CAPITULO 2

III.

REVISIN BIBLIOGRFICA

3.1. Origen e historia.

El cacao (Theobromacacao L) es una planta de origen americano; debido al sistema
de vida nmada que siempre llevaron los primeros habitantes de este continente, es
prcticamente imposible decir a ciencia cierta, cul fue su lugar de origen. De acuerdo
con los estudios de Pound yCheesman (1991), el cacao es originario de Amrica del
sur, en el rea del alto amazonas, que comprende pases como: Colombia, Ecuador,
Per, Venezuela y Brasil. Es definitivamente en esa rea donde se ha encontrado la
mayor variabilidad de la especie (Pollak, 2000).
Indudablemente ese centro de origen ha dado una enorme cantidad de material
resistente a diferentes enfermedades y plagas, y ha producido los mejores padres para
trasmitir caractersticas deseables para ese cultivo. Sin embargo, hay otros centros de
dispersin de la especie muy importantes que han jugado un papel sobresaliente en la
domesticacin y cultivo del cacao. Quiz el centro ms importante en este aspecto es
Mesoamrica, que fue el lugar en donde los espaoles lo encontraron cultivado, y as
como la cuenca del rio Orinoco, donde se han encontrado tipos genticos muy
importantes (Pollak, 2000).
El cacao lleg a tener mayor importancia en la costa Atlntica y durante ms de cien
aos el cacao Venezolano fue considerado el mejor del mundo. Alrededor de 1.750
haba ms de 500.000 rboles de cacao en Venezuela y unos 35000 esclavos solan
trabajar en estas plantaciones. A diferencia de las plantaciones de azcar, los cultivos
de cacao requeran mas trabajadores en el campo y menos en el rea domestica.
Tambin se necesitaban un menor nmero de trabajadores especializados; la mayora
de estos eran arrieros que transportaban el cacao del campo al mercado.
Es cierto que Venezuela, durante todo el periodo colonial, nunca dependa
exclusivamente de la mano de obra esclavista para su desarrollo econmico. En los
Andes, los estados Tchira, Mrida y Trujillo, los pocos esclavos fueron empleados
principalmente en el servicio domestico y no para la produccin del cacao y las
actividades siguientes a la distribucin del mismo (Pollak, 2000).

En los primeros decenios del siglo XVII disminuyeron notablemente las cosechas en
nuestro pas, afectadas por el cultivo exhaustivo, y en adelante otros pases se
posicionaron. Al comienzo alcanz una posicin preponderante en ese cultivo la

comarca aledaa Guayaquil, mas luego fue el cacao de Caracas y la costa

Venezolana el que alcanz una importancia econmica de primer orden. Al trmino del
periodo colonial los cacaotales venezolanos cubran ms de 30.000 hectreas, la
compaa Guipuzcoana de Caracas transportaba el cacao venezolano a Espaa
(Pollak, 2000).
Enla actualidadla produccin cacaotera est repartida en 3 regiones grandes, que
comprenden trece entidades federales. La regin nor-oriental (estados: Sucre,
Monagas y Delta Amacuro); la regin centronorte-costera (estados: Miranda, Aragua,
Gurico, Carabobo y Yaracuy)

la

regin

sur

occidental

(estados: Tchira,

Apure,Barinas, Mrida y Zulia)(Vivas et al., 2006).

3.2Importancia ambiental de las micorrizas en el cultivo cacao.

La inoculacin de las plantas de cacao en el vivero con hongos micorrticos se

considera como una alternativa eficiente y potencial ya que podra promover ms
rpido el crecimiento

y por lo tanto un acortamiento en esa etapa. La principal

estrategia de la inoculacin de las plantas de cacao en vivero es la infeccin temprana

de las races jvenes emergentes (Mosse, 1991).El cultivo de cacao, est considerado
como un cultivo de importancia ecolgica y ambiental, por encerrar varios principios
conservacionistas: es reservorio de nutrientes por el reciclaje proveniente de
abundantes restos de frutos, tallos y hojarascas del propio cultivo y de las plantas
usadas como sombra temporal o permanente, en su mayora rboles fijadoras de
nitrgeno como el Bucare pionio, Eritrina glauca, Guamo (Ingasp.). Promueve la
actividad y diversidad microbitica y por ende los procesos biolgicos donde participan
(fijacin de nitrgeno atmosfrico, micorrizacin, solubilizacin de fsforo), controla la
erosin, regenera la cobertura vegetal en suelos degradados y mantiene condiciones
de humedad y temperatura adecuados, entre otros. Lo expuesto indica que el cultivo
de cacao es un coadyuvante del desarrollo sustentable (Trujillo et al., 1999; Mejas y
Palencia, 2005).

3.3

Las Micorrizas

3.3.1. Generalidades.
Se conoce con el nombre de micorriza a la asociacin mutualista establecida entre las
races de la mayora de las plantas y ciertos hongos del suelo. Se trata de una
simbiosis prcticamente universal, no slo porque casi todas las especies vegetales
son susceptibles de ser micorrizadas sino tambin porque puede estar presente en la
mayora de los habitas naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias
plantas y se conoce su existencia desde hace ms de cien aos; estimndose que
aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma
natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo (Hernndez, 2001).

Los

hongos

de

Micorrizas

Arbusculares

(MA)

constituyen

un

grupo

de

microorganismos imprescindibles al momento de referirse a un manejo ecolgico y

sostenible de la agricultura, la historia de las micorrizas se remonta a unos 400
millones de aos, a partir del cual hongos y plantas han coevolucionado hasta lo que
son hoy en da, Se ha demostrado que las asociaciones micorrticas se encuentran
ampliamente distribuidas, desde el Ecuador hasta los polos, por lo tanto no debe
sorprender en absoluto encontrar especies vegetales formando esta asociacin en la
mayora de los ecosistemas terrestres (Ravelo, 2007).

Los hongos micorrizgenos es uno de los grupos de microorganismos beneficiosos

ms estudiados y empleados en la actualidad. Son tantas las especies, cepas
existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que se pude
asegurar que estn presentes en casi todas las especies vegetales y los suelos
agrcolas existentes en el mundo. El ser humano ha logrado aislarlo y reproducirlos de
manera vertiginosa convirtindolos en un gran aliado del productor y de personas que
lo emplean para diferentes fines y propsitos naturales y ecolgicos (Bethlenfalvay y
Linderman, 1992).

Las micorrizas se han clasificado con base en su estructura, morfologa y modo de

infeccin en dos tipos principales: ectomicorrizas y endomicorrizas. Las micorrizas
arbusculares son las ms comunes, pertenecen al orden glomales, sub orden
glomineae, posee dos familias glomaceae y acaulosporaceae. La funcin clave de las
micorrizas radica en que, su abundante micelio intra y extra radical, constituye un
enlace o puente entre las plantas y el suelo (Bethlenfalvay y Linderman, 1992).

Cuando se forma la micorriza, se altera la fisiologa y exudacin radical, lo que a su

vez cambia la poblacin microbiana circundante, esto ha dado lugar a redefinir la
rizosfera, zona de influencia directa de las races en la biologa del suelo, como
micorrizosfera (Bethlenfalvay y Linderman, 1992). Desde el punto de vista nutricional,
el mayor beneficio que las plantas derivan de la micorriza es un mayor crecimiento
debido a un incremento en la absorcin de P cuando este elemento es limitante,
teniendo la mayor parte de los suelos tropicales poca disponibilidad de P para las
plantas, la utilidad de las micorrizas en estas condiciones resulta obvia.

Deacuerdoa

Barrer

(2009),lapresencia

enelsuelorepresentanuna

dehongos

micorrzicos

considerableventajaparaelcultivodecacao

debidoaqueestosmicroorganismosgeneranunagranayudaencuantoalaabsorcindenutrie
ntes,cuandoactandemanerasimbiticajuntoconlaplantaademsaportan
cantidadesconsiderablesdefsforoyayudan

aldesarrollodelasraces,

porendeintensificanelcrecimientofoliargenerandolacapacidaddeaumentarlatasafotosint
ticaparaunabuenanutricindelaplanta yampliasutoleranciaaposiblespatgenos.

3.3.2.

Tipos micorrizas.

Segn Guadarrama et al. (2004) existen seis tipos de micorrizas, divididos as por la
forma de penetracin que presenta el hongo en la raz, as como por las estructuras
caractersticas que desarrollan y las especies de hongos y plantas que participan en
la simbiosis. De los seis tipos de micorrizas conocidos, dos sobresalen por su
importancia

funcin

en

plantas

de

inters

hortcola,

frutcolayforestallascualesson:micorrzaarbuscularyectomicorrza(FerrerayAlarcn,200
1).

3.3.3Ectomicorrza
Laectomicorrzasecaracterizaporlapresenciadetresestructurasbsicas:unacapao
mantodetejidofngicoqueenvuelvelasraces,dondeloshongosquelaconformanpuedens
er

cigomicetes,ascomicetes,basidiomicetesydeuteromicetesuhongosanamrficos;un

crecimiento intercelular de las hifas a manera de red entre las clulas epidrmicas y
corticalesde laplanta;y unsistemadeelementoshifalesexternosa laraz,esencialesen la
conexin conelsueloy lasesporasque formanloshongos(Villegasy Cifuentes,2004).

Segn

Guadarrama

et

dondelaramificacindela

al.(2004)
raz

enplantasleosasperennes,

conferas,

cortaylignificadaimpidelaabsorcinoptimade

nutrimentos;enestecasoelhongoademsdeincrementarlaabsorcindesalesminerales,ti
ene
lacapacidaddeutilizarfuentesnitrogenadasnodisponiblesparalasplantasydeproduciranti
biticos.Estoshogosestablecensimbiosisconplantasdeclimastempladosquecomprende
n
familiascomoPinaceae,Fagaceae,BetulaceaeyalgunosmiembrosdelasfamiliasSilicacea
e,Tiliaceae,RosaceaeyLeguminosae(FerrerayAlarcn,2001).

3.3.4. Endomicorrizao Micorrizaarbuscular

Eslasimbiosisfngicamsextendidaenlasplantasyentrminosgeneralessecaracterizapor
lapenetracindelhongoenlasclulascorticalesdelaraz,dondeformanunasestructurasram
ificadas,denominadasarbsculos;soloinvolucranasietegnerosyalrededorde200especi
esdehongostradicionalmenteclasificadosdentrodelordenGlomeralesdelaclaseGlomero
mycetes;todoslos
hongosmicorrzicosarbuscularessonconsideradoscomoobligatoriamentedependientesd
e

lasplantascomofuentedecarbonoorgnico(VillegasyCifuentes,2004).Estoshongos

establecensimbiosisconlasracesdemsdel80%delasplantasconocidasenelmundoyest
npresentesenunagranvariedaddehbitats;estasimbiosistieneprincipalimportancia
enelaumentodelanutricindelaplanta,loqueinducemayorcapacidaddecrecimientoalasqu
eselesinoculanestehongo(FerrerayAlarcn,2001).
3.3.5. Clasificacintaxonmicadelas micorrizasarbusculares
Loshongosmicorrzicosarbuscularessontodos miembros delphylumGlomeromycotacon
cuatros ordenes: Paraglomerales, Archaeosporales, Glomerales y Diversiporales
(Schubleret al., 2001), con diez familias Paraglomeraceae; Archaeosporaceae;
Geosiphonaceae;

Ambisporaceae;

Glomeraceae;

Clareidoglomeraceae,

Gigasporaceae, Pacisporaceae, Acaulosporaceae y Diversisporaceae.

3.3.6. Funcinquedesempealamicorrzaarbuscular.
Las micorrzasarbuscularesdesempean

un papel importante en la absorcin y

transportede agua y nutrientes minerales de la solucin del suelo, incidiendo

principalmenteenaquellosdelentadifusinomovilidad,comoeselcasodelfsforoyelboro,d

ebidoaqueelmiceliodeloshongos,alconstituirseenunaextensindelasraicillas,

explora

mayor volumen del suelo, lo cual le permite transportar ms fcilmente

estosnutrientes,

en

comparacin

conlarazdelasplantasnomicorrzadas,ademsseobtieneunmayorbeneficioalgenerarpla
ntasvigorosas(Luna,2006).LoshongosdemicorrzasarbuscularessegnRavelo(2007)se
cretanunaprotenallamadaglomalina,lacualtienelapropiedaddemejorar
lascaractersticasfsicasdelsuelo,aumentarlaporosidadyaumentarlaretencindeaguayot
ras sustancias. Estasimbiosis le brinda tambin a las plantas proteccin contra
lospatgenosqueatacanelsistemaradical,ademselaumentodelatoleranciaacondiciones
abiticas adversas(sequaysalinidad).

3.3.7.ProcesodecolonizacindelosHMA
Lainfeccinocolonizacindeunarazporpartedeunhongomicorrizgenoesunprocesoque
involucra una secuencia de etapas reguladas de una precisa interaccin entre
endosimbionte

yhospedero(Figura2).Lapre-

colonizacinestasociadaalaactividaddelospropgulosinfectivospresentesenelsueloqu
ecircundalaraz.Dichospropgulospuedenseresporasomiceliosfngicos.Esteltimo,gen
eralmenteseencuentravinculadoaraicillasdeplantasvivasosegmentosderazinfectada
(Siddiquietal.,2008).LahifasdelHMArespondenasealesqueproveenlos
exudadosradicales,loscualesestncaracterizadoscomoestrigolactonas,comenzandoun
aramificacinmsvigorosaparaaumentarlaposibilidadencontrarasuhospedador(Bonfant
eyGenre,2010).
Lapenetracinseiniciaconlaformacindeunpuntodeentradaquesecaracterizaporel
desarrollo de un abultamiento denominado hifopodioen el punto de contacto sobre la
superficie de la raz (Figura 2). Cada espora genera un solo punto de entrada,
mientras

que

un

segmentoderazpuedeeventualmentegenerarmsdeuno.Lapenetracindelaepidermis
alaraz,esunprocesofinamentecoordinadoentreelhongoylaplanta,siendoeldialogomole
cularqueprecedealacolonizacindelasraces(Bonfantey Genre,2010).

Figura1.Resumenesquem
mticodelprocesodecolonizacinderacesporH
HMAadaptado
deBonfantey Genre(2010)
10).
Una vez que penetre el hongo
ho
se asegura un proceso proliferativo que conduce al
establecimientodeunaunida
daddecolonizacinquesepuedeextenderhastau
uncentmetrode
distanciaapartirdelpuntodep
penetracin.Elavancedelainfeccinestrestrin
ngidoalaepider
mis y el parnquima co
ortical. La unidad de colonizacin avanzza mediante el
crecimientodehifas acepta
adasque seextienden por
generan

entrelas clulass corticalesyque

estructurascara
actersticascomolos arbsculos ylas vescculas(Siddiquiet

al.,2008).

Algunassemanasdespussiniciadalainfeccin,elhongoestencondicione
esdeesporular,l
ocualsupeditadoalascond
ndicionesambientalesdelsueloenparticularlahum
medadparecese
runfactorreguladordeimpor
portancia,yaquesehavistoqueelestrshdricoen
nelsuelodisparal
aesporulacin.Posteriormen
menteelhongodesarrollaunaextensivareddehifa
as,queseextien
denmsalldelsistemarad
dicaldelaplanta,incrementandoasuvezelreade
eexploracin y
latomade aguay nutriente
es(Siddiquietal.,2008).
Lashifasexternasestnenccapacidaddereinfectarelmismosistemaderazd
delcualse
origina.
Algunasdeestashifasgene
eranpuntosdeentradaqueprovocannuevasun
nidadesdecoloni
zacin,locualsuponela

infeccinavanzaalolargodelarazatrav
sdeunidadesde

colonizacin discontinuass. Este proceso de proliferacin se pued

ede trasladar a
otrossistemasderazvecino
nosdelamismaodiferenteespeciedeplanta.Seh
haestablecidoqu
eloshongosmicorrizgeno
ossepuedenmoverenelsueloaraznde0,6-3,2m
2mao1,locualdaunaideadelaspos
osibilidadesdeexpansindelainfeccinmicorrzzica(Bonfantey
Genre, 2010).

3.3.8. Fsforo.
La captacin de P del suelo por los hongos micorrizoarbusculares (HMA) y la
subsiguiente translocacin y transferencia a la planta husped permite obtener un nivel
equivalente o superior de produccin, los HMA desarrollan una amplia red extra radical
alrededor del sistema de races de la planta hospedera, lo cual tiene repercusin
directa con los aspectos relacionados con la nutricin de la planta, ellos captan
nutrientes de difusin limitada (P, Cu, Zn). Las hifas micorrizales normalmente tienen
una mayor afinidad que las races para absorber P (Osorio, 2009).

3.4 Antecedentes.
Aguirre et al. (2007) desarrollaron un trabajo denominado Efecto de la biofertilizacion
en

vivero

del

cacao

(Theobroma

cacao

L)

con

Azospirillumbrasilensey

Glomusintraradices. se identific el aporte de dos microsimbiontes en el desarrollo

vegetal y nutrimental del cacao en dos condiciones de suelo del Soconusco, Chiapas,
Mxico, uno de ellos tratado con bromuro de metilo y otro sin tratar. Las semillas de
cacao se inocularon con A. brasilensey G. intraradices, solos o combinados al
momento de la siembra. Se registraron variables morfolgicas y fisiolgicas del
rendimiento y el contenido de N, P y Ca, en el tejido vegetal cada 30 das durante seis
meses. Los resultados indicaron una respuesta diferencial entre condiciones de suelo
y microsimbiontes en la produccin de materia seca. Las plantas inoculadas mostraron
mayor concentracin de N en suelo no tratado. Glomusintraradices. fue ms efectivo
en promover la incorporacin de P en suelo no tratado y de Ca en ambas condiciones
del suelo.

Bolivaret al. (2009)desarrollaron un trabajo de investigacin denominado Importancia

ambiental y socioeconmica de las micorrizas en en el cultivo de cacao caso: hacienda
Cata, municipio Ocumare, edo Aragua Venezuela. El propsito fue estudiar: a)la
importancia ambiental y socioeconmica delos hongos micorrcicosarbusculares
(HMA) en el cultivo de cacao ; b) conocer el estatus natural de micorrizacin de las
plantas de cacao; c) promover entre los/as agricultores/as el conocimiento, la
aplicacin, proteccin,Conservacin y uso de estos hongos en el cultivo. Para el
estudio socioeconmico se trabajo con 32 agricultores aplicando investigacin
cualitativa, para estudiar la presencia de HMA se tomaron muestras de suelo a nivel
de la rizsfera en 3 lotes. Los resultados indican que socioeconmicamente, el cultivo
de cacao representa la actividad econmica ms importante de forma directa,

sumando un 68,76%, aportando fsforo, aumentando la produccin y disminuyendo

los problemas que afectan el cultivo, opinin suminstrada por el 56,3% y el 43,8% de
los agricultores, respectivamente, al referirse a la importancia de las micorrizas en el
cacao. En relacin al estatus natural de las micorrizas se obtuvo que todas las
muestras analizadas presentaron races micorrizadas, oscilando el porcentaje de LRM
entre: 2,8 y 13,3, valores que pueden ser considerados bajos con relacin a otros
agroecosistemas cacaoteros.

Lpez et al.(2006) desarrollaron un trabajo de investigacin denominado Efecto de la

fertilizacin inorgnica sobre la disponibilidad de nutrimentos en el suelo, el nivel
nutricional del cacao y la presencia de esporas de hongos micorrzicos, el
experimento en campo en la finca "Los Torres", en Choron, estado Aragua. Las dosis
de nutrimentos fueron en gramos por rbol: 45 de Nitrogeno (N), y 0,45, 90 y 135 g
fosforo (P) y potasio (K), las cuales combinadas constituyeron 16 tratamientos,
repetidos tres veces. En el segundo ao de evaluacin, se encontraron diferencias
altamente significativas entre los tratamientos con fsforo ( = 1%), aumentando la
disponibilidad. Observndose interaccin entre los niveles de P y K. La dosis de
potasio de 45, 90 y 135 g planta favoreci la disponibilidad de fsforo en el suelo.
Despus del 1er ao de evaluacin, los niveles de P, Ca y Mg en planta se
incrementaron. Mientras que el potasio aument el 2do ao de evaluacin. El fsforo
disponible afect significativamente el nmero de esporas de hongos micorrcicos en
los sistemas de produccin de cacao, el nmero de esporas disminuy al
incrementarse las dosis de P.
CuencayMeneses(1996)realizaronuntrabajodeinvestigacintituladoDiversidadde
hongosmicorrzicosarbuscularesasociadosalcultivodecacaoenVenezuelaelobjetivofue
evaluarlasespeciesdeesporasdehongosmicorrzicospresentesendiecisisplantaciones
del

cultivodecacaoascomoreconocerlaabundanciadeesporasylariquezadelas

especiesmedianteelndicedeShannonWiener.LosresultadosdemostraronquelaespecieAcaulosporascrobiculataestuvopresent
eentodaslasmuestrasdelossitiosestudiados,nose
Scutellosporaspp.

En

los

suelos

encontrarosesporas
analizados.

El

de
nmero

deesporasencontradasenloscultivosdecacaofuerelativamentemenorencomparacinaot
roscultivostropicales(38a1670esporas100g1suelo).Lossuelosquesecultivanconelcacaopormsde40aos,mostraronlosnmerosm
sbajosdeesporas,lariquezadeespecies y la diversidad de lascomunidades de HMA
relacionados

con

el

cacao,

secorrelacionaronnegativamenteconelPdisponibleenlossuelos.ElndicedeShannonWienersecorrelacionpositivamenteconlamateriaorgnicadelsuelo. Estos resultados

indican quelasprcticas tradicionales del cultivo de cacaoutilizadasenVenezuela,
mantienenlacolonizacindemicorrizasenlasplantasdecacao.
lacomunidad

HMAfue

perturbadosde Venezuela.

La

diversidad

de

similaralaencontradaenlosecosistemasnaturalesno