Fundamentos Básicos de Los Principales Sistemas Sensoriales

Fundamentos Bsicos de los Principales Sistemas 2013
Sensoriales
Nuestro conocimiento del mundo lo construimos a travs de la vista, el sonido, el tacto, el
dolor, el olor, el sabor, y la sensacin de los movimientos corporales. Para poder abordar
cada uno de estos, primero es necesario establecer la diferencia entre sensacin y
percepcin. La sensacin se refiere al proceso en el que la estimulacin captada por las
clulas receptoras se convierte en impulsos nerviosos y es enviada al cerebro, donde se
registra. Por su parte la percepcin es el proceso mediante el cual el cerebro organiza,
integra y otorga significado a la informacin que le llega.
En cada sistema sensorial, el contacto inicial con el mundo externo ocurre a travs de
clulas especializadas denominadas receptores sensoriales. Cada receptor es sensible
fundamentalmente a una de las formas de energa fsica. (Vase tabla X). No obstante todas
las energas estimulares son transformadas en energa electroqumica de modo que todos
los sistemas sensoriales comparten un medio de sealizacin (forma de transportar los
estmulos). Los receptores son adems los puntos de inicio de la actividad neural que lleva
a las experiencias senso-perceptivas.
El receptor en s mismo puede consistir en la terminacin de una fibra nerviosa, como las
terminaciones nerviosas de la piel. Sin embargo en la mayora de receptores, la terminacin
de la fibra nerviosa se asocia a clulas no neurales que constituyen el autntico lugar de
conversin de la energa (p.ej. el ojo posee clulas receptoras especializadas que
convierten la energa luminosa en cargas elctricas que estimulan las fibras del nervio
ptico).
El proceso por el que la energa del estmulo se convierte en descargas neuronales consta de
dos fases. La primera es la transduccin del estmulo, la conversin de la energa del
estmulo en una despolarizacin o hiperpolarizacin local de la membrana de la clula
receptora.
La segunda fase es la codificacin neural en la que la seal producida por el estmulo evoca
una descarga de potenciales de accin de todo o nada de varias maneras: la frecuencia con
que se da el impulso, el ritmo al que se da (p.ej. un impulso por segundo), la acumulacin
de impulsos, la intensidad o la duracin de un estmulo.
Dentro de cualquier modalidad sensorial podemos discriminar rpidamente diferencias

cualitativas entre los estmulos. Por ejemplo podemos discriminar entre amplitudes de onda
de luz, frecuencias de sonido y una variedad de sensaciones de la piel como tacto, calor,
frio y dolor.
La estimulacin sensorial provoca respuestas y percepciones. Esto ocurre porque diferentes
niveles y regiones del sistema nervioso central (SNC) procesan informacin de las
superficies receptoras de forma caracterstica. Estas zonas de procesamiento de informacin
estn localizadas a lo largo de vas que van desde la superficie sensorial hasta los niveles
ms altos del SNC, teniendo cada sistema sensorial sus propias vas distintivas.
Especficamente las vas van desde los receptores hasta la mdula espinal o el tronco
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enceflico, donde establecen conexiones con diferentes agrupaciones de clulas nerviosas.
Estas clulas tienen a su vez axones que conectan con otro tipo de clulas nerviosas, y las
eventuales terminaciones de esta va son conjuntos de neuronas en zonas de la corteza
cerebral. Cada modalidad sensorial, como el tacto, la vista o la audicin posee una
agrupacin distinta de tractos y estaciones en el SNC que se conocen colectivamente como
la va sensorial o va aferente para esa modalidad.
Las propiedades comunes de las sensaciones (modalidad, intensidad, duracin y
localizacin en el espacio) corresponden a atributos comunes del estado fsico que activan
los distintos sistemas sensoriales. Esta puede ser una de las razones por las que todos los
sistemas sensoriales tienen una organizacin anatmica similar. La organizacin del
sistema somatosensorial es un poco ms simple que la de los sistemas sensoriales por lo
tanto es un buen punto de partida para la exploracin de los mecanismos neuronales de la
percepcin.
El sistema somatosensorial tiene dos caractersticas distintivas. La primera es que los
receptores de la sensacin somtica se distribuyen por todo el cuerpo mientras que los de
los otros sistemas sensoriales estn localizados en pequeos rganos especializados en los
ojos, odos, nariz o boca. La segunda es que procesa distintas clases de estmulos, muchos
de los cuales tienen distinta energa. El sistema sensorial somtico media diversas
sensaciones o submodalidades a menudo denominadas sentidos corporales.
1. la estimulacin mecnica de la superficie corporal provoca la sensacin tctil
2. los desplazamientos mecnicos de los msculos y articulaciones provocan la
propiocepcin de los miembros.
3. Los estmulos qumicos, mecnicos o trmicos nocivos (que producen lesin del
tejido) provocan dolor.
4. Los estmulos fros y calientes provocan las sensaciones trmicas.
Estas sensaciones mencionadas se combinan para producir experiencias sensoriales ms
complejas, por ejemplo el tacto y la propiocepcin de la mano se combinan para producir la
sensacin de formas tridimensionales cuando agarramos un objeto. Esta capacidad nos
permite elegir una moneda correcta dentro de un monedero sin necesidad de mirarla.
La piel recubre nuestros cuerpos y nos proporciona una frontera respecto al entorno. Es un
lmite sensible, que esconde una gran gama de sensores que permiten detectar y discriminar
entre los numerosos tipos de estmulos que inciden en ella. Todas las formas de tacto,
desde el delicado movimiento de un cabello hasta la ms fuerte presin muscular son
registradas por los sensores e la piel. Aunado a esto est la capacidad de detectar
rpidamente el frio o el calor. Aspectos ms complejos de las sensaciones cutneas se
evidencian en la diversidad de dolores que podemos percibir. Tacto no es solamente
contacto. Estudios cuidadosos sobre sensaciones de la piel empleando gran variedad de
estmulos revelan que mediante la estimulacin de la piel se pueden provocar experiencias
sensoriales cualitativamente diferentes. Estas incluyen presin, vibracin, cosquillas, picor
y dimensiones ms complejas como suavidad y humedad. Las sensaciones de la piel varan

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cualitativa y espacialmente a lo largo de la superficie corporal
Por lo que el tacto se refiere a la capacidad para reconocer objetos por medio del tacto,
distinguiendo sus caractersticas de forma, textura, tamao, etc.,
El tacto pertenece al sistema somatosensorial, que se refiere a las sensaciones corporales y
est formado por 3 sistemas que interactan entre s.
En el caso del tacto ha tenido un desarrollo menor si se compara con el estudio de la vista y
el odo. El fenmeno del tacto es estudiado por la psicologa de la percepcin, donde las
principales corrientes tericas tambin destacan la naturaleza activa de este sistema
perceptivo argumentando que es un sistema sensorial (similar a los sistemas visual y
auditivo) en el que la estimulacin recibida es enviada al SNC para interpretar y representar
el estmulo y de esa manera emitir una respuesta.
El estudio del tacto, ha tenido como finalidad establecer un mapa corporal identificando los
puntos sensibles a distintas dimensiones fsicas y con la propuesta de una fisiologa
sensorial de receptores especficos, cutneos y cinestsicos que se caracterizan no solo por
estructura anatmica sino tambin por la respuesta que emiten segn un tipo de estmulo.
Este tipo de clasificacin es como usualmente se estudia al tacto, sin embargo, en la
actualidad no hay un modelo general y ampliamente aceptado sobre el tacto (Travieso,
2002).
La sensibilidad o percepcin somestsica incluye diversas submodalidades que procesan la
informacin relacionada con las sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otros
receptores internos. Como ocurre en otros sistemas sensoriales, la percepcin somestsica
requiere de receptores y vas especficas que transmitan la informacin hasta el sistema
nervioso central (SNC). Desde el punto de vista anatomofisiolgico se han distinguido
tradicionalmente dos vas principales para el procesamiento del tacto y la propiocepcin,
por una parte, y por otra el dolor y la temperatura (Carlson, 2006). A continuacin
revisaremos por separado temperatura y dolor y finalizaremos conjuntando ambos tipos de
estimulacin.
Tacto, presin y Propiocepcin

Generalidades
El sistema somatosensorial o somatosensitivo literalmente, el sistema del sentido del
cuerpo-, al igual que el resto de los sistema sensoriales, debe detectar los eventos fsicos
del mundo (presin, vibracin, calentamiento-enfriamiento y dao tisular -que da lugar a la
sensacin de dolor-), por medio de los receptores sensoriales cutneos y subcutneos,
(mecanorreceptores, termoreceptores y nocireceptores), que realizarn una transduccin
sensorial de la informacin de los eventos fsicos a seales elctricas que el cerebro puede
interpretar (impulsos nerviosos); el impulso nervioso asciende por los axones de las clulas

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receptoras hasta llegar a la mdula espinal, sube entonces por la mdula hacia el encfalo,
esto lo hace a travs de varias vas ascendentes que se encuentran paralelas a lo largo de la
mdula espinal, el tronco del encfalo y el tlamo; finalmente llega a la corteza cerebral,
primero a la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolucin poscentral del lbulo
parietal y desde aqu se proyecta a las corteza de asociacin de orden superior tambin en el
lbulo parietal, y de nuevo a las estructuras subcorticales involucradas en el procesamiento
de la informacin somatosensitiva. Si bien la informacin se interpreta en las diversas reas
de la corteza, el sistema debe procesar la informacin a medida que se transmite al cerebro,
realizando el anlisis de algunas caractersticas de la informacin en centros especializados
inferiores con lo que el cuerpo puede responder de manera automtica e inconsciente a los
estmulos antes de que la informacin llegue a la corteza (este sistema te sirve para
levantarte del asiento antes de que sepas que te has sentado sobre la plancha encendida).
Cuando la informacin llega a la corteza, finalmente se construye la experiencia perceptual,
y tomamos conciencia de los estmulos.
El sistema somatosensitivo puede recibir informacin tanto externa como interna, es decir,
tiene una doble funcin: por una lado es exteroceptivo y percibe el mundo que nos rodea,
sirvindose de receptores exteroceptivos (as podemos por ejemplo sentir que el muro en el
que estamos recargados est frio); y por otro lado es interoceptivo, es decir, proporciona
informacin sobre la posicin de los segmentos corporales relacionados entre s y sobre la
posicin del cuerpo en el espacio; as como la informacin de los acontecimientos
corporales internos, esto sirvindose de receptores interoceptivos (as por ejemplo, sabemos
que estamos de pie, pero con un apoyo ya que estamos recargados en el muro).
Adicionalmente el sistema somatosensitivo es un sistema mltiple compuesto por varias
submodalidades, dentro de las que podemos mencionar las siguientes: hapsis que es la
percepcin de los objetos utilizando los receptores de tacto fino y presin; la
propiocepcin o percepcin de la conciencia corporal; y la nocicepcin es decir, la
percepcin de estmulos desagradables, incluidos el dolor y la temperatura. Cada una de
estas tres submodalidades es mediada por diversos receptores. Trabajando en conjunto,
estos subsistemas nos permiten interactuar con el mundo, identificando las formas y
texturas de los objetos, controlando las fuerzas internas y externas que actan sobre el
organismo y detectando aquellas situaciones que pueden ser nocivas.
Independientemente de la modalidad, los mensajes que los receptores somatosensoriales
envan al cerebro indican cuatro aspectos: a) la localizacin de la experiencia -la parte del
cuerpo que percibe las sensaciones-; b) la cantidad de intensidad de la experiencia -una
presin fuerte o dbil, ligeramente caliente o muy fra-, c) la duracin del estmulo -su
brevedad o permanencia-, y d) la cualidad de la experiencia presin, vibracin,
temperatura o dao tisular-; con respecto a este ltimo aspecto, en la estimulacin tctil, la
presin es provocada por la deformacin mecnica de la piel, lo que proporciona
informacin acerca de fuerza y dureza; la vibracin se produce al frotar una superficie
texturizada (como cuando frotamos algo con los dedos), lo que aporta informacin acerca
de la rugosidad; la temperatura se origina por los cambios en el fro o calor de un objeto; y
el dao tisular se ocasiona por eventos fsicos que destruyen el tejido.

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Receptores somatosensoriales
Transduccin sensitiva: proceso en

energa del estmulo es convertido
elctrica por la neurona sensitiva. Es
paso fundamental de todos los
sensitivos
el que la
en seal
el primer
procesos
Un receptor somatosensorial es la
primera
clula
de
la
va
somatosensitiva. Existe una gran
diversidad de receptores sensitivos en
los tejidos cutneos y subcutneos,
algunos de los ms importantes son:
las terminaciones nerviosas libres,
los corpsculos de Meissner, los corpsculos de Pacini, los discos de Merkel, los
corpsculos de Ruffini, los husos musculares, los rganos tendinosos de Golgi y los
receptores articulares, entre otros. Debemos recordar que los receptores son neuronas
sensitivas. Todos estos receptores llevan a cabo el proceso de transduccin sensitiva, en el
que los estmulos (eventos fsicos) entran en contacto con los receptores, deformndolos o
modificndolos, lo que provoca que su membrana modifique la permeabilidad inica, estos
cambios generan una corriente despolarizante en la terminacin nerviosa, y crean as un
potencial de accin (proceso revisado en secciones pasadas).
Ubicacin de los receptores
Los receptores se ubican en la piel, el epitelio, el msculo esqueltico, los huesos, las
articulaciones, los rganos internos y el sistema cardiovascular. Las diferentes partes del
cuerpo varan en el nmero y la distribucin de los receptores, lo que impacta en su
sensibilidad a los estmulos. La distribucin espacial de los receptores transmite
informacin sobre la localizacin del estmulo en el cuerpo o en el mundo exterior.
Localizacin y discriminacin
Revisemos ahora algunos conceptos clave para la comprensin de la funcin de los
receptores en las tareas de localizacin y discriminacin de los estmulos. Para la
localizacin y discriminacin de los estmulos son importantes varas condiciones, como la
densidad de los receptores, el tamao de los campos receptivos y algunas otras condiciones
ms subjetivas como la prctica, la fatiga, el estrs y el significados de los estmulos.
Tambin es importante comprender los conceptos de sensibilidad a los cambios en
estimulacin y exploracin tctil activa.
La densidad de receptores se refiere a la cantidad de receptores que hay en un rea
determinada del cuerpo. Este factor es sumamente relevante para el tacto, ya que se
requiere de precisin en la discriminacin de los estmulos, por lo que los receptores
tctiles de los dedos son numerosos en comparacin con los de la espalda. Definitivamente
sabrs el valor de una moneda al tocarla con las yemas de los dedos, pero ser imposible
que realices esta misma discriminacin al colocar la moneda en alguna parte de tu torso.
reas tan importantes como los labios, la cara, las manos y los genitales tienen mayor
densidad de receptores. Asimismo existen diferencias entre la piel glabra (piel sin pelo;

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como la de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies) y la piel con pelo
(que cubre la mayor parte del cuerpo); la piel glabra tiene una densidad de inervacin
mucho mayor que la piel con pelo y, por eso, su capacidad de discriminacin es ms fina.
La capacidad de discriminar la separacin que existe entre dos puntos (por ejemplo dos
puntas de un lpiz que tocan al mismo tiempo) vara a travs de distintas partes del cuerpo
y es mxima en las partes del cuerpo con mayor densidad de receptores. El umbral de dos
puntos es la distancia mnima necesaria entre los dos puntos para que el individuo distinga
los dos estmulos como distintos. Este umbral vara desde aproximadamente 1 mm en la
punta de los dedos a varios centmetros en la espalda.

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Las diferencias en el tamao de los campos receptivo neuronales tambin son importantes
en el proceso de discriminacin. El campo receptivo de una neurona somatosensitiva es el
rea dentro de la capa receptiva (la regin de la piel) donde la estimulacin provocada por
un estmulo tctil evoca una respuesta sensitiva en la clula o su axn. Es decir, es el rea
dominada por una neurona. Cada receptor responde slo a la estimulacin dentro de su
campo receptivo. Existen regiones corporales con receptores cuyos campos receptivos son
pequeos (por ejemplo, entre 1 y 2 mm de dimetro en el pulpejo de los dedos de las
manos) y regiones con receptores cuyos campos receptivos son grandes (por ejemplo, ms
de 30 mm de dimetro en algunas regiones de la espalda). El tamao del campo receptivo
es fundamental para la discriminacin. Una poblacin densa de receptores permite una
resolucin ms fina del detalle espacial, porque los receptores tienen campos receptivos
ms pequeos lo que da una mayor agudeza tctil. En las regiones con campos receptivos
grandes, por ejemplo algunas secciones de la espalda, al aplicar simultneamente dos
estmulo separados por menos de 30 mm (por ejemplo, dos puntas de lpiz), estaramos
estimulando al mismo receptor, lo que provocara una respuesta unificada para ambos
estmulos, sin embargo, al aplicar dos estmulos separados por la misma distancia (30 mm)
en el pulpejo del dedo ndice, estaremos estimulando a dos receptores separados, lo que nos
dar una respuesta especfica para cada estmulo, y con eso, la posibilidad de discriminarlos
como estmulos distintos. La posicin del campo receptivo as como su patrn de descarga
en relacin con otros receptores sensoriales es un factor importante en la percepcin de la
localizacin de un estmulo sobre el cuerpo. El homnculo sensorial (que revisaremos un
poco ms adelantes) muestra que, en la corteza somatosensorial, existe una representacin
espacial receptor-corteza de la superficie sensorial del cuerpo que se procesa a nivel
cortical. A partir del homnculo sensorial es evidente que algunas partes del cuerpo reciben
un mayor procesamiento cortical.
Otra caracterstica importante de los receptores tctiles es su sensibilidad a los cambios en
estimulacin. La duracin de una sensacin viene determinada en parte por la velocidad de
adaptacin de los receptores. Las propiedades temporales de un estmulo estn codificadas
como cambios en la frecuencia de la actividad de la neurona sensitiva. Tenemos receptores
de adaptacin rpida (la mayora son de este tipo) y receptores que se adaptan lentamente a
la estimulacin. La adaptacin rpida de los receptores somatosensoriales nos permite
filtrar muchos de los estmulos que inciden sobre nuestra piel, protegiendo as a nuestro
sistema del procesamiento de informacin irrelevante, ahorrando recursos, de lo contrario
estaramos conscientes de todos los estmulos que incidieran sobre nuestra piel (como por
ejemplo la textura de las prendas de vestir durante las 24 horas del da). Algunos receptores
se adaptan de manera muy lenta, si es que lo hacen, tal es el caso de aquellos que nos
alertan sobre los daos que sufrimos en el tejido (como por ejemplo, el dolor que provoca
la friccin de los zapatos que nos han provocado laceraciones en la piel, que no
desaparece).
Normalmente el simple roce del objeto no garantiza la discriminacin del mismo, para
discriminarlo, es necesario que se establezca una secuencia de contactos entre la piel y el
objeto de inters mediante una exploracin tctil activa, en la que tomamos y
manipulamos el objeto o movemos los dedos a travs de su superficie. La discriminacin

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tctil implica esta exploracin activa, lo que nos permite percibir la informacin o la textura
detallada de un objeto. La informacin que se obtiene es tanto espacial como temporal. Es
muy probable que este tacto active muchas clases de mecanoreceptores. Tambin requiere
interacciones dinmicas entre seales motoras y sensitivas.
Clasificacin de los receptores
Los receptores pueden dividirse siguiendo varios criterios, revisaremos dos criterios:
morfologa y funcin. Con base en su morfologa tenemos receptores libres y receptores
encapsulados. De acuerdo con la funcin, tenemos tres grupos: mecanoreceptores (que
incluyen receptores especializados en la informacin tctil y en la informacin
propioceptiva), nocireceptores y termoreceptores. En esta seccin revisaremos
brevemente la primera clasificacin y los mecanoreceptores; los nocireceptores y los
termoreceptores se revisaran un poco ms adelante.
Receptores libres
Los receptores libres son prolongaciones nerviosas que llegan hasta la piel y se encuentran
distribuidas por toda ella. Tambin encontramos este tipo de receptores en la crnea, el
tracto digestivo y en los tejidos conjuntivos. Estos receptores se presentan desnudos, sin
ninguna envoltura. Dentro de estos tenemos a las terminaciones nerviosas libres (que son
principalmente nocireceptores), los discos de Merkel y los receptores de los folculos
pilosos.
Encapsulados
Los receptores encapsulados son estructuras especializadas asociadas con terminaciones
nerviosas somatosensoriales. Estos poseen una modificacin conjuntiva que rodea a la
terminacin nerviosa, formando una especie de capsula. Aparecen bajo una amplia variedad
de formas y se han dividido en cinco grupos; corpsculos de Pacini, corpsculos de
Meissner, corpsculos de Ruffini, bulbos terminales de Krause y discos de Merkel.
Mecanoreceptores especializados en recibir informacin tctil
Dentro de los receptores relacionados con la funcin de hapsis (que incluye el tacto fino, la
presin, la vibracin y la tensin cutnea) tenemos principalmente a los corpsculos de
Meissner, los corpsculos de Pacini, los corpsculos de Ruffini, y los discos de Merkel.
Todos son mecanoreceptores de umbral bajo, es decir, presentan alta sensibilidad ya que
an la estimulacin mecnica dbil de la piel los induce a producir potenciales de accin.
Estos mecanoreceptores estn inervados por axones mielnicos relativamente grandes, lo
que asegura que la informacin tctil viaje rpidamente al sistema nervioso central.
Los corpsculos de Meissner son receptores encapsulados con forma ovoide y consisten
en una pila de varias laminillas de clulas de Schwann. El centro de la cpsula contiene una
fibra nerviosa aferente. Se encuentran ubicados en la piel sin pelo (son los ms frecuentes
en la piel glabra), se ubican entre las papilas drmicas inmediatamente por debajo de la

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epidermis de los dedos de las manos, las palmas y las plantas. Presentan una velocidad de
adaptacin rpida, es decir, dejan de generar impulsos nerviosos poco tiempo despus de
que han sido estimulados. Son receptores de umbral bajo. Sus fibras aferentes representan
alrededor del 40% de la inervacin sensitiva de la mano humana. Estos corpsculos son
eficientes para transducir informacin a partir de vibraciones de relativamente baja
frecuencia (30-50 Hz.) que se activan cuando se mueven objetos texturados a travs de la
piel.
Los corpsculos de Pacini son terminaciones encapsuladas grandes. Constan de una
terminacin nerviosa rodeada de tejido conectivo dispuesto en capas semejantes a las de
una cebolla. Los axones aferentes que se localizan en el centro de estas capas son de
adaptacin rpida. Estn localizadas en el tejido subcutneo, en las membranas interseas y
en las vsceras. Son especialmente abundantes en las manos y los pies. Los corpsculos de
Pacini se adaptan ms rpido que los de Meissner y tienen un umbral de respuesta ms
bajo. Pueden responder hasta a 600 estmulos por segundo. Se activan con alteraciones
transitorias en las altas frecuencias (250-350 Hz.). Se cree que participan en la
discriminacin de las texturas de superficie fina o de otros estmulos en movimiento que
producen una vibracin de alta frecuencia en la piel. Tambin funcionan como receptores
propioceptivos, ubicados en las articulaciones, los ligamentos y las paredes de los vasos
sanguneos.
Los corpsculos de Ruffini son fusiformes y alargados. Cada corpsculo consta de varias
fibras nerviosas amielnicas grandes que terminan en un fascculo de fibras colgenas y se
hallan rodeadas por una cpsula celular. Se encuentran en la profundidad de la piel, sobre
todo en la piel pilosa y en los ligamentos y los tendones. Son tambin de umbral bajo (se
activan con poca estimulacin), pero presentan una velocidad de adaptacin lenta, es decir,
generar impulsos nerviosos por un periodo prolongado de tiempo despus de que han sido
estimulados. Constituyen alrededor del 20% de los receptores de la mano humana.
Responden al estiramiento producido por los movimientos de los dedos o las extremidades.
Los discos de Merkel contienen fibras nerviosas que se ensancha en una terminacin con
forma de platillo (aplanadas) cerca de las ramas terminales de unas fibras nerviosas
llamadas clulas de Merkel, otro tipo de clula especializada. Se localizan en la epidermis,
donde se alinean con precisin en las papilas que estn por debajo de las crestas drmicas.
Se ubican en la piel glabra, entre los folculos pilosos y entre la mucosa formando grupos
conocidos como cpulas tctiles. Son densos en los pulpejos de los dedos, los labios y los
genitales externos. Contienen fibras nerviosas de adaptacin lenta y su umbral de
activacin es bajo. Representan alrededor del 25% de los mecanoreceptores de la mano. La
estimulacin selectiva de estos receptores en los seres humanos produce una sensacin de
presin leve. Se piensa que desempean un papel importante en la discriminacin esttica
de formas, bordes y texturas speras.

Sensoriales
Mecanoreceptores especializados en la propiocepcin
Los mecanoreceptores propioceptivos se encargan de recibir y transmitir al sistema
nervioso central la informacin acerca de las fuerzas mecnicas que surgen del propio
cuerpo, con lo que se informa de manera detallada y continua sobre la posicin y el
movimiento de cada uno de los componentes. Este sistema ayuda a regular las acciones
motoras, participa en el desarrollo del esquema corporal y en la relacin de ste con el
espacio, influye en el control del equilibrio y la coordinacin de ambos lados del cuerpo.
Dentro de los receptores especializados en la propiocepcin tenemos a los husos
musculares, los rganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares. Los husos
musculares se ubican en el interior de los msculos y se estimulan con la tensin mecnica
que reciben los msculos al moverse. Su funcin principal es informar acerca de la longitud
del msculo, es decir sobre el nivel de tensin que existe en ste, con lo que se obtiene
informacin sobre la contraccin muscular y las modificaciones necesarias para ejecutar
cierto movimiento o mantener cierta postura. Los msculos encargados de generar
movimientos groseros o gruesos, (como los msculos de piernas y brazos, que nos permiten
caminar, saltar, correr, levantar los brazos, etc.) tiene relativamente pocos husos, mientras
que los msculos encargados de movimientos finos (como los msculos extraoculares, que
permiten realizar movimientos oculares, por ejemplo los que se dan durante la lectura; y los
intrnsecos de la mano, que permiten manipular algo con los dedos de la mano) posen una
mayor cantidad de husos. Los rganos tendinosos de Golgi se localizan en las fibras de
colgeno que forman los tendones de los msculos y tambin se estimulan con la tensin
mecnica. Los receptores articulares se encuentran en las capsulas y ligamentos de las
articulaciones sinoviales. Son parecidos a los receptores de Pacini y Ruffini. Recogen
informacin dinmica acerca de la posicin de las extremidades y el movimiento articular.
Va dorsal-lemnisco medial
La informacin tanto del tacto y la propiocepcin, como del dolor y la temperatura viaja a
travs de las vas ascendentes. Estas vas se pueden dividir en va dorsal-lemnisco medial
y va espinotalmica. A travs de la va dorsal-lemnisco medial viaja la informacin de los
receptores del tacto y propiocepcin, y la informacin del dolor y la temperatura a travs de
la va espinotalmica.
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Con relacin a la va dorsal-lemnisco medial. Al presentarse los estmulos, los receptores

tctiles y mecanoreceptivos generan un impulso nervioso. Este impulso nervioso viaja por
los axones sensitivos aferentes (dispuestos a travs de los nervios perifricos) hasta los
cuerpos celulares de las neuronas localizados en los ganglios de las races dorsales de la
mdula espinal. Estas neuronas, llamadas de primer orden, tambin tienen axones ms
cortos que van hasta los ncleos de la regin dorsal de la mdula espinal. Las fibras que
forman estos axones que provienen de la seccin inferior (por abajo del sexto segmento
torcico) llegan al ncleo grcil y las que entran por arriba del sexto segmento llegan al
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Sensoriales
ncleo cuneiforme, ambos en la columna posterior de la mdula oblongada, dnde hacen
sinapsis con las neuronas de segundo orden, estas neuronas envan sus axones a la porcin
somatosensitiva del tlamo, aunque antes de llegar, se da una decusacin en el lemnisco
medial, de tal forma que la informacin llega al tlamo contralateral, es decir, al lado
contrario de donde se gener la estimulacin. En el tlamo se forman sinapsis con las
neuronas de tercer orden y de ah a la corteza cerebral.
Las fibras que forman esta va estn conformadas de fibras gruesas y mielinizadas, por lo
que la informacin transita rpidamente a travs de ellas. Esta informacin tiene una
representacin topogrfica muy organizada ya que las fibras que transmiten informacin
desde las extremidades inferiores transitan por el tracto grcil y pasan por el ncleo grcil y
las fibras que transmiten informacin desde las extremidades superiores, el tronco y el
cuello transitan a travs del tracto cuneiforme y pasan por el ncleo cuneiforme.
La informacin que proviene del rostro no llega a la mdula espinal ya que se transmite
mediante la va trigminal (formada por el nervio trigmino o nervio craneal V con sus
tres divisiones principales las ramas oftlmicas, maxilar y mandibular). Esta va alcanza
directamente al tlamo entrando por el tronco del encfalo. La va espinotalmica se
revisar en otro apartado.
Tlamo
Las vas somatosensitivas ascendentes (tanto las que se originan en la mdula espinal como
las del tronco del encfalo) convergen en el ncleo ventral posterior del tlamo que
contiene una representacin completa de la periferia somatosensitiva. A este ncleo llega
informacin propioceptiva, tctil, nocioceptiva y termoalgsica de las vas dorsal-lemnisco
medial, espinotalmica y trigeminal. Es importante recordar que antes de que la
informacin llegue al tlamo, se da una decusacin en el lemnisco medial, por lo tanto, este
ncleo recibe la informacin del lado contrario del cuerpo, es decir, si la estimulacin se da
en el lado derecho, la informacin ser recibida en el lado izquierdo, y viceversa. Este
ncleo tiene aferencias con la corteza somatosensitiva primaria, por lo que la informacin
transita hasta est.
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Sensoriales
Corteza somatosensitiva
La corteza somatosensorial se localiza en el lbulo parietal. Es responsable del
procesamiento de las sensaciones propioceptivas, tctiles, nocioceptivas y termoalgsicas.
Est compuesta por reas primarias y secundarias.
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Sensoriales
Corteza primaria
Las reas primarias, denominadas tambin rea somatosensitiva I (SI) corresponden a las
reas 3a, 3b, 1 y 2 de Brodman. El rea de la corteza SI se localiza en el giro postcentral
en el lbulo parietal. Las neuronas localizadas en esta rea reciben aferencias de las vas
que vienen del ncleo ventral posterior del tlamo, que transmite informacin
somatosensorial, incluyendo sensaciones de dolor, vibracin, temperatura, tacto, presin,
posicin y movimiento desde los receptores sensoriales. La informacin llega contralateral
al lado del cuerpo estimulado. Esto tiene algunas implicaciones clnicas, ya que cuando se
da una lesin, sta afectar el segmento lateral correspondiente a la parte contralateral a la
lesin (por ejemplo en el sndrome de heminegligencia).
Cada una de las reas que corresponden a la corteza SI recibe impulsos de diferentes vas y
son dominadas por la respuesta a un tipo de receptor especfico. El rea 3a representa la
sensacin muscular, principalmente informacin propioceptiva (posicin y movimiento de
los msculos); las reas 3b y 1 representan receptores cutneos, principalmente
informacin tctil; y el rea 2 representa la sensacin de presin profunda y articular
(informacin tctil y propioceptiva).
En la dcada de 1940-1950 Wilder Penfield estudi la corteza sensitiva en pacientes
epilpticos. Durante las cirugas, mientras los pacientes estaban conscientes, estimulaba con
pequeas cargas elctricas en una regin especfica de la corteza SI y les peda que le
comunicaran las sensaciones que perciban. As, pudo elaborar un mapa que era una
representacin topogrfica de la superficie corporal localizada en la corteza SI, es decir, un
mapa somatotpico, con correspondencia entre las diversas partes del cuerpo y zonas
discretas en la corteza SI. El mapa se denomina Homnculo Sensorial de Penfield y es una
14

Sensoriales
representacin grfica de una figura humana distorsionada, ya que no guarda las
proporciones reales. Esta distorsin obedece a que las reas corporales con una mayor
sensibilidad y con una mayor concentracin de receptores gozan de una representacin
mayor en la corteza SI. En esta representacin se observa que el rostro (sobre todo los
labios y la lengua) y las manos, son de grandes proporciones en comparacin con el torso y
las extremidades.
Posteriormente algunos otros estudios utilizando diversas tcnicas de neuroimagen han

permitido establecer tambin que cada una de las cuatro reas corticales (3a, 3b, 1 y 2)
contienen una representacin separada y completa del cuerpo, con lo que se propone que no
slo existe un Homnculo Sensorial como propona Penfield, sino que por lo menos hay
cuatro.
15

Sensoriales
La actividad recibida en la corteza SI debe transmitirse a otras zonas de la corteza, donde se

llevan a cabo procesamientos complejos, como el anlisis de propiedades complejas tanto
de la informacin interoceptiva como exteroceptiva, la integracin de informacin sensorial
de diversas modalidades (vista, odo, gusto y olfato), de las diferentes localizaciones de los
estmulos, la recuperacin de informacin de la memoria, permitiendo reconocer objetos en
un marco espaciotemporal especfico. Estos procesamientos se llevan a cabo en diversas
reas cerebrales, incluyendo las reas somatosensitivas secundarias, la corteza parietal
posterior y la nsula.
16

Sensoriales
Corteza secundaria
Las reas secundarias, denominadas tambin rea somatosensitiva II (SII) corresponde a
las reas 5 y 7 de Broadmann. Est ubicada detrs del giro postcentral en el lbulo parietal,
prxima al rea SI. El rea de la corteza SII recibe aferencias de la corteza SI y enva
proyecciones a su vez a estructuras lmbicas, como la amgdala y el hipocampo. Estas
regiones sintetizan e integran la informacin somatosensorial que permite el
reconocimiento de los objetos y su relacin con la posicin de estos en el espacio respecto a
nuestro cuerpo. Esta funcin integradora se relaciona con procesos cognitivos ms
sofisticados como pensamiento y razonamiento e implica en gran medida procesos de
recuperacin de informacin de la memoria, donde se han almacenado las caractersticas
tctiles de los objetos.
17
Sistema Visual

Sensoriales
Sin lugar a dudas la visin es uno de los sentidos que mayor informacin nos proporciona
acerca del conocimiento de nuestro mundo, sin embargo su complejidad es vasta, y el
entendimiento del mismo, no solo requiere del conocimiento de los niveles cerebrales en
los cules se lleva a cabo su procesamiento, sino tambin requiere de adntranos en
cuestiones de ptica, lo cual sin duda sobrepasa los fines de este texto. Es por ello que en
este captulo se esbozar la forma en que se lleva a cabo el procesamiento visual, no es
intencin del mismo detallar todos los pasos necesarios en este complejo proceso.
El sistema visual humano es uno de los sentidos que despiertan mayor inters en su estudio,
tanto para anatomistas, fisilogos, psiclogos, fsicos, etc. Una de las causas por la que
provoca tanto inters es su complejidad, as como lo importante que resulta la visin para
obtener informacin del mundo.
La visin nos provee de una gran cantidad y calidad de informacin acerca del mundo. Un
vistazo (rpido) es suficiente para determinar la localizacin, tamao, forma, color y textura
de los objetos, de igual forma, es posible determinar si el objeto est en movimiento, asi
como su direccin y su velocidad. Si por alguna circunstancia tuviramos dificultades para
llevar a cabo este proceso, perderamos una gran cantidad de informacin.
El sistema visual al igual que otros sistemas sensoriales, posee un procesamiento es de tipo
jerrquico y secuencial, es decir va de lo ms simple a lo ms complejo y conlleva una
serie de etapas.
El punto de inicio del procesamiento visual comienza en el ojo. Este rgano est compuesto
por varias estructuras que permiten el paso de la luz (cornea, iris, pupila, el humor
acuoso,cristalino y humor vitreo), por lo que puede considerarse como un instrumento
ptico encargado de enfocar sobre la retina las imgenes visuales con la mnima distorsin
posible.
En una burda comparacin podriamos sealar que el funcionamiento del ojo es similar al de
una cmara fotogrfica, ya que se trata de un sistema compuesto por diversas lentes que
producen una imagen inversa sobre la
retina.
La luz es focalizada por la crnea y el
cristalino, posteriormente tiene que
atravesar el humor vtreo antes de ser
absorbida por los fotorreceptores de la
retina.
18
La retina es la capa ms interna del

globo ocular. Esta compuesta por tres
capas principales:

Sensoriales
1. Bastones y conos: Son clulas receptoras especializadas (fotorreceptores),
capaces de reaccionar preferentemente a un tipo particular de energa (fotica) y
de transmitirla al Sistema Nervioso, forman la capa psoterior de la retina. Estos
receptores constituyen el enlace entre los estmulos y el Sistema Nervioso, ya
que captan y transforman la informacin (transduccin y codificacin), en un
lenguaje especializado para llevar a cabo el procesamiento en el cerebro.
2. Clulas Bipolares: Estas clulas se encuentran conectadas a los bastones, conos
y clulas ganglionares.
3. Clulas Ganglionares: Los axones de estas clulas forman el comienzo del
nervio ptico, el cual constituye el sitio de inicio de la informacin hacia el
cerebro.
Fotoreceptores
En la retina las clulas receptoras se dividen en conos y bastones. Existe una mayor
cantidad de bastones que de conos (aproximadamente 120 millones de bastones y 6
millones de conos). Estas diferencias no solo existen en la proporcin, sino tambin en la
distribucin de ambos fotoreceptores en la retina tambin es diferente, ya que los conos son
ms abundantes en el centro de la retina, en particular en la fvea, mientras que los
bastones se distribuyen de manera uniforme en la periferia (pero ninguno se encuentra en la
fvea)
Sin embargo, aunque su proporcin es menor los conos cumplen una importante funcin,
ya que nos proporcionan una gran cantidad de informacin, puesto que son los encargados
de la visin ante condiciones de buena iluminacin (visin diurna), de igual manera, los
conos son los responsables de la visin a color. Mientras que los bastones procesan la
informacin en ambientes poco iluminados (visin nocturna).
La retina modifica y elabora las siguientes seales provocadas por la luz en los
fotorreceptores antes de enviarlas al cerebro. Las neuronas de salida de la retina son las
clulas ganglionares, cuyos axones forman el nervio ptico (segundo par craneal), por
medio del cual alcanzan el ncleo geniculado lateral del talamo, el colculo superior y otros
ncleos del tronco del encfalo.
19

Sensoriales
Las vas para la mitad de cada retina se curuzan en el quiasma optico y viajan a travs de
vas cruzadas hacia el hemisferio opuesto, mientras que las vas de la otra mitad de la retina
pasan de forma directa (ipsilateralmente) a cada hemisferio)
Antes de alcanzar la corteza cerebral, el nervio optico viaja a travs del ncleo geniculado
lateral (NGL) el cual es parte del tlamo
El ncleo geniculado est compuesto por seis capas de neuronas. Las neuronas de las dos
capas internas tiene cuerpos celulares grandes, a estas se le llaman capas magnoceluares,
contribuyen a la percepcin la forma, el movimiento, la profundidad y las diferencias del
brillo, mientras las cuatro capas internas tienen clulas ms pequeas, por lo que se les
llama capa parvocelulares, estas procesas informacin del color y detalles finos.
A diferencia de los fotorreceptores, que responden a la luz con cambios graduales del
propio potencial de membrana, las clulas ganglionares transmiten la informacin bajo la
forma de descargas de potenciales de accin.
Existen clulas ganglionares especializadas en la elaboracin de otras caractersticas de las
imgenes visuales. Algunas se destinan a transmitir informacin relativa a las
caractersticas generales de la imagen visual y a su movimiento, mientras que otras se
encargan de hacer resaltar los detalles y el color de los objetos presentes en la escena
visual. Las diferentes respuestas de las clulas ganglionares son expresiones de los distintos
tipos de contactos sinpticos presentes en la retina.
Tras su paso por el quiasma, la informacin visual transcurre por los tractos pticos, cada
uno de los cuales conduce la imagen proveniente del hemicampo visual contralateral y la
distribuye por lo menos a seis diferentes
estaciones subcorticales: ncleos pretectales,
Es posible que los receptores
colculo superior (techo ptico), ncleo
respondan a diversos tipos de
geniculado lateral, pulvinar, sustancia reticular
energa, por ejemplo: Cuando
troncoenceflica y del hipotlamo.
Las neuronas del
dorsal envan sus
radiaciones pticas
primaria, tambin
estriada
ncleo geniculado
axones a travs
hasta la corteza
conocida como
lateral
de las
visual
corteza
ejercemos presin sobre el glbulo

ocular
produce
sensaciones
visuales, pero la energa que se
requiere para que esto ocurra es
mucho mayor que la intensidad de
la luz capaz de estimularlo (Corsi,
2004)
20

Sensoriales
Gran parte de la informacin visual proveniente del ncleo geniculado lateral del tlamo
llega a la corteza visual primaria en la corteza occipital, tambin conocida como el rea
visual primaria o corteza estriada por su aspecto. No es conocido si la percepcin visual
consciente ocurre en el rea visual primaria, pero esta es necesaria para la visin
consciente. Las personas con daos en el rea visual primaria no reportan visin consciente,
ni imgenes visuales en sus sueos. O obstante, algunas personas que han sufrido daos en
el rea visual primaria muestran un fenmeno conocido como visin ciega, la cual se
define como la capacidad para responder a informacin visual que reportan no estar viendo.
Por ejemplo, si brilla una luz en un rea que dicen no ver, pueden apuntar hacia la luz y
dirigir la mirada hacia ella, no obstante que insisten que no han visto nada y que slo estn
adivinando (Kalat, 2011).
La corteza visual primaria enva informacin a la corteza visual secundaria, la cual
procesa la informacin un poco ms y la transmite a otras reas. Las conexiones en la
corteza visual son reciprocas. Por ejemplo, el rea visual primaria enva informacin al rea
visual secundaria y esta regresa la informacin al rea visual primaria (Kalat, 2011).
21

Sensoriales
En la corteza cerebral, hay tres tipos de proyecciones: a) La proyeccin que recibe
mensajes parvocelulares, es sensible a los detalles de la forma, b) La proyeccin, que
recibe mensajes magnocelulares, responde al movimiento y c) La proyeccin que recibe
mensajes mixtos, es sensible a la luminosidad y el color.
Las proyecciones de la forma, el movimiento y el color/luminosidad llegan a la corteza
temporal, mientras la proyeccin a la corteza parietal, que lleva mensajes magnocelulares,
integra la visin con el movimiento. Se ha denominado a las proyecciones visuales de la
corteza temporal de forma colectiva proyeccin ventral o la proyeccin del qu, dado
que se especializa en identificar y reconocer objetos. Conjuntamente, la proyeccin visual
de la corteza parietal es la proyeccin dorsal o la proyeccin del en dnde o cmo,
debido a que ayuda al sistema motor a encontrar y utilizar los objetos. Las clulas de ambas
proyecciones tienen propiedades que se asocian (Kalat, 2011).
Las personas que han sufrido daos en la proyeccin ventral (corteza temporal) no pueden
describir plenamente lo que ven, adems de que tienen afectada la imaginacin y la
memoria visual. Sin embargo, son capaces de tomar objetos o caminar esquivndolos si
estn en su camino, es decir, ven el en dnde, pero no el qu.
Las personas que han sufrido daos en la proyeccin dorsal (corteza parietal) no pueden
extender la mano con precisin para tomar objetos, incluso despus de describir su tamao,
forma y color. Son incapaces de describir la posicin de las partes del cuerpo que no ven,
como en dnde est una mano que se encuentra debajo de una mesa (Kalat, 2011).
22

Sensoriales
Sistema Auditivo
La ceguera asla de las cosas,
pero la sordera, de la gente.
H.Keller
El valor de la comunicacin verbal hace de la audicin uno de los principales rganos de
los sentidos; la funcin del sistema auditivo es la percepcin del sonido, o visto de otra
forma, percibir los objetos y acontecimientos a travs de los sonidos que producen. Los
sonidos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento las partculas del
aire, agua u otro medio elstico, los seres humanos omos slo las vibraciones que oscilan
entre 20 20,000 hertzios (ciclos por segundo).
Los sonidos tienen tres caractersticas fsicas que permiten al sistema nervioso
diferenciarlos, que son la amplitud, frecuencia y complejidad.
1. Amplitud se refiere a la fuerza de los sonidos y se observa en una onda alta o baja
que representa la amplitud de la onda, la dimensin perceptiva de est es la
magnitud de la sensacin auditiva o volumen.
2. Frecuencia, est dada por el nmero de ciclos por segundo de las ondas, traducido
en la dimensin perceptiva en el tono del sonido, as a mayor nmero de ciclos el
tono ser ms agudo, por ltimo.
3. Complejidad, como su nombre lo indica es el resultado de diferentes frecuencias
de vibracin mezcladas, dando como resultado el timbre, encontrndose entre puro
y complejo, cabe mencionar que los timbres puros solo se encuentran en un
laboratorio o estudios de grabacin, en la naturaleza los sonidos siempre aparecen
como patrones complejos de vibraciones mezclados.
Caractersticas fsico-perceptivas de los sonidos (Pinel)
23

Sensoriales
El sistema auditivo, debe cumplir tres pareas bsicas para que podamos or, debe llevar el
estmulo acutico a los receptores, despus translucir en seales elctricas los cambios de
presin de este estmulo y por ltimo procesar estas seales para que indiquen con precisin
las cualidades de la fuente sonora: volumen, tono, timbre y ubicacin. Para comenzar con la
revisin de este proceso, explicaremos la estructura bsica del odo, donde se pueden
distinguir tres partes bien diferenciadas, el odo externo, medio e interno. (Ver imagen 2
esquema general del odo Goldstein-).
El odo externo, est formado por el pabelln auricular, que consiste en una lmina con
pliegues de naturaleza fibrocartilaginosa, cubierta de piel y con numerosos ligamentos y
msculos rudimentarios. Estos pliegues (circunvoluciones) permiten filtrar selectivamente
diferentes frecuencias y brinda seales acerca de la elevacin de la fuente sonora,
Al centro presenta una excavacin, la cual marca el inicio del conducto auditivo externo,
siendo su configuracin una forma de s acostada de aproximadamente 2.5 cm de longitud
y 8 mm de dimetro, que termina en la membrana timpnica. La funcin del conducto es la
de captar y conducir las ondas sonoras haca el odo medio; siendo la membrana del
tmpano el lmite que separa ests dos estructuras.
24
Una consecuencia de la configuracin del odo externo es reforzar de manera selectiva la

presin sonora de 30 a 100 veces para las frecuencias de alrededor de 3kHz a travs de los
efectos de resonancia pasiva, lo que hace a los seres humanos espacialmente sensibles a las

Sensoriales
frecuencias entre 2-5kHz, esto parece estar relacionado directamente con la percepcin del
habla, y aun que la palabra humana es una seal de banda ancha la energa de las
consonantes oclusivas (p. ej., /pa/, /ba/, /da/, /ta/,/ka/,/ga/). La vascularizacin de esta rea
depende de la arteria auricular posterior.
Imagen de -Rodriguez-
El odo Medio, recoge las vibraciones de la membrana timpnica y acta como caja de
resonancia amplificando los sonidos, llevndolos hasta el odo interno, esto lo hace
mediante dos mecanismos, el primero se logra al concentrar toda la energa que recibe la
membrana timpnica de dimetro relativamente grande, sobre la ventana oval de dimetro
mucho menor; la segunda se basa en la ventaja mecnica obtenida por la accin palanca de
los tres pequeos huesos del odo medio, estructuralmente es una cavidad ubicada en el
interior del peasco del hueso temporal, en la que se pueden diferenciar tres partes, la
trompa de Eustaquio, la caja del tmpano y las cajas mastoideas. La caja del tmpano es la
parte principal del odo medio ya que tiene que trasmitir eficazmente las seales acsticas
del odo externo al interno, esto lo hace a travs de tres huesecillos (el primero llamado
martillo, es puesto en movimiento por el tmpano al cual est unido, y trasmite al yunque
que a su vez la trasmite al estribo), sostenidos por msculos y ligamentos. La irrigacin
arterial se realiza por medio de la arteria laberntica.
El odo interno, la principal estructura de esta zona es la cclea (kokhlos.- caracol
terrestre), cuya funcin es primordial en la audicin, es aqu donde se transforman las
seales acsticas (cambios de presin en el ambiente) en seales elctricas neurales,
tambin acta como un analizador de frecuencias mecnicas al descomponer formas de
25

Sensoriales
ondas acsticas complejas, en simples, su estructura es en forma de caracol con 2 de
vuelta con unos 2mm de dimetro y 35mm de largo (si se desenrollara), en su interior se
encuentra dividida por el tabique coclear, a cada lado hay dos cmaras llenas de lquido
(perilinfa) llamadas rampa vestibular y rampa timpnica; un canal diferente llamado rampa
media, se encuentra en el interior del tabique , que a su vez sostiene a la membrana basilar
y tectoria que recubren el rgano fundamental en el proceso auditivo, el rgano de Corti u
rgano receptor de la audicin en este rgano se localizan las clulas ciliadas internas
y externas, las primeras son consideradas las verdaderas receptoras auditivas, ya que el
95% de las fibras auditivas que se proyectan al encfalo provienen de estas, las externas
parecen ser responsables de agudizar la potencia de resolucin de frecuencia, de la cclea,
al contraerse y relajarse modifican la rigidez de la membrana tectoria; la forma en que
vibra la membrana basilar es clave para entender la funcin de la cclea, ya que diferentes
investigaciones, revelan que la base de esta membrana, donde es ms rgida, responde a los
movimientos de las frecuencias altas y los puntos que responden a frecuencias bajas se
encuentran en el vrtice que es flexible (esto representa el fundamento de la tonotopa). Al
igual que el odo medio, el interno es tambin irrigado por la arteria laberntica.
Mecnica Acstica.
Resumiendo, cuando la membrana del tmpano vibra, provoca un movimiento en el
martillo, yunque y estribo este ltimo presiona sobre la ventana oval, que trasmite la
presin al fluido dentro de la cclea, este lquido del conducto vestibular, empuja la
divisin coclear , lo que hace descender la membrana basilar, cuando el estribo sede a la
ventana oval el proceso se invierte y la membrana basilar asciende; este movimiento crea
una fuerza de cizallamiento que inclina los estereoscopios de las clulas ciliadas, como ya
se mencion las ondulaciones varan dependiendo de las diferentes frecuencias, las
superiores a las 20,000Hz deforman la membrana basilar en la base coclear, y los ms
graves la arte distal; cuando se llevan a cabo los movimientos de los estereocilio comienza
la transduccin del evento mecnico a uno elctrico.
Mapa tonotpico de la cclea
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Sensoriales
Transduccin mecanoelctrica
La clula ciliada tiene un potencial de reposo entre -45 y -60mV con respecto al lquido que
baa el extremo basal de la clula, slo est abierta una pequea fraccin de los canales,
cuando el penacho ciliar sufre una deflexin hacia el estereocilio ms alto, los canales
selectivos de cationes se abren cerca de los extremos de los estereocilios, y permite que los
cationes K+ fluyan en la clula ciliada, lo que produce una despolarizacin a medida que
ingresa Potasio (K+), por su parte la despolarizacin abre los canales de Calcio (Ca+), con
puerta de voltaje en el soma celular, y as permite la liberacin de los neurotransmisores en
las terminaciones nerviosas del nervio auditivo, el potencial del receptor es bifsico: el
movimiento hacia los estereocilios ms altos despolariza la clula, mientras que el
movimiento hacia la direccin opuesta conduce a la hiperpolarizacin, as se permite que la
clula genere un potencial de receptor en respuesta a un estmulo sinusoidal, para preservar
as la informacin temporal. El grado en que deben inclinarse los cilios para comenzar el
efecto, es tan pequeo como 100 billonsimos de metro (100 picometros), para ayudarnos a
dimensionar la medida, podemos imaginarnos que aumentamos un cilio al tamao de la
torre Eiffel, entonces la oscilacin del pinculo de la torre sera de 10 cm.
En los seres humanos, los potenciales de receptor de las clulas ciliadas, y los potenciales
de accin, de las fibras asociadas al nervio auditivo, puede seguir estmulos de hasta 3 kHz
a razn de 1-1.
NOTA
Un misterio para pensar.- Imagina un
ambiente acstico complejo como una
reunin, la gente bebe, come, baila, existen
numerosas conversaciones entorno tuyo,
dado que las frecuencias componente de
cada sonido activan distintos puntos en la
membrana basilar, nos lleva a un nmero
gigantesco de lugares activados, pero de
alguna manera el sistema auditivo se las
arregla para clasificar de estas categoras
por separado y combinarlas, de modo que
seamos capaces de or cada fuente de
sonido como un conjunto independiente de
los otros.
27

Sensoriales
Integracin de la informacin proveniente del odo.

El rgano de Corti es el sitio donde se sitan las clulas ciliadas internas y externas, punto
de partida da la va acstica, sus axones centrales, salen por la base del caracol y forman el
nervio coclear, uno de los dos componentes del VIII par craneal (N. Vestibulococlear), en
la cavidad craneal (Peasco del Temporal) el nervio coclear se introduce en el tallo
cerebral, por la parte ms lateral del surco bulboprotuberencial, para alcanzar los ncleos
cocleares dorsal y medial , es en estos ncleos donde se encuentran las segundas neuronas
de la va, siguiendo una organizacin tonotpica en ntima relacin con la ordenacin de
frecuencias de la membrana basilar. A partir de los axones de las segundas neuronas, la va
auditiva es diferente a otras vas, ya que sus fibras son homo y contralaterales, adems
antes de llegar al tlamo hacen sinapsis en varios ncleos. Por lo que una vez que salen de
los ncleos dorsal y medial, una primer va se decusa en el tegmento pntico, en un
porcentaje aproximado de 60%, formando las estras acsticas, dorsal, intermedia y ventral,
est ltima conocida como cuerpo trapezoide (entre las fibras de este se encuentra el
complejo olivar superior), est va tiene una funcin de localizacin de fuentes de sonido,
de manera biaurales. Un segundo conjunto importante de vas desde el ncleo coclear, evita
la oliva superior y termina en los ncleos del lemnisco lateral del lado contralateral, ya que
solo responden al sonido que llega a un odo, por lo que se conoce como monoaurales,
algunas de estas neuronas responde al inicio de la seal, sea cual fuere su intensidad, o
frecuencia, otras procesan aspectos temporales del estmulo como la duracin. Las vas que
ascienden a travs de los complejos olivar superior, lemnisco lateral y directamente del
ncleo coclear, se proyectan en conjunto hacia el centro auditivo del mesencfalo, el
colculo inferior, en este relevo parece que se sintetiza de alguna forma el espacio auditivo,
creando un tipo de mapa del espacio auditivo, otra propiedad importante es la capacidad
para procesar sonidos con patrones temporales complejos, ya que algunas neuronas
responden slo a sonidos modulados por frecuencias y otras a sonidos de duraciones
especficas. El siguiente punto de relevo es el tlamo, aqu converge toda la informacin
auditiva ascendente, en el cuerpo geniculado medial, del cual un grupo en el ncleo
central se proyecta al crtex auditivo primario, y otras dos zonas,el ncleo externo y la
corteza dorsal envan axones hasta la corteza auditiva secundaria, estas proyecciones
forman un haz de fibras conocidas como la radicacin acstica, en este complejo que recibe
ya en conjunto las aferencias se hace una mediacin de los patrones espectrales, espaciales
y temporales de manera conjunta.
28

Sensoriales
29

Sensoriales
Relevo final?
En la corteza cerebral se reciben las aferencias provenientes del Tlamo, si bien tiene
amplas divisiones, podemos hacer una clara distincin entre rea primeria y secundaria:
La corteza auditiva primaria (A1) est situada en la circunvolucin temporal superior,
rea de Brodmann 41, en ella existe una representacin punto por punto de la cclea lo que
genera un mapa tonotpico, similar al de las reas visuales (V1) y sensitiva primaria (S1),
tambin responde de manera diferente a la estimulacin homolateral y contralateral, si bien
an no se conocen bien los tipos de procesamiento que se dan en est rea, es probable que
sean importantes, para el procesamiento de orden superior de los sonidos naturales, y sobre
todo los relacionados con la comunicacin, recordando que estos sonidos estn compuestos
de una gama compleja de frecuencias, en este mecanismo se piensa que esta soportado por
las neuronas de doble especializacin, que presentan un aumento no lineal en su respuesta
cuando se les presenta una combinacin de tonos o ritmos de frecuencias, en comparacin
de cuando se presentan solos.
Las reas auditivas secundarias o gnsicas, se corresponden con las reas 42, 22,21 de
Brodman, sobre ellas se proyectan neuronas del cuerpo geniculado medial y A1, en esta
rea tienen lugar las percepciones auditivas, la identificacin y relacin de los sonidos con
los objetos que los producen, permiten imaginarnos los objetos aprendidos. De manera
general podemos decir que es el fin de la va acstica, sin embargo es solo el comienzo de
una intrincada red que parte de esta zona a otras partes del cerebro, y nos permite realizar
otros procesos cognitivos.
La irrigacin de las reas primarias y secundarias auditivas es llevada por la arteria cerebral
media.
Alteraciones
Se pueden clasificar las alteraciones de esta va por distintas caractersticas, como son
topografa, edad de aparicin y severidad o grado de afectacin.
Topografa
Sordera de conduccin o de trasmisin
Alteracin en el odo externo o el odo medio que compromete la transmisin del sonido; es
decir que retarda la llegada del estmulo sonoro a una velocidad e intensidad normal. Los
orgenes de esta prdida auditiva son tres: las malformaciones congnitas, las causas
genticas y las otitis.
Sordera neurosensorial
Se origina por lesin del rgano de CORTI (hipoacusias cocleares) o de las vas acsticas
que conducen el sonido hasta el cerebro (hipoacusias retrocleares o neuropatas). El dao
producido no es slo la agudeza auditiva se compromete la inteligibilidad y la claridad de
30

Sensoriales
los sonidos. Las causas son: trauma auditivo, supuraciones, inflamaciones, malformaciones,
procesos vricos o degenerativos y tumores, prematuridad, incompatibilidad Rh, anoxia
neonatal y traumatismos.
Sordera mixta
Se debe a las alteraciones localizadas en el odo medio y en el odo interno. Tienen
componentes de percepcin y de transmisin. El agravamiento de una deficiencia auditiva
de tipo neurosensorial por un componente de transmisin o viceversa, puede dar lugar a una
sordera mixta.
Edad de Aparicin
Hipoacusias hereditarias o genticas
Cuando la prdida auditiva est presente al nacer. Est causada por la alteracin de un gen
y se transmite por combinacin gentica. Como consecuencia acta sobre el odo interno.
Es progresiva y no suele tener tratamiento clnico. Acta sobre el odo interno malformado
alguno de sus rganos. Pueden ser:
Precoces: Se manifiestan desde el mismo momento del nacimiento
Tardas: Se desarrollan a lo largo de la vida del paciente
Sorderas Adquiridas
Fueron adquiridas en el desarrollo embrionario o despus del parto. Las causas no son
progresivas y podemos clasificarlas en:
Prenatales: Motivadas por diferentes embriopatas y fetopatas.
Perinatales: Son aquellas causas producidas en el momento del parto.
Enfermedades del recin nacido (sepsis, neumona).
Grado de Afectacin
Normoaudicin.- El umbral de audicin tonal no sobrepasa los 20 dB en la gama de
frecuencias conversacionales. sta es la intensidad que percibe un odo que no sufre ningn
tipo de prdida auditiva.
Deficiencia auditiva leve o ligera: Se perciben los elementos entre 20-40 dB. Los sujetos
perciben el habla de un modo casi normal aunque ciertos matices fonticos van a escaparse
a su percepcin. A veces pasa desapercibida presentando ya que tienen dificultades en
percibir la voz en intensidades bajas.
Deficiencia auditiva media: La audicin se encuentra entre 40-70 dB. Solo se perciben el
habla a una intensidad considerablemente alta.
Deficiencia auditiva severa: Audicin entre 70-90 dB, no se percibe sonidos a excepcin de
niveles muy altos
Deficiencia auditiva profunda: Audicin arriba de 90 dB.
Cofosis: La cofosis supone la prdida total de la audicin. Supone la ausencia de restos
auditivos y se sita por encima de los 120 dB.
31

Sensoriales
Sentido del Olfato.
Cuando pensamos en el sentido del olfato, Realmente sabemos la magnitud de su
importancia o la utilidad que tiene en nuestra vida cotidiana? Pensar en el olfato quizs nos
remita a la percepcin del aroma de una sabrosa comida o nuestra fragancia favorita, lo que
asociamos con ciertos eventos o personas que son relevantes en nuestra vida personal. Por
ejemplo recordar el aroma de aquella comida casera que preparaba la abuela cuando ramos
nios o el aroma del campo en verano.
El sentido del olfato tambin nos brinda la oportunidad de percibir aquellos aromas tiles
para la supervivencia, como lo es el de los alimentos en estado de descomposicin y que
por tanto ya no son viables para el consumo humano, asimismo nos pone en alerta ante la
presencia de algn peligro como un incendio o una fuga de gas, que pueden poner en riesgo
la vida.
Esto nos lleva a cuestionar Cmo se involucra el cerebro en el procesamiento de los
olores? Existe un complejo sistema dentro de nuestro organismo que recibe los estmulos
ambientales, los codifica y enva a travs de un intrincado sistema de vas neuroanatmicas,
las cuales, permiten al cerebro interpretar los elementos del aroma que estamos
percibiendo.
Pero qu estructuras estn involucradas en este intrincado sistema de la percepcin de los
olores? Cmo es que un simple aroma puede ayudar a elegir alimentos sanos o incluso una
pareja? Para comprender un poco ms acerca de estos cuestionamientos, en los siguientes
apartados se bosquejarn los fundamentos bsicos de la actividad del sistema sensorial
olfatorio; as como las estructuras anatmicas involucradas en el procesamiento de los
olores; las caractersticas de los receptores que codifican las seales elctricas en respuesta
a los estmulos olfatorios; y de la misma forma el efecto de algunas lesiones o
enfermedades que pueden afectar el adecuado procesamiento sensorial del olfato.
El sentido del olfato

La mayor parte del tiempo damos poca importancia a la capacidad de nuestro sistema
olfatorio, especialmente cuando nos comparamos con otras especies animales que poseen
un agudo sentido del olfato. Pero es importante destacar algunas cualidades de nuestro
sistema sensorial olfatorio:
1. Como seres humanos nos caracterizamos por ser menos sensibles a los olores
comparados con otros animales; pero debemos recordar que nuestros receptores son
extraordinariamente sensibles.
2. Tenemos la capacidad de identificar pequeas diferencias en la intensidad de los
olores.
3. Con la prctica podemos mejorar la capacidad de reconocer ciertos olores.
4. Nuestro sistema olfatorio nos permite reconocer y recordar a otras personas.
32

Sensoriales
Con los hechos mencionados anteriormente ha quedado claro que el sistema sensorial
olfatorio en los seres humanos posee grandes capacidades, a pesar de que la mayor parte del
tiempo se piensa que es un sistema limitado comparado con el de otras especies.
El olfato es un sistema sensorial que gran relevancia evolutiva, ya que representa el
progreso en la quimiorecepcin, la cual ha hecho posible captar informacin a distancia y
no slo por el contacto fsico. En la mayora de los mamferos este sistema sensorial es de
vital importancia para encontrar alimento y pareja, as como para prevenir los peligros. En
algunos modelos de comportamiento las feromonassustancias odorferas producidas por
algunas especies que las esparcen al exterior y son captadas por otros miembros de la
especie desempean un papel fundamental ya que condicionan la conducta a la
informacin contenida en las mismas.
Partiendo de las premisas anteriores comenzaremos a describir la anatoma de la cavidad
nasal.
Bases anatmicas
El sistema olfatorio est conformado por el epitelio, bulbo y los tractos olfatorios, adems
de las reas olfatorias de la corteza cerebral, por lo que es importante describir cada
elemento que conforma el sistema olfatorio (vase Figura 1).
33
Figura 1. Estructura Anatmica del Sistema Sensorial Olfativo.

Sensoriales
Epitelio Olfatorio. Aproximadamente 25 millones de receptores olfatorios residen en dos
zonas de la membrana mucosa, entre ests zonas destacaremos el epitelio olfatorio, el cual
cubre un rea de 2.5 cm2 localizada en la parte alta de la cavidad nasal y se extiende en una
pequea parte la pared lateral y el tabique de la cavidad nasal. Menos del 10% de aire que
entra a nuestro cuerpo por medio de las fosas nasales alcanza el epitelio, para que ese aire
llegue necesitamos aspirar profundamente, lo que lleva el aire hacia la parte superior de la
cavidad nasal alcanzado as los receptores olfatorios.
Los Bulbos Olfatorios estn situados en la base del cerebro al final de los alargados tractos
olfatorios. Tienen una citoarquitectura caracterstica en los animales particularmente en
aquellos que dependen de su sentido del olfato. Hay cinco capas o estratos identificados en
los animales: el estrato de fibras nerviosas (axones olfatorios) en la superficie, el de
glomrulos (del latn glomus, <<pelota>>), el plexiforme externo, el de clulas mitrales y el
de clulas granulares que en su parte ms profunda contienen los axones mielinizados que
conforman la sustancia blanca del bulbo olfatorio.
El centro del bulbo contiene conjuntos de clulas ependimarias, que representan los
vestigios del ventrculo lateral en el bulbo olfatorio, el cual se presenta en la vida
embrionaria. Es importante distinguir que los estratos del bulbo olfatorio en los seres
humanos adultos son irregulares y se confunden entre s, pero se pueden definir mejor en
las etapas de desarrollo embrionario.
El tracto olfatorio se extiende hacia adelante desde su punto de unin con el cerebro frente
a la sustancia perforada anterior. Se presenta como una banda angosta de sustancia blanca
que va desde el extremo posterior del bulbo olfatorio, bajo la superficie inferior del lbulo
frontal, por el surco olfatorio. El bulbo olfatorio representa una ligera expansin terminal
del tracto olfatorio y est situado sobre la lmina cribosa del hueso etmoides.
Antes de llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se divide en estras
olfatorias:
1. Estra olfatoria lateral, traslada los axones hacia el rea olfatoria de la corteza
cerebral, es decir, las reas periamigdaloides y prepiriformes, conocidas como la
corteza olfatoria primaria.
2. Estra olfatoria medial, esta trae los axones que cruzan al bulbo contralateral por
medio de la comisura blanca anterior, asimismo lleva los axones que terminan en el
rea subcallosa.
3. Estra olfatoria intermedia, finaliza en el espacio perforado anterior, formando un
tubrculo olfatorio es su extremo terminal.
reas olfatorias de la corteza cerebral. Se conforman de la paleocorteza del uncus (rea 34
de Brodmann, olfativa primaria), la corteza del rea entorrinal situada en la parte anterior
del giro parahipocampal del lbulo temporal y corteza del limen insular (acceso de la
nsula). El uncus, rea entorrinal (rea 28 de Brodmann, olfativo asociativa) y limen insulae
se conocen como corteza piriforme (rea 27 de Brodmann, olfativa primaria).
34

Sensoriales
Parte de la amgdala se incluye en rea olfatoria lateral, esta rea contiene un ncleo encima
de la extremidad del cuerno temporal del ventrculo lateral y por debajo del ncleo
lentiforme. La porcin dorsomedial la constituye el grupo corticomedial de ncleos que
recibe fibras olfatorias, en tanto que la porcin ventrolateral es un componente del sistema
lmbico. El rea olfatoria lateral es la zona principal de percepcin de los estmulos
olfatorios y es por tanto la llamada rea olfatoria primaria.
Receptores Olfatorios
Los receptores olfatorios se encuentran en la mucosa olfatoria que ocupa la parte superior
de las paredes medial y lateral de las fosas nasales, desde una perspectiva que pasa por el
borde inferior del cornete
medio hacia arriba. Al realizar
un mapeo de los receptores
olfatorios se ha calculado que el
rea de mucosa abarca 7.27
cm2. Las neuronas olfatorias
tienen caractersticas peculiares,
ya que corresponden al tipo de
neuronas sensoriales primarias,
filogenticamente muy antiguas
(vase Figura 2).
Figura 2. Receptores del Sistema Olfatorio
La neurona olfatoria es un elemento primordial en la percepcin de los olores. Esta clula

bipolar, la cual es fcilmente visible por su morfologa, tiene un soma que proyecta una
dendrita hacia la superficie del epitelio. Esta dendrita, despliega en su extremo apical un
ensanchamiento el botn dendrtico, del cual se deriva un nmero variable de los cilios
(entre 5 y 20). Los cilios olfatorios poseen el acomodo de microtubulos de 9 pares ms dos
que se observan en las clulas ciliadas. El extremo apical de la dendrita y los cilios
olfatorios, que se encuentran expuestos al medio externo, son los sitios de interaccin con
los estmulos odorantes. Los cilios se encentran sumergidos en una delgada capa mucosa de
30-50 micras de espesor. Dicho moco es secretado por las glndulas de Bowman y por las
clulas sustentaculares que forman parte del epitelio olfatorio. En el moco existen protenas
capaces de unir los agentes odorantes y podran ser intermediarios de la interaccin
odorante-neurona olfatoria.
35

Sensoriales
Mecanismos de transduccin
Recientemente se ha establecido en los vertebrados que los primeros eventos de
transduccin qumica en el olfato ocurren en los cilios de las neuronas olfatorias. La
evidencia muestra que los cilios olfatorios tienen la estructuras adecuadas para la
transduccin qumica, las cuales incluyen receptores a estmulos odorantes que
corresponden a la familia de las protenas del tipo de siete segmentos transmembranales,
protenas G son transductores de seales que llevan informacin desde el receptor hasta
una o ms protenas efectoras y dos tipos de cascadas enzimticas reguladas por las
protenas del AMP cclico Adenosn monofosfato cclico es un nucletido que funciona
como segundo mensajero en varios procesos biolgicos y el inositol trifosfato es un
segundo mensajero de la transduccin de la seal celular.
La cascada de AMP cclico es responsable de la transduccin de un gran nmero de agentes
odorantes, est asociada al establecimiento del potencial receptor de tipo exitatorio a travs
de la modulacin de canales selectivos a cationes activados por el AMP cclico, localizados
preferentemente en la membrana de los cilios olfatorios. Por otro lado, el blanco
electrofisiolgico de la cascada de inositol trifosfato no se ha establecido an. Es probable
que esta cascada sea responsable del desarrollo de potenciales de receptor inhibitorio.
La va olfatoria
La deteccin de un estmulo est conectada con la generacin de un potencial del receptor,
proceso al que se ha denominado Transduccin. En el sistema sensorial olfatorio la
membrana pituitaria regin de 2 cm de dimetro est localizada en la parte alta de la
cavidad nasal, dicha estructura contiene los receptores del olfato, por lo que es en esta rea
donde ocurre la transduccin.
Las molculas odorferas entran en contacto con las neuronas receptoras en los cilios, los
cuales contienen protenas receptoras olfatorias, que son los lugares activos para la
percepcin de los olores. Las molculas olfatorias llegan a estos sitios activos de dos
maneras: a) fluyen en el aire inhalada o b) se unen a las denominadas protenas olfatorias de
enlace (POE), que son segregadas en la cavidad nasal y transportan las molculas hasta los
receptores.
Cuando los olores llegan a los sitios activos, la protena receptora olfatoria desata una serie
de reacciones que llevan a la apertura de los canales de iones de la membrana. Cuando los
canales se abren comienza un flujo de iones por la membrana, los cuales generan una seal
elctrica en los cilios, luego la seal se comunica al resto de las neuronas olfativas y a su
axn que transmite la informacin al bulbo olfatorio en el nervio olfatorio (vase Figura 3).
36

Sensoriales
Los impulsos olfatorios conducidos por la estra medial son relacionados a travs del
septum con la habnula y el hipotlamo, niveles que finalmente actan sobre centros
motores y asociativos del tallo
cerebral. A travs de estas
conexiones,
los
impulsos
olfatorios se integran con otras
modalidades sensoriales a nivel
del tectum mesecfalico, con la
esfera de integracin visceral en
el hipotlamo y con los ncleos
motores del tallo cerebral
implicados en la inervacin de
estructuras como las glndulas
salivales,
msculos
masticadores,
linguales
y
farngeos que regulan funciones
vitales como la alimentacin;
asimismo en los msculos de la
laringe
que
controla
la
respiracin. De tal manera que
la
informacin
olfatoria
interviene en los mecanismos
relacionados con la elaboracin
de reacciones tanto para la
percepcin y captacin de
alimentos
como
para la
iniciacin de los procesos de la
digestin.
Figura 3. Va del Sistema Sensorial Olfatorio.
Dficits y Trastornos
Al perder o deteriorarse la capacidad del olfato, adems de los problemas para distinguir
entre el olor de una hamburguesa y el de un guisado, el sistema de alerta a los peligros
pierde efectividad, por lo que afecta la supervivencia. No obstante, es probable que el
deleite de la comida sea lo ms preciado que se pierde en las patologas olfativas. En las
disfunciones del sistema olfatorio se utiliza el posfijo osmia. Entonces, la incapacidad para
detectar olores se llama anosmia, as la disminucin en la capacidad para percibir los olores
se denomina hiposmia o hipoanosmia, finalmente la distorsin en la identificacin de los
olores se denomina disosmia.
37

Sensoriales
En esta ltima patologa se presentan las siguientes clasificaciones:
Parosmia: es la percepcin alterada del olfato en presencia de un olor
desagradable.
Fantosmia: es la percepcin de olores sin que estn presentes en el
ambiente.
Agnosia olfativa: se define como la incapacidad de clasificar o contrastar
olores, a pesar de preservar la capacidad de detectarlos.
Las patologas del olfato pueden ser transitorias o permanentes. Al ser las anosmias
intermitentes, puede que est ocurriendo alguna interferencia entre los estmulos olfativos
y la informacin que recibe el epitelio olfativo. En contraste, una lesin en la zona de los
receptores prdida sensorial o en las vas centrales olfativas prdida neural causa una
disfuncin permanente. Las infecciones de las vas respiratorias, los traumatismos
craneoenceflicos y algunas afecciones nasales provocan prdidas olfativas, no obstante la
mayora de las veces la causa directa de estas prdidas es desconocida.
38

Sensoriales
Sistema Gustativo Introduccin
El sentido del gusto en un inicio era un misterio debido a que los cientficos no tenan
acceso al microscopio, sin embargo al progresar la ciencia y la tecnologa se abri el campo
de oportunidad para estudiar la lengua y sus funciones bsicas, as como la distribucin de
las papilas gustativas.
El sistema gustativo como tal se apoya principalmente en la lengua, dicho msculo est
ubicado dentro de la cavidad bucal, este rgano es responsable del funcionamiento de uno
de los principales sistemas sensoriales con los que cuenta el ser humano, ya que nos brinda
la oportunidad de experimentar las texturas, temperaturas y sabores de diferentes alimentos.
Con la lengua tenemos la capacidad de paladear tanto sabores agradables como
desagradables, las experiencias por medio de este msculo nos permiten recordar todas
aquellas comidas que nos hacen salivar de antojo y las que nos desagradan incluso desde la
niez.
Pareciera que el sistema gustativo no tiene una funcin importante para la supervivencia,
pero es a travs de este sistema que podemos distinguir o filtrar los alimentos que pasarn
al tracto digestivo y aquellos que debido a su sabor o textura rechazaremos.
Pero Cmo funciona este filtro? Para que los seres humanos puedan determinar que
alimentos son agradables y desagradables a su paladar, es necesario que las molculas de
las sustancias contenidas en los alimentos, se disuelvan con la saliva y de esta forma
comiencen a funcionar los diferentes receptores de la lengua, para identificar si el alimento
es dulce, salado, cido o amargo; enviando seales de identificacin al cerebro que
permitan determinar si probaremos o no de nuevo dicho alimento.
Para saber un poco ms acerca del complejo funcionamiento del sistema gustativo pasemos
a la siguiente seccin, donde se discutir detalladamente el complejo proceso
neurofisiolgico que involucra la degustacin, identificacin, aceptacin y rechazo de los
sabores, temperaturas y texturas de los alimentos.
El sentido del gusto

Al comer compartimos diferentes experiencias acerca del gusto por la comida, por ejemplo
considerar un alimento mediamente rico, el cual, podra mejorar si incluimos un poco ms
de sal, pimienta o cualquier otro condimento que a nuestro gusto perfeccionara el sabor de
ese platillo; tambin expresamos emociones negativas o positivas en trminos de s el
alimento nos parece sabroso o desagradable; asimismo hacemos asociaciones con las
personas que preparan los alimentos o los eventos que giran alrededor, como lo son las
celebraciones y reuniones con familiares o amigos; del mismo modo influye la cantidad de
comida que consumimos recientemente, las experiencias previas con los alimentos; nuestra
herencia gentica; y por su puesto nuestro estado nutricional.
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Sensoriales
Para comenzar a explicar el funcionamiento del sistema gustativo, comenzaremos por la
estructura anatmica de la lengua.
Bases anatmicas
La lengua, el paladar, la faringe y la
laringe albergan alrededor de 10,000
botones gustativos. Estos rganos
receptores se encuentran alrededor
de las papilas, las cuales son
pequeas protuberancias de la
lengua. Dichas clulas contienen un
agregado de 50 a 150 clulas
quimiosensibles ubicadas en el
epitelio lingual (vase Figura 1).
Figura 1. Papilas Gustativas.
Existen diferentes tipos de papilas gustativas, las cuales se clasifican de la siguiente

manera: a) Las papilas filiformes, las cuales, tienen forma de cono y se localizan en toda la
extensin de la lengua y le confieren su aspecto rugoso. b) Las papilas fungiformes, tienen
forma de hongos y se localizan en las dos terceras partes anteriores de la lengua, es decir,
en la punta y los lados; contienen inclusive ocho botones gustativos, adems de receptores
para la presin, el tacto y la temperatura. c) Las papilas foliadas, son pliegues paralelos
situados a lo largo de los bordes de la parte posterior de la lengua, en dichos bordes se
localizan 1,300 botones gustativos. d) Las papilas circunvaladas o caliciformes,
organizadas en forma de V invertida en el tercio posterior de la lengua, contienen 250
botones gustativos, los cuales tienen la forma de una meseta rodeada de una zanja en forma
de foso.
Los botones gustativos estn constituidos de grupos de 20 a 50 clulas receptoras
simulando la forma de los gajos de una naranja. Al final de cada clula salen cilios que
proyectan a travs de la apertura del botn gustativo hacia la saliva. Hay uniones entre las
clulas gustativas adyacentes que evitan la propagacin de la saliva en el interior del botn
gustativo (vase Figura 2).
40

Sensoriales
Figura 2. Tipos de Papilas Gustativas
Las clulas del sistema gustativo son quimiorreceptores en forma de huso, los cuales se
proyectan desde la lmina basal hasta la superficie del epitelio lingual.
Considerando su estructura se clasifican en: clulas basales o no diferenciadas, son
pequeas de forma redondeada u ovalada y se encuentran en el margen basolateral del
botn gustativo; clulas opacas o del tipo I, son las ms abundantes caracterizadas por
presentar una densa granulacin en el citoplasma apical; clulas intermedias, poseen
granulacin citoplasmtica y un retculo endoplsmico bien desarrollado; y clulas claras o
del tipo II, presentan un citoplasma transparente y un retculo endoplsmico liso
abundante.
Los ltimos tres tipos son clulas bipolares que se extienden desde la base del botn hasta
la superficie de la lengua proyectando microvellosidades a travs del poro gustativo.
Despus de haber descrito brevemente la estructura anatmica de la lengua, ahora
hablaremos de la funcin de los receptores gustativos y los tipos de sabores que percibe
cada regin de la lengua a travs de sus papilas gustativas.
Receptores gustativos
Los receptores del gusto no son neuronas, sino clulas modificadas de la piel. De la misma
forma que las neuronas, los receptores poseen membranas excitables y liberan
neurotransmisores para exitar las neuronas adyacentes, las cuales a su vez transmiten
informacin al cerebro. Pero al igual que las clulas de la piel, los receptores del gusto se
van remplazando gradualmente, cada uno de ellos dura entre 10 y 14 das. As mismo estos
receptores hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que transportan
informacin gustativa hacia el encfalo.
41

Sensoriales
Dichos receptores se localizan en el interior de la boca, en los corpsculos gustativos (vase
Figura 3) que se encuentran en el epitelio de la lengua, el velo del paladar y la epiglotis.
Son abundantes en las paredes de las papilas circunvaladas y en la base de lengua.
Aparecen en menor nmero en las papilas fungiformes, filiformes y foliadas; son escasos
en el paladar y la epiglotis, y en ocasiones faltan en la parte media del dorso de la lengua.
Figura 3. Corpsculos Gustativos
Los corpsculos gustativos aparecen en el embrin humano entre la semana 13 y 15 de

gestacin, en general el nmero de corpsculos disminuye despus del nacimiento, lo cual
ocurre en una importante proporcin de los que se hayan en la parte anterior de la lengua en
el embrin y con los situados en la epiglotis en el recin nacido, estos desaparecen en la
adultez. La estructura del corpsculo gustativo est constituida por conjuntos de clulas
alargadas que en la parte profunda se apoyan en una membrana basal que las separa de la
dermis y por el otro extremo llegan hasta la superficie del epitelio.
Las clulas que lo componen sonde dos tipos: receptoras y sustentaculares, las ltimas
estn situadas entre las receptoras en la base del corpsculo y algunas rodean a toda la
estructura; por su parte las receptoras presentan relacin con las terminaciones de fibras
aferentes y en la parte de su citoplasma cerca de la zona de contacto se ven vesculas claras.
En ambos tipos de clulas convergen por su parte apical (perteneciente o relativo al vrtice
o a la zona de un cuerpo o un rgano) al poro gustativo que se abre en la superficie del
epitelio. A nivel del poro presentan prolongaciones formadas por microvellosidades que
constituyen los filamentos gustativos, los cuales parecen corresponder a las clulas
sustentaculares.
Mecanismos de transduccin
La activacin de las clulas gustativas puede ser dividida en una secuencia de pasos: 1)
Deteccin del estmulo gustativo en la membrana apical, 2) Generacin de un potencial de
42

Sensoriales
receptor o alguna seal interna, 3) Conduccin de la seal a sitios de liberacin sinptica en
la membrana basolateral y 4) Modulacin de la liberacin del neurotransmisor.
La deteccin de un estmulo est conectada con la generacin de un potencial del receptor,
proceso al que se ha denominado Transduccin.
La transduccin inicia cuando las sustancias qumicas de los alimentos entran en contacto
con los receptores de las clulas, es decir, la molcula degustada se liga al receptor y
produce cambios en la permeabilidad de la membrana que genera los potenciales
receptores. Es entonces que ests sustancias alteran el flujo de iones a travs de la
membrana, as mismo cada sustancia produce sensaciones gustativas diferentes.
Ahora bien, en el msculo de la lengua existe una distribucin particular de la percepcin
de los sabores, esto es cada regin de la lengua percibe un tipo de sabor en particular. La
punta es ms sensible al sabor dulce y salado, mientras los laterales tienen mayor
sensibilidad a los sabores cidos y la parte posterior de la lengua, la garganta y el paladar
blando son ms sensitivos a los sabores amargos (vase Figura 4).
Figura 4. Distribucin de la percepcin del sabor en la superficie de la lengua.
Sabor Salado
Fue el primer mecanismo de transduccin estudiado detalladamente. El sabor provocado
por el sodio es transducido en potenciales de receptor a travs de los canales de sodio
presentes en la membrana apical de las clulas gustativas, el sodio se difunde pasivamente a
travs de canales en la membrana apical y despolariza a la clula, dichos canales de sodio
43

Sensoriales
representan una caracterstica comn de muchos epitelios, incluyendo el lingual. Una de las
primeras evidencias que sugiri que la transduccin del sabor salado debido al sodio era
mediado por canales inicos, fue un estudio de Shiffman & cols, (1983) quienes
demostraron que la respuesta aferente sensorial al sodio era inhibida por la amilorida,
frmaco diurtico del tipo ahorradores de potasio, acta bloqueando los canales de sodio
epiteliales.
Sabor cido
Los receptores para los sabores cidos posiblemente responden a los iones de hidrgeno
presentes en las soluciones cidas. No obstante, debido a que la acidez de una sustancia no
es una simple funcin de la concentracin de iones de hidrgeno, los aniones deben tener
algn efecto tambin. De acuerdo con Kinnamon, Dionne & Beam (1988) la acidez se
detecta en los canales de potasio de la membrana de los cilios de la clula gustativa. Estos
canales que se encuentran normalmente abiertos, permiten la salida de potasio de la clula,
mientras los iones de hidrgeno se unen y cierran los canales, lo cual impide la corriente de
salida y despolariza la membrana, produciendo potenciales de accin.
Al parecer la transduccin de esta modalidad gustativa no requiere de receptores gustativos
especficos. Los protones parecen bloquear los canales apicales que median la transduccin
de otros cationes monovalentes tomos, radicales o grupos de tomos con una valencia de
ms 1, que viajan al polo negativo durante la electrlisis. Por ejemplo, la literatura seala
que los protones pueden bloquear los canales de sodio sensibles a la amilorida para
despolarizar la clula de la membrana gustativa.
Sabor Dulce
Este tipo de sustancias es ms difcil de caracterizar. Cuando una molcula se enlaza con
uno de estos receptores activa una protena G que libera a un segundo mensajero en el
interior de la clula, tal como sucede en las sinapsis metabotrpicas. La unin de las
molculas de sabor dulce a sus receptores origina un aumento en el nivel de AMP cclico en
la clula. Este segundo mensajero abre los canales de calcio y el influjo de calcio origina la
liberacin de sustancia transmisora por parte de la clula.
Los estudios han aportado evidencias de que la transduccin de los sabores dulces podra
implicar el cierre de canales de potasio a travs de un mecanismo mediado por nucletidos
cclicos. Los agentes gustativos dulces producen un aumento en la actividad de la adenilato
ciclasa es una enzima liasa, forma parte de la cascada de sealizacin de la protena G que
transmite seales qumicas desde el exterior de la clula a su interior a travs de la
membrana celular en preparaciones de membrana obtenidos de la lengua de rata.
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Sensoriales
Sabor Amargo
El estmulo tpico para producir el sabor amargo es una planta alcaloide como la quinina.
En relacin a la estructura de las molculas que saben amargo estas incluyen residuos
hidrofbicos, es decir, una regin que es repelida por la presencia de agua. Las sustancias
amargas en particular tambin tienen una regin con carga positiva, sus receptores para el
sabor amargo estn acoplados a la protena G denominada gustducina, de estructura similar
a la transducina, la protena G involucrada en la transduccin de la informacin luminosa
de la retina.
Cuando la molcula amarga se une al receptor la gustducina activa la fosfodiesterasa,
encima que destruye el AMP cclico, asimismo la deteccin de la molcula amarga por el
receptor produce una disminucin del AMP cclico intracelular. Ahora bien, en las clulas
receptoras del gusto parece que los canales de potasio del cuerpo de la clula receptora se
mantienen normalmente abiertos por la accin del AMP cclico, lo que permite una
expulsin constante de cationes de potasio. Por lo tanto, una disminucin en el nivel de
AMP cclico cierra los canales de potasio y la membrana se despolariza.
La va gustativa
La informacin gustativa se transmite a travs de los nervios craneales Facial (VII)
conducido por sus receptores a los centros por neuronas aferentes viscerales especiales, las
cuales, tienen el soma de sus neuronas en el ganglio geniculado; Glosofarngeo (IX) cuyo
cuerpo celular se haya en el ganglio petroso; y el Nervio Vago (X), que tiene soma de sus
neuronas en el ganglio nodoso.
Las ramas centrales de estas neuronas penetran al tallo cerebral para incorporarse al haz
solitario y terminar en la parte rostral del ncleo del haz solitario, al que tambin se le llama
ncleo gustatorio. La informacin que proviene de la parte anterior de la lengua viaja por la
cuerda timpnica recibe este nombre porque pasa por el odo medio justo al lado de la
membrana timpnica, debido a su localizacin es accesible a un electrodo de registro o de
estimulacin, una rama del nervio facial.
Los receptores para el gusto de la parte posterior de la lengua envan informacin por la
rama lingual nervio glosofarngeo; mientras tanto el nervio vago transporta informacin de
los receptores del paladar y de la epiglotis.
La primera estacin de relevo para el gusto es el ncleo del tracto solitario, localizado en
el bulbo. Las neuronas del tlamo sensibles al gusto envan sus axones a la corteza
gustativa primaria, localizada en la corteza frontal insular y opercular. A su vez las
neuronas de esta regin proyectan a la corteza gustativa secundaria, localizada en la corteza
orbitofrontal lateral caudal. Es importante mencionar que el sistema sensorial del gusto est
representado ipsilateralmente en el cerebro (vase Figura).
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Sensoriales
Figura 5. Va del Sistema Sensorial Gustativo
La informacin gustativa tambin llega a la amgdala, el hipotlamo y al cerebro basal

adyacente. Casi todas las fibras de la cuerda timpnica responden a ms de una cualidad
gustativa y otras tantas responden a cambios de temperatura. Empero, la gran mayora
muestra preferencias por una de las cuatro cualidades (dulce, salado, amargo y cido).
Al mismo tiempo hay que destacar que una sola fibra nerviosa puede inervar cierto nmero
de corpsculos gustativos hasta 12 de ellos, la terminacin nerviosa pude relacionarse con
ms de una clula receptora en solo corpsculo, por otra parte, cada clula receptora puede
recibir inervacin de diferentes fibras. Esto parece estar relacionado con el hecho de que
cuando dos estmulos qumicos se aplican simultneamente a distintas partes de una
neurona gustativa, puede desatar depresin o reforzamiento de la respuesta en las papilas; a
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Sensoriales
su vez una sola fibra aferente responde cuando se aplican diferentes tipos de estmulos
qumicos, que provocan diferentes sensaciones gustativas captadas por diversas clulas
receptoras, es decir, una sola neurona aferente puede transmitir informacin de diferentes
cualidades gustativas.
Dficits y Trastornos
Cmo es que una lesin cerebral puede anular la percepcin gustativa? Con respecto al
resto de los sistemas sensoriales, el gusto perdura funcional hasta la vejez, una posible
explicacin de la estabilidad del sistema gustativo se fundamenta en el hecho de que son
cuatro los nervios craneales que transmiten informacin gustativa; por lo que a pesar de
existir una lesin en uno de los cuatro nervios que controla el gusto, este seguir
funcionando medianamente bien. Algunos trastornos del gusto son realmente a causa de
trastornos del olfato, ya que los trastornos del olfato alteran la percepcin del sabor, debido
a que los componentes que producen el sabor son el olfato, el gusto, la textura y la
temperatura de los alimentos que ingerimos.
Los trastornos del gusto suelen indicarse con el sufijo geusia: por ejemplo ageusia
(incapacidad para el gusto), hipogeusia (decremento de la capacidad gustativa) y disgeusia
(distorsin de la capacidad gustativa). Al parecer la disgeusia suele derivarse de lesiones en
las vas gustativas perifricas; en contraste, las ageusias y las hipogeusias pueden ser de
origen perifrico y central.
Otro trastorno que puede causar alteraciones en la percepcin de los sabores es la Parlisis
de Bell la cual causa una lesin transitoria en el nervio facial (VII), parece ser la
patologa ms comn que provoca alteraciones en la va perifrica gustativa.
Snchez & Combarros (2001) mencionan que el relevo gustativo en el tlamo es adyacente
al rea somatosensorial de la cavidad oral y los dedos, por tanto, la ageusia asociada al
sndrome quiroral este causa parestesia, es decir, sensacin de quemarse o pincharse en la
parte inferior de la cara y las manos puede ocurrir con una lesin talmica. Asimismo,
destacan que el aura gustativa en las epilepsias muestra que la nsula y el rea anteriomedial
del lbulo temporal son las reas primaria y secundaria, respectivamente, del gusto.
Conjuntamente indican que los pacientes con el cuerpo calloso seccionado o con tumores
en la nsula apoyan la hiptesis de la existencia de una representacin gustativa de las
hemilenguas en el hemisferio izquierdo.
47

Sensoriales
Bibliografa de Tacto, Presin y Propiocepcin
Afifi, A. K. y Bergman, R. A. (2006). Neuroanatoma funcional. Texto y Atlas. 2 ed.
Mxico: McGraw-Hill/Interamericana
Barr, M y Kiernan, J. (1994). El sistema nervioso humano: un punto de vista anatmico.
5 Ed. Mxico: Harla.
Carlson, N.R. (2006). Fisiologa de la Conducta. 8 Ed. Madrid: Pearson
Coon, D. (2005). Fundamentos de Psicologa. 10 Ed. Mxico: Thomson
Corr, P. J. (2008). Psicologa biolgica. Mxico: Mc Graw Hill/Interamericana
Haines, D. E. (2003). Principios de Neurociencia. 2 Ed. Madrid: Elsevier Science
Kolb & Whishaw (2009). Neuropsicologa Humana. 5 Ed. Editorial Panamericana,
Madrid.
Lpez Antnez, L. (1979). Anatoma funcional del Sistema Nervioso. Mxico: Editorial
Limusa
Munar, E., Rossell, J., Maiche, A., Travieso, D. & Nadal, M. (2008). Modelos tericos y
neurociencia cognitiva de la percepcin. En Tirapu, J., Rios, M. & Maest, F
(Eds): Manual de Neuropsicologa (pp. 57-95). Barcelona: Viguera Editores.
Ortiz, I. (Ed.), (2009). Atlas ilustrado de fisiologa humana. Madrid: Susaeta Ediciones
Pinel, J. (2001). Biopsicologa. 4 Ed. Madrid: Prentice Hall
Portellano, J. A. (2005). Introduccin a la neuropsicologa. Madrid: MacGraw Hill
Puente, A, (2003). Cognicin y aprendizaje: fundamentos psicolgicos. 2 Ed. Editorial
Pirmide. Madrid, Espaa
Purves D, Augustine G, Fitzpatrick D, Hall W, Lamantia A, Mcnamara J, Williams M.
Neurociencia. 3a ed. Buenos Aires, Argentina: Mdica Panamericana. 2007.
Snell, R. (2010). Neuroanatoma clnica. 7a Ed. Barcelona: Lippincott
Society for Neuroscience (2007) Brain facts. Apuntes sobre el cerebro y el sistema
nervioso. Editado por Society for Neuroscience. Washington, DC
Bibliografa de Sistema Auditivo
Afifi, A.K. y Bergman, R.A. (1999) Neuroanatoma funcional. McGraw Hill.
Berko, J. Bernstein, N. (2010) Desarrollo del lenguaje. Pearson Mxico
Goldstein, B. (2005) Sensacin y Percepcin. Thomson.
Kolb B & Whishaw I (2006). Neuropsicologa humana. Medica Panamericana. Madrid.
Pinel, J (2007). Biopsicologa. Pearson. Mxico.
Puerves, D. Augustine, G. Fitzpatrick, D. Hall, W. LaMantia, A, McNamara, J. Williams,
M. (2005) Neurociencias.Panamericana. Mxico
Rodrguez, S. Smith-Agreda, J. (2004) Anatoma de los rganos del lenguaje, visin y
audicin. Medica Panamericana. Mxico.
48

Sensoriales
Bibliografa de Sistema Olfativo
Barr, M. L. (1994). Sistema Nervioso Humano. Un punto de vista anatmico. Mxico. : Editorial
Harla.
Brooker, C. (2010) Diccionario Mdico. Mxico. Editorial El Manual Moderno.

Carlson, N. R. (2000) Fisiologa de la conducta. Ediciones Ariel Neurociencia. Barcelona.
Goldstein, E. B. (1995) Sensacin y Percepcin. Editorial Thompson. 5 Edicin
Kalat, J. W. (2011) Psicologa biolgica. Editorial Cengage Learning. 10 Edicin. North
California State University.
Lpez A. L. (2000) Anatoma funcional del sistema nervioso. Editorial Limusa,
Universidad de Texas.
Meza, R. G. (1995) Neurobiologa de los Sistemas Sensoriales. Editor Universidad
Nacional Autnoma de Mxico.
Munar, E., Rossell, J., Maiche, A., Travieso, D. & Nadal, M. (2007) Modelos tericos y
neurociencia cognitiva de la percepcin. Editado por FECYT.
Bibliografa de Sistema Gustativo
Brooker, C. (2010) Diccionario Mdico. Mxico. Editorial El Manual Moderno.
Carlson, N. R. (2000) Fisiologa de la conducta. Ediciones Ariel Neurociencia. Barcelona.
Goldstein, E. B. (1995) Sensacin y Percepcin. Editorial Thompson. 5 Edicin
Kalat, J. W. (2011) Psicologa biolgica. Editorial Cengage Learning. 10 Edicin. North
California State University.
Lpez A. L. (2000) Anatoma funcional del sistema nervioso. Editorial Limusa,
Universidad de Texas.
Meza, R. G. (1995) Neurobiologa de los Sistemas Sensoriales. Editor Universidad
Nacional Autnoma de Mxico.
Munar, E., Rossell, J., Maiche, A., Travieso, D. & Nadal, M. (2007) Modelos tericos y
neurociencia cognitiva de la percepcin. Editado por FECYT.
Snchez, J.P. & Combarros, O. P. (2001) Sindromes lesionales de las vas nerviosas
gustativas. Neurologa. 16, pp. 262-271.
49

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Figura 1. Estructura Anatmica del Sistema Sensorial Olfativo.

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Figura 2. Receptores del Sistema Olfatorio

La neurona olfatoria es un elemento primordial en la percepcin de los olores. Esta clula

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Figura 2. Tipos de Papilas Gustativas

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