Efecto del etileno

El etileno, C2H4, es un compuesto alqueno que representa una de las

enzimas encargadas de controlar el proceso de maduracin en la fruta, acta
como regulador del crecimiento. En condiciones normales es un gas incoloro
inflamable y muy voltil, presente en angiospermas y gimnospermas, se transporta
rpidamente a travs de los tejidos por el mecanismo de difusin logrando generar
un efecto considerable hasta con concentraciones de 1 ppm [28].

Biosntesis del etileno.

La sntesis del etileno est estrechamente relacionada con el proceso de
maduracin de los vegetales, cuando el etileno entra en contacto con un receptor
determinado, se inicia la sntesis de las enzimas que intervienen en la degradacin
de clorofila y almidn, sntesis de pigmentos y ablandamiento de tejidos. La
exposicin a etileno incrementa la actividad de enzimas como pectinasa, esterasa,
Polifenol oxidasa y peroxidasa. El primero en concretar el comportamiento
biosinttico del etileno fue el cientfico S.F. Yang en 1979, planteando el Ciclo de la
metionina.
La metionina se considera el precursor natural del etileno en los tejidos vegetales
de plantas superiores. Inicialmente la molcula de metionina reacciona con ATP
formando S-adenosilmetionina, esta molcula se desdobla formando acido 1aminociclopropano-1-carboxlico, esta sustancia se convierte en etileno, dixido de
carbono y amonio, la enzima propiciadora de esta conversin es la acido 1aminociclopropano-1-carboxlico oxidasa (ACC Oxidasa). Las reacciones
particulares que incluye el ciclo de Yung se presentan en la Figura 2.7.
El cido cianhdrico podra acumularse de forma toxica, es por esto que debe ser
transformado a cianoalanina mediante la accin de la enzima cianoalanina sintasa.
Para tejidos que presentan la tasa de produccin de etileno en su punto ms alto,
se dice que es la actividad de la ACC oxidasa el factor limitante de la reaccin [29].
Factores estimulantes.
La biosntesis del etileno puede ser inducida por condiciones ambientales, el
estado de desarrollo del vegetal, la accin conjunta de otras hormonas y estrs. A
lo largo de la vida de la planta el etileno se induce en las etapas de germinacin,
maduracin, abscisin de hojas y senescencia. Se ha encontrado que las auxinas
promueven el aumento en la actividad de la ACC sintasa estimulando a la vez la
biosntesis de etileno [29].
Con respecto a los daos fsicos generadores de estrs, se ha encontrado que
bajo condiciones de sequa, inundacin, bajas temperaturas y cortes o daos
mecnicos, se incrementa la transcripcin gentica de la ACC sintasa,

aumentando el volumen de etileno producido al interior de la planta por encima de

los niveles fisiolgicamente normales.
Efectos fisiolgicos del etileno.
Aunque el etileno es responsable de mltiples efectos fisiolgicos en las plantas,
se han destacado los que tiene especial influencia en la maduracin, experimentos
realizados en tomates transgnicos, en los que se bloque la expresin de la ACC
sintasa y ACC oxidasa, mostraron que el fruto detuvo completamente su proceso
de maduracin [30].
El etileno influye en el metabolismo pctico debido a que facilita la formacin de
enzimas hidrolticas encargadas de digerir las pectinas que hacen parte de las
paredes celulares, este proceso genera el ablandamiento de tejidos tan comn en
la maduracin. Adems el aumento de la produccin de etileno se asocia con la
prdida de clorofila y la decoloracin de las hojas, as como con la prdida de
taninos y fenoles caractersticos [31].
Figura 2.7: Ciclo de Yung para la biosntesis de Etileno.

Fuente: [33].
Frutos climatricos y no climatricos.
Las frutas y hortalizas continan respirando aun cuando son retiradas de la planta,
sin embargo, mientras mantienen su contacto con el tallo permanece el flujo de
savia, aminocidos, minerales y otras sustancias que garantizan la reposicin de
reservas durante la respiracin [31]. Durante la maduracin la tasa de respiracin
de las frutas y verduras difiere debido a caractersticas propias del vegetal y a
factores externos como la disposicin del substrato, disposicin de oxgeno,
temperatura y factores climticos principalmente.

Algunos frutos presentan una crisis respiratoria durante la maduracin, su

intensidad respiratoria disminuye durante todo el crecimiento alcanzando un
mnimo cuando el alimento logra su mximo tamao; luego, cuando inicia la
maduracin, la intensidad respiratoria aumenta hasta lograr un punto mximo que
coincide con el final de este periodo; por ltimo, durante la etapa de senescencia
disminuye rpidamente la actividad respiratoria. Los frutos que presentan este
comportamiento son llamados Frutos Climatricos. Los frutos con altas tasas
respiratorias tienden a madurar ms rpido, es el caso del pltano y el aguacate.

Los frutos no climatricos no presentan tal crisis en su respiracin, su intensidad

respiratoria disminuye durante el crecimiento y permanece baja durante la
maduracin y senescencia [33].
El etileno se produce en todos los frutos que se encuentran en maduracin, sin
embargo en los frutos climatricos su produccin es apreciablemente mayor.
Cuando se tratan frutosclimatricos no maduros con etileno, se logra acelerar
el inicio de la fase climatrica, mientras que cuando se tratan frutos no climatricos
en iguales condiciones el tratamiento no induce la produccin autocataltica de
etileno y tampoco acelera el proceso de maduracin.

Efecto de las auxinas

Las auxinas son las hormonas que estn relacionadas directamente con el
fenmeno de elongacin de la planta, en lo vegetales est presente
mayoritariamente como cido lindolactico (IAA), aunque se ha encontrado que
existen otras auxina lindlicas en la planta. Aunque se ubican en toda la planta, se
observa una presencia acentuada en los rganos que se encuentran en
crecimiento, tales como hojas y tallo.
Figura 2.8: Estructuras moleculares de algunas auxinas de origen vegetal.

Fuente: [34].
El tratamiento con auxina acidifica la pared celular permitiendo la hidrolisis de los
enlaces que dan consistencia a la pared celular, debido a la presin recibida la
clula se ablanda y luego absorbe agua para continuar alongndose. Diversos
estudios han demostrado que las auxinas tienen un efecto a corto plazo
relacionado con la reactividad en medio cido y otro comportamiento continuo que
tiene que ver con el efecto sobre la fase de transcripcin gentica.
Las auxinas estn estrechamente relacionadas con la abscisin de hojas, la
aplicacin de auxina externa sobre los frutos recolectados evita la cada de hojas
durante el transporte [30]. Sin embargo cuando es aplicada aun en la planta puede
generar la calidad de frutos por una excesiva produccin de etileno.

Efecto de las citocininas

Las citocininas son compuestos derivados de la adenina que contienen una
cadena isoprenoide o aromtica unida en la posicin 6. En el primer grupo se
encuentran la zeatina, isopenteniladenina y dihidrozeatina. Al segundo grupo
pertenecen la benciladenina, topolina y kinetina, esta ltima fue objeto de los
estudios iniciales acerca del comportamiento de estas hormonas. Por lo general se
ha encontrado que su sntesis se realiza en la races de la planta, aunque puede
disgregarse por otros tejidos vegetales.

Fuente: [38].
A las citocininas se les ha adjudicado histricamente la promocin de la divisin y
diferenciacin celular, tambin se reconocen por trabajar en conjunto con las
auxinas para balancear la formacin de rganos en los vegetales. Uno de los
efectos ms conocidos de las citocininas es el retardo de la senescencia mediante
el mantenimiento del tono verde en las hojas, esto se debe a que promueven la
generacin continua de clorofila gracias a su estrecha relacin con los
transmisores de informacin gentica. Adicionalmente, las citocininas impiden la
formacin de radicales libres inhibiendo la oxidacin de cidos grasos insaturados.
Cabe anotar que la accin de citoquininas se ve influenciada directamente por la
presencia de auxinas en el medio