Respostas biomtricas e fisiolgicas ao deficit hdrico

em cana-de-acar em diferentes fases fenolgicas

Ricardo Silverio Machado(1), Rafael Vasconcelos Ribeiro(2), Paulo Eduardo Ribeiro Marchiori(1),
Daniela Favero So Pedro Machado(1), Eduardo Caruso Machado(2) e Marcos Guimares de Andrade Landell(3)
(1)

Instituto Agronmico (IAC), Caixa Postal 28, CEP 13012-970 Campinas, SP. E-mail: machado_rs@yahoo.com.br, marchiori.paulo@gmail.com,
danifavero@yahoo.com.br (2)IAC, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Ecofisiologia e Biofsica, Caixa Postal 28, CEP 13012-970 Campinas, SP.
E-mail: rafael@iac.sp.gov.br, caruso@iac.sp.gov.br (3)IAC, Centro Avanado de Pesquisa Tecnolgica do Agronegcio da Cana, Caixa Postal 206,
CEP 14001-970 Ribeiro Preto, SP. E-mail: mlandell@iac.sp.gov.br

Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas biomtricas e fisiolgicas de cana-de-acar
(Saccharum spp.) ao deficit hdrico (DH), em diferentes fases fenolgicas. Os gentipos IACSP 94-2094 e
IACSP 96-2042 foram submetidos a DH nas fases de crescimento inicial, crescimento mximo e de acmulo
de sacarose no colmo. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. A suscetibilidade ao DH
foi determinada pela reduo de matria seca do colmo e do contedo de slidos solveis no caldo. O deficit
hdrico causou reduo nas trocas gasosas, nas trs fases fenolgicas, em ambos os gentipos. Foi observada
menor altura das plantas, menor acmulo de matria seca do colmo e de slidos solveis, e reduo no nmero e
comprimento de entrens, apenas na fase de crescimento inicial, no clone IACSP 96-2042. Na fase de crescimento
inicial, observou-se tolerncia ao DH no gentipo IACSP 94-2094, com evidncias de aclimatao fisiolgica,
e reduo na produo de fitomassa e de slidos solveis no gentipo IACSP 96-2042, como resposta menor
condutncia estomtica e menor eficincia aparente de carboxilao da fotossntese. Independentemente
da fase fenolgica, o gentipo IACSP 94-2094 foi tolerante ao deficit hdrico, pois manteve a produo de
fitomassa mesmo com reduo das trocas gasosas.
Termos para indexao: Saccharum, crescimento, fotossntese, seca.

Biometric and physiological responses to water deficit

in sugarcane at different phenological stages
Abstract The aim of this work was to evaluate the biometric and physiological responses of sugarcane
(Saccharum spp.) to water deficit (WD), during different phenological phases. Genotypes IACSP 94-2094 and
IACSP 96-2042 were subjected to WD conditions during the initial, maximum and sucrose accumulation phases.
The experiment was carried out in a completely randomized design. Susceptibility to WD was established by
reduction in stalk dry matter and soluble solids. Water deficit reduced leaf gas exchange in all phenological
phases of both genotypes. Lower plant height, less stalk dry matter and soluble solids, and reduction in number
and length of internodes were only observed during the initial growth phase of the IACSP 96-2042 clone. In
the initial growth phase, tolerance to WD was observed for IACSP 94-2094, with evidence of physiological
acclimation, and for IACSP 96-2042 in reduction phytomass production and its soluble solid content, caused
by lower stomatal conductance and lower apparent carboxylation efficiency which limit photosynthesis.
Regardless of the phenological phase, genotype IACSP 94-2094 was tolerant to WD, since its phytomass
production was maintained even with impairment of leaf gas exchange.
Index terms: Saccharum, growth, photosynthesis, drought.

Introduo
A baixa disponibilidade hdrica afeta negativamente
o crescimento dos cultivos agrcolas e a principal
causa da reduo da produtividade (Pimentel, 2004;
Flexas et al., 2006). As plantas tendem a diminuir a
perda de gua pelo fechamento parcial dos estmatos,

o que evita a reduo do potencial da gua na planta

() em condies de deficit hdrico. Com valores de
12h em torno de -1,3 MPa, o alongamento celular
praticamente nulo (Inman-Bamber & Jager, 1986), e
o alongamento das folhas mais afetado pela falta de
gua do que o alongamento do colmo (Inman-Bamber,
2004; Inman-Bamber et al., 2008). A deficincia

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

1576

R.S. Machado et al.

hdrica tambm causa acentuada senescncia foliar

e restrio ao surgimento de novas folhas, e o grau
dessas alteraes decorrente da intensidade do
estresse hdrico e depende do gentipo (Smit & Singels,
2006).
Conforme a fase fenolgica, o deficit hdrico pode
ter maior ou menor impacto na produtividade agrcola
(Ramesh, 2000; Pimentel, 2004; Inman-Bamber &
Smith, 2005). Para fins de irrigao, o perodo de
maior suscetibilidade ao deficit hdrico o de rpido
desenvolvimento da cultura, quando as plantas
apresentam grande rea foliar e necessitam de maior
quantidade de gua para a realizao de troca de gases
com a atmosfera (Pires et al., 2008). Inman-Bamber
& Smith (2005) relatam que a suscetibilidade da
cana-de-acar deficincia hdrica maior quando as
plantas esto na fase de alongamento dos colmos, o que
causa srios prejuzos na produo de fitomassa e no
rendimento de sacarose (Robertson et al., 1999; Silva
& Costa, 2004). No entanto, Ramesh (2000) relata
a alta demanda hdrica durante a fase de formao
da cana-de-acar, que compreende os perodos de
perfilhamento e de rpido crescimento e ocorre entre
60 e 150 dias aps o plantio.
Mesmo quando se consideram as alteraes
morfofisiolgicas, para evitar os efeitos negativos
da deficincia hdrica, as plantas de cana-de-acar
apresentam decrscimos significativos na produo
de fitomassa. Reduo de 35% na fitomassa de
cana-de-acar foi verificada em consequncia da
restrio hdrica, em um perodo de alta demanda
evaporativa em plantas jovens (Inman-Bamber, 2004).
No entanto, h variao genotpica em cana-de-acar
quanto tolerncia ao deficit hdrico (Saliendra et al.,
1996; Inman-Bamber & Smith, 2005; Inman-Bamber
et al., 2005). Essa caracterstica tem controle
multignico (Rodrigues et al., 2009) e expressa em
diferentes nveis organizacionais, que incluem desde
respostas celulares at modificaes morfolgicas
(Passioura, 1997).
O objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas
biomtricas e fisiolgicas ao deficit hdrico, nos
gentipos IACSP 94-2094 e IACSP 96-2042 de
cana-de-acar em diferentes fases fenolgicas.
Material e Mtodos
Os gentipos de cana-de-acar (Saccharum spp.)
IACSP 94-2094 e IACSP 96-2042 foram avaliados

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

neste trabalho. A cultivar IACSP 94-2094 um material

desenvolvido pelo Programa de Melhoramento
Gentico da Cana-de-acar do Instituto Agronmico
(IAC), caracterizado por apresentar rusticidade e
adaptao a ambientes restritivos (Landell et al., 2005).
O clone IACSP 96-2042 um material promissor, que est
sendo avaliado em testes de campo tambm pelo IAC.
O processo de obteno das plantas foi padronizado,
para que elas tivessem origem e porte semelhantes.
As gemas foram obtidas de colmos sadios e
foram dispostas em potes de plstico de 150 mL
com substrato inerte. Aps 42 dias do plantio das
gemas (DAP), as plantas foram transplantadas para
tanques de alvenaria (2x0,5x0,6 m), em condio de
casa de vegetao, e foram mantidas com o colmo
principal e trs perfilhos. Os tanques continham
solo previamente analisado e corrigido, conforme
Raij et al. (1996). Cada tanque continha uma planta
(touceira com quatro colmos), de cada gentipo
estudado, de tal forma que a disponibilidade
hdrica fosse igual para ambos os gentipos.
O deficit hdrico foi imposto pela suspenso da rega,
em trs fases distintas do ciclo da planta: a primeira
rega foi na fase de crescimento inicial (FCI), entre 73
e 114 DAP; a segunda, na fase de crescimento mximo
(FMC), entre 170 e 184 DAP; e a terceira, na fase de
acmulo de sacarose nos colmos (FAS), de 287 a 300 DAP,
quando os dimetros dos colmos tinham 30,40,7 mm,
em IACSP 94-2094, e 41,50,8 mm em IACSP 96-2042.
Portanto, havia quatro tratamentos, com quatro tanques
cada: controle (solo prximo capacidade de campo,
com umidade de 30,71,2%); e deficit hdrico em FCI,
FMC e FAS, de tal forma que as plantas no passaram
por mais de um perodo de deficit hdrico. O retorno da
rega ocorreu quando os gentipos apresentaram nmero
de folhas completamente expandidas e verdes menor que
dois no colmo primrio. A durao da suspenso da rega
foi diferente entre as fases, em razo do porte da planta,
tendo sido menor nas duas ltimas fases, uma vez que
o consumo de gua era maior em razo da maior rea
transpirante. No momento de deficit hdrico mximo, a
umidade do solo era de 15,90,9% em FCI, 17,60,3%
em FMC e 18,10,8% em FAS. A temperatura mdia do
ar e a mxima radiao fotossinteticamente ativa, nos
trs ciclos de deficit hdrico, foram de: 22,5oC e 1.963
mol m-2 s-1, em FCI; 20,6oC e 1.047 mol m-2 s-1, em
FMC; e 25,4oC e 1.782 mol m-2 s-1 em FAS.

Respostas biomtricas e fisiolgicas ao deficit hdrico em cana-de-acar

O perodo de deficit hdrico foi varivel, de acordo

com o ciclo em que houve a imposio da suspenso da
rega com durao de 43 dias (73 a 115 DAP) em FCI,
de 15 dias (170 a 184 DAP) em FMC, e de 14 dias (287
a 300 DAP) em FAS.
O potencial da gua na folha () s 6h foi avaliado
nos trs ciclos de deficit hdrico. No primeiro ciclo,
foi avaliado com microvoltmetro modelo HR-33T
Wescor (Logan, EUA) no modo higromtrico (Boyer,
1995). Discos foliares (dimetro de 0,6 cm) foram
dispostos em cmaras modelo C-52 Wescor (Logan,
EUA), imediatamente aps a exciso. As medidas
foram realizadas aps a estabilizao da umidade
do ar no interior da cmara. Nos outros ciclos, foi
medido com uma cmara de presso (modelo 3005,
Soilmoisture Equipment Corp., Santa Barbara, EUA).
Independentemente da fase fenolgica, a coleta das
amostras foi realizada no dia de mximo deficit
hdrico.
As trocas gasosas foram avaliadas com um analisador de
gases por infravermelho, modelo Li-6400 Licor (Lincoln,
EUA). As variveis estudadas foram: assimilao de
CO2 (PN); transpirao (E); condutncia estomtica (gS);
e concentrao intercelular de CO2 (CI). Calculou-se a
eficincia aparente de carboxilao (PN/CI) e a eficincia
intrnseca do uso da gua (EUAI = PN/gS). A concentrao
de CO2 do ar variou entre 382 e 397 mol mol-1,
durante as avaliaes de trocas gasosas. A intensidade
luminosa foi controlada artificialmente pelo Li-6400 e
mantida em 2.000 mol m-2 s-1 durante as avaliaes.
As trocas gasosas foram medidas entre 14 e 15 h,
no dia de mximo deficit hdrico, na primeira folha
totalmente expandida e com lgula aparente (folha +1),
no tero mdio do limbo foliar.

1577

Durante o perodo experimental, foi medida a altura

das plantas (do solo at o pice da folha mais alta),
com trena comum, e foi contado o nmero de folhas
verdes (folhas com lgula visvel e com mais de 50%
da rea verde). No final do terceiro ciclo de deficit
hdrico, foi impraticavel medir a altura das plantas, em
razo do fechamento do dossel. O comprimento mdio
dos entrens (comprimento til do colmo/nmero de
entrens), o nmero de entrens e a matria seca de
colmo foram avaliados aos 318 DAP (2/12/2008). Nessa
ocasio, o contedo de slidos solveis no caldo foi
determinado com refratmetro digital modelo PAL-1
Atago (Tquio, Japo). A matria seca dos colmos foi
determinada aps secagem em estufa a 60oC at massa
constante.
O delineamento experimental foi inteiramente
casualizado, e as causas de variao foram: a condio
hdrica (controle e deficit hdrico), o estgio fenolgico
da planta (FCI, FMC e FAS) e o material vegetal
(IACSP 94-2094 e IACSP 96-2042). Os dados foram
submetidos anlise de varincia e, quando detectada
diferena significativa, as mdias (n = 3 ou n = 4,
conforme a varivel) foram comparadas pelo teste de
Tukey, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discusso
O deficit hdrico ocasionou reduo significativa
de do gentipo IACSP 96-2042 , nas trs fases de
desenvolvimento da planta, FCI, FMC e FAS, enquanto
no gentipo IACSP 94-2094 houve reduo de apenas
em FMC e FAS (Tabela 1). Independentemente de ,
o tratamento com deficit hdrico promoveu decrscimo
da condutncia estomtica (gS) em ambos os gentipos
em FCI, FMC e FAS (Figura 1 A, B e C). Essa resposta
esperada em plantas submetidas deficincia hdrica

Tabela 1. Valores mdioserro-padro do potencial da gua na folha (), em dois gentipos de cana-de-acar mantidos em
condies de boa disponibilidade hdrica (C) e, sob deficit hdrico (DH), pela suspenso da rega em trs fases fenolgicas:
crescimento inicial (FCI), mximo crescimento (FMC) e acmulo de sacarose (FAS)(1).

(1)

Mdias seguidas de letras iguais, nas linhas, no diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. (2)Avaliaes realizadas s 6h, nos dias de
mximo deficit hdrico; o valor entre parnteses corresponde ao nmero de dias aps o plantio.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

1578

R.S. Machado et al.

Figura 1. Condutncia estomtica (gS), assimilao de CO2

(PN) e transpirao (E), em dois gentipos de cana-de-acar,
em condio de boa disponibilidade hdrica (C) ou de deficit
hdrico (DH) imposto pela suspenso da rega em trs fases
fenolgicas: crescimento inicial (FCI, A, D e G); mximo
crescimento (FMC, B, E e H); e acmulo de sacarose (FAS,
C, F e I). Medidas realizadas entre 14 e 15h, no dia de mximo
deficit hdrico (115 DAP em FCI, 184 DAP em FMC e 300
DAP em FAS). A linha representa o erro-padro.

e considerada uma das primeiras estratgias da planta

para impedir a desidratao excessiva das folhas
(Cornic et al., 1992; Saliendra et al., 1996; Yordanov
et al., 2003; Inman-Bamber & Smith, 2005).
Os decrscimos de gS, induzidos pelo deficit hdrico,
tambm afetaram significativamente a assimilao de
CO2 (PN; Figura 1 D, E e F), resultado bem relatado
em espcies cultivadas (Pimentel, 2004; Singels et al.,
2005; Chaves et al., 2008). Em geral, a reduo em
PN em consequncia do deficit hdrico foi menor em
FCI, quando IACSP 94-2094 apresentou decrscimo
de 46% e IACSP 96-2042, de aproximadamente 69%.
Nas demais fases fenolgicas, os gentipos apresentaram
reduo semelhante de PN, de aproximadamente 75%
em FMC e 89% em FAS. A reduo de gS tambm
causou decrscimo na transpirao (E), em ambos os
gentipos estudados, em condio de deficit hdrico
(Figura 1 G, H e I). Pode-se considerar que a reduo
do uso da gua pelo decrscimo de E, motivado pelo
fechamento parcial dos estmatos, foi uma estratgia
bem-sucedida nos dois gentipos.
Com o agravamento do deficit hdrico, as reaes
bioqumicas da fotossntese podem ser afetadas, o
que acarreta limitaes de origem no estomtica,
em condio de deficit mximo (Cornic et al., 1992).
Todavia, o gentipo IACSP 94-2094 no apresentou
reduo significativa em PN/CI, medida indireta da
eficincia de carboxilao, em razo do deficit hdrico
em FCI (Tabela 2). Nas outras fases e independentemente
do gentipo, houve reduo de PN/CI no deficit mximo
hdrico. Os gentipos no apresentaram alterao da
eficincia intrnseca do uso da gua (EUAI) em razo
do deficit hdrico em FCI, no entanto, houve reduo
de EUAI nas fases FMC e FAS.

Tabela 2. Valores mdioserro-padro de eficincia aparente de carboxilao (PN/CI) e eficincia intrnseca do uso da gua
(EUAI), em dois gentipos de cana-de-acar, com boa disponibilidade hdrica (C) ou com deficit hdrico (DH) pela suspenso
da rega em trs fases fenolgicas: crescimento inicial (FCI), mximo crescimento (FMC), e acmulo de sacarose (FAS)(1).

(1)

Mdias seguidas de letras iguais, nas linhas, no diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. (2)Avaliaes realizadas nos dias de mximo
deficit hdrico, o valor entre parnteses corresponde ao nmero de dias aps o plantio.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

Respostas biomtricas e fisiolgicas ao deficit hdrico em cana-de-acar

O gentipo IACSP 94-2094 foi o menos afetado pela

falta de gua e manteve o crescimento, enquanto o clone
IACSP 96-2042 foi o mais afetado pelo deficit hdrico e
apresentou reduo do porte da planta, do acmulo de
matria seca no colmo e do contedo de slidos solveis
no caldo, em condio de baixa disponibilidade hdrica
em FCI (Figuras 2 e 3). Segundo Silva et al. (2008), a
variao na altura da planta um indicativo de tolerncia
ou suscetibilidade da cana-de-acar ao deficit hdrico.
Com essa indicao e a comparao da altura dos dois
gentipos (Figura 2 A e B), h evidncias de que o

1579

IACSP 94-2094 seria tolerante e IACSP 96-2042 seria

suscetvel ao deficit hdrico.
A reduo na matria seca do colmo e no contedo
de slidos solveis no gentipo IACSP 96-2042 foi
ocasionada pela reduo de PN, o que causou menor
produo de fotoassimilados necessrios para o
crescimento e para o acmulo de slidos solveis. Apesar
da reduo significativa de PN em todas as fases
fenolgicas avaliadas (Figura 1 D, E e F), apenas
o gentipo IACSP 96-2042 apresentou reduo
significativa do crescimento com o deficit hdrico
em FCI (Figuras 2 B e 3 C). importante considerar

Figura 2. Crescimento em altura e nmero de folhas verdes, ao longo do ciclo de cultivo de dois gentipos de cana-de-acar,
em condies de boa disponibilidade hdrica (C, ), submetidos a deficit hdrico na fase de crescimento inicial (FCI, ),
mximo crescimento (FMC, ) e acmulo de sacarose (FAS, ). A linha vertical representa o erro-padro. Barras horizontais
no eixo x indicam o perodo de suspenso da rega em FCI, FMC e FAS.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

1580

R.S. Machado et al.

que, nessa fase, houve lenta reduo da disponibilidade

hdrica no solo, o que poderia permitir a aclimatao
das plantas condio limitante. Evidncias da
aclimatao fisiolgica foram observadas no gentipo
IACSP 94-2094, que no teve reduo em , PN/CI e
EUAI, com PN menos afetada pelo deficit hdrico em
FCI (Tabelas 1 e 2, Figura 1 D).
Os dois gentipos avaliados apresentaram reduo
significativa na quantidade de folhas verdes (FV),
decorrente do deficit hdrico (Figura 2 C e D). Smit
& Singels (2006) relataram que a senescncia foliar
responsiva ao deficit hdrico e ocorre aps a reduo no
surgimento de folhas. A reduo de FV tem sido relatada
quanto a plantas com deficit hdrico (Inman-Bamber,
2004; Pimentel, 2004) e atribuda estratgia para

diminuir a superfcie transpirante e o gasto metablico

para a manuteno dos tecidos (Inman-Bamber &
Smith, 2005; Smit & Singels, 2006; Inman-Bamber
et al., 2008). Se a senescncia foliar e a paralisao
do surgimento de folhas forem respostas ao deficit
hdrico dependentes do gentipo (Smit & Singels,
2006), o FV pode ser usado como indicador do efeito
do deficit hdrico em cana-de-acar, conforme sugere
Inman-Bamber (2004). Todavia, os dados de FV no
mostraram diferenas significativas entre os gentipos
estudados, mesmo com diferenas significativas na
altura das plantas (Figura 2). Embora a altura das
plantas seja uma varivel com potencial para ser usada
como critrio para estabelecer a suscetibilidade de
cana-de-acar ao deficit hdrico (Silva et al., 2008),

Figura 3. Nmero de entrens (A), comprimento do entren (B), matria seca do colmo (C) e slidos solveis no caldo (D)
avaliados aos 318 DAP, em dois gentipos de cana-de-acar submetidos a condies de boa disponibilidade hdrica (C) e
a deficit hdrico, na fase de crescimento inicial (FCI), mximo crescimento (FMC) e acmulo de sacarose (FAS). Linhas
verticais representam o erro-padro.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

Respostas biomtricas e fisiolgicas ao deficit hdrico em cana-de-acar

deve-se considerar a arquitetura diferencial do dossel

nos diferentes gentipos.
O deficit hdrico tambm influenciou o nmero
de entrens, o que reduziu esse ndice nas plantas
submetidas suspenso da rega em FCI, nos dois
gentipos avaliados (Figura 3 A). O gentipo IACSP
94-2094 apresentou maior nmero de entrens
do que IACSP 96-2042, independentemente da
fase fenolgica. Essa varivel deve ser analisada
em conjunto com o comprimento de entren, que
aumentou (p<0,05) em consequncia do deficit hdrico
de tal forma que, quanto mais tardia foi a suspenso da
rega, maior foi o comprimento do entren (Figura 3
B). O crescimento afetado pelo deficit hdrico por
restries tanto na diviso como no alongamento
celular em cana-de-acar. Decrscimos na expanso
das folhas e colmo ocorrem antes da reduo de FV e,
posteriormente, afetam o acmulo de fitomassa e de
slidos solveis no caldo (Inman-Bamber, 2004).
Em razo do aumento do comprimento dos entrens,
sem reduo no nmero de entrens, o efeito do deficit
hdrico pode ter ocorrido apenas no alongamento
das folhas e no crescimento secundrio dos colmos
(dimetro). Em condio de restrio hdrica, h
tendncia de reduo do comprimento de entren
(Ramesh & Mahadevaswamy, 2000), mas, neste caso,
foi observada resposta contrria (Figura 3 B). Esse
aspecto deve ser considerado em estudos futuros que
abordem as relaes hdricas nos tecidos do colmo,
pois o deficit hdrico estimula o alongamento dos
entrens, o que acontece apenas com o aumento do
nmero de clulas ou expanso celular.
Com a variao de (Tabela 1) e o crescimento das
plantas (Figuras 2 e 3), o gentipo IACSP 94-2094
pode ser considerado tolerante ao deficit hdrico em
FCI, pois manteve o mesmo e no apresentou
reduo (p>0,05) no crescimento em altura, na
produo de matria seca de colmo ou no contedo
de slidos solveis no caldo (Figuras 2 A , 3 C e D).
Essas respostas no foram observadas no gentipo
IACSP 96-2042 em FCI. Nas demais fases, a reduo
de e das trocas gasosas no teve consequncia para
o crescimento e a produo de fitomassa (Tabela 1 e
Figuras 2 a 3).
Deve ser ressaltada a maior atividade fotossinttica
do clone IACSP 96-2042, em condio de boa
disponibilidade hdrica, em comparao ao IACSP
94-2094 (Figura 1 D). Essa maior fotossntese foi

1581

positivamente correlacionada maior altura das

plantas (Figura 2 A e B) e ao acmulo de matria seca
de colmo (Figura 3 C), o que indica o bom desempenho
de IACSP 96-2042 em condies no limitantes.
Em mdia, a matria seca de colmo de IACSP 96-2042
foi mais de 1,5 vez maior que a do IACSP 94-2094,
em condio de boa disponibilidade hdrica. Portanto,
pode-se considerar que a cultivar IACSP 94-2094
tolerante ao deficit hdrico, enquanto o clone IACSP
96-2042 produtivo em condies no restritivas.

Concluses
1. O deficit hdrico, na fase de crescimento inicial do
gentipo IACSP 96-2042, causa reduo na produo
de fitomassa e de slidos solveis em razo de menor
condutncia estomtica e de menor eficincia aparente
de carboxilao da fotossntese.
2. Independentemente da fase fenolgica, o gentipo
IACSP 94-2094 tolerante ao deficit hdrico, pois
mantm a produo de fitomassa, mesmo com reduo
das trocas gasosas.

Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico e Fundao de Amparo
Pesquisa do Estado de So Paulo, pelas bolsas
de produtividade em pesquisa, de mestrado e de
desenvolvimento tcnico-industrial; ao tcnico
Severino Silva Nogueira, pelo auxlio nas avaliaes
biomtricas.

Referncias
BOYER, J.S. Measuring the water status of plants and soils. San
Diego: Academic Press, 1995. 178p.
CHAVES, M.M.; FLEXAS, J.; PINHEIRO, C. Photosynthesis
under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole
plant to cell. Annals of Botany, v.103, p.551-560, 2009.
CORNIC, G.; GHASHGHAIE, J.; GENTY, B.; BRIANTAIS,
J.M. Leaf photosynthesis is resistant to a mild drought stress.
Photosynthetica, v.27, p.295-309, 1992.
FLEXAS, J.; RIBAS-CARBO, M.; BOTA, J.; GALMES, J.;
HENKLE, M.; MARTINEZ-CANELLAS, S.; MEDRANO, H.
Decreased Rubisco activity during water stress is not induced by
decreased relative water content but related to conditions of low
stomatal conductance and chloroplast CO2 concentration. New
Phytologist, v.172, p.73-82, 2006.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009

1582

R.S. Machado et al.

INMAN-BAMBER, N.G. Sugarcane water stress criteria for

irrigation and drying off. Field Crops Research, v.89, p.107-122,
2004.

Recomendaes de adubao e calagem para o Estado de So

Paulo. Campinas: Instituto Agronmico, 1996. p.237-239. (IAC.
Boletim tcnico, 100).

INMAN-BAMBER, N.G.; BONNETT, G.D.; SMITH, D.M.;

THORBURN, P.J. Sugarcane physiology: integrating from cell to
crop to advance sugarcane production. Field Crops Research, v.92,
p.115-117, 2005.

RAMESH, P. Effect of different levels of drought during the

formative phase on growth parameters and its relationship with
dry matter accumulation in sugarcane. Journal of Agronomy and
Crop Science, v.185, p.83-89, 2000.

INMAN-BAMBER, N.G.; BONNETT, G.D.; SPILLMAN, M.F.;

HEWITT, M.L.; JACKSON, J. Increasing sucrose accumulation in
sugarcane by manipulating leaf extension and photosynthesis with
irrigation. Australian Journal of Agricultural Research, v.59,
p.13-26, 2008.

RAMESH, P.; MAHADEVASWAMY, M. Effect of formative

phase drought on different classes of shoots, shoot mortality, cane
attributes, yield and quality of four sugarcane cultivars. Journal of
Agronomy and Crop Science, v.185, p.249-258, 2000.

INMAN-BAMBER, N.G.; JAGER, J.M. de. Effect of water stress

on growth, leaf resistance and canopy temperature in field-grown
sugarcane. Proceedings of the South African Sugar Technologists
Association, v.60, p.156-161, 1986.

ROBERTSON, M.J.; MUCHOW, R.C.; DONALDSON, R.A.;

INMAN-BAMBER, N.G.; WOOD, A.W. Estimating the risk
associated with drying-off strategies for irrigated sugarcane before
harvest. Australian Journal of Agricultural Research, v.50,
p.65-77, 1999.

INMAN-BAMBER, N.G.; SMITH, D.M. Water relations in

sugarcane and response to water deficits. Field Crops Research,
v.92, p.185-202, 2005.
LANDELL, M.G. de A.; CAMPANA, M.P.; FIGUEIREDO, P.;
VASCONCELOS, A.C.M. de; XAVIER, M.A.; BIDOIA, M.A.P.;
PRADO, H. do; SILVA, M. de A.; DINARDO-MIRANDA, L.L.;
SANTOS, A. da S. dos; PERECIN, D.; ROSSETTO, R.; SILVA,
D.N. da; MARTINS, A.L.M.; GALLO, P.B.; KANTACK,
R.A.D.; CAVICHIOLl, J.C.; VEIGA FILHO, A. de A.; ANJOS,
I.A. dos; AZANIA, C.A.A.M.; PINTO, L.R.; SOUZA, S.A.C.D.
Variedades de cana-de-acar para o Centro-Sul do Brasil.
Campinas: Instituto Agronmico, 2005. 33p. (IAC. Boletim tcnico,
197); (srie tecnologia APTA).
PASSIOURA, J.B. Drought and drought tolerance. In: BELHASSEN,
E. (Ed.). Drought tolerance in higher plants: genetical, physiological
and molecular biological analysis. Dordrecht: Kluwer, 1997. p.1-5.
PIMENTEL, C. A relao da planta com a gua. Seropdica: Edur,
2004. 191p.
PIRES, R.C.M.; ARRUDA, F.B.; SAKAI, E. Irrigao e drenagem.
In: DINARDO-MIRANDA, L.L.; VASCONCELOS, A.C.M. de;
LANDELL, M.G. de A. (Ed.). Cana-de-acar. Campinas: Instituto
Agronmico, 2008. p.631-670.
RAIJ, B. van; CANTARELLA, H.; SPIRONELLO, A.; PENATTI,
C.P.; MORELLI, J.L.; FILHO ORLANDO, J.; LANDELL,
M.G.A.; ROSSETTO, R. Cana-de-acar. In: RAIJ, B. van;
CANTARELLA, H.; QUAGGIO, J.A.; FURLANI, A.M.C. (Ed.).

RODRIGUES, F.A.; LAIA, M.L.; ZINGARETTI, S.M. Analysis of

gene expression profiles under water stress in tolerant and sensitive
sugarcane plants. Plant Science, v.176, p.286-302, 2009.
SALIENDRA, N.Z.; MEINZER, F.C.; PERRY, M.; THOM, M.
Associations between partitioning of carboxylase activity and
bundle sheath leakiness to CO2, carbon isotope discrimination,
photosynthesis, and growth in sugarcane. Journal of Experimental
Botany, v.47, p.907-914, 1996.
SILVA, A.L.C. da; COSTA, W.A.J.M. de. Varietal variation in
growth, physiology and yield of sugarcane under two contrasting
water regimes. Tropical Agricultural Research, v.16, p.1-12,
2004.
SILVA, M. de A.; SOARES, R.A.B.; LANDELL, M.G.A.;
CAMPANA, M.P. Agronomic performance of sugarcane families
in response to water stress. Bragantia, v.67, p.656-661, 2008.
SINGELS, A.; DONALDSON, R.A.; SMIT, M.A. Improving
biomass production and partitioning in sugarcane: theory and
practice. Field Crops Research, v.92, p.291-303, 2005.
SMIT, M.A.; SINGELS, A. The response of sugarcane canopy
development to water stress. Field Crops Research, v.98, p.91-97,
2006.
YORDANOV, I.; VELIKOVA, V.; TSONEV, T. Plant responses
to drought and stress tolerance. Bulgarian Journal of Plant
Physiology, special issue, p.187-206, 2003.

Recebido em 8 de junho de 2009 e aprovado em 26 de novembro de 2009

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.12, p.1575-1582, dez. 2009