coclear, el que se dirige al tronco
enceflico en un conducto seo conocido como conducto auditivo interno (CAI).
Posteriormente la va auditiva asciende hacia la corteza cerebral haciendo
sinapsis en varios ncleos, en forma ipsi y contralateralmente.
Vestbulo
El laberinto membranoso coclear se comunica a posterior con dos estructuras
membranosas: el utrculo y el sculo. Hacia posterior se encuentran los
laberintos membranosos y seos, llamados canales circulares (anterior,
posterior y lateral). Estos canales nacen y retornan al utrculo. En uno de sus
extremos tienen una dilatacin llamada ampolla, en donde, sobre la cresta
ampular, se ubica el neuroepitelio ciliado vestibular, cubierto por la cpula
gelatinosa. El sculo, utrculo y los canales semicirculares conforman el
laberinto posterior o sistema vestibular. Las clulas ciliadas del neuroepitelio
de estas estructuras estn en ntimo contacto con las primeras neuronas de la
va vestibular, neuronas bipolares que se organizan en los nervios vestibulares
inferior y superior, los que transcurren por el CAI hacia el tronco enceflico. En
el tronco existen grandes ncleos vestibulares en el piso del cuarto ventrculo,
que a su vez presentan conexiones nerviosas con el cerebelo, la mdula
espinal y pares craneanos oculomotores. El cuarto elemento nervioso del CAI lo
forma el nervio facial. La disposicin de los nervios en el CAI es: nervio facial
(anterior y superior), nervio coclear (anterior e inferior). Los nervios
vestibulares estn en la regin posterior del CAI.
El funcionamiento del sistema vestibular es complejo. Los canales
semicirculares detectan los cambios de posicin en sentido angular, es decir
detectan los giros, en los tres ejes del espacio. En cambio el utrculo y el
sculo, al tener sus mculas (agrupacin de clulas neuroepiteliales) en el piso
en el caso del utrculo, y en la pared medial, en el caso del sculo, detectan los
cambios de posicin o aceleraciones lineales horizontales (utrculo) o verticales
(sculo). El neuroepitelio de las crestas ampulares y de las mculas se conecta
a travs de una sinapsis colinrgica, con la primera neurona de la va

vestibular, la que a su vez hace sinapsis con la segunda neurona a nivel bulbar,
en los ncleos vestibulares. Como ya se mencion, desde ah surgen al menos
3 importantes vas. La va vestbulo oculomotora, es la responsable del
nistagmo, es la que coordina o influye entre los sistemas vestibular y
oculomotor. Esta va conecta con el ncleo del VI par contralateral y con el
ncleo del III par craneano ipsilateral. La va vestbulo cerebelosa es la
responsable de informar al cerebelo sobre el acontecer vestibular y el cerebelo
modula y coordina las respuestas vestibulares. La va vestbulo espinal informa
al aparato locomotor sobre la situacin vestibular (equilibrio) y elabora
respuestas y reflejos posturales, destinados a conservar la posicin del cuerpo
en el espacio.
FISIOLOGA COCLEAR
Propagacin del sonido en la cclea
El movimiento del estribo provoca oscilaciones en el fluido de la escala
vestibular, la perilinfa. La membrana de reisser, que separa la escala vestibular
de la escala media, es muy delgada, lo que trae como consecuencia que los
lquidos en ambas escalas puedan considerarse uno solo, desde la perspectiva
de dinmica de fluidos. Cuando hay oscilacin en la perilinfa de la escala
vestibular, se transmite a la endolinfa, y de esta a la membrana basilar, la que
a su vez provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpnica. Adems, para
los sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a travs del
helicotrema.
Debido a que tanto los fluidos como las paredes cocleares, son incapaces de
comprimirse, una vez el estribo empuje la ventana oval, y consecuentemente
la perilinfa se desplace, la ventana redonda se mover en sentido inverso. Esto
se conoce como juego de ventanas, fundamental para una adecuada audicin.
La cclea como analizador en frecuencia.
La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante:
la membrana es gruesa y rgida cerca de la ventana oval, y hacia el vrtice
coclear se vuelve ms delgada y flexible. Esta variacin de la rigidez afecta la
velocidad de propagacin de las ondas sonoras a lo largo de ella y posibilita la
selectividad en frecuencia del odo interno.
El movimiento de la perilinfa inicia una onda denominada onda viajera (que a
diferencia de las ondas estacionarias, no tienen nodos), la que tiene su mximo
desplazamiento en un punto determinado, dependiendo de la frecuencia del
estmulo. Esta distribucin se conoce como distribucin tonotpica. El punto de
mayor desplazamiento significa un movimiento de la membrana basilar, que es
la que sostiene al rgano de corti, y un desplazamiento de los cilios de las
clulas ciliadas. La intensidad del impulso elctrico depender del nmero de
fibras estimuladas por las clulas ciliadas: a intensidad suave se estimulan las
clulas ciliadas externas, a mayor intensidad las clulas externas en mayor
nmero y las internas slo a intensidades superiores.
3.7Selectividad en frecuencia de la membrana basilar

El odo puede percibir sonidos cuya frecuencia puede variar entre 20 Hz y

16.000 Hz. Se conocen tres mecanismos de seleccin de frecuencias que
funcionan como una secuencia de cedazos con malla cada vez ms fina, de
modo que permitir el paso de informacin lo ms seleccionada posible. Estos
son: selectividad de la membrana basilar, motilidad ciliar y especificidad de la
fibra nerviosa.
La membrana basilar se considera como un filtro pasabajos de parmetros
distribuidos, ya que las altas frecuencias de un estmulo sonoro se atenan a
medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema, todo esto debido a las
diferencias en su morfologa. En la base, la membrana es ms tensa y vibra,
por resonancia sonora, con ms intensidad si es estimulada por frecuencias
altas. Las frecuencias medias provocan vibracin mxima en la regin del giro
medio de la cclea. Y, finalmente, en el giro apical, la membrana es ms
flcida, sufriendo una mayor deflexin por sonidos de frecuencia baja. Esta
tonotopicidad de la membrana basilar es seguida tambin por la va auditiva,
en que a cada punto de la membrana le corresponde siempre un determinado
punto en la corteza cerebral, y esta correlacin permite entonces la percepcin
de sonidos distintos para cada regin estimulada.
Las clulas ciliadas externas estn dotadas de vibraciones contrctiles y son
fundamentales para la despolarizacin de las clulas ciliadas internas, que son
las que finalmente desencadenan el potencial de accin en la fibra nerviosa.
Estas vibraciones tienen una elevada especificidad de frecuencia, es decir, son
ms intensas si el estmulo tiene su frecuencia especfica. De esta manera, la
motilidad de las clulas ciliadas externas funciona como un segundo filtro,
separando aquellas frecuencias que fueron seleccionadas por la membrana
basilar.
La fibra nerviosa tiene su frecuencia especfica de despolarizacin. Esto quiere
decir que el umbral de despolarizacin de cada fibra es mnimo para una
determinada frecuencia, y esto se considera el tercer filtro de la serie de
seleccin de frecuencia.
Mecanismo de transduccin
El proceso de transduccin de seal mecnica en electroqumica se desarrolla
en el rgano de Corti. Las vibraciones de la membrana basilar hacen que sta
se mueva en sentido vertical, a su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las
clulas ciliares (los transductores), vibra tambin. Sin embargo, dado que los
ejes de movimiento de ambas membrana son diferentes, el efecto final es un
desplazamiento lateral de la membrana tectorial con respecto a la membrana
basilar. Como resultado, los cilios de las CCE se doblan hacia un lado u otro. En
el caso de las CCI, incluso cuando sus cilios no estn en contacto directo con la
membrana tectorial, el desplazamiento del lquido y su alta viscosidad hacen
que sus cilios tambin se doblen en la misma direccin.
Clulas ciliadas y potencial elctrico.

La diferencia fundamental entre la perilinfa y endolinfa se basa en las distintas

concentraciones de iones en los dos fluidos: la endolinfa se encuentra a un
potencial elctrico ligeramente positivo respecto de la perilinfa. Por otro lado,
los movimientos de los cilios en una direccin determinada hacen que la
conductividad de la membrana de las clulas ciliadas aumente. Debido a las
diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una
corriente elctrica que fluye a travs de las clulas ciliares.
La consiguiente disminucin en el potencial interno de las CCI provoca la
activacin de los terminales nerviosos aferentes, generndose un impulso
nervioso que viaja hacia el cerebro. Por al contrario, cuando los cilios se doblan
en direccin opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe
la generacin de dichos impulsos.
3.8Interaccin entre CCE y CCI
El papel de las CCE sugiere que para niveles de seal elevados, el movimiento
del fluido que rodea los cilios de las CCI es suficiente para doblarlos, y las CCE
se saturan. En cambio, cuando los niveles de seal son bajos, el movimiento de
los cilios de las CCI son muy pequeos para activar a las CCE, en este caso
estas se alargan, aumentando la magnitud de la oscilacin hasta que se
saturan.
Este es un proceso no lineal de realimentacin positiva de la energa mecnica,
de modo que las clulas ciliares externas actan como control automtico de
ganancia, aumentando la sensibilidad del odo.
El sistema formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman
un sistema activo, no lineal y con realimentacin, que permite explicar dos
fenmenos asociados al odo interno: el tono de combinacin y las emisiones
otoacsticas.
4. Va auditiva
El procesamiento de la informacin auditiva abarca las estructuras situadas en
la cclea, Sistema Nervioso Perifrico (SNP) y Sistema Nervioso Central (SNC).
El Nervio Vestibulococlear (VIII par craneano) est alojado en el meato acstico
interno y se diferencia en dos porciones, una anterior o Nervio Coclear,
relacionada con la audicin, y una posterior, el Nervio Vestibular, relacionada
con el equilibrio. El nervio coclear presenta fibras que recorren los orificios del
canal espiral del modiolo y que con el nervio vestibular penetran en el tronco
enceflico (ngulo pontocerebelar). El nervio coclear tiene su origen en las
neuronas bipolares situadas en el ganglio espiral de la cclea (ganglio coclear).
Las cclea se constituye por 3 grupos de fibras nerviosas: las fibras aferentes
del nervio coclear, las fibras eferentes del tracto olivococlear y las fibras
simpticas. Solamente estas ltimas no estn en contacto directo con las
clulas ciliadas. Las clulas ciliadas de la base y del giro medio tienen una
inervacin nerviosa ms abundante que las del pice, y la mayora de las fibras
del nervio coclear estn asociadas a CCI. De aproximadamente 30.000

neuronas auditivas aferentes, el 90 a 95% de las fibras aferentes realizan una

sinapsis con CCI, mientras que el 5 al 10% realiza varias sinapsis con
numerosas CCE.
VIA AUDITIVA AFERENTE
Esta va enva informacin de los receptores auditivos (rgano de Corti) de la
cclea hacia la corteza cerebral, posee representacin bilateral con predominio
contralateral en la corteza y presenta una organizacin tonotpica que se
mantiene desde la cclea hasta la corteza cerebral. Las estaciones son: ganglio
espiral, ncleos cocleares, ncleo olivar superior, colculo inferior y cuerpo
geniculado medial.
Ganglio espiral: la 1 neurona de esta va se ubica en los ganglios espirales,
que se encuentran al interior de la cclea. Cada ganglio est compuesto por
dos tipos de neuronas sensitivas bipolares. Los axones de estas penetran al
tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino, lateral al VII par, y sperado de
l por el nervio vestibular. A medida que ingresan las fibras, stas se dividen en
una rama ascendente y otra descendente: las ascendentes establecen sinapsis
con la parte anterior del ncleo coclear ventral, las descendentes establecen
sinapsis con la parte posterior del ncleo coclear ventral y con el ncleo
coclear dorsal.
Ncleos cocleares: 2 neurona. De las neuronas del ganglio espiral de la cclea
parten fibras aferentes desde el nervio coclear a los ncleos cocleares,
haciendo sinapsis en sus ncleos anterior y posterior en el bulbo. Los ncleos
cocleares presentan varios tipos de neuronas, que dan origen a vas
ascendentes paralelas pero separadas dentro del sistema auditivo. Estas vas
analizan y codifican diferentes caractersticas del sonido, al mismo tiempo que
preservan la informacin sobre su frecuencia. Las fibras del ncleo coclear
ventral viajan por delante del pednculo cerebeloso inferior y forman el cuerpo
trapezoide, desde donde se dirigirn al ncleo olivar superior para luego ser
parte del lemnisco lateral. El complejo olivar superior es el primer sitio donde
converge la informacin de ambos odos, procesamiento necesario para la
localizacin precisa del sonido y formacin de un mapa nauronal del
hemicampo auditivo contralateral.

4.1Componentes
4.2Funciones