Modélisation Mathématique en Écologie - Cours Et Exercices Corrigés

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MODLISATION
MATHMATIQUE
EN COLOGIE
Cours et exercices corrigs
Pierre Auger
Directeur de recherche l'Institut de Recherche
pour le Dveloppement (IRD)
Christophe Lett
Charg de recherche l'Institut de Recherche
pour le Dveloppement (IRD)
Jean-Christophe Poggiale
Professeur l'universit de la Mditrrane
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La srie Mathmatiques pour le Master/SMAI propose une nouvelle gnration de livres

adapts aux tudiants de Master niveau M1 et aux lves ingnieurs. Leur adquation au
cursus LMD et aux outils de calcul modernes sont au service de la qualit scientifique.
La SMAI (Socit de Mathmatiques Appliques et Industrielles) assure la direction ditoriale grce un comit renouvel priodiquement, et largement reprsentatif des diffrents
thmes des mathmatiques appliques et de leur volution : analyse numrique, probabilits appliques, satistique, optimisation, systmes dynamiques et commande, traitement
d'images et du signal, finance, recherche oprationnelle, etc. Son ambition est de constituer
un ensemble d'ouvrages de rfrence.
DANS LA MME COLLECTION

Sylvie Benzoni-Gavage, Calcul diffrentiel et quations diffrentielles, 2010
Luca Amodei, Jean-Pierre Dedieu, Analyse numrique matricielle, 2008
Carl Graham, Chanes de Markov, 2008
Bernard Bercu, Djalil Chafa, Modlisation stochastique et simulation, 2007
tienne Pardoux, Processus de Markov et applications, 2007
Frdric Bonnans, Optimisation continue, 2006
Francis Comets, Thierry Meyre, Calcul stochastique et modles de diffusions, 2006
Illustration de couverture : Digitalvision
Dunod, Paris, 2010
ISBN 978-2-10-054829-3



www.biblio-scientifique.com

Table des matires
INTRODUCTION
CHAPITRE 1 SYSTMES DYNAMIQUES CONTINUS . ...........................
1.1 tude dune quation diffrentielle ordinaire . ...................
1.2 Deux quations diffrentielles ordinaires . ................................
12
1.3 tude des systmes dynamiques en temps continu .
43
1.4 Introduction la notion de bifurcations .
74
CHAPITRE 2 APPLICATIONS EN DYNAMIQUE DES POPULATIONS .

99
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
2.1 Modle de dynamique dune seule population .
99
2.2 Deux populations en interaction . .............................................
111
2.3 Modles de communaut . ......................................................
145
2.4 Thorie des jeux . .....................................................................
151
2.5 Autres exemples de modles biologiques . ...............................
174
CHAPITRE 3 SYSTMES DYNAMIQUES DISCRETS . ....................................
183
3.1 tude dune quation en temps discret . ..................................
183
3.2 tude dun systme de deux quations en temps discret . ........
190
CHAPITRE 4 APPLICATIONS EN DYNAMIQUE DES POPULATIONS . ..............
205
4.1 Dynamique dune seule population .
205
4.2 Modle dune population structure : modle de Leslie .
214
4.3 Dynamique de deux populations .
221

VI
Table des matires
CHAPITRE 5 MODLES SPATIALISS DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS . . . .
227
5.1 Structuration spatiale continue . ..............................................
227
5.2 Modles multisites . ................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
237
ANNEXE A
RAPPELS DALGBRE LINAIRE . ........................................... 249
ANNEXE B
QUELQUES LMENTS SUR LES NOMBRES COMPLEXES . .......... 261
ANNEXE C
INITIATION LUTILISATION DU LOGICIEL MATLAB . ................
265
ANNEXE D
CODE NETLOGO DES MODLES INFORMATIQUES PRSENTS

DANS LOUVRAGE . ............................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
283
BIBLIOGRAPHIE
291

Introduction
La modlisation mathmatique est devenue un lment incontournable de toute tude

et recherche dans le domaine de lcologie. Cet ouvrage est destin des tudiants de
niveau licence 3 et master souhaitant acqurir les techniques de modlisation mathmatique en cologie. Il prsente les rudiments en matire de modlisation mathmatique
en ce qui concerne les systmes dynamiques dterministes, notamment les quations
diffrentielles ordinaires et les modles en temps discret. Louvrage prsente galement toute une srie de modles classiques dans le domaine de la dynamique des
populations et de lcologie. Il a lambition de prsenter ces mthodes de manire
rigoureuse sans pour autant tre un ouvrage destin aux seuls mathmaticiens. Bien au
contraire, ce livre a t conu pour tre abordable pour un large public allant des tudiants en sciences dures (mathmatiques, physique...) aux tudiants des sciences
de la vie nayant pas une formation initiale dans le domaine des systmes dynamiques.
Louvrage est illustr par de nombreux exemples dapplications et dexercices permettant de pratiquer les techniques qui sont prsentes et de les mettre en uvre sur toute
une srie dexemples dans le domaine des sciences cologiques.
Nous esprons ainsi que les tudiants plutt mathmaticiens trouveront ici un rappel
clair des mthodes dtude qualitative des systmes dynamiques, quils connaisssent
probablement dj, et surtout de nombreuses applications de ces mthodes des
exemples concrets en cologie. Nous esprons aussi que les tudiants plutt biologistes
trouveront dans cet ouvrage une prsentation rigoureuse, complte et abordable des
principales techniques dtude des systmes dynamiques ainsi que de leur mise en
uvre dans les modles classiques de la dynamique des populations et de lcologie
dont ils ont dj entendu parl dans les cours de Biologie et dcologie, comme par
exemple le modle de Lotka-Volterra, le modle de Holling, et bien dautres encore.
Cet ouvrage est la synthse de lactivit denseignement des auteurs dans le domaine
de la modlisation mathmatique applique lcologie. Louvrage est donc principalement destin la formation des tudiants mais les doctorants, post-doctorants,
enseignants-chercheurs et chercheurs souhaitant acqurir ou approfondir leurs connaissances dans le domaine seront aussi intresss par son contenu. En effet, de nombreux
membres dinstituts de recherche publics et privs tudient des systmes naturels et
sociaux complexes. La modlisation constitue aujourdhui un outil incontournable

Introduction
de la recherche moderne pour mieux apprhender les mcanismes qui gouvernent la

dynamique de ces systmes.
Il existe dj plusieurs ouvrages couvrant le mme champ mais ils sont pour la plupart rdigs en anglais. Lune des originalits de cet ouvrage rside dans sa rdaction en
franais. Il est donc destin populariser les mthodes de modlisation mathmatique
en cologie pour un large public francophone. Dautre part, la plupart des modles
appliqus prsents ici sont classiques, mais habituellement dcrits dans diffrents
ouvrages et certains modles sont originaux. Les tudiants trouveront donc ici au sein
dun seul ouvrage un large ventail de modles mathmatiques couramment utiliss
dans le domaine de lcologie. Les chercheurs auront leur disposition un ouvrage
fondamental leur permettant de construire et danalyser des modles mathmatiques
appliqus leurs propres thmatiques.
Le manuscrit est organis sous la forme de chapitres dont le contenu est soit mthodologique soit appliqu. Dans les chapitres mthodologiques sont exposes les techniques danalyse des modles mathmatiques pour deux grandes familles de modles :
les modles en temps continu et les modles en temps discret. Dans les autres chapitres
ces techniques sont utilises pour tudier des modles de dynamique des populations
et des communauts. Nous prsentons ainsi une revue des modles de croissance
dune population et des modles dinteraction entre deux populations (proie-prdateur,
hte-parasitode, comptition, mutualisme...). Nous abordons aussi les modles dinteraction entre plusieurs populations dans le cadre dun rseau trophique ainsi que les
modles de populations structures en classes dge. Louvrage comporte galement
une annexe dintroduction Matlab permettant au lecteur de raliser une implmentation numrique des modles mathmatiques.

Chapitre 1
Systmes dynamiques continus
1.1 TUDE DUNE QUATION DIFFRENTIELLE ORDINAIRE

1.1.1 Dfinition, existence de solutions
Dfinition 1.1 Equation diffrentielle du premier ordre :
Soit t une variable relle et x (t) une fonction drivable de t valeur relle , o t
dans notre cas est le temps. Une quation diffrentielle du premier ordre scrit sous
la forme gnrale suivante :
dx
= f (x, t) .
dt
(1.1)
Si la fonction f dpend du temps lquation (1.1) est dite non autonome.

Au contraire, on dit que lquation est autonome si la fonction f ne dpend pas
explicitement du temps :
dx
= f (x) .
(1.2)
dt
Nous allons limiter notre tude aux quations autonomes. Lquation (1.2) est du
premier ordre car elle ne fait intervenir que la drive dordre 1 de la variable x. On
dit que lquation est linaire si la fonction f est du premier degr par rapport la
variable x. Sinon, on dit quelle est non linaire.
Une solution x (t, x0 ) de lquation diffrentielle est une fonction du temps qui
vrifie lquation diffrentielle. On peut penser un point mobile dont labscisse x
change avec le temps. Une solution particulire dpend de la condition initiale x0 ,

1 Systmes dynamiques continus
cest--dire de la valeur de la variable un instant initial t0 :

x0 = x (t0 ) .
Lorsque la fonction dd xf est continue sur un certain intervalle de I R de la variable
x, il y a existence et unicit de la solution pour toute condition initiale x0 I . Plus
prcisment, on a le thorme suivant.
Thorme 1.2 On considre une quation diffrentielle donne par lquation (1.2) o
la fonction f est dfinie sur un intervalle ouvert I R. Si la fonction f est drivable

et de drive continue sur I , alors pour tout x0 I , il existe T un rel positif et une
fonction x dfinie sur [T , T ] {x0 } telle que x(t, x0 ) est une solution de lquation
diffrentielle pour tout t [T , T ]. De plus, la solution est unique, cest--dire que
si y est galement une solution de lquation diffrentielle, alors x(t, x0 ) = y(t, y0 )
pour tout t [T , T ].
Exercice Rsoudre lquation diffrentielle suivante :
dx
= ax.
dt
(1.3)
Solution Il sagit dune quation diffrentielle variables sparables, cest-
-dire que lon peut la rcrire sous la forme suivante :

dx
= adt,
x
dans laquelle le premier membre ne fait intervenir que la variable x et le second
membre uniquement le temps t. La solution sobtient en intgrant les deux
membres, ce qui donne :
ln (x) ln (x0 ) = a (t t0 ) ,
ou encore :
x (t, x0 ) = x0 exp (a (t t0 )) ,
(1.4)
qui en supposant x0 > 0, selon le signe de a est une fonction croissante du

temps (a > 0), dcroissante (a < 0), ou constante (a = 0).
La figure 1.1 prsente le graphe des solutions x (t, x0 ) de lquation linaire (1.3)
qui sont aussi appeles chroniques. La solution particulire issue dune condition
initiale x0 est appele trajectoire. ddtx est la vitesse en un point donn de la trajectoire.

1.1 tude dune quation diffrentielle ordinaire
t
Figure 1.1 Solutions de lquation linaire ddtx = ax pour diffrentes conditions initiales, avec
a = 0.2 et t0 = 0.
On appelle diffrentielle de la fonction f (x) la variation de cette fonction pour une

variation infinitsimale d x de la variable x. La diffrentielle est note d f et est dfinie
par lexpression suivante :
df
df =
d x.
dx
Plus prcisment, on a la dfinition suivante.
Dfinition 1.3 On considre une fonction f de R dans R. La diffrentielle de la
fonction f est une fonction de R dans R qui tout x associe dd xf (x). La notation d x
reprsente lapplication qui tout x associe 1, d x(x) = 1.
Par exemple, la diffrentielle de la fonction f (x) = sin2 (x) est

d f = 2 sin (x) cos (x) d x.
1.1.2 Points dquilibre, stabilit locale et portrait de phase

En gnral on ne sait pas rsoudre lquation diffrentielle (1.2). On fait alors une
tude qualitative de ses solutions. Cette tude commence par la recherche des points
dquilibre (encore appels singularits, points stationnaires, points fixes, ou simplement quilibres) de lquation diffrentielle. En un point dquilibre, la vitesse
sannule :
dx
= 0.
dt

Les quilibres, que nous notons x , vrifient donc lquation suivante :

f x = 0.
Une quation diffrentielle peut admettre un point dquilibre, plusieurs points
dquilibre, ou aucun. Dans le cas o lquation admet plusieurs points dquilibre il
est utile de les noter avec un indice, xi , i [1, N ], avec N le nombre dquilibres.
Lquation diffrentielle (1.3) nadmet quun seul point dquilibre : x = 0.
Exercice Rechercher les points dquilibre de lquation diffrentielle suivante :
dx
= sin (x) .
dt
Solution Les quilibres vrifient sin(x) = 0, il existe donc une infinit
dquilibres :
xk = kp,
o k est un entier naturel.
Ltape suivante consiste dterminer si un point dquilibre est localement stable.
Pour cela, on considre un point x (t) voisin dun quilibre x . Dfinissons une nouvelle variable locale, u (t) = x (t) x . La variable u (t) est gale zro lorsque
x (t) = x . Nous allons maintenant rechercher lquation diffrentielle qui gouverne
la variable u (t) quand la variable u (t) reste petite, cest--dire que x (t) reste au
voisinage de x . Nous avons :
dx
du
=
= f (x) ,
dt
dt
car x est une constante. Comme la variable x (t) reste dans le voisinage de lquilibre
x , nous dveloppons la fonction f (x) en srie de Taylor au premier ordre (voir le
rappel plus loin ce sujet) au voisinage de x :
d f

du
= f x +
x
x x + o x x .
dt
dx
En utilisant la dfinition de lquilibre, nous avons f (x ) = 0, ce qui finalement
nous donne :
du
= l u + o(u),
dt
avec l = dd xf (x ). Si on ngligle le terme o(u), lquation diffrentielle ci-dessus

admet la solution suivante :

u (t) = u (0) exp l t .
La stabilit du point fixe est donc donne par le signe de l .
- si l < 0, u (t) tend vers 0 lorsque le temps tend vers + et par consquent x (t)
tend vers x . On dit que lquilibre est stable. Toute solution correspondant une
condition initiale prise dans le voisinage de lquilibre donne lieu un retour vers cet
quilibre.
- si l > 0, u (t) tend vers , selon le signe de u (0), et par consquent x (t)
sloigne de part et dautre de x . On dit que lquilibre est instable. Toute condition
initiale prise dans le voisinage de lquilibre conduit une solution qui ne retourne
pas lquilibre mais qui au contraire sen loigne.
- si l = 0, la linarisation napporte pas dinformation sur la dynamique locale et
il est ncessaire de considrer les termes dordre suprieur 1 dans le dveloppement
en srie de Taylor de la fonction f (x) au voisinage de x .
Remarque : Il faut bien noter que la stabilit dont nous venons de parler est
locale, cest--dire que notre critre ne sapplique quau voisinage de lquilibre
x , puisque nous avons nglig des termes qui ne sont petits quau voisinage de
lquilibre.
Figure 1.2 (a) Portrait de phase dun quilibre stable. (b) Portrait de phase dun quilibre instable.
La figure 1.2 prsente les portraits de phase, cest--dire la reprsentation sur laxe
x du point dquilibre et de lvolution des trajectoires dans son voisinage. Les flches
indiquent le signe de la drive ddtx = f (x), tournes vers les x positifs si x (t)
augmente avec le temps et vers les x ngatifs si x (t) diminue avec le temps. Par
consquent, les flches sont diriges vers lquilibre de part et dautre lorsque celui-ci
est stable, figure 1.2 (a), ce qui signifie que toute trajectoire avec une condition initiale
prise dans le voisinage de lquilibre y retourne. Au contraire, elles sont diriges vers
lextrieur de lquilibre sil est instable, figure 1.2 (b).
Figure 1.3 (a) Portrait de phase dun shunt positif. (b) Portrait de phase dun shunt ngatif.
Rappel sur le dveloppement dune fonction f (x) de Taylor au voisinage

dun point
x:
Le dveloppement de Taylor dune fonction f (x) au voisinage dun point x est
donn par lexpression suivante :
f (x) =
1 d2 f
df
x ) (x x)2 + ...
x ) (x x) +
(
(
dx
2! d x 2

1 dn f
x ) (x x)n + o (x x)n ,
+
(
n
n! d x
f (
x) +

o o (x x)n est appel petit o de (x x)n , et est une fonction qui tend
vers 0 plus vite que (x x)n lorsque x x. On peut aussi crire :

o (x x)n = (x x)n (x) ,
o (x) est une fonction qui tend vers 0 lorsque x x. Lapproximation du
premier ordre consiste tronquer la srie partir du terme de second degr.
Le cas l = 0 mrite dtre trait part. En effet, dans ce cas, le point dquilibre
peut tre stable, instable ou encore conduire deux nouveaux portraits de phase
reprsents sur la figure 1.3 et appels respectivement shunt positif (resp. ngatif), si
la vitesse est positive (resp. ngative) de part et dautre du point dquilibre. Ces deux
types dquilibres sont galement appels quilibres semi-stables (terminologie qui
stendra dans le cas de plusieurs variables).
Exemples :
1) ddtx = f (x) = x 2 ,
qui admet un seul quilibre 0. La drive dd xf = 2x est nulle lquilibre. On a donc
bien l = 0. Cependant, pour tout x, ddtx > 0 et par consquent il sagit dun shunt
positif.
2) ddtx = f (x) = x 2 .
On a encore l = 0. Cependant, pour tout x, ddtx < 0 et par consquent il sagit
dun shunt ngatif.
3) ddtx = f (x) = x 3 .
On a encore l = 0. Le signe de ddtx sinverse lorque lon traverse le point fixe.
Cette fois, il sagit dun quilibre instable.
4) ddtx = f (x) = x 3 .
On a toujours l = 0. Mais il sagit cette fois dun quilibre stable.
Les quatre exemples prcdents montrent bien que lorsque l = 0, il est ncessaire
de prendre en compte les termes dordre suprieur du dveloppement limit au voisinage du point dquilibre. Lorsque le premier terme sannule, le dveloppement
lordre deux est le suivant :

1 d 2 f
1 d 2 f 2
du
2
2
=
+
o
x
x
=
x
x
x
x u + o(u 2 ).
dt
2 dx2
2 dx2
2
La nature du point dquilibre est donne par le signe de la drive seconde dd x 2f (x ),

un shunt positif si elle est positive et un shunt ngatif si elle est ngative. Si le terme
dordre deux est galement nul, il faut considrer le terme dordre trois, ce qui conduit
lexpression suivante :
du
1 d 3 f 3
=
x u + o(u 3 ).
dt
3! d x 3
Dans ce cas, il est vident que si la drive dordre trois est positive, le point est
localement instable et stable si elle est ngative. Et ainsi de suite, en recherchant
la premire drive dordre n non nulle, il est possible de connatre la nature de la
stabilit locale du point dquilibre.
Dfinition 1.4 Un quilibre x de lquation diffrentielle (1.2) est dit hyperbolique
si
df
d x (x )
est non nul.
Les quilibres hyperboliques ont cette particularit quon peut comprendre le comportement local de lquation diffrentielle seulement au moyen de la drive de f en
x .
Dun point de vue pratique, il peut aussi tre intressant de tracer le graphe de la
fonction f (x). En effet, lquation (1.2) montre que les points dquilibre de lquation
diffrentielle correspondent aux zros de la fonction f , et que le signe de la fonction
f (x) > 0 (resp. f (x) < 0) permet de savoir si la fonction x (t) solution de lquation
diffrentielle dcrot (resp. crot) avec le temps. De cette manire, on obtient des
informations globales et pas seulement locales sur la dynamique de cette fonction.
Exercice Dterminer les quilibres de lquation diffrentielle suivante ainsi que
leurs proprits de stabilit locale :
dx
= x 3 4x 2 11x + 30 = f (x) .
dt
10
Solution Cette quation peut tre rcrite sous la forme suivante :
dx
= (x 2) (x + 3) (x 5) .
dt
Cette quation possde trois points dquilibre :
x1 = 3, x2 = 2, x3 = 5.
Calculons la drive de la fonction f (x) :
df
= 3x 2 8x 11.
dx
Pour dterminer la stabilit des points dquilibre, nous calculons cette drive
pour chacun des quilibres prcdents. Il vient :
l1 = 40, l2 = 15, l3 = 24.
En consquence, x1 et x3 sont instables alors que x2 est stable. Le portrait de
phase est montr sur la figure 1.4.
Figure 1.4 Portrait de phase de lquation
dx
dt
= x 3 4x 2 11x + 30.
Exercice Mmes questions pour lquation diffrentielle suivante :
dx
= sin (x) = f (x) .
dt
Solution Cette quation difrentielle admet une infinit de points dqui-
libre que nous notons xk avec :
xk = kp,
o k est un entier naturel. Pour dterminer la stabilit des quilibres, calculons
les termes de premier ordre :

d f
lk =
xk = cos xk = 1, si k = 2 p
dx
lk = 1, si k = 2 p + 1
o p est un entier naturel. Lorigine est donc instable et entoure de deux points
stables en p. Une alternance de points stables et instables se succdant
intervalles gaux p constitue le portrait de phase qui est reprsent sur la
figure 1.5.
Figure 1.5 Portrait de phase de lquation
Figure 1.6 Chroniques de lquation
11
dx
dt
dx
dt
= sin (x).
= sin (x).
La figure 1.6 prsente les chroniques, cest--dire une reprsentation qualitative

des solutions x (t) de lquation diffrentielle ddtx = sin (x) pour diverses conditions
initiales. Pour tracer ces chroniques on a utilis le portrait de phase de la figure 1.5 dont
les flches indiquent le sens de variation (croissance ou dcroissance) de la fonction
x (t) entre deux points dquilibre.
Des quations diffrentielles diffrentes peuvent avoir des comportements dynamiques qualitativement quivalents. On peut ainsi penser regrouper les quations
diffrentielles en des groupes possdant des dynamiques de mme nature.
Dfinition 1.5 quivalence qualitative :
Deux quations diffrentielles ordinaires sont dites qualitativement quivalentes si

elles possdent les mmes portraits de phase, cest--dire le mme nombre de points
dquilibre avec les mmes proprits de stabilit et se trouvant rangs dans le mme
ordre.
12
Exercice Equivalence qualitative dquations diffrentielles :
Parmi les quations difrentielles suivantes, dterminez celles qui sont qualitativement quivalentes :
(1) ddtx = x 2 , (2) ddtx = x 2 9, (3) ddtx = ch (x) 1, (4) ddtx = x (1 x), (5)
dx
dt = (x 1) (3 + x).
Solution En traant les portraits de phase, le lecteur vrifiera que les sys-
tmes (1) et (3), dune part, et les systmes (2) et (5), dautre part, sont qualitativement quivalents.
1.2 DEUX QUATIONS DIFFRENTIELLES ORDINAIRES

La forme gnrale dun systme de deux quations diffrentielles ordinaires autonomes
est la suivante :
x = f (x, y) ,
y = g (x, y) ,
(1.5)
o nous utilisons la notation simplifie de la drive de la variable x en fonction du

temps avec un point au-dessus de celle-ci, soit x = ddtx . Le systme est dfini par les
fonctions f et g qui sont en gnral des fonctions non linaires des variables x et y. On
peut penser un point mobile sur un plan dont les coordonnes dpendent du temps,
(x (t) , y (t)). La vitesse du point mobile est par dfinition gale au vecteur de composantes (x = f (x, y) , y = g (x, y)). Par consquent, les quations (1.5) dfinissent
les composantes du vecteur vitesse en tout point du plan. partir dune condition
initiale (x0 , y0 ) dfinie par la position du point mobile un instant initial de rfrence
t0 , cest--dire x0 = x (t0 ) et y0 = y (t0 ), le point mobile va se dplacer sur le plan.
Lensemble des positions occupes successivement au cours du temps partir de la
condition initiale constitue une trajectoire particulire. Lensemble des trajectoires
constitue le portrait de phase.
Le systme (1.5) dfinit un vecteur vitesse de manire unique en chaque point du
plan. Une consquence importante est donc que deux trajectoires ne peuvent jamais
se couper en un point du plan, sauf en un quilibre. En effet, si deux trajectoires se
coupaient transversalement, nous aurions deux vitesses diffrentes en un mme point
(x, y), ce qui serait contraire lunicit de la vitesse en chaque point. Ce rsultat est en
ralit la consquence du thorme de Cauchy dexistence et dunicit des solutions
dun systme diffrentiel autonome pour lequel on fixe les conditions initiales (x 0 , y0 ).
Il snonce comme suit.
1.2 Deux quations diffrentielles ordinaires
13
Thorme 1.6 Considrons un ouvert U R2 sur lequel le systme diffrentiel (1.5)
est dfini et sur lequel les fonctions f et g sont drivables et de drives continues.
On suppose que le point (x0 , y0 ) appartient louvert U . Il existe un nombre rel
T strictement positif tel que le systme (1.5) avec (x(0), y(0)) = (x0 , y0 ) admet une
solution (x(t), y(t)) unique pour tout t [T , T ].
En dautres termes, si un point de lespace de phase nest pas un quilibre, sa
trajectoire est une courbe unique localement (et donc globalement). Les trajectoires
ne peuvent donc pas se croiser dans lespace des phases.
1.2.1 Linarisation au voisinage dun point dquilibre

La dmarche pour ltude dun systme de deux quations diffrentielles est en partie
la mme que celle utilise pour une seule quation. La premire tape consiste
rechercher les quilibres et dterminer leur proprit de stabilit locale. Un point
dquilibre (x , y ) du systme (1.5) est un point o la vitesse est nulle. Un point
dquilibre est donc dfini par les relations suivantes :

f x , y = 0,

g x , y = 0.
(1.6)
Un systme dquations diffrentielles ordinaires peut admettre aucun, un,

ou plu
sieurs points dquilibre quil est dans ce dernier cas ncessaire dindicer, xi , yi ,
avec i [1, N ] et N le nombre de points dquilibre. Pour avoir des informations sur
la stabilit locale dun point dquilibre, on procde la linarisation du systme au
voisinage de chaque point dquilibre. Soient (u (t) , v (t)) les coordonnes locales au
voisinage dun point dquilibre donn (x , y ) :
u (t) = x (t) x ,
v (t) = y (t) y .
Si les variables locales u(t) et v(t) tendent vers 0, alors la trajectoire tend vers
lquilibre (x , y ). Pour linariser, comme dans le cas dune seule quation, on
recherche le systme dquations qui gouverne les variables (u, v) en faisant une
approximation du premier ordre au voisinage du point dquilibre :
14
f

x ,y
x x
u = x = f (x, y) = f x , y +
x

f
x ,y
+
y y + ...,
y

g

v = y = g (x, y) = g x , y +
x ,y
x x
x

g
x ,y
+
y y + ....
y
(1.7)
En utilisant les relations dfinissant le point dquilibre, cest--dire f (x , y ) =

g (x , y ) = 0, aprs substitution des coordonnes locales dans les quations (1.7) et
en ngligeant les termes dordre suprieurs 1 dans le dveloppement de Taylor, nous
obtenons le systme linaris suivant :
f
f
x ,y u+
x , y v,
x
y
g
g
x ,y u+
x , y v,
x
y
u =
v =
(1.8)
quil est possible de rcrire sous une forme matricielle :

u
v

=
f
x
g
x
(x , y )
(x , y )
f
y
g
y
(x , y )
(x , y )

u
v

.
(1.9)
La matrice prcdente des drives partielles que nous notons A sappelle la matrice
Jacobienne :
f f

a11 a12
x
y
=
,
(1.10)
A=
g
g
a21 a22
x
o ai j est le coefficient (i, j) de la matrice Jacobienne de lquation (1.10). Le modle

linaire sobtient donc en calculant la Jacobienne au point dquilibre du systme :

u
a11 a12
u
=
,
(1.11)
v
a21 a22
v
avec la notation aij = ai j (x , y ). Le modle linaire (1.11) est aussi appel la partie
linaire du systme (1.5) au voisinage dun quilibre. Ce modle est un modle plus
simple que le systme non linaire dont il est issu car il est linaire. Cependant, ce
nest quune approximation du systme (1.5) au premier ordre qui na de sens que
dans un voisinage immdiat dun point dquilibre de ce systme.
15
Rappel sur les dveloppements limits en dimension deux :

Soit une fonction de deux variables f (x, y). Le dveloppement limit de la
x , y) lordre n est donn par lexfonction f (x, y) au voisinage dun point (
pression suivante :
f
f
(x x) +
(y y)
x
y
1 2 f
1 2 f
+
(x x)2 +
(y y)2
2
2! x
2! y 2

n
1 f
f
2 f
+
(x x) (y y) + ... +
(x x) +
(y y) + ...,
x y
n! x
y
f (x, y) = f (
x , y) +
o nous utilisons la notation symbolique du produit en puissance. Dans cette

notation, le terme
de puissance ( p, n p) correspond la drive n ime
n
suivante x p yfn p . Toutes les drives sont calcules au point (
x , y).
1.2.2 Systme linaire de deux quations diffrentielles ordinaires
Dans la section prcdente, nous avons obtenu un modle linaire en faisant une
approximation au premier ordre dans un voisinage dun quilibre du systme non
linaire. Il est maintenant ncessaire de rechercher les solutions dun systme linaire
en dimension deux. La forme gnrale dun systme linaire de deux quations diffrentielles ordinaires est la suivante :
x = a11 x + a12 y,
y = a21 x + a22 y,
(1.12)
ou encore,
x
y

=
a11 a12
a21 a22

x
y

,

o A = ai j est une matrice coefficients constants. Dans le cas de la linarisation
au voisinage dun quilibre, la matrice A est la matrice Jacobienne calcule cet
quilibre.
Tout dabord, il est facile de voir quun systme de deux quations diffrentielles
ordinaires est quivalent une quation diffrentielle ordinaire du second ordre. En
effet, en drivant la premire quation par rapport au temps, on obtient :
x = a11 x + a12 y = a11 x + a12 (a21 x + a22 y) .
(1.13)
16
De la premire quation du systme linaire (1.12), il vient :

y=
1
(x a11 x) .
a12
Aprs substitution dans lquation (1.13), nous obtenons une quation linaire du
second ordre de la variable x :
x (a11 + a22 ) x + (a11 a22 a12 a21 ) x = 0,
que nous pouvons rcrire en fonction de la trace (tr A = a11 + a22 ) et du dterminant
(det A = a11 a22 a12 a21 ) de la matrice A :
x tr A x + det Ax = 0.
Le rsultat inverse est valable, cest--dire quune quation du second ordre peut
tre transforme en un systme de deux quations diffrentielles du premier ordre.
Soit une quation du second ordre :
x + b x + cx = 0.
Cette quation peut tre crite sous la forme dun systme de deux quations
diffrentielles du premier ordre en posant x = y :
x = y,
y = x = by cx.
Il est souvent utile de passer dune forme lautre. Nous allons maintenant utiliser
les formes de Jordan des matrices de dimension deux pour trouver les solutions du
systme linaire (1.12). Nous renvoyons le lecteur au rappel dalgbre linaire en
annexe pour les mthodes permettant de mettre une matrice de dimension deux sous
sa forme de Jordan relle.
1.2.3 Solutions dun systme linaire en dimension 2

Soit un systme linaire de deux quations diffrentielles ordinaires du type :

x
a11 a12
x
=
.
(1.14)
a21 a22
y
y

Soit A = ai j la matrice des coefficients constants du systme linaire. Nous allons
rechercher la solution de ce systme pour une condition initiale donne :
17
x (0) = x0 ,
y (0) = y0 .
La mthode que nous allons utiliser comporte plusieurs tapes :
1) effectuer un changement de base afin de mettre la matrice sous sa forme de
Jordan ;
2) rsoudre le systme dans la nouvelle base ;
3) revenir dans la base de dpart.
Dans lannexe dalgbre linaire nous voyons quil existe plusieurs formes de Jordan
en fonction du signe du discriminant de lquation caractristique. Nous allons donc
distinguer ces diffrents cas.
a) Cas de deux valeurs propres relles distinctes
Dans la base de dpart, le systme scrit sous la forme (1.14). Dans le cas de cette
section, le discriminant de lquation caractristique associe la matrice A est positif
et cette matrice admet donc deux valeurs propres relles l1 et l2 . Rappelons les
formules qui permettent deffectuer le changement de la base de dpart (x, y) vers la
base de Jordan (u, v) :

x
u
=P
,
y
v

u
x
et
= P 1
,
v
y
o P est la matrice utilise pour mettre la matrice A sous sa forme de Jordan. Rappelons que dans ce cas la matrice P comporte sur sa premire colonne le vecteur propre
m 1 associ la premire valeur propre l1 et sur sa seconde colonne le vecteur propre
m 2 associ la seconde valeur propre l2 , et quon a :

l1 0
J = P 1 A P =
.
0 l2
Dans la nouvelle base, le systme scrit sous la forme simple suivante :

u
u
l1 0
,
=
0 l2
v
v
o les deux quations sont dcouples :
u = l1 u,
v = l2 v.
18
La solution vidente de ce systme est :
u (t) = g exp (l1 t) ,

v (t) = d exp (l2 t) ,
o g et d sont des constantes dintgration. La solution du systme dans la base de
dpart sobtient par retour dans la base dorigine :

g exp (l1 t)
x (t)
u (t)
m 11 m 12
.
=P
=
d exp (l2 t)
m 21 m 22
y (t)
v (t)
Aprs dveloppement on obtient :
x (t) = gm 11 exp (l1 t) + dm 12 exp (l2 t) ,

y (t) = gm 21 exp (l1 t) + dm 22 exp (l2 t) ,
qui peut aussi scrire sous la forme suivante :

m 12
x (t)
m 11
exp (l1 t) + d
exp (l2 t) .
=g
m 21
m 22
y (t)
Les constantes g et d sont dtermines par les conditions initiales.
b) Cas dune valeur propre relle double
Avec le changement de base appropri, la matrice peut tre mise sous forme de Jordan.
Dans cette nouvelle base, le systme scrit :

u
u
l0 1
.
=
0 l0
v
v
Dans ce cas, rappelons que la matrice de passage comporte sur sa premire colonne
le vecteur propre m 0 associ la valeur propre double l0 et sur sa seconde colonne un
vecteur m linairement indpendant :

m 10 m 1
P=
.
m 20 m 2
La seconde quation du systme linaire est dcouple de la premire :
v = l0 v,
19
et peut tre rsolue facilement :

v (t) = d exp (l0 t) ,
o d est une constante dintgration. La substitution de cette solution dans la premire
quation conduit une quation du premier ordre avec second membre suivante :
u = l0 u + v,
ou encore :
u l0 u = d exp (l0 t) .
La solution de cette quation est :
u (t) = (dt + g) exp (l0 t) ,
o g est une constante dintgration. La solution du systme initial sobtient en revenant dans la base de dpart :

x (t)
u (t)
(dt + g) exp (l0 t)
m 10 m 1
.
=P
=
m 20 m 2
d exp (l0 t)
y (t)
v (t)
Aprs dveloppement on obtient :
x (t) = exp (l0 t) (gm 10 + dm 1 + dm 10 t) ,

y (t) = exp (l0 t) (gm 20 + dm 2 + dm 20 t) .
Les constantes g et d sont dtermines par les conditions initiales.
c) Cas de deux valeurs propres complexes conjugues
Avec le changement de base appropri, la matrice A peut tre mise sous forme de
Jordan. Dans cette nouvelle base, le systme scrit :

u
a b
u
=
.
v
b a
v
Rappelons que dans ce cas, la matrice A admet deux valeurs propres complexes
et conjugues (le lecteur peut se rfrer lannexe consacre au bref rappel sur
les nombres complexes si besoin) (l1 = a + ib, l2 = a ib) et que la matrice de
passage comporte sur sa premire colonne le vecteur b associ la partie imaginaire
20
et sur sa seconde colonne le vecteur a correspondant la partie relle des vecteurs

propres conjugus m 1,2 = a ib :

P=
b 1 a1
b2 a2

.
Le systme dquations scrit donc :
u = au bv,
v = bu + av.
Afin de rsoudre ce systme, nous allons effectuer un changement de coordonnes.
Celui-ci peut se faire de deux manires, qui sont dun point de vue thorique quivalentes, mais dont la mise en uvre pratique diffre un peu. La premire approche
nutilise que des nombres rels mais ncessite un peu plus de calculs que la seconde
qui sappuie sur lutilisation des nombres complexes. La premire mthode consiste
passer des coordonnes rectangulaires (u, v) aux coordonnes polaires (r , u). On a :
r=
u2 + v2,
tan u =
(1.15)
v
,
u
et aussi :
u = r cos u,
v = r sin u.
Effectuons le passage en coordonnes polaires, en recherchant lquation gouvernant le rayon vecteur. En mettant lquation (1.15) au carr puis en la drivant il
vient :

r r = u u + v v = u (au bv) + v (bu + av) = a u 2 + v 2 = ar 2 .
De la mme manire, recherchons lquation gouvernant langle u :

b u 2 + v2
d (tan u)
u
u v v u
u (bu + av) v (au bv)
=
=
=
=
.
dt
cos2 u
u2
u2
u2
21
Dans le systme de coordonnes polaires, le systme scrit finalement :
r = ar ,
u = b,
dont les solutions sont videntes :
r (t) = g exp (at) ,

u (t) = bt + d,
o g et d sont des constantes dintgration. Les solutions (u (t) , v (t)) dans la base de
Jordan sont donc :
u (t) = r (t) cos u (t) = g exp (at) cos (bt + d) ,

v (t) = r (t) sin u (t) = g exp (at) sin (bt + d) .
La solution du systme initial sobtient, comme dans les autres cas, en revenant
dans la base de dpart :

cos (bt + d)
x (t)
u (t)
b1 a1
.
=P
= g exp (at)
b2 a2
sin (bt + d)
y (t)
v (t)
On obtient finalement :
x (t) = g exp (at) (b1 cos (bt + d) + a1 sin (bt + d)) ,

y (t) = g exp (at) (b2 cos (bt + d) + a2 sin (bt + d)) .
Les constantes g et d sont dtermines par les conditions initiales. En fait, ces
constantes sont donnes par :
r (0) = g,
u (0) = d.
Dans le cas gnral, cela ncessite encore un peu de calcul pour relier les constantes
g et d aux conditions initiales x0 et y0 .
22
La seconde approche consiste, la place du changement de coordonnes polaires

explicite dans R2 , poser :
z(t) = u(t) + iv(t)
Il en dcoule :
z = u + i v = a(u + iv) + b(v + iu)
= az + ibz = l1 z
Il sagit alors dune quation diffrentielle variables sparables comme nous en
avons vues en dbut de chapitre. Sa solution gnrale scrit :
z(t) = Cel1 t
o C est une constante dintgration, complexe ici, C = z(0) = u(0) + iv(0). Dautre
part, el1 t = eat eibt = eat (cos(bt)+i sin(bt)). La solution relle (u(t), v(t)) du systme
linaire dans la base de Jordan est donc directement obtenue en prenant les parties
relles et imaginaires respectivement de z. On obtient :
u(t) = eat (u(0) cos(bt) v(0) sin(bt))
v(t) = eat (u(0) sin(bt) + v(0) cos(bt))
Comme prcdemment, les solutions exprimes dans la base initiale, (x(t), y(t)) sont
obtenues en multipliant le vecteur (u(t), v(t)) par la matrice de passage P.
Exercice Rsoudre les systmes linaires suivants :

x
5 1
x
1)
=
,
y
6 0
y

x
5 1
x
2)
= 12
,
y
1 3
y

x
3
4
x
3)
=
,
y
2 1
y
avec la condition initiale x (0) = 1 et y (0) = 0.
Solution Il sagit de systmes dont les matrices ont t mises sous forme
de Jordan dans les exercices de lannexe dalgbre linaire auxquels nous renvoyons le lecteur.
1) Nous montrons dans lannexe que les valeurs propres de la matrice associe ce systme sont relles distinctes : l1 = 3 et l2 = 2. La matrice est
diagonalisable en utilisant la matrice de passage suivante :

1 1
P=
.
2 3
23
Dans la base de Jordan, le systme scrit :

u
3 0
u
=
,
v
0 2
v
dont les solutions sont :
u (t) = g exp (3t) ,
v (t) = d exp (2t) .
Les solutions sobtiennent en revenant dans la base de dpart :

x (t)
u (t)
1 1
u (t)
=P
=
,
y (t)
v (t)
2 3
v (t)
ou encore,
x (t) = g exp (3t) + d exp (2t) ,
y (t) = 2g exp (3t) + 3d exp (2t) .
Les constantes sont dtermines par la condition initiale :
1 = g + d,
0 = 2g + 3d,
ce qui donne :
g = 3,
d = 2.
2) Dans ce cas, la valeur propre de la matrice associe ce systme est relle et
double : l0 = 2. La matrice peut tre mise sous sa forme de Jordan en utilisant
la matrice de passage suivante :

1 2
P1 =
.
1 0

u
2 1
u
=
,
v
0 2
v
24
u (t) = (dt + g) exp (2t) ,

v (t) = d exp (2t) .
Les solutions sobtiennent en revenant dans la base de dpart :

x (t)
u (t)
1 2
u (t)
= P1
=
,
y (t)
v (t)
1 0
v (t)
ou encore,
x (t) = exp (2t) (dt + g + 2d) ,

y (t) = exp (2t) (dt + g) .
1 = g + 2d,
0 = g,
ce qui donne :
g = 0,
1
.
d =
2
3) La matrice admet deux valeurs propres complexes et distinctes : l1 = 1 + 2i
et l2 = 1 2i. Elle peut tre mise sous sa forme de Jordan en utilisant la
matrice de passage suivante :

0 2
P=
.
1 1

u
1 2
u
=
.
v
2 1
v
25
Il est plus facile dcrire ce systme avec les coordonnes polaires :
r = r ,
u = 2,
dont les solutions (r (t) , u (t)) sont videntes :
r (t) = g exp (t) ,

u (t) = 2t + d.
Les solutions en coordonnes rectangulaires sont donc :
u (t) = r (t) cos (u (t)) = g exp (t) cos (2t + d) ,

v (t) = r (t) sin (u (t)) = g exp (t) sin (2t + d) .
Les solutions en (x (t) , y (t)) sobtiennent en revenant dans la base de dpart :

x (t)
u (t)
0 2
u (t)
=P
=
,
y (t)
v (t)
1 1
v (t)
ou encore,
x (t) = 2g exp (t) sin (2t + d) ,

y (t) = g exp (t) (cos (2t + d) sin (2t + d)) .
2g sin d = 1,
tan d = 1,
ce qui nous donne :
g =
d =
2
,
2
p
.
4
26
Exercice Rsoudre les systmes linaires suivants :

2 1
x
1)
=
,
12 5
y

x
4 5
x
2)
=
.
y
2 2
y
x
y
Solution 1) Posons :

A=
2 1
12 5

.
Les valeurs propres sont 1 et 2. On peut prendre comme matrice de passage la

matrice :

1 1
P=
.
3 4
La solution gnrale est :
x (t) = g exp (t) + 3d exp (2t) ,

y (t) = g exp (t) + 4d exp (2t) .
2) Posons :

A=
4 5
2 2

.
Les valeurs propres sont 1 + i et 1 i. On peut prendre comme matrice de

passage la matrice :

1 1
P=
.
1 2
La solution gnrale est :
x (t) = g exp (t) (cos(t + d) + sin(t + d)) ,

y (t) = g exp (t) (cos(t + d) + 2 sin(t + d)) .
27
1.2.4 Typologie des systmes planaires linaires

Rappelons que nous limitons notre tude au cas o det A = 0. Dans la section prcdente, nous avons prsent les solutions dun systme de deux quations linaires
couples :

x
a11 a12
x
=
,
y
a21 a22
y

avec A = ai j qui est une matrice coefficients constants. Nous avons distingu trois
cas qui dpendent des valeurs propres de cette matrice :
1) les valeurs propres sont relles et distinctes ;
2) il existe une valeur propre double et relle ;
3) les valeurs propres sont complexes conjugues.
Il est usuel de prsenter ces diffrents types de solutions dans le plan de la trace
et du dterminant de la matrice (tr A, det A). Pour distinguer les trois cas, revenons
lquation caractristique (A.2) vue dans lannexe dalgbre linaire :
l2 tr Al + det A = 0.
Rappelons que pour une quation du second degr ax 2 + bx + c = 0, la somme
des racines est gale ab et le produit des racines ac . En consquence, si l1 et l2
sont les valeurs propres racines de lquation caractristique, nous avons les relations
suivantes :
tr A = l1 + l2 ,
det A = l1 l2 .
Les trois cas prcdents dpendent du signe du discriminant :
D = (tr A)2 4 det A.
Tout dabord, le cas 2) correspond D = 0, ou encore det A = 14 (tr A)2 , ce qui
dtermine dans le plan (tr A, det A) une parabole passant par lorigine et dont les axes
sont tourns vers le haut.
Le cas 1) correspond D > 0, cest--dire aux points du plan (tr A, det A) situs
au-dessous de cette parabole.
Enfin, le cas 3) correspond D < 0, et donc aux points se trouvant au-dessus de la
parabole, voir figure 1.13.
Nous allons maintenant examiner ces trois cas plus en dtail.
28
Rappelons que dans ce cas la matrice A peut se mettre sous la forme de Jordan :

J=
l1 0
0 l2

.
Les solutions dans la base de Jordan sont les suivantes :
u (t) = g exp (l1 t) ,

v (t) = d exp (l2 t) ,
et ainsi lallure des trajectoires va dpendre du signe des valeurs propres.
Trois cas peuvent tre distingus :
l1 > 0 et l2 > 0. Les deux valeurs propres sont positives, il sagit dun nud
instable ( unstable node en anglais) ou encore source ( source ). Lallure
gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure 1.7. Lorsque t +,
les solutions u (t) et v (t) tendent aussi vers linfini. Toutes les trajectoires
sloignent du point dquilibre (0, 0) qui est par consquent instable. Dans
le plan (tr A, det A), les nuds instables se trouvent au dessous de la parabole
dans le demi plan suprieur det A > 0, et dans la partie tr A > 0 (figure 1.13)
car le produit et la somme des valeurs propres sont positifs.
l1 < 0 et l2 < 0. Les deux valeurs propres sont ngatives, il sagit dun nud
stable ( stable node en anglais) ou encore un puits ( sink ). Lallure gnrale
des trajectoires est reprsente sur la figure 1.8. Lorsque t +, les solutions
u (t) et v (t) tendent vers 0. Toutes les trajectoires tendent vers le point dquilibre
(0, 0) qui est donc stable. Dans le plan (tr A, det A), les nuds stables se trouvent
en dessous de la parabole dans le demi plan suprieur det A > 0 car le produit
des valeurs propres est positif et dans la partie tr A < 0 car la somme des valeurs
propres est ngative (figure 1.13).
l1 et l2 sont de signes contraires, il sagit dun point selle ou point col ( saddle
point en anglais). Lallure gnrale des trajectoires est reprsente sur la
figure 1.9. Lorsque t +, une des solutions tend vers et lautre tend vers
0. Le point dquilibre (0, 0) est instable. Dans le plan (tr A, det A), les points
selles se trouvent dans le demi plan infrieur det A < 0 (figure 1.13) car le
produit des valeurs propres est ngatif.
29
x
Figure 1.7 Portrait de phase dun nud instable.
x
Figure 1.8 Portrait de phase dun nud stable.
30
x
Figure 1.9 Portrait de phase dun point selle.
Dans ce cas, la matrice peut se mettre sous la forme :

J=
l0 1
0 l0

.
Dans le plan (tr A, det A), il sagit de points se trouvant exactement sur la parabole
(figure 1.13). Deux cas sont distinguer :
l0 > 0 : il sagit dun nud instable dgnr, tr A > 0.
l0 < 0 : il sagit dun nud stable dgnr, tr A < 0.
Lallure gnrale des trajectoires est trs semblable celle dun nud instable ou
stable et nest pas prsente ici.
Dans ce cas, la matrice peut se mettre sous la forme :

J=
a b
b a

.
31
Rappelons que les valeurs propres de la matrice A sont alors l1 = a + ib et

l2 = a ib et que dans la base de Jordan et dans le systme de coordonnes polaires
le systme scrit :
r = ar ,
u = b,
r (t) = g exp (at) ,
u (t) = bt + d.
La trajectoire rsulte donc de la combinaison de deux mouvements, un mouvement
de rotation autour du point dquilibre vitesse angulaire constante b et un mouvement
dapproche ou dloignement du point dquilibre selon une fonction exponentielle du
temps avec un facteur a. Trois cas peuvent tre distingus :
- a > 0. Il sagit dun foyer instable ( unstable focus en anglais). Lallure
gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure 1.10. Lorsque t +, les
solutions u (t) et v (t) spiralent en sloignant du point dquilibre (0, 0) qui est donc
instable. Dans le plan (tr A, det A), les foyers instables se trouvent au dessus de la
parabole dans la partie tr A = 2a > 0 (figure 1.13).
x
Figure 1.10 Portrait de phase dun foyer instable. partir dune condition initiale proche de
lquilibre les trajectoires spiralent en sloignant de celui-ci.
- a = 0. Les deux valeurs propres sont imaginaires pures, il sagit dun centre
( center en anglais). Lallure gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure
1.11. Toutes les trajectoires sont des cercles entourant le point dquilibre (0, 0). Dans
le plan (tr A, det A), les centres se trouvent au dessus de la parabole sur le demi axe
positif tr A = 0 avec det A > 0 (figure 1.13).
32
x
Figure 1.11 Portrait de phase dun centre. Les trajectoires sont des cercles qui se referment
autour de lquilibre.
- a < 0. Il sagit dun foyer stable ( stable focus en anglais). Lallure gnrale des
trajectoires est reprsente sur la figure 1.12. Les trajectoires spiralent en sapprochant
du point dquilibre (0, 0) qui est stable. Dans le plan (tr A, det A), les foyers stables
se trouvent au dessus de la parabole dans la partie tr A = 2a < 0 (figure 1.13).
x
Figure 1.12 Portrait de phase dun foyer stable. Les trajectoires spiralent en sapprochant de
lquilibre.
33
Le retour dans la base dorigine correspondant aux solutions en (x, y) ne modifie

pas lallure gnrale des trajectoires car il sagit dune transformation linaire. Les
portraits de phase possibles dun systme linaire en dimension 2 sont localiss dans
le plan (tr A, det A) avec det A = 0 de la figure 1.13. Nous ne prsentons pas les cas
correspondant det A = 0 qui conduisent dautres cas possibles pour lesquels lune
des valeurs propres ou les deux sont nulles.
detA
disc = 0
Foyer
instable
Foyer
stable
Nud
stable
disc < 0
Nud
instable
Centre
trA
disc > 0
Point selle
Point selle
Figure 1.13 Typologie des systmes planaires en dimension 2 en fonction de la trace et du

dterminant de la matrice A dans le cas det A = 0. Nous utilisons la notation
disc = (tr A)2 4 det A.
Exercice Dterminer pour chacun des systmes suivants si lorigine, unique qui-
libre, est un nud stable ou instable, un foyer stable ou instable, un point selle ou
uncentre:

x
2 1
x
1)
=
.
y
1 2
y

x
2 3
x
2)
=
.
y
3 2
y

x
2 1
x
3)
=
.
y
4 3
y

x
2 1
x
4)
=
.
y
1
1
y
34

5)
x
y

=
2 3
3 2

x
y

.
Solution 1) Posons :

A=
2 1
1 2

.
On a tr (A) = 0 et det(A) = 5. Le point dquilibre est donc un point selle.

2) Le point dquilibre est un centre.
3) Le point dquilibre est un nud instable.
4) Le point dquilibre est un nud stable.
5) Le point dquilibre est un foyer instable.
1.2.5 Stabilit asymptotique, stabilit neutre, stabilit structurelle

Soit le systme de deux quations diffrentielles ordinaires couples suivant :
x
f (x, y) ,
(1.16)
y = g (x, y) .
Soit un point dquilibre (x , y ) de ce systme. La linarisation du systme au
voisinage de cet quilibre conduit au systme linaire suivant :
u =
f
f
x ,y u+
x , y v,
x
y
v =
g
g
x ,y u+
x , y v,
x
y
o (u (t) , v (t)) sont les coordonnes locales au voisinage du point dquilibre, u (t) =
x (t) x et v (t) = y (t) y .
Le systme scrit encore :

u
u
=A
,
v
v

avec
A=
f
x
g
x
f
y
g
y

,
35
qui est la matrice Jacobienne calcule au point dquilibre.

En rsum de ltude prcdente (figure 1.13) nous pouvons constater que les cas
de stabilit locale sont dtermins par deux conditions :
det A > 0,
tr A < 0.
Dans ces conditions toute trajectoire issue dune condition initiale prise dans le
voisinage du point dquilibre va retourner au point dquilibre (nud ou foyer stable).
La dfinition rigoureuse de la stabilit est la suivante.
Dfinition 1.7 Stabilit dun point dquilibre :

Un point dquilibre (x , y ) dun systme du type (1.16) est dit stable si pour tout voisinage V de (x , y ), il existe un voisinage U V tel que toute trajectoire pntrant
dans U reste dans V pour tout t suivant.
Dans le cas o lquilibre est un centre, il est stable mais pas asymptotiquement
stable. Pour distinguer entre les diffrents types de stabilit, on dfinit la stabilit
asymptotique lorsque la limite de la trajectoire est le point dquilibre lorsque t
+. Lorsquun quilibre est stable mais pas asymptotiquement stable, on parle de
stabilit neutre, cest--dire lorsque la trajectoire reste dans le voisinage du point
dquilibre sans tendre vers cet quilibre lorsque t . Un point est dit instable
lorsquil nest pas stable. Par consquent, les foyers et les nuds instables ou encore
les points selle sont instables.
Une notion importante concerne la stabilit structurelle dun systme. Il faut noter
que les notions de stabilit prcdentes concernent des quilibres alors que la notion
de stabilit structurelle concerne un systme. Pour prciser les choses, considrons
une petite perturbation dun systme exhibant un centre lorigine. Rappelons que la
matrice correspondant un centre scrit sous la forme suivante :

0 b
A=
,
b 0
puisquil sagit du cas de deux valeurs propres complexes imaginaires pures l1,2 =
ib. Considrons une petite perturbation du centre par une matrice diagonale B :

0
B =
,
0
o << 1 est un paramtre aussi petit que lon veut. La perturbation du centre peut
se faire en additionnant la matrice B la matrice A :

b
.
A + B =
b
36
Les valeurs propres de cette matrice sont complexes conjugues l1,2 = ib ce

qui ne correspond plus un centre mais un foyer stable ou instable selon le signe
du petit paramtre . On voit donc que la perturbation que lon a effectue sur le
centre par un terme B aussi petit que lon veut, cest--dire pour un choix arbitraire
de aussi petit quil soit, dtruit le centre et induit un foyer. On dit que le systme
diffrentiel qui admet le centre nest pas structurellement stable. Au contraire, une
perturbation suffisamment petite dun foyer conserve le foyer. Les systmes linaires
0 et tr ace( A) = 0 sont structurellement stables. Ceux
planaires qui vrifient det A =
qui correspondent det A = 0 ne sont pas structurellement stables. En effet, il faut
dabord noter que la trace et le dterminant dune matrice dpendent continuement de
ses coefficients. Donc si une matrice a un dterminant nul, on peut trouver une petite
perturbation aussi faible quon veut qui rende le dterminant strictement positif ou
strictement ngatif. Cela implique quon obtiendra un point selle ou un nud ou un
foyer pour lquilibre en (0, 0) pour des systmes aussi proche quon veut du systme
initial.
Dfinition 1.8 On dit quun quilibre est hyperbolique si la matrice Jacobienne cet
quilibre possde des valeurs propres de partie relle non nulle.

Cette dfinition tend celle dquilibre hyperbolique vue dans la section prcdente
et est gnralisable plus de deux quations. On a le rsultat suivant.
Thorme 1.9 Soit un systme diffrentiel dfini sur un ouvert U par le systme (1.16)
avec f et g diffrentiables et de drives partielles continues sur U . On suppose que

ce systme nadmet quun quilibre dans U et que cet quilibre est hyperbolique. Alors
le systme est structurellement stable.
Lorsque le modle linaris est structurellement instable, cest--dire, en vertu
du thorme prcdent, que lorigine nest pas un quilibre hyperbolique, il est videmment ncessaire de prendre en compte les termes non linaires pour connatre la
vraie dynamique au voisinage du point dquilibre. La stabilit structurelle est une
notion trs importante et se gnralise tout systme dynamique. La stabilit structurelle signifie grossirement que la dynamique est robuste et est conserve pour des
perturbations suffisamment petites.
1.2.6 tude des portraits de phase planaires

Soit un systme de deux
diffrentielles ordinaires du type (1.16) admettant
quations

des points dquilibre xi , yi avec i [1, N ] o N est le nombre dquilibres. Les
mthodes prsentes dans les sections prcdentes permettent de dterminer la stabilit
locale de chaque point dquilibre. Afin de dterminer lallure des trajectoires dans
le plan (x, y), qui est encore appele le portrait de phase, il est utile de rechercher les
isoclines zros. Les isoclines zros sont les lieux des points du plan (x, y) o lune
37
des composantes du vecteur vitesse est nulle. Par consquent, en dimension deux, il
existe deux types disoclines zro :
- Les isoclines vrifiant x = f (x, y) = 0, qui sont appeles isoclines verticales. La
composante horizontale (cest--dire le long de laxe des abscisses) de la vitesse
y est nulle. Lorsquune trajectoire coupe une isocline x = 0, la direction du vecteur
vitesse, qui est tangente la trajectoire, est verticale.
- Les isoclines vrifiant y = g (x, y) = 0, qui sont appeles isoclines horizontales.
La composante verticale (cest--dire le long de laxe des ordonnes) de la vitesse
y est nulle. Lorsquune trajectoire coupe une isocline y = 0 la direction du vecteur
vitesse est horizontale.
Bien sr, les points dquilibre doivent annuler les deux composantes du vecteur
vitesse et se trouvent par consquent lintersection des isoclines horizontales et
verticales. En pratique, lorsque cela est possible, il est donc trs utile de tracer le
graphe des isoclines afin didentifier les points dquilibre leurs intersections. Nous
allons utiliser un exemple pour montrer comment il faut procder.
Exemple : Analyse dun systme dynamique planaire.
Soit le systme de deux quations diffrentielles ordinaires non linaires couples :

x = x x y 2 = f (x, y) ,
(1.17)
y = y yx 2 = g (x, y) .
Pour commencer, recherchons les points dquilibre de ce systme, qui vrifient le

systme suivant :

f (x, y) = x 1 y 2 = 0,

g (x, y) = y 1 x 2 = 0.
Il est vident que ce systme admet cinq points dquilibre, lorigine (0, 0), et les
points (1, 1), (1, 1), (1, 1) et (1, 1).

Les isoclines x = 0 vrifient lquation x 1 y 2 = 0 et dfinissent donc trois
droites : x = 0 et y = 1.

Les isoclines y = 0 vrifient lquation y 1 x 2 = 0 et dfinissent aussi trois
droites : y = 0 et x = 1.
La figure 1.14 montre le trac des isoclines ainsi que les points dquilibre de ce
systme qui se trouvent bien lintersection des isoclines de nature diffrente.
Ltape suivante consiste linariser le systme au voisinage de chaque point
dquilibre en calculant la matrice Jacobienne A :

1 y 2 2x y
A=
.
2x y 1 x 2
38
Figure 1.14 Isoclines zros du systme x = x x y 2 , y = y yx 2 . Les points dquilibre se

trouvent lintersection des isoclines horizontales et verticales.
Afin de dterminer les proprits de stabilit locale des quilibres, calculons la

matrice Jacobienne en remplaant les coordonnes (x, y) par celles de chaque quilibre.
Pour lorigine, nous avons :

1 0
A (0, 0) =
.
0 1
La matrice est diagonale et admet une valeur propre double positive l0 = 1. Il
sagit dun nud dgnr instable appel toile. Pour les points dquilibre (1, 1)
et (1, 1), il vient :

0
2
A (1, 1) = A (1, 1) =
.
2 0
Nous avons tr A = 0 et det A = 4, ce qui implique des points selle (det A < 0).
De la mme manire, nous obtenons pour les deux derniers quilibres :

0 2
A (1, 1) = A (1, 1) =
.
2 0
Nous avons encore tr A = 0 et det A = 4, ce qui implique nouveau des points
selle. La linarisation nous a donc permis de montrer que lorigine est un nud instable
entour de quatre points selle. Afin de dessiner lallure des trajectoires, il est usuel
39
Figure 1.15 La figure prsente les soclines zro avec la direction et le sens du vecteur vitesse la
traverse de chacune delles pour le systme x = x x y 2 , y = y yx 2 .
de rechercher le sens du vecteur vitesse le long dune isocline. Par exemple, la droite
x = 0 est isocline x = 0 et le vecteur vitesse est donc de direction verticale le long
de cette droite. Pour connatre son sens, il suffit de faire la restriction du systme
dynamique cette droite en remplaant x par 0 dans lquation de la composante
verticale du vecteur vitesse. Il vient :
y = y.
Le signe de y est celui de y. Par consquent, sur laxe x = 0 le vecteur vitesse est
vertical dirig vers les y positifs pour y > 0 et dirig vers les y ngatifs pour y < 0.
De la mme faon, il est facile de dterminer le sens du vecteur vitesse sur la droite
y = 0 qui est isocline horizontale. En effet, la composante horizontale de la vitesse
vrifie sur cette droite :
x = x.
Le signe de x est celui de x. Par consquent, sur laxe y = 0, le vecteur vitesse est
horizontal dirig vers les x positifs pour x > 0 et dirig vers les x ngatifs pour x < 0.
Connaissant le sens du vecteur vitesse sur une isocline, deux rgles permettent ensuite
de dduire son sens sur nimporte quelle autre isocline de mme nature :
- Lorsque deux isoclines de mme nature se coupent en un point, le vecteur vitesse
est commun au point dintersection, et par continuit, le vecteur vitesse possde le
mme sens sur les deux isoclines.
40
Figure 1.16 Champ du vecteur vitesse du systme (1.17).
- Le sens du vecteur vitesse sinverse la traverse dun point dquilibre.

Ce dernier rsultat est valable sauf dans le cas o le dterminant de la Jacobienne
au point dquilibre est nul, soit quand det A = 0. Dans ce dernier cas, il faut faire une
tude approfondie au voisinage du point dquilibre. La rgle dinversion du sens de
la vitesse ne sy applique pas forcment.
Dans notre exemple, lapplication de ces deux rgles permet de dterminer sur toutes
les isoclines le sens du vecteur vitesse (figure 1.15). Les isoclines zro divisent le plan
(x, y) en diffrents compartiments. Il est aussi utile de rechercher la tendance gnrale
lintrieur de chacun deux. La composante horizontale (resp. verticale) du vecteur
vitesse sannule la traverse dune isocline zro verticale (resp. horizontale). La figure
1.16 montre la direction des vecteurs vitesse en diffrents points. Les trajectoires sont
tangentes en chacun des points ces directions.
Enfin, il est possible de dessiner lallure des trajectoires dans le plan (x, y) en
respectant les directions et sens du vecteur vitesse sur les isoclines et dans chaque
compartiment et en tenant compte de la nature des points dquilibre. La figure 1.17
montre le portrait de phase pour le systme dynamique utilis en exemple. On constate
sur cette figure que lorsque lon sapproche dun point dquilibre, le portrait de phase
local correspond celui prvu par la linarisation, cest--dire un point selle pour les
quatre points (1, 1), (1, 1), (1, 1) et (1, 1), et un nud instable pour lorigine.
41
Figure 1.17 Portrait de phase du systme (1.17).
Pour terminer cette section, donnons quelques dfinitions permettant de caractriser

les portraits de phase et certaines trajectoires particulires.
Dfinition 1.10 On considre une solution x(t) du systme (1.16) telle que x(t) tend
vers un quilibre x1 quand t et x(t) tend vers un quilibre x 2 quand t +.

La trajectoire associe x(t) est appele trajectoire htrocline.
Dfinition 1.11 Si x 1 = x 2 dans la dfinition prcdente, on dit que la trajectoire est
homocline.
Exercice Soit le systme dynamique suivant :
x = x + x 3 ,
y = y.
Recherchez les quilibres de ce systme et dterminez leurs proprits de stabilit
locale en linarisant au voisinage des quilibres. Tracez les isoclines zros et le
portrait de phase.
Solution Le portrait de phase est reprsent sur la figure 1.18.
42
x
Figure 1.18 Portrait de phase du systme x = x + x 3 , y = y.
Exercice Faire ltude de la nature des quilibres des systmes diffrentiels sui-
vants :
1)
x = sin x,
y = x y.
2)
x = x y,
y = y x y.
Solution 1) Les quilibres se trouvent sur la premire bissectrice x = kp,
y = kp, o k est un entier naturel. Lorigine est point selle, puis on a une
alternance de nuds stables et de points selles.
2) Ce systme admet deux quilibres, (0, 0) qui est nud instable et (1, 1) qui
est point selle.
1.3 tude des systmes dynamiques en temps continu
43
1.3 TUDE DES SYSTMES DYNAMIQUES EN TEMPS

CONTINU
La linarisation dun systme permet de connatre lallure des trajectoires au voisinage
de ses quilibres. Cependant, dans certains cas, la dynamique du systme et celle du
systme linaris ne correspondent pas. Soit par exemple, le systme suivant :
x = x 2 ,
y = y.
(1.18)
Ce systme admet un seul quilibre, lorigine (0, 0). Le systme est compos de
deux quations dcouples, un shunt positif sur laxe des x et un point instable sur
laxe des y, do le portrait de phase prsent sur la figure 1.19.
Figure 1.19 Portrait de phase du systme x = x 2 , y = y. La partie gauche (x < 0) correspond

un point selle et la partie droite (x > 0) un nud instable.
La linarisation au voisinage de lorigine conduit au systme suivant :

u
0 0
u
=
.
v
0 1
v
Il sagit dun cas o la matrice de la partie linaire possde une valeur propre gale
zro, det A = 0. La solution de ce systme linaire est la suivante :
44
Figure 1.20 Portrait de phase du systme linaris au voisinage de lorigine du systme x = x 2 ,

y = y.
u (t) = g,
v (t) = d exp t.
La figure 1.20 prsente le portrait de phase de ce systme linaire. La comparaison
des deux figures 1.19 et 1.20 montre que les deux portraits de phase sont diffrents. En
consquence, le systme linaris ne peut pas tre utilis pour prvoir la dynamique
du systme non linaire mme au voisinage de lquilibre. Dans cet exemple, la linarisation choue. Il est donc important de savoir dans quelles conditions la linarisation
est valable, ce qui constitue le thorme de linarisation.
Dfinition 1.12 Soient deux systmes diffrentiels S1 et S2 dfinis sur les ouverts
U R2 et V R2 respectivement. On dit quils (ou leurs portraits de phase) sont
topologiquement quivalents sil existe un homomorphisme H de U sur V tel que
limage du portrait de phase de S1 par H soit le portrait de phase de S2 .
Cette dfinition signifie que les trajectoires des deux champs de vecteurs se ressemblent au point quon peut passer des unes aux autres par une transformation
continue puis revenir en arrire.
Thorme 1.13 Thorme de linarisation Soit un systme dynamique non linaire
dfini sur un ouvert U R2 et admettant un unique quilibre en 0 U . Les portraits
45
de phase du systme non linaire et de son systme linaris au voisinage de lquilibre

sont topologiquement quivalents si lquilibre est hyperbolique.
La linarisation au voisinage dun point dquilibre est donc valable lorsque la linarisation prvoit un foyer, un nud ou encore un point selle mais elle est insuffisante
pour connatre la dynamique dun systme non linaire lorsque le systme linaire
admet une valeur propre de partie relle nulle. Dans ce cas, la linarisation ne permet
pas de conclure et il faut avoir recours dautres mthodes.
De plus, la connaissance de la nature des points fixes obtenus par linarisation mme
si elle marche, ne donne de renseignements que sur la dynamique locale, cest--dire
dans un voisinage immdiat de chaque quilibre. Pour connatre le portrait de phase
global, il faut utiliser dautres mthodes, plus globales, tenant compte des termes non
linaires dans les quations.
Nous allons maintenant prsenter quelques outils nouveaux permettant de connatre
la dynamique lorsque la linarisation choue et de donner des informations globales
sur la dynamique du systme non linaire.
1.3.1 Fonctions de Liapunov
Une fonction de Liapunov est un outil permettant de dterminer par exemple la stabilit
dun point dquilibre dun point de vue global et non seulement local. Par ailleurs,
une fonction de Liapunov peut galement tre utilise pour dterminer la stabilit
dun quilibre non hyperbolique, cest--dire lorsque la linarisation ne permet pas de
conclure. Pour commencer, dfinissons ce quest une fonction dfinie positive.
Dfinition 1.14 Fonction dfinie positive On appelle fonction dfinie positive (resp.
ngative) une fonction V (x, y) dfinie, diffrentiable et de diffrentielle continue sur
un ouvert D contenant lorigine et vrifiant les proprits suivantes :
- V (0, 0) = 0 ;
- (x, y) D (0, 0) , V (x, y) > 0 (resp. V (x, y) < 0).
Par exemple, la fonction suivante est dfinie positive sur R2 :

V (x, y) = x 2 + y 2 ,
puisquelle est nulle lorigine et strictement positive ailleurs.
Soit un systme dynamique du type (1.16). Nous supposons que lorigine est point
dquilibre du systme, ce qui implique que :
f (0, 0) = g (0, 0) = 0.
Cette condition davoir un quilibre lorigine nest pas restrictive. En effet, il est
toujours possible de ramener un point dquilibre quelconque (x , y ) lorigine par
le changement de variable suivant :
46
courbes
de niveau
Figure 1.21 Direction et sens du vecteur gradient orthogonal aux courbes de niveau de la
fonction V (x, y) = x 2 + y 2 .
u = x x ,
v = y y.
En consquence, nous supposons dsormais pour simplifier que le systme dynamique admet un point dquilibre lorigine. Calculons la drive par rapport au
temps de la fonction V (x, y) :
V
V
V
V
x +
y =
f (x, y) +
g (x, y) .
V =
x
y
x
y
Cette drive peut tre rcrite
sous
T la forme dun produit scalaire de deux vecteurs,
V V

y)
T.
le vecteur gradient V =
,
par le vecteur vitesse v = (x,
x
Le vecteur gradient est toujours orthogonal aux courbes de niveau V (x, y) = k et

est orient dans la direction de plus grande pente de la fonction V (x, y). Par exemple,
dans le cas de lafonction V (x, y) = x 2 + y 2 , les courbes de niveau k sont des
cercles de rayon k centrs sur lorigine. Le vecteur gradient est en tout point du
plan perpendiculaire au cercle correspondant en pointant vers lextrieur, voir la figure
1.21.
Il faut noter galement que si V est une fonction dfinie positive alors (0, 0) est un
minimum de V et les courbes de niveau de V sont des courbes fermes au voisinage
de lorigine. Le vecteur vitesse est lui tangent en tout point la trajectoire passant
(x*,y*)
(1)
(x*,y*)
(2)
47
(x*,y*)
(3)
Figure 1.22 (1) La trajectoire est sortante. (2) La trajectoire est entrante. (3) La trajectoire est
tangente la courbe de niveau de la fonction de Liapunov et orthogonale son gradient.
en ce point en pointant dans le sens de parcours de celle-ci avec le temps positif. Le

produit scalaire prcdent peut aussi tre crit sous la forme suivante :

V = V
. v cos f,
o f est langle fait par le vecteur gradient et le vecteur vitesse. Le signe de V est
donc celui de cos f. Trois cas sont distinguer :
1) p2 < f < p2 , dans ce cas cos f > 0 et V > 0,
2) p < f < p2 , ou p2 < f < p dans ce cas cos f < 0 et V < 0,
3) f = p, cos f = 0 et V = 0.
Ces trois cas correspondent trois situations diffrentes prsentes sur la figure 1.22.
Dans le cas (1), la trajectoire coupe la courbe de niveau de lintrieur vers lextrieur,
elle est sortante par rapport la courbe de niveau correspondante. Dans le cas (2), la
trajectoire coupe la courbe de niveau de lextrieur vers lintrieur, elle est entrante.
Enfin, dans le dernier cas (3), la trajectoire est tangente la courbe de niveau en ce
point.
Par consquent, il est clair que si sur un domaine D compact contenant lorigine,
le signe de V est strictement ngatif partout sur ce domaine, alors les trajectoires
sont toujours entrantes par rapport aux courbes de niveau qui entourent lquilibre et
sapprochent finalement de celui-ci. On peut donc conclure la stabilit asymptotique
de lquilibre.
Par contre, si le signe de V est strictement positif sur un domaine compact contenant
le point dquilibre, les trajectoires sont partout sortantes et on doit sattendre ce que
lorigine soit instable.
Le thorme de stabilit de Liapunov permet de dterminer les conditions de stabilit et dinstabilit de lquilibre.
48
Thorme 1.15 Thorme de stabilit de Liapunov :
Soit le systme dynamique x = f (x, y) , y = g (x, y) admettant lorigine comme

point fixe. Sil existe une fonction relle dune variable relle V (x, y) dfinie dans un
voisinage de lorigine telle que :
V
- les drives partielles V
x et y existent et sont continues ;
- V (x, y) est dfinie positive ;
- V est dfinie ngative, alors lorigine est un quilibre asymptotiquement stable.
On dit que la fonction V est une fonction de Liapunov forte.
- V est dfinie positive, alors lorigine est un quilibre instable.
Il y des cas o il est impossible de trouver une fonction de Liapunov forte, cest-dire que lon a seulement V 0 sur un domaine contenant lquilibre. Il y a des
points du domaine o V = 0. Dans ce cas, on dit que la fonction de Liapunov est
faible et on a alors le rsultat suivant : lquilibre est stable, mais pas ncssairement
asymptotiquement stable.
Dans le cas dune fonction faible, il est cependant possible de conclure la stabilit
asymptotique dans certains cas laide dun thorme pour fonction faible, voir par
exemple le livre : Dynamical Systems, D.K. Arrowsmith and C.M. Place, Chapman &
Hall Mathematics, 1992, pour plus de dtails.
x = x 3 ,
y = y 3 .
Dterminer la stabilit de lorigine.
Solution Lorigine est lunique point dquilibre. La matrice Jacobienne est
la suivante :
A=
3x 2 0
0
3y 2
ce qui donne lorigine,

A (0, 0) =
0 0
0 0

,
La linarisation napporte donc aucune information sur la stabilit de lorigine.

Soit la fonction de Liapunov suivante :
V (x, y) =

1 2
x + y2 ,
2
(1.19)
49
qui est dfinie positive. Calculons la drive de la fonction V .

V
V
V =
x +
y = x 4 + y 4 ,
x
y
qui est une fonction dfinie ngative. De plus, le signe de cette drive est ngatif
pour tout point du plan. On peut donc conclure que lorigine est globalement
asymptotiquement stable. Cela veut dire que quelle que soit la condition initiale
prise dans le plan, la trajectoire tend vers lorigine lorsque t +.
Exercice tudier le systme suivant :
x = x 3 ;
y = 2y 3 .
Solution Le point (3, 0) est lunique point dquilibre. La matrice Jaco-
bienne est la suivante :

A=
1 0
0 6y 2

,
ce qui donne lquilibre,

A (3, 0) =
1 0
0 0

.
Cette matrice admet une valeur propre nulle et par consquent lquilibre (3, 0)
nest pas hyperbolique. Soit la fonction de Liapunov suivante :
V (x, y) =

1
(x 3)2 + y 2 .
2
(1.20)
La drive de la fonction V est :

V
V
x +
y = (x 3)x + y y = (x 3)2 + 2y 4 .
V =
x
y
Le signe de cette drive est positif pour tout point du plan. On peut donc
conclure que lquilibre (3, 0) est instable.
50

x = y + ax x 2 + y 2 ,

y = x + ay x 2 + y 2 .
tudier la stabilit du point dquilibre en fonction du signe du paramtre rel a.
Solution Tout dabord, il est vident que le seul quilibre de ce systme est
lorigine. La matrice Jacobienne est la suivante :

3ax 2 + ay 2 1 + 2ax y
A=
,
1 + 2ax y
3ay 2 + ax 2
qui scrit de la manire suivante lorigine :

0 1
A (0, 0) =
.
1 0
dont la trace est nulle et le dterminant positif, ce qui correspond un centre.
Cependant, le thorme de linarisation ne peut pas tre appliqu dans le cas du
centre. Pour rsoudre le problme, utilisons la fonction de Liapunov donne par
lquation (1.19), qui est dfinie positive. Calculons la drive de la fonction V .

2
V
V
V =
x +
y = a x 2 + y 2 .
x
y
Trois cas sont distinguer :
- a < 0, V < 0, lorigine est asymptotiquement stable.
- a = 0, V = 0, lorigine est un centre (on discutera de ce cas plus loin, dans le
cadre des intgrales premires).
- a > 0, V > 0, lorigine est instable.
Dans le cas de lexercice prcdent, afin de connatre la dynamique, il est galement
possible de passer en coordonnes polaires (r , u). On trouve :
r = ar 3 ,
u = 1.
En consquence, il est clair que lorsque a < 0, les trajectoires spiralent vers
lorigine qui est asymptotiquement stable, lorsque a = 0, les trajectoires sont des
cercles centrs sur lorigine qui est un centre stable et neutre. Enfin lorque a > 0, les
trajectoires spiralent en sloignant de lorigine qui est instable. Cet exemple montre
bien que dans les trois cas, le systme linaire prvoit des centres qui ne sont conservs
en ralit que dans le cas a = 0.
51
1.3.2 Cycle limite

Dfinition 1.16 Cycle limite
Un cycle limite est une trajectoire ferme isole, au
moins dun ct.

Un cycle limite est donc diffrent des trajectoires fermes dans un centre pour
lequel il y a une infinit de trajectoires fermes. Dans le cas du centre, il est impossible
disoler une trajectoire ferme. Par exemple, dans lexercice prcdent du cas a = 0,
lorigine est un centre. Tout cercle centr lorigine est solution et constitue donc une
trajectoire ferme. Il est impossible dans ce cas den isoler une.
Exemple : Soit le systme dynamique suivant :

x = y + x 1 x 2 + y 2 ,

y = x + y 1 x 2 + y 2 .
(1.21)
Le seul quilibre de ce systme est lorigine. La partie linaire de ce systme au

voisinage de lorigine est la suivante :

1
1
A (0, 0) =
.
1 1
Lquation caractristique est :
l2 2l + 2 = 0,
dont le discriminant est gal :
D = 4.
Les deux valeurs propres sont complexes et conjugues :
l1,2 = 1 i.
Par consquent, lorigine est un foyer instable car la partie relle des valeurs propres
est positive. Pour connatre la dynamique globale, effectuons un changement de
variables en crivant le systme en coordonnes polaires (r , u) :
r r = x x + y y,
u
x y y x
.
=
2
cos u
x2
52
En substituant les drives x et y par leurs expressions et aprs quelques calculs, il

vient :

r = r 1 r 2 ,
u = 1.
La solution de la seconde quation est la suivante :
u (t) = t + u0 ,
o u0 est une constante dintgration gale la valeur de langle u linstant t = 0.
Langle varie donc vitesse angulaire constante. La premire quation concerne la
dynamique du rayon vecteur r . Le signe de r est celui de 1 r 2 car r > 0, soit :
r < 1 r > 0,
r = 1 r = 0,
r > 1 r < 0.
Par consquent, il est clair que le cercle de rayon unit est une trajectoire ferme
car pour r = 1 on a r = 0. De plus, on voit que pour r < 1, la trajectoire spirale en
sloignant de lorigine alors que pour r > 1, la trajectoire spirale mais avec un rayon
vecteur qui diminue avec le temps. Ainsi, en prenant une condition initiale lintrieur
ou lextrieur du cercle de rayon unit, la trajectoire va sapprocher progressivement
de ce cercle qui constitue une trajectoire ferme isole appele cycle limite. La figure
1.23 montre le portrait de phase de ce systme et le cycle limite C. De plus, quelle
que soit la condition initiale (r0 , u0 ), toute trajectoire tend vers le cycle limite lorsque
t +. On dit que le cycle limite est stable, dans ce cas il est mme globalement
stable.
Un cycle limite nest pas toujours stable. Considrons par exemple le systme
dynamique suivant :
r = r (1 r ) (r 2) ,
u = 1.
La premire quation admet trois points dquilibres, r = 0, r = 1 et r = 2. Ltude
du signe de r montre que :
r < 1 r < 0,
r = 1 r = 0,
1 < r < 2 r > 0,
53
x
Figure 1.23 Portrait de phase du systme x = y + x(1 (x 2 + y 2 )), y = x + y(1 (x 2 + y 2 )),
admettant un cycle limite stable C.
r = 2 r = 0,
r > 2 r < 0.
En consquence, il y a deux cycles limites, le premier C1 qui est le cercle de rayon
unit, et le second C2 qui est le cercle de rayon 2. Le cycle limite C1 est instable et le
cycle limite C2 est stable.
La figure 1.24 prsente le portrait de phase de ce systme avec deux cycles limites,
le plus petit C1 est instable et le plus grand C2 est stable. En effet, deux trajectoires
issues respectivement des points A et de B situs de part et dautre du cycle C1 sen
loignent alors que deux trajectoires issues des points B et C situs de part et dautre
du cycle C2 sen approchent.
Soit le systme suivant :
r = r (1 r )2 ,
u = 1.
Le signe de r est toujours positif. Par consquent, dans ce cas, il existe un cycle
limite instable ( semi stable ) en tant attractif de lintrieur et rpulsif de lextrieur,
voir la figure 1.25. La trajectoire issue du point A est intrieure au cycle C et sen
54
Figure 1.24 Portrait de phase du systme avec un cycle limite C 1 instable et un cycle limite C2
stable.
Figure 1.25 Portrait de phase dun cycle instable, semi stable .
55
approche, alors que la trajectoire issue du point B est extrieure au cycle et sen
loigne.
Pour dmontrer lexistence dun cycle limite, il est possible dappliquer un thorme dexistence de cycle limite, dit thorme de Poincar-Bendixson. Attention, ce
thorme nest valable quen dimension 2. Pour cela, nous allons commencer par
dfinir un domaine positivement invariant.
Dfinition 1.17 Domaine positivement invariant Soit un systme dynamique donn
par :
x = f (x, y) ,
y = g (x, y) .
(1.22)
o f et g sont diffrentiables et de diffrentielles continues sur R2 . Un domaine D du

plan est dit positivement invariant si quelle que soit la condition initiale (x0 , y0 ) D,
la trajectoire correspondante reste dans D lorque t +.
Soit par exemple le systme suivant :
x = x (1 y) ,
y = y (1 x) .
Les axes x = 0 et y = 0 sont respectivement isoclines verticale et horizontale.
De ce fait, aucune trajectoire ne peut couper les axes. Le cadran positif dfini par le
domaine du plan D = {(x, y) |x > 0, y > 0} est donc positivement invariant car toute
trajectoire issue dune condition initiale prise dans D reste dans D.
Pour appliquer le thorme de Poincar-Bendixson, nous allons dfinir ce que lon
nommera un domaine attractant.
On appelle domaine attractant une
rgion D du plan borne et compacte telle que toute trajectoire partant du bord D
de D entre dans lintrieur de D.
Dfinition 1.18 Domaine attractant du plan
Un ensemble positivement invariant peut ne pas tre attractant. Par exemple, soit le
systme suivant :
x = y,
y = x.
Lorigine est le seul quilibre et est un centre.
sont tous les cercles

Les trajectoires
centrs lorigine. Soit D = (x, y)|r = x 2 + y 2 1 le domaine dfini par le
56
disque de rayon 1. Il sagit dun domaine born et compact qui est positivement
invariant car toute trajectoire prise dans D reste dans D, y compris pour une condition
initiale prise sur la frontire du domaine, soit sur le cercle de rayon unit qui est une
trajectoire. Par contre, le domaine nest pas attractant car la trajectoire dfinie par le
cercle de rayon 1 ne pntre pas dans le domaine D.
La dernire notion que nous allons introduire pour pouvoir noncer le thorme
est celle dv-limite dune trajectoire, qui permet de parler rigoureusement du devenir
dune trajectoire.
Dfinition 1.19 v-limite Soit p0 un point du domaine de dfinition du systme (1.22).
On appelle v-limite de p0 , lensemble suivant :

v( p0 ) = t0 {(x(s, p0 ), y(s, p0 )), s t}
On peut montrer quun point (x, y) appartient v( p0 ) sil existe une suite ti , i N
qui tend vers +, telle que (x(ti , p0 ), y(ti , p0 )) tend vers (x, y) quand i tend vers +.
Ce sont donc tout les points qui seront approchs indfiniment par la trajectoire de
p0 quand le temps augmente. On appelle vlimite dune trajectoire g la runion de
toutes les v-limites des points de g. On peut alors noncer le thorme suivant.
Thorme 1.20 Thorme de Poincar-Bendixson Si D est un domaine born attrac-
tant du plan, toute trajectoire de D admet comme v-limite :

- soit un point dquilibre ;
- soit une orbite priodique ;
- soit un ensemble constitu de la runion de points dquilibres et dorbites rgulires qui les joignent (htroclines ou homoclines).
Le thorme affirme donc que toute trajectoire du plan attrappe par un
ensemble attractant ne peut faire que deux choses, ou bien tendre vers un ensemble
contenant au moins un quilibre, ou bien vers une orbite priodique. Pour dmontrer
lexistence dune orbite priodique, il suffit de trouver un ensemble attractant et
dexclure la premire possibilit.
Pour cela, il faut par exemple rechercher un domaine attractant ne contenant pas
de point dquilibre. On peut par exemple considrer un domaine avec un trou correspondant lquilibre. Il faut dans ce cas dmontrer que sur les frontires du domaine,
les trajectoires sont partout pntrantes dans D, voir par exemple la figure 1.26. Pour
cela, on utilise en gnral une fonction de Liapunov.
Une seconde manire de procder consiste utiliser un domaine attractant contenant
un point dquilibre mais qui est instable. Dans ce cas, la trajectoire pntrant dans D
ne pouvant pas tendre vers lquilibre doit ncssairement tendre vers un cycle limite
se trouvant totalement lintrieur de D, figure 1.27.
57
Figure 1.26 Domaine D attractant du plan. Toutes les trajectoires sont entrantes.
quilibre
instable
Figure 1.27 Domaine D attractant sa frontire et contenant un point dquilibre instable.
58
Revenons au systme dynamique 1.21 :

x = y + x 1 x 2 + y 2 ,

y = x + y 1 x 2 + y 2 .
Le seul quilibre de ce systme est lorigine qui est un foyer instable. Soit la fonction
de Liapunov :

1 2
x + y2 .
V (x, y) =
2
Calculons la drive de cette fonction :

V = x 2 + y 2 1 x 2 + y 2 = r 2 1 r 2 .
Soit D un domaine born compact dfini par le disque de rayon r = 2. Il est clair
que pour tout rayon r > 1, nous avons V < 0. Par consquent, le domaine D est un
ensemble attractant. De plus, ce domaine ne contient quun seul point dquilibre qui
est instable puisque lorigine est un foyer instable. En consquence, par le thorme
de Poincar-Bendixson, nous pouvons affirmer quil existe un cycle limite entirement
contenu lintrieur de D.
Exercice Oscillateur de Van der Pol
Faire ltude du systme dquations diffrentielles suivant :
= y+x
y = lx,
x3
,
3
avec l > 0.
Solution Lunique quilibre est lorigine. La partie linaire du systme est
la suivante :
A (0, 0) =
1
1
l 0
dont la trace est positive et le dterminant aussi, ce qui montre que lorigine est
instable.
Les isoclines zros sont les suivantes, voir figure 1.28 :
y = 0 x = 0,
x = 0 y =
x3
x.
3
59
Figure 1.28 Isoclines zros du modle de Van der Pol.
La figure 1.29 prsente le champ des vecteurs vitesse, cest--dire la direction

des vecteurs vitesse en diffrents points du portrait de phase. Il est possible de
dessiner une bote de Poincar-Bendixson ABC D A. On peut considrer
deux trajectoires issues respectivement de A et de C. Les points D et B sont
choisis sur ces trajectoires, voir figure 1.29. On ferme la bote en joignant D
C et B A. On voit que les trajectoires sont bien entrantes dans la bote. De
plus, le long des segments AB et DC, les trajectoires sont galement partout
entrantes. Nous avons donc construit un ensemble born compact attractant ne
contenant quun seul quilibre, lorigine, qui est instable. Par consquent, par le
thorme de Poincar-Bendixson, nous pouvons affirmer quil existe un cycle
limite lintrieur de ce domaine attractant. Sur la figure 1.29, le cycle limite
est montr.
La figure 1.30 prsente le portrait de phase du modle de Van der Pol. La trajectoire
issue de A qui est proche de lquilibre instable (lorigine) spirale vers un cycle limite
stable.
Au contraire, considrons le systme suivant :
x = y,
y = x,
60
x
Figure 1.29 Direction des vecteurs vitesse dans le modle de Van der Pol. Une bote
de Poincar-Bendixon est prsente, cas o l = 1.
Figure 1.30 Portrait de phase de loscillateur de Van der Pol avec l = 1.
61
Figure 1.31 Mauvais choix dune bote de Poincar-Bendixson. Les trajectoires qui servent de
frontire ne pntrent pas dans le domaine D.
dont les trajectoires sont des centres. On ne peut pas utiliser comme bote de
Poincar-Bendixson le domaine D, figure 1.31. Il est autoris de prendre des trajectoires comme frontire du domaine attractant mais il est ncssaire que ces trajectoires
rentrent dans le domaine, ce qui nest pas le cas de la figure 1.31. Il serait erron
de conclure ici lexistence dun cycle limite lintrieur du domaine. Dailleurs, il
sagit dun systme linaire dont les trajectoires sont des cercles centrs sur lorigine
qui sont des centres et non pas des cycles limites. Dans le cas prcdent du modle de
Van der Pol, les trajectoires choisies comme frontires du domaine attractant finissent
par rentrer dans le domaine et dans ce cas, il est correct dappliquer le thorme de
Poincar-Bendixson.
Exercice Dmontrer que le systme suivant admet un cycle limite. Proposer un
domaine attractant permettant dappliquer le thorme de Poincar-Bendixson.
x = 2y,
y = 2x + 3y(1 3x 2 2y 2 ).
62
Solution Ce systme admet lorigine (0, 0) comme unique quilibre. Soit
la fonction de Liapunov suivante

V (x, y) =

1 2
x + y2 ,
2
(1.23)
dont la drive est :

V = 3y 2 (1 3x 2 2y 2 ).
(1.24)
Par consquent V est du signe de 13x 2 2y 2 , donc V < 0 lorsque 3x 2 +2y 2 >
1. Choisissons comme domaine attractant un disque contenant entirement
lellipse dfinie par lquation 3x 2 + 2y 2 = 1. En tout point de la frontire de ce
domaine les trajectoires sont entrantes lexception des deux points o y = 0.
En ces points les trajectoires sont tangentes au domaine puis elles y pntrent.
Par ailleurs, la matrice Jacobienne en (0, 0) scrit :

A (0, 0) =
0
2
2 3

.
Lquilibre (0, 0) est donc un foyer instable. En appliquant le thorme de

Poincar-Bendixson on peut donc conclure quil existe un cycle limite contenu
dans le domaine choisi.
Le thorme de Poincar-Bendixson permet daffirmer quil existe au moins un
cycle limite, mais il ne renseigne pas sur le nombre de cycles contenus dans le
domaine ni sur leurs proprits de stabilit. Par exemple, soit le systme dynamique
suivant :
r = r (r 1) (2 r ) (r 3) ,
u = 1.
Lorigine est unique quilibre et est un foyer instable. Il est clair que pour tout
rayon strictement suprieur 3, nous avons r < 0. Choisissons comme domaine D
un disque centr sur lorigine et de rayon 4. Il sagit bien dun domaine attractant qui
contient un seul point dquilibre instable, nous pouvons donc appliquer le thorme
de Poincar-Bendixson qui nous permet daffirmer quil existe au moins un cycle
limite dans le domaine D. En fait, dans cet exemple, il existe trois cycles limites de
rayon, 1, 2 et 3, respectivement stable, instable et stable.
Dans le mme ordre dide, il existe galement des critres de non existence de
cycle limite. Ceux-ci sont fonds sur la notion de divergence dun champ de vecteurs.
63
Dfinition 1.21 Divergence dun champ de vecteurs On considre un champ de vec-
teurs X dfini par le systme diffrentiel (1.22) sur un domaine D. On appelle divergence de X au point (x, y) lexpression suivante :
div(X )(x, y) =
g
f
(x, y) +
(x, y)
x
y
La divergence dun systme en un point mesure la manire dont les trajectoires

convergent ou divergent au voisinage de ce point. Plus prcisment, si on considre
un petit disque autour dun point, la divergence au point nous indique si la surface
du disque augmente ou diminue sous leffet du dplacement induit par le systme
diffrentiel. Si la divergence au point est ngative, le disque se contracte alors que si
la divergence est positive, le disque se dilate, localement au voisinage du point, sous
leffet du mouvement induit par les trajectoires.
Proposition 1.22 Critre ngatif de Bendixson Soit un systme dynamique donn de
type (1.22). Soit D une rgion simplement connexe, cest--dire dun seul tenant ou
encore sans trou . Si la quantit xf + g
y est de signe constant sur D, alors il
nexiste pas de cycle limite entirement contenu dans D.
Proposition 1.23 Critre ngatif de Dulac Soit un systme dynamique donn de type
(1.22). Soit D une rgion simplement connexe. Soit B (x, y) une fonction strictement
Bf
positive, continue et diffrentiable quelconque sur D, si la quantit x
+ Bg
y est de
signe constant sur D, alors il nexiste pas de cycle limite entirement contenu dans D.
Pour mieux comprendre ce critre, il faut se rendre compte que le fait de multiplier
les coordonnes dun champ de vecteurs par une fonction strictement positive ne
modifie par les trajectoires, mais simplement la vitesse laquelle elles sont parcourues.
Exercice Dmontrer quun systme linaire de la forme suivante ne peut admettre
de cycle limite :
x = ax + by,
y = cx + dy.
(1.25)
o a + d = 0.
f
Solution On a x + y = a + d qui est de signe constant pour tout point du
plan. Par application du critre ngatif de Bendixson il ne peut donc pas exister
de cycle limite pour un systme linaire.
Exercice Dmontrer que le systme dynamique suivant (dit de comptition) nad-
met pas de cycle limite entirement contenu dans le cadran positif :
64
x = x (1 x ay) ,
y = y (1 y bx) ,
o a et b sont deux paramtres strictement positifs.
Solution Prenons la fonction B (x, y) = x1y . Nous avons :
Bf
Bg =
et par consquent :
1 x ay
,
y
1 y bx
,
x
1
1
B f Bg
+
= .
x
y
x
y
Cette quantit est strictement ngative pour tout point strictement intrieur
au cadran positif. Par le critre de Dulac, nous pouvons donc affirmer quil
nexiste pas de cycle limite entirement contenu dans le cadran positif. De plus,
comme le cadran positif est galement positivement invariant, il ne peut y avoir
de trajectoire coupant les axes, ce qui exclut la possibilit dun cycle limite
partiellement inscrit dans le cadran positif.
1.3.3 Systmes conservatifs, intgrale premire

Dfinition 1.24 Intgrale premire Une fonction H (x, y) est dite intgrale premire
dun systme dynamique de type (1.22) sur un domaine D du plan si H (x (t) , y (t))
est constante pour toute solution (x (t) , y (t)) du systme dynamique.
Lorsquune intgrale premire existe, elle nest pas unique. Si H (x (t) , y (t)) est
intgrale premire, alors H (x (t) , y (t)) + g ou bien gH (x (t) , y (t)) sont galement
intgrales premires, avec g rel. Le fait que la fonction H (x (t) , y (t)) soit intgrale
premire implique quelle vrifie la relation suivante :
H
H
H
H
d H (x (t) , y (t))
=
x +
y =
f (x, y) +
g (x, y) = 0.
dt
x
y
x
y
Dfinition 1.25 Systme conservatif Un systme dynamique qui admet une intgrale
premire est dit conservatif.
65
Les systmes Hamiltoniens sont conservatifs. Ils sont dfinis par les quations
suivantes :
H (x, p)
,
p
H (x, p)
,
p =
x
o x est la position dune particule ponctuelle, p sa quantit de mouvement et H (x, p)

son nergie totale. Dans ce cas, le calcul prcdent qui assure la constance de la
fonction H le long des trajectoires est toujours vrifi. On a en effet :
d H (x (t) , p (t))
H
H
H H
H H
=
x +
p =
= 0.
dt
x
p
x p
p x
Lexistence dune intgrale premire est trs utile car elle permet de trouver les
trajectoires qui sont les courbes de niveaux de la fonction H . En effet, afin dobtenir
les quations des trajectoires, il faut liminer le temps entre les deux quations du
systme dynamique, ce qui conduit lintgration de lquation suivante :
f (x, y)
dx
=
.
dy
g (x, y)
Si la solution de cette quation peut se mettre sous la forme :
H (x, y) = g,
o g est une constante, alors H (x, y) est intgrale premire du systme dynamique.
La constante g est dtermine par une condition initiale H (x0 , y0 ). La trajectoire issue
de cette condition initiale seffectue H constante.
Exercice Rechercher si le systme suivant admet une intgrale premire :
x = y,
y = x,
Solution Llimination du temps entre les deux quations conduit :
y
dx
= ,
dy
x
66
dont la solution est :

x 2 + y 2 = g.
Par consquent, la fonction :
H (x, y) = x 2 + y 2 ,
est intgrale premire sur tout le plan. Le systme est conservatif et les trajectoires sont des cercles centrs sur lorigine.
Les intgrales premires sont trs utiles en particulier pour dmontrer lexistence
des centres. En effet, nous avons vu prcdemment que les centres ne sont pas structurellement stables. En consquence, lorsque la linarisation prvoit un centre, il nest en
gnral pas du tout certain que des trajectoires fermes entourent le point dquilibre,
cest--dire que les trajectoires centrales sont bien conserves. Pour dmontrer lexistence de trajectoires fermes autour de lquilibre, on peut essayer de montrer que le
systme dynamique est conservatif et que son intgrale premire possde un minimum
local au point dquilibre. Dans ce cas, les trajectoires du systme dynamique qui
sont les courbes de niveau de lintgrale premire sobtiennent en fixant la valeur de
lintgrale premire. Si lon reprsente le graphe de la fonction H (x, y), les trajectoires sont obtenues en considrant les points se trouvant une altitude donne.
Au voisinage dun extremum, les courbes de niveau se referment dans le voisinage
du point dquilibre. Cela dmontre lexistence de trajectoires centrales autour de
lquilibre.
Exercice Rechercher lintgrale premire du systme suivant :
x = x x y,
y = y + x y.
Solution En suivant la mme dmarche que dans lexercice prcdent on
obtient :
dx
x(1 y)
=
.
dy
y(x 1)
Aprs sparation des variables et intgration on peut choisir lintgrale premire
suivante :
H (x, y) = x + y lnx lny.
Nous laissons au lecteur le soin de vrifier que cette fonction H (x, y) est bien
constante le long des trajectoires cest--dire quelle vrifie :
H
H
H =
x +
y = 0.
x
y
67
1.3.4 Systmes non planaires

a) Linarisation au voisinage dun quilibre
Nous allons maintenant considrer des systmes dynamiques en dimension suprieure

deux. La forme gnrale dun systme en dimension n est la suivante :
x i = f i (x1 , x2 , ..., xn ) ,
avec i [1, n] , o les coordonnes dun point sont (x1 , x2 , ..., xn ) et les f i sont des
fonctions des variables dtat. Un point dquilibre x1 , x2 , ..., xn est dfini par le
systme algbrique suivant :

f i x1 , x2 , ..., xn = 0, pour i [1, n]
qui annule toutes les composantes du vecteur vitesse en ce point. Il est possible
de procder la linarisation de ce systne au voisinage dun point dquilibre en
considrant des variables locales :
u i (t) = xi (t) xi ,
avec i [1, n]. Un calcul identique celui du cas planaire conduit au modle linaris
suivant :
n

fi
u i =
u j,
x j
j=1
avec i [1, n] , o les drives partielles sont calcules au point dquilibre.

Comme
fi
dans le cas planaire, la matrice Jacobienne de dimension n, A = x
, i [1, n],
j
j [1, n], dfinit ce systme linaire. En cologie, cette matrice est souvent appele
matrice de communaut lorsque les variables xi dsignent des abondances de populations. La condition de stabilit du point dquilibre porte sur les n valeurs propres lk
de cette matrice Jacobienne :

x1 , x2 , ..., xn est asymptotiquement stable k, (lk ) < 0,
o (lk ) est la partie relle de la valeur propre lk . Pour avoir la stabilit asymptotique,
il faut et il suffit que toutes les valeurs propres de la matrice du systme linaris soient
de partie relle ngative.
Comme dans les sections prcdentes, on peut introduire la notion dquilibre
hyperbolique.
Dfinition 1.26 Un quilibre est dit hyperbolique si toutes les valeurs propres de la
matrice Jacobienne lquilibre ont une partie relle non nulle.

Cette dfinition nous permet dtendre le rsultat nonc en dimension deux : la
matrice Jacobienne nous renseigne sur la nature dun quilibre de systme non linaire
seulement si lquilibre est hyperbolique.
68
b) Systme linaire en dimension n
Soit un systme linaire en dimension n :

x i =
n

ai j x j ,
j=1

avec i [1, n], o A = ai j est une matrice carre de dimension n coefficients
constants. Les solutions de ce systme linaire dpendent des valeurs propres de cette
matrice A, solutions de lquation caractristique :
det (A lI ) = 0,
qui est un polynme de degr n. Rappelons quun polynme de degr n coefficients
rels admet au plus n racines relles et que si l est une racine complexe alors son
est galement une racine. Donc les valeurs propres complexes
complexe conjugu l
sont par paires. Les formes de Jordan que nous avons utilises pour ltude des systmes planaires se gnralisent en dimension quelconque. En dimension 3, avec un
changement de base appropri, la matrice peut se mettre sous lune des formes de
Jordan suivantes, selon les valeurs propres.
1) Si la matrice A est diagonalisable dans R3 , cest--dire quelle nadmet que des
valeurs propres relles et que les vecteurs propres forment une base de R3 , on note
l1 l2 l3 les valeurs propres et P la matrice de passage :
l1 0 0
J = P 1 A P = 0 l2 0 .
0 0 l3
La matrice de changement de base P est la matrice carre de dimension 3 comportant sur chacune de ses colonnes le vecteur propre m i associ la valeur propre li de
cette colonne.
La rsolution du systme linaire se fait, comme dans le cas planaire, en cherchant
la solution dans la nouvelle base o le systme scrit sous forme de trois quations
dcouples :
u 1 = l1 u 1 ,
u 2 = l2 u 2 ,
u 3 = l3 u 3 ,
dont les solutions sont videntes :
u i (t) = gi exp li t,
69
Figure 1.32 Portrait de phase du systme linaire de dimension trois (1.26), combinant un point
selle dans le plan (x, z) et une attraction le long de laxe y.
avec gi des constantes dintgration. Comme dans le cas planaire, la solution en

(x1 , x2 , x3 ) sobtient en effectuant un retour dans la base dorigine en utilisant nouveau la matrice de passage P :
u1
x1
x2 = P u 2 .
x3
u3
Soit le systme suivant :
x = 0.2x,
y = 0.1y,
z = 0.3z.
(1.26)
La figure 1.32 prsente le portrait de phase correspondant, combinant un point selle

dans le plan (x, z), (l1 > 0, l3 < 0), et une attraction le long de laxe y (l2 < 0).
Dans le plan (y, z) on observe un nud stable et dans les plans (x, y) et (x, z) des
points selle. Le point dquilibre (0, 0, 0) est donc instable.
70
2) Si la matrice Jacobienne a une valeur propre complexe, alors elle en a deux et

une valeur propre relle. Elle ne peut avoir trois valeurs propres
elles
complexes car
a b 0
0 .
vont par paires. Sa forme de Jordan est alors : J = P 1 A P = b a
0 0
l3
Dans ce cas, la matrice admet une valeur propre relle l3 et un couple de valeurs
propres complexes et conjugues l1,2 = a ib. La matrice de changement de
base P comporte sur sa troisime colonne le vecteur propre m 3 associ la valeur
propre l3 et sur ses premire et seconde colonnes respectivement les vecteurs rels
correspondant la partie imaginaire b et la partie relle a des vecteurs propres
conjugus m 1,2 = a ib associs aux valeurs propres l1 et l2 .
Le systme scrit en coordonnes cylindriques dans la base de Jordan :
r = ar ,
u = b,
z = l3 z,
dont les solutions sont videntes. La solution du systme sobtient par retour dans
lancienne base.
La figure 1.33 montre un exemple avec a < 0 et l3 < 0.
r = 0.1r ,
u = 2,
z = 0.2z.
(1.27)
Le portrait de phase est la composition dun foyer stable dans le plan (x, y) et dune
attraction le long de laxe z.
Soit maintenant le systme suivant :
r = 0,
u = 2,
z = 0.2z.
(1.28)
La figure 1.34 prsente le portrait de phase correspondant au systme prcdent,

combinant des trajectoires centrales dans le plan (x, y) qui sont des cercles centrs sur
lorigine, et une attraction le long de laxe vertical.
71
Figure 1.33 Portrait de phase du systme linaire de dimension trois (1.27), combinant un foyer
dans le plan (x, y) et une attraction le long de laxe z.
Figure 1.34 Portrait de phase du systme linaire de dimension trois (1.28), combinant un centre
dans le plan (x, y) et une attraction le long de laxe z.
72
3) Si la matrice Jacobienne nadmet que des valeurs propres relles mais quelle
nest pas diagonalisable, cela signifie quelle admet au moins un valeur propre double
l0 et que le nombre de vecteurs propres libres associs cette valeur propre est
insuffisant pour construire une base de
vecteurs propres.
Dans ce cas, sa forme de
l0 1 0
Jordan scrit ainsi : J = P 1 A P = 0 l0 0 ,
0 0 l3
Dans ce cas, la matrice admet une valeur propre double l0 et une valeur propre
relle l3 distincte de l0 . La matrice de passage P comporte sur sa premire colonne
le vecteur propre associ l0 , sur sa troisime celui associ l3 et sur sa seconde
colonne un vecteur indpendant des deux autres devant tre bien choisi comme dans
le cas planaire.
Si la valeur propre multiple est triple et que
lespace propreassoci est de dimension
l0 1 0
1, la forme de Jordan est : J = P 1 A P = 0 l0 1 ,
0 0 l0
Ici, la matrice admet une valeur propre triple relle.
Lavantage de la mise sous forme de Jordan de la partie linaire est quelle se
gnralise pour les systmes linaires de dimension quelconque.
Nous laissons au lecteur le soin de trouver toutes les formes de Jordan relles en
dimension 4. Mentionnons seulement le cas o la matrice admet deux paires de valeurs
propres complexes et conjugues ak ibk , k [1, 2] :
a1 b1 0 0
b1 a1
0 0
,
J = P 1 A P =
0 0
a2 b2
0 0
b2 a2
pour lequel la matrice de passage est constitue par analogie avec les cas prcdents.
1.3.5 Critres de Routh-Hurwitz

Nous avons vu prcdemment que la condition de stabilit dun point dquilibre ncessite de vrifier que toutes les valeurs propres de la matrice Jacobienne sont de partie
relle ngative. Dans la pratique, il nest pas toujours facile de calculer les valeurs
propres de la matrice du systme linaris. Cependant, il existe des critres permettant
de conclure la stabilit locale dun point dquilibre sans calculer explicitement les
valeurs propres.
Soit le systme linaire de dimension n suivant :
x i =
n

j=1
ai j x j ,
73

avec i [1, n], o A = ai j est une matrice carre de dimension n coefficients
constants. Nous faisons lhypothse que det A =
0, ce qui implique notamment
que lorigine est lunique quilibre. La matrice A admet n valeurs propres qui sont
solutions de lquation caractristique det (A lI ) = 0, qui est un polynme de degr
n que nous crivons sous la forme suivante :
ln + a1 ln1 + a2 ln2 + ... + an1 l + an = 0.
Considrons les n dterminants suivants :
H1 = a1 ,

a 1 a3
,

H2 =
1 a2

a 1 a3 a5

H3 = 1 a2 a4 ,
0 a 1 a3

a 1 a3 a5 . . .

1 a2 a 4 . . .

0 a1 a 3 . . .
Hk =
0 1 a2 . . .
.
.
.
. . .

0 0 .
. . ak

,

avec k [1, n]. Dans le cas de dimension n, tous les a j avec j > n sont pris gaux
zro. Nous avons le rsultat suivant :
Lquilibre est asymptotiquement stable k [1, n] , Hk > 0.

Il faut donc vrifier que les n dterminants Hk sont strictement positifs. Il sagit de
conditions ncssaires et suffisantes de stabilit asymptotique locale, cest--dire que
les valeurs propres de la matrice Jacobienne calcule au point dquilibre ont toutes
une partie relle ngative. Dans le cas de la dimension deux, lquation caractristique
est la suivante :
l2 tr Al + det A = 0,
On a donc a1 = tr A, a2 = det A et a3 = 0. Les critres de Routh-Hurwitz sont
alors :
H1 = a1 = tr A > 0 tr A < 0,
H2 = a1 a2 a3 = tr A det A > 0 det A > 0.
Ces conditions sont prcisment celles que nous avions donnes dans le cas planaire
(figure 1.13).
74
En dimension 3, lquation caractristique scrit sous la forme suivante :

l3 + a1 l2 + a2 l + a3 = 0,
et les conditions de stabilit obtenues en appliquant les critres de Routh-Hurwitz
sont :
a1 > 0,
a1 a2 a3 > 0,
a3 > 0.
En dimension 4, lquation caractristique scrit sous la forme suivante :
l4 + a1 l3 + a2 l2 + a3 l + a4 = 0,
et les conditions de stabilit sont :
a1 > 0,
a1 a2 a3 > 0,
a1 a2 a3 (a1 )2 a4 (a3 )2 > 0,
a4 > 0.
Il est parfois plus facile de vrifier ces critres que de calculer explicitement les
valeurs propres, comme nous le verrons sur des exemples dapplications.
1.4 INTRODUCTION LA NOTION DE BIFURCATIONS

1.4.1 Quelques bifurcations en dimension 1
Soit une quation diffrentielle du premier ordre, autonome, et dpendant dun paramtre rel g :
x = f (x, g) .
(1.29)
o f est une fonction diffrentiable et de diffrentielle continue. Les points dquilibre
de cette quation sont solutions de lquation suivante :
f (x, g) = 0.
Par consquent, sil existe des solutions, elles dpendent en gnral de la valeur du
paramtre g, et nous les notons donc x (g), cest une consquence du thorme des
fonctions implicites. Pour certaines valeurs du paramtre g, il se peut quil nexiste
1.4 Introduction la notion de bifurcations
75
aucun quilibre, un seul ou plusieurs. De plus, la stabilit de ces quilibres peut galement dpendre de la valeur du paramtre g. Dune manire gnrale, le portrait
de phase et la nature qualitative des solutions de lquation dpendent des valeurs
que peut prendre le paramtre g. Pour certaines valeurs particulires du paramtre,
appelles valeurs critiques gc , il peut se produire un changement qualitatif du portrait
de phase. Par exemple, le nombre de points dquilibre peut brutalement changer
lorsque g traverse une valeur critique gc . Lorsquun changement de nature qualitative des solutions se produit, on parle de bifurcation. Faire une tude de bifurcation
consiste donc faire varier dans un certain domaine un (ou plusieurs) paramtre(s) et
rechercher comment le portrait de phase se transforme. Les valeurs pour lesquelles
on observe un changement qualitatif de la dynamique correspondent des bifurcations qui sobtiennent pour des valeurs critiques du paramtre. Il existe deux types
de bifurcations, les bifurcations locales et les bifurcations globales. Les bifurcations
locales correspondent celles pour lesquelles la matrice Jacobienne admet une valeur
propre dont la partie relle sannule pour une valeur critique de g. Par contre, si pour
une valeur critique de g on a par exemple une orbite htrocline qui disparat ds que
g change de valeur, on parle de bifurcation globale. Ltude des bifurcations dun
systme dynamique sappuie sur ce quon nomme la thorie des bifurcations, qui
permet de les classer et comprendre comment elles sorganisent. Cette thorie sort
cependant du cadre de ce cours et nous nous focaliserons sur quelques exemples de
bifurcations qui se rencontrent souvent dans les modles en biologie, en physique ou
en cologie par exemple.
Nous allons maintenant prsenter quelques bifurcations locales lmentaires en
dimension 1.
a) Bifurcation selle-nud (saddle-node)
Soit lquation diffrentielle suivante, cas particulier de lquation (1.29) :

x = g x 2 = f (x, g) ,
o g est un paramtre rel. Trois cas peuvent tre distingus selon les valeurs du
paramtre g :
1) g < 0, il ny a pas dquilibre et la vitesse est toujours ngative (x < 0) pour
tout x.
2) g = 0, lorigine est lunique quilibre et est un shunt ngatif, x = x 2 < 0, x.
3) g > 0, il existe deux quilibres x1 = g et x2 = g dont le premier est

stable et le second instable.
La figure 1.35 prsente les portraits de phase possibles selon les valeurs du paramtre g. On voit que lorsque le paramtre g traverse la valeur 0, le nombre de points
dquilibre change et passe de 0 2. Il est usuel de reprsenter les rsultats laide
76
dun diagramme de bifurcation portant en abscisse le paramtre de bifurcation et en

ordonne les coordonnes des points dquilibre. Pour diffrencier les points stables et
instables, on utilise dans le premier cas un trait plein (branche stable) et dans le second
cas un trait tiret (branche instable). Dans le cas prsent, on obtient le diagramme de
bifurcation reprsent sur la figure 1.36.
Figure 1.35 Les trois portraits de phase possibles pour la bifurcation selle-nud.
Figure 1.36 Diagramme de bifurcation selle-nud.
77
b) Bifurcation fourche (pitchfork)
Soit lquation diffrentielle suivante :

x = gx x 3 = x g x 2 = f (x, g) ,
o g est un paramtre rel. Trois cas peuvent tre distingus selon les valeurs du
paramtre g :
1) g > 0, lorigine est quilibre instable et il existe deux autres quilibres stables
g.
2) g = 0, lorigine est lunique quilibre et est stable, lquation devient x = x 3 .
3) g < 0, lorigine est lunique quilibre et est stable.
Figure 1.37 Diagramme de bifurcation fourche supercritique.
La figure 1.37 prsente le diagramme de bifurcation correspondant. Lorsque le

paramtre g traverse la valeur 0, le nombre de points dquilibre passe de un trois.
De plus, lorigine qui est stable pour des valeurs ngatives du paramtre devient
instable pour les valeurs positives. Cette bifurcation est appele fourche supercritique.
Nous laissons au lecteur le soin de faire ltude de lquation suivante :
x = gx + x 3 ,
puis de tracer le diagramme de bifurcation et de vrifier quil est conforme la
figure 1.38. En opposition la prcdente, cette bifurcation est appele fourche sous
critique.
78
Figure 1.38 Diagramme de bifurcation fourche sous critique.
c) Bifurcation transcritique

x = gx + x 2 ,
o g est un paramtre rel.
Cette quation admet deux quilibres : 0 et x = g. Trois cas peuvent tre
distingus selon les valeurs du paramtre g :
1) g < 0, alors 0 est stable et x instable.
2) g = 0, les deux quilibres sont confondus lorigine qui est un shunt positif.
3) g > 0, et dans ce cas 0 est instable et x stable.
La bifurcation se produit lorsque g = 0 et pour cette valeur les deux quilibres
qui deviennent confondus changent leurs proprits de stabilit, comme le montre le
diagramme de bifurcation de la figure 1.39.
79
Figure 1.39 Diagramme de bifurcation transcritique.
1.4.2 Quelques bifurcations en dimension 2

Soit un systme de deux quations diffrentielles du premier ordre autonomes couples,
dpendant dun paramtre rel g :
x = f (x, y, g) ,
y = g (x, y, g) .
(1.30)
Les points dquilibre sont solutions du systme des deux quations suivantes :
f (x, y, g) = 0,
g (x, y, g) = 0.
Par consquent, sil existe des quilibres, ils dpendent en gnral de la valeur du
paramtre g, et nous les notons donc (x (g) , y (g)). Le nombre de points dquilibre
peut brutalement changer lorsque g traverse certaines valeurs critiques gc . Des solutions priodiques de type cycle limite stable ou instable peuvent exister pour certaines
valeurs de g. Une tude de bifurcation consiste donc rechercher comment le portrait
de phase de ce systme se modifie lorsque lon fait varier le paramtre g.
Nous allons maintenant prsenter quelques bifurcations lmentaires en dimension 2.
a) Bifurcation selle-nud (saddle-node)
Soit le systme dquations diffrentielles suivant, cas particulier de lquation (1.30) :

x = g + x 2 = f (x, y, g) ,
y = y = g (x, y, g) .
80
Trois cas doivent tre distingus :

1) g < 0 :
Figure 1.40 Bifurcation selle-nud, g = 0.1. Il y a deux quilibres, un nud stable et un point
selle.

Dans ce cas, le systme admet deux quilibres g, 0 et
g, 0 . Pour
dterminer leur stabilit, calculons la matrice Jacobienne :

2x 0
A=
,
0 1
ce qui nous donne pour le premier point dquilibre :

2 g 0
A g, 0 =
,
0
1
et nous pouvons conclure un nud stable car les deux valeurs propres sont relles et
ngatives. Pour le second quilibre, nous avons :

2 g 0
,
A g, 0 =
0
1
qui est point selle car la matrice admet deux valeurs propres relles de signe contraire.
La figure 1.40 prsente le portrait de phase obtenu pour une valeur ngative du
paramtre g.
81
2) g = 0 :
Figure 1.41 Bifurcation selle-nud, g = 0. la bifurcation, le point nest pas hyperbolique

(det A = 0).
Lunique quilibre est lorigine (0, 0). Dans ce cas, la linarisation conduit la
matrice suivante :

0 0
A (0, 0) =
,
0 1
qui admet une valeur propre nulle. Pour dterminer la dynamique, revenons au systme
dquations qui, dans le cas g = 0, devient :
x = x 2 ,
y = y.
Les deux quations sont dcouples. La premire admet x = 0 comme quilibre
qui est un shunt positif. La seconde admet y = 0 pour quilibre qui est stable.
Lorigine est un quilibre non hyperbolique, cest--dire que le dterminant det A = 0.
En consquence, le portrait de phase est obtenu en combinant ces deux dynamiques
et est reprsent sur la figure 1.41.
3) g > 0
La vitesse horizontale est toujours strictement positive, x = g + x 2 > 0, x. Le
systme nadmet aucun quilibre. Le portrait de phase est reprsent sur la figure 1.42.
En rsum, lorsque le paramtre traverse la valeur critique 0, le nombre de points
dquilibre passe de 2 (un point selle et un nud stable) 0. On voit ici la justification
82
Figure 1.42 Bifurcation selle-nud, g = 0.1. Il ny a aucun quilibre.
Figure 1.43 (1) Les deux isoclines ne se coupent pas. (2) Les deux isoclines sont tangentes la
bifurcation. (3) Les deux isoclines se coupent en deux quilibres.
de lappellation bifurcation selle-nud. Lexemple prcdent montre le cas gnrique.

Mais, dune manire gnrale, une bifurcation selle-nud se produira lorsque deux
isoclines zros, une verticale x = 0 et une horizontale y = 0, ne se coupant pas pour
certaines valeurs du paramtre, vont devenir tangentes pour une valeur particulire de
celui-ci. En continuant faire varier le paramtre, elles vont en gnral, se couper en
deux nouveaux points dquilibre, lun stable et lautre instable.
83
La figure 1.43 illustre schmatiquement cette situation dapparition de deux points

dquilibre. Plus gnralement, pour un systme dynamique :
x = f (x, y) ,
y = g (x, y) ,
les isoclines zros sont dfinies par les relations suivantes :
x = 0 f (x, y) = 0,
y = 0 g (x, y) = 0.
Un vecteur
orthogonal
la premire isocline est proportionnel au vecteur de compo

f f
santes x , y . De mme, un vecteur tangent la seconde isocline est proportionnel

g
au vecteur de composantes g
,
y x . La condition mathmatique pour quil y ait
tangence des deux isoclines est que le produit scalaire de ces deux vecteurs soit nul, ou
encore que le dterminant form par les deux vecteurs orthogonaux aux deux isoclines
zro soit nul :
f g

x x
f g = 0,

y
ce qui revient dire que les deux vecteurs ont des directions parallles. Cette condition
doit tre vrifie au point dquilibre que nous notons (x , y ), ce qui scrit encore :

f g f g
= 0.
x y
y x (x ,y )
Lorsque cette condition est vrifie, les deux isoclines sont tangentes. Leur intersection dfinit un unique quilibre. Une bifurcation selle-nud est caractrise par le
dterminant de la matrice Jacobienne gal zro la bifurcation.
b) Bifurcation fourche
Soit le systme dquations diffrentielles suivant :

x = gx x 3 = f (x, y, g) ,
y = y = g (x, y, g) .
Nous laissons le soin au lecteur de vrifier quil existe encore trois cas possibles
selon le signe du paramtre g. Le premier cas correspond une valeur du paramtre
g < 0, figure 1.44. Dans ce cas il existe trois quilibres, lorigine, qui est un point
selle, entour de deux nuds stables. Lorsque g = 0 ou g > 0 il ny a quun seul point
dquilibre, lorigine, qui est stable. La figure 1.45 prsente le portrait de phase pour
g = 1. La figure 1.46 prsente le diagramme de bifurcation. Lorsque le paramtre g
change de signe on passe de trois quilibres (un point selle entour de deux nuds
stables) un seul quilibre stable.
84
Figure 1.44 Bifurcation fourche, g = 1. Il y a trois quilibres, un point selle entour de deux
nuds stables.
Figure 1.45 Bifurcation fourche, g = 1. Lorigine est stable.
85
Figure 1.46 Diagramme de bifurcation fourche.
c) Bifurcation verticale
x = gx + y = f (x, y, g) ,
y = x + gy = g (x, y, g) .
Ce systme admet un unique point dquilibre, lorigine (0, 0), pour toute valeur de
g. Il est trs utile de rcrire ce systme en coordonnes polaires. Il vient :
r = gr ,
u = 1.
Il existe toujours trois cas possibles selon le signe du paramtre g.
1) g < 0
La drive du rayon vecteur est strictement ngative sauf lorigine. Par consquent,
les trajectoires spiralent vers lorigine qui est un foyer stable (figure 1.47).
2) g = 0
La solution est r (t) = r (0).
Les trajectoires sont des cercles centrs sur lorigine. Il sagit de centres
(figure 1.48).
86
x
Figure 1.47 Bifurcation verticale, g = 0.1. Lorigine est un foyer stable.
x
Figure 1.48 Bifurcation verticale, g = 0. Les trajectoires sont des centres.
87
3) g > 0 :
Figure 1.49 Bifurcation verticale, g = 0.1. Lorigine est un foyer instable.
La drive du rayon vecteur est positive. Les trajectoires spiralent en sloignant de

lorigine qui est instable (figure 1.49).
Lorsque le paramtre g change de signe le nombre dquilibre reste inchang mais
cest la nature de celui-ci qui change. Il est ici aussi possible de dessiner un diagramme
de bifurcation (figure 1.50) sur lequel on reprsente les coordonnes des quilibres
et les amplitudes des trajectoires priodiques (rayons des cercles) en fonction du
paramtre g. On adopte la mme convention que prcdemment pour les trajectoires
priodiques, en trait plein si la trajectoire est stable ou en trait tiret si elle est instable.
Ici il sagit de foyers qui sont stables pour g < 0 et de foyers instables pour g > 0.
Pour g = 0, il y a un centre en 0, cest donc un quilibre stable (neutre).
Exercice Bifurcation homocline. Faire ltude de bifurcation du systme suivant :
x = y,
y = x + gy x 2 .
Utiliser si ncessaire le livre de Hale et Koak (1991) rfrenc en fin douvrage
pour rsoudre lexercice.
88
Figure 1.50 Diagramme de bifurcation verticale.
d) Bifurcation gnrique de Poincar-Andronov-Hopf

x = y + x g x 2 y 2 ,

y = x + y g x 2 y 2 .
Ce systme admet un unique point dquilibre, lorigine (0, 0), pour toute valeur de
g. Il est trs utile de rcrire ce systme en coordonnes polaires. Il vient :

r = r g r 2 ,
u = 1.
Il existe toujours trois cas possibles selon le signe du paramtre g.
1) g < 0
La drive du rayon vecteur est strictement ngative sauf lorigine. Par consquent,
les trajectoires spiralent vers lorigine qui est stable (figure 1.51).
2) g = 0
La premire quation devient r = r 3 < 0. Les trajectoires spiralent vers lorigine
qui est globalement asymptotiquement stable (figure 1.52).
3) g > 0
La premire quation admet deux quilibres positifs, 0 et g. Le premier est

instable et le second stable. Ce dernier correspond une trajectoire ferme qui est un
cycle limite stable (figure 1.53).
Lorsque le paramtre g change de signe il apparat un cycle limite stable qui est un
cercle centr sur lorigine et dont lamplitude augmente en g.
Figure 1.51 Bifurcation de Hopf, g = 0.1. Lorigine est asymptotiquement stable.
Figure 1.52 Bifurcation de Hopf, g = 0. Lorigine est asymptotiquement stable.
89
90
Figure 1.53 Bifurcation de Hopf, g = 0.1. Lorigine est instable entoure par un cycle limite
stable C.
e) Thorme de bifurcation de Hopf
Comme nous lavons vu prcdemment, pour rechercher lexistence de cycle limite il

est possible dutiliser le thorme de Poincar-Bendixson. Le thorme de PoincarBendixson explique que toute trajectoire borne dont lv-limite ne contient pas dquilibre tend vers une orbite priodique. Cependant, ce thorme nest valable quen
dimension deux. De plus, le thorme de Poincar-Bendixson ne renseigne pas sur
la nature du cycle limite (stable ou instable) ni sur le nombre de cycles pouvant tre
contenus dans une bote de Poincar-Bendixson. Nous allons maintenant prsenter
un thorme de bifurcation valable en dimension n 2 qui permet de dmontrer lexistence dun cycle limite. Nous allons aussi proposer un indice dont le signe informe sur
la stabilit du cycle. Nous allons pour commencer prsenter la version du thorme
valable en dimension deux.
Bifurcation de Hopf supercritique
Soit le systme dquations diffrentielles sous la forme gnrale suivante :
x = f (x, y, g) ,
y = g (x, y, g) ,
91
o g est un paramtre rel. Supposons que lorigine est un point dquilibre du systme
pour toute valeur du paramtre g. Soit la partie linaire du systme correspondant la
matrice Jacobienne A (0, 0) calcule lorigine :

A (0, 0) =
f
x
g
x
f
y
g
y

.
(0,0)
Dune manire gnrale, on a une bifurcation de Hopf lorsque le dterminant de

la partie linaire est positif et que la trace peut changer de signe en faisant varier le
paramtre g. Soient l1 (g) et l2 (g) les deux valeurs propres de cette Jacobienne :
l1,2 (g) = a (g) ib (g) .
Le thorme de Hopf snonce ainsi :
Thorme 1.27 Bifurcation de Hopf On utilise les notations prcdentes. Supposons
que les trois hypothses suivantes soient vrifies :

1) la partie relle des valeurs propres sannulent pour une valeur gc du paramtre,
soit a (gc ) = 0,
2) pour g = gc , la partie imaginaire des valeurs propres est diffrente de zro,
b (gc ) = 0. Cela revient dire que les valeurs propres sont imaginaires pures.
3) Supposons de plus que da
dg (gc ) > 0.
Alors on peut conclure :
a) g = gc est une valeur de bifurcation du systme.
b) il existe g1 < gc tel que pour tout g [g1 , gc [ lorigine est un foyer stable.
c) pour tout voisinage U de lorigine, il existe g2 > gc tel que pour tout g [gc , g2 [
lorigine est un foyer instable entour dun cycle limite stable contenu dans U , dont
lamplitude augmente et est de lordre de g gc .

Le thorme informe sur lexistence dun cycle limite stable dans un certain voisinage g > gc , jusqu une certaine valeur g2 , qui nest pas connue. Le cycle peut
exister pour toute valeur de g > gc , ou bien peut disparatre au-del dune certaine
valeur g2 .
Dans le cas du thorme prcdent, on dit quil y a une bifurcation de Hopf supercritique avec apparition dun cycle limite stable. La figure 1.54 prsente le diagramme
de bifurcation de Hopf dite supercritique. Dans ce cas, le cycle limite apparat pour
les valeurs de g > gc . Ce nest pas toujours le cas et le thorme nonc ci-dessous
complte le prcdent dans le cas o la drive de la partie relle est ngative.
92
Figure 1.54 Diagramme de bifurcation supercritique de Hopf dans le cas o
da
(gc )
dg
> 0.
Thorme 1.28 Si lon remplace dans le thorme de la bifurcation de Hopf la troi-
sime hypothse par la condition :

3-bis) Supposons de plus que da
dg (gc ) < 0.
Alors les conclusions deviennent :
b-bis) il existe g2 > gc tel que pour tout g [gc , g2 [ lorigine est un foyer stable.
c-bis) pour tout voisinage U de lorigine, il existe g1 < gc tel que pour tout
g [g1 , gc [, lorigine est un foyer instable entour dun cycle limite stable contenu
dans U dont lamplitude augmente et est de lordre de gc g.

Dans le cas o lorigine est stable pour g = gc , alors le cycle limite est stable.
Figure 1.55 Diagramme de bifurcation de Hopf supercritique dans le cas o
da
(gc )
dg
< 0.
La figure 1.55 montre le diagramme de bifurcation correspondant. Le cycle limite

stable se trouve pour des valeurs du paramtre de bifurcation g < gc et entoure
toujours le foyer instable.
Considrons titre dexemple le systme dquations diffrentielles suivant :

x = y + x g x 2 y 2 ,

y = x + y g x 2 y 2 .
93
Lunique quilibre est lorigine. La partie linaire du systme est donne par la
matrice Jacobienne calcule lorigine qui scrit :

g 1
A (0, 0) =
,
1 g
dont les valeurs propres sont l1,2 = g i. Le dterminant de la matrice est strictement positif pour toute valeur du paramtre g, det J (0, 0) = g2 + 1. La trace de la
matrice est T r J (0, 0) = 2g. La partie relle des valeurs propres est la suivante :
a (g) = g.
Elle sannule donc pour g = gc = 0. Le dterminant est positif et la trace change
de signe lorsque le paramtre g traverse la valeur 0. Nous sommes donc en prsence
dune bifurcation de Hopf. De plus nous sommes dans le cas o :
da
(gc ) = 1 < 0.
dg
Il est vident que pour les valeurs ngatives du paramtre g lorigine est un foyer
instable, et que pour les valeurs positives il sagit dun foyer stable.
En coordonnes polaires le systme se rcrit sous la forme suivante :

r = r g r 2 ,
u = 1.
Par consquent, pour g < 0 le foyer instable est entour dun cycle limite stable
qui est un cercle de rayon g. Pour g = 0 le systme scrit :

r = r 3 ,
u = 1,
ce qui montre que lorigine est stable (bifurcation supercritique). Enfin, pour g > 0
lorigine est un foyer stable (partie relle ngative). Nous sommes donc dans le second
cas de cette section, existence dun cycle limite stable pour les valeurs de g infrieures
gc .
Dans le cas de la bifurcation supercritique le cycle limite est stable, cest--dire que
pour g = gc lorigine est asymptotiquement stable. Une premire faon de dmontrer
que le cycle est stable consiste rechercher une fonction de Liapunov qui permet
de dmontrer que lorigine (le point dquilibre) est asymptotiquement stable pour
g = gc . Ce nest pas toujours le cas, le cycle limite qui apparat peut tre instable et
dans ce cas la bifurcation est dite souscritique.
94
Bifurcation de Hopf souscritique
Lorsque le cycle limite est instable, lorigine est instable pour g = gc . On peut donc
encore utiliser une fonction de Liapunov qui permet de montrer linstabilit du point
dquilibre la bifurcation. Cependant, il existe une mthode qui permet de conclure
la nature du cycle, stable ou instable, en calculant un indice dit de Marsden et
MacCracken. Pour cela, on doit procder avec des tapes successives en partant du
systme dynamique la bifurcation :
x = f (x, y, gc ) ,
y = g (x, y, gc ) .
On recherche la partie linaire du systme correspondant la matrice Jacobienne
A (0, 0) calcule lorigine et pour la valeur du paramtre g = gc :
f f
A (0, 0) =
y
g
y
x
g
x
.
(0,0)
On doit ensuite rechercher une matrice de changement de base P qui met la partie
linaire sous la forme de Jordan lorsque g = gc , cest--dire sous la forme suivante :

0
m
1
.
P A (0, 0) P =
m 0
Rapellons que cette forme corespond des centres (trace nulle et dterminant positif)
avec des valeurs propres complexes et conjugues, l1,2 = im . Il est ncessaire
deffectuer le changement de base avant de procder au calcul de lindice. Le systme
dynamique scrit donc dans la nouvelle base de coordonnes (u, v) sous la forme
suivante :
u = h (u, v) ,
v = k (u, v) ,
o h et k sont des fonctions des variables u et v de la nouvelle base. Rappelons que
les relations entre les anciennes et nouvelles variables sont :

u
x
1
=P
,
v
y
et pour le retour :
x
y

=P
u
v

.
95
On peut alors calculer un indice I dit de Marsden et MacCracken.

Dfinition 1.29 Indice de Marsden MacCracken Lindice de Marsden MacCracken
est dfini par lexpression suivante :

I
= m (h uuu + h uvv + kuuv + kvvv )

+ (h uu kuu h uu h uv + kuu kuv + kvv kuv h vv h uv h vv kvv ) ,
o les termes correspondent aux drives partielles des fonctions h et k par rapport
aux variables u et v, selon les notations suivantes :
h uuv =
3h
2k
=
0)
,
k
(0,
(0, 0) ,
uv
2 uv
uv
et ainsi de suite.
Si lindice est ngatif (I < 0) alors le cycle est stable et la bifurcation est supercritique (cas de la section prcdente). Si lindice est positif (I > 0) alors le cycle
est instable et la bifurcation est souscritique (cas de cette section). Si lindice est gal
zro il est impossible de conclure et dautres mthodes doivent tre utilises. En
particulier si I = 0 il est possible que la bifurcation soit dgnre. Dans ce cas il
ny a pas de cycle limite et il peut exister des centres la bifurcation. Il faut alors
rechercher une fonction de Liapunov qui prouve lexistence de ces centres.
Dans le cas o la bifurcation est souscritique, I > 0, les conclusions du thorme
sont modifies et deux cas peuvent se produire :
Premier cas : Supposons que da
dg (gc ) > 0, alors on peut conclure :
b) g1 < gc tel que dans le domaine [g1 , gc [ lorigine est un foyer stable entour
dun cycle limite instable dont lamplitude augmente avec gc g.

c) g2 > gc tel que dans le domaine [gc , g2 [ lorigine est un foyer instable.
La figure 1.56 montre le diagramme de bifurcation correspondant.
Figure 1.56 Diagramme de bifurcation souscritique dans le cas o
da
(gc )
dg
> 0.
96
Second cas : Supposons que da

dg (gc ) < 0, alors on peut conclure :
b-bis) g1 < gc tel que dans le domaine [g1 , gc [ lorigine est un foyer instable.
c-bis) g2 > gc tel que dans le domaine [gc , g2 [ lorigine est un foyer stable
entour dun cycle limite instable dont lamplitude augmente avec g gc .

La figure 1.57 montre le diagramme de bifurcation correspondant.
Figure 1.57 Diagramme de bifurcation souscritique dans le cas o
da
(gc )
dg
< 0.
Exercice Rechercher si le systme dquations diffrentielles suivant admet un
cycle limite et dterminer sa nature.

x = y + x g + x 2 + y 2 ,

y = x + y g + x 2 + y 2 .
Solution
Lunique quilibre est toujours lorigine. La partie linaire du

systme est donne par la matrice Jacobienne calcule lorigine, qui scrit :

g
1
A (0, 0) =
,
1 g
dont les valeurs propres sont l1,2 = g i. Le dterminant de la matrice est
strictement positif pour toute valeur du paramtre g. La trace de la matrice est
gale 2g. La partie relle des valeurs propres est la suivante :
a (g) = g.
Elle sannule donc pour g = gc = 0. Nous sommes dans le cas o :
da
(gc ) = 1 > 0.
dg
97
Il est vident que pour les valeurs ngatives du paramtre g lorigine est un
foyer stable, et que pour les valeurs positives il sagit dun foyer instable.
En coordonnes polaires le systme se rcrit sous la forme suivante :

r = r g + r 2 ,
u = 1.
Par consquent, il est clair que pour g < 0 le foyer stable est entour dun cycle
limite instable qui est un cercle de rayon g. Pour g = 0 le systme scrit :

r = r 3 ,
u = 1,
ce qui montre que lorigine est instable la bifurcation (bifurcation souscritique).
Enfin, pour g > 0 lorigine est un foyer instable (partie relle positive). Nous
sommes donc dans le premier cas de cette section, existence dun cycle limite
instable pour les valeurs de g infrieures gc .
Exercice Rechercher si le systme dquations diffrentielles suivant admet un
cycle limite et dterminer sa nature.

x = y + x g + x 2 + y 2 ,

y = x + y g + x 2 + y 2 ,
Solution Nous laissons le soin au lecteur de vrifier que ce systme corres-
pond au dernier cas de la section : existence dun cycle limite instable pour les
valeurs positives du paramtre g.
x = 2y,
y = x + gy x 2 y x 3 .
Dmontrer que ce systme admet un cycle limite stable.
98
Solution Lunique quilibre est lorigine. La partie linaire du modle est
la suivante :
A=
0
2
1 g
La trace de la matrice est tr A = g et le dterminant det A = 2. Par consquent,

le dterminant est positif et la trace change de signe lorsque le paramtre g
traverse la valeur 0. Il sagit donc dune bifurcation de Hopf pour g = 0.
Cependant, la matrice A nest pas sous la forme voulue pour calculer lindice
de Marsden MacCracken. Soit P la matrice de changement de base suivante :

1
0
2
.
P=
0
1
Avec ce changement de base, la matrice se met sous la forme voulue la
bifurcation :

2
0
1
P AP =
.
2 0
Dans cet exemple, on a donc m = 2. la bifurcation, le systme dans la

nouvelle base scrit sous la forme suivante :
2v,
u =
v = 2u 2u 2 v 2 2u 3 ,
o (u, v) sont les coordonnes dans la nouvelle base telles que lon ait :

1

0
x
u
x
2
.
=P
=
y
y
v
0
1
Il est alors possible de calculer lindice de Marsden MacCracken avec ce nouveau systme. Aprs un calcul simple, il vient :
I = 4 2.
En effet, le seul terme qui ne sannule pas est kuuv = 4. Lindice tant ngatif,
on peut conclure quil sagit dune bifurcation de Hopf supercritique avec
apparition dun cycle limite stable.
Chapitre 2
Applications en dynamique
des populations
2.1 MODLE DE DYNAMIQUE DUNE SEULE POPULATION

2.1.1 Modle de croissance linaire
De nombreux modles de dynamique dune seule population ont t dvelopps.
Cette section prsente une revue des modles les plus classiques. Dans le cas dune
population isole, la variable dtat est leffectif de la population, cest--dire le
nombre dindividus x (t) de cette population un instant t. Parfois, la variable utilise
est la densit dindividus qui reprsente le nombre dindividus par unit de surface. La
forme gnrale de la loi de croissance de la population est la suivante :
dx
= f (x) ,
dt
avec la condition initiale x (t0 ) = x0 .
Le cas le plus simple est le cas du modle linaire. Soit n le taux de natalit par unit
de temps et par individu. Soit de mme m le taux de mortalit. Les taux de natalit et
de mortalit sont supposs tre constants, ce qui conduit au modle linaire suivant :
dx
= nx mx = r x,
(2.1)
dt
o r = n m est le taux de croissance de la population.
La solution de cette quation diffrentielle a t obtenue au premier exercice de ce
livre :
x (t) = x0 exp (r t) .
2 Applications en dynamique des populations
100
Le signe de r dtermine si la population est en croissance (r > 0) ou en extinction

(r < 0). Le cas r = 0 correspond une population dont la taille reste constante et
gale sa valeur initiale.
Exercice Calculer la dure de vie moyenne T dun individu au sein dune popula-
tion obissant une loi de croissance linaire avec un taux l.

Solution Soit x 0 le nombre dindividus linstant initial t = 0. Le nombre
dindividus encore vivants linstant t est :

x (t) = x0 exp (lt) .
Le nombre dindividus disparaissant entre les temps t et t + dt, cest--dire
ayant eu une dure de vie gale t, est :
d x = x (t) x (t + dt) =
dx
dt,
dt
ce qui nous donne :

d x = lx0 exp (lt) dt.
Pour calculer le temps de vie moyen nous considrons un seul individu (x 0 = 1)
et nous intgrons sur tous les temps possibles en pondrant par t les proportions
dindividus ayant eu une dure de vie gale t. Le temps moyen de vie T est
donc donn par lexpression suivante :

T =l
t exp (lt) dt,
0
qui, aprs un calcul simple en utilisant une intgration par parties, nous donne :
1
T = .
l
2.1.2 Modle de croissance logistique

Une hypothse plus raliste consiste supposer que le taux de natalit nest pas
constant mais diminue avec leffectif. En effet, lorsque le nombre dindividus dune
population augmente, les ressources tant limites, on peut penser que la natalit va
diminuer. Dans le cas le plus simple on choisit pour le taux de natalit une fonction
linaire dcroissante de leffectif :
n (x) = a bx,
2.1 Modle de dynamique dune seule population
101
o a et b sont des constantes positives.

De la mme manire, il est raisonnable de supposer que le taux de mortalit va, au
contraire du taux de natalit, augmenter avec leffectif. Par exemple :
m (x) = g + dx,
o g et d sont aussi des constantes positives.
La substitution des taux de natalit et de mortalit dpendants de leffectif dans
lquation prcdente (2.1) conduit lquation de croissance suivante :
dx
x
= rx 1
= f (x) ,
dt
K
avec r = a g, qui est le taux de croissance intrinsque de la population. Nous
supposons que a > g, cest--dire que le taux de croissance intrinsque r est positif.
K sappelle la capacit limite du milieu et est gal :
K =
ag
,
b+d
qui est aussi positif ds que r > 0.

Cette quation diffrentielle sappelle lquation logistique. Elle admet deux points
dquilibre, lorigine et K . Pour dterminer la stabilit des quilibres, calculons la
drive de la fonction f (x) :
x
df
= r 2r .
dx
K
La valeur de cette drive lorigine est r , et r en K . Par consquent, lorigine
est instable et K est un quilibre stable. Pour toute condition initiale positive, nous
avons :
lim (x (t)) = K .
La figure 2.1 montre le portrait de phase et la figure 2.2 la simulation numrique

des chroniques obtenue en intgrant numriquement lquation diffrentielle par la
mthode de Runge-Kutta. La capacit limite correspond lquilibre stable de lquation et est donc la limite des trajectoires. Elle correspond leffectif dquilibre qui
peut survivre dans ce milieu limit en ressources.
102
Figure 2.1 Portrait de phase de lquation logistique.
Figure 2.2 Chroniques de lquation logistique avec r = 0.1 et K = 10.
2.1.3 Lquation de Gompertz

Lquation de croissance de Gompertz scrit de la manire suivante :

dx
K
= r x ln
= f (x) ,
dt
x
o r et K sont des constantes strictement positives, toujours appeles taux de croissance intrinsque et capacit limite.
Cette quation possde galement deux quilibres, lorigine et la capacit limite K .
La drive de la fonction f (x) scrit dans ce cas :

df
K
= r ln
1 ,
dx
x
La drive vaut r en K , ce qui montre que K est stable. Par contre, la drive
nest pas dfinie lorigine. Dans ce cas, il est utile dtudier la fonction f (x). Cette
fonction est strictement positive pour 0 < x < K et tend vers + lorsque x 0+ .
En consquence, la population est croissante pour toute valeur, 0 < x < K . La vitesse
de croissance devient infinie lorigine. Il est clair que lorigine est instable car toute
condition initiale proche de lorigine et positive donne lieu une augmentation de
103
t-x
Gompertz
logistique
Figure 2.3 Comparaison des chroniques des solutions de lquation logistique et de lquation
de Gompertz avec les mmes valeurs de r = 0.1 et de K = 20.
leffectif et donc une solution qui sloigne de 0. Lquation de Gompertz possde un

comportement dynamique qualitativement quivalent celui de lquation logistique.
La figure 2.3 prsente une simulation numrique des solutions de lquation logistique et de lquation de Gompertz pour les mmes valeurs des paramtres r et K .
Lquation de Gompertz a une croissance plus rapide que la logistique.
Il est important de rechercher la valeur de x pour laquelle la croissance de la
population est maximale. Ce point correspond la valeur de la variable pour laquelle
la solution x (t) prsente un point dinflexion et se calcule en recherchant le maximum
de la fonction f (x) puisque f (x) = ddtx est ausi gale la vitesse de croissance de la
population, soit lorsque nous avons :
df
= 0.
dx
Dans le cas de lquation logistique, le point dinflexion xi se trouve en xi = K /2,
alors que dans le cas de lquation de Gompertz il se trouve en xi = K /e. Nous
voyons ainsi que le choix dune fonction de croissance logistique ou de Gompertz
impose une croissance maximale pour des valeurs prcises de leffectif. Dans un cas
concret, une courbe de croissance peut prsenter une croissance maximale une valeur
diffrente de K /2 ou de K /e, ce qui signifie quil faut alors utiliser une autre loi de
croissance.
104
Afin dobtenir une loi de croissance avec un point dinflexion une position quelconque, lquation logistique gnralise (2.2) a t dfinie :
x q
dx
,
= rx 1
dt
K
(2.2)
o q est un rel strictement positif. Nous laissons titre dexercice le lecteur faire la
dmonstration que dans le cas de lquation logistique gnralise, le point dinflexion
se trouve en :
K
xi =
1 .
(1 + q) q
Pour q = 1, on retrouve bien la formule de la logistique xi = K /2.
2.1.4 Modle de croissance avec effet Allee

dx
= r x (x M) (K x) = f (x) ,
dt
(2.3)
avec 0 < M < K .

Cette quation admet trois points dquilibre, lorigine, M et K . La drive de la
fonction f (x) est la suivante :

df
= r 3x 2 + 2 (M + K ) x M K .
dx
lorigine, cette drive vaut r M K < 0. Elle prend les valeurs r M (K M) > 0
en M et r K (M K ) < 0 en K . En consquence, lorigine et K sont stables alors
que lquilibre intermdiaire M est instable. La figure 2.4 montre le portrait de phase
correspondant cette quation.
Figure 2.4 Portrait de phase correspondant leffet Allee. Lorigine et K sont stables. Lquilibre
intermdiaire M est instable.
La figure 2.5 prsente les chroniques de lquation (2.3). On observe un effet seuil.
Pour une condition initiale 0 < x0 < M la population dcrot et va lextinction,
alors que pour une condition initiale au-dessus de ce seuil, x 0 > M, la population tend
vers la capacit limite K . Cet effet est connu en dynamique de population sous le nom
deffet Allee . Il correspond des populations qui ne sont viables qu partir dun
certain seuil limite en effectif.
105
Figure 2.5 Chroniques de lquation de croissance dune population avec effet Allee
obtenues pour r = 0.1, M = 10 et K = 20.
Exercice tudier la loi de croissance dune population dont le taux de croissance
est suppos tre proportionnel la densit de la population :
dx
= ax 2 .
dt
Dans ce cas, on fait lhypothse que la loi de croissance est proportionnelle au taux
de rencontre entre les individus, ce qui correspond par exemple une reproduction
sexue. Dmontrer que la densit de la population tend vers linfini au bout dun
temps fini.
Solution Soit x(0) la condition initiale. Rcrivons lquation en sparant
les variables. Il vient :
dx
= adt.
x2
Aprs intgration nous avons :

1
1
= at,
x(0) x(t)
et finalement :
x(t) =
x(0)
.
1 ax(0)t
106
Figure 2.6 Croissance dune population avec reproduction sexue, a = 0.1, x(0) = 2. La
population tend vers linfini pour T = 1/ax(0) = 5.
On voit donc que la population tend vers linfini au bout dun temps fini T :
T =
1
.
ax(0)
La figure 2.6 prsente la solution pour une condition initiale x(0) = 2 et avec
a = 0.1. On constate que la population tend vers linfini pour t T = 5.
Exercice tudier la loi de croissance dune population dont le taux de croissance
est suppos tre proportionnel la densit de la population avec un taux de mortalit constant m selon lquation suivante :
dx
= ax 2 mx.
dt
Rechercher les quilibres et dterminez leur proprit de stabilit locale. Dessiner
lallure des solutions.
Solution Nous laissons le soin au lecteur de vrifier que lallure des solu-
tions est conforme la figure 2.7.
107
Figure 2.7 Croissance dune population avec reproduction sexue et mortalit naturelle.
Exercice tudier la loi suivante de croissance dune population :
ax
dx
=
mx.
dt
N +x
Rechercher les quilibres et dterminez leur proprit de stabilit locale.

a
Solution Les quilibres sont 0 et x = m
N . Lorsque a > m N lorigine
est instable et lquilibre x positif et stable. Leffectif de la population tend

dans ce cas vers une valeur constante. Au contraire, lorsque a < m N lorigine
est stable et lquilibre x est ngatif : la population steint.
2.1.5 Dynamique dune population exploite

Pour simplifier, nous allons supposer quen absence dexploitation, la population
obit lquation logistique avec un taux de croissance r et une capacit limite K .
Lexploitation de la population, par pche ou par chasse par exemple, conduit ajouter
un terme ngatif dans lquation. Ce terme correspond leffectif prlev par unit de
temps par lexploitation. Nous allons traiter deux cas possibles.
108
a) Exploitation effort constant
La solution la plus simple consiste ajouter un terme ngatif proportionel leffectif :
x
dx
= rx 1
E x,
dt
K
o E > 0 est leffort dexploitation, par exemple leffort de pche. Un calcul simple
permet de rcrire lquation sous la forme suivante :
x
dx
= rx 1
,
dt
C

avec r = r E, et C = K 1 Er .
On retrouve donc un modle de type logistique et deux cas sont possibles :
r < 0, cest--dire E > r . Le seul quilibre non ngatif est lorigine, qui est
stable. Leffort est suprieur au taux de croissance intrinsque de la population.
Tous les termes de lquation sont ngatifs. La population est surexploite et
disparat.
r > 0, cest--dire E < r . Il y a deux quilibres, lorigine et C > 0. Lorigine
est instable mais C < K est stable. Dans ce cas, lquation est quivalente
une quation logistique dont lquilibre C est bien sr infrieur lquilibre K
obtenu en labsence dexploitation.
La figure 2.8 montre les solutions sans exploitation et avec un effort dexploitation
infrieur ou suprieur au taux de croissance de la population.
t
Figure 2.8 Chronique dune population exploite avec effort constant E. r = 1, K = 20.
109
Il est usuel de rechercher la condition optimale dexploitation, cest--dire

la valeur
E
de E qui maximise la capture lquilibre Y (E) = EC = E K 1 r . Cet effort
dexploitation optimal doit annuler la drive de Y (E). Il est donc donn par lexpression suivante :
r
E opt = .
2
La capture optimale est alors donne par la valeur suivante :

rK
Y E opt =
.
4
b) Exploitation prlvement constant
Une autre hypothse consiste effectuer un prlvement constant par unit de temps,
ce qui correspond la notion de quota :
dx
x
= rx 1
Q = f (x, Q) ,
dt
K
o Q > 0, est le quota par unit de temps.
Les points dquilibre sont solutions de lquation du second degr suivante :
r x 2 r K x + K Q = 0.
Lexistence et le nombre dquilibres dpend du signe du discriminant de cette

quation, D = r 2 K 2 4r K Q. Deux cas peuvent se produire :
Q > r 4K , le discriminant est ngatif. Il ny a aucun quilibre, ddtx < 0 et donc la
population est surexploite et va lextinction.
Q < r 4K , le discriminant est positif. Il est facile de voir que dans ce cas il
apparat deux points dquilibre strictement positifs. Pour sen assurer, on peut se
souvenir que la fonction f (x, 0) correspond lquation logistique, cest--dire
une parabole tourne vers les x ngatifs. Lexploitation de la population revient
retrancher un terme constant Q cette fonction :
f (x, Q) = f (x, 0) Q,
Il est clair quen augmentant progressivement la valeur de Q partir de 0, lorigine
se dplace vers les x positifs et K vers les x ngatifs.
En consquence, dans ce cas nous obtenons deux quilibres positifs x 1 < x2 , dont
le premier est instable et le second stable (figure 2.9). De cette manire, on voit que
lexploitation par quota induit un effet de type Allee . En effet, pour toute condition
initiale 0 < x(0) < x1 la population va tendre vers 0, cest--dire aller lextinction.
110
Figure 2.9 Portrait de phase correspondant une population obissant une logistique et
exploite par quota. Lorigine et K ne sont pas des quilibres. Les quilibres sont nots avec des
cercles pleins.
Q=4
Figure 2.10 Chroniques dune population exploite avec un quota constant. r = 1, K = 20.
Pour x(0) > x1 la population va tendre vers sa capacit limite K . La figure 2.10
prsente les chroniques obtenues avec une valeur du quota donne mais diffrentes
valeurs de leffectif inital de la population x(0). On voit quau-dessous dun certain
seuil la population tend vers 0 en un temps fini.
En conclusion, ces deux modles trs simples dexploitation dune population
suggrent quil serait prfrable de procder un prlvement par effort constant
plutt que par quota pour viter linduction dun effet de type Allee qui pourrait
provoquer lextinction de la population si celle-ci passe au-dessous dun certain seuil.
De nombreux modles plus ralistes prenant par exemple en compte la structure en
ge de la population ont t galement dvelopps mais que nous ne prsenterons pas
dans cette section.
2.2 Deux populations en interaction
111
2.2 DEUX POPULATIONS EN INTERACTION

Considrons maintenant le cas de deux populations deffectifs respectifs x (t) et y (t)
en interaction. Le modle dynamique de deux populations en interaction est un systme
de deux quations diffrentielles ordinaires couples. Dune manire assez gnrale,
il est usuel de dcomposer chaque quation en une somme de deux termes, le premier terme correspondant la croissance de la population isole et le second terme
reprsentant les interactions entre les deux populations :
x = f (x) + h (x, y) ,
y = g (y) + k (x, y) .
Ainsi, les fonctions f (x) et g (y) reprsentent les croissances des populations
isoles et ne dpendent que de leffectif de cette population alors que les termes
h (x, y) et k (x, y) correspondent aux interactions entre les populations et dpendent
des effectifs des deux populations. Si la population deffectif x vit dans un milieu avec
une ressource limite, on choisira par exemple une fonction de croissance de type
logistique :
x
,
f (x) = r x 1
K
o r et K sont respectivement le taux de croissance et la capacit limite du milieu.
Si la population deffectif y est caractrise par une mortalit naturelle avec un taux
constant m, on choisira :
g (y) = my.
Le choix des fonctions h (x, y) et k (x, y) dpend de la nature de linteraction entre
les deux populations. On distingue des interactions positives (resp. ngatives) qui
favorisent (resp. dfavorisent) la croissance dune population. Les signes des fonctions
h (x, y) et k (x, y) rendent compte de ce caractre favorable ou non la croissance.
Plusieurs cas sont possibles :
(-,-) : chaque population exerce un effet ngatif sur la croissance de lautre. Cest le
cas de la comptition interspcifique.
(+,-) ou (-,+) : une population a un effet positif sur la croissance de lautre mais on
a leffet inverse dans lautre sens. Il sagit par exemple des relations proie-prdateur
ou encore hte-parasite.
(+,+) : chaque population favorise la croissance de lautre population. Cest le cas
du mutualisme ou encore de la symbiose.
Il existe aussi des cas du type (0,+), (+,0) ou (0,-), (-,0) habituellement appels
commensalisme et amensalisme.
Dans le cas de la prdation, il est usuel de considrer que les proies et les prdateurs
se dplacent en explorant leur milieu au hasard. Cela conduit un modle de type
112
action de masse o le nombre moyen de rencontres entre les deux populations est
proportionnel au produit des effectifs. De ce fait, on doit avoir un terme ngatif dans
lquation de la proie, puisquil y a disparition des proies manges par les prdateurs,
du type :
h (x, y) = ax y,
o a est un paramtre constant et positif qui rend compte de lefficacit des prdateurs
dans leurs attaques.
Une telle fonction de prdation est appele une fonction de Lotka-Volterra ou encore
de type I. Dans lquation du prdateur, on doit sattendre un terme positif de mme
forme car les proies tues sont assimils par les prdateurs et leur permettent de
maintenir la croissance de leur population. Cela conduit par exemple :
g (x, y) = eh (x, y) = eax y,
qui signifie que la biomasse (ici leffectif) des proies tues se trouve transforme
en biomasse (effectif) du prdateur avec une certaine efficacit dont rend compte le
paramtre constant e, appel couramment le rendement de conversion de la biomasse
proie en biomasse prdateur.
Avec les hypothses prcdentes, on obtiendrait finalement le modle suivant :
x
= rx 1
ax y,
K
y = my + eax y.
Ce modle est un modle classique proie-prdateur que nous allons tudier par la
suite. Pour commencer, nous allons tudier le modle proie-prdateur le plus simple :
le modle de Lotka-Volterra.
2.2.1 Modle de Lotka-Volterra

Ce modle fait lhypothse quen absence de prdateurs, la croissance des proies est
illimite, soit :
f (x) = r x,
dont la solution est x (t) = x (0) exp r t, avec r > 0 le taux de croissance des proies.
Le modle suppose une mortalit naturelle du prdateur qui ne peut donc pas survivre
en absence de proie :
g (y) = my,
dont la solution est y (t) = y (0) exp (mt), o m > 0 est le taux de mortalit naturelle
du prdateur. Ainsi, en labsence du prdateur, les proies pulluleraient et leur effectif
113
va donc pouvoir tre rgul par les prdateurs. En absence de proies, les prdateurs
disparatraient. Le couplage des deux populations par les termes de prdation peut avoir
des effets stabilisateurs sur la dynamique globale du systme des deux populations en
interaction.
Dans ce modle, il est aussi suppos que le terme dinteraction est un terme classique de Lotka-Volterra ou de type I que nous avons dcrit prcdemment. Avec ces
hypothses, le modle de Lotka-Volterra scrit donc sous la forme suivante :
x = r x ax y,
y = my + eax y,
que nous pouvons rcrire, en factorisant, sous la forme :
x = x (r ay) ,
y = y (m + bx) ,
o nous posons b = ea. Le fait de pouvoir mettre x en facteur dans la premire
quation et y dans la seconde est important parce cela signifie que les axes sont
isoclines zros du systme. En consquence, aucune trajectoire ne peut couper ni laxe
des abscisses ni laxe des ordonnes. Ainsi, toute trajectoire issue dune condition
initiale prise dans le cadran positif reste, pour tout t > 0, lintrieur de ce cadran.
On dit que le cadran positif est positivement invariant. Ce rsultat est important car les
variables x (t) et y (t) sont des effectifs et doivent donc rester non ngatives pour tout
t > 0. Le modle garantit donc quen choisissant une condition initiale acceptable,
cest--dire avec des effectifs initiaux positifs (x (0) > 0, y (0) > 0), les effectifs
restent toujours par la suite positifs et ne puissent jamais devenir ngatifs, ce qui
naurait aucune signification du point de vue de la biologie.
Les isoclines zro sont les suivantes :
r
,
a
m
y = 0 y = 0 ou x = .
b
= 0 x = 0 ou y =
La figure 2.11 prsente le graphe des isoclines du modle de Lotka-Volterra avec

le sens de la composante horizontale ou verticale du vecteur vitesse sur celles-ci. Il
est trs facile de voir que sur laxe x = 0, on a pour y > 0, y = my < 0, ce qui
veut dire que la composante verticale de la vitesse est ngative. De la mme manire,
sur laxe y = 0 on a, pour x > 0, x = r x > 0, ce qui veut dire que la composante
114
r/a
(x*,y*)
m/b
Figure 2.11 Isoclines zros du modle classique de Lotka-Volterra.
r/a
(x*,y*)
m/b
Figure 2.12 Composantes du vecteur vitesse dans le cadran positif.
horizontale de la vitesse est positive. Ensuite, en appliquant les rgles de continuit

de la direction du vecteur vitesse aux intersections des isoclines de mme nature et
de changement de direction aux intersections des isoclines de nature diffrente, il est
facile de dterminer le sens du vecteur vitesse partout sur les isoclines.
La figure 2.12 prsente les deux composantes du vecteur vitesse (horizontale et
verticale) dans chaque partie du plan dfinie par les isoclines. Cela permet de connatre
la tendance globale dans chaque compartiment du plan, dplacement vers le haut ou
le bas et droite ou gauche. La figure 2.13 prsente le champ des vecteurs vitesse,
plus prcisment la direction des vecteurs vitesse dans le plan (x, y). Les trajectoires
sont tangentes ces vecteurs en chaque point et on voit que les directions de la vitesse
sont conformes la figure 2.12.
115
Figure 2.13 Direction des vecteurs vitesse pour le modle de Lotka-Volterra.
Le modle de Lotka-Volterra admet deux points dquilibre, lorigine (0, 0) correspondant labsence de proie et de prdateur, et un point (x , y ) non trivial et
appartenant au cadran positif tel que :
m
,
b
r
.
y =
a
Pour connatre les proprits de stabilit locale des quilibres, il faut calculer la
matrice Jacobienne :

r ay ax
A=
.
by
m + bx
x =
En ce qui concerne lorigine, il vient :

r 0
A (0, 0) =
,
0 m
qui est une matrice diagonale et admet donc deux valeurs propres relles distinctes
l1 = r > 0 et l2 = m < 0, de signes contraires. Il sagit donc dun point selle
instable.
Pour le second quilibre, (x , y ), nous avons :

r ay ax
A x ,y =
.
by
m + bx
116
En substituant x et y leurs valeurs en fonction des paramtres, nous obtenons :

0 ma
b
,
A x ,y =
rb
0
a
dont la trace est nulle et le dterminant det A = mr > 0. Il sagit donc dun centre.
Cependant, daprs le thorme de linarisation, nous ne pouvons pas tre certain quil
existe rellement des trajectoires fermes entourant le point dquilibre (x , y ). Pour
dmontrer que les trajectoires centrales existent bien, il est ncssaire de rechercher
une intgrale premire possdant un extremum au point (x , y ). Pour cela, liminons
le temps entre les deux quations du modle, ce qui conduit lquation suivante :
x (r ay)
dx
=
.
dy
y (m + bx)
Il sagit dune quation variables spares :
m
dx
dy
+ bd x = r
ady,
x
y
qui sintgre facilement :

m ln x + bx = r ln y ay + g,
o g est une constante dintgration. On peut prendre comme intgrale premire la
fonction suivante :
H (x, y) = m ln x r ln y + bx + ay.
Il est clair que cette fonction admet un extremum en (x , y ). En effet, les drives
partielles du premier ordre de la fonction H :
H
x
H
y
m
+ b,
x
r
= + a.
y
=
sannulent bien au point (x , y ). Les drives secondes sont les suivantes :

2 H
x 2
2 H
y2
2 H
x y
=
=
m
,
x2
r
,
y2
= 0,
117
et sont donc de mme signe positif calcules au point dquilibre. En consquence,

le dveloppement limit au second ordre de la fonction H (x, y) au voisinage de
lquilibre scrit sous la forme suivante :

1 2 H

2
1 2 H
2
H (x, y) = H x , y +
+
xx
y y .
2
2
2 x
2 y
Ainsi, le signe de H (x, y) H (x , y ) est constant et positif au voisinage de
lquilibre (x , y ), ce qui veut dire que la fonction H (x, y) prsente un minimum
local en ce point. Les trajectoires autour de cet quilibre sont les courbes de niveau
de lintgrale premire et par consquent se referment au voisinage de ce point. Nous
pouvons donc maintenant affirmer que les trajectoires centrales sont bien conserves
dans le modle de Lotka-Volterra.
La figure 2.14 prsente le portrait de phase du modle de Lotka-Volterra avec
des trajectoires fermes autour de lquilibre non trivial. La figure 2.15 prsente les
solutions x (t) et y (t) montrant un pic de pullulation des proies suivi dun pic des
prdateurs et ainsi de suite. Les solutions sont donc priodiques avec une priode
T qui est dtermine par la partie imaginaire des valeurs propres de la Jacobienne
calcule lquilibre non trivial. La priode vrifie donc la relation suivante :
2p
= mb.
T
Les donnes concernant les effectifs des lynx et des livres recenss par la Compagnie de la baie dHudson sur une priode assez longue confirment ce type de
comportement dynamique. Le lynx est le prdateur des livres et se nourrit presque
exclusivement de celui-ci. Des variations cycliques des effectifs de livres suivis dun
pic de leffectif des lynx sont observes. Le modle est donc capable de reproduire
une dynamique analogue aux variations observes des effectifs des livres et des lynx.
2.2.2 Modle de Lotka-Volterra et croissance logistique

Nous avons vu que le modle de Lotka-Volterra prvoit des centres, qui sont structurellement instables. Cela veut dire que les solutions priodiques que nous avons
obtenues pour les effectifs des proies et des prdateurs ne sont pas conserves en
gnral pour de petites perturbations de ce modle. Pour cette raison, ce modle nest
pas trs satisfaisant. De plus, en absence de prdateur, la croissance des proies est
illimite ce qui est irraliste. On doit plutt imaginer quen absence de prdateur, la
population des proies doit atteindre un quilibre qui dpend des ressources diponibles
dans le milieu. Par consquent, une modification du modle consiste choisir une
loi de croissance de type logistique pour la population des proies, ce qui conduit au
modle suivant :
118
Figure 2.14 Portrait de phase du modle de Lotka-Volterra prsentant des trajectoires fermes
(centres) autour de lquilibre (x , y ).
Figure 2.15 Chroniques du modle de Lotka-Volterra montrant un pic dans leffectif des proies
suivi dun pic dans leffectif des prdateurs.
119
x
ax y,
= rx 1
K
y = my + bx y,
avec K > 0 la capacit limite du milieu. Nous constatons que le modle peut
nouveau scrire en factorisant les variables x et y dans chacune des quations :

x
ay ,
= x r 1
K
y = y (m + bx) ,
ce qui veut dite que comme dans le cas prcdent, le cadran positif est positivement
invariant. Les isoclines zros sont les suivantes :
x
r
1
ou x = 0,
x = 0 y =
a
K
y = 0 x =
m
ou y = 0.
b
Le sens des vecteurs vitesses sur les isoclines est trs facile obtenir puisquen
absence de prdateur (soit sur lisocline y = 0), leffectif des proies augmente jusqu
la capacit limite K et en absence de proie (soit sur lisocline x = 0), leffectif
des prdateurs diminue. En consquence, deux cas sont possibles et sont montrs
sur la figure 2.16, les quilibres possibles se trouvant lintersection des isoclines
horizontales et verticales :

m
1) mb < K , il y a trois points dquilibre (0, 0), (K , 0) et x = mb , y = ar 1 bK
ce dernier point se trouvant dans le cadran positif.
2) mb > K , il ny a que deux points dquilibre (0, 0), (K , 0). Il existe dans ce cas un
troisime quilibre mais avec une composante ngative nayant pas de sens biologique
que nous oublions.
Pour connatre la stabilit des quilibres calculons la matrice Jacobienne associe
au systme :

r 2rKx ay ax
A=
.
by
m + bx
valuons la partie linaire du modle lorigine. Il vient :

r 0
A (0, 0) =
,
0 m
qui est un point selle instable.
120
r/a
r/a
(x*,y*)
m/b
(a)
m/b x
(b)
Figure 2.16 Isoclines zros du modle proie-prdateur de Lotka-Volterra avec croissance

logistique des proies. (a) K b > m. (b) K b < m.
En ce qui concerne, le point (K , 0), la Jacobienne scrit :

r a K
A (K , 0) =
,
0
m + bK
qui admet deux valeurs propres :
l1 = r < 0,
et l2 = m + bK ,
dont le signe dpend des valeurs des paramtres :
1) mb < K l2 > 0, les deux valeurs propres sont de signes contraires et
lquilibre (K , 0) est point selle instable.
2) mb > K l2 < 0, les deux valeurs propres sont ngatives et lquilibre (K , 0)
est un nud stable.
En ce qui concerne le point (x , y ), nous avons :

r 2rKx ay ax
A x ,y =
.
by
m + bx
Une premire solution consisterait remplacer les coordonnes de lquilibre dans
les quations. Cependant il est plus simple de revenir aux quations qui dfinissent cet
quilibre :
121
r x
ay = 0,
K
m + bx = 0,
que nous pouvons injecter dans la matrice Jacobienne, ce qui conduit une simplification :

r x

K ax
.
A x ,y =
by
0
Il vient alors de manire vidente :
tr A =
r x
,
K
det A = abx y .
Par consquent, lorsque le point dquilibre (x , y ) se trouve dans le cadran positif,
x > 0 et y > 0, et nous avons le rsultat suivant :
tr A =
r x
< 0,
K
det A = abx y > 0.

ce qui assure la stabilit de cet quilibre.
La figure 2.17 montre le portrait de phase avec les trajectoires obtenues par simulation numrique dans le cas mb < K , o les proies et les prdateurs coexistent terme
avec des effectifs constants (x , y ). La figure 2.18 fait de mme dans le cas mb > K ,
o les prdateurs sont limins et leffectif des proies tend vers sa capacit limite
K . Lintroduction dune loi de croissance logistique pour les proies la place dune
croissance exponentielle a donc une consquence importante sur la dynamique du
systme proie-prdateur en prvoyant la possibilit de lextinction des prdateurs.
2.2.3 Modle proie-prdateur de Holling

La forme assez gnrale, disons standard ou gnrique, dun modle proie-prdateur
est la suivante :
x = f (x) h (x, y) ,
y = g (y) + eh (x, y) ,
o le signe ngatif devant la fonction h (x, y) indique que linteraction avec les prdateurs a un effet ngatif sur la croissance des proies. Le paramtre e > 0 est le taux
122
Figure 2.17 Portrait de phase du modle de Lotka-Volterra avec croissance logistique des proies.
Cas o il y a coexistence des proies et des prdateurs, r = 0.1, K = 10, a = 0.1, m = 0.2, b = 0.05.
Figure 2.18 Portrait de phase du modle de Lotka-Volterra avec croissance logistique des proies.
Cas o il y a exclusion des prdateurs, r = 0.1, K = 10, a = 0.1, m = 0.2, b = 0.01.
Fonction
rponse
123
Lotka-Volterra
Holling
Figure 2.19 Fonctions rponse de Lotka-Volterra et de Holling, cette dernire prsentant un effet
de saturation.
de conversion de la biomasse des proies en biomasse des prdateurs. Il est usuel de

considrer le nombre de proies tues par un seul prdateur par unit de temps qui est
aussi appel la fonction rponse du modle proie-prdateur. Dans le modle ci-dessus,
la fonction rponse F (x, y) est la suivante :
F (x, y) =
h (x, y)
.
y
Dans le cas particulier du modle de Lotka-Volterra, la fonction h (x, y) = ax y et

il vient donc :
F (x, y) = ax.
Cependant, il est vident que cette fonction rponse est irraliste. En effet, F est
proportionnelle x, cela veut dire que le nombre de proies ingurgites par un seul
prdateur peut tre trs grand si x est grand. On doit plutt sattendre une limitation
du nombre de proies tues et ingurgites par un prdateur mme si la densit des proies
est grande. Les capacits physiologiques dabsorption de proies par un prdateur sont
limites, et mme si un grand nombre de proies est disponible, un prdateur ne pourra
pas absorber un nombre de proies suprieur cette limite. Il est donc plus raliste de
concevoir une fonction rponse prsentant un effet de saturation avec la densit des
proies, comme le montre la figure 2.19.
Une telle fonction rponse prsentant un plateau pour les grandes densits de proies
est dite fonction rponse de type II, en oppposition la fonction rponse de LotkaVolterra appele de type I. La fonction de type II dite de Holling est la suivante :
ax
,
F (x, y) =
x+D
124
o D est une constante positive. Avec une telle fonction rponse, et en conservant
les hypothses du modle tudi dans la section prcdente, nous obtenons le modle
prdateur-proie de Holling suivant :
x
ax y
x = r x 1
,
K
x+D
ax y
.
y = my + e
x+D
Posons nouveau b = ea. Il vient :
ax y
x
,
= rx 1
K
x+D
bx y
y = my +
.
x+D
Dans ce modle, le cadran positif est de nouveau positivement invariant. Afin de

trouver les quilibres du modle de Holling, recherchons les isoclines zros :
r
x
x = 0 y =
1
(x + D) ou x = 0,
a
K
y = 0 x =
mD
ou y = 0.
(b m)
On supposera que b > m. Les deux axes sont nouveau isoclines. Lisocline
verticale suivante :
r
x
y=
1
(x + D) ,
a
K
est une parabole dont les branches sont diriges vers le bas et coupant laxe des x en
deux points (K , 0) et (D, 0), le second nayant pas de signification biologique. Il est
bon de noter que le sommet de cette parabole qui annule la drive de lquation de la
parabole se trouve la position x :
x =
KD
.
2
Nous ferons lhypothse raliste que K > D.

Deux cas de figures sont possibles (figure 2.20) :
mD
< K , dans ce cas il y a trois points dquilibres biologiques (0, 0), (K , 0)
1) (bm)
et (x , y ), ce dernier se trouvant dans le cadran positif.

mD
2) (bm)
> K , il y a deux points dquilibres, (0, 0) et (K , 0), dintrt pour le
modle.
125
y
(x*,y*)
x
-D
mD/(b-m)
K mD/(b-m)
-D
(a)
(b)
Figure 2.20 Isoclines zros du modle de Holling. (a)

positif. (b)
mD
(bm)
mD
(bm)
< K , il existe un quilibre non trivial
> K.
Pour connatre la stabilit des quilibres, il faut calculer la partie linaire du systme :

a Dy
ax
x+D
r 2rKx (x+D)
2
.
A=
bDy
bx
m + x+D
(x+D)2
lorigine, nous avons :
A (0, 0) =
r 0
0 m

,
qui est point selle.

Pour le point dexclusion du prdateur, il vient :

K
r Ka+D
A (K , 0) =
,
0
m + KbK
+D
dont les valeurs propres sont l1 = r < 0, qui est toujours ngative, et
l2 = m + KbK
+D , dont le signe dpend des valeurs des paramtres. Selon les cas
prcdents :
mD
< K , alors l2 > 0 et lquilibre (K , 0) est point selle.
1) (bm)
mD
2) (bm)
> K , alors l2 < 0 et lquilibre (K , 0) est un nud stable.
Enfin, pour le dernier quilibre, nous avons :

ax

r 2rKx (xaDy
2
x +D
+D)
.
A x ,y =
bDy
m
+ xbx
+D
2
(x +D)
126
Pour simplifier cette matrice, il est utile de se rappeler des conditions qui dfinissent
cet quilibre :
r x
ay

K
x +D
bx
m +
x +D
= 0,
= 0.
ce qui permet de simplifier la matrice comme suit :

r 2rKx (xaDy
+D)2
A x ,y =
bDy
(x +D)2
xax
+D
0

.
Sous cette forme, il est clair que le dterminant est toujours positif si le point
appartient au cadran positif, car nous avons :
det A =
abDx y
> 0,
(x + D)3
si x > 0 et y > 0.
La trace de la matrice scrit :
tr A = r
2r x
a Dy
.
K
(x + D)2
En injectant la valeur de y , il vient :

tr A = r
2r x
rD
r Dx

+
,
K
x + D K (x + D)
qui scrit aprs quelques calculs :

tr A =
r x K D 2x
.
K
x + D
Pour avoir stabilit de lquilibre (x , y ) il faut que cette trace soit ngative, ce qui
scrit :
KD
.
tr A < 0 x >
2
Rappelons que x = K D
est le sommet de la parabole qui est isocline verticale. En
2
consquence, si x > x, cest--dire le point dquilibre se trouve aprs le sommet
de la parabole, alors le point (x , y ) est stable. Dans le cas contraire, il est instable
(figure 2.21).
127
y
M* instable
M* stable
x
-D
mD/(b-m)
(a)
x
-D
mD/(b-m)
(b)
Figure 2.21 Isoclines zros du modle de Holling. (a) Le point M = (x , y ) est instable. (b) Le
point M est stable.
Lorsque le point (x , y ) est instable, il est possible de choisir une bote de PoincarBendixson (figure 2.22) permettant de conclure lexistence dun cycle limite stable.
partir dune condition initiale A, avec une abscisse suprieure K , on suit une
trajectoire qui va ncessairement venir intercepter la parabole en un point B en la
coupant la verticale vers le haut. On ferme la bote en joignant B A. Il est clair
que la trajectoire pntre dans la bote au point B. De plus, sur le segment B A, il est
vident que les deux composantes de la vitesse sont entrantes. En consquence, nous
avons fabriqu une bote telle que toutes les trajectoires sont entrantes sa frontire.
Le point M tant le seul quilibre intrieur la bote et tant de plus instable, nous
pouvons conclure par le thorme de Poincar-Bendixson quil existe au moins un
cycle limite totalement lintrieur de la bote.
Il est galement clair que ce systme prsente une bifurcation de Hopf puisque
pourle point dquilibre (x , y ) nous avons le dterminant qui est positif, det A =
abDx y
mD
> 0, alors que la trace change de signe lorsque la droite verticale x = (bm)
(x +D)3

qui est isocline horizontale traverse le sommet de la parabole y = ar 1 Kx (x + D)
qui est isocline verticale.
Lorsque le point (x , y ) devient instable, il sentoure donc dun cycle limite stable.
Finalement, trois portraits de phase sont possibles :
1) La figure 2.23 prsente le cas o x < x, il existe alors un cycle limite C stable.
Aprs un temps permettant la trajectoire de tendre vers le cycle limite, les effectifs
des proies et des prdateurs varient priodiquement. Contrairement aux centres de
Lotka-Volterra, lamplitude du cycle limite est indpendante de la condition initiale.
De plus, le cycle limite est structurellement stable.
128
A
M*
B
x
-D
mD/(b-m)
Figure 2.22 Bote de Poincar-Bendixson entourant lquilibre M instable.
Figure 2.23 Cas du cycle limite. r = 0.1, K = 10, D = 3, a = b = 1, m = 1/2. La trajectoire

intrieure issue de A ainsi que la trajectoire extrieure issue de B spiralent vers le cycle limite.
2) Dans le cas o K > x > x, les effectifs des prdateurs et des proies tendent
vers des effectifs constants car le point (x , y ) est asymptotiquement stable.
3) Enfin, dans le dernier cas o x > K , il y a extinction des prdateurs et leffectif
des proies tend vers sa capacit limite K .
129
Une variante du modle de Holling est le modle de Holling-Tanner :
ax y
x
,
x = r x 1
K x+D

by
.
y = sy 1
x
o s est une constante positive.
Ce modle fait lhypothse que leffectif des prdateurs obit une quation de type
logistique dont la capacit limite serait en quelque sorte proportionnelle leffectif de
la proie. Ltude de ce modle met en vidence un rsultat trs similaire au modle de
Holling tudi dans cette section.
2.2.4 Modle proie-prdateur de Beddington

Dans le cas du modle de Beddington, la fonction rponse scrit :
F (x, y) =
ax
.
1 + bx + cy
o a, b et c sont des constantes positives. Cette fonction rponse suppose une influence
de la densit du prdateur sur le nombre de proies captures par prdateur et par
unit de temps. Il sagit dun effet ngatif car la fonction rponse est une fonction
dcroissante de la densit de prdateurs. En utilisant cette fonction rponse et en
supposant une croissance linaire des proies en absence de prdateur et une mortalit
naturelle des prdateurs en absence de proie, le modle proie-prdateur de Beddington
scrit :
ax y
,
1 + bx + cy
ax y
.
y = my + e
1 + bx + cy
= rx
o r est le taux de croissance des proies et m le taux de mortalit des prdateurs.

Les isoclines zros verticales sont les suivantes :
x = 0 y =
r
(1 + bx) ou x = 0.
a rc
(2.4)

quation correspond une droite coupant les axes en b1 , 0 et en
La premire

r
0, arc
.
Les isoclines zros horizontales sont donnes par les quations :
y = 0 y =
1
((ea mb) x m) ou y = 0,
mc
(2.5)
130
(x*,y*)
-1/b
0
-1/c
Figure 2.24 Isoclines zro du modle de Beddington dans le cas o il existe un quilibre non
trivial positif.

m
dont la premire quation est encore une droite coupant les axes en eamb
, 0 et en

0, 1c .
Le cas que nous allons tudier correspond lexistence dun quilibre non trivial
(x , y ) dans le cadran positif. Les conditions sur les paramtres sont les suivantes :
a > r c et
ea
rb
b
>
+ .
mc
a rc c
La seconde des deux ingalits prcdentes revient imposer une pente plus grande
lisocline horizontale (2.5) que celle de lisocline verticale (2.4). La figure 2.24
prsente le schma des isoclines du modle de Beddington dans ces conditions.
Il est trivial de vrifier que lorigine est point selle car la matrice Jacobienne
lorigine scrit :

r 0
A (0, 0) =
.
0 m
En ce qui concerne le point (x , y ), il vient aprs quelques calculs :

A x , y =
1
(1 + bx + cy )2
ax (1 + bx )
aby x
eay (1 + cy ) eacy x

,
131
dont le dterminant est strictement positif et la trace peut changer de signe :

ay x (b ec)
.
tr A x , y =
(1 + bx + cy )2
En effet, nous avons :
1) Si b > ec, la trace est positive et lquilibre est instable.
2) Si b < ec, la trace est ngative et le point est stable.
3) Si b = ec, la trace sannule et la partie linaire correspond un centre.
En consquence, dans le modle de Beddington, le dterminant est positif et la
trace peut changer de signe lorsque b traverse la valeur ec. Il sagit encore dune
bifurcation de Hopf. Cependant, dans ce cas, il sagit en fait dune bifurcation de Hopf
dgnre, cest--dire sans apparition de cycle limite et avec conservation des centres
la bifurcation.
Pour dmontrer lexistence des centres la bifurcation, soit lorsque b = ec, il
est possible de fabriquer une intgrale premire H (x, y) qui prsente un extremum
au point dquilibre (x , y ). Cette intgrale premire est donne par lexpression
suivante :
H (x, y) = eax m ln(x) + ay r ln(y) bx cy + ln(bx + cy),
dfinie une constante prs.
y
(x*,y*)
x
Figure 2.25 Portrait de phase du modle de Beddington lorsquil existe un quilibre non trivial
positif, la bifurcation. Les trajectoires sont des centres. e = 1, r = a = b = c = 0.1 et m = 0.2.
132
La figure 2.25 montre le portrait de phase la bifurcation avec conservation des

centres prvus par la linarisation. Dans cette simulation, les valeurs des paramtres
sont telles quon vrifie b = ec, et on est donc bien la bifurcation de Hopf. Les
centres nexistent que pour b = ec et disparaissent ds que cette relation nest plus
vrifie.
2.2.5 Modle de comptition interspcifique

Soient deux populations, par exemple appartenant deux espces animales diffrentes,
exploitant la mme ressource. Les individus des deux populations sont en comptition,
et ainsi chaque population a un effet ngatif sur la croissance de lautre. Le modle
classique de comptition scrit :

x
y
a
x = r1 x 1
,
K1
K1

y
x
b
,
y = r2 y 1
K2
K2
o r1 et r2 sont les taux de croissance des deux populations. Il est suppos que chaque
population obit une croissance de type logistique en absence de lautre population.
K 1 et K 2 sont les capacits limites des deux populations. Les coefficients a et b sont
positifs et caractrisent la force de comptition exerce par une population sur lautre.
Il est utile de procder au changement de variables suivant :
u =
v =
x
,
K1
y
.
K2
Avec ces nouvelles variables, la capacit limite de chaque population est normalise
lunit. Aprs quelques manipulations, le systme dquations devient alors :
u = r1 u (1 u av) ,
v = r2 v (1 v bu) ,
o a et b sont des nouveaux paramtres qui sexpriment en fonction des anciens
comme suit :
K1
K2
et b = b .
a=a
K1
K2
Il est aussi utile de changer dchelle de temps en posant :
t = r1 t.
133
Nous avons les relations suivantes entre les drives par rapport aux deux chelles
de temps :
du
dt
dv
dt
=
=
du dt
1 du
=
,
dt dt
r1 dt
dv dt
1 dv
=
.
dt dt
r1 dt
Le systme en exprimant les drives par rapport au temps t de la nouvelle chelle

de temps scrit :
du
dt
dv
dt
= u (1 u av) ,
= r v (1 v bu) ,
o nous posons r = rr21 . Cette opration de changement de variables et dchelle de

temps est classique et sappelle une opration de redimensionalisation ou de renormalisation. Elle permet de simplifier le modle initial crit sous forme biologique
pour le mettre sous une forme plus simple avant den faire ltude mathmatique. En
particulier, le nouveau modle ne contient que trois paramtres r , a et b alors que le
modle initial en comportait six r1 , r2 , K 1 , K 2 , a et b.
Rappelons que dans la section concernant les cycles limites, en utilisant le critre
ngatif de Dulac, nous avions montr que ce modle ne pouvait pas produire de cycle
limite. De plus, le cadran positif est positivement invariant car les axes sont isocines
zros.
Les isoclines zros verticales sont les suivantes :
du
1
= 0 u = 0 ou v = (1 u) ,
dt
a

cette dernire quation tant celle dune droite coupant les axes en (1, 0) et 0, a1 .
Les isoclines zros horizontales sont galement deux droites :
dv
= 0 v = 0 ou v = (1 bu) ,
dt

cette dernire droite coupant les axes en b1 , 0 et (0, 1).
En consquence, en fonction des valeurs des paramtres, quatre cas de figures sont
possibles. Le sens du vecteur vitesse est simple dterminer car sur chacun des axes
la croissance de la population est logistique, ce qui veut dire que la vitesse est positive
134
1/a
(a)
1
(b)
1/a
1/b
1/b
v
1/a
(c)
(d)
1
1/a
1/b
1/b
Figure 2.26 Les quatre cas possibles du modle de comptition. (a) a < 1 et b < 1. (b) a > 1 et
b > 1. (c) a < 1 et b > 1. (d) a > 1 et b < 1.
pour 0 < u < 1 et 0 < v < 1. La figure 2.26 prsente les diffrents cas avec les sens
des vecteurs vitesse sur les isoclines.
Les quilibres possibles se trouvent lintersection des isoclines de nature diffrente
et sont au nombre de quatre, (0, 0), (1, 0), (0, 1) et (u , v ). Ce dernier point vrifiant
le systme dquations suivant :
1 u av = 0,
1 v bu = 0,
dont les solutions sont les suivantes :
1a
1b
et v =
.
u =
1 ab
1 ab
Il est bon de noter que si lquilibre (u , v ) appartient au cadran positif, puisque
a > 0 et b > 0, nous avons :
u < 1 et v < 1,
ce qui scrit en revenant aux anciennes variables :
n 1 < K 1 et n 2 < K 2 ,
135
cest--dire quen cas de comptition, lquilibre est moins bon pour chaque population
que si elle tait isole, ce qui est normal et attendu dun modle de comptition.
Lquilibre (u , v ) appartient au cadran positif dans deux cas :
Si les deux coefficients de comptition sont plus petits que lunit (a < 1 et b < 1).
Sils sont tous deux plus grands que lunit (a > 1 et b > 1).
Dterminons maintenant les proprits de stabilit des quilibres. La partie linaire du
modle scrit :

1 2u av au
A=
.
r bv
r (1 2v bu)
En ce qui concerne, lorigine, il vient :
A (0, 0) =
1 0
0 r

,
qui est donc toujours un nud instable.

Pour le point (1, 0) nous obtenons :

1 a
A (1, 0) =
,
0
r (1 b)
admettant une valeur propre ngative l1 = 1 et une valeur propre l2 = r (1 b), ce
qui conduit deux cas :
- Soit b < 1, alors l2 > 0 et (1, 0) est point selle.
- Soit b > 1, alors l2 < 0 et (1, 0) est un nud stable.
Pour le point (0, 1), nous obtenons un rsultat assez similaire :

1a 0
A (0, 1) =
,
r b r
admettant une valeur propre ngative l2 = r et une valeur propre l1 = 1 a, ce
qui conduit deux cas :
- Soit a < 1, alors l1 > 0 et (0, 1) est point selle.
- Soit a > 1, alors l1 < 0 et (0, 1) est un nud stable.
Enfin pour le point (u , v ) il vient :

1 2u av au
A u ,v =
,
r bv
r (1 2v bu )
Rappelons que les quations dfinissant cet quilibre sont les suivantes :
1 u av = 0,
1 v bu = 0.
136
La substitution de ces conditions dans la matrice A (u , v ) permet de la simplifier

sous la forme suivante :

au
u
A u ,v =
,
r bv r v
dont la trace est videmment ngative lorsque le point appartient au cadran positif, et
dont le signe du dterminant,

det A u , v = r (1 ab) u v ,
dpend des valeurs des paramtres. Deux cas sont possibles :

Si ab < 1, alors det A (u , v ) > 0 et le point (u , v ) est stable.
Si ab > 1, alors det A (u , v ) < 0 et le point (u , v ) est un point selle.
En consquence, en tout, quatre cas sont possibles, qui sont reprsents sur la figure
2.26 et dtaills ci-dessous :
1) a < 1 et b < 1, la comptition est faible dans le sens o les deux paramtres de
comptition sont plus petits que lunit qui correspond dans ce modle une valeur
seuil. Le seul quilibre stable est (u , v ). Il est globalement asymptotiquement stable.
Les deux populations coexistent avec des effectifs constants. Le portrait de phase
correspondant est prsent sur la figure 2.27.
2) a > 1 et b > 1, la comptition est forte dans le sens o les deux paramtres de
comptition sont plus grands que lunit. Lquilibre (u , v ) est instable mais les deux
quilibres (1, 0) et (0, 1) sont stables. Il existe une sparatrice et selon la condition
initiale, la trajectoire tend vers lun des deux points (1, 0) ou (0, 1). Il y a exclusion de
lune des deux populations. Celle qui se trouve avantage numriquement linstant
initial va pouvoir supplanter lautre et finalement son effectif va tendre vers sa capacit
limite en absence de lautre population. Le portrait de phase est prsent sur la figure
2.28.
3) a > 1 et b < 1, la population 2 (resp. 1) exerce une comptition forte (resp.
faible) sur la population 1 (resp. 2). Dans ce cas, Lquilibre (u , v ) nappartient
pas au cadran positif, le point (0, 1) est un nud stable et le point (1, 0) est un point
selle. (0, 1) est globalement asymptotiquement stable. La population 1 est exclue et la
population 2 tend vers sa capacit limite (figure 2.29).
4) a < 1 et b > 1, la population 1 (resp. 2) exerce une comptition forte (resp.
faible) sur la population 2 (resp. 1). Dans ce cas, Lquilibre (u , v ) nappartient pas
non plus au cadran positif et le point (1, 0) est globalement asymptotiquement stable.
Lquilibre (0, 1) est un point selle. La population 2 est exclue et la population 1 tend
vers sa capacit limite (figure 2.30).
137
Figure 2.27 Coexistence des comptiteurs. Lquilibre (u , v ) est un nud stable. a = 0.1,
b = 0.2 et r = 1.
Figure 2.28 Exclusion des comptiteurs. Il existe une sparatrice. De part et dautre, les
trajectoires tendent soit vers le point (1, 0), soit vers le point (0, 1). a = 1.1, b = 1.2 et r = 1.
138
Figure 2.29 Exclusion du comptiteur 1. a = 1.1, b = 0.2 et r = 1.
Figure 2.30 Exclusion du comptiteur 2. a = 0.1, b = 1.2 et r = 1.
139
Exercice tudier le modle de comptition suivant :
x = r x(x M)(K 1 x) ax y,
y = ry(K 2 y) bx y,
o la premire espce obit un effet Allee avec 0 < M < K 1 et la seconde
une logistique, en absence de comptition. Rechercher les quilibres et tudier
leur stabilit. Dessiner les portraits de phase possibles en fonction des valeurs des
paramtres.
2.2.6 Modle de mutualisme

Le modle classique de mutualisme scrit :

x
y
x = r1 x 1
+a
,
K1
K1

y
x
+b
,
y = r2 y 1
K2
K2
avec un simple changement des signes devant les coefficients a et b qui deviennent
positifs par rapport au modle de comptition prcdent o ils taient ngatifs. Chaque
population a un effet positif sur la croissance de lautre, ce qui caractrise le mutualisme ou la symbiose. La symbiose est en gnral plus forte que le mutualisme, dans
le sens o les deux populations symbiotiques ne peuvent pas exister isolment, cest-dire lune sans lautre. Par contre dans le cas du mutualisme, chaque population
isole est viable. Le modle que nous prsentons est donc un modle de mutualisme
car en labsence de lune des deux populations, lautre obit une quation de type
logistique et tend vers sa capacit limite.
Comme pour le modle de comptition, il est usuel de procder au changement de
variables suivant :
y
x
,v=
et t = r1 t.
u=
K1
K2
Le systme devient alors :
du
dt
dv
dt
= u (1 u + av) ,
= r v (1 v + bu) ,
140
(a)
(b)
(u*,v*)
1
1
-1/b
-1/b
1
-1/a
-1/a
Figure 2.31 Isoclines zros du modle de mutualisme. (a) ab > 1. (b) ab < 1.
o les nouveaux paramtres sexpriment en fonction des anciens de la mme manire

que dans le modle de comptition. Les isoclines zros verticales sont les suivantes :
1
du
= 0 u = 0 ou v = (u 1) ,
dt
a

cette dernire quation tant celle dune droite coupant les axes en (1, 0) et 0, a1 .
Les isoclines zros horizontales sont galement deux droites :
dv
= 0 v = 0 ou v = (1 + bu) ,
dt

cette dernire droite coupant les axes en b1 , 0 et (0, 1).
En consquence, en fonction des valeurs des paramtres, deux cas de figures sont
possibles (figure 2.31).
Comme dans le cas de la comptition, les quilibres sont au nombre de quatre,
(0, 0), (1, 0), (0, 1) et (u , v ), avec :
u =
1+a
1+b
et v =
.
1 ab
1 ab
Si ce point appartient au cadran positif, cest--dire lorsque ab < 1, il est utile de

noter que puisque a > 0 et b > 0 nous avons :
u > 1 et v > 1,
141
ce qui scrit en revenant aux anciennes variables :

n 1 > K 1 et n 2 > K 2 ,
cest--dire quen cas de mutualisme lquilibre est meilleur pour chaque population
que si elle tait isole, ce qui est normal et attendu dun modle de mutualisme.
Dterminons maintenant les proprits de stabilit des quilibres. La partie linaire
du modle scrit :

1 2u + av au
A=
.
r bv
r (1 2v + bu)
A (0, 0) =
1 0
0 r

,
qui est donc encore un nud instable.

Pour le point (1, 0) nous obtenons :

1 a
A (1, 0) =
,
0
r (1 + b)
admettant une valeur propre ngative l1 = 1 et une valeur propre l2 = r (1 + b) > 0.

Cet quilibre est donc toujours un point selle.
Pour le point (0, 1) nous obtenons un rsultat similaire :

1+a 0
,
A (0, 1) =
rb
r
admettant une valeur propre ngative l2 = r et une valeur propre l1 = 1 + a > 0,
et donc lquilibre (0, 1) est toujours un point selle aussi.
Enfin, pour le point (u , v ) il vient :

1 2u + av au
A u ,v =
,
r bv
r (1 2v + bu )
qui aprs substitution des quations dfinissant cet quilibre, se simplifie pour donner :

u au
A u ,v =
,
r bv r v
dont la trace est videmment ngative lorsque le point appartient au cadran positif et
dont le signe du dterminant,

det A u , v = r (1 ab) u v ,
142
(u*,v*)
v
Figure 2.32 Cas du faible mutualisme, ab < 1. Les deux populations coexistent. a = 0.1, b = 0.2
et r = 1.
dpend des valeurs des paramtres :

- Si ab < 1, alors det A (u , v ) > 0 et le point (u , v ) est stable.
- Si ab > 1, alors det A (u , v ) < 0 et le point (u , v ), qui nappartient pas dans
ce cas au cadran positif, est un point selle.
En consquence deux cas peuvent se produire :
1) ab < 1, le mutualisme est faible dans le sens o les deux paramtres de
mutualisme sont plus petits que lunit. Lquilibre (u , v ) est globalement asymptotiquement stable. Les deux populations coexistent avec des effectifs constants
lquilibre (figure 2.32).
2) ab > 1, le mutualisme est fort. Lquilibre (u , v ) est instable ainsi que les
deux quilibres (1, 0) et (0, 1). Aucun quilibre ntant stable, les trajectoires partent
linfini (figure 2.33). Ce rsultat provient du fait que chaque population exerant un
effet positif sur la croissance de lautre, dans le cas dun trop fort mutualisme, les deux
populations crossent sans limite. Bien sr si lon admet que le milieu est limit ce
dernier rsultat est irraliste et on devrait imaginer de complter le modle en ajoutant
des termes de limitation de la croissance haute densit.
143
Figure 2.33 Cas du fort mutualisme, ab > 1. Les effectifs des populations tendent vers linfini.
2.2.7 Modle plante-pollinisateur

Soit le modle suivant dun systme plante-pollinisateur :

y
,
x = x K x +
1+y
y
xy
y = +
,
2 1+y
o y (t) et x (t) sont respectivement les densits de plantes et de la population animale
pollinisatrice. Cette dernire est suppose obir une loi de croissance logistique
et se nourrit de la plante. La fonction rponse est du type II, donc avec un effet de
saturation. Lquation de la plante comporte un terme ngatif correspondant une
mortalit naturelle constante et un terme positif qui prend en compte leffet positif de
la pollinisation par les animaux sur la croissance des plantes.
Les isoclines zros de ce systme sont les suivantes :
xK
,
x = 0 x = 0 ou y =
K +1x
y = 0 y = 0 ou y = 2x 1.
En consquence, les axes sont isoclines et ainsi le cadran positif est positivement
invariant. Lorigine est un point dquilibre ainsi que le point (K , 0). De plus, il peut
exister dautres quilibres qui doivent vrifier lquation suivante :
2x 1 =
xK
,
K +1x
144
ce qui donne une quation du second degr :

2x 2 2 (K + 1) x + 1 = 0,
dont lexistence de solutions dpend du signe du discriminant :
D = (K + 1)2 2.
En consquence, trois cas sont possibles :
D < 0, il ny a pas de solution.
D = 0, alors K = K = 2 1, il existe une solution unique (x , y ),
avec x = K2+1 = 12 et y = K = 2 1.

D > 0, alors il existe deux solutions x 1 , y1 et x2 , y2 ,

(K +1) (K +1)2 2
avec x1,2
=
> 0 et y1,2
= 2x1,2
1 > 0.
2
Nous sommes donc en prsence dune bifurcation selle-nud puisque le nombre de
points dquilibre passe de zro, un (lorsque les isoclines sont tangentes) et enfin
deux (lorsquelles se coupent en deux points). Il est bon de noter que les deux points
appartiennent au cadran positif.
Soit la matrice Jacobienne :

y
x
K 2x + 1+y
(1+y)2
.
A=
y
x
12 + (1+y)
2
1+y
lorigine, la matrice devient :

A (0, 0) =
K
0
0
12

,
ce qui montre que lorigine est toujours instable (point selle).

En ce qui concerne le point dquilibre (K , 0), il vient :

A (K , 0) =
K
0
K
12 + K

,
dont une des valeurs propres l1 = K est ngative. La seconde valeur propre est
l2 = 12 + K :
si K < 12 , alors l2 < 0 et lquilibre est un nud stable,
si K > 12 , alors l2 > 0 et lquilibre est un point selle.
Calcule en lun des deux points dquilibre non triviaux prcdents, que nous
notons pour simplifier (x , y ) en omettant lindice, la matrice Jacobienne devient
2.3 Modles de communaut
145
aprs quelques calculs consistant introduire la condition dfinissant lquilibre dans

la matrice :

x

x (1+y
)2
,
A x ,y =
y
x y
(1+y
)2
1+y
dont la trace est clairement toujours ngative. Le dterminant peut se rcrire sous la
forme :

x y
2
2
x
1
.
det A x , y =
(1 + y )3
Il est clair que quand D = 0 alors x =
1
2
et il vient :

det A x , y = 0,
ce qui est prcisment la condition dune bifurcation selle-nud qui assure la tangence
de deux isoclines horizontale et verticale (voir la section thorique
sur

cesujet). Dans

le cas o D > 0, alors il existe deux quilibres non triviaux x1 , y1 et x2 , y2 qui
sont situs de part et dautre de x et qui vrifient donc :
1
1
x1 > x = et x2 < .
2
2
Rappelons-nous que pour ces quilibres, la trace est toujours ngative. De plus,
nous avons le rsultat suivant :

det A x1 , y1 > 0,

et
nous voyons donc que le point x1 , y1 est stable. En ce qui concerne le point
x2 , y2 , le dterminant est ngatif :

det A x1 , y1 < 0,
et ainsi ce point est instable (point selle).
2.3 MODLES DE COMMUNAUT

Nous allons maintenant tudier le cas dun systme de plus de deux populations ou
espces en interaction. Le cas le plus simple est celui dune proie, dun prdateur et
dun super prdateur qui mange le prdateur. On parle dune chane trophique trois
niveaux. Un modle simple est celui de Lotka-Volterra avec des fonctions rponse de
type I :
146
super
prdateur
prdateur
proie
Figure 2.34 Schma dun systme de trois espces en interaction, une proie, un prdateur et un
super prdateur.
x = x (r ay) ,
y = y (m + bx cz) ,
z
+ dyz,
z = sz 1
K
o x (t), y (t) et z (t) sont les densits respectives de la proie, du prdateur et du super
prdateur au temps t. La figure 2.34 prsente un schma du systme proie-prdateursuper prdateur. Le modle est bas sur le modle de Lotka-Volterra avec une proie et
un seul prdateur trait plus haut avec les mmes notations. On fait lhypothse que le
super prdateur obit une loi de croissance logistique avec sa capacit limite K et
son taux de croissance intrinsque s. c et d sont des paramtres positifs.
On pose :
z
u = x, v = y et w = ,
K
et on procde au changement dchelle de temps suivant :
t = st.
Ces changements de variables permettent de mettre le modle sous la forme suivante :
du
dt
dv
dt
dw
dt
147
= u (r av) ,
= v (m + bu gw) ,
= w (1 w) + dvw,
avec les relations suivantes entre anciens et nouveaux paramtres :

r
a
m
b
cK
d
r = ,a = ,m = ,b = ,g =
et d = .
s
s
s
s
s
s
Il est bon de noter que les trois plans u = 0, v = 0 et w = 0 sont isoclines zros.
Par consquent, aucune trajectoire ne peut traverser un de ces plans, ce qui implique
que le cadran strictement positif est positivement invariant.
Recherchons maintenant les quilibres de ce systme. Ils vrifient :
u (r av) = 0,
v (m + bu gw) = 0,
w (1 w + dv) = 0.
Lorigine est quilibre. De plus, il existe un unique quilibre non trivial dans le
cadran positif (u , v , w ) dont les coordonnes sont les suivantes :

dr
m g
r
dr
u = +
1+
, v = et w = 1 +
.
b b
a
a
a
Tous les paramtres tant positifs, ce point se trouve toujours dans le cadran positif.
Pour dterminer la stabilit de ce point, calculons la matrice Jacobienne au point
dquilibre :
0
r av au
.
m + bu gw gv
A = bv
0
dw
1 2w + dv
En tenant compte des quations qui dfinissent cet quilibre, la matrice se simplifie :
0
au 0
gv .
A = bv 0
0
dw
w
148
Les valeurs propres sont solutions de lquation caractristique suivante :

det A lI = 0,
qui est un polynme du troisime degr :

l3 + w l2 + abu v + adv w l + abu v w = 0.
En consquence, les paramtres des dterminants de Routh-Hurwitz sont les suivants (voir la section sur les critres de Routh-Hurwitz) :
a1 = w ,
a2 = abu v + adv w ,
a3 = abu v w ,
tous les autres paramtres tant gaux zro. En dimension 3, les conditions de
Routh-Hurwitz sont les suivantes :
H1 = a1 > 0,
H2 = a1 a2 a3 > 0,
H3 = a3 > 0.
Les conditions H1 et H2 sont videmment vrifies car nous avons vu que les
coordonnes du point dquilibre sont positives. Il reste vrifier la seconde condition
qui scrit :
2
H2 = a1 a2 a3 = adv w > 0,
et qui est manifestement encore vrifie. Nous pouvons donc affirmer que le point
dquilibre non trivial (u , v , w ) qui appartient toujours au cadran positif est de plus
localement asymptotiquement stable. Il est en gnral difficile de calculer directement
les valeurs propres de la matrice Jacobienne et nous voyons, avec cet exemple, quil
peut tre plus facile de vrifier les critres de Routh-Hurwitz.
Exercice Chane trophique quatre niveaux
Soit le modle suivant de Lotka-Volterra dune chane trophique compos de quatre

niveaux avec une proie, un prdateur, un super prdateur et un super-super prdateur (variable k (t)) conformment au schma de la figure 2.35. Dmontrer quil
existe un point dquilibre non trivial appartenant au cadran positif. En utilisant
les critres de Routh-Hurwitz, dmontrer quil est localement asymptotiquement
stable.
149
super
super
prdateur
super
prdateur
prdateur
proie
Figure 2.35 Schma dune communaut compose dune proie, dun prdateur, dun super
prdateur et dun super super prdateur.
x = x (r ay) ,
y = y (m + bx cz) ,
z = z (n + dy f k) ,

k
+ gzk.
k = sk 1
K
Solution Ce systme admet un unique quilibre non trivial (x , y , z , k ).
De la premire quation on tire y =

ar . De la troisime on obtient k =
n
d
s
k
f f y . De la quatrime il vient z = g
K 1 . Finalement, de la deuxime
m
c
quation on obtient x = b + b z . Les paramtres du modle doivent vrifier

trois conditions pour assurer la positivit de cet quilibre que nous laissons au
lecteur le soin de dterminer. tant donn le nombre lev de paramtres du
modle, il est facile de trouver un jeu de valeurs qui satisfera ces conditions.
Nous nous plaons partir de maintenant dans cette situation. Aprs quelques
simplifications la matrice Jacobienne lquilibre (x , y , z , k ) scrit :
0
0
ax 0
by 0
cy 0
A =
.
0
0
fz
dz
0
0
gk
Ks k
150
Lquation caractristique scrit :

l4 + a1 l3 + a2 l2 + a3 l + a4 = 0,
avec :
s
k ,
K
= g f k z + cdy z + abx y ,
cds abs
y z k +
x y k ,
=
K
K

= abg f x y z k .
a1 =
a2
a3
a4
Puisquon suppose que (x , y , z , k ) est positif, il est clair que a1 > 0 et

a4 > 0. Le lecteur vrifiera que a1 a2 a3 = gKf s z (k )2 > 0. La dernire
condition de Routh-Hurwitz scrit sous la forme a3 (a1 a2 a3 ) > (a1 )2 a4 . Le
lecteur vrifiera sans difficult quelle est valide. En consquence, ce modle
prdit la coexistence lquilibre de la proie, du prdateur, du super-prdateur
et du prdateur suprieur.
Exercice Un prdateur et deux proies
Mmes questions que pour lexercice prcdent avec le modle mathmatique

suivant correspondant un prdateur se nourrissant de deux proies selon le schma
de la figure 2.36.
super
prdateur
proie 1
proie 2
Figure 2.36 Schma dun systme avec deux proies et un prdateur.
2.4 Thorie des jeux
151
x
ax z,
= rx 1
K
y = f y byz,
z = mz + cx z + dyz.
Solution
Ce systme admet un unique quilibre non trivial (x , y , z )
avec :
x
y
z

af
= K 1
,
rb
cK cK a f
m
+
,
=
d
d
dr b
f
=
.
b
Il est clair quon peut trouver des valeurs des paramtres pour lesquelles x , y
et z sont tous positifs.
On se place dsormais dans ces conditions.
La matrice Jacobienne lquilibre (x , y , z ) scrit :
r
ax
K x 0
0
by .
A = 0
cz
dz 0
l3 + a1 l2 + a2 l + a3 = 0,
avec :
r
x ,
K
= ac x z + bd y z ,
r bd
x y z .
=
K
a1 =
a2
a3
Les conditions de Routh-Hurwitz sont clairement vrifies.
2.4 THORIE DES JEUX

Dans cette section, nous prsentons quelques modles de thorie des jeux classiques
en cologie. La thorie des jeux a t introduite dans le contexte de lcologie comportementale afin de prendre en compte les comportements des individus et leurs
152
effets sur la dynamique de la population laquelle ils appartiennent. Par exemple, les
individus dune mme population peuvent entrer en comptition pour une ressource
commune. Ils sont alors conduits se partager une ressource en quantit limite. Certains individus peuvent adopter une attitude agressive en cherchant monopoliser
la ressource ou, au contraire, une attitude pacifique en partageant la ressource avec
leurs congnres. Dans ce cas, la population est sub-divise en deux sous-populations
qui adoptent des comportements diffrents. Dans certains cas, les individus peuvent
changer de comportement au cours de leur existence, en fonction du contexte dans
lequel ils se trouvent. On parle alors de plasticit comportementale. Un mme individu
peut, au cours de son existence, tre amen utiliser une tactique ou une autre, selon
les conditions dune rencontre.
Les modles de thorie des jeux sont en gnral des modles matriciels qui prennent
en compte les diverses tactiques pouvant tre utilises par les individus. Ces modles
ne sont pas bass sur une quation dvolution de la population. Ils ne dcrivent pas
lvolution de la densit totale de la population mais lvolution de sa structure interne
en sous-populations dont les individus utilisent diffrentes stratgies comportementales. Nous allons montrer que ces modles de thorie des jeux peuvent galement
scrire sous forme de systmes dquations diffrentielles ordinaires pour lesquels les
mthodes gnrales que nous avons prsentes prcdemment sont utilisables. Pour ce
faire, nous allons utiliser de nouvelles variables dtat, non plus les effectifs ou les densits des populations, mais les proportions dindividus dans la population utilisant telle
ou telle stratgie comportementale. Ces quations dvolution des proportions dindividus dans les diffrentes catgories sont connues sous le terme gnrique dquations
du rplicateur (Hofbauer and Sigmund, 1998).
2.4.1 Modle faucon-colombe

La thorie des jeux permet de prendre en compte diffrentes stratgies comportementales pouvant tre adoptes par les individus. Les individus utilisant diverses tactiques
peuvent appartenir diffrents phnotypes ou gnotypes. On distingue les stratgies
pures et mixtes. Dans le cas dune stratgie pure, lindividu utilise toujours la mme
tactique. Au contraire, dans le cas de stratgie mixte, le mme individu peut utiliser
plusieurs tactiques dans des proportions donnes. Les individus sont supposs obtenir un gain G et une perte C, encore appele cot. Dans cette section, nous allons
prsenter le modle deux stratgies faucon-colombe.
Dans ce cas, la population est suppose tre divise en deux sous-groupes, les
faucons et les colombes, en proportions respectives x (t) et y (t). On a bien sr pour
tout t :
x (t) + y (t) = 1.
Les faucons sont toujours agressifs et les colombes refusent le combat. Ainsi,
lorsquun faucon rencontre une colombe, la colombe refuse le combat et le faucon
2.4 Thorie des jeux
153
emporte toujours le gain. On a donc :

g (F, D) = G,
g (D, F) = 0.
Nous utilisons la notation F pour faucon et D pour colombe (dove en anglais), la
notation C tant rserve au cot. Nous notons g (I , J ) le gain moyen dun individu
jouant avec la stratgie I contre un individu jouant avec la stratgie J . Lorsque deux
faucons se recontrent, ils se battent, reoivent des blessures et vont donc partager le
cot C du combat. De plus, chacun deux va lemporter une fois sur deux en moyenne
et ils vont donc aussi partager le gain G :
g (F, F) =
GC
.
2
Lorsque deux colombes se rencontrent, elles refusent le combat, et lune dentre

elles va abandonner le gain lautre en moyenne une fois sur deux mais sans combat.
On a donc :
G
g (D, D) = .
2

La matrice des jeux G = gi j regroupe les gains et pertes des individus. Le
coefficient gi j de la matrice correspond au gain dun individu jouant i contre un
individu jouant j. Dans le cas du jeu faucon-colombe, il vient :
F
G=
GC
2
D
G
G
2
F
.
D
Supposons qu un instant t la population est compose de faucons et de colombes

en proportions respectives x (t) et y (t). Le gain dun individu jouant toujours la
stratgie faucon contre cette population est le suivant :

x
DF = 1 0 G
.
y
De la mme manire, le gain dun individu jouant toujours la stratgie colombe
contre cette mme population est alors :

x
DD = 0 1 G
.
y
Dautre part, le gain dun individu moyen de la population est le suivant :

x
D= x y G
.
y
154
Ce gain reprsente le gain dun individu jouant les stratgies faucon et colombe
prcisment dans les proportions de faucons et colombes de la population. Dans les
quations dites du rplicateur on fait lhypothse que la proportion dindividus
jouant une stratgie donne augmente (resp. diminue) lorsque le gain obtenu par
les individus jouant cette stratgie est suprieur (resp. infrieur) au gain moyen des
individus de la population. Dans le cas du jeu faucon-colombe, on a donc :
x = x (D F D) ,
y = y (D D D) .
Ce systme de deux quations se rduit une seule quation car les deux variables
sont lies par la relation :
x (t) + y (t) = 1.
Les quilibres du systme sobtiennent lorsque :
D F = D D = D,
cest--dire lorsque les gains de chaque stratgie sont gaux au gain moyen de la
population. Dans le cas du jeu faucon-colombe, choisissons la variable x (t) qui obit
lquation suivante :

x
x
1 0 G
x = x
x 1x G
.
1x
1x
Aprs un calcul simple que nous laissons faire au lecteur titre dexercice, lquation se rcrit sous la forme suivante :
x =
1
x (1 x) (G C x) = f (x) .
2
Cette quation admet trois quilibres : 0 (la population est entirement colombe), 1
(la population est entirement faucon) et un troisime quilibre polymorphe x = G
C
avec une proportion x de faucons et (1 x ) de colombes dans la population. Bien
sr, la variable est une proportion et par consquent les valeurs des quilibres doivent
tre comprises dans lintervalle [0, 1], ce qui impose pour lquilibre polymorphe que
G < C. Afin de dterminer la stabilit locale de chaque quilibre, calculons la drive
de la fonction f (x) :

df
1
=
G 2 (C + G) x + 3C x 2 .
dx
2
2.4 Thorie des jeux
155
(a)
(b)
G/C
G/C
Figure 2.37 (a) La population est polymorphe lquilibre avec une proportion G/C de faucons.
(b) La population est totalement faucon lquilibre.
Cette drive est gale G2 pour x = 0, ce qui montre que lorigine est toujours
instable. Pour x = 1, la drive est gale :
df
1
(1) = (C G) .
dx
2
Pour x = x =
G
C,
la drive est gale :

d f
G
x =
(G C) .
dx
2C
De ce fait, deux cas doivent tre distingus :
G > C, le seul quilibre stable est 1. Toute la population est monomorphe et

entirement faucon.
G < C, les quilibres 0 et 1 sont instables, le seul quilibre stable est x = G
C . La
population est polymorphe et est compose lquilibre dune proportion x de
faucons et dune proportion (1 x ) de faucons.
La figure 2.37 prsente les deux portraits de phase possible, 2.37 (a) la population
est polymorphe, 2.37 (b) la population est totalement faucon lquilibre.
Les quilibres localement stables de lquation du rplicateur sont aussi appells
des Stratgies Evolutionairement Stables (SES) (en anglais Evolutionary Stable
Strategies, ESS). En dimension 1, il y a quivalence entre SES et quilibre localement
stable. Ainsi dans le jeu faucon-colombe, selon les valeurs du gain et du cot, les
quilibres 1 ou x sont des SES.
2.4.2 Le jeu Roc-Ciseau-Papier

La thorie des jeux peut se gnraliser au cas de plus de deux stratgies possibles.
Le modle du rplicateur que nous avons prsent prcdemment dans le cas du jeu
faucon-colombe peut encore tre utilis. Nous allons pour commencer traiter le cas du
jeu Roc-Ciseau-Papier.
156
a) Jeu R-C-P classique
Il sagit dun jeu bien connu trois stratgies possibles appeles Roc (R), Ciseau (C)
et Papier (P). On suppose que les individus peuvent adopter une des trois stratgies au
cours de chaque recontre. Dans le jeu R C P les gains ou pertes sont les suivants :
0 en cas dgalit, -1 en cas de perte, 1 en cas de gain.
Le Roc gagne contre le Ciseau car les ciseaux se cassent contre la pierre, ce qui
donne :
g(R, C) = 1 et g(C, R) = 1,
o g(i, j) est le gain obtenu par un individu jouant la stratgie i contre un individu
jouant la stratgie j.
Le Ciseau lemporte sur le Papier car celui-ci coupe le papier :
g(C, P) = 1 et g(P, C) = 1.
Le Papier est vainqueur contre le Roc car il peut envelopper la pierre :
g(P, R) = 1 et g(R, P) = 1.
De plus, toute stratgie fait match nul contre elle-mme :
g(R, R) = g(P, P) = g(C, C) = 0.
En consquence, la matrice de gain scrit de la manire suivante :
R C
0
1
1
R
1 C .
G = 1 0
1
1 0
P
(2.6)
On constate que la matrice (2.6) est antisymtrique. Soient x (t) , y (t) et z (t) les
proportions respectives dans la population dindividus jouant les stratgies R, C et P.
tout instant, la somme des proportions doit rester gale lunit :
t, x (t) + y (t) + z (t) = 1.
(2.7)
Les quations du rplicateur se gnralisent au cas de trois stratgies et scrivent :

x = x (D1 D) ,
y = y (D2 D) ,
z = z (D3 D) ,
(2.8)
2.4 Thorie des jeux
157
o Di reprsente le gain dun individu jouant toujours la stratgie i contre la population

structure avec des proportions x (t) , y (t) et z (t) linstant t. Nous utilisons les
mmes notations que dans la section sur le jeu faucon-colombe, cest--dire :

x
x

1
0
0
0
1
0
y
y ,
G
, D2 =
G
D1 =
z
z

x

D3 = 0 0 1 G y .
z
D est le gain moyen de la population, cest--dire le gain dun individu jouant les
diffrentes stratgies prcisment dans les proportions de la population cet instant :

x

D = x y z G y .
z
Tout point dquilibre est obtenu en annulant les trois quations, ce qui conduit :
D1 = D2 = D3 = D,
ce qui signifie que toutes les stratgies rapportent des gains identiques face la
population. Aprs substitution des coefficients de la matrice de jeu (2.6) dans les
quations (2.8), il vient :
x = x (y z) ,
y = y (z x) ,
z = z (x y) .
(2.9)
Il est vident que la somme des trois quations est bien gale zro, ce qui est une
consquence de lquation de conservation (2.7) en la drivant par rapport au temps :
t, x (t) + y (t) + z (t) = 0.
Dans notre cas, la dynamique se trouve donc rduite lintrieur du triangle de
sommets (1, 0, 0), (0, 1, 0) et (0, 0, 1). La figure 2.38 montre le triangle unit dans
lequel les trajectoires du systme dynamique (2.9) sont restreintes.
Le systme peut donc se rcrire avec deux quations seulement partir du systme
(2.9) et en remplaant la variable z par 1 x y, ce qui donne le systme (2.10) :
x = x + x 2 + 2x y,
y = y y 2 2x y.
(2.10)
158
Figure 2.38 Triangle unit dans lequel les trajectoires sont confines.
Le systme dquations (2.9) possde quatre quilibres, les trois sommets du triangle
et
point
1 un
non trivial se trouvant lintrieur et situ au centre du triangle unit
1 1
,
,
3 3 3 . Pour plus de simplicit dans les calculs, nous allons travailler avec le systme
(2.10). Calculons la partie linaire du modle reprsente par la matrice Jacobienne :

1 + 2x + 2y 2x
.
A=
2y
1 2x 2y
Commenons par tudier la stabilit des trois sommets du triangle, qui pour le
systme (2.10) correspondent aux points (1, 0), (0, 1) et (0, 0). Pour le premier sommet,
il vient :

1 2
A (1, 0) =
,
0 1
qui admet pour valeurs propres 1 et 1, ce qui nous donne un point selle. Pour le
second sommet, nous avons :

1
0
A (0, 1) =
,
2 1
admettant les mmes valeurs propres et qui est encore un point selle. Enfin, pour le
troisime sommet, il vient :

1 0
A (0, 0) =
,
0 1
2.4 Thorie des jeux
159
et pour les mmes raisons, il sagit toujours dun point selle. Les trois sommets sont
donc des points selle. Il reste le point intrieur, pour lequel on a :

1 1
1 1
2
,
=
,
A
3 3
3 2 1
dont la trace est nulle et le dterminant positif, ce qui correspond un centre. Comme
nous lavons vu avec le thorme de linarisation, les centres ne sont pas structurellement stables. Il est donc ncessaire de rechercher une intgrale premire prsentant
un extremum au point dquilibre. Soit F(x, y, z) la fonction suivante :
F (x, y, z) = x yz,
dont la restriction au triangle unit sobtient en remplaant z par 1 x y, et scrit :
H (x, y) = x y x 2 y x y 2 .
Il est facile de vrifier que la fonction H (x, y) est intgrale premire du systme
(2.10). En effet, nous devons calculer :
H
H
x +
y.
H =
x
y
ce qui scrit :

H = y 2x y y 2 x + x 2x y x 2 y.
ou encore :

H = y 2x y y 2 x + 2x y + x 2 + x 2x y x 2 y 2x y y 2 = 0.
La fonction H (x, y) est donc constante le long des trajectoires du systme (2.10).
Nous allons maintenant vrifier que la fonction H (x, y) prsente un extremum au point
dquilibre ( 13 , 13 ). Pour cela, calculons les drives premires de lintgrale premire :
H
x
H
y
= y(1 2x y),
(2.11)
= x(1 2y x).
Ces drives premires sannulent en ( 13 , 13 ). Ralisons le dveloppement limit de

la fonction H (x, y) au second ordre au voisinage de lquilibre :

H (x, y) = H
1 1
,
3 3
1 2 H
+
2 x 2
1
x
3
2
2
1
y
3

2
1 H
1
1
+
x
y
+ ...
2 x y
3
3
1 2 H
+
2 y2
160
Il vient :
DH = H (x, y) H
1 1
,
3 3
1
=
3
Pour tudier le signe de DH , posons :

u=
Il vient alors :
1
DH =
3
1
x
3
y
x
1
x
3
2
2
1
y
3

1
1
1
x
y
+ ...
3
3
3
1
3
.
1
3
2

1 + u + u2 .

dont le signe est contraire celui du polynme de second degr 1 + u + u 2 . Or, ce
polynme ne sannule jamais car son discriminant est ngatif et il est strictement
positif pour toute valeur relle de la variable u. En consquence, DH est toujours de
signe ngatif, ce qui signifie que dans un voisinage de lquilibre, on vrifie :

1 1
,
,
H (x, y) < H
3 3

pour tout (x, y) = 13 , 13 . Cela signifie donc que la fonction H (x, y) prsente un
maximum au point dquilibre. Les courbes de niveau de la fonction H (x, y) sont les
trajectoires du systme (2.10) et sont donc bien des trajectoires qui se referment autour
de lquilibre. Nous sommes donc en mesure de confirmer lexistence de centres
autour du point non trivial au centre du triangle unit qui tait suggre prvues en
linarisant le systme autour de ce point.
Le portrait de phase du jeu classique R C P est prsent sur la figure 2.39. On
voit que les trajectoires dont la condition initiale se trouve dans le triangle unit, restent
dans le triangle unit pour tout t > 0. Les trajectoires sont des trajectoires fermes
autour de lquilibre interne. Les proportions dindividus jouant les trois stratgies
varient donc de manire priodique avec des pics de joueurs utilisant les stratgies R,
C et P se succdant de manire cyclique.
b) Jeu R-C-P modifi
Modifions la matrice de jeu de la manire suivante :

R C
0
1 + 1
R
0
1+ C ,
G = 1
1 + 1
0
P
2.4 Thorie des jeux
161
Figure 2.39 Portrait de phase du jeu classique R-C-P. Les trajectoires sont des centres.
o est un petit paramtre rel. Dans le cas = 0, la matrice prcdente se rduit

celle du jeu classique R C P, quation (2.9). Le systme dynamique issu de
ce jeu sobtient partir des quations du rplicateur (2.8), ce qui nous donne aprs
substitution des termes de la nouvelle matrice G :
x = x ((1 + ) y z s) ,
y = y ((1 + ) z x s) ,
z = z ((1 + ) x y s) ,
(2.12)
o nous posons s = x y + yz + x z. Il est simple de montrer que ce systme (2.12)

admet les mmes points dquilibre que le systme prcdent
(2.9),
cest--dire les
trois sommets du triangle unit et son centre de coordonnes 13 , 13 , 13 . On peut montrer
sans difficult que, comme dans le cas du modle (2.9), les trois sommets du triangle
sont des points selle. Pour dterminer la dynamique autour du point dquilibre central,
considrons nouveau la fonction F (x, y, z) :
F (x, y, z) = x yz.
162
Un calcul que nous omettons montre que la drive de cette fonction par rapport au
temps donne le rsultat suivant :
F
F
F
F =
x +
y +
z = (1 3s) F.
x
y
z
On vrifie que si = 0, cette drive est nulle comme dans le cas du paragraphe
prcdent.
Nous laissons le lecteur dmontrer que la fonction s prsente un maximum gal 13
au centre du triangle unit. En consquence, le terme (1 3s) est nul lorsque s = 13
et est positif partout ailleurs dans le triangle unit. De ce fait, il vient que le signe de
la drive F est celui de . Nous avons vu dans la section prcdente que la fonction
F(x, y, z) prsente un maximun au centre du triangle unit et par consquent nous
pouvons utiliser la fonction suivante V (x, y, z) comme fonction de Liapunov :
V (x, y, z) =
1
F (x, y, z) ,
27
qui est une fonction dfinie ngative, sannulant lquilibre et ngative ailleurs et de
plus vrifiant :
V = F,
ce qui revient dire que le signe de la drive de V est celui de .
En consquence, nous pouvons utiliser le thorme de Liapunov :
Si < 0, alors V > 0 et le point dquilibre au centre du triangle est instable. La
figure 2.40 montre le portrait de phase correspondant. Les trajectoires spiralent vers
les bords du triangle unit.
Si = 0, alors V = 0 et il sagit du cas de la section prcdente pour lequel
nous avions montr que le point dquilibre au centre du triangle est un centre. Les
trajectoires sont des trajectoires fermes autour de cet quilibre (figure 2.39).
Si > 0, alors V < 0 le point dquilibre au centre du triangle est stable (figure
2.41).
Il sagit donc dune bifurcation de Hopf dgnre avec apparition de centres la
bifurcation, qui se produit pour = 0.
2.4.3 Le jeu faucon-colombe-retaliator

Nous allons maintenant revenir au modle faucon-colombe mais en considrant une
stratgie supplmentaire appele retaliator (R). Nous parlerons donc du jeu fauconcolombe-retaliator (F C R). Lindividu qui adopte la stratgie R est colombe sauf
sil est aggress, auquel cas il se comporte en faucon. Ainsi, le retaliator se comporte
en colombe face une colombe et en faucon face un faucon. Nous utilisons dans
2.4 Thorie des jeux
Figure 2.40 Portrait de phase du modle R-C-P modifi, e = 0.2.
Figure 2.41 Portrait de phase du modle R-C-P modifi avec e = 0.2.
163
164
cette section les mmes notations que dans la section du jeu faucon-colombe avec le
gain G et le cot C. En tenant compte de ces hypothses, nous obtenons la matrice de
jeu suivante :
F C R
GC
G GC
F
2
2
G
G
C .
G= 0
(2.13)
2
2
G
G
GC
R
2
2
2
Dans la matrice prcdente, on a fait lhypothse quun retaliator adopte la stratgie
colombe face un autre retaliator.
Pour simplifier les notations, on pose v = G2 et u = C2 . La matrice devient alors :
v u 2v v u
.
v v
G= 0
(2.14)
vu v v
Les quations du rplicateur conduisent au systme suivant :

x = x v + (v u) x + 2vy + (v u) z + 2ux z + ux 2 ,

y = y v + vy + vz + 2ux z + ux 2 ,

z = z v + (v u) x + vy + vz + +2ux z + ux 2 ,
(2.15)
dont les variables (x (t) , y (t) , z (t)) sont les proportions respectives dindividus jouant
les stratgies F, C et R. Il est utile dutiliser la condition de normalisation (2.7) et de
passer en dimension deux :

x = x u + 2ux + (v + u) y 2ux y ux 2 ,
y = x y (2u v ux 2uy) .
(2.16)
Sous cette forme, il est clair que la droite x = 0 annule les deux quations et
constitue ainsi un ensemble dune infinit de points dquilibre. Comme dhabitude
les trois sommets sont aussi des quilibres dont deux dentre eux sontinclus dans
la
v
v

droite x = 0. Il existe un point dquilibre supplmentaire
(x ,y ) = u , 1 u qui

correspond dans le modle (2.15) au point suivant uv , 1 uv , 0 qui est une stratgie
polymorphe faucon-colombe. Ce point appartient au triangle unit lorsque la condition
v < u est vrifie. Il ny a pas dautres points dquilibre lintrieur du triangle.
Pour dterminer les proprits de stabilit locale des points dquilibre, calculons
la matrice Jacobienne A :

u + 4ux + (v + u) y 4ux y 3ux 2 (v + u) x 2ux 2
A=
.
(2u v) y 2ux y 2uy 2
(2u v) x 4ux y ux 2
2.4 Thorie des jeux
165
v

uv , il vient aprs simplification :

2ux 2ux y 2u (x )2 (u v) x
,
A(x , y ) =
ux y
2ux y
Pour le sommet
u,1
dont le coefficient a11 se rduit zro car nous avons :

2

a11 = 2ux 2ux y 2u x = 2ux 1 y x = 2ux z = 0,
ce qui conduit la matrice rduite suivante :

0
(u v) x
A(x , y ) =
,
vy 2ux y
et en consquence, la trace tant ngative et le dterminant positif dans le cas v < u,

le point (x , y ) est stable.
Figure 2.42 Portrait de phase du modle F-C-R avec v = 1 et u = 2.
Le portrait de phase est prsent sur la figure 2.42. Les trajectoires tendent soit vers
le point (x , y ) ou bien vers lun des points de la droite x = 0. Ce portrait de phase
montre que selon la condition initiale la population va tendre asymptotiquement vers
un quilibre (0, y, z ) ou vers lquilibre (x , y , 0). Dans le premier cas, la stratgie
retaliator est efficace et la population terme est partage entre retaliators et colombes.
Dans le second cas, la population se partage finalement entre faucons et colombes.
Ce modle montre donc que la stratgie retaliator peut dans certains cas liminer la
stratgie faucon.
166
2.4.4 Le jeu faucon-colombe-bourgeois

Nous allons cette fois prendre en compte une stratgie supplmentaire appele bourgeois (B). Nous allons tudier le jeu faucon-colombe-bourgeois (F C B). Lindividu qui adopte la stratgie B est faucon sauf sil est aggress, auquel cas il se
comporte en colombe. Ainsi, le bourgeois se comporte en faucon face une colombe
et en colombe face un faucon. Nous utilisons dans cette section les mmes notations que dans les prcdentes avec le gain G et le cot C. En tenant compte de ces
hypothses, nous obtenons la matrice de jeu suivante :
F
GC
2
G= 0
0
G G
F
G
C .
0
2
B
G G2
(2.17)
Dans la matrice prcdente, on a fait lhypothse quun bourgeois adopte la stratgie

colombe face un autre bourgeois.
Pour simplifier les notations, on pose v = G2 et u = C2 . La matrice devient alors :
v u 2v 2v
v 0 .
G= 0
0
2v v
(2.18)
Les quations du rplicateur conduisent au systme suivant :

x = x v + (v u) x + 2vy + 2vz + ux 2 ,

y = y v + vy + ux 2 ,

z = z v + 2vy + vz + ux 2 ,
(2.19)
dont les variables (x (t) , y (t) , z (t)) sont les proportions respectives dindividus jouant
les stratgies F, C et B. Il est trivial de constater que les trois sommets

sont
v des quiv

libres.
Il
existe
deux
points
dquilibre
supplmentaires
x
,
y
,
z
=
1
1
1
u,1 u,0

v

et x2 , y2 , z 2 = u , 0, 1 uv . Il sagit respectivement de deux points dquilibre
polymorphes, F-C et F-B. Pour que ces quilibres appartiennent au triangle unit, il
est ncessaire que la condition v < u soit vrifie, ce que nous allons maintenant
supposer. Il ny a pas dautres points dquilibre lintrieur du triangle.
2.4 Thorie des jeux
167

Pour dterminer la stabilit globale du point dquilibre x2 , y2 , z 2 , utilisons la
fonction de Liapunov :
V (x, y, z) = x x2 y y2 z z2 = x u z 1 u .
Il est facile de dmontrer que
prsente un maximum (et non un
cette fonction

minimum) au point dquilibre x2 , y2 , z 2 dans le triangle unit. Un calcul permet
dobtenir la drive de la fonction de Liapunov par rapport au temps :
dV
=V
dt
v2
v
2
2vx + ux + v 1
y ,
u
u
que nous pouvons rcrire de la faon suivante :
dV
=V
dt
1
v
2
y ,
(ux v) + v 1
u
u
qui est une quantit strictement positive dans le triangle unit en tenant compte du
fait que v < u. En consquence, puisque nous avons ddtV > 0 et que la fonction de
Liapunov
un maximum lquilibre, nous pouvons conclure que lquilibre
prsente

x2 , y2 , z 2 est globalement stable dans le triangle unit.
La figure 2.43 prsente le portrait de phase correspondant. Ce portrait de phase
montre que la stratgie bourgeois est efficace et russit toujours liminer la stratgie
colombe. En effet, quelle que soit la condition initiale, asymptotiquement la population
est partage entre faucons et bourgeois.
La combinaison des quatres stratgies F, C, B, R montre que deux quilibres sont
stables avec deux bassins dattraction complmentaires, la stratgie R pure et une
stratgie polymorphe F-B.
2.4.5 Les jeux deux matrices

a) tude gnrale du jeu deux matrices
Les jeux deux matrices sappliquent dans des cas o les individus de deux populations
rentrent en conflit et non pas les individus dune mme population. On suppose que les
individus des deux populations peuvent adopter deux stratgies, disons E 1 et E 2 pour
la premire population et F1 et F2 pour la seconde. Soit x (t) (resp. y (t)) la proportion
des individus de la premire population (resp. seconde population) jouant la stratgie
E 1 (resp. F1 ) linstant t.
168
Figure 2.43 Portrait de phase du jeu F-C-B avec v = 1 et u = 2.
Dans le cas dun jeu deux matrices, deux matrices de gain doivent tre considres,
la matrice des gains G des individus de la premire population jouant contre ceux de
la seconde population et la matrice de gain P des individus de la seconde population
jouant contre ceux de la premire population.
Le gain dun individu de la premire population jouant toujours la stratgie E 1 (resp.
E 2 ) contre la seconde population est D1 (resp. D2 ) :
D1 =
1 0

G
y
1y

, D2 =
0 1

G
y
1y

.
Le gain moyen dun individu de la premire population contre la seconde population

est D :

y
D= x 1x G
.
1y
De la mme manire, le gain dun individu de la seconde population jouant toujours
la stratgie F1 (resp. F2 ) contre la premire population est S1 (resp. S2 ) :
S1 =
1 0

P
x
1x

, S2 =
0 1

P
x
1x

.
2.4 Thorie des jeux
169
Le gain moyen dun individu de la seconde population contre la premire population

est S :

x
.
S= y 1y P
1x
Les quations du rplicateur se gnralisent au cas du jeu deux matrices deux
stratgies et sont donnes par les expressions suivantes :
x = x (D1 D) ,

y = y S2 S .
(2.20)
Il sagit dun systme de deux quations diffrentielles ordinaires. Une remarque

importante va nous permettre de simplifier ce systme. Nous laissons au lecteur le
soin de dmontrer que les quations du systme (2.20) sont invariantes lorsque lon
additionne une constante une colonne quelconque de lune des deux matrices de gain
G ou P. De ce fait, il est toujours possible de considrer les matrices G ou P sous une
forme simplifie, sans restriction de gnralit notre tude :

0
g12
,
G =
g21 0

0
p12
.
P =
p21 0
Aprs un calcul simple que nous omettons, le systme (2.20) se met alors sous la
forme suivante :
x = x (1 x) (g12 (g12+ g21 ) y) ,
y = y (1 y) ( p12 ( p12+ p21 ) x) .
(2.21)
Le jeu se droule dans le carr unit [0, 1] [0, 1]. Il est vident que les quatre
sommets sont quilibres, (0, 0), (1, 0), (0, 1), (1, 1). Ces quilibres correspondent des
stratgies pures dans chacune des deux populations. Selon les valeurs des paramtres,
il peut aussi y avoir un unique quilibre (x , y ) lintrieur du carr unit :

g12
p12
,
x ,y =
.
p12+ p21 g12+ g21
La matrice Jacobienne scrit de la manire suivante :

(1 2x) (g12 (g12+ g21 ) y) x (1 x) (g12+ g21 )
.
A=
y (1 y) ( p12+ p21 )
(1 2y) ( p12 ( p12+ p21 ) x)
170

g12 0
A (0, 0) =
,
0
p12
qui est soit un nud stable, un nud instable ou un point selle. Un rsultat identique
est valable pour les autres sommets.
Pour lquilibre (x , y ), il vient :

0
(g12+ g21 ) ( pp12+12 pp2121 )2
A x ,y =
,
( p12+ p21 ) (gg12+12 gg2121 )2 0
dont la trace est nulle. De ce fait, cet quilibre peut soit tre un centre si le dterminant
est positif, soit un point selle si le dterminant est ngatif. Dans le cas du centre, il
existe un intgrale premire H (x, y) qui possde un extremum lquilibre (x , y ) :
H (x, y) = g12 log y + g21 log (1 y) p12 log x p21 log (1 x) ,
(2.22)
ce qui dmontre que dans ce cas, les centres prvus par la linarisation sont effectivement observs.
x
Figure 2.44 Portrait de phase du jeu deux matrices avec g12 = 1, g21 = 1, p12 = 1 et p21 = 2.
Cest le cas pour le systme dynamique suivant :

x = x (1 x) (1 2y) ,
y = y (1 y) (1 + 3x) .
dont le portrait de phase est reprsent sur la figure 2.44.
(2.23)
2.4 Thorie des jeux
171
Dans le cas de deux stratgies, lorsquil existe un quilibre intrieur, la dynamique

du jeu est donc rduite soit des centres, soit un point selle intrieur. Dans ce dernier
cas les trajectoires tendent alors vers certains des sommets du carr unit.
Exercice tude du systme dynamique suivant :
x = x (1 x) (1 2y) ,
y = y (1 y) (1 3x) .
(2.24)
Vrifier que ce systme correspond un jeu deux matrices avec g12 = 1, g21 = 1,
p12 = 1, p21 = 2. Rechercher les quilibres et dterminer leurs tats de stabilit.
Tracez les isoclines zros. Dessinez le portrait de phase correspondant.
b) Jeu de la bataille des sexes
Un exemple intressant de jeu deux matrices est le jeu de la bataille des sexes, qui
oppose des stratgies de mles et de femelles. Pour beaucoup despces, lever les
jeunes ncessite un investissement important en temps et en nergie. Pour la femelle,
il importe de fidliser un mle qui va supporter les cots de lducation des jeunes
avec elle. Le mle, quant lui, peut rechercher laccouplement sans supporter trop de
cots rsultant dun engagement prolong et de lducation des jeunes.
Dans ce jeu, deux stratgies sont possibles pour les femelles. Nous appelerons la
premire farouche . Dans ce cas, la femelle accepte laccouplement avec un mle
aprs un temps dattente. Dans le cas de la stratgie alternative, que nous appelerons rapide , la femelle accepte laccouplement ds la rencontre du mle, sans
attente.
En ce qui concerne les mles, deux stratgies sont galement possibles. La stratgie
infidle , dans ce cas le mle recherchant une partenaire refuse la priode dattente.
De plus, ce mle est infidle et ne restera pas avec la femelle aprs laccouplement
pour laider lducation des jeunes. Pour la stratgie alternative, fidle , le mle
accepte dune part un engagement prolong et dautre part de rester fidle la femelle
et de partager les cots de lducation des jeunes avec elle.
Nous allons maintenant dfinir des gains et des cots. G est le gain rsultant de
laccouplement, C est le cot correspondant lducation des jeunes et T le cot
rsultant dune perte de temps correspondant un engagement prolong avant laccouplement.
tablissons maintenant les coefficients de la matrice de jeu G dans laquelle les gains
des femelles sont pris en compte. Lorsquune femelle farouche rencontre un mle
infidle, son gain global est :
g11 = 0.
172
En effet, le mle refuse lengagement prolong.

Dans le cas dune femelle farouche et dun mle fidle :
g12 = G
C
T.
2
Laccouplement se produit aprs un engagement prolong (cot T ) et les deux

parents supportent le cot de lducation des jeunes (partage du cot C).
Si une femelle rapide rencontre un mle infidle, il vient :
g21 = G C.
Laccouplement est immdiat mais seule la femelle supporte les cots de lducation
des jeunes.
Lorsquune femelle rapide rencontre un mle fidle, on a :
g22 = G
C
.
2
Laccouplement est rapide et les deux parents supportent le cot C.

En ce qui concerne la matrice des gains des mles jouant contre les femelles, P,
nous obtenons les coefficients suivants :
p11 = 0.
Un mle infidle refuse lengagement prolong avec une femelle farouche.
p12 = G.
Un mle infidle saccouple avec une femelle rapide et ne supporte aucun cot.
p21 = G
C
T.
2
Un mle fidle saccouple avec une femelle farouche et supporte le cot de lengagement prolong et la moiti du cot de lducation des jeunes.
p22 = G
C
.
2
Un mle fidle saccouple avec une femelle rapide et ne supporte que sa part du
cot C.
2.4 Thorie des jeux
173
Il vient donc pour la matrice G :

G=
0
GC
G
G
C
2
C
2

,
et pour la matrice P :

P=
0
G
C
2
G
G

C
2
Comme nous lavons dit prcdemment, il est possible dadditionner une colonne
quelconque ces matrices sans modifier les quations du systme dynamique correspondant. Par consquent, on peut retrancher G C2 la seconde colonne des deux
matrices G et P. Il vient alors :

C
0
0
T
2
et P =
G=
.
G C 0
G C2 T 0
En utilisant ces matrices, aprs un calcul simple, nous obtenons les quations sous
la forme (2.21), qui scrivent dans ce cas :
= x (1 x) (T + (C + T G) y) ,

C
(G T ) x ,
y = y (1 y)
2
(2.25)
o x(t) est la proportion de femelles farouches et y(t) la proportion de mles infidles.

En plus des quatre sommets du carr unit, il existe un quilibre (x , y ) tel que :
y =
C
T
et x =
.
2 (G T )
CG+T
Afin que cet quilibre soit intrieur au carr unit, il faut que :
0 < x < 1 et 0 < y < 1.
Ces conditions impliquent que :
0 < T < G < C < 2(G T ).
(2.26)
174
En ce qui concerne lquilibre (x , y ), la matrice Jacobienne scrit :

(GCT )(G C2 T )

0
C2
2
(GT )
A x ,y =
,
)(CG)
T (GT
0
2
(GCT )
dont la trace est nulle et le dterminant gal :
det A x , y

C T (G C) G C2 T
,
=
2 (G T ) (G C T )
La condition (2.26) implique que :

det A x , y > 0,
et par consquent la linarisation prvoit des centres autour de lquilibre (x , y ).
Comme nous lavons vu dans la section prcdente, les centres sont conservs puisquil existe une intgrale premire (2.22) prsentant un extremum lquilibre. En
consquence, la dynamique prvoit des trajectoires cycliques autour de lquilibre
avec des variations priodiques des effectifs de femelles et de mles utilisant les deux
stratgies, un peu comme dans le modle de Lotka-Volterra.
Pour plus dinformations sur la thorie des jeux, nous renvoyons aux ouvrages lists
la fin de ce livre.
2.5 AUTRES EXEMPLES DE MODLES BIOLOGIQUES

2.5.1 Modle pidmiologique SIRS
Dans cette section, nous allons prsenter un modle qui a t dvelopp pour dcrire
la dynamique dune pidmie. La population est divise en trois groupes, les individus
sains (S), les individus infects (I ) et les individus immuniss ou remis (R), respectivement de densit x(t), y(t) et z(t). On fait lhypothse que lpidmie est transmise
par contact entre les individus sains et infects. On admettra que la loi daction de
masse est valable, cest--dire que le nombre moyen de nouveaux cas dinfects par
unit de temps est proportionnel au produit des densits dindividus infects et sains.
Ce produit est une mesure du nombre moyen de rencontres entre individus sains et
infects. On peut admettre pour une population assez grande et homogne que cette
hypothse reste valable. Le modle SIRS scrit de la manire suivante :
x = bx y + gz,
y = bx y dy,
z = dy gz,
(2.27)
2.5 Autres exemples de modles biologiques
175
Figure 2.45 Schma des transitions possibles entre les compartiments du modle
pidmiologique SIRS.
o b est le taux dinfection, d le taux de gurison (passage du compartiment des

individus infects au compartement des individus immuniss) et g le taux de perte
dimmunit (retour dans le compartiment des individus sains et susceptibles de contracter nouveau la maladie). La figure 2.45 prsente un schma du modle (2.27) avec
des flches indiquant les passages possibles entre les diffrents compartiments pidmiologiques.
Le modle SIRS classique ne prend pas en compte la mortalit ni la natalit et
par consquent, la densit totale de la population est constante. On peut vrifier que
la somme des trois quations prcdentes est nulle. Soit N la densit totale de la
population :
t, N = x(t) + y(t) + z(t) = constante.
En consquence, il est possible dliminer une des variables, par exemple la variable
z (t), en la remplaant par N x (t) y (t). Ainsi, le modle prcdent peut se rduire
un systme de deux quations :
x = bx y + g(N x y),
y = bx y dy.
(2.28)
Il est vident que ce modle admet deux points dquilibre, le point (N , 0) qui
correspond une population totalement saine, et un point (x , y ) avec une population
en partie infecte, dont les coordonnes sont les suivantes :
x =
d
g bN d
et y =
.
b
b d+g
Ce dernier point appartient au cadran positif si N > bd .

Calculons maintenant la matrice Jacobienne :

by g bx g
A=
.
by
bx d
176
En ce qui concerne le point dquilibre (N , 0), il vient :

g bN g
A(N , 0) =
.
0
bN d
La premire valeur propre l1 = g < 0 et la seconde valeur propre est l2 =
bN d. Deux cas doivent donc tre distingus :
1) N > bd , alors l2 > 0 et le point (N , 0) est point selle.
2) N < bd , alors l2 < 0 et le point (N , 0) est un nud stable.
Pour lquilibre (x , y ), il vient :

by g bx g
A x ,y =
.
bx d
by
En tenant compte des quations dfinissant cet quilibre, nous obtenons :

by g bx g
.
A x ,y =
0
by
Par consquent, nous avons le rsultat suivant :

tr A x , y = by g < 0,

det A x , y = by bx + g > 0,
ce qui assure la stabilit de cet quilibre lorsquil appartient au cadran positif.
La figure 2.46 prsente les isoclines zros dans les deux cas possibles. Les deux
portraits de phase correspondants sont prsents sur les figures 2.47 et 2.48. Dans
le premier cas lpidmie sinstalle dans la population avec terme des densits
constantes dindividus sains et dindividus infects correspondant lquilibre (x , y ).
Dans le second cas lpidmie ne peut se maintenir dans la population.
La condition pour que lpidmie puisse simplanter dans la population correspond
la condition dinstabilit du point dquilibre (N , 0), qui peut scrire sous la forme
suivante :
bN
R0 =
> 1.
d
Ce paramtre est not R0 et correspond en fait au nombre moyen dindividus
infects produits par un seul individu infect dans une population initialement saine.
Dans ce cas prcis, on peut aussi obtenir ce nombre seuil R0 en imposant la drive
y dtre positive et en remplaant dans celle-ci x par N et y par 1.
Ce nombre R0 sappelle le taux de reproduction de base. Il reprsente le nombre de
cas secondaires engendrs par un unique individu infect dans la population. De ce
177
(a)
(b)
Figure 2.46 Isoclines zros du modle pidmiologique S I RS (a) bN > d. (b) bN < d.
(x*,y*)
Figure 2.47 Portrait de phase du modle S I RS dans le cas o lpidmie sinstalle. b = 0.1,
N = 100, d = 1.2 et g = 0.1.
fait, sil est plus grand que 1, cela signifie quun individu infect va gnrer plus dun
cas dinfection au cours de son existence et en consquence lpidmie va stendre
dans la population. Au contraire, si R0 < 1, le nombre de cas secondaires engendrs
par un seul individu infect est insuffisant pour le dveloppement de lpidmie.
178
(N,0)
x
Figure 2.48 Portrait de phase du modle S I RS dans le cas o lpidmie disparat. Mmes
valeurs des paramtres que dans la figure prcdente sauf N = 10.
2.5.2 Modle de FitzHugh-Nagumo

La dynamique des milieux excitables est un domaine de grand intrt. Les premiers
modles ont concern la communication entre cellules nerveuses. Le modle de
Hodgkin-Huxley permet de dcrire les processus dchanges ioniques au travers de
la membrane cellulaire et sa propagation le long de laxone. Plus rcemment, des
modles assez semblables ont t dvelopps pour rendre compte des processus de
dpolarisation-repolarisation des cellules cardiaques, voir par exemple les modles
de Van Capelle et Durrer et de Beeler et Reuter. Nous allons prsenter dans cette
section un modle simplifi de cellule excitable, le modle de FitzHugh-Nagumo, qui
prsente les caractristiques essentielles de ce type de modle : pour une stimulation
de faible amplitude, la cellule retourne son quilibre de repos directement et sans
variation importante de son potentiel transmembranaire, alors que pour une stimulation
au-dessus dun certain seuil, la cellule est excite et retourne son tat de repos en
dlivrant un potentiel daction damplitude leve.
Dans le modle de FitzHugh-Nagumo, deux variables dtat sont prises en compte,
le potentiel transmembranaire v et une variable w appele excitabilit de la cellule.
179
Figure 2.49 Isoclines zros du modle de FitzHugh-Nagumo.
Le modle de FitzHugh-Nagumo est constitu par le systme de deux quations

diffrentielles ordinaires suivant :
v = f (v) w,
w = bv gw,
o f (v) est une fonction cubique de la forme suivante :
f (v) = v(a v)(v 1),

avec 0 < a < 1, b et g tant des constantes positives. La fonction f (v) sannule en
zro, a et 1.
Les isoclines zro sont les suivantes :
v = 0 w = f (v),
b
v.
g
La figure 2.49 prsente le graphe des isoclines zros du modle de FitzHughNagumo.
Lunique point dquilibre est lorigine qui correspond ltat de repos de la cellule
excitable. La Jacobienne calcule lorigine scrit de la manire suivante :

a 1
J (0, 0) =
,
b
g
w = 0 w =
180
f(v)
A
a
Figure 2.50 Portrait de phase du modle de FitzHugh-Nagumo. partir dune condition initiale
B, la trajectoire retourne directement lquilibre. partir dune condition initiale A, la trajectoire
fait une large excursion dans le portrait de phase.
dont la trace est ngative et le dterminant positif, ce qui montre que cet quilibre est
stable.
Si lon procde une petite perturbation par rapport cet quilibre de repos, en
choississant une condition initiale comme le point B proche de lorigine (figure 2.50),
alors la trajectoire retourne directement lquilibre de repos. Par contre, une perturbation partir de lorigine en un point (x, 0) tel que x > a, cest--dire en un point
A se trouvant au del de lisocline f (v), conduit un retour lquilibre aprs une
large excursion dans le portrait de phase (figure 2.50). Ce retour lquilibre saccompagne dune variation importante du potentiel transmembranaire de la cellule (figure
2.51). Le passage au-del de lisocline f (v) sur sa droite rsultant dune stimulation
suffisante induit donc un processus dexcitation de la cellule qui dlivre un potentiel
daction.
Ainsi, une stimulation insuffisante partir de lquilibre laisse la cellule au repos.
Une stimulation au-del dun certain seuil conduit une variation importante du
potentiel transmembranaire avec retour lquilibre. De telles cellules peuvent tre
excites par des cellules voisines. Il sagit de cellules non pace-maker (N P M).
181
Figure 2.51 Allure de la variation du potentiel transmembranaire aprs stimulation partir de

lquilibre. Chronique v(t) obtenue par simulation numrique du modle de FitzHugh-Nagumo,
a = 0.25, b = g = 0.02.
Le modle de FitzHugh-Nagumo peut tre modifi en ajoutant un courant externe I :
v = f (v) w + I ,
y = bv gw.
Selon les valeurs de I on peut obtenir un cycle limite stable pouvant correspondre,
par exemple, des cellules pace-maker (P M) dlivrant priodiquement un potentiel
daction, comme les cellules du nud sinusal du coeur. Pour dautres valeurs de I il
est aussi possible dobtenir la multi-stationnarit avec plusieurs quilibres stables.
Afin de dcrire un modle de tissu cardiaque, il est possible de connecter des cellules
dans un rseau discret spatial de cellules connectes lectriquement par des rsistances
de couplage.
Chapitre 3
Systmes dynamiques discrets
3.1 TUDE DUNE QUATION EN TEMPS DISCRET

3.1.1 Prsentation gnrale
Dans ce chapitre, nous considrons des grandeurs qui dpendent du temps et qui sont
suivies intervalles de temps rguliers Dt. On supposera pour le moment que Dt = 1,
ce qui nimplique pas de perte de gnralit tant que Dt reste constant, quitte modifier
lunit de temps choisie. Si xt dsigne une grandeur un instant t, on peut crire une
quation dvolution en se fondant sur le bilan suivant :
xt+1 = xt + Appor ts Per tes,
o Appor ts correspond laugmentation brute de la grandeur x par unit de temps
et Per tes correspond la diminution brute de la grandeur x par unit de temps, la
diffrence entre Appor ts et Per tes donnant la variation nette de x par unit de temps.
Supposons que nous disposions de connaissances nous permettant de relier les
apports et les pertes la quantit x, lquation prcdente devient :
xt+1 = f (xt ).
Dans ce chapitre, nous tudierons des systmes dynamiques de ce type lorsque la
fonction f est drivable et de drive continue. Les systmes temps discret ne font
donc pas intervenir dquations diffrentielles. Malgr lapparente simplicit qui en
dcoule, ils peuvent avoir des comportements trs compliqus comme nous le verrons
dans la suite.
3 Systmes dynamiques discrets
184
Il existe des relations troites entre les systmes discrets et les systmes continus
que nous avons vus dans les chapitres prcdents. Par exemple, on peut discrtiser les
systmes continus. Cest ce qui est fait notamment lorsquon veut les simuler sur les
ordinateurs, puisque ceux-ci ne peuvent pas manipuler de quantits continues. Il y a
de trs nombreuses manires de discrtiser une quation diffrentielle et nous donnons
ici un exemple.
3.1.2 Relations entre systmes discrets et systmes continus

a) Approximation dEuler
Une manire simple dobtenir une quation en temps discret consiste raliser une
approximation dEuler dune quation en temps continu.
Soit x (t) une variable relle dpendant du temps t. Une quation diffrentielle du
premier ordre autonome scrit sous la forme gnrale suivante :
dx
= f (x) ,
dt
o la fonction f dpend de la variable x.
Soit x(t) la solution linstant t et x(t + Dt) la solution linstant t + Dt. La drive
dx
dt peut tre approxime par la relation suivante :
dx
x(t + Dt) x(t)
=
.
dt
Dt
Cette approximation dEuler est dautant plus valable que lintervalle de temps Dt
est petit. Des deux quations prcdentes on obtient une quation en temps discret :
x(t + Dt) = x(t) + f (x)Dt.
Lquation prcdente permet partir dune condition initiale x0 de calculer la
solution des intervalles de temps conscutifs, Dt, 2Dt, 3Dt, ..., nDt, et ainsi de suite.
En choisissant comme unit de temps Dt = 1, il est possible de rcrire cette quation
en temps discret de la manire suivante :
x(t + 1) = g(x(t)),
o la fonction g(x(t)) = x(t) + f (x(t)).
b) Application de Poincar
Une autre relation entre les systmes continus et les systmes discrets est donne
par ce quon nomme lapplication retour de Poincar, dont nous donnons ici un bref
3.1 tude dune quation en temps discret
185
aperu. Supposons quun systme diffrentiel exhibe un cycle limite et pour simplifier la description, supposons que ce cycle limite soit le cercle unit (centr en
lorigine et de rayon 1). Nous pouvons dfinir ce quon nomme une section transverse, cest--dire une courbe (segment par exemple) transverse aux vecteurs dfinis
par le systme diffrentiel et coupant le cycle limite. Dans notre exemple, prenons
comme section transverse la demi-droite horizontale partant de 0. Sur cette section
transerse, prenons le point m dabscisse 1. Sa trajectoire est le cercle de rayon 1,
autrement dit aprs un moment, le point m va revenir en m. Si lon prend un point
m proche m, sa trajectoire est proche du cercle unit, donc il y aura un moment o
sa trajectoire va revenir couper transversalement la section transverse. Notons P(m )
ce point. Le thorme des fonctions implicites nous assure de son existence si m est
assez proche de m. Lapplication qui tout point m de la section transverse assez
proche de m associe P(m ) est appele application de premier retour de Poincar
(ou tout simplement application de Poincar). Elle dfinit un systme discret sur la
section transverse, que lon nomme gnralement section de Poincar. Notons que
P(m) = m. Ltude du comportement de P nous renseigne sur le comportement du
systme diffrentiel au voisinage du cycle limite, notamment lorsquon sintresse
la stabilit.
3.1.3 Exemple dun modle en temps discret
Soit une population dinsectes dont le nombre dadultes femelles la gnration n

est note an . Les adultes femelles se reproduisent uniquement la premire anne et
meurent ensuite. Nous voulons calculer le nombre dadultes femelles la gnration
suivante, sachant que f est le nombre moyen doeufs pondus par une adulte femelle
chaque gnration, m est la proportion des oeufs qui ne survivent pas jusqu lge
adulte, et r est le sexe ratio. On a :
an+1 = r f (1 m)an .
Trois cas peuvent donc tre distingus :
1) Si r f (1 m) < 1, la population va steindre car une femelle engendre moins
dun descendant au cours de son existence.
2) Si r f (1m) = 1, la population est stable car une femelle engendre un descendant
exactement.
3) Si r f (1 m) > 1, la population va crotre car une femelle engendre plus dun
descendant au cours de son existence.
186
3.1.4 Point fixe

Soit une quation en temps discret de la forme gnrale suivante :
xn+1 = f (xn ).
Dfinition 3.1 Point fixe :
Un point fixe de lquation en temps discret, not x , vrifie lquation suivante :

xn+1 = xn .
De cette dfinition on voit que ds que la variable prend pour valeur un point fixe
elle prend cette mme valeur chaque itration suivante. La notion de point fixe est
donc en ce sens quivalente la notion de point dquilibre en temps continu.
En combinant les deux quations prcdentes, on voit quon trouve les points fixes
en rsolvant lquation suivante :
x = f (x ).
Il est usuel de considrer la dynamique dune quation en temps discret dans le plan
(xn , xn+1 ). Dans ce plan, un point fixe se trouve lintersection de la courbe f (xn ) et
de la bissectrice principale xn+1 = xn .
Exemple :
Soit lquation logistique en temps discret :
xn+1 = r xn (1 xn ).
Les points fixes sont solutions de lquation :
x = r x (1 x ).
Cette quation admet donc deux points fixes, lorigine x = 0 ainsi que le point
x = 1 r1 , qui est positif si r > 1.
3.1.5 Stabilit locale dun point fixe

Soit lquation en temps discret :
xn+1 = f (xn ),
admettant un point fixe x vrifiant :
x = f (x ).
Nous dfinissons une variable locale u n = xn x . Nous procdons la linarisation
de lquation au voisinage du point fixe de manire similaire au cas dune quation
187
diffrentielle ordinaire, cest--dire en ralisant le dveloppement limit de la fonction

f au voisinage du point fixe x . Le modle linaire local scrit :
u n+1 = lu n ,
avec l = ddxfn (x ). Ce modle linaire nest valable quau voisinage du point fixe, qui
est lorigine pour le systme linaris.
La stabilit locale du point fixe dpend de la valeur de la constante l. En effet, la
solution du systme linaris scrit :
u n = ln u 0 ,
o u 0 est la condition initiale.
Plusieurs cas peuvent se prsenter :
1) l < 1
Dans ce cas la solution scrit : u n = (1)n |l|n u 0 . La solution du systme linaris
prend alternativement des valeurs positives et ngatives et son module augmente avec
n (figure 3.1). Dans ce cas, la solution sloigne du point fixe qui est donc instable.
2) l = 1
Il sagit dun cas particulier et la solution scrit : u n = (1)n u 0 . La solution du
systme linaris prend alternativement des valeurs positives u 0 et ngatives u 0 .
3) 1 < l < 0
Dans ce cas la solution scrit : u n = (1)n |l|n u 0 . La solution du systme linaris
prend alternativement des valeurs positives et ngatives et son module diminue avec
n (figure 3.2). Dans ce cas, la solution sapproche et tend vers le point fixe lorsque
n , et ce point fixe est donc localement asymptotiquement stable.
4) l = 0
Il sagit dun cas particulier. Ds la premire itration on va au point fixe 0.
5) 0 < l < 1
Dans ce cas la solution scrit : u n = ln u 0 . La solution du systme linaris est du
signe de la condition initiale et son module diminue avec n (figure 3.3). Dans ce cas,
la solution sapproche du point fixe qui est localement asymptotiquement stable.
6) l = 1
Ici, la solution est u n = u 0 . Lquation linarise est confondue avec la premire
bissectrice. Toute condition initiale est point fixe de lquation.
7) l > 1
Dans ce cas la solution scrit u n = ln u 0 et sloigne du point fixe qui est instable
(figure 3.4).
188
un+1 = l un
un+1
u3
u1
un+1 = un
u0 u2
u4
un
Figure 3.1 Construction graphique des solutions de lquation u n+1 = lu n en utilisant le plan
(u n , u n+1 ). partir de la condition initiale u 0 , la valeur de u 1 est obtenue sur laxe des ordonnes
grce la droite u n+1 = lu n , puis reporte sur laxe des abscisses grce la droite u n+1 = u n .
partir de u 1 on peut alors de la mme manire dterminer u 2 et ainsi de suite. Cas l < 1 : les
solutions u n sloignent du point fixe 0 qui est donc instable.
En rsum, il y stabilit asymptotique de lorigine lorsque 1 < l < 1, cest--dire

lorsque :

df
df
1 <
(x ) < 1, ou encore
(x ) < 1.
d xn
d xn
Exemple :
Soit lquation en temps discret suivante :
xn+1 =
1
xn
+
= f (xn ).
2 xn
Les points fixes sont solutions de lquation :

x =
1
x
+ ,
2
x
qui peut scrire sous la forme :

2
= 2.
Cette quation admet deux points fixes, x1 = 2 ainsi que x2 = 2.
(3.1)
189
un+1 = un
un+1
u1
u3
u4
u2
u0
un
un+1 = l un
(u n , u n+1 ). Cas 1 < l < 0 : les solutions u n sapprochent du point fixe 0 qui est donc stable.
un+1 = un
un+1 = l un
un+1
u0 u1 u2u3 u4
u4 u3 u2 u1 u0
un
(u n , u n+1 ). Cas 0 < l < 1 : les solutions u n sapprochent du point fixe 0 qui est donc stable.
La stabilit locale de ces points fixes dpend de :

1
1
df
= 2,
d xn
2 x
190
un+1
un+1 = l un un+1 = un
u
u4 u3u2 u1 0 u u1u2 u3 u4
0
un
(u n , u n+1 ). Cas l > 1 : les solutions u n sloignent du point fixe 0 qui est donc instable.
qui sannule pour les deux points fixes :

df
df
(x ) =
(x ) = 0.
d xn 1
d xn 2
Par consquent, nous pouvons conclure la stabilit locale des deux points fixes. La
figure 3.5 montre la solution de cette quation avec deux conditions initiales diffrentes
et convergentes vers chacun des points fixes.
3.2 TUDE DUN SYSTME DE DEUX QUATIONS EN TEMPS

DISCRET
3.2.1 Point fixe et linarisation
Un systme de deux quations en temps discret se dfinit par les quations gnrales
suivantes :
xn+1 = f (xn , yn ),
yn+1 = g(xn , yn ),
o les variables xn et yn peuvent tre calcules des intervalles de temps discrets : 0,
1, 2, ..., n, etc., et f et g sont des fonctions des variables xn et yn .
3.2 tude dun systme de deux quations en temps discret
xn+1
191
xn+1 = xn
xn+1 = f(xn )
x1
x2 x3 x4 x0
x0 x4 x3 x2
x1
xn
Figure 3.5 Construction graphique des solutions de lquation (3.1) en utilisant le plan (x n , xn+1 ),
pour deux conditions initiales diffrentes.
Dfinition 3.2 Point fixe Un point fixe du systme de deux quations en temps discret,
not (x , y ), vrifie les quations suivantes :
xn+1 = xn ,
yn+1 = yn .
On trouve donc les points fixes du systme en rsolvant les quations suivantes :
x = f (x , y ),
y = g(x , y ).
Soit un point fixe (x , y ) du systme prcdent. La linarisation du systme au
voisinage de ce point fixe conduit au systme linaire suivant :
u n+1 =
vn+1 =
f
f
x , y un +
x , y vn ,
x
y
g
g
x , y un +
x , y vn ,
x
y
o (u n , vn ) sont les coordonnes locales au voisinage du point dquilibre, u n = xn x

et vn = yn y .
192
Le systme scrit encore :

u n+1
vn+1

=A
un
vn

,
avec :

A=
f
x
g
x
f
y
g
y

,
qui est la matrice Jacobienne calcule au point fixe. Le systme prcdent est un
systme linaire en dimension 2 en temps discret.
3.2.2 Solutions dun systme linaire en dimension 2

Soit un systme linaire de deux quations en temps discret :

a11 a12
xn
xn+1
=
.
yn+1
a21 a22
yn
(3.2)

Soit A = ai j la matrice des coefficients constants du systme linaire, par exemple
une matrice Jacobienne au voisinage dun point fixe. Nous allons rechercher la solution
de ce systme pour une condition initiale donne (x0 , y0 ).
Les solutions dpendent des valeurs propres de la matrice A, qui sont solutions de
lquation caractristique :
La mthode que nous allons utiliser est similaire celle utilise pour les quations
en temps continu et comporte plusieurs tapes :
1) Effectuer un changement de base afin de mettre la matrice sous sa forme de
Jordan.
2) Rsoudre le systme dans la nouvelle base.
3) Revenir dans la base de dpart.
Dans lannexe dalgbre linaire nous voyons quil existe plusieurs formes de
Jordan selon le signe du discriminant de lquation caractristique. Nous allons donc
distinguer ces diffrents cas.
Dans la base de dpart, le systme scrit sous la forme prcdente. Dans le cas de
cette section, la matrice A admet deux valeurs propres relles l1 et l2 . Rappelons les
193
formules qui permettent deffectuer le changement de la base de dpart (x, y) vers la

base de Jordan (u, v) :

xn
un
=P
,
yn
vn
un
vn

=P
xn
yn

,
o P est la matrice utilise pour mettre la matrice A sous sa forme de Jordan.

Rappelons que dans ce cas la matrice de passage P comporte sur sa premire
colonne le vecteur propre m 1 associ la premire valeur propre l1 et sur sa seconde
colonne le vecteur propre m 2 associ la seconde valeur propre l2 :

m 11 m 12
P=
,
m 21 m 22
et quon a :
J=P

AP =
l1 0
0 l2

.
Dans la nouvelle base, le systme scrit sous la forme simple suivante :

u n+1
un
l1 0
un
=J
=
,
vn+1
vn
vn
0 l2
o les deux quations sont dcouples :
u n+1 = l1 u n ,
vn+1 = l2 vn .
u n = (l1 )n u 0 ,
vn = (l2 )n v0 .
Trois cas peuvent donc tre distingus :
- |l1 | > 1 et |l2 | > 1. Les deux valeurs propres sont de module suprieur 1, il
sagit dun nud instable ( unstable node en anglais) ou encore source ( source ).
Lallure gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure 3.6. Lorsque n , les
194
vn
(u0 ,v0 )
(u0 ,v0 )
un
Figure 3.6 Solutions du systme linaire (3.2) dans le cas o les deux valeurs propres l1 et l2 de
la matrice A sont relles et de module suprieur 1. Les deux exemples reprsents correspondent
l1 > 1, l2 > 1 et l1 > 1, l2 < 1.
solutions u n et vn tendent vers . Toutes les trajectoires sloignent du point fixe

(0, 0) qui est par consquent instable.
- |l1 | < 1 et |l2 | < 1. Les deux valeurs propres sont de module infrieur 1, il
sagit dun nud stable ( stable node en anglais) ou encore un puits ( sink ).
Lallure gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure 3.7. Lorsque n , les
solutions u n et vn tendent vers 0. Toutes les trajectoires tendent vers le point fixe (0, 0)
qui est donc stable.
- |l1 | < 1 et |l2 | > 1 ou inversement, il sagit dun point selle ou point col ( saddle
point en anglais). Lallure gnrale des trajectoires est reprsente sur la figure 3.8.
Lorsque n , une des solutions tend vers et lautre tend vers 0. Le point fixe
(0, 0) est instable.
La solution du systme dans la base de dpart sobtient par retour dans la base
dorigine :
xn
yn

=P
un
vn

=
m 11 m 12
m 21 m 22

avec :
u0
v0

=P
x0
y0

.
(l1 )n u 0
(l2 )n v0

,
vn
195
(u0 ,v0 )
(u0 ,v0 )
un
la matrice A sont relles et de module infrieur 1. Les deux exemples reprsents correspondent
0 < l1 < 1, 0 < l2 < 1 et 0 < l1 < 1, 1 < l2 < 0.
vn
(u0 ,v0 )
(u0 ,v0 )
un
la matrice A sont relles et de module suprieur 1 pour lune et infrieur 1 pour lautre. Les
deux exemples reprsents correspondent 0 < l1 < 1, l2 > 1 et 0 < l1 < 1, l2 < 1.
196
Avec le changement de base appropri, la matrice peut tre mise sous forme de Jordan.
Dans cette nouvelle base, le systme scrit :

u n+1
un
l0 1
un
=J
=
.
vn+1
vn
vn
0 l0
Dans ce cas, rappelons que la matrice de passage P comporte sur sa premire
colonne le vecteur propre m 0 associ la valeur propre double l0 et sur sa seconde
colonne un vecteur m linairement indpendant :

m 10 m 1
P=
.
m 20 m 2
La solution de ce systme scrit dans cette base :

n

u0
l0 1
u0
un
n
=J
=
.
0 l0
vn
v0
v0
En utilisant le rsultat tabli dans lannexe dalgbre linaire, nous avons :

(l0 )n n (l0 )n1
n
J =
.
0
(l0 )n
Deux cas peuvent donc tre distingus :
- |l0 | < 1. La valeur propre est de module infrieur 1, le point fixe est un nud
stable.
- |l0 | > 1. La valeur propre est de module suprieur 1, le point fixe un nud
instable.
La solution du systme initial sobtient en revenant dans la base de dpart :
xn
yn

=P
un
vn

=
m 10 m 1
m 20 m 2

u 0 (l0 )n + nv0 (l0 )n1

v0 (l0 )n

,
et toujours avec :
u0
v0

=P
x0
y0

.
Avec le changement de base appropri, la matrice A peut tre mise sous forme de
Jordan. Dans cette nouvelle base, le systme scrit :
u n+1
vn+1
un
vn
=J

=
a b
b a
197

un
vn

.
Rappelons que dans ce cas la matrice A admet deux valeurs propres complexes
et conjugues l1 = a + ib et l2 = a ib, et que la matrice de passage comporte
sur sa premire colonne le vecteur b associ la partie imaginaire et sur sa seconde
colonne le vecteur a correspondant la partie relle des vecteurs propres conjugus
m 1,2 = a ib :
b 1 a1
b2 a2
P=

.
En posant a = r cos v et b = r sin v, le systme dquations peut tre rcrit sous

la forme suivante :
u n+1
vn+1

=J
un
vn

=r
cos v sin v
sin v cos v

un
vn

,
o r est le module des valeurs propres et v leur argument.

En utilisant le rsultat tabli dans lannexe dalgbre linaire, nous avons :
un
vn

=J
u0
v0

=r
cos nv sin nv
sin nv cos nv

u0
v0

.
La solution dans la base de Jordan se dcompose donc en deux parties. A chaque

itration, les solutions prcdentes sont multiplies par le module r et on effectue
une rotation dun angle v. Aprs n itrations partir de la condition initiale, trois cas
peuvent se prsenter :
r < 1. Les valeurs propres sont de module infrieur 1, il sagit dun foyer
stable. La solution tourne autour du point fixe en sen approchant (figure 3.9).
r = 1. Les valeurs propres sont de module gal 1, il sagit dun centre. La
solution tourne autour du point fixe distance constante de celui-ci (figure 3.10).
r > 1. Les valeurs propres sont de module suprieur 1, il sagit dun
foyer instable. La solution tourne autour du point fixe mais en sen loignant
(figure 3.11).
Pour trouver la solution du systme linaire dans la base de dpart, on crit :
xn
yn

=P
un
vn

=r
b1 a1
b2 a2

cos nv sin nv
sin nv cos nv

u0
v0

.
198
vn
(u0 ,v0 )
un
Figure 3.9 Solutions du systme linaire (3.2) dans le cas o les deux valeurs propres de la
matrice A sont complexes et de module infrieur 1.
vn
(u0 ,v0 )
(u0 ,v0 )
un
matrice A sont complexes et de module gal 1, pour deux conditions initiales diffrentes.
199
vn
(u0 ,v0 )
un
matrice A sont complexes et de module suprieur 1.
Exercice Rsolution des systmes linaires suivants :
1)

2)

3)
xn+1
yn+1
xn+1
yn+1
xn+1
yn+1
=

2 2
3 1

xn
yn

xn
=
,
yn

9
4
xn
=
,
yn
9 3
2
4
1 2
avec la condition initiale u 0 et v0 .

Solution 1) Lquation caractristique scrit :
l2 3l 4 = 0,
et admet deux valeurs propres relles, l1 = 1 et l2 = 4.
Il vient donc :
u n+1
vn+1

=J
un
vn

=
1 0
0
4

un
vn

.
200

u n = (1)n u 0 ,
vn = 4n v0 .
dorigine :

xn
un
2
1
(1)n u 0
=P
=
.
yn
vn
4n v0
3 1
2) Lquation caractristique scrit :
l2 4l + 8 = 0,
et admet deux valeurs propres complexes conjugues,
l1 = 2+2i et l2 = 22i.
Le module de ces valeurs propres est r = 2 2 et leur argument v = p4 .

Il vient donc :

u n+1
un
2 2
un
=J
=
.
vn+1
vn
vn
2 2
dorigine :
xn
yn

=P
un
vn

=2
3n
2
2 2
2 2

cos n p4
sin n p4
sin n p4
cos n p4

u0
v0

.
3) Lquation caractristique scrit :

l2 6l + 9 = 0,
et admet une valeur propre double relle, l0 = 3.
Il vient donc :

u n+1
un
3 1
un
=J
=
.
vn+1
vn
vn
0 3
dorigine :
n

3 n3n1
un
2
1
u0
xn
=P
=
.
3 0
yn
vn
0 3n
v0
201
3.2.3 Stabilit locale dun point fixe

Soit le systme de deux quations en temps discret :
xn+1 = f (xn , yn ),
yn+1 = g(xn , yn ),
admettant un point fixe (x , y ). Le systme linaris au voisinage du point fixe
scrit :

u n+1
un
=A
,
vn+1
vn
o (u n , vn ) sont les coordonnes locales au voisinage du point fixe, u n = xn x et
vn = yn y , et :

A=
f
x
g
x
f
y
g
y
est la matrice Jacobienne calcule au point fixe.

Le systme prcdent est un systme linaire en dimension 2 en temps discret. Les
valeurs propres de la Jacobienne sont solutions de lquation caractristique :
Daprs les rsultats tablis dans la section prcdente, la stabilit asymptotique du

point fixe dpend du module de ces valeurs propres li :

x y est localement asymptotiquement stable |li | < 1
pour i = 1,2.
On montre que cette condition peut sexprimer en fonction de la trace et du dterminant de lquation caractristique, et donc :

x y est localement asymptotiquement stable 2 > 1 + det A > |tr A| .
Cest cette dernire condition qui est utilise en pratique dans le cas des systmes
dynamiques discrets en dimension 2, comme nous le verrons avec les applications.
Comme dans le cas des systmes temps continu, nous pouvons dfinir la notion
de point fixe hyperbolique.
202
Dfinition 3.3 On appelle point fixe hyperbolique tout point fixe pour lequel la matrice
Jacobienne en ce point nadmet que des valeurs propres de module diffrent de 1.

Nous pouvons alors noncer un rsultat similaire celui tabli dans le cas continu :
la linarisation au voisinage dun point fixe nous permet de connatre la dynamique
dun systme non linaire au voisinage de ce point fixe si et seulement si ce point fixe
est hyperbolique. Dans le cas contraire, il faut dautres mthodes dinvestigation.
3.2.4 Existence de cycle limite

Soit le systme de deux quations en temps discret :

m xn2 yn2 (xn cos v yn sin v) ,

= m xn2 yn2 (xn sin v + yn cos v) ,
xn+1 =
yn+1
(3.3)
o m est un paramtre suppos strictement positif.

Ce systme admet lorigine (0, 0) pour unique point fixe. Pour tudier la stabilit
de ce point, nous calculons la Jacobienne lorigine :

cos v sin v
A(0, 0) = m
.
sin v cos v
l2 2m cos vl + m2 = 0.
Il existe donc deux valeurs propres complexes et conjugues :
l1 = m exp(iv),
l2 = m exp(iv),
en posant exp(iv) = cos(v) + i sin(v) (voir lannexe sur les nombres complexes).
Le module des valeurs propres est donc gal |l1,2 | = m. En consquence, lorigine
est localement asymptotiquement stable lorsque :
0 < m < 1,
et instable en dehors de cet intervalle.
Nous allons maintenant montrer que lorsque m > 1 lorigine devient instable et
sentoure dun cycle limite stable. Pour cela, effectuons un changement en coordonnes
203
polaires (rn , un ) tel que :

rn2 = xn2 + yn2 ,
yn
.
tan un =
xn
Rappelons que nous avons aussi :
xn = rn cos un ,
yn = rn sin un .
En utilisant les coordonnes polaires, aprs un calcul simple, le systme prcdent
se rcrit comme suit :

rn+1 = rn m rn2 = f (rn ),
tan un+1 = tan (v + un ) .
La seconde quation a pour solution :
un = u0 + nv, modulo P,
o u0 est langle la condition initiale. En coordonnes polaires, il est donc clair que
le point solution tourne chaque itration dun angle v modulo P.
La premire quation est dcouple de la seconde. Recherchons les points fixes de
cette quation. Ils vrifient :
2
r = r m r
.
Les solutions sont donc lorigine et le cercle de rayon :

r = m 1,
qui est dfini pour m 1.
tudions la stabilit de ce dernier point fixe en calculant la drive de la fonction
f (rn ) :
df
= m 3rn2 ,
drn
qui vaut au point fixe :
d f
r = 3 2m.
drn
Pour tre stable, il faut et il suffit que :
1 <
d f
r < 1,
drn
204
ce qui conduit :
1 < m < 2.
Lorsque cette dernire condition est vrifie, le point solution tourne autour de
lorigine dun
angle v chaque itration avec un rayon qui tend asymptotiquement
vers r = m 1. Il sagit en fait dun cycle limite stable qui est un cercle de rayon
r (figure 3.12).
yn
(x 0,y0)
(x 0,y0)
xn
Figure 3.12 Solutions du systme (3.3) avec m = 1.5 et v = p/5, pour deux conditions initiales
diffrentes.
En rsum, nous avons trois cas :

1) 0 < m < 1 : le point fixe (0, 0) est localement asymptotiquement stable.
2) 1 < m < 2 : le point fixe (0,
0) est instable et il apparat un cycle limite stable
qui est un cercle de rayon r = m 1 centr autour de lorigine.

3) 2 < m : le cycle limite est instable.
Cette exemple montre quil est possible de gnraliser le thorme de bifurcation
de Hopf dans le cas discret.
Chapitre 4
Applications en dynamique
des populations
4.1 DYNAMIQUE DUNE SEULE POPULATION

4.1.1 Modle de Verhulst
Lquation de Verhulst en temps discret scrit de la manire suivante :
xn+1 = r
xn
= f (xn ),
xn + K
o r est le taux de croissance de la population et K un paramtre positif. xn est

leffectif de la population n (par exemple la gnration n).
Les points fixes de cette quation sont solutions de lquation suivante :
x
.
x + K
Lorigine est donc point fixe et il existe un point fixe non trivial :
x = r
x = r K .
Ce point fixe est positif lorsque r > K .
Pour dterminer la stabilit locale des points fixes, calculons la drive de la fonction
f (xn ) :
rK
df
=
.
d xn
(xn + K )2
206
En ce qui concerne lorigine, on a :

r
df
(0) = .
d xn
K
Lorigine est donc localement asymptotiquement stable lorsque r < K .
Pour le point fixe non trivial on a :
K
df
(x ) = ,
d xn
r
ce qui montre que ce point est localement asymptotiquement stable lorsque la condition
inverse, r > K , est vrifie.
En consquence, deux cas peuvent se produire :
r < K : il nexiste pas de point fixe non trivial strictement positif, lorigine est
localement asymptotiquement stable et donc la population nest pas viable et
steint (figure 4.1).
r > K : lorigine est instable, le point fixe non trivial est strictement positif, il
est localement asymptotiquement stable et donc la population est viable et tend
vers ce point fixe (figure 4.2).
Le modle de Verhulst en temps discret est analogue au modle que Beverton et
Holt (1957) ont introduit dans leur ouvrage traitant de la dynamique de populations
de poissons.
xn+1 = xn
xn+1
2,5
xn
1,5
xn+1 = f(xn)
1
0,5
x4 x3 x2
x1
x0 x n
10
15
Figure 4.1 Solutions du modle de Verhulst dans le cas r < K (r = 1.75 et K = 2).
4.1 Dynamique dune seule population
207
xn+1 = xn
xn+1
2,5
xn+1 = f(xn)
xn
1,5
0,5
x0 x1 x 2 x3 x4
x4 x3 x 2 x1
x 0 xn
10
15
Figure 4.2 Solutions du modle de Verhulst dans le cas r > K (r = 3.5 et K = 2), pour deux
conditions initiales diffrentes.
4.1.2 quation logistique

Lquation logistique en temps discret scrit de la manire suivante :
xn+1 = r xn (1 xn ) = f (xn ),
o r > 0 est le taux de croissance de la population.
Cette quation admet deux points fixes, lorigine 0 ainsi que le point fixe x = 1 r1
qui est positif si r > 1.
tudions la stabilit locale de chaque point fixe. On a :
df
= r (1 2xn ).
d xn
df
(0) = r .
d xn
Par consquent, lorsque r < 1 lorigine est stable et si r > 1 lorigine est instable.
Pour le point fixe x , on a :
d f
x = 2 r.
d xn
208
xn+1 = xn
xn+1
0,9
0,8
0,7
xn
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
xn+1 = f(xn)
x0 x1
x2
x3
x4
xn
0,1
0
10
15
20
Figure 4.3 Solutions du modle logistique dans le cas 1 < r < 3 (r = 2.5).
Sa stabilit est assure ds que :

1 <
d f
x = 2 r < 1,
d xn
cest--dire :
1 < r < 3.
En rsum :
Si r < 1, x < 0, lorigine est stable et la population steint.
Si 1 < r < 3, lorigine est instable, x > 0 est stable et la population tend vers
x .
Si r > 3, les deux points fixes sont instables.
La figure 4.3 montre la convergence de la solution vers le point fixe x dans le cas
o 1 < r < 3.
Les points fixes 0 et x de lquation logistique en temps discret sont appels points
fixes de premire itration, car ils vrifient :
xn+1 = f (xn ) = xn .
209
Dans le cas r > 3 nous avons vu quaucun point fixe de premire itration nest
stable. Nous allons donc nous intresser aux points fixes de seconde itration, qui
vrifient :
xn+2 = f ( f (xn )) = g(xn ) = xn .
Dans le cas de lquation logistique, nous obtenons :
xn+2 = r 2 xn (1 xn ) (1 r xn (1 xn )) .
Recherchons les points fixes de ce systme de double itration. Ils sont solutions de
lquation suivante :

x = r 2 x (1 x ) 1 r x (1 x ) ,
dont une solution vidente est lorigine et les autres points fixes sont solutions de
lquation du troisime degr suivante :

2
3
1
1
1
2 x + 1 +
x + 3 = 0.
x
r
r
r
Il est par ailleurs vident que tout point fixe de premire itration est aussi point
fixe de seconde itration, et par consquent nous savons que x = 1 r1 est solution
de lquation du troisime degr
prcdente. Nous pouvons donc diviser le polynme
prcdent par x (1 r1 ) . Nous obtenons ainsi le polynme de second degr
suivant, dont les solutions sont les points fixes de seconde itration :

2
1
1
1
1+
x +
1+
= 0.
x
r
r
r
Le discriminant de cette quation scrit :
r 2 2r 3
,
r2
qui est du signe de r 2 2r 3 = (r + 1)(r 3), et par consquent D > 0 lorsque
r > 3.
Ainsi, lorsque r traverse la valeur 3, le point fixe de premire itration x = 1 r1
nest plus stable mais il apparat un couple de points fixes de seconde itration, que
nous notons x3 et x4 , avec :
1 + r1 + r1 (r + 1)(r 3)
x3 =
,
2
1 + r1 r1 (r + 1)(r 3)
.
x4 =
2
D=
210
Ces deux points fixes de seconde itration vrifient :

x4 = f x3 ,

x3 = f x4 ,
et donc :

x3 = f f x3 = g x3 ,

x4 = f f x4 = g x4 .
La stabilit locale de ce couple de points fixes de seconde itration est obtenue
lorsque lon a :

d f d f

d xn x4 d xn x3 < 1.
Un calcul simple montre que cette condition est quivalente :
|1 (r + 1)(r 3)| < 1.
Ltude de cette ingalit montre que lexistence et la stabilit du couple de points
fixes de seconde itration est obtenue dans le domaine suivant :
3 < r < 1 + 6 3, 46.

La figure 4.4 montre la solution dans le domaine o le couple de points fixes de
seconde itration est stable. On observe une dynamique priodique de priode 2.
Il est ensuite possible de montrer que lorsque r > 1 + 6 il apparat des points fixes
de quatrime itration, qui vrifient :
xn+4 = g (g(xn )) = xn .
Il apparat quatre nouveaux points
fixes correspondant un cycle de priode 4
(figure 4.5), qui est stable pour r > 1 + 6 mais devient instable lorsque r dpasse une
certaine valeur. Ainsi de suite, en augmentant les valeurs de r , on accumule rapidement
les bifurcations avec doublement de priode. Cela conduit pour une valeur critique du
paramtre rc un rgime chaotique, avec une srie en temps imprdictible.
Sur la figure 4.6 sont reprsentes, pour diffrentes valeurs de r , les valeurs de xn
obtenues pour 1500 < n < 2000, cest--dire un moment o on suppose avoir atteint
le rgime asymptotique. On voit ainsi apparatre les valeurs de r pour lesquelles on
a extinction (0 < r < 1) puis convergence vers un point fixe unique (1 < r < 3).
Pour r > 3 on voit lapparition de 2 points fixes, puis 4, puis 8, conduisant rapidement
une dynamique chaotique. Pour certaines grandes valeurs de r on a nanmoins de
nouveau des dynamiques priodiques, par exemple de priode 6, 5 ou 3 (figure 4.7).
211
xn+1 = xn
xn+1
0,9
0,8
0,7
xn
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
xn+1 = f(xn)
x0
x1
x2
x4
x3
0,1
xn
10
Figure 4.4 Solutions du modle logistique dans le cas 3 < r < 1 +
15
20
6 (r = 3.2).
xn+1 = xn
xn+1
0,9
0,8
0,6
xn
0,7
0,5
0,4
0,3
0,2
xn+1 = f(xn)
x0
x1
x4
x2
x 3 xn
0,1
0
Figure 4.5 Solutions du modle logistique dans le cas 1 +
10
15
20
6 < r < rc (r = 3.5).
212
0.9
0.8
0.7
xn
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.5
1.5
2
r
2.5
3.5
Figure 4.6 Diagramme de bifurcation du modle logistique pour 0 < r < 4.

1
0.9
0.8
0.7
xn
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
3.6
3.65
3.7
3.75
3.8
r
3.85
3.9
3.95
Figure 4.7 Diagramme de bifurcation du modle logistique pour 3.6 < r < 4.
213
Exercice Le modle suivant est bas sur la relation de stock-recrutement propose
par Ricker (1954) dans le cadre de ltude de la dynamique de populations de

poissons :
xn+1 = xn ex p[r (1 xn /K )],
o r > 0 est le taux de croissance de la population et K > 0 sa capacit limite.
1) Montrer que ce modle admet deux points fixes : 0 et K .
2) Montrer que 0 est toujours instable et que K est stable lorsque 0 < r < 2.
3) Construire avec Matlab le diagramme de bifurcation du modle de Ricker.
Solution Le diagramme de bifurcation du modle de Ricker est reprsent
sur la figure 4.8.
1000
900
800
700
xn
600
500
400
300
200
100
0.5
1.5
2
r
2.5
3.5
Figure 4.8 Diagramme de bifurcation du modle de Ricker pour 0 < r < 4 et K = 200.
214
4.2 MODLE DUNE POPULATION STRUCTURE :

MODLE DE LESLIE
4.2.1 Cycle de vie
Nous considrons une population structure en ge. Soit xi (t) le nombre de femelles
dge i dune population au temps t, o i [1, N ] avec N le nombre de classes dge.
La figure 4.9 montre un cycle de vie o les classes dge sont reprsentes par des
cercles et les flches reprsentent le vieillissement, avec passage dune classe dge
la suivante, ainsi que la reproduction en reliant une classe dge la premire.
Figure 4.9 Cycle de vie dune population structure en classes dge.
Nous supposons que la dure du pas de temps (t t + 1) est gale la dure dune
classe dge (i i + 1), par exemple une anne.
Le modle scrit de la manire suivante en prenant en compte le vieillissement des
individus et la reproduction :
x1 (t + 1) =
N

f i xi (t),
i=1
xi (t + 1) = si xi (t),
o f i est la fcondit de la classe dge i, cest--dire le nombre de jeunes femelles
de classe 1 au temps t + 1 engendres par une femelle dge i au temps t, et si est la
survie de la classe dge i, cest--dire la proportion des femelles de classe dge i au
temps t survivant dans la classe dge i + 1 au temps t + 1.
Il sagit dun modle linaire en temps discret, qui peut tre crit sous forme
matricielle :
x1 (t)
x1 (t + 1)
x2 (t)
x2 (t + 1)
. ,
.
=
L
.
x N (t + 1)
x N (t)
4.2 Modle dune population structure : modle de Leslie
avec :
L=
f1
s1
0
.
0
f2 .
.
0 .
.
s2 0
.
. .
.
. . s N 1
fN
0
0
.
0
215
Cette matrice sappelle une matrice de Leslie. Il sagit dune matrice non ngative
car tous ses lments sont positifs ou nuls.
Dans le cas o les individus sont classs non pas par ge mais par taille, par exemple,
ils sont susceptibles de survivre dans la mme classe de taille lanne suivante, il sagit
dune matrice dUsher qui scrit :
L=
f 1 + p1
s1
0
.
0
f2
p2
s2
.
.
.
.
0
.
p3
.
.
.
0 s N 1
fN
0
0
.
pN
o pi reprsente la proportion dindividus qui survivent dans la classe de taille i entre

t et t + 1.
4.2.2 Matrices rductibles, irrductibles, primitives

La solution dun modle de Leslie dpend de la nature du cycle de vie.
Dfinition 4.1 Irrductibilit Un cycle de vie est dit irrductible sil existe un chemin
orient permettant de passer de nimporte quelle classe dge nimporte quelle autre
classe dge.
La figure 4.10 montre un cycle de vie rductible, car il est impossible daller de la
classe dge 4 aux classes dge 1, 2 et 3. La figure 4.11 montre au contraire un cycle
de vie irrductible, o il existe un chemin permettant de relier toutes les classes dge.
Figure 4.10 Exemple dun cycle de vie rductible.
216
Nous ne considrerons que les cycles de vie irrductibles, car si un cycle de vie est
rductible il est possible de le dcomposer en plusieurs composantes irrductibles. Par
exemple dans le cas de la figure 4.10, on peut enlever la classe dge 4 et le cycle ainsi
constitu devient irrductible (figure 4.11). La solution de la classe dge 4 se dduirait
des solutions du modle avec les trois premires classes dge avec une simple relation
de proportionalit entre la classe 3 et la classe 4.
Figure 4.11 Exemple dun cycle de vie irrductible et primitif.
Dfinition 4.2 Primitivit Un cycle de vie est dit primitif sil est irrductible et si le
pgcd des longueurs de ses boucles est gal 1.

Une boucle est dfinie par un chemin partant dune classe dge et y revenant. La
figure 4.11 montre un cycle de vie primitif avec une boucle de longueur 2 et une boucle
de longueur 3. Par contre, la figure 4.12 montre un cycle de vie imprimitif avec une
seule boucle de longueur 3.
Figure 4.12 Exemple dun cycle de vie irrductible et imprimitif.
Dans le cas dune matrice primitive, il existe le thorme de Perron-Frobenius qui

prdit le comportement asymptotique du modle.
Thorme 4.3 Thorme de Perron-Frobenius 1) Si L est une matrice de Leslie non
ngative et primitive, alors il existe une valeur propre relle l1 > 0, qui est racine
simple de lquation caractristique. Cette valeur propre est strictement plus grande
que toutes les autres valeurs propres de la matrice et le vecteur propre w1 qui lui est
associ est tel que toutes ses composantes sont relles et positives.
217
2) Si L est irrductible mais non primitive (cyclique) avec un indice dimprimitivit

d, il existe une valeur propre relle l1 > 0, qui est racine simple de lquation
caractristique, telle que i =
1, l1 > |li | ; en outre, il existe
(d 1) valeurs propres
complexes dont le module est gal l1 : l j = |l1 | exp 2ikp
avec k [1, d 1].
d
Dans ce cas la solution est asymptotiquement priodique avec une priode gale d.
La valeur propre l1 a une signification biologique importante : elle reprsente
le taux de croissance asymptotique de la population (voir la section suivante). Les
composantes du vecteur propre w1 ont aussi une signification biologique importante :
elles reprsentent les proportions dindividus dans les diffrentes classes dge dans le
rgime asymptotique.
4.2.3 Thorme ergodique

Dans cette section, nous considrons le cas dune matrice L irrductible et primitive.
Lvolution de la population scrit :
n(t + 1) = Ln(t).
Partant de la condition initiale n(0), il vient :
n(1) = Ln(0),
n(2) = Ln(1) = L 2 n(0),
et ainsi de suite jusqu t :
n(t) = L t n(0).
Soient li les valeurs propres de la matrice L et wi les vecteurs propres associs. Le
thorme de Perron-Frobenius nous permet daffirmer quil existe une valeur propre
relle l1 > 0 de module strictement plus grand que celui de toutes les autres valeurs
propres, et dont le vecteur propre w1 possde des composantes relles et positives.
Dcomposons la condition initiale sur la base des vecteurs propres de L :
n(0) =
N

ci wi .
i=1
En substituant dans les relations prcdentes, il vient :

n(1) = Ln(0) = L
ci wi =
ci li wi ,
n(2) = Ln(1) = L
i

ci li wi =
et lanne t :
n(t) =
N

i=1

i
ci lit wi ,
ci li2 wi ,
218
ou encore :
n(t) = c1 lt1 w1 +
N

ci lit wi .
i=2
Divisons par
lt1
cette expression :

n(t)
=
c
w
+
ci
1
1
lt1
N
i=2
li
l1
t
wi ,
et faisons tendre t :
n(t)
= c1 w1 ,
t lt
1
lim
car tous les autres termes sannulent puisque les rapports ( ll1i )t 0, l1 tant la valeur
propre dominante strictement plus grande que toutes les autres. Ce rsultat est connu
sous le nom de thorme ergodique et il montre que lorsque t :
1) La population saccrot dun facteur l1 chaque pas de temps. l1 reprsente
donc le taux de croissance asymptotique de la population.
2) La distribution dge stable est donne par le vecteur propre w1 dont les composantes, une fois ce vecteur normalis, reprsentent les proportions dans les diffrentes
classes dge lasymptotique.
Dans le cas dune matrice de Leslie, le calcul de la distribution dge stable est
immdiat car on a :
Lw1 = l1 w1 ,
et en fixant la premire composante du vecteur w11 , il vient pour la seconde :
w12 =
w13 =
s1
w11 ,
l1
s2
s1 s2
w12 = 2 w11 ,
l1
l1
et ainsi de suite :
i1

w1i =
sj
j=1
li1
1
w11 ,
w11 tant dtermin par la condition de normalisation du vecteur propre w1 .
219
Exercice Rechercher le comportement asymptotique du modle de Leslie dfini
par lamatrice L suivante

:
0
1 2
L = 0.5 0 0 .
0 0.5 0
Solution La matrice est primitive. Les valeurs propres sont solutions de
lquation caractristique suivante :

2l3 l 1 = (l 1) 2l2 + 2l + 1 = 0,
3ip
1
dont les solutions sont : l1 = 1, l2 = 12 exp 3ip
4 et l3 = 2 exp 4 .
Il existe donc une valeur propre dominante l1 = 1 qui reprsente le taux de
croissance asymptotique de la population. Il sagit ici dun cas particulier avec
une population lquilibre puisque le taux de croissance asymptotique est gal
1. La distribution dge stable correspondante est donne par le vecteur propre
w1 associ l1 . Celui-ci vrifie :
Lw1 = l1 w1 = w1 .
En choisissant w11 = 1, il vient :

1
1
w12 = w11 = ,
2
2
1
1
w13 = w12 = .
2
4
Pour obtenir la proportion des individus de la population dans les classes dge
en rgime asymptotique, il faut normaliser le vecteur propre 1. Il vient :
p1 = 47 , p2 = 27 et p3 = 17 .
Exercice Rechercher le comportement asymptotique des modles de Leslie ou
dUsherdfinis par les matrices

L suivantes :
0 0 0 f4
s1 0 0 0
1) L =
0 s2 0 0 ,
0 0 s3 0
avec s1 = s2 = s3 = 0.2 et f 4 = 10.
220
0 f2 f3 0
s1 0 0 0
2) L =
0 s2 0 0 ,
0 0 s 3 p4
avec s1 = s2 = s3 = 0.5, f 2 = 4, f 3 = 16 et p4 = 0.2.
a) Indiquer si la matrice est rductible, irrductible, cyclique (en prcisant lindice
dimprimitivit) ou primitive. Si la matrice est rductible, indiquer comment la
dcomposer.
b) Rechercher le taux de croissance asymptotique. crire pour cela lquation
caractristique et, si ncessaire, en rechercher une solution vidente.
c) Prciser si la population est en croissance, en extinction ou en quilibre.
Solution 1) La matrice L est primitive et cyclique avec un indice dim-
primitivit de 4. Le comportement asymptotique dpend de la valeur propre

dominante solution de lquation caractristique suivante :
l4 = s1 s2 s3 f 4 .
Avec les valeurs numriques le taux de croissance asymptotique l < 1 et
donc la population est en extinction : la solution tend vers 0 de manire non
monotone.
2) La matrice L est rductible. En isolant la dernire classe dge la matrice de
Leslie correspondant aux trois premires classes dge est primitive. Lquation
caractristique est la suivante :
l3 s1 f 2 l s1 s2 f 3 = 0.
Avec les valeurs numriques fournies on vrifie facilement que l = 2 est valeur
propre, et en consquence lquation caractristique peut secrire :

(l 2) l2 + 2l + 2 = 0,
qui admet comme autres valeurs
propres la paire complexe conjugue 1 + i
et 1 i de module r = 2. La valeur propre dominante est donc l = 2.
Son module tant suprieur 1 leffectif de la population crot, de manire
monotone.
4.3 Dynamique de deux populations
221
4.3 DYNAMIQUE DE DEUX POPULATIONS

4.3.1 Modle de Nicholson-Bailey
Le modle de Nicholson-Bailey dcrit la dynamique dun systme hte-parasitode
dune gnration la suivante. Ce modle scrit :
xn+1 = lxn exp (ayn ) ,

yn+1 = cxn (1 exp (ayn )) ,
(4.1)
o xn et yn sont respectivement le nombre dhtes et le nombre de parasitodes la

gnration n. l est le taux de croissance intrinsque des htes. En effet, en labsence de
parasitode la premire quation scrit xn+1 = lxn , ce qui montre que la population
dhtes serait dans ces conditions multiplie dun facteur l chaque gnration.
La fonction exp (ayn ) < 1 reprsente la fraction des htes qui sont non parasits
et vont donc contribuer la gnration suivante des htes. Cette fonction rduit la
croissance des htes en prsence du parasitode. a est un paramtre strictement positif
qui quantifie limpact du parasitode sur son hte. (1 exp (ayn )) reprsente la
fraction des htes qui sont parasits et vont donc contribuer la prochaine gnration
des parasitodes. c est le nombre moyen de parasitodes viables issus dun seul hte
parasit.
Les points fixes de ce systme sont solutions du systme suivant :

x = lx exp ay ,

y = cx 1 exp ay .
Lorigine est point fixe ainsi que le point non trivial (x , y ) tel que :
x =
y =
1 l ln l
,
ac l 1
ln l
.
a
Ce dernier point est positif si l > 1, cest--dire si le taux de croissance des htes est
suprieur 1. Il sagit dune hypothse raliste du point de vue biologique puisquelle
signifie quen labsence de parasitode la population hte se dvelopperait.
Pour tudier la stabilit locale des points fixes, calculons la matrice Jacobienne :

l exp (ayn )
alxn exp (ayn )
A=
.
c (1 exp (ayn )) acxn exp (ayn )
222
En ce qui concerne le point non trivial, aprs quelques simplifications il vient :

A x ,y

=
1
ax

acx
c 1 l1
l

,
dont le dterminant scrit aprs un calcul simple :

l ln l

.
det A x , y =
l1
Il est facile de montrer que ce dterminant est suprieur 1 pour toutes les valeurs
des paramtres du modle. En effet :

det A x , y > 1 Q (l) = l 1 l ln l < 0.
yn
Or Q (1) = 0 et ddlQ = ln l < 0 pour l > 1. En consquence, la fonction

Q (l) < 0 pour tout l > 1. On a donc det A(x , y ) > 1 et le point fixe (x , y ) est
instable.
La figure 4.13 montre la solution du modle de Nicholson-Bailey, avec non persistence du systme. Ce modle prvoit donc limpossibilit de coexister pour un hte
et son parasitode. De ce fait, plusieurs modifications du modle de Nicholson-Bailey
ont t proposes, notamment par May (1978) et par Beddington et al. (1975).
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
(x0,y0)
10
20
xn
xn
30
10
15
20
25
Figure 4.13 Solutions du modle de Nicholson-Bailey (4.1). a = 0.15, l = 2, c = 1.
yn
223
May a propos un autre terme pour reprsenter la fraction des htes non parasits,
conduisant au modle suivant :
ayn b
xn+1 = lxn 1 +
,
b

ayn b
.
yn+1 = cxn 1 1 +
b
(4.2)

b
Le nouveau terme, 1 + aybn
, est le terme dordre 0 (reprsentant donc les individus non parasits) dune distribution binomiale ngative. Lorsque le paramtre positif
b , on retrouve une distribution de Poisson avec le terme exp(ayn ) utilis
dans le modle de Nicholson-Bailey (4.1). Le modle modifi par May est donc une
gnralisation du modle de Nicholson-Bailey.
Lorigine est point fixe de ce nouveau modle ainsi que le point non trivial (x , y )
tel que :
x =
y =
1 l
y,
cl1

b
1/b
l 1 .
a
Ce dernier point est positif si l > 1 et May a montr quil est stable si et seulement
si b < 1. On obtient donc dans ce cas coexistence des populations hte et parasitode
(figure 4.14).
Beddington et al. ont propos une autre modification du modle de NicholsonBailey en utilisant une croissance de type logistique pour la population dhtes en
absence de parasitode, selon les quations suivantes :

xn
xn+1 = xn exp (ln l) 1
exp (ayn ) ,
K
yn+1 = cxn (1 exp (ayn )) ,
(4.3)
o K est la capacit limite de la population hte.
Selon les valeurs des paramtres, ce modle prvoit :
1) la coexistence des populations hte et parasitode avec un point fixe non trivial
positif stable (figure 4.15) ;
2) une trajectoire invariante (figure 4.16) ;
3) des solutions priodiques (figure 4.17) ;
4) ou encore un attracteur chaotique (figure 4.18).
224
20
30
18
25
16
14
xn
20
yn
12
10
15
yn
10
(x0,y0)
2
0
10
xn
20
30
10
20
30
40
Figure 4.14 Solutions du modle de Nicholson-Bailey modifi par May (4.2). a = 0.15, l = 2,
c = 1, b = 0.5.
13
12
7,5
11
7
xn
yn
10
6,5
9
8
6
7
yn
5,5
6
5
(x0,y0)
8
10
xn
11
12
13
20
40
60
Figure 4.15 Solutions du modle de Nicholson-Bailey modifi par Beddington et al. (4.3).
a = 0.15, l = exp(2), c = 1, K = 20.
225
15
yn
10
0
0
10
15
20
25
xn
Figure 4.16 Solutions du modle de Nicholson-Bailey modifi par Beddington et al. (4.3),
montrant une trajectoire invariante lasymptotique. La dynamique transitoire et les pointills
reliant les points successifs ne sont pas reprsents par souci de lisibilit. a = 0.15, l = exp(2),
c = 1, K = 25.
20
18
16
14
yn
12
10
8
6
4
2
0
0
10
15
xn
20
25
30
35
montrant une dynamique priodique lasymptotique. a = 0.15, l = exp(2), c = 1, K = 31.
226
45
40
35
30
yn
25
20
15
10
5
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
xn
montrant une dynamique chaotique. a = 0.15, l = exp(2.5), c = 1, K = 50.
Chapitre 5
Modles spatialiss de dynamique

des populations
Dans cette partie nous proposons une introduction aux modles spatialiss de dynamique des populations. Nous sparons ce chapitre en deux sections selon que la
structuration spatiale est continue ou discrte.
5.1 STRUCTURATION SPATIALE CONTINUE

Nous abordons dans cette section les modles de dynamique des populations o
lespace est continu, en distinguant les cas o le temps est trait comme une variable
continue ou bien comme une variable discrte.
5.1.1 quations aux drives partielles

Nous montrons dans ce chapitre comment reprsenter une structuration spatiale continue puis nous montrons comment analyser un exemple particulier. Le domaine mathmatique abord dans cette section est trs vaste et concerne les quations aux drives
partielles. En effet, les variables dtat dpendent maintenant du temps et de lespace
et les drives qui interviennent dans la modlisation sont des drives partielles, par
rapport la variable de temps ou celle despace. Pour simplifier notre prsentation,
nous nous focaliserons sur le cas o lespace est reprsent par une droite ou un
segment. La formulation obtenue se gnralise un espace plusieurs dimensions.
On considre un domaine V = ]a; b[. On note u (x, t) la densit dune population
en x linstant t, qui sera suppose de classe C 1 par rapport t et de classe C 2 par
228
5 Modles spatialiss de dynamique des populations
rapport x. Nous allons maintenant exprimer les termes de transport. Deux types de
transport seront dtaills : la diffusion et ladvection.
a) La diffusion
La diffusion rsulte du dplacement alatoire des individus. On suppose quen chaque

point x, les individus ont une probabilit idendique de se dplacer dun ct ou de
lautre. On note f (x, t) le flux dindividus en x linstant t. La loi de Fick exprime le
fait quen chaque point x et chaque instant t, le flux est proportionnel la variation
de la densit u par rapport la variable spatiale. Le coefficient de proportionnalit,
D, est appel coefficient de diffusion. Il peut dpendre de la position spatiale x :
D = D (x). En outre, le signe de cette drive de u par rapport x est oppos celui
du flux. En effet, si la densit est dcroissante en x, comme les individus se dplacent
alatoirement, le flux est orient positivement. Il en dcoule la relation :
f (x, t) = D (x)
Par ailleurs, la variation de la densit u par rapport au temps t, chaque instant et en

chaque x, est gale la variation spatiale du flux au mme endroit et au mme instant.
En effet, si le flux dcrot en x, cela implique quil est plus important en x quen x +
donc les individus saccumulent en x, par consquent la densit en u (x, t) augmente
au cours du temps :
u
f
=
t
x
Il en rsulte lexpression suivante :

u
u
=
D (x)
t
x
x
Dans le cas particulier o le coefficient de diffusion est constant (indpendant de x),
lexpression prcdente devient :
2u
u
= D 2
t
x
b) Ladvection
Le transport advectif correspond un dplacement de la population, une vitesse

dx
dt = v (x), cest--dire de lensemble des individus, dans une direction donne. Par
exemple, dans le cas o v (x) est constante (gale v), la densit totale des individus
est constante au cours du temps : les individus sont seulement dplacs, leur quantit
est invariante, donc :
du
= 0.
dt
5.1 Structuration spatiale continue
229
Or on a :
du
dt
u dt u d x
+
t dt x dt
u
u
=
+v
= 0.
t
x
On obtient donc la formulation de ladvection :
u
u
= v
t
x
Dans le cas o v dpend de x, cette formulation stend en :
=
u
(v (x) u)
=
t
x
c) quation Raction - Advection - Diffusion
Aux termes de transport des individus peuvent videmment sajouter tous les termes
dcrivant les processus dmographiques et autres, vus dans les chapitres prcdents et
regroups ici sous le nom de processus de raction. En chaque x et pour tout t, le terme
de raction est not F (u (x, t)). Une quation permettant de dcrire la dynamique de
la densit u est lquation Raction - Advection - Diffusion suivante :

u
u
(v (x) u)
=
D (x)
+ F (u) .
t
x
x
x
Cest une quation aux drives partielles. Pour pouvoir dterminer une solution
de cette quation, il est ncessaire de prciser une condition initiale u (0, x) et des
conditions aux bords a et b du domaine V. On comprend effectivement que la densit u en x linstant t dpendra de la distribution initiale des individus et de la
manire dont les individus se comportent aux bords du domaine : sont-ils contraints
rester dans le domaine, peuvent-il sortir et alors de quelle manire ? Les mthodes
permettant de dterminer les solutions analytiques (quand cest possible) de ce type
dquations sortent du contexte de ce cours. Le lecteur intress pourra alors se rfrer
aux mthodes de transformation de Laplace ou Fourier par exemple. Une autre voie
dveloppe pour lutilisation de ce type dquations en modlisation en cologie porte
sur leur analyse numrique, cest- -dire sur les mthodes mathmatiques permettant
de dfinir des conditions et des algorithmes rigoureux pour la simulation sur ordinateur.
Cest galement un domaine qui sort du cadre de cet ouvrage.
Conditions aux bords de Dirichlet
Les conditions aux bords de Dirichlet sont des conditions qui fixent la valeur de u en
a et en b pour tout t :
u (t, a) =
u (t, b) =
A1 ,
A2 .
230
Conditions aux bords de Neumann
Les conditions aux bords de Neumann sont des conditions qui fixent le flux en a et en
b pour tout t :
u
|x=a =
x
u
|x=b =
x
A1 ,
A2 .
d) Exemple : le modle de Fisher
On considre maintenant un exemple particulier dcrivant la dynamique dune population qui diffuse et crot en chaque point selon une loi logistique. Elle peut tre
reprsente par le modle unidimensionel suivant (quation de Fisher) :

N
N
2 N
= rN 1
+D 2
t
K
x
o t est le temps et t R, x dsigne la coordonne spatiale et x R, N est la densit
de population, r > 0 est le taux de croissance intrinsque de la population, K > 0
est la capacit limite du milieu, D est le cfficient de diffusion. Dans cet exemple,
pour lequel on propose une analyse, on fixera les conditions aux bords. Essayons
tout dabord de se faire une ide de la dynamique avant de procder lanalyse. Si
initialement, il ny a aucun individu nulle part, cest--dire si N (0, x) = 0 pour tout x,
alors clairement N (t, x) = 0 pour tout x et pour tout t 0. De la mme manire, si
initialement la population est sa capacit limite en tout x, alors N (t, x) = K pour
tout x et tout t 0. Ce sont les solutions stationnaires et homognes du modle. La
stationnarit est dfinie par :
N
= 0,
t
et lhomognit est dfinie par :
N
= 0.
x
On peut voir facilement quil ny a que les deux solutions prcdentes qui sont homognes et stationnaires. Les questions que lon va aborder dans lanalyse suivante sont :
les solutions prcdentes sont-elles stables ? Si lon perturbe la solution qui est instable
(N (t, x) = 0), la dynamique nous conduit-elle vers la solution homogne stationnaire
stable (N (t, x) = K ) ? Pour cela, on va supposer que la solution N (t, x) = 0 a t
perturbe dans un pass lointain, ce qui se traduit :
lim N (t, x) = 0,
231
et on va montrer que lorsque le temps devient grand, en tout x, la population atteint sa

capacit limite :
lim N (t, x) = K .
t+
Lanalyse va consister rechercher une solution particulire qui va de la solution

N = 0 la solution N = K quand t parcourt R. La solution particulire recherche
est appele onde progressive car, comme on le voit sur la figure 5.2, elle dcrit
une onde qui se dplace au cours du temps le long de laxe des x. Nous commenons
lanalyse en construisant une quation adimensionnalise, cest--dire en faisantles
changements de variables et de paramtres suivants : u = N /K , t = r t et y = x Dr .
Lcriture du modle avec ces nouvelles variables donne :
2u
u
= u (1 u) + 2
t
y
Une solution donde progressive u vrifie la proprit suivante :
u (t, y) = u (0, y ct) ,
o c est la clrit de londe progressive. Il en dcoule que la fonction u peut se
ramener une fonction une seule variable U : u (t, y) = U (y ct) (solution
donde). Posons z = y ct et crivons lquation diffrentielle que satisfait la
nouvelle variable U . En effet, connatre U nous permet de connatre u et comme U
est une fonction une seule variable, elle vrifie une quation diffrentielle ordinaire.
Son tude se fera au moyen des mthodes dcrites dans les chapitres antrieurs. On a :
u
d (U (z (t)))
dU dz
dU
=
=
= c
,
t
dt
dz dt
dz
et
u
y
2u
y2
=
=
d (U (z (y)))
dU dz
dU
=
=
,
dy
dz dy
dz
d 2U
dz 2
En utilisant lquation qui gouverne u et les deux relations prcdentes, on en dduit :

c
dU
d 2U
= U (1 U ) +
dz
dz 2
Cest une quation diffrentielle dordre deux, non linaire. En posant V = dU

dz , on
peut remplacer cette quation par le systme diffrentiel deux variables quivalent :
dU
dz
dV
dz
= V,
= U (1 U ) cV .
232
Portrait de phase de londe progressive de Fisher
0.04
0.02
0
Variable V
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.2
0.4
0.2
0.6
0.8
Variable U
Figure 5.1 Portrait de phase illustrant la prsence dune orbite htrocline : cette orbite montre
que londe progressive recherche existe.
Les conditions poses sur N quand t tend vers nous permettent dcrire :
lim U (z) = 1,
et
lim U (z) = 0.
z+

Lesystmediffrentiel gouvernant (U , V ) admet deux quilibres : U1 , V1 = (0, 0)
et U2 , V2 = (1, 0), qui correspondent aux solutions stationnaires homognes du
modle de Fisher. La stabilit de ces quilibres est donne par la matrice Jacobienne
lquilibre :

0
1
A1 =
,
1 c

en U1 , V1 et :

0 1
,
A2 =
1 c

U2 , V2 . Les valeurs propres de A1 sont de parties relles ngatives, lquilibre
en
U1 , V1 est doncstable. Les valeurs propres de A2 sont relles et de signes opposs, donc U2 , V2 est un point selle. Le portrait de phase, donn sur la figure 5.1,
1.2
233
Onde progressive du modle de Fisher

1.4
Distribution au temps t1
1.2
Densit normalise u
0.8
0.6
0.4
0.2
0
5
0
Position spatiale x
Figure 5.2 Simulation numrique illustrant la solution donde progressive recherche du modle
de Fisher. Les courbes reprsentent u(t, x) pour trois valeurs diffrentes de t, avec t1 < t2 < t3 .
illustre lexistence dune orbite htrocline qui joint les deux quilibres. Cette orbite
correspond donc une solution qui vrifie les conditions sur U quand z tend vers .
On a donc lexistence dune solution donde
progressive
qui satisfait les conditions

de notre problme. En outre, lquilibre U1 , V1 est sur le bord du domaine de validit biologique U 0. Il ne peut donc pas sagir dun foyer, ce qui implique que
lquation caractristique de la matrice Jacobienne A1 na pas de solution complexe.
Son discriminant est positif, ce qui entraine que c 2. Dans le systme de variables
initiales (N , x, t), cette condition implique
que si une onde progressive se produit, elle
admet une clrit minimale cmin = r D.
5.1.2 Modles individu-centrs

Une autre approche de modlisation trs populaire en cologie concerne les modles
individu-centrs. Contrairement aux modles prsents jusqu prsent qui sont dfinis par des quations mathmatiques, les modles individu-centrs font partie de la
234
catgorie des modles informatiques car ils sont dfinis par un algorithme implment
en utilisant un langage de programmation. Nous verrons dautres exemples de modles
informatiques dans les sections suivantes : les rseaux ditrations couples et les
rseaux dautomates cellulaires. Parmi les modles informatiques, ce qui caractrise
les modles individu-centrs cest lutilisation dun algorithme qui dfinit les processus
de dmographie, dplacement, interactions, mortalit, etc., au niveau de lindividu.
Il sagit dun domaine trs vaste et le lecteur intress pourra se reporter aux
rfrences bibliographiques fournies la fin de louvrage. Nous allons ici nous limiter
la prsentation dun exemple simple proie-prdateur similaire au modle de LotkaVolterra tudi analytiquement dans les sections ddies aux systmes dquations
diffrentielles ordinaires et leurs applications en dynamique des populations. Comme
dans la section prcdente, il sagit dun exemple avec un espace continu, mais il est
cette fois bidimensionnel.
Considrons donc un espace deux dimensions continu dans lequel deux catgories
dindividus, des proies et des prdateurs, se dplacent et interagissent. Dfinissons
des conditions toriques de voisinage aux bords de cet espace, cest--dire que le bord
gauche de lespace est connect au bord droit et de mme pour les bords haut et
bas. Dfinissons un voisinage sous la forme dun disque de rayon r ad autour de
chaque individu. Au dpart on distribue un certain nombre de proies et de prdateurs
alatoirement dans lespace. Ensuite chaque pas de temps chacune des proies se
dplace alatoirement dans son voisinage, se reproduit avec la probabilit a (on donne
alors lenfant une position alatoire au sein du voisinage de son parent) et meurt
avec la probabilit b. Puis chacun des prdateurs se dplace alatoirement dans son
voisinage, capture chaque proie de ce voisinage avec la probabilit g, se reproduit
(pour chaque proie capture le prdateur engendre un enfant avec la probabilit e,
auquel on donne alors une position alatoire au sein du voisinage de son parent), et
meurt avec la probabilit m.
Nous venons de dfinir un modle individu-centr (individual-based model en
anglais). Contrairement aux modles informatiques dfinis dans les prochaines sections
o lespace sera discret et o on sintressa lvolution au cours du temps de variables
discrtes (rseau dautomates cellulaires) ou continues (rseau ditrations couples)
caractrisant chaque portion despace (cellule), dans un modle individu-centr on a
une collection dindividus caractriss par des attributs et on sintresse lvolution
au cours du temps du nombre dindividus et de leurs attributs. Parmi ces attributs on
a la localisation dans lespace si cest un modle spatialis, et gnralement dautres
tels que lge, la taille, etc.
Nous avons construit le modle proie-prdateur individu-centr ci-dessus par analogie avec le modle de Lotka-Volterra, rappel ci-aprs :
dx
dt
dy
dt
235
= r x ax y,
= my + eax y,
(5.1)
o x est le nombre de proies et y le nombre de prdateurs.

On peut assimiler le paramtre r (taux de croissance des proies) du modle
(5.1) notre variable alatoire a b. Le nombre de proies captures par
prdateur par unit de temps dans le modle (5.1), ax, est, dans notre cas, gxl ,
o xl est le nombre local de proies, cest dire le nombre de proies dans le
voisinage du prdateur. En supposant une distribution homogne des proies on
a xl = x sur f ace_voisinage/sur f ace_totale et donc on peut assimiler le
paramtre a g sur f ace_voisinage/sur f ace_totale. Les paramtres m et e du
modle (5.1) sont les mmes que dans le modle individu-centr sauf que ce sont dans
ce dernier cas des variables alatoires.
En gnral on ne pourra pas tudier le comportement des modles informatiques
autrement que par simulation numrique. Un exemple dimplmentation numrique
du modle proie-prdateur individu-centr utilisant la plate-forme NetLogo est fourni
en annexe. Le code permet de tracer lvolution en fonction du temps du nombre de
proies (courbe grise a sur les graphiques en bas gauche dans les figures 5.3 et 5.4) et
de prdateurs (courbe noire b) obtenus en xcutant le modle individu-centr ainsi
que ces nombres (courbe grise c pour les proies et courbe noire d pour les prdateurs)
calculs partir de lapproximation dEuler du modle de Lotka-Volterra (5.1) :
xt+1 = xt + r xt axt yt ,
yt+1 = yt myt + eaxt yt .
(5.2)
Quand le voisinage est petit (r ad = 1, figure 5.3, la taille totale de lespace de simulation tant de 51 * 51) les rsultats sont trs diffrents alors que quand le voisinage est
grand (r ad = 10, figure 5.4) ils sont trs proches. On obtient dans le cas dinteractions
locales (figure 5.3) des distributions de proies et de prdateurs trs htrognes, avec
des vagues successives de groupes de proies progressivement tues par des
groupes de prdateurs. Rien de tel dans le cas dinteractions plus globales (figure
5.4). Nous avons donc une illustration de limpact de la nature des interactions, locales
(figure 5.3) ou plus globales (figure 5.4), sur la dynamique dun modle spatialis.
236
Figure 5.3 Linterface graphique associe limplmentation individu-centre du modle de

Lotka-Volterra dans NetLogo. Cas o le rayon du voisinage est petit rad = 1.
Figure 5.4 Modle de Lotka-Volterra individu-centr. Cas o le rayon du voisinage est grand
rad = 10.
5.2 Modles multisites
237
5.2 MODLES MULTISITES

Aprs avoir prsent les modles o lespace tait continu, une deuxire faon daborder la spatialisation des modles de dynamique des populations consiste considrer
un espace discrtis. Dans ce cas, lespace est reprsent par un ensemble fini de sites
connects par des vnements de dispersion. Nous allons prsenter successivement
les cas o le temps est trait comme une variable continue puis comme une variable
discrte. Enfin, nous aborderons un dernier cas, les rseaux dautomates cellulaires,
o espace, temps et variables dtat sont discrets.
5.2.1 quations diffrentielles ordinaires couples

Dans le cas o lespace est discret et le temps continu, le modle spatialis appartient
la classe des quations diffrentielles ordinaires couples. Dans le cas dune seule
population rpartie sur N sites, on peut crire le modle sous la forme gnrale
suivante :
xi =
N

m i j (x)x j
j=1
j=i
N

m ji (x)xi + f i (xi ),
(5.3)
j=1
j=i
o x = (x1 , ..., xi , ..., x N ) est le vecteur population, xi , i [1, ..., N ], tant la densit
dindividus sur chaque site i, m i j est le taux de migration du site j vers le site i,
qui dpend gnralement du vecteur population, et la fonction f i (xi ) reprsente la
dynamique locale de la population sur le site i. Nous supposons ici que cette fonction
f i ne dpend que de la population xi sur le site i.
On peut gnraliser le modle (5.3) dans le cas dun nombre quelconque K de
populations rparties sur N sites :
xik =
N

j=1
j=i
m i j (x)x jk
N

m ji (x)xik + f i (xi ),
(5.4)
j=1
j=i
o x = (x1 , ..., xi , ..., x N ) avec xi = (xi1 , ..., xi K ) le vecteur regroupant leffectif de

chaque population sur le site i.
Nous allons tudier titre dexemple un modle dune population distribue sur
deux sites avec croissance logistique de cette population sur chaque site et taux de
migration constants entre sites. Nous utilisons x et y la place x 1 et x2 pour simplifier
lcriture du modle :
238

x
x = m 12 y m 21 x + r1 x 1
,
K1

y
.
y = m 21 x m 12 y + r2 y 1
K2
(5.5)
Les variables x et y sont les effectifs de la population sur les sites 1 et 2, respectivement, les paramtres ri et K i , i [1, 2], sont les taux de croissance et les capacits
limites de la population sur le site i et m i j , i, j [1, 2] les taux de migration constants.
Recherchons pour commencer les isoclines zros du modle (5.5) :

1
m 21 x r1 x 1
x = 0 y =
m 12

1
m 12 y r2 y 1
y = 0 x =
m 21

x
,
K1

y
.
K2
Ces isoclines sont deux paraboles passant par lorigine et qui ont une seule intersection dans le cadran positif. Il existe donc deux quilibres ayant une signification
biologique, (0, 0) et un unique point positif que nous notons (x , y ).
La matrice Jacobienne du systme (5.5) scrit :

A=
m 21 + r1 2r1 Kx1
m 21
m 12
m 12 + r2 2r2 Ky2

.
Pour lorigine, nous avons :

A(0, 0) =
m 21 + r1 m 12
m 21
m 12 + r2

.
On suppose partir de maintenant que r1 > m 21 et r2 > m 12 , cest dire que le

taux de croissance de la population sur chaque site est suprieur au taux de migration
de ce site vers lautre (nous laissons le soin au lecteur dtudier les autres cas). Dans
ces conditions la trace de la matrice A(0, 0) est positive et lorigine (0, 0) est donc
instable.
En ce qui concerne le point dquilibre (x , y ), la matrice Jacobienne scrit aprs
simplification sous la forme suivante :

y
x
m
m
r
1
12
12
K1
x
.
A(x , y ) =
m 21
r2 Ky 2 m 21 xy
239
Il est clair que tr (A(x , y )) < 0. Dautre part, un calcul simple montre que
det(A(x , y )) > 0. Le point dquilibre (x , y ) est donc localement asymptotiquement stable et la population tend vers un effectif constant (x , y ) sur chacun des deux
sites.
Exercice Nous allons tudier de nouveau le modle (5.5) mais en faisant une
hypothse diffrente concernant les taux de migration :

m 12 = ax et m 21 = by,
o a et b sont des constantes positives. Cette hypothse supplmentaire revient
imaginer que la migration dpend de la densit. Nous supposons ainsi que le taux
de migration est proportionnel la densit sur le site darrive. Il sagit par consquent dune hypothse dagrgativit des individus qui ont tendance se regrouper
sur le site o ils sont plus nombreux. Avec cette hypothse supplmentaire, le
modle devient :

x
x = (a b) x y + r1 x 1
,
K1

y
.
y = (b a) x y + r2 y 1
K2
(5.6)
Solution Recherchons pour commencer les isoclines zros :

r1
1
x = 0 x = 0 ou y =
ba

r2
y = 0 y = 0 ou x =
1
ab

x
(D1 ) ,
K1

y
(D2 ) .
K2
La figure 5.5 prsente les quatre cas possibles avec les sens des vecteurs vitesse
sur chaque isocline. Les isoclines zros sont quatre droites, les deux axes x = 0
et
0 et deux autres droites (D1 ) et (D2 ) coupant
les
y =
axes en (K 1 , 0) et
r1
r2
0, ba pour la droite (D1 ), et en (0, K 2 ) et ab , 0 pour la droite (D2 ).
Les points dquilibre se trouvent lintersection des isoclines horizontales et
verticales et sont au nombre de quatre, lorigine (0, 0), (K 1 , 0), (0, K 2 ) et enfin
un point (x , y ). Calculons maintenant la matrice Jacobienne du systme (5.6),
il vient :

(a b) y + r1 2r1 Kx1 (a b) x
A=
.
(b a) y
(b a) x + r2 2r2 Ky2
240
y
(a)
K2
r1/(b-a)
(x*,y*)
K2
(b)
r1/(b-a)
r2/(a-b)
X
r2/(a-b)
K1
K1
(c)
(d)
K2
K2
(x*,y*)
r2/(a-b)
K1
r1/(b-a)
r2/(a-b)
K1
r1/(b-a)
Figure 5.5 Isoclines zros du modle dune population distribue sur deux sites. (a) et (b)
b > a. (c) et (d) b < a.
En ce qui concerne lorigine, nous avons :

r1 0
A(0, 0) =
,
0 r2
qui est donc un nud instable.
Pour le point dexclusion (K 1 , 0), il vient :

r1 (a b) K 1
A (K 1 , 0) =
,
0
(b a) K 1 + r2
dont une des valeurs propres, l1 = r1 , est ngative, et la seconde gale
l2 = (b a) K 1 + r2 . Do deux cas possibles :
(a b) K 1 < r2 l2 > 0, lquilibre est point selle.
(a b) K 1 > r2 l2 < 0, lquilibre est un nud stable.
Pour le second point dexclusion, (0, K 2 ), il vient :

(a b) K 2 + r1 0
A (0, K 2 ) =
,
r2
(b a) K 2
dont une des valeurs propres, l2 = r2 , est ngative, et la seconde gale
l1 = (a b) K 2 + r1 . Do deux cas possibles :
241
(b a) K 2 < r1 l1 > 0, lquilibre est point selle.

(b a) K 2 > r1 l1 < 0, lquilibre est un nud stable.
Enfin, pour le point dquilibre, (x , y ), il vient :

r1 xK 1
(a b) x
A x ,y =
.
(b a) y r2 Ky 2
La trace de cette matrice est ngative lorsque cet quilibre appartient au cadran
positif. Dans ce cas, le dterminant est de plus positif :

r1r2
2

det A x , y = x y
+ (a b) > 0.
K1 K2
En consquence, lorsque cet quilibre se trouve plac dans le cadran positif, il

est stable. Trois portraits de phase correspondant trois situations cologiques
diffrentes :
1) La population tend vers une densit totale constante en se rpartissant sur
les deux sites. Cest le cas o (x , y ) appartient au cadran positif et est un
quilibre globalement stable. Le portrait de phase est prsent sur la figure 5.6.
Figure 5.6 Cas o la population se rpartit sur les deux sites. a b = 0.5,
K 1 = K 2 = r1 = r2 = 1.
2) La population nest prsente que sur le site 1 (figure 5.7). Cest le cas o
(K 1 , 0) est le seul quilibre stable.
242
Figure 5.7 Cas o la population se rpartit sur le seul site 1. Mmes valeurs des
paramtres que dans la figure 5.6 sauf a b = 1.1.
3) La population nest prsente que sur le site 2. Cest le cas o (0, K 2 ) est le
seul quilibre stable (figure 5.8).
x
Figure 5.8 Cas o la population se rpartit sur le seul site 2. Mmes valeurs des
paramtres que dans la figure 5.6 sauf a b = 1.1.
243
5.2.2 Rseaux ditrations couples

Lorsque lespace et le temps sont discrets mais les variables dtat sont continues,
parmi les types de modles spatialiss largement utiliss en cologie, on compte les
rseaux ditrations couples (coupled map lattice en anglais). Dans le cas de rseaux
ditrations couples modlisant la dynamique des populations, on distingue une
phase de dmographie et interactions entre populations sur chaque site et une phase
de dispersion de chaque population entre les sites. Considrons titre dexemple le
modle hte-parasitode de Nicholson-Bailey spatialis sur un espace deux dimensions reprsent par une grille de cellules carres. Dfinissons pour chaque cellule son
voisinage comme tant lensemble des cellules lintrieur dun disque de rayon r
(en approchant des bords de la grille ce voisinage est tronqu). Chaque cellule de la
grille est caractrise par deux variables, xn et yn , le nombre dhtes et le nombre de
parasitodes la gnration n, respectivement. Choisissons une valeur initiale pour ces
variables, par exemple x0 = y0 = 0 pour toutes les cellules sauf pour une cellule choisie alatoirement et pour laquelle x 0 = 5 et y0 = 2. chaque pas de temps n on simule
une phase de dispersion et une phase de dmographie et parasitisme. Pour la phase de
dispersion, une proportion mx des htes et m y des parasitodes quitte chaque cellule et
se distribue uniformment sur les cellules du voisinage. Pour la phase de dmographie
et parasitisme on utilise le modle de Nicholson-Bailey (4.1) rappel ci-dessous :
xn+1 = lxn exp (ayn ) ,

yn+1 = cxn (1 exp (ayn )) .
(5.7)
Le code NetLogo reproduit en annexe montre un exemple dimplmentation du

rseau ditrations couples de Nicholson-Bailey. Linterface graphique associe ce
code est reprsente sur la figure 5.9. droite est reprsent pour chaque cellule du
rseau le nombre dhtes au dernier pas de temps, avec des valeurs allant de 0 (blanc)
5 (noir). gauche le graphique montre lvolution en fonction du temps du nombre
total dhtes (courbe a) et de parasitodes (courbe b). Les valeurs des paramtres r ,
mx , m y , l, a et c apparaissent en haut.
La figure 5.9 montre le cas o le voisinage utilis pour la dispersion est petit (r = 1,
la taille du rseau tant de 101 * 101 cellules). On voit que les populations dhtes et
de parasitodes persistent, ce qui ntait pas le cas avec le modle non spatialis (4.1).
Cette persistence est associe lmergence de motifs spatiotemporels, ici des spirales.
Dautres motifs (chaos spatial et cristaux) peuvent apparatre pour dautres valeurs
des paramtres de dispersion mx et m y . Lorsque la taille du voisinage de dispersion
augmente (r = 4, figure 5.10) la taille des spirales augmente aussi. Pour un voisinage
encore plus grand, lespace deviendrait trop petit pour contenir une spirale et on
retrouverait une dynamique approchant celle du modle non spatial, avec non persistence des interactions. Nous avons donc ici une nouvelle illustration de limportance
de processus locaux, comme la dispersion, pour la dynamique dun systme.
244
Figure 5.9 Linterface graphique associe limplmentation du rseau ditrations couples de

Nicholson-Bailey dans NetLogo. Le rayon de la zone de dispersion est r = 1.
Figure 5.10 Rseau ditrations couples de Nicholson-Bailey. Le rayon de la zone de dispersion

est r = 4.
245
5.2.3 Rseaux dautomates cellulaires

Lorsque espace, temps et variables dtat sont discrets, le modle spatialis appartient
la classe des rseaux dautomates cellulaires (cellular automata network en anglais).
Les rseaux dautomates cellulaires se distinguent des rseaux ditrations couples
prsents dans la section prcdente par le fait que les cellules prennent une liste finie
dtats.
titre dexemple dutilisation dun rseau dautomates cellulaires en dynamique
des populations, nous allons prsenter le modle pidmiologique SIRS spatialis.
Considrons un espace deux dimensions reprsent par une grille de cellules carres.
Dfinissons pour chaque cellule son voisinage comme tant lensemble des cellules
lintrieur dun disque de rayon r . Choisissons des conditions toriques aux bord du
rseau en connectant les cellules des bords gauche et droit et les cellules des bords
haut et bas.
Par analogie avec le modle pidmiologique SIRS, chaque cellule de la grille
ne peut prendre que trois tats : sain (S), infect (I) et remis (R). On se donne une
configuration initiale des tats des cellules de la grille, par exemple toutes les cellules
sont S sauf les quatre cellules adjacentes la cellule centrale qui sont I. On dfinit la
rgle de transition qui va faire voluer les tats de chaque cellule de la grille dun pas de
temps au suivant en fonction de son propre tat et des tats des cellules voisines. Ainsi,
dun pas de temps au suivant une cellule R passera S avec une certaine probabilit
constante g ; une cellule I deviendra R avec une certaine probabilit constante d ; une
cellule S passera I avec une certaine probabilit p gale la proportion de cellules I
dans son voisinage.
Nous venons de construire un rseau dautomates cellulaires stochastique, partir
de la dfinition de ses caractristiques structurelles (topologie du rseau, voisinage et
conditions aux bords) et de ses caractristiques fonctionnelles (liste des tats, condition
initiale et rgle de transition). Il sagit dun rseau stochastique parce que la rgle
de transition repose sur des probabilits et donc son implmentation numrique fera
appel des tirages alatoires.
Le code NetLogo reproduit en annexe montre un exemple dimplmentation du
rseau dautomates cellulaires SIRS. Ce code permet aussi de simuler en mme temps
le modle SIRS de dpart non spatialis (2.27), ou plus exactement, lapproximation
dEuler de ce modle :
St+1 = St bSt It + gRt
It+1 = It + bSt It dIt
Rt+1 = Rt + dIt gRt .
(5.8)
246
Linterface graphique associe ce code est reprsente sur la figure 5.11. On y voit
droite le rseau avec ltat des cellules (S en gris clair, I en noir, R en gris fonc)
au dernier pas de temps et gauche les courbes dvolution en fonction du temps du
nombre de cellules S, I et R dans le rseau (courbes a, b et c, respectivement) ainsi
que lvolution de ce nombre selon le modle SIRS non spatial (5.8) (courbes d, e et
f). Les valeurs des paramtres r , d et g apparaissent en haut. La figure 5.11 montre
le cas o le voisinage utilis pour calculer la probabilit p de transition de S I des
cellules est petit (r = 1, la taille du rseau tant de 51 * 51 cellules). Les dynamiques
obtenues avec les deux modles sont alors trs diffrentes. Dans le rseau on a une
volution plus ou moins cyclique du nombre de cellules dans chaque tat alors quavec
le modle (5.8) on converge rapidement vers une situation dquilibre, conformment
aux rsultats thoriques. Dans le rseau on voit que lespace est trs htrogne avec
quelques foyers de cellules I prsents dans un environnement constitu principalement
de cellules S. Dans le cas de la figure 5.12 le voisinage est plus grand (r = 10) et la
situation est trs diffrente. On a cette fois dans le rseau une distribution relativement
homogne des tats des cellules et les dynamiques obtenues avec les deux systmes
sont identiques (mises part les lgres oscillations obtenues dans le cas du rseau
cause de la rgle de transition stochastique). On a donc ici une nouvelle illustration
de limpact de la nature des interactions, locales (figure 5.11) ou plus globales (figure
5.12), sur la dynamique dun systme.
Figure 5.11 Linterface graphique associe limplmentation du rseau dautomates cellulaires

SIRS dans NetLogo. Cas o le rayon du voisinage est petit r = 1.
247
Figure 5.12 Rseau dautomates cellulaires SIRS. Cas o le rayon du voisinage est grand r = 10.
Annexe A
Rappels dalgbre linaire
A.1 APPLICATION LINAIRE

Nous supposons connue la notion despace vectoriel. Soit un espace vectoriel de
dimension deux. (e1 , e2 ) constitue une base E de cet espace vectoriel. Nous considrons une application linaire f laquelle est associe la matrice A. Rappelons quune
application linaire vrifie :
f (le1 ) = l f (e1 ),
f (e1 + e2 ) = f (e1 ) + f (e2 ),
o l est un scalaire. La transforme dune combinaison linaire de vecteurs est la
combinaison linaire des transforms de chacun des vecteurs. Les transforms des
vecteurs de la base E sont des vecteurs se dcomposant sur la base de E et sont donns
par les expressions suivantes :
f (e1 ) = a11 e1 + a21 e2 ,
f (e2 ) = a12 e1 + a22 e2 .
Soit un vecteur quelconque m de coordonnes (x, y) dans la base E :
m = xe1 + ye2 .
Cherchons son image par lapplication linaire f :
f (m) = f (xe1 + ye2 ) = x f (e1 ) + y f (e2 ) = (xa11 + ya12 ) e1 + (xa21 + ya22 ) e2 .
A Rappels dalgbre linaire
250
Par consquent, si nous notons (h, k) les composantes du vecteur f (m) = he1 + ke2 ,
il vient :
h = xa11 + ya21 ,
k = xa12 + ya22 ,
que nous pouvons crire sous forme matricielle :

a11 a12
x
h
,
=
y
k
a21 a22
avec A la matrice de lapplication linaire :

a11 a12
A=
,
a21 a22
dont les colonnes sont constitues par les coordonnes des transforms des vecteurs de
la base E par lapplication linaire. Ce rsultat se gnralise aisment en dimension
n > 2.
A.2 CHANGEMENT DE BASE

Soit (e1 , e2 ) la base dorigine dun espace vectoriel E et ( f 1 , f 2 ) une autre base de
lespace vectoriel E. Les relations dfinissant le changement de base permettent
dexprimer les coordonnes des vecteurs de la nouvelle base de E en fonction de
celles des vecteurs de lancienne base de E :
f1 =
f2 =
p11 e1 + p21 e2 ,
p12 e1 + p22 e2 .
La matrice P suivante sappelle la matrice de passage :

p11 p12
,
P=
p21 p22
elle porte sur ces colonnes les composantes des vecteurs de la nouvelle base exprime
0. On peut
dans lancienne base. La matrice P est inversible, cest--dire que det P =
alors exprimer les vecteurs de lancienne base dans la nouvelle base, avec les relations
suivantes :
A.2 Changement de base
251
e1 = q11 f 1 + q21 f 2 ,
e2 = q12 f 1 + q22 f 2 .
La matrice Q est la matrice de passage inverse et scrit de la manire suivante :

q11 q12
Q=
= P 1 .
q21 q22
Rappelons quen dimension deux, la matrice inverse est la suivante :

1
p12
p22
1
P =
,
p21 p11
det P
matrice obtenue partir de la matrice P en inversant les termes de sa premire
diagonale, en changeant le signe des termes de la seconde diagonale et en divisant par
le determinant de la matrice P.
Soit un vecteur quelconque m de coordonnes (x, y) dans la base E :
m = xe1 + ye2 .
Recherchons ses composantes (u, v) dans la nouvelle base :
m = xe1 + ye2 = x (q11 f 1 + q21 f 2 ) + y (q12 f 1 + q22 f 2 ) ,
aprs regroupement, il vient :

m = u f 1 + v f 2 = (xq11 + yq12 ) f 1 + (xq21 + yq22 ) f 2 ,
et donc finalement sous notation matricielle :

u
q11 q12
x
x
1
=
=P
.
q21 q22
v
y
y
Le changement inverse est donn par :

u
u
x
p11 p12
=P
.
=
p21 p22
v
v
y
Ce rsultat se gnralise facilement en dimension quelconque.
252
A.3 APPLICATION LINAIRE ET CHANGEMENT DE BASE

Nous avons vu qu lapplication linaire f est associe une matrice A portant sur
ses colonnes les transforms des vecteurs de la base de E. Nous allons maintenant
rechercher lexpression de la matrice de lapplication linaire f dans la nouvelle base
de lespace E. Dans lancienne base, on a :

z
x
=A
.
t
y
Les relations de changement de base nous donnent :

x
u
z
r
=P
et
=P
.
y
v
t
s
Aprs substitution, il vient :
P
et finalement :
r
s

=P
r
s
1
u
v
= AP

AP
u
v
,
=B
u
v

.
En consquence, la matrice associe lapplication linaire dans la nouvelle base,

que nous notons B, est lie la matrice A par la relation suivante :
B = P 1 A P.
A.4 SYSTME DYNAMIQUE LINAIRE ET CHANGEMENT

DE BASE
Soit le systme linaire suivant :

x
x
x
a11 a12
=A
.
=
a21 a22
y
y
y
On peut effectuer un changement de base et en consquence des rsultats de la
section prcdente, le systme scrit dans la nouvelle base :

u
b11 b12
u
u
=
=B
,
b21 b22
v
v
v
avec la relation dmontre prcdemment :
B = P 1 A P.
A.5 Forme de Jordan relle des matrices de dimension 2
253
Il peut tre utile de changer de base car le systme dans la nouvelle base peut tre
beaucoup plus simple tudier. On rsoud le systme dans la nouvelle base dont les
solutions sont (u(t), v(t)) et on obtient les solutions (x(t), y(t)) en retournant dans
lancienne base par les formules de changement de base habituelles :

x(t)
u(t)
=P
.
y(t)
v(t)
A.5 FORME DE JORDAN RELLE DES MATRICES

DE DIMENSION 2
Rappelons que les valeurs propres dune matrice A vrifient lquation suivante :
Au = lu,
o l est valeur propre de la matrice A et u est un vecteur propre droite associ
cette valeur propre. Cette quation signifie que limage du vecteur u par lapplication
linaire est un vecteur de mme direction que u. Les valeurs propres sont solutions de
lquation caractristique suivante :
det (A lI ) = 0,
(A.1)
o I est la matrice identit de dimension 2. Lquation prcdente se rcrit sous la

forme suivante :
(A.2)
qui est une quation du second degr. Les valeurs propres dpendent du signe du
dterminant D de cette quation :
D = (tr A)2 4 det A.
(A.3)
Selon le signe de ce discriminant et moyennant un changement de base appropri,

la matrice A peut se mettre sous lune des quatres formes relles suivantes dites
de Jordan que nous noterons J . Nous omettons la dmonstration et nous renvoyons
au livre, Dynamical Systems, D.K. Arrowsmith and C.M. Place, Chapman & Hall
Mathematics, 1992.
Proposition A.1 Formes relles de Jordan des matrices de dimension 2
Toute matrice A de dimension deux (avec det A =

0) peut se mettre sous lune des
quatre formes suivantes
:

l1 0
1) Si D > 0, J =
.
0 l2
254
Dans ce cas, la matrice est diagonalisable. Elle admet deux valeurs propres relles
(l1 , l2 ). La matrice de changement de base utiliser est la matrice possdant sur la
premire colonne le vecteur propre droite m 1 = (m 11 , m 21 )T associ la premire
valeur propre l1 et sur la seconde colonne le second vecteur propre droite m 2 =
(m 12 , m 22 )T associ la seconde valeur propre l2 . Nous utilisons un indice suprieur
T pour dsigner le vecteur transpos u T du vecteur u. La relation entre la matrice
J sous la forme de Jordan et la matrice A est donc la relation habituelle pour un
changement de base dune application linaire :
J = P 1 A P, avec la matrice de changement de base suivante :

m 11 m 12
P=
.
m 21 m 22

l0 1
2) Si D = 0, J =
.
0 l0
Dans ce cas, la matrice ne peut pas tre diagonalise mais peut tre mise
sous

forme triangulaire. Elle admet une valeur propre relle et double l1 = tr2A . Soit m 0
le vecteur propre associ la valeur propre double l0 . La matrice de passage est la
matrice comportant sur sa premire colonne le vecteur m 0 = (m 10 , m 20 )T et sur sa
deuxime colonne un vecteur quelconque m = (m 1 , m 2 )T qui doit tre linairement
indpendant de m 0 . Avec cette matrice de changement de base, la matrice obtenue
dans la nouvelle base
scrit :
l0 c
J = P 1 A P =
, o la matrice de changement de base est la suivante :
0 l0

m 10 m 1
P=
.
m 20 m 2
c est un rel. Si c est diffrent de 1, il faut recommencer lopration de changement
de base avec une nouvelle matrice de passage P1 qui est donne par lexpression
suivante :

1 0
P1 = P
.
0 c1
Avec cette matrice, on obtient la forme dsire :

l0 1
1
J = P1 A P1 =
.
0 l0

l0 0
3) Si D = 0, J =
.
0 l0
Il sagit dun cas particulier car la matrice est proportionelle la matrice identit,
A = l0 I . Par consquent, tout changement de base la laisse invariante car on a,
J = P 1 A P = P 1 l0 I P = l0 P 1 P = l0 I = A. Cette matrice est donc dentre
sous la forme diagonale
qui est sa
forme de Jordan.
a b
4) Si D < 0, J =
.
b a
255
Dans ce cas, la matrice nest pas diagonalisable dans R. Elle admet deux valeurs
propres
complexes et conjugues (l1 = a + ib, l2 = a ib) avec a = tr2A et b =
D
2 . On montre que les vecteurs propres sont galement complexes et conjugus
m 1 = a + ib et m 2 = a ib o a = (a1 , a2 )T et b = (b1 , b2 )T sont deux vecteurs
composantes relles qui sont respectivement les parties relles et conjugues des
vecteurs propres. On doit prendre la matrice de passage comportant sur sa premire
colonne le vecteur b et sur sa deuxime colonne le vecteur a. Avec cette matrice de
passage, il vient :

a b
1
J = P AP =
, o la matrice de changement de base est la suivante :
b a

b1 a 1
P=
.
b2 a2
ExerciceMettre sous
forme de Jordan les matrices suivantes :
5 1
,
6 0

5 1
2) A = 12
,
1 3

3
4
3) A =
.
2 1
1) A =
Solution 1) Lquation caractristique (A.2) scrit :
ou encore :
l2 5l + 6 = 0.
Le discriminant de cette quation est D = 1. Donc, les racines de cette quation
sont relles distinctes :
l1 = 3, et l2 = 2,
qui sont les valeurs propres de la matrice A qui est diagonalisable. Calculons les
vecteurs propres associs aux valeurs propres. Commenons par m 1 qui vrifie
lquation suivante :
Am 1 = l1 m 1 ,
ce qui dans ce cas conduit au systme suivant :

5 1
m 11
m 11
=3
.
m 21
m 21
6 0
Ce systme se rduit une quation :
2m 11 = m 21 .
256
Un choix possible est le vecteur m 1 = (1, 2)T .

Un calcul similaire pour le vecteur propre associ la seconde valeur propre
conduit au choix possible du second vecteur propre m 2 = (1, 3)T . Par consquent, nous pouvonc utiliser la matrice de passage suivante :

1 1
P=
.
2 3
La matrice inverse se calcule facilement :

3
1
1
P =
.
2 1
Enfin, le changement de base conduit la matrice diagonale sous la forme de
Jordan souhaite :

3
1
5 1
1 1
3 0
l1 0
1
J = P AP =
=
=
.
0 l2
2 1
6 0
2 3
0 2
2) Lquation caractristique (A.2) scrit :
l2 4l + 4 = 0.
Le discriminant de cette quation est D = 0. Donc, la racine double de cette
quation est relle l0 :
l0 = 2,
qui est la valeur propre double de la matrice A qui nest pas diagonalisable mais
que nous allons mettre sous forme triangulaire. Calculons le vecteur propre
associ cette valeur propre m 0 qui vrifie lquation suivante :
Am 0 = l0 m 0 ,

1 5 1
m 10
m 10
=3
.
m 20
m 20
2 1 3
Il vient :
m 10 = m 20 .
Un choix possible est le vecteur m 0 = (1, 1)T .
Pour le second vecteur qui doit tre linairement indpendant de m 0 , nous
pouvons prendre par exemple m = (1, 0)T . Un choix possible de la matrice de
passage est le suivant :

1 1
P=
.
1 0
La matrice inverse est alors :

P

=
0 1
1 1
257

.
Le changement de base conduit la matrice diagonale sous la forme suivante :

1 0 1
5 1
1 1
l0 c
2 12
1
=
.
=
J = P AP =
0 l0
1 3
1 0
0 2
2 1 1
Cette matrice nest pas dans la forme voulue. Afin dobtenir la forme de Jordan,
il faut utiliser une nouvelle matrice qui sobtient de la manire suivante :

1 0
1 1
1 0
1 2
P1 = P
=
=
,
0 c1
1 0
0 2
1 0
dont linverse est :
P11
1
=
2

0 2
.
1 1
Enfin, le changement de base donne cette fois la forme de Jordan voulue :

1 0 2
l0 1
2 1
1 2
5 1
1
=
=
J1 = P1 A P1 =
.
0 2
1 0
1 3
0 l0
4 1 1
3) Lquation caractristique (A.2) scrit :
l2 2l + 5 = 0.
Le discriminant de cette quation est D = 16. Donc, les racines de cette
quation sont complexes et distinctes :
l1 = 1 + 2i, et l2 = 1 2i,
on a donc a = 1 et b = 2. Calculons le vecteur propre associ cette valeur
propre m 1 qui vrifie lquation suivante :
Am 1 = l1 m 1 ,

3
4
m 11
m 11
= (1 + 2i)
,
m 21
m 21
2 1
258
qui se rduit une quation :

(i 1) m 11 = 2m 21 .
Un choix possible est le vecteur m 1 = (2, i 1)T qui peut scrire sous la
forme dune partie relle et dune partie imaginaire :

a1
0
2
2
b1
=
+i
=
m1 =
+i
.
1
1
1 + i
a2
b2
Un calcul simple montre que le vecteur propre m 2 associ l2 est le conjugu
de m 1 :

2
0
a1
b1
m2 =
i
=
i
.
1
1
a2
b2
Par consquent, nous pouvons utiliser la matrice de passage suivante :

b1 a1
0 2
P=
=
.
b2 a2
1 1
La matrice inverse se calcule facilement :

1 1 2
1
,
P =
2 1 0
Enfin, le changement de base conduit la matrice diagonale sous la forme de
Jordan souhaite :

1 1 2
3
4
0 2
1
J = P AP =
2 1
1 1
2 1 0

1 2
a b
=
=
.
2 1
b a
ExerciceMettre sous
forme de Jordan les matrices suivantes :
2
12

11
2) A = 13
4

2
3) A =
1
1) A =
1
,
5

7
,
5

2
.
1
A.6 Puissance n ime dune matrice A en dimension 2
259
A.6 PUISSANCE N IME DUNE MATRICE A EN DIMENSION 2

Soit une matrice A de dimension 2. Par un changement de base appropri, cette matrice
peut tre mise sous forme de Jordan relle J avec :
J = P 1 A P,
o P est la matrice de passage adquate, voir la section prcdente. On a bien sr :
A = P J P 1 .
Il vient donc :
An = P J P 1 P J P 1 P J P 1 ...P J P 1 , n fois,
et aprs simplification :
An = P J n P 1 .
Le calcul de An revient donc au calcul de J n . Examinons les trois cas possibles :

1) La matrice admet deux valeurs propres relles :

l1 0
J=
.
0 l2
Il est vident que :

n
J =
ln1 0
0 ln2

.
2) La matrice admet une valeur propre double :

l0 1
J=
.
0 l0
Il est vident que :

2
J =
l20 2l0
0 l20

.
lordre n, par un raisonnement par rcurrence, nous obtenons :

n

l0 nln1
n
0
J =
.
0 ln0
3) La matrice admet deux valeurs propres conjugues (l1 = a + ib, l2 = a ib) :

a b
J=
.
b a
260
En utilisant le module r et largument v des nombres complexes :
l1 = reiv = r (cos v + i sin v) ,

l2 = reiv = r (cos v i sin v) ,
avec
r=
a2 + b2 , et tan v =
b
,
a
la matrice J peut se rcrire sous la forme suivante :

cos v sin v
J =r
.
sin v cos v
Aprs un calcul simple, nous obtenons :

cos 2v sin 2v
2
2
.
J =r
sin 2v cos 2v
La multiplication par la matrice J revient donc multiplier la matrice par un scalaire
gal au module r des valeurs propres et effectuer une rotation dun angle v gal
largument des valeurs propres. Avec un raisonnement par rcurrence, il vient
lordre n :

cos nv sin nv
n
n
.
J =r
sin nv cos nv
Lutilisation des puissances n ime dune matrice de dimension deux est utile pour
un systme rcurrent de dimension deux qui scrit :

xn+1
xn
=A
,
yn+1
yn
dont la solution partir dune condition initiale (x0 , y0 ) est :

xn
x0
n
=A
,
yn
y0
ou encore en passant par les formes de Jordan :

xn
x0
n 1
= PJ P
.
yn
y0
La connaissance de la forme de J n permet donc de rsoudre le systme linaire
dans tous les cas.
Annexe B
Quelques lments sur les nombres

complexes
Il y a plusieurs sicles que les mathmaticiens essayent de rsoudre des quations

qui ont des applications dans de nombreux domaines (physique, conomie, etc.). Au
XVIIIme sicle, en essayant de rsoudre une quation qui devait avoir une solution
relle , ils furent amens devoir rsoudre lquation x 2 = 1, ce qui na pas
de sens puisque le carr dun nombre rel est positif. Au lieu dabandonner,
lun
deux (Jrme Cardan) dcida de dfinir un nombre quil nomma 1 et dont le

carr tait 1 par dfinition. Cette dmarche a priori irraliste, lui permit de trouver
la solution relle au problme quil stait pos. Cest ainsi que les nombres imaginaires (dnomination invente par Ren Descartes) furent invents et utiliss :
ils interviennent dans la mise en place des mthodes de rsolution des problmes et
simplifient notablement les calculs. videmment, ce ne sont pas des nombres rels
et les mathmaticiens ont invent un ensemble des nombres complexes : ce sont
des nombres qui scrivent comme la somme dun nombre rel et dun nombre imaginaire. On peut alors effectuer toutes les oprations habituelles (addition, soustraction,
multiplication et division) sur les nombres complexes. Ce chapitre part de ce postulat
et prsente quelques rsultats lmentaires sur la reprsentation et lutilisation des
nombres complexes, illustrs par des exemples.
B.1 DFINITION ET REPRSENTATION GOMTRIQUE

Comme il est mentionn plus haut, les nombres complexes ont t dfinis partir de la
solution de lquation x 2 = 1. partir de maintenant, la solution de cette quation
sera note i. Cest un nombre dont le carr vaut 1, par dfinition.
262
B Quelques lments sur les nombres complexes
Dfinition B.1 Un nombre complexe z est une somme quelconque de la forme z =
x + i y o x et y sont des nombres rels.

Le nombre x est appel partie relle de z et le nombre y est appel partie imaginaire
de z. Cette dfinition illustre le fait que pour parler dun nombre complexe, on doit
utiliser deux nombres rels et le nombre imaginaire i. On peut donc considrer que
la donne dun nombre complexe correspond la donne dun couple de rels (x, y).
Ce point de vue permet de
reprsenter
chaque nombre complexe z par un point dans

le plan muni dun repre O, i , j . Or un point M dans le plan peut tre repr
par ses coordonnes cartsiennes x et y, mais il peut galement tre reprsent par la
distance r qui le spare de O et langle u entre laxe des x et la droite quil dfinit
avec le point O, le couple (r, u) dsigne les coordonnes polaires de M. Le nombre
r sappelle module de z (notation : |z|) langle u sappelle argument de z (notation :
arg(z)). On peut tablir des relations entre (x, y) dune part et (r, u) dautre part, ce
qui savrera utile lorsquon dsirera changer de mode de reprsentation. Notons M
la projection orthogonale de M sur laxe des x. En considrant le triangle O M M,
rectangle en M , on a les relations :
x = O M = r cos (u) ,
y = M M = r sin (u) .
En utilisant la notation cartsienne dun nombre complexe z = x + i y, on obtient :
z = r cos (u) + ir sin (u) = r (cos (u) + i sin (u)). On posera dornavant : eiu =
cos (u) + i sin (u) (formule due Leonhard Euler). Le nombre z scrit alors :
z = x + i y = reiu .
Cette notation astucieuse permettra dans la suite de faire des calculs avec des fonctions
trigonomtriques en utilisant les proprits de la fonction exponentielle, notamment :
ea+b = ea eb . Nous venons de voir comment dterminer les coordonnes polaires
partir des coordonnes cartsiennes. Il peut savrer utile de faire lopration inverse,
nous remarquons donc que :

x 2 + y 2 = r2 cos2 (u) + r2 sin2 (u) = r2 cos2 (u) + sin2 (u) = r2 .
Le module sexprime donc en fonction des coordonnes cartsiennes par :

r = x 2 + y2.
Pour obtenir largument, il suffit de diviser y par x lorsque x est non nul, en effet :
y
r sin (u)
=
= tan (u) ,
x
r cos (u)
B.2 Oprations sur les nombres complexes
263

donc u = arctan y/x si x est non nul. Dans le cas o x est nul, le nombre z est un
nombre imaginaire pur. A partir de la relation entre x et (r, u), on dduit cos (u) = 0,
donc u = p2 , le signe tant celui de y.
Dfinition B.2 tant donn un nombre complexe z = x + i y, on dfinit le nombre
complexe conjugu z = x i y.
En terme de reprsentation gomtrique, le nombre complexe conjugu de z est
reprsent par le symtrique de la reprsentation de z par rapport laxe des x. z et z
ont le mme module mais ont des arguments opposs.
B.2 OPRATIONS SUR LES NOMBRES COMPLEXES

Nous rappelons dans cette section les oprations lmentaires sur les nombres complexes. On considre deux nombres complexes z 1 = x1 + i y1 et z 2 = x2 + i y2 . On peut
dfinir trs simplement leur somme z 1 + z 2 et leur diffrence z 1 z 2 :
z 1 + z 2 = (x1 + x2 ) + i (y1 + y2 ) ,
z 1 z 2 = (x1 x2 ) + i (y1 y2 ) .
Leur produit z 1 z 2 se dfinit galement simplement et fait intervenir le nombre i 2 , qui
par dfinition est gale 1 :
z 1 z 2 = (x1 + i y1 ) (x2 + i y2 )
= x1 x2 + i (x1 y2 + x2 y1 ) + i 2 y1 y2
= (x1 x2 y1 y2 ) + i (x1 y2 + x2 y1 ) .
Le produit dun nombre complexe z = x + i y par son nombre complexe conjugu

z = x i y est toujours un nombre rel, cest le carr du module de z. En effet :
zz = (x + i y) (x i y)

= x 2 + y 2 + i (x y x y)
= x 2 + y2
2
= |z| .
Avant de dfinir le quotient, regardons tout dabord comment crire linverse dun
nombre rel z 2 = x2 + i y2 .
1
z2
=
=
=
z2
z2 z2
(x2 i y2 )
x22 + y22
x2
y2
i 2
x22 + y22
x2 + y22
B Quelques lments sur les nombres complexes
264
En multipliant le dnominateur par le complexe conjugu de z 2 , on ramne ce dnominateur un nombre rel. Linverse de z 2 scrit donc comme un nombre complexe :
partie relle plus i fois la partie imaginaire. Le quotient z 1 /z 2 nest autre que le produit
de z 1 avec z12 . On obtient donc :
z1
z2
=
=
=
z1 z2
z2 z2
(x1 + i y1 ) (x2 i y2 )
x22 + y22
x1 x2 + y1 y2
x1 y2 x2 y1
i
2
2
x2 + y2
x22 + y22
B.3 FORMULES TRIGONOMTRIQUES ET NOMBRES

COMPLEXES
partir de la formule dEuler : eiu = cos (u)+i sin (u), on peut dmontrer les formules
trigonomtriques. Tout dabord, lcriture prcdente implique les formules de Moivre
que nous rappelons ici :
cos (u) =
sin (u) =
eiu + eiu
,
2
eiu eiu
.
2i
Ces expressions des fonctions trigonomtriques nous permettent de retrouver les

formules trigonomtriques classiques. Nous donnons ici un exemple :
ei(ab) + ei(ab)
2
eia eib + eia eib
=
2
2eia eib + 2eia eib
=
4
eia eib + eia eib + eia eib + eia eib eia eib + eia eib + eia eib eia eib
=
4
ia ia ib ib ia

e +e
e +e
e eia eib eib
=
4
= cos (a) cos (b) + sin (a) sin (b) .
cos (a b) =
Annexe C
Initiation lutilisation du logiciel

Matlab
Lobjectif de cette annexe est de permettre lutilisateur dacqurir quelques notions

lmentaires de Matlab (Matrix Laboratory) en lui facilitant lentre dans lunivers de
ce logiciel. Il ne sagit donc pas dtre exhaustif, ni mme complet, mais simplement
de prsenter des fonctions de bases qui interviennent dans la simulation de petits
modles et dans les reprsentations graphiques. Pour remplir cet objectif, le cours doit
tre relativement succinct. Lutilisateur qui souhaite acqurir une bonne matrise des
outils prsents ici devra approfondir ses connaissances, notamment avec laide en
ligne du logiciel.
Remarque : Mme si cela peut sembler inutile, il est fortement recommand au
lecteur dbutant de faire des essais sur machine au fur et mesure de la lecture
de ce chapitre, notamment en essayant toutes les fonctions sur des exemples
particuliers.
Ce cours dbute par une brve description de lenvironnement Matlab. Il comprend
ensuite une prsentation de lobjet de base manipul par Matlab, savoir les matrices.
Nous donnons alors quelques lments permettant de tracer les graphiques souhaits
par lutilisateur. La section suivante prsente les fonctions puis suit une section sur
les solveurs dquations diffrentielles. Afin de faciliter lapprofondissement des
connaissances, nous prsentons rapidement quelques fonctions supplmentaires.
266
C Initiation lutilisation du logiciel Matlab
C.1 LES FENTRES USUELLES DE MATLAB

Avant de prsenter les instructions et les objets Matlab, nous donnons ici quelques
lments sur lenvironnement de travail sous Matlab. Aprs le dmarrage du logiciel,
quelques fentres apparaissent, ou peuvent tre ouvertes partir du menu droulant
(view). Nous introduisons les fentres Rpertoire courant (current directory),
Commandes (command) et la fentre Historique (command history).
C.1.1 Fentre Rpertoire courant

Elle permet de slectionner le rpertoire de travail et de visualiser ce quil contient.
Avant toute utilisation, le rpertoire dans lequel on souhaite travailler doit tre slectionn. Seuls les programmes lists dans ce rpertoire (mis part les programmes
installs avec le logiciel) seront reconnus.
C.1.2 Fentre de commandes

Elle permet de saisir des valeurs, de taper des instructions ligne par ligne et dexcuter
des programmes. Lexcution dun programme se fait directement dans cette fentre
en tapant le nom du programme puis ENTREE.
C.1.3 Fentre Historique

Toutes les instructions saisies dans la fentre de commandes sont stockes dans une
mmoire constituant ce quon appelle lhistorique. Cest une liste des commandes
dj tapes, y compris lors des utilisations antrieures de Matlab. Il est possible de
voir cette liste en ouvrant la fentre command history. Il est galement possible,
partir de la fentre de commande, daccder une commande dj tapes et donc
stockes dans cette liste dhistoriques, en utilisant les flches du curseur. La flche
vers le haut permet de remonter dans la liste. La flche vers le bas permet de descendre.
Il est possible deffacer le contenu de cette fentre en slectionnant loption clear
command history dans le menu droulant Edit .
C.2 PROGRAMMES EN MATLAB : LES FICHIERS M

Un programme est une suite dinstructions enregistres dans un fichier. En Matlab, ces
fichiers sont appels fichiers M et ont tous lextension *.m. Un exemple de nom de
fichier M est donc : toto.m. Ces fichiers peuvent tre crs avec le logiciel Matlab
en slectionnant "Nouveau fichier" dans le menu droulant "Fichier". Ne pas
oublier denregistrer le fichier aprs toute modification ! Lexcution du programme
se fait en tapant le nom du fichier sans lextension *.m dans la fentre de commande.
C.3 Quelques commandes de base
267
C.3 QUELQUES COMMANDES DE BASE

Dans cette section, nous allons prsenter quelques commandes de base pour travailler
sur Matlab.
C.3.1 La fin de ligne de commande ; (point-virgule)

Le point virgule est un sparateur. Il permet tout dabord de sparer plusieurs commandes places sur une mme ligne. Il permet galement de supprimer laffichage du
rsultat dune commande. Ceci peut savrer utile au cours de lexcution dun programme : sans le point-virgule la fin des lignes de code, chaque ligne aboutissant un
rsultat conduirait laffichage de ce rsultat lcran, ce qui peut gnrer beaucoup
daffichages et un ralentissement du programme. Or tous les rsultats intermdiaires
ne sont gnralement pas utiles. Lutilisation du point-virgule vite ce "sur-affichage"
inutile.
C.3.2 Commentaire dans un programme : % (pourcent)

Dans un programme (= une suite de lignes de commandes), il peut savrer utile de
commenter certaines lignes. Ces commentaires peuvent permettre un tiers utilisateur
de comprendre le code. Ils peuvent galement permettre lutilisateur de se remmorer
le sens dune commande. Les commentaires peuvent tre introduits dans nimporte
quelle ligne de code, aprs linsertion du caractre % (pourcent). Tout le texte plac
aprs ce caractre dans la ligne de code ne sera plus interprt.
C.3.3 Effacer le contenu de la mmoire (clear)

Il est possible de vider le contenu de la mmoire, et donc de supprimer les valeurs
contenues dans les variables, au moyen de la fonction clear. Cette fonction, si elle
est utilise seule, efface lensemble de toutes les variables. Si elle est suivie du nom
dune variable, seul le contenu de la variable nomme est effac : clear x efface le
contenu de la variable x.
C.3.4 Stocker des rsultats ou des donnes dans un fichier (save)

Lorsqu la fin dun programme, on veut mettre le contenu dune variable dans un
fichier, pour une ventuelle utilisation ultrieure par exemple, il est possible de le faire
avec la fonction save. Par exemple, supposons que la variable X soit un tableau de
10 lignes et 20 colonnes contenant les rsultats dun calcul que lon veut conserver.
Linstruction : save nom_de_fichier X -ASCII permet de mettre le contenu de
X dans un fichier dont le nom sera nom_de_fichier. Ce fichier se prsentera sous la
forme dun tableau de 10 lignes et 20 colonnes de caractres ASCII, rutilisables par
dautres logiciels.
268
C.3.5 Lire des donnes dans un fichier (load)

De la mme manire que prcdemment, il peut tre utile de lire des donnes dans
un fichier pour faire un traitement dessus, ou simplement pour les reprsenter graphiquement. Linstruction load le permet. La ligne load nom_de_fichier.ext
met le contenu du fichier nom_de_fichier.ext (o ext est une extension quelconque) dans la variable nom_de_fichier, condition que le contenu du fichier
nom_de_fichier.ext soit en caractres ASCII.
C.3.6 Lire des donnes dans un fichier (textread)

Linstruction textread permet galement de lire des donnes dans un fichier.
La ligne X=textread(nom_de_fichier.ext) met le contenu du fichier
nom_de_fichier.ext dans la variable X.
C.4 INTRODUCTION AU CALCUL NUMRIQUE

Les oprations arithmtiques lmentaires sont notes par les signes classiques, + pour
laddition, - pour la soustraction, * pour la multiplication, / pour la division, ^ pour
lexponentiation. Le logiciel Matlab distingue les minuscules et les majuscules, de
telle sorte que la variable a nest pas la mme que la variable A. La hirarchie des
oprations est respecte (lexposant est prioritaire par rapport au produit, le produit
est prioritaire par rapport la somme). Par exemple, la commande 2^3 donne 8 et la
commande (5-3)^2 donne 4. Les calculs sont excuts avec une grande prcision,
mais les rsultats ne sont affichs, de faon standard, quavec 4 chiffres aprs le point
dcimal. Pour afficher le rsultat de faon plus prcise, taper format long, et pour
revenir au format standard, taper format short. Dans lexemple qui suit, pi est la
notation Matlab pour le nombre p. La saisie de linstruction format long suivie de
pi donne 3.141592653589793 et la saisie de linstruction format short suivie de
pi donne 3.1416. La lettre i est utilise pour noter le nombre complexe i (i 2 = 1).
Les oprations mentionnes prcdemment sappliquent aux nombres complexes.
En outre, on peut galement extraire la partie relle dun nombre complexe z avec
linstruction real(z), sa partie imaginaire est donne par linstruction imag(z),
linstruction conj(z) donne le complexe conjugu et norm(z) donne son module.
C.4.1 Prendre la partie entire : fix

Linstruction fix permet dextraire la partie entire dun nombre virgule (dcimal).
Linstruction fix(pi) par exemple, donnera 3. Avec le logiciel Matlab, toutes les
oprations ralisables sur les nombres le sont directement sur les vecteurs et matrices.
Nous passons donc tout de suite lintroduction de la manipulation de ces concepts.
C.5 Vecteurs et Matrices
269
C.5 VECTEURS ET MATRICES

Nous prsentons ici lobjet de base du logiciel Matlab : les matrices. Le langage Matlab
est appel "langage matriciel". Nous verrons que si ce type de langage ncessite
un petit investissement au dbut de la part de lutilisateur, il prsente de nombreux
avantages en termes defficacit et dergonomie. A partir de cette section, le cours
peut aisment tre suivi en se mettant sur un ordinateur muni de Matlab et en essayant
les instructions prsentes.
C.5.1 Dfinition : les vecteurs et les matrices
Une matrice est un tableau de nombres. Sur le plan mathmatique, on peut voir dans
le rappel dalgbre linaire quune matrice peut reprsenter une application linaire.
Ceci est important pour comprendre le produit matriciel. Un vecteur est une matrice
particulire. Du point de vue des mathmatiques, les vecteurs se prsentent sous
formes de colonnes, mais en informatique, un vecteur est simplement une suite finie
de nombres, mis sous forme de colonnes ou de lignes. Il y a deux faons simples de
dfinir un vecteur en Matlab : 1) u=[1 2 1 4] est un vecteur avec 4 coordonnes avec
une ligne et quatre colonnes. v=[1 ;2 ;1 ;4] est un vecteur avec 4 coordonnes avec
4 lignes et une colonne. On peut transposer un vecteur (cest--dire transformer un
vecteur en ligne en vecteur en colonne, et rciproquement, au moyen de lapostrophe :
dans lexemple prcdent, on a u=v et v=u. 2) u=0 :0.2 :3 est un vecteur dont
les coordonnes vont de 0 3 avec un incrment de 0.2 : u=(0,0.2,0.4,0.6,...,2.8,3).
Que contient la variable v=u ? Cest le mme principe pour les matrices : A=[1 2
1 ;2 1 4] est la matrice :

1 2 1
A=
.
2 1 4
Noter dans lexemple prcdent que les colonnes sont spares par des espaces.
Exercice : Mettre le contenu de la matrice suivante dans la variable M :
1 2 1 3
4 5 1 4 .
1 2 1 1
Exercice : Mettre le contenu de la transpose de la matrice prcdente dans la
variable T.
C.5.2 Construction de vecteurs "rguliers" : linspace et xmin :dx :xmax

Pour gnrer une suite de nombres avec un incrment fix entre deux de ces nombres,
par exemple la suite qui va de 3 8 de 0.2 en 0.2, on peut procder de deux manires
diffrentes. La commande linspace(2,5,8) donne une suite de 8 lments commenant par 2 et terminant par 5, et linstruction 3 :0.2 :8 donne un vecteur ligne de
270
nombres partant de 3, avec une incrmentation de 0.2 et sarrtant si le terme suivant

dpasse 8. La premire mthode est utilise quand on veut une suite de longueur
donne davance. La deuxime est utilise quand on veut un cart dfini davance
entre 2 lments successifs.
C.5.3 Matrices de coefficients identiques : zeros et ones

Il est possible de construire une matrice de taille quelconque contenant des coefficients
identiques. Par exemple, zeros(n,m) produit une matrice de n lignes et m colonnes
ne contenant que des 0 et ones(n,m) donne une matrice de n lignes et m colonnes ne
contenant que des 1.
Exercice : Que donnera linstruction 2.3*ones(5,4) ?
C.5.4 Extraire une partie dune matrice

Il est possible dextraire une partie dune matrice. Par exemple, si A est une matrice de
12 lignes et 15 colonnes et quon souhaite extraire la sous-matrice partant de la ligne
3 jusqu la ligne 7 et la colonne 4 jusqu la colonne 12, on utilisera linstruction
A(3 :7,4 :12). De manire gnrale, linstruction A(n1 :n2,m1 :m2) extrait la
sous-matrice allant de la ligne n 1 jusqu la ligne n 2 et de la colonne m 1 jusqu la
colonne m 2 . La commande A( :,2) permet dextraire toute les lignes de la colonne 2
et linstruction A(3 :5, :) donne la sous-matrice forme de toutes les colonnes de
A mais en ne gardant que les lments des lignes 3 5.
Exercice : Que donnera la suite dinstruction :
A=ones(6,6) ;
B=2*ones(8,8) ;
B(2 :7,2 :7)=A ;
2*B
C.5.5 Matrice identit : eye

Linstruction eye(n) permet de construire la matrice identit n lignes et n colonnes,
cest--dire une matrice ne contenant que des 0, sauf sur la diagonale o se trouvent
des 1.
C.5.6 Taille dun vecteur ou dune matrice : length et size

Linstruction length permet de connaitre la taille dun vecteur (ligne ou colonne).
Par exemple, si u est un vecteur de 5 coordonnes, linstruction length(u)donne 5.
La taille dune matrice nest pas toujours connue lavance, par exemple si elle est
obtenue aprs lecture dans un fichier de donnes, ou bien si sa dimension dpend du
rsultat dun calcul. Linstruction size permet de dterminer la taille dune matrice.
Par exemple size(A) est un vecteur dune ligne et deux colonnes. Sa premire
coordonne correspond au nombre de lignes de A, sa seconde coordonne contient le
nombre de colonnes de A. Si A est une matrice de 5 lignes et 10 colonnes, linstruction
C.5 Vecteurs et Matrices
271
size(A) donnera le vecteur [5 10]. De la mme manire, la ligne de commande [a

b]=size(A) permet de mettre dans la variable a le nombre de lignes de la matrice A
et dans la variable b le nombre de colonnes de A.
C.5.7 Maximum et minimum dune collection de nombres : max et min

Supposons que 10 nombres soient contenus dans le vecteur (ligne ou colonne) u.
Linstruction min(u) permet de connatre le plus petit des 10 nombres. Linstruction
max(u) donnera le plus grand des 10 nombres. Si A est une matrice avec 5 lignes et
6 colonnes par exemple, linstruction min(A) sera un vecteur ligne de 6 colonnes,
chacune des 6 coordonnes contiendra le minimum des 5 nombres contenus dans la
colonne de A correspondante. Linstruction max fonctionne de la mme faon. Par
exemple, si on considre :
1 2 1 3
A = 4 5 1 4 ,
1 2 1 1
alors min(A)=[1 2 1 1] et max(A)=[4 5 1 4].
Exercice : que donnera linstruction max(min(A)) ? et min(max(A)) ?
C.5.8 Somme de deux matrices : A+B

Si les deux matrices A et B sont de mme dimension, leur somme a un sens et donne
une matrice de mme dimension dont le coefficient de la ligne i et de la colonne j est
ai j + bi j . La somme des deux matrices est obtenue avec linstruction A+B.
Remarque : lopration 3+x ajoute 3 chaque composante de x, de mme lopration
3*x multiplie par 3 chaque composante de x.
C.5.9 Somme et produit dune collection de nombres : sum et prod

La syntaxe de ces instructions est semblable celle des instructions min et max
dcrites ci-dessus. Par exemple sum(u), si u est un vecteur, donne la somme des
coordonnes de u, sum(A), si A est une matrice, donne un vecteur ligne dont le nombre
de coordonnes est gal au nombre de colonnes de A, et dont chaque coordonne est
la somme des coordonnes de la colonne de A correspondante. Linstruction prod
fonctionne de la mme manire mais retourne des produits dlments la place de
leurs somme.
Exercice : que donnera sum(A) o A est la matrice donne ci-dessus (dans le
paragraphe dcrivant min et max) ?
272
C.5.10 Produit de matrices

Il existe plusieurs manires de raliser un produit de deux matrices dont les deux
principales sont rsumes ci-dessous.
a) Le produit matriciel usuel : A*B
Ce produit correspond la composition des applications linaires associes aux

matrices A et B. Il aboutit une matrice dont les coefficients ci j sont donns par
la formule :
n

ci j =
aik bk j .
k=1
Cest le produit de matrices au sens mathmatique du terme.

b) Produit scalaire des vecteurs u et v : u*v
Le produit scalaire du vecteur colonne u par le vecteur colonne v sobtient par la

commande : u*v. Au cas o une mtrique particulire est dfinie et reprsente par
la matrice M, le produit scalaire au sens de la mtrique M est obtenu avec la commande :
u*M*v.
c) Le produit terme terme : A.*B
Il peut savrer utile de pouvoir multiplier les termes de la matrice A par ceux de
la matrice B (ncessairement de mme dimension). Par exemple, supposons que la
matrice A contient les taux de croissance dune population donne et diffrents
endroits et B contient les abondances de cette population aux mmes endroits. Le
produit terme terme sera donc une matrice contenant les taux de production de la
population aux endroits considrs. Le produit terme terme des matrices A et B
sobtient de la manire suivante : A.*B (noter le point plac avant la multiplication).
C.5.11 Matrice dlments alatoires : rand et randn

Linstruction rand permet dobtenir un nombre alatoire entre 0 et 1, selon une loi
uniforme. Pour construire une matrice de n lignes et m colonnes contenant des nombres
alatoires entre 0 et 1, on peut utiliser linstruction rand(n,m). Pour avoir un nombre
alatoire entre 0 et 5, il suffit de taper 5*rand et pour avoir un nombre alatoire entre
3 et 8, on tapera 3+5*rand. La fonction randn fonctionne de la mme manire mais
les nombres sont alors tirs selon une loi normale de moyenne 0 et dcart-type 1.
Pour tirer au hasard des nombres selon une loi normale de moyenne 3 et dcart-type
2 par exemple, on peut utiliser linstruction 2*randn+3.
Exercice : Que donnera linstruction A=fix(7*rand(4,4)+3) ?
C.6 Chanes de caractres
273
C.5.12 Dterminant, trace et lments propres dune matrice

Si A est une matrice carre, linstruction det(A) donne son dterminant et trace(A)
donne sa trace. On peut extraire ses valeurs propres avec linstruction eig(A). Enfin,
pour avoir les valeurs propres et les vecteurs propres (cest--dire la matrice de passage
permettant de diagonaliser la matrice), il faut poser [P,D]=eig(A). Dans ce cas, la
matrice P est la matrice de passage et D est la matrice diagonalise.
C.5.13 Moyenne et cart-type : mean et std

Si A est une matrice, linstruction mean(A) donne un vecteur ligne dont les coordonnes sont les moyennes des colonnes de la matrice A. De la mme manire, linstruction
std(A) donnera un vecteur ligne dont les coordonnes sont les carts-types de chacune
des colonnes de A.
C.6 CHANES DE CARACTRES

Pour dfinir une chane de caractres, on utilise les quotes . Par exemple, mot=abcd
dfinit une chane de caractres stocke dans une mmoire appele mot et contenant
4 caractres. Les informations concernant la manipulation des chaines de caractres
peuvent tre obtenues dans laide par lindex string (= chaine de caractres).
C.7 PROGRAMMES
Un programme est un fichier dit avec un diteur de texte (videmment, il y en a un
qui est disponible sous Matlab) et dont le nom se termine par lextension .m. Ce fichier
contient une liste dinstructions qui seront effectues dans leur ordre dapparition
dans la liste ds lexcution du programme. Lexcution dun programme peut se faire
de plusieurs manires, par exemple en tapant le nom du fichier dans la fentre de
commande ou en slectionnant la fentre contenant le programme et en tapant F5. Si
le programme suivant est enregistr dans le fichier monprogramme.m, il suffit de taper
monprogramme dans la fentre de commande pour lexcuter.
Exemple :
clear ;
x=3 ;
y=5 ;
x+y
274
C.8 GRAPHIQUES
Cette section prsente quelques instructions graphiques usuelles.
C.8.1 Les figures : figure

Les graphiques se mettent dans des fentres appeles "figures". Lorsque plusieurs
graphiques sont tracs, ils peuvent tre mis dans des fentres diffrentes, les figures
sont alors numrotes. Par dfaut, lorsquune commande lance un graphique, il se
place dans la dernire figure active (slectionne) et crase le graphique qui sy trouvait. Si aucune figure nest ouverte, le fait de lancer un graphique ouvre une figure
automatiquement. Si lutilisateur souhaite que le graphique se mette dans la figure
numro 3 (mme si aucune autre figure nexiste), il suffit quil utilise la commande :
figure(3).
C.8.2 Le trac de courbes dans le plan : plot

La fonction plot permet de placer des points de coordonnes (x; y) sur un graphique.
Nous illustrons diverses possibilits travers quelques exemples.
Exemple 1 :
x=[1 2 3 4] ; % d
efinit le vecteur ligne de coordonn
ees (1, 2, 3, 4)
et le nomme x
y=[5 1 2 1] ; % d
ees (5, 1, 2, 1)
et le nomme y
plot(x,y) % trace y en fonction de x et joint les points (x, y)
par des segments de droites.
Exemple 2 :
x=[1 2 3 4] ; % d
ees (1, 2, 3, 4)
et le nomme x
y=[5 1 2 1] ; % d
ees (5, 1, 2, 1)
et le nomme y
plot(x,y,+) % Positionne les points de coordonn
ees (x, y) d
efinis ci-dessus au moyen du symbole +. Dautres symboles peuvent
etre utilis
^
es (+,.,o).
Exemple 3 :
x=-5 :0.1 :5 ; % d
efinit le vecteur ligne dont la premi`
ere coordonn
ee est -5, la derni`
ere est 5 et la diff
erence entre deux
coordonn
ees successives est 0.1
y=sin(x) ; % d
efinit le vecteur y dont les coordonn
ees sont les
sinus des coordonn
ees de x.
C.8 Graphiques
275
plot(x,y,- -) % trace le graphe de la fonction sinus entre -5

et 5, en pointill
e.
Exemple 4 :
x=-5 :0.1 :5 ; % d
ere coordonn
erence entre deux
coordonn
y=sin(x) ; % d
ees sont les
sinus des coordonn
ees de x.
z=cos(x) ; % d
efinit le vecteur z dont les coordonn
ees sont les
cosinus des coordonn
ees de x.
plot(x,y,r,x,z,b) % trace le graphe de la fonction sinus
entre -5 et 5, en rouge et sur le m^
eme graphique, trace le
graphe de la fonction cosinus entre -5 et 5 en bleu.
C.8.3 Plusieurs graphiques sur la mme figure : subplot

Il est possible de tracer plusieurs graphiques sur la mme figure au moyen de linstruction subplot (sous-graphique). Un exemple est donn ci-dessous pour illustrer le
fonctionnement de cette instruction.
Exemple :
x=-5 :0.1 :5 ; % d
ere coordonn
erence entre deux
coordonn
y=sin(x) ; % d
ees sont les
sinus des coordonn
ees de x.
z=cos(x) ; % d
ees sont les
ees de x.
subplot(2,1,1) % d
efinit deux sous-graphiques (2 lignes de
graphiques et 1 colonne) et s
electionne le 1er des deux sousgraphiques.
plot(x,y,r) % trace le graphe de la fonction sinus entre -5 et
5, en rouge.
subplot(2,1,2) % d
efinit deux sous-graphiques (2 lignes de
graphiques et 1 colonne) et s
electionne le 2`
eme des deux sousgraphiques.
plot(x,z,g) % trace le graphe de la fonction cosinus entre -5
et 5 en vert.
276
C.8.4 Le trac de courbes en dimension 3 : plot3

Pour tracer une courbe paramtre avec 3 coordonnes, on utilisera linstruction plot3.
Linstruction grid on permettra de placer un quadrillage utile pour se reprer en
dimension 3. Linstruction grid off permet de supprimer le quadrillage.
Exemple :
u=-10 :0.1 :10 ; % d
ere
coordonn
erence entre
deux coordonn
x=sin(u) ; % d
efinit le vecteur x dont les coordonn
ees sont les
sinus des coordonn
ees de u.
y=cos(u) ; % d
ees sont les
ees de u.
z=u ; % d
ees sont celles de
u.
plot3(x,y,z) ; % trace la courbe en trois dimensions.
C.8.5 Les images : image et imagesc

Une image pixelise peut tre vue de manire schmatique comme une matrice dans
laquel chaque lment a une valeur correspondant une couleur donne. Pour reprsenter limage contenue dans une matrice A, on peut utiliser linstruction image(A).
Linstruction image(x,y,A) permet de spcifier les chelles des axes en prenant les
valeurs contenues dans les vecteurs x et y. Avec linstruction image, les valeurs numriques des lments correspondent des couleurs bien spcifiques (voir laide en ligne).
Si lon souhaite utiliser toutes la palette de couleur disponible sans modifier le contenu
de la matrice, on utilise linstruction imagesc. Les lettres sc ajoutes correspondent
labbrviation de scaling, qui signifie renormaliser. Cela implique que la plus
petite valeur du tableau A sera de la couleur correspondant au dbut de la palette de
couleurs et la plus grande valeur du tableau A sera de la couleur correspondant la fin
de la gamme de couleurs. La palette de couleur correspond sans renormalisation des
nombres compris entre 0 et 255.
C.8.6 Les surfaces : surf, surfc et meshgrid

Une fonction de deux variables peut tre reprsente par un graphe : ce graphe est
une surface, chaque couple (x, y) est associ un nombre z. Linstruction surf a
une syntaxe similaire celle dcrite pour linstruction image ci-dessus. Attention, la
dimension de z est lie celles de x et de y. Le nombre de lignes de x et de z doivent
tre identiques, le nombre de lignes de y doit tre gal au nombre de colonnes de z.
C.8 Graphiques
277
Exemple :
x=linspace(-5,5,100) ;
y=linspace(-5,5,100) ;
z=cos(x)*sin(y) ;
surf(x,y,z) ; Linstruction surfc a les mmes fonctionnalits que la fonction surf
dcrite prcdemment mais elle trace galement les courbes de niveau, le lecteur pourra
regarder ce que fait la liste dinstructions prcdente dans laquelle on remplacera
linstuction surf par surfc. Linstruction [X,Y]=meshgrid(x,y), o x et y sont
des vecteurs, permet de construire deux matrices X et Y telles que X contient les
coordonnes de x autant de fois que le nombre de coordonnes de y et Y contient les
coordonnes de y autant de fois que le nombre de coordonnes de x. Les matrices X
et Y peuvent alors tre utilises pour valuer les images du couple (x, y) et donnant
une matrice qui possde la dimension adquate pour utiliser ensuite la fonction surf.
Par exemple, la liste dinstructions suivante illustre lutilisation de meshgrid :
Exemple :
x=linspace(-5,5,100) ;
y=linspace(-5,5,100) ;
[X,Y]=meshgrid(x,y) ;
Z=cos(X).*sin(Y) ;
surf(X,Y,Z) ;
C.8.7 Titres de figures et tiquettes sur les axes :

Linstruction title(
ecrire le titre de la figure ici) permet de mettre
un titre sur une figure. Linstruction xlabel(
ecrire l
etiquette de laxe
des abscisses ici) permet de mettre une tiquette sur laxe des abscisses. Linstruction ylabel(
ecrire l
etiquette de laxe des abscisses ici) permet de mettre une tiquette sur laxe des ordonnes. Linstruction zlabel(
ecrire
l
etiquette de laxe des cotes ici) permet de mettre une tiquette sur
laxe des cotes.
C.8.8 Complter un graphique : hold on

Losquon trace un graphique dans une figure, celui-ci prend la place des ventuels graphiques dj prsents dans la figure. Si on souhaite ajouter une courbe un graphique
dj existant par exemple, il faut utiliser linstruction hold on. Celle-ci permet de
laisser un graphique actif, cest--dire que les instructions graphiques qui suivent
seront ralises sur le mme graphique. Pour dsactiver le graphique, on utilise linstruction hold off. Dans lexemple suivant, on trace dabord le graphe de la fonction
sin entre 5 et 5, puis on trace sur le mme graphique le graphe de la fonction cos.
278
Exemple :
x=-5 :0.1 :5 ;
plot(x,sin(x)) ;
hold on
plot(x,cos(x))
hold off
C.9 LES FONCTIONS EN MATLAB

C.9.1 Les fonctions usuelles
Toutes les fonctions numriques usuelles (logarithme, exponentielle, fonctions trigonomtriques, ...) sont disponibles et sappliquent directement sur les matrices. Limage
dune matrice par une application usuelle est une matrice de mme taille dont les
coefficients sont les images respectives des lments de la matrice initiale par la fonction. Ainsi sin(x), cos(x), tan(x) donnent le sinus, le cosinus, la tangente de
x, respectivement et asin(x), acos(x), atan(x) donnent les fonctions trigonomtriques inverses. log(x) et exp(x) donnent le logarithme et lexponentielle de x
respectivement. Exercice : Tracer le graphique de la fonction cos entre 2p et 2p.
C.9.2 Dfinir de nouvelles fonctions : function

Il est possible de construire de nouvelle fonction laide de linstruction function.
Une fonction se dveloppe dans un fichier diffrent. A partir darguments (entre),
elle dtermine des variables de sortie. Programmons par exemple la fonction y =
x2
2+sin(x) dfinie sur R. Dans cet exemple, x est la variable dentre (argument) et y est
la variable de sortie. Pour cela, dans un fichier vide, on tape la liste dinstructions
suivantes :
function y=mafonction(x) ;
y=x.^2./(2+sin(x)) ; Il faut sauvegarder le fichier et il est recommand de nommer le fichier de la mme manire que la fonction, dans notre exemple le fichier se
nommerait mafonction.m. Cette fonction peut tre ensuite appele par un programme
ou directement dans la ligne de commande. Par exemple, mafonction(2) donnera
1.3749. Il faut noter le point . plac avant les oprateurs dans la fonction prcdente. Cela permet dappliquer directement la fonction un vecteur ou une matrice.
Lexemple suivant montre comment utiliser cette possibilit pour tracer le graphe de
notre fonction mafonction.m.
Exemple :
x=-10 :0.1 :10 ;
y=mafonction(x) ;
figure(1)
C.10 Rsolution numrique de systmes dquations diffrentielles ordinaires
279
plot(x,y) Il faut savoir que toutes les variables informatiques quon utilise dans une
fonction sont locales, sauf les variables en argument et les variables de sortie. Dans
lexemple suivant, la variable a est locale :
Exemple :
a=1 ;
y=x.^2./(2+sin(x))+a ; Cela signifie que sa valeur nest donne que dans le cadre
de la fonction et quen dehors de cette fonction, la variable a est diffrente. Cela
permet de dfinir des fonctions sans se proccuper de ne pas utiliser des variables
dj utilises par ailleurs. Par contre, dans certains cas, il peut tre utile davoir des
variables globales, cest--dire qui prennent la mme valeur quel que soit lendroit
o elles sont utilises (dans la fonction et dans le programme principal, ou dans diffrentes fonctions par exemple). Linstruction global permet de dfinir des variables
globales. Supposons que la variable a ait t affecte de la valeur 3 et soit dfinie dans
un programme principal par exemple comme une variable globale. Dans lexemple
suivant, la variable a vaut encore 3 :
global a
y=x.^2./(2+sin(x))+a ;
C.10 RSOLUTION NUMRIQUE DE SYSTMES

DQUATIONS DIFFRENTIELLES ORDINAIRES
Comme cela est expliqu dans les premiers chapitres de cet ouvrage, il est gnralement impossible de rsoudre les systmes diffrentiels issus de la modlisation en
cologie. Les simulations numriques soffrent alors comme une alternative intressante pour le modlisateur. Cependant, cela ncessite un certain nombre de prcautions
qutudie la branche des mathmatiques appele analyse numrique des quations
diffrentielles . Certaines mthodes numriques courantes ont t programmes et
sont fournies sous forme de solveurs de systmes dquations diffrentielles sous Matlab. Les solveurs sont appels odeXX o ode est labrviation de Ordinary Differential
Equations et XX est un nombre qui va impliquer une mthode numrique particulire.
Par exemple ode45 est le solveur qui utilise une mthode appele Runge-Kutta dordre
4 et qui est trs frquente. Mme si cette mthode est frquente, elle a ses limites et
certains systmes ne peuvent pas tre simuls avec ce solveur. Nous dcrivons lutilisation de ode45, les autres solveurs sutilisent de la mme manire et le lecteur pourra
tudier les diffrentes possibilits sur laide en ligne. Il est videmment possible de
fabriquer dautres solveurs. Les solveurs sont des fonctions Matlab qui ont (au moins)
trois arguments : le nom de la fonction contenant les quations simuler, les bornes
280
du temps de simulation et les conditions initiales. En sortie, ils donnent un vecteur de

temps o les calculs ont t effectus par discrtisation et autant de vecteurs que de
variables dtat, chacun deux ayant pour coordonnes les valeurs de la variable dtat
correspondantes aux diffrents temps de calcul. Nous allons montrer comment simuler
le systme diffrentiel :
dx
x
= rx 1
ax y,
dt
K
dy
= eax y my.
dt
Pour faire la simulation de ce systme, il faut deux fichiers : lun contient le programme
principal dans lequel on fixe les conditions de simulation (dure, conditions initiales,
valeurs des paramtres, etc.) et le second contient une fonction qui reprsente le
systme diffrentiel. Les valeurs des paramtres peuvent tre entres soit dans le
programme principal, soit dans la fonction. La premire option permet de mettre
toutes les informations numriques dans le programme principal. Par contre, elle
ncessite lutilisation de linstruction global pour que la fonction contenant le modle
connaisse les valeurs numriques des paramtres. Le programme principal peut tre :
clear all ;
%Efface le contenu des variables
tmax=50 ;
%D
efinit la dur
ee de la simulation
x0=1 ;
%Fixe la condition initiale de la variable x
y0=1 ;
%Fixe la condition initiale de la variable y
global r K a e m
% D
efinit les variables contenant les
valeurs des param`
etres du syst`
eme comme des variables globales
r=1 ;K=2 ;a=1 ;e=0.5 ;m=0.1 ;
%Fixe les valeurs des param`
etres
[t u]=ode45(@ModelPredProie,[0 tmax],[x0 y0]) ; %Ex
ecute la
fonction de simulation du syst`
eme
x=u( :,1) ;y=u( :,2) ;
%Renomme les variables de sorties
correspondant aux variables d
etat
plot(x,y) % Trace la trajectoire issue de (x0,y0) dans lespace
des phases.
On remarque que la fonction ode45 fait appel la fonction ModelPredProie qui est
contenue dans le fichier ModelPredProie.m dcrit ci-dessous :
function du=ModelPredProie(t,u) ;
du=zeros(2,1) ;
global r K a e m
x=u(1) ;y=u(2) ;
dx=r*x*(1-x/K)-a*x*y ;
dy=e*a*x*y-m*y ;
C.11 Conclusion
281
du=[dx ;dy] ;
Une fois les deux fichiers ci-dessus enregistrs, lexcution du programme principal
permet dobtenir la trajectoire du systme issue de la condition initiale (x0 , y0 ) = (1, 1)
dans lespace des phases.
C.11 CONCLUSION
De nombreuses possibilits nont pas t abordes dans cette annexe, qui vise juste
donner quelques lments de base pour entrer dans lenvironnement du logiciel
Matlab et simuler quelques modles. On citera ici rapidement les possibilits de
raliser des boucles dans les programmes pour raliser un grand nombre de fois une
liste dinstruction (voir les boucles for - end par exemple) ou la possibilit de tester des
conditions logiques (if - end), ce qui permet de nexcuter des parties dun programme
que sous certaines conditions. Le lecteur intress devra consulter laide en ligne.
De manire gnrale, les instructions que nous avons prsentes ici lont t trs
brivement et de nombreuses potentialits sont offertes lutilisateur pour affiner leur
utilisation.
Annexe D
Code NetLogo des modles

informatiques prsents dans
louvrage
La programmation des modles informatiques prsents dans le chapitre consacr aux

modles spatialiss peut se faire en utilisant nimporte quel langage de programmation,
mais elle est particulirement facile en utilisant une plate-forme ddie ce genre
de systme, comme NetLogo (http ://ccl.northwestern.edu/netlogo/). Ci-dessous nous
fournissons le code NetLogo associ limplmentation des trois modles prsents
dans louvrage, le modle pidmiologique SIRS spatialis, le modle hte-parasitode
de Nicholson-Bailey spatialis et le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra spatialis, qui appartiennent trois catgories diffrentes, rseau dautomates cellulaires,
rseau ditrations couples et modle individu-centr, respectivement. Ils sont prsents dans cette annexe par ordre de difficult croissante, qui est diffrent de celui
dapparition dans louvrage. Avant dimplmenter lui-mme le code fourni ci-dessous,
le lecteur est invit sinitier lutilisation de NetLogo grce au guide dutilisateur
trs didactique qui peut tre tlcharg en mme temps que le logiciel.
D.1 RSEAU DAUTOMATES CELLULAIRES : LE MODLE

PIDMIOLOGIQUE SIRS SPATIALIS
______________________
globals [ number-neighbours S I R ]
patches-own [ infected-neighbours ]
to setup
284
D Code NetLogo des modles informatiques prsents dans louvrage
clear-all
ask patches [ set pcolor blue ]
ask patch 0 0 [ ask neighbors4 [ set pcolor red ] ]
set S count patches with [ pcolor = blue ]
set I count patches with [ pcolor = red ]
set R count patches with [ pcolor = green ]
do-plots
end
to go
ask patch 0 0 [ set number-neighbours count patches in-radius radius-infection
]
ask patches
[ if pcolor = blue
[ set infected-neighbours count patches in-radius radius-infection
with [ pcolor = red ] ] ]
ask patches
[ let proba random-float 1.0
ifelse pcolor = blue
[ if proba < infected-neighbours / number-neighbours
[ set pcolor red ] ]
[ ifelse pcolor = red
[ if proba < proba-infected-removed
[ set pcolor green ] ]
[ if proba < proba-removed-sane
[ set pcolor blue ] ] ] ]
do-plots
end
to do-plots
set-current-plot ""
set-current-plot-pen "sane-cells"
plot count patches with [ pcolor = blue ]
set-current-plot-pen "infected-cells"
plot count patches with [ pcolor = red ]
set-current-plot-pen "removed-cells"
plot count patches with [ pcolor = green ]
D.2 Rseau ditrations couples : le modle hte-parasitode ...
285
if plot-SIRS-theory
[ do-plot-theory ]
end
to do-plot-theory
set-current-plot-pen "sane-theo"
plot S
set-current-plot-pen "infected-theo"
plot I
set-current-plot-pen "removed-theo"
plot R
let N S + I + R
let Snext S + proba-removed-sane * R - S * I / N
let Inext I + S * I / N - proba-infected-removed * I
let Rnext R + proba-infected-removed * I - proba-removed-sane * R
set S Snext
set I Inext
set R Rnext
end
______________________
D.2 RSEAU DITRATIONS COUPLES : LE MODLE

HTE-PARASITODE DE NICHOLSON-BAILEY SPATIALIS
______________________
patches-own [ host parasitoid host-after-dispersal parasitoid-after-dispersal ]
to setup
clear-all
ask patch random-pxcor random-pycor
[ set host 5
set parasitoid 2 ]
do-colorpatch
do-plots
end
to go
ask patches
[ set host-after-dispersal host
286
set parasitoid-after-dispersal parasitoid ]

ask patches
[ set host-after-dispersal host-after-dispersal - host-mobility * host
set parasitoid-after-dispersal parasitoid-after-dispersal - parasitoidmobility * parasitoid
let number-neighbour-patches (count patches in-radius radius-dispersal)
-1
let host-dispersing-to-neighbour-patch host-mobility * host / numberneighbour-patches
let parasitoid-dispersing-to-neighbour-patch parasitoid-mobility * parasitoid / number-neighbour-patches
ask patches in-radius radius-dispersal with [self != myself]
[ set host-after-dispersal host-after-dispersal + host-dispersing-toneighbour-patch
set parasitoid-after-dispersal parasitoid-after-dispersal + parasitoiddispersing-to-neighbour-patch ]]
ask patches
[ set host host-growth-rate * host-after-dispersal * exp(- parasitoidefficiency * parasitoid-after-dispersal)
set parasitoid number-parasitoid-per-host * host-after-dispersal * (1 - exp(parasitoid-efficiency * parasitoid-after-dispersal)) ]
do-colorpatch
do-plots
end
to do-colorpatch
ifelse show-distribution = "host"
[ ask patches
[ ifelse host > max-value
[ set pcolor black ]
[ set pcolor (white - host * (white - black) / max-value) ]]]
[ ask patches
[ ifelse parasitoid > max-value
[ set pcolor black ]
[ set pcolor (white - parasitoid * (white - black) / max-value)
]]]
end
to do-plots
D.3 Modle individu-centr : le modle proie-prdateur ...
287
set-current-plot ""
set-current-plot-pen "host"
plot sum [ host ] of patches
set-current-plot-pen "parasitoid"
plot sum [ parasitoid ] of patches
end
______________________
D.3 MODLE INDIVIDU-CENTR : LE MODLE

PROIE-PRDATEUR DE LOTKA-VOLTERRA SPATIALIS
______________________
globals [ number-neighbours x y ]
breed [ prey a-prey ]
breed [ pred a-pred ]
pred-own [ nb-captured-prey ]
to setup
clear-all
ask patches [ set pcolor green ]
set-default-shape prey "sheep"
create-prey initial-number-prey
[ set color white
setxy random-xcor random-ycor ]
set x initial-number-prey
set-default-shape pred "wolf"
create-pred initial-number-pred
[ set color black
set size 1.5
setxy random-xcor random-ycor
set nb-captured-prey 0 ]
set y initial-number-pred
do-plot
end
to go
ask patch 0 0 [ set number-neighbours count patches in-radius radius-capture ]
ask prey
288
[ move
reproduce-prey
die-prey ]
ask pred
[ move
capture
if nb-captured-prey != 0
[ reproduce-pred
set nb-captured-prey 0 ]
die-pred ]
do-plot
end
to move
right random-float 360
forward random-float radius-capture
end
to reproduce-prey
if random-float 100 < %-repro-prey
[ hatch 1
[ move ]]
end
to die-prey
if random-float 100 < %-death-prey [ die ]
end
to capture
ask prey in-radius radius-capture
[ if random-float 100 < %-death-captured-prey
[ set [nb-captured-prey] of myself [nb-captured-prey] of myself + 1
die ]]
end
to reproduce-pred
repeat nb-captured-prey
[ if random-float 100 < %-repro-pred-per-captured-prey
[ hatch 1
[ move
set nb-captured-prey 0 ]]]
D.3 Modle individu-centr : le modle proie-prdateur ...
289
end
to die-pred
if random-float 100 < %-death-pred [ die ]
end
to do-plot
set-current-plot "populations"
set-current-plot-pen "prey"
plot count prey
set-current-plot-pen "pred"
plot count pred
if plot-LV-theory [ do-plot-theory ]
end
to do-plot-theory
set-current-plot-pen "prey-theo"
plot x
set-current-plot-pen "pred-theo"
plot y
let a %-death-captured-prey * number-neighbours / ( world-width * worldheight )
let xnext x + 0.01 * ( %-repro-prey - %-death-prey ) * x - 0.01 * a * x * y
let ynext y + 0.01 * 0.01 * %-repro-pred-per-captured-prey * a * x * y - 0.01 *
%-death-pred * y
set x xnext
set y ynext
end
______________________
Bibliographie
La bibliographie suivante ne prsente que quelques ouvrages gnraux dans chacun

des domaines qui ont t abords dans ce livre.
Systmes dynamiques
D.K. Arrowsmith & C.M. Place. Dynamical systems. Differential equations, maps and
chaotic behaviour. Chapman & Hall, London, 1992.
J. Hale & H. Koak, Dynamics and bifurcations. Texts in Applied Mathematics 3.
Springer Verlag, Heidelberg, 1991.
L. Perko. Differential Equations and Dynamical Systems. Texts in Applied Mathematics 7. 2nd Ed. Springer Verlag, New-York, 1996.
Biologie mathmatique
L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in biology. Classics in Applied Mathematics 46. SIAM, 2005.
M. Fleischmann, D.J. Tildesley & R.C. Ball. Fractals in the Natural Sciences. Princeton University Press, Princeton, 1990.
J. Istas. Introduction aux modlisations mathmatiques pour les sciences du vivant.
SMAI. Springer Verlag, Heidelberg, 2000.
D.S. Jones & B.D. Sleeman. Differential equations and mathematical biology. Chapman & Hall, CRC Mathematcial Biology and Medicine Series, 2003.
M. Kot. Elements of mathematical biology. Cambridge University Press, 2001.
S.A. Levin. Frontiers in mathematical biology. Lecture notes in Biomathematics 100.
S.A. Levin Editor. Springer Verlag, Heidelberg, 1994.
J.D. Murray. Mathematical biology I. An introduction. Interdisciplinary Applied
Mathematics, 3rd Ed. Springer Verlag, Heidelberg, 2001.
292
Bibliographie
J.D. Murray. Mathematical biology II. Spatial models and biomedical applications.
Interdisciplinary Applied Mathematics, 3rd Ed. Springer Verlag, Heidelberg, 2001.
Thorie des jeux
J. Hofbauer & K. Sigmund. The theory of evolution and dynamical systems. London
Mathematical Society Student Texts 7, Cambridge University Press, Cambridge, 1988.
J. Hofbauer & K. Sigmund. Evolutionary games and population dynamics. Cambridge
University Press, Cambridge, 1998.
J. Maynard Smith. Evolution and the theory of games. Cambridge University Press,
Cambridge, 1982.
M. Mesterton-Gibbons. An introduction to game-theoretic modelling. Addison-Wesley
Publishing Company, Redwood City, 1992.
Dmographie, matrices de Leslie
H. Caswell. Matrix population models : construction, analysis and interpretation. 2nd

Ed. Sinauer, 2000.
N. Keyfitz. Applied mathematical demography. John Wiley & sons, New York, 1977.
cologie mathmatique et dynamique de population
A.D. Bazykin. Nonlinear dynamics of interacting populations. World Scientific Series

on Nonlinear Science 11. World Scientific, Singapore, 1998.
F. Brauer & C. Castillo-Chavez. Mathematical models in population biology and
epidemiology. Texts in Applied Mathematics 40. Springer Verlag, New-York, 2001.
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Modlisation individu-centre en cologie
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J.-P. Treuil, A. Drogoul & J.-D. Zucker. Modlisation et simulation base dagents.
Dunod, 2008.

Modélisation Mathématique en Écologie - Cours Et Exercices Corrigés

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La srie Mathmatiques pour le Master/SMAI propose une nouvelle gnration de livres

DANS LA MME COLLECTION

Dunod, Paris, 2010

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Table des matires

1.1 tude dune quation diffrentielle ordinaire . ...................

1.2 Deux quations diffrentielles ordinaires . ................................

1.3 tude des systmes dynamiques en temps continu .

1.4 Introduction la notion de bifurcations .

CHAPITRE 2 APPLICATIONS EN DYNAMIQUE DES POPULATIONS .

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

2.1 Modle de dynamique dune seule population .

2.2 Deux populations en interaction . .............................................

2.3 Modles de communaut . ......................................................

2.4 Thorie des jeux . .....................................................................

2.5 Autres exemples de modles biologiques . ...............................

CHAPITRE 3 SYSTMES DYNAMIQUES DISCRETS . ....................................

3.1 tude dune quation en temps discret . ..................................

3.2 tude dun systme de deux quations en temps discret . ........

CHAPITRE 4 APPLICATIONS EN DYNAMIQUE DES POPULATIONS . ..............

4.1 Dynamique dune seule population .

4.2 Modle dune population structure : modle de Leslie .

4.3 Dynamique de deux populations .

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Table des matires

CHAPITRE 5 MODLES SPATIALISS DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS . . . .

5.1 Structuration spatiale continue . ..............................................

5.2 Modles multisites . ................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

RAPPELS DALGBRE LINAIRE . ........................................... 249

QUELQUES LMENTS SUR LES NOMBRES COMPLEXES . .......... 261

INITIATION LUTILISATION DU LOGICIEL MATLAB . ................

CODE NETLOGO DES MODLES INFORMATIQUES PRSENTS

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Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La modlisation mathmatique est devenue un lment incontournable de toute tude

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de la recherche moderne pour mieux apprhender les mcanismes qui gouvernent la

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Systmes dynamiques continus

1.1 TUDE DUNE QUATION DIFFRENTIELLE ORDINAIRE

Si la fonction f dpend du temps lquation (1.1) est dite non autonome.

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1 Systmes dynamiques continus

cest--dire de la valeur de la variable un instant initial t0 :

la fonction f est dfinie sur un intervalle ouvert I R. Si la fonction f est drivable

Solution Il sagit dune quation diffrentielle variables sparables, cest-

-dire que lon peut la rcrire sous la forme suivante :

qui en supposant x0 > 0, selon le signe de a est une fonction croissante du

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1.1 tude dune quation diffrentielle ordinaire

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

On appelle diffrentielle de la fonction f (x) la variation de cette fonction pour une

Par exemple, la diffrentielle de la fonction f (x) = sin2 (x) est

1.1.2 Points dquilibre, stabilit locale et portrait de phase

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1 Systmes dynamiques continus

Les quilibres, que nous notons x , vrifient donc lquation suivante :

Solution Les quilibres vrifient sin(x) = 0, il existe donc une infinit