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Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de seis plantas daninhas e do algodoeiro no desenvolvimento, reproduo e sobrevivncia do percevejo predador Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera:
Pentatomidae) sob escassez parcial de presas, alimentao em intervalos de trs dias, e ausncia total de presas.
Com escassez parcial de presas, o desenvolvimento ninfal foi maior em Ricinus communis e menor em Bidens
pilosa. Viabilidade dos nstares, peso de fmeas, perodo de pr-oviposio e fecundidade foram similares entre
as plantas, porm o peso de machos e longevidade de fmeas foram reduzidos em Desmodium tortuosum e
R. communis, respectivamente. Com base nos parmetros de tabela de vida foi estimada melhor performance do
predador em Amaranthus hybridus, D. tortuosum e R. communis. Ninfas submetidas escassez total de presas
viveram mais em Ageratum conyzoides, B. pilosa, D. tortuosum e Euphorbia heterophylla; porm no viveram
alm do terceiro nstar. A longevidade de fmeas do predador foi favorecida pela presena de A. conyzoides em
relao a Gossypium hirsutum, vivendo em mdia 15,7 e 29,8 dias, respectivamente. No entanto, a disponibilidade de plantas no foi suficiente para as fmeas atingirem maturao sexual e produo de ovos, quando submetidas escassez total de presas.
Termos para indexao: Asopinae, controle biolgico, tabela de vida, zoofitofagia.
Introduo
Percevejos predadores Asopinae apresentam mecanismos de adaptao no aparelho bucal e no complexo
enzimtico digestivo, tornando-os aptos a exercerem
ocasionalmente fitofagia sem causar danos s plantas
hospedeiras (Cohen, 1996), o que permite a estes predadores obteno de umidade e, possivelmente, complemento alimentar especialmente em situaes de escassez de presas (Coll & Guershon, 2002). Tal fato tem
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Material e Mtodos
Seleo, obteno e conduo das plantas
daninhas
As plantas dicotiledneas por apresentarem, geralmente, caule ereto, folhas largas, menos lignificadas,
teoricamente beneficiaro a colonizao de percevejos
predadores mediante fitofagia. Por esta razo, plantas
daninhas dicotiledneas foram selecionadas baseandose no levantamento feito por Beltro & Azevedo (1994),
que apresentaram as espcies de plantas daninhas mais
lidade de cada nstar e peso de adultos no dia da emergncia. Aps a identificao do sexo e pesagem, fmeas e machos foram mantidos separadamente, nos respectivos tratamentos por trs dias para a maturao
sexual. Em seguida, as fmeas (n = 12 repeties) foram acasaladas individualmente e mantidas sobre as
mesmas plantas, na densidade de um casal por gaiola.
Avaliou-se diariamente a longevidade e fecundidade das
fmeas. Na avaliao da viabilidade dos ovos, as posturas coletadas foram acondicionadas em placas de Petri
contendo um pedao de algodo umedecido com gua
at a ecloso das ninfas.
Com os resultados obtidos foram elaboradas tabelas
de vida de fertilidade, determinando-se a taxa lquida de
reproduo (Ro), tempo mdio de gerao (T), taxa intrnseca de crescimento populacional (rm) e razo finita
de aumento populacional ( ), conforme Southwood
(1978).
Os dados de durao e viabilidade de ninfas, peso de
adultos, longevidade de fmeas, perodo de proviposio, fecundidade, bem como os parmetros da
tabela de vida de fertilidade foram submetidos ao teste
de Lavene para verificao da homogeneidade da
varincia. Em seguida, foram submetidos anlise de
varincia e as mdias comparadas a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. As anlises foram realizadas
pelo sistema computacional SANEST 4.0.
Escassez total de presa
O experimento foi realizado nas mesmas condies e
local descritos anteriormente diferenciando apenas pela
escassez total de presas. As avaliaes foram realizadas duas vezes ao dia, em intervalos de 12 horas, observando-se a mudana de nstar e a viabilidade das ninfas.
Na avaliao da escassez total de presa na reproduo,
12 casais de P. nigrispinus com trs dias de idade, ob-
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Resultados e Discusso
Escassez parcial de presas
A disponibilidade do algodoeiro e de plantas daninhas,
em condies de escassez parcial de presas no afetou
a durao dos nstares de P. nigrispinus (Tabela 1), bem
como a viabilidade dos nstares e da fase ninfal
(Tabela 2). No entanto, o retardo temporal cumulativo
dos nstares promoveu alterao no perodo ninfal, com
plantas de R. communis prolongando a durao da fase
ninfal, em relao a B. pilosa que proporcionou a menor durao (Tabela 1).
A disponibilidade do algodoeiro e de plantas daninhas
em condies de escassez parcial de presas afetou o
peso de machos recm-emergidos que variou de 32,4 a
40,5 mg, sendo mais pesados quando criados em
A. hybridus, G. hirsutum e R. communis, em relao a
D. tortuosum. Por outro lado, o peso de fmeas recmemergidas no foi afetado (P>0,05), e variou de 50,2 a
58,3 mg (Tabela 3). O peso de adultos, especialmente,
de fmeas pode indicar o sucesso reprodutivo de percevejos do gnero Podisus (Evans, 1982). Os estudos de
Evans (1982) e de Zanuncio et al. (1992) indicam que
fmeas mais pesadas apresentam maior longevidade e
Tabela 1. Durao (dias) dos nstares e do perodo ninfal de Podisus nigrispinus confinados em algodoeiro e em plantas
daninhas, sob condies de escassez parcial de presa, a 296C, 756% de UR e fotfase de 12 horas, em telado(1).
Planta
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
(1)Mdiaserro-padro
Perodo ninfal
nstares
I
II
III
IV
2,00,00a
2,00,00a
2,00,00a
2,10,05a
2,00,00a
2,00,00a
2,00,00a
3,20,09a
3,70,31a
3,20,08a
2,90,03a
3,20,11a
3,40,37a
3,70,29a
3,50,17a
3,60,14a
3,70,07a
3,50,03a
3,60,09a
3,60,18a
3,80,18a
3,30,18a
3,40,19a
3,30,10a
3,40,13a
3,30,13a
3,40,19a
4,40,64a
6,40,40a
5,80,35a
5,90,31a
7,10,20a
6,30,34a
6,60,37a
6,00,40a
18,50,25ab
18,50,22ab
18,00,19b
18,90,09b
18,40,31ab
19,00,48ab
20,00,82a
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Tabela 2. Viabilidade (%) de nstares e da fase ninfal de Podisus nigrispinus confinados em algodoeiro e em plantas daninhas,
sob condies de escassez parcial de presa, a 296C, 756% de UR e fotfase de 12 horas, em telado(1).
Planta
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
(1)Mdiaserro-padro
Perodo ninfal
nstares
I
II
III
IV
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
97,22,78a
95,84,17a
100,00,00a
100,00,00a
97,22,78a
100,00,00a
91,75,69a
100,00,00a
97,22,78a
100,00,00a
97,22,78a
97,22,78a
100,00,00a
88,98,24a
93,92,78a
96,73,33a
97,22,78a
100,00,00a
97,22,78a
92,54,17a
100,00,00a
93,36,67a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
100,00,00a
85,58,01a
95,84,17a
93,14,52a
97,22,78a
97,22,78a
92,97,03a
95,84,17a
75,012,72a
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
Peso (mg)
Macho
Fmea
35,83,41ab
40,52,35a
37,31,84ab
32,42,83b
35,82,65ab
39,63,62a
39,23,79a
57,34,42a
58,33,98a
51,83,57a
50,24,07a
56,03,85a
58,03,17a
57,34,52a
(1) Mdiaserro-padro
capacidade reprodutiva. Considerando o peso de fmeas de P. nigrispinus obtidas neste trabalho, todas as
plantas proporcionaram resultado similar e podero auxiliar positivamente na colonizao e manuteno deste
predador no agroecossistema algodoeiro.
O perodo de pr-oviposio e a fecundidade no foram afetados pela disponibilidade do algodoeiro e plantas daninhas em condies de escassez parcial de presa; no entanto, a viabilidade de ovos e a longevidade
apresentaram diferenas (Tabela 4). A viabilidade de
ovos foi maior em R. communis (72,9%), diferindo apenas de E. heterophylla (53,9%) e G. hirsutum (48,7%).
Fmeas de P. nigrispinus viveram de 31,4 a 47,2 dias,
dependendo da planta disponvel com a maior longevidade
observada em D. tortuosum, porm sendo superior apenas a R. communis (Tabela 4).
Todos os parmetros da tabela de vida de fertilidade
de P. nigrispinus foram afetados pelo tipo de planta
testada. A taxa lquida de reproduo (Ro) foi maior para
D. tortuosum, diferindo das demais plantas estudadas,
enquanto R. communis proporcionou resultado numericamente inferior (Tabela 5). Plantas de A. hybridus e
R. communis apresentaram menor tempo mdio da gerao (T), em relao s demais plantas estudadas (Tabela 5). A taxa intrnseca de crescimento populacional
(rm) e a razo finita de crescimento populacional ( )
foram significativamente superiores em relao a
A. hybridus, D. tortuosum e R. communis em comparao com as demais plantas estudadas (Tabela 5).
A disponibilidade de plantas na dieta de percevejos
predadores, geralmente, proporciona efeitos positivos no
desenvolvimento ninfal e nas caractersticas reprodutivas,
variando de acordo com o tipo de planta e de presa
(Naranjo & Gibson, 1996; Vivan et al., 2003).
Neste trabalho, a disponibilidade das plantas resultou em
durao ninfal de P. nigrispinus de 18 a 20 dias, compatvel com as variaes encontradas nesta espcie em
temperaturas de 27 a 32oC (Torres et al., 1998), embora este trabalho tenha sido realizado sob condies de
escassez parcial de presas. Este fato caracteriza que as
plantas no tiveram efeito negativo na durao ninfal
deste predador. O tipo de planta disponvel afeta o desenvolvimento de P. nigrispinus, podendo ser acentuado com a escassez da presa em intervalos de alimentao (Crum et al., 1998; Oliveira et al., 2002), ou pela
baixa qualidade da presa (Mukerji & LeRoux, 1969;
Vivan et al., 2003). O efeito negativo de determinadas
plantas sobre o desenvolvimento de Podisus advm da
defesa intrnseca das plantas, mediante compostos secundrios (Cohen, 1996). Valicente & ONeil (1995)
verificaram que as solanceas Solanum tuberosum L.
e Lycopersicon esculetum Mill. apresentaram efeitos
negativos biologia de Podisus maculiventris (Say)
comparados alimentao somente em presas.
Da mesma forma, Traugott & Stamp (1997) observa-
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Tabela 4. Parmetros reprodutivos e longevidade de Podisus nigrispinus confinados em algodoeiro e em plantas daninhas, sob
condies de escassez parcial de presa, a 296C, 756% de UR e fotfase de 12 horas, em telado(1).
Planta
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
Perodo
pr-oviposio
(dias)
Fecundidade
(%)
Viabilidade
de ovos (%)
Longevidade
(dias)
5,00,83a (2,010,0)
3,80,38a (2,06,0)
3,90,54a (2,06,0)
3,80,52a (2,06,0)
3,10,67a (2,07,0)
4,20,68a (2,010,0)
3,50,39a (2,06,0)
309,029,75a (115,0437,0)
256,136,28a (64,0412,0)
280,130,41a (148,0487,0)
338,142,51a (121,0512,0)
284,526,30a (118,0421,0)
299,241,97a (131,0492,0)
238,924,91a (75,0346,0)
63,33,97ab (49,194,6)
65,76,32ab (50,087,7)
57,83,83ab (34,179,7)
67,33,12ab (51,585,0)
53,93,86b (51,184,2)
48,75,36b (32,884,7)
72,92,93a (58,593,6)
40,03,14ab (19,057,0)
38,86,16ab (15,071,0)
39,93,63ab (26,064,0)
47,23,26a (31,065,0)
42,43,56ab (22,059,0)
37,74,24ab (16,067,0)
31,42,82b (12,043,0)
(1) Mdiaserro-padro
seguidas de mesma letra no diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey; nmeros entre parnteses
representam a maior variao entre os tratamentos.
Tabela 5. Parmetros da tabela de vida de fertilidade de Podisus nigrispinus confinados em algodoeiro e em plantas daninhas,
sob condies de escassez parcial de presa, a 296C, 756% de UR e fotfase de 12 horas, em telado(1).
Planta
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
(1) Mdiaserro-padro
Ro
rm
81,40,82b
69,81,84d
75,31,09c
100,61,27a
70,80,90cd
67,50,99de
64,20,59e
39,00,13ab
36,50,35c
39,80,25a
39,90,22a
38,40,15b
39,80,31a
35,50,12c
0,11270,001b
0,11610,001a
0,10860,001c
0,11550,001a
0,11090,000bc
0,10580,001d
0,11720,000a
1,11880,001b
1,12310,001a
1,11440,001cd
1,12240,001a
1,11730,001bc
1,11160,001d
1,12420,001a
seguidas de mesma letra no diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey; Ro: taxa lquida de reproduo
(descendente fmea/fmea); T: tempo mdio de gerao (dias); r m : taxa intrnsica de crescimento populacional; : taxa finita de crescimento
populacional (fmeas adicionadas populao/dia).
Sobrevivncia
(dias)
Ageratum conyzoides
Amaranthus hybridus
Bidens pilosa
Desmodium tortuosum
Euphorbia heterophylla
Gossypium hirsutum
Ricinus communis
Longevidade
(dias)
29,81,47a
21,11,49bc
27,31,45ab
25,41,16ab
22,72,11ab
16,30,85c
20,61,85bc
26,01,70a
11,40,22b
22,91,72a
21,01,29a
25,91,97a
12,80,49b
12,90,75b
(1) Mdiaserro-padro
100
A. conyzoides
A. hybridus
B. pilosa
D. tortuosum
E. heterophylla
G. hirsutum
R. communis
80
Viabilidade (%)
418
60
40
20
0
I
II
III
IV
nstares
Figura 1. Viabilidade de ninfas de Podisus nigrispinus confinadas em algodoeiro e em plantas daninhas, sob condies
de escassez total de presa, a 296C, 756% de UR e fotfase
de 12 horas, em telado.
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Concluses
1. As plantas Ageratum conyzoides, Bidens pilosa
e Desmodium tortuosum favorecem o desenvolvimento e reproduo do predador Podisus nigrispinus comparado ao algodoeiro Gossypium hirsutum em situao de escassez de presa.
2. Sob escassez total de presas, ninfas de
P. nigrispinus conseguem atingir o terceiro nstar, porm com baixa viabilidade, destacando as plantas B. pilosa
e G. hirsutum como os hospedeiros mais favorveis.
3. Fmeas de P. nigrispinus no so capazes de obterem maturao sexual e produo de ovos apenas com
disponibilidade de plantas.
Agradecimentos
Capes pelo apoio financeiro; ao Prof. Eduardo
Beserra (UEPB) pelas sugestes apresentadas.
Referncias
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alternativa. Rio de Janeiro: Projeto de Tecnologias Alternativas da
Federao de rgos para Assistncia Social e Educacional, 1989.
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WIEDENMANN, R.N.; ALOMAR, O. (Ed.). Zoophytophagous
Heteroptera: implications for life history and integrated pest management. Lanham: Entomological Society of America, 1996. p.1-17.
COLL, M. Feeding and living on plants in predatory Heteroptera.
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