TEJIDO MUSCULAR

HistologaIII

TEJIDO MUSCULAR

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HistologaIII

CONCEPTO DE TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular se caracteriza porque est formado por clulas alargadas que
tienen una gran cantidad de filamentos citoplsmicos formados por protenas
contrctiles que generan la fuerza necesaria para la contraccin de este tejido
mediante la energa proporcionada por las molculas de ATP.
Tienen un origen mesodrmico y su diferenciacin se debe a la sntesis de protenas
filamentosas, que tienen mismo lugar al mismo tiempo que el alargamiento de las
clulas. Segn sus caractersticas morfolgicas y funcionales se clasifican en tres
tipos de tejido muscular. El tejido musculo estriado esqueltico, formado por haces
de clulas cilndricas muy alargadas y plurinucleadas, con estriaciones
transversales. Estas clulas o fibras muestran una contraccin rpida e intensa y
estn sujetas a control voluntario. El musculo estriado cardiaco, cuyas clulas
tambin muestran estriaciones transversales, estn formados por clulas alargadas
y ramificadas que se unen por medio de discos intercalares, estructura que solo
existe en el musculo cardiaco. La contraccin de las clulas musculares cardacas
es involuntaria, intensa y rtmica. El musculo liso est formado por grupos de clulas
fusiformes que no tienen estriaciones transversales. En el musculo liso, el proceso
de contraccin es lenta y no est sujeto a control voluntario.
Algunos de los componentes de las fibras musculares reciben denominaicones
especiales. La membrana celular se denomina sarcolema; el citosol, sarcoplasma
CLASIFICACIN SEGN EL TIPO DE CLULAS CONTRACTILES
Se reconocen dos tipos principales de tejido muscular:
Tejido muscular estriado, las clulas exhiben estriaciones transversales
Tejido muscular liso, las clulas no tienen estriaciones transversales. Las
clulas o fibras musculares lisas son muy diferentes a las estriadas en cuanto
a la organizacin de las protenas contrctiles. Su contraccin depende de la
actividad del sistema nervioso vegetativo.

El tejido muscular estriado se subdivide adems en:

Msculo esqueltico
Las clulas o fibras musculares esquelticas forman la base
estructural de los msculos que son responsables de los
movimientos voluntarios, bajo la influencia del sistema nervioso
somtico, y del mantenimiento de la postura. El nombre de msculo
estriado se debe a la organizacin caracterstica de las protenas
contrctiles en el citoplasma celular.

Msculo cardaco

Las clulas o fibras musculares cardacas son bastante

parecidas a las esquelticas pero son capaces de contraerse

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espontneamente y su contraccin est regulada por el

sistema nervioso vegetativo

TEJIDO MUSCULAR ESQUELTICO

Una clula muscular esqueltica es un sincitio multinucleado.
ORGANIZACIN HISTOLGICA DEL MSCULO
MSCULO
FASCULOS

rodeado por epimisio

rodeados por perimisio

FIBRAS MUSCULARES
rodeadas por endomisio

Miofibrillas

Miofilamentos (finos y gruesos)

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELTICA
La fibra o clula muscular estriada esqueltica tiene un tamao variable que llega a
alcanzar varios centmetros (2530) de longitud y un grosor que oscila entre 10100 m
(segn el uso del msculo)
1. Estructura
Sarcolema
El sarcolema es un concepto ya antiguo en el que se engloba:
las fibras de reticulina y glicoprotenas de la lmina externa (que forman el
endomisio)
la membrana celular de la fibra muscular
Citoplasma

estriacin longitudinal (por las miofibrillas)

estriacin transversal: de ah el nombre de m. estriado

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banda

A (oscuras/anistropas: si se observa el tejido muscular con luz

polarizada, el ndice de refraccin cambia al cambiar el plano de
polarizacin de la luz), en el centro tienen una banda ms clara (banda H)
que, a su vez, est centrada por una zona ms oscura (lnea M), que no se
suele ver con el microscopio de luz.
banda I (istropas/claras)
lnea Z: en el centro de la banda I
La zona comprendida entre dos lneas Z vecinas (abarca una banda A y las
dos hemibandas I contiguas a ella) recibe el nombre de sarcmera y tiene
2.5 m de longitud

Ncleo

La fibra muscular esqueltica contiene varios ncleos alargados (pueden llegar a

ser varios cientos segn el tamao de la clula) situados en la zona perifrica de
la clula La presencia de mltiples ncleos se debe a que una fibra muscular
esqueltica es un sincicio resultado de la fusin durante el desarrollo embrionario
de multitud de clulas (mioblastos)
Clulas satlite
Estas clulas estn situadas por fuera de la membrana celular pero por dentro del
endomisio o lmina externa (fibras de reticulina y glicoprotenas) y son importantes
porque, en ocasiones, son capaces de regenerar las fibras musculares estriadas
esquelticas cuando stas se lesionan. Estas clulas son similares a los mioblastos
que se fusionaron para producir la fibra esqueltica y representan a las clulas
madre de otros tejidos.
2. Tipos de fibras musculares esquelticas
Atendiendo a sus caractersticas citolgicas y fisiolgicas se pueden diferenciar
estos tipos de fibras:

Las fibras rojas, que abundan en los msculos rojos, son de dimetro pequeo y
contienen gran cantidad de mioglobina y numerosas mitocondrias, que se disponen en
filas entre las miofibrillas y en acmulos por debajo del sarcolema. Los msculos rojos se
contraen ms lentamente, por lo que se ha asumido que la fibra roja es una fibra lenta.

Las fibras blancas, presentes en los msculos blancos, son de dimetro mayor, poseen
menor cantidad de mioglobina y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de
preferencia, entre las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es
mas delgada que en las fibras rojas

3. Ultraestructura

ncleos ovaladosalargados con abundante cromatina

aparato de Golgi
mitocondrias numerosas: yuxtanucleares, submembranosas o interfibrilares
grnulos de glucgeno y gotas lipdicas
las caractersticas ultraestructurales que definen mejor a una fibra
muscular estriada son la organizacin del retculo sarcoplsmico (REL) y
de las miofibrillas que ocupan su citoplasma.

Miofibrillas
Las miofibrillas son las responsables de la estriacin longitudinal y
transversal que presentan las f.m. esquelticas al observarlas con el M.O.
Estas miofibrillas estn compuestas por otros elementos ms simples.
Filamentos gruesos (15 nm x 1'5 m)
Son paralelos entre s y con una separacin de 45 nm
Se sitan en la zona central de la sarcmera y forman parte de la banda A
(la banda H y la lnea M de la banda A estn formadas solo por filamentos
gruesos)
Estn formados fundamentalmente por miosina
La zona central del filamento grueso es ms gruesa y est unida con las
de los filamentos gruesos vecinos por medio de una protena denominada
miomesina y otra denominada protena C. Estas zonas centrales gruesas
unidas entre s forman la lnea M.
Los filamentos gruesos se mantienen en su posicin gracias a una
protena elstica gigante (~2'8.106 d) denominada titina que est
anclada en el disco Z. La titina es la responsable de la resistencia al
estiramiento que presentan las miofibrillas y del mantenimiento de los
filamentos gruesos en la posicin central de la sarcmera.
Filamentos finos (5 nm x 1 m)
Son paralelos entre s y paralelos a los filamentos gruesos
Se sitan en la zona lateral de la sarcmera y forman la banda I y parte de la
banda A
Rodean a los filamentos gruesos formando hexgonos (cada filamento
grueso est rodeado por 6 filamentos finos) si se hace un corte transversal
de la miofibrilla a nivel de la banda I o de la zona de la banda A donde se
encuentran
Estn formados por actina, troponina y tropomiosina
Los filamentos finos se organizan durante el desarrollo en su posicin
gracias a la nebulina, una protena inextensible paralela a ellos y que se
ancla en el disco Z.

 En la cara interna de la membrana celular se encuentra la distrofina,

una protena similar a la espectrina de los hemates, que une a los
filamentos de actina de las miofibrillas perifricas de la clula muscular
con protenas de la membrana celular como el distroglicano que se une,
a su vez, a las protenas de la matriz extracelular (laminina)
La tropomodulina termina y estabiliza al filamento fino en su extremo
minus (en el centro de la sarcmera)
Lnea o disco Z
La lnea Z se ve como tal lnea electrondensa en los cortes ultrafinos pero en
realidad es un disco que se intercala a lo largo de las miofibrillas (entre las
sarcmeras) y que est compuesto por diversos elementos:
Filamentos Z (protena Z): unen los filamentos finos de actina de dos sarcmeras
contiguas
Matriz electrondensa del disco Z en la que se pueden encontrar diversas
protenas:
actinina y filamina: son protenas que se unen a la actina de los
filamentos finos adyacentes de una misma sarcmera
proteina CapZ: une los filamentos finos al disco Z al mismo tiempo que
estabiliza el extremo plus del filamento fino impidiendo su
despolimerizacin
titina
nebulina
Filamentos de desmina y vimentina: forman una red alrededor de la miofibrilla a
nivel del disco Z y enlazan miofibrillas vecinas de la misma fibra muscular. Por
esto todas las miofibrillas de una fibra muscular estn dispuestas en registro.
los discos Z de las miofibrillas perifricas se unen, por medio de protenas
como la vinculina y la
talina, a la matriz extracelular a travs de protenas membranosas
(integrinas).
mecanismos de anclaje de los filamentos de las miofibrillas
Dentro de la sarcmera
protena C y miomesina (unen los filamentos gruesos entre s)
titina (une los filamentos gruesos al disco Z y los mantiene en el centro de la
sarcmera)
Cap Z y nebulina (une? los filamentos finos al disco Z)
CapZ, actinina y filamina (unen los filamentos finos adyacentes en el
disco Z)
Entre sarcmeras vecinas consecutivas
filamentos Z (une los filamentos finos de sarcmeras vecinas en el disco Z)
Entre sarcmeras vecinas paralelas
desmina y vimentina (unen los discos Z entre s)
Con la matriz extracelular
Distrofina (une los filamentos de actina de las miofibrillas perifricas
a la laminina mediante su interaccin con el distroglicano de la
membrana)
Protenas costamricas (vinculina, talina, ...: unen los discos Z de las
miofibrillas perifricas a la matriz extracelular mediante
su interaccin con las integrinas de la membrana)

Retculo sarcoplsmico
Las cisternas del REL rodean a cada miofibrilla: hay cisternas que rodean a la
banda A de la miofibrilla y otras que rodean a la banda I de la miofibrilla.
cada cisterna est formada por una red de canalculos
esta red de canalculos est formada por:
tubos longitudinales
anastomosis transversa
anastomosis terminales
funcin: el retculo sarcoplsmico se encarga de almacenar Ca++ por un
mecanismo de transporte activo (bomba de calcio: Ca++ATPasa).
Tubos T
Entre dos cisternas adyacentes de retculo sarcoplsmico se sita una
invaginacin tubular de la membrana celular que produce expansiones
transversales al eje celular llamadas tbulos transversos o tubos T: a este
grupo de dos porciones de anastomosis terminales de REL y un tubo T se le
denomina triada. En los mamferos hay dos triadas por cada sarcmera.

[Modificado de R. Krstic, General Histology of the mammal, Springer,

1985. Fig. 129, pg. 265]

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muscular liso8

Tema 04: Tejido

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TEJIDO MUSCULAR CARDACO

DIFERENCIAS ENTRE M. ESQUELTICO Y M. CAR DACO

En el msculo cardaco:
Las clulas no forman un sincicio histolgico y por tanto son clulas
uninucleadas.
Las clulas estn unidas por sus extremos mediante discos intercalares.
Las clulas se bifurcan formando una red tridimensional compleja.
El ncleo celular se localiza en el centro del citoplasma.
Las clulas cardacas se contraen espontnea y rtmicamente y pueden
propagar la despolarizacin de su membrana a las clulas vecinas, mediante
las gap junctions de los discos intercalares, por lo que se comportan
fisiolgicamente como si fueran un sincicio.
Las clulas cardacas no se pueden dividir y, en caso de lesin, no se pueden
reemplazar.

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA CARDACA

1. Estructura
son clulas que tienen un tamao de 80 m x 15 m
la estriacin longitudinal es ms evidente que en la f. m. esqueltica
la estriacin transversal es similar al m. esqueltico
se ven discos intercalares transversales parecidos a una escalera y situados
sobre la banda I, al nivel de la lnea Z, entre clulas vecinas.
en los cortes transversales se aprecia que el ncleo es central (pueden tener dos
ncleos)
2. Ultraestructura
Aparte de la presencia de un ncleo central, lo caracterstico de la clula muscular
cardaca es:
Citoplasma yuxtanuclear
mitocondrias grandes (de 2.5 a 8 m de longitud) con abundantes crestas
aparato de Golgi
glucgeno: grnulos de 3040 nm
pequeas gotas de lpidos
grnulos de lipofucsina
Miofibrillas
Son similares a las del m. esqueltico pero presentan algunas
particularidades en su organizacin:
son mucho ms irregulares (en tamao y forma)
estn separados por hileras de mitocondrias (responsables de la mayor

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muscular liso9

Tema 04: Tejido

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estriacin

longitudinal)
separados por tubos T (tubos transversoaxiales) y sarcotbulos
entre sus filamentos hay grnulos de glucgeno y gotitas de lpidos
se separan para dejar al ncleo en el centro

Retculo sarcoplsmico
Est menos desarrollado que en el m. esqueltico
Las cisternas de REL rodean a cada una de las sarcmeras de cada miofibrilla
Cada cisterna est formada por
tubos longitudinales
anastomosis transversales
no hay anastomosis terminales de los tubos longitudinales
Al no haber anatomosis terminales no suele haber triadas, pero s hay
expansiones acopladas a los tubos transversoaxiales que forman dadas
(puede haber alguna triada si coinciden a la misma altura los dos tubos
longitudinales quehay a cada lado del tubo T)
La superficie de contacto entre la membrana celular (tubos
transversoaxiales) y el retculo sarcoplsmico es menor que en el m.
esqueltico
Sistema tubular transversoaxial
Los tubos T tienen un mayor calibre que en el m. esqueltico y se
ramifican dando prolongaciones paralelas al eje mayor de la clula: por
eso se le denomina sistema tubular transversoaxial, para diferenciarlo
de los tubos T (exclusivamente transversos) del m. esqueltico
Se sitan a nivel de la lnea Z de la sarcmera
Estn recubiertos por la lmina basal o externa (no solo se invagina la
membrana celular, tambin se invagina la lmina externa)

[Modificado de R. Krstic, General Histology of the mammal, Springer,

1985. Fig. 138, pg. 283]

TEJIDO MUSCULAR
muscular liso10

Tema 04: Tejido

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Disco intercalar
Es una unin intercelular interdigitada muy compleja para mantener la cohesin
entre las clulas
Est formado por una serie de crestas y depresiones que se acoplan con
otras depresiones y crestas de la clula adyacente
Porcin transversal del disco intercalar
desmosomas
fascia adherens (similar a la znula adherens, pero no en cinturn): es
una zona electrondensa donde finalizan los filamentos finos
uniones en fisura o nexos
Porcin longitudinal del disco intercalar: uniones en fisura o nexos (gap
junctions)
Funcin del disco intercalar
desmosoma/fascia adherens: mantener las clulas unidas entre s
(el Ca++ juega un papel importante en esta funcin)
unin en fisura: hace que el msculo cardaco funcione como un
sincicio al permitir la rpida propagacin de los impulsos elctricos de
clula a clula
Los filamentos de actina se anclan en el disco intercalar de una forma similar
a como lo hacen en las zonas de anclaje de las f. m. lisas.
DIFERENCIAS ENTRE MSCULO AURICULAR Y VENTRICULAR
Son bsicamente idnticos, pero se diferencian porque las fibras musculares
auriculares:
Tienen un dimetro menor
Los tbulos transversoaxiales estn poco desarrollados
La conduccin del potencial de accin es ms rpida
Algunas clulas musculares auriculares son CLULAS MIOENDOCRINAS ya
que poseen grnulos secretorios especficos (0'30'4 m) que contienen
cardionatrina (pptido natriurtico atrial: funcin natriurtica y diurtica) y
cardiodilatina (con funcin vasodilatadora): la aurcula tiene funcin endocrina

TEJIDO DE EXCITOCONDUCCIN CARDACO

Est formado por clulas musculares modificadas que se despolarizan y repolarizan
rtmicamente (como todas las clulas musculares cardacas) pero a un ritmo ms
rpido que el resto de las clulas auriculares y ventriculares. Como esta
despolarizacin se puede propagar a una gran velocidad al resto de las clulas
musculares cardacas, estas clulas (las del ndulo sinoauricular) son las que marcan
el ritmo de latidos del corazn. El tejido de excitoconduccin cardaco est formado por
el ndulo sinoauricular, el ndulo atrioventricular y el fascculo
auriculoventricular

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muscular liso11

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Los dos ndulos

estn inervados por el sistema nervioso vegetativo. Los miocitos

nodales se localizan en los ndulos y los miocitos de Purkinje se localizan en la
zona perifrica del ndulo atrioventricular y en el fascculo auriculoventricular (haz de
Hiss).
Las caractersticas de estos dos tipos de clulas del sistema de
excitoconduccin son las siguientes:
CLULAS NODALES

CLULAS DE PURKINJE

Son ms pequeas
miocitos normales
Son fusiformes

que

los

Tienen bastantes mitocondrias

tienen pocas miofibrillas con
estriacin
transversal
y
orientadas al azar
hay gran cantidad de uniones en
fisura con las clulas vecinas
estn
envueltas
conectivo

en

tejido

son ms anchos que los miocitos

normales
son clulas cilndricas unidas
termino
terminalmente
y
lateralmente entre s
tienen gran cantidad de
glucgeno y mitocondrias
poseen escasas miofibrillas
y estn mal orientadas
no hay discos intercalares
tpicos, aunque hay grandes
expansiones celulares laterales
con algunas uniones en fisura y
desmosomas

OTRAS CLULAS CONTRCTILES

Adems de las clulas musculares hay otras clulas contrctiles, es decir, clulas
que se han adaptado para generar fuerzas motrices por la interaccin de las
protenas contrctiles actina y miosina:

CLULAS MIOEPITELIALES
Son un componente importante de ciertas glndulas exocrinas: las
glndulas sudorparas, salivares, lacrimales, ceruminosas y la glndula
mamaria.
son clulas aplanadas que rodean las porciones secretoras y los conductos
excretores
tienen una morfologa estrellada y forman una red contrctil alrededor de los
acinos
tienen morfologa fusiforme alrededor de los tubos secretores y de conductos
excretores y rodean a las clulas epiteliales como si fueran los aros de un barril
ultraestructura

TEJIDO MUSCULAR
muscular liso12
HistologaIII
tienen

Tema 04: Tejido

protenas contrctiles (actina y miosina) organizadas de forma similar al

m. liso
contienen abundantes filamentos intermedios de desmina
tienen cuerpos densos de anclaje dispersos por el citoplasma
estn envueltas en lmina basal
estn unidas entre s por numerosos desmosomas
su contraccin est controlada por el sistema nervioso vegetativo

PERICITOS
Son clulas fusiformes con prolongaciones citoplasmticas que se sitan
circularmente alrededor de capilares y vnulas.
estn rodeados por una lmina externa
con tcnicas inmunocitoqumicas se detectan actina y miosina: son clulas
contrctiles que regulan la luz del capilar
cuando se produce dao tisular pueden proliferar y pueden diferenciarse para
formar miofibroblastos y tejido mesenquimatoso nuevo que acabar formando
tejido conectivo y nuevos vasos sanguneos.

MIOFIBROBLASTOS
Son clulas fusiformes que secretan colgeno pero que tambin tienen
propiedades contrctiles similares a las de las fibras musculares lisas.
Normalmente forman una poblacin inactiva de clulas indistinguibles de los
fibroblastos en sus localizaciones.
Localizaciones:

Tejido conectivo laxo

Septos de los alveolos pulmonares
Alrededor de las criptas glandulares digestivas
Estroma ovrico
Alrededor de los tubos seminferos del testculo

Se distinguen de los fibroblastos por la presencia de filamentos de miosina y de

actina en el citoplasma y por la presencia de cavolas en la membrana celular
Se distinguen de las f. m. lisas porque carecen de lmina externa (lmina basal)
Cuando se produce dao tisular proliferan y cumplen una doble funcin:
-secretan colgeno para reparar el dao tisular
-se contraen para limitar la extensin de la zona daada

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muscular liso13

Tema 04: Tejido

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TEJIDO MUSCULAR LISO

LOCALIZACIN DEL TEJIDO MUSCULAR LISO
pared del tubo digestivo
pared de conductos excretores de glndulas exocrinas del aparato digestivo
pared de vas respiratorias
pared de vas urinarias
pared de vas genitales
pared de vasos sanguneos y linfticos
msculos erectores del pelo
msculos subcutneos del pezn y del escroto
msculos ciliares y esfnter de la pupila en el globo ocular

MODOS DE ASOCIACIN
Las fibras musculares lisas pueden presentarse de diversas formas en sus diversas
localizaciones:

Aisladas o en pequeos grupos como en la lmina propia intestinal o en

pequeos vasos.
Orientadas circularmente como sucede en los vasos
En capas circulares y longitudinales como sucede en el esfago, intestino y el
urter.
En capas mal definidas de orientacin irregular como sucede en la vejiga,
estmago y en el tero.

FIBRA MUSCULAR LISA

1. Estructura
Cuando se observa con el M.O. una fibra muscular lisa presenta las siguientes
caractersticas:
Tiene una longitud variable entre 20 m (vasos pequeos)500 m (tero)
Tiene una forma alargada, fusiforme, de lmites mal definidos
La zona ms gruesa de una clula se yuxtapone con la ms delgada de las
vecinas: en un corte transversal se ven las clulas con contorno poligonal y de
tamao variable y solo se ve el ncleo en los contornos ms grandes
Ncleo celular nico
Alargado con extremos redondeados y situado en la zona central y ms
gruesa de la clula
Cromatina condensada en la zona perifrica
23 nuclolos

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Tema 04: Tejido

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Citoplasma
Con H.E. se ve prcticamente desprovisto de estructura
Se ve ligeramente estriado longitudinalmente
2. Ultraestructura
Las clulas musculares lisas estn separadas entre s por un pequeo espacio
intercelular que vara de 4080 nm
Ncleo celular de contorno liso
Citoplasma/sarcoplasma
Citoplasma yuxtanuclear: mitocondrias alargadas, REG, polirribosomas y ap.
de Golgi
Zonas densas de anclaje
dentro del citoplasma, dispersos por todo el citoplasma
asociadas a la cara citoplasmtica de la membrana celular
Miofilamentos
Hay dos tipos de miofilamentos en el citoplasma:
Filamentos gruesos formados de miosina
Ffilamentos finos formados de
actina y tropomiosina
Forman unidades contrctiles (1 filamento grueso/12 filamentos finos)
que se insertan, por los extremos de los filamentos de actina, en zonas
densas de anclaje. Son paralelos entre s y ocupan casi todo el
citoplasma. En las zonas de citoplasma libres de miofilamentos hay
abundantes mitocondrias.
Filamentos intermedios (desmina) relacionados tambin con las zonas
densas de anclaje
Membrana celular/sarcolema
Zonas de anclaje o contactos focales: las zonas de anclaje asociadas a la
membrana celular semejan hemidesmosomas y estn distribuidas por toda la
cara interna de la membrana celular. A veces estas zonas se aponen con las
de clulas vecinas y semejan desmosomas. En estas zonas de anclaje se
encuentran tres protenas (actinina, vinculina y talina) que unen los
filamentos de actina a protenas transmembranosas (del tipo de las integrinas)
que, a su vez, se unen a protenas de la matriz extracelular (laminina,
fibronectina)
Uniones tipo gap
Cavolas: son invaginaciones de membrana en forma de matraz y
parecen tener una funcin importante en el control de entrada de Ca++
en el citoplasma de la clula
Lmina externa: lmina basal sintetizada por la propia f. m. lisa (en las zonas
en las que hay uniones
tipo gap falta la lmina basal)