COLEGIO DE ESTUDIOS UNIVERSITARIOS DEL MAYAB

LICENCIATURA EN PSICOLOGA

Antologa de la Asignatura:

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGA

MAESTRA:
PSIC. ANDREA PACHECO
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Contenido:
UNIDAD I. BASES BIOLGICAS DE LA CONDUCTA
1. Elementos que intervienen en la explicacin psicobiolgica de la conducta.
1.1 Patrones Conductuales
1.2 Paradigma estmulo-organismo-respuesta
1.3 Factores epigenticos
2. Mtodos de trabajo para el estudio del comportamiento
2.1 Intervencin conductual
2.2 Intervencin somtica
UNIDAD II. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE
1. Aprendizaje
1.1 Estructuras implicadas en el proceso de aprendizaje
1.2 Tipos de aprendizaje
2. Los condicionamientos
2.1 Condicionamiento respondiente
2.2 Condicionamiento operante
2.3 Aprendizaje no asociativo
2.4 Habituacin
2.5 Deshabituacin y sensibilizacin
UNIDAD III. INTRODUCCIN A LA ETOLOGA
1. Los fundamentos de la etologa
1.1 La etologa clsica
1.2 Cuestiones acerca del comportamiento
2. Causacin y desarrollo
2.1 Anlisis de las situaciones de estmulo
2.2 Modelos motivacionales
2.3 La dicotoma instinto-aprendizaje
3. Funcin y evolucin
3.1 El estudio de las exhibiciones
3.2 Homologas y analogas
3.3 Optimizacin

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGA
UNIDAD I. BASES BIOLGICAS DE LA CONDUCTA
PSICOLOGA FISIOLGICA
ROSENZWEIG, M. Y LEIMAN, A.
MCGRAW-HILL.
Cada especie alcanza la ejecucin y evolucin que su potencial gentico le permite. El
perro, la paloma y el pez, cada uno, tiene un potencial adaptativo especfico de su
especie. Igualmente, existe una relacin directa entre la fisiologa humana y la capacidad
del hombre y la mujer para responder con efectividad a los complejos cambios y las
demandas de su entorno fsico y social.
Toda la capacidad humana para razonar, para usar lenguaje, para inventar y ser creativo,
para experimentar su mundo desde un plano esttico, para crear una amistad con otro ser
humano, y tanto ms, es funcin de nuestro sistema nervioso. El sistema nervioso es el
centro de comando para toda la actividad que ocurre dentro del cuerpo y toda conducta que
emite el hombre en repuesta a su medioambiente. Sus respuestas emocionales, sus
procesos cognoscitivos, todo acto voluntario (como caminar) e involuntario (como respirar)
estn dirigidos por el sistema nervioso.
Sabemos que el uso de drogas y frmacos alteran el funcionamiento de las neuronas
haciendo que la persona tenga percepciones distorsionadas y experimenten emociones y
motivos alterados. Conocemos de condiciones como la arteriosclerosis, el mal de
Alzheimer que responden a deterioro orgnico en el SNC. Inclusive se reconoce una base
biolgicamente determinada para la esquizofrenia, la depresin y otras condiciones
mentales.
Es por todo ello que consideramos necesario incluir el estudio de conceptos bsicos en
neuropsicologa en este curso sobre procesos formativos
El sistema nervioso
El sistema nervioso (SN) est compuesto de billones de neuronas distribuidas a travs de
todo el cuerpo. La neurona es la unidad bsica del sistema nervioso. Las clulas nerviosas,
o neuronas, tienen la funcin de recibir y enviar informacin a diferentes partes del cuerpo.
Las neuronas se componen de:
Un cuerpo celular (o soma) con un ncleo que contiene la informacin gentica de la
clula. Este determina las funciones que puede hacer la neurona y dirige la actividad
biolgica de la misma.
Dendritas: Alrededor del cuerpo celular se encuentran varias extensiones largas que se
llaman dendritas. Las dendritas reciben las seales o impulsos nerviosos y las dirigen al
3

cuerpo celular. Mientras ms largas o mayor nmero de dendritas tenga la neurona, ms

conexiones podr tener con otras neuronas adyacentes. Es solo a travs de las dendritas que
la neurona tiene acceso a las seales nerviosas.
Axn: Una prolongacin en forma de cola. El axn tiene la funcin de enviar el impulso
nervioso fuera de la neurona a otras neuronas o a los msculos o glndulas adyacentes
Terminales del axn: En la parte posterior del axn se encuentran otras prolongaciones
ramificadas que se encuentran en la parte posterior del azn. Estos terminales contienen las
sustancias transmisores del impulso nervioso conocidas como neurotransmisores.
Neurotransmisores son sustancias bioqumicas que se encargan de llevar la seal o
impulso nervioso de una neurona a la prxima viajando a travs de la sinapsis (espacio
entre una neurona y la prxima). Suelen tener la propiedad de inhibir (evitar la transmisin
o reducir el potencial de accin de la neurona) o excitar (activar y acelerar la transmisin)
el sistema nervioso. Al llegar el impulso nervioso al terminal axnico, se desprenden los
neurotransmisores, que viajan por la sinapsis hasta el punto de recepcin en las dendritas de
la prxima neurona. La dendrita receptora registra el mensaje y enva al impulso nervioso a
travs de su cuerpo. Existen en nuestro sistema nervioso tiene ms de 30 tipos de
neurotransmisores diferentes, cada uno con la propiedad de excitar o inhibir diversas partes
del SN. Cada neurona, sin embargo, produce un tipo de neurotransmisor especfico
Algunos neurotransmisores estudiados son:
Acetilcolina: Primer neurotransmisor descubierto. Transmite impulsos a los diferentes
msculos del cuerpo.
Dopamina: Sustancia excitadora. Relacionada con la regulacin de la conducta motora.
Produccin deficiente se asocia con el mal de Parkinson; exceso produce alucinaciones y
delirios.
Norepinefrina: Sustancia relacionada con la transmisin de impulsos al sistema
autnomo (simptico); produce respuestas de "enfrentamiento o huida". Produccin en
exceso a asocia con mana; deficiencia en produccin se asocia con depresin.
Serotonina: Maneja la transmisin de impulsos nerviosos en la corteza. Deficiencia en
su produccin se asocia con depresin y suicidio.
Endorfinas: Tienen la propiedad de relajar el sistema nervioso y disminuir la sensacin de
dolor. En el laboratorio de produce una sustancia similar que le llaman morfina. Sin
endorfinas la persona siente continua tensin y malestar fsico.
La investigacin en el campo de la neuropsicologa revela relaciones directas entre la
produccin o carencia de ciertos neurotransmisores en el SN y desrdenes mentales como
son: la esquizofrenia, la depresin mayor y otras alteraciones en el comportamiento
humano. Gracias a estos descubrimientos sobre el efecto de los neurotransmisores en el
funcionamiento del sistema nerviosos los cientficos estn realizando esfuerzos para
producir frmacos para remediar los efectos de problemas en la produccin de estos
qumicos en nuestro sistema nervioso.
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El sistema nervioso es uno de los ms complejos e importantes de nuestro organismo, es

un conjunto de rganos y una red de tejidos nerviosos cuya unidad bsica son las
neuronas. Las neuronas se disponen dentro de una armazn con clulas no nerviosas, las
que en conjunto se llaman neuroglia.
El sistema nervioso tiene tres funciones bsicas: la sensitiva, la integradora y la motora.
La funcin sensitiva le permite reaccionar ante estmulos provenientes tanto desde el
interior del organismo como desde el medio exterior.
Luego, la informacin sensitiva se analiza, se almacenan algunos aspectos de sta y toma
decisiones con respecto a la conducta a seguir; esta es la funcin integradora.
Por ltimo, puede responder a los estmulos iniciando contracciones musculares o
secreciones glandulares; es la funcin motora.
Para entender su funcionalidad, el sistema nervioso como un todo puede subdividirse en
dos sistemas: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP).
El SNC est conectado con los receptores sensitivos, los msculos y las glndulas de las
zonas perifricas del organismo a travs del SNP.
Este ltimo est formado por los nervios craneales, que nacen en el encfalo y los
nervios raqudeos o medulares, que nacen en la mdula espinal. Una parte de estos
nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los
impulsos que salen del SNC.
El componente aferente del SNP son clulas nerviosas llamadas neuronas sensitivas o
aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores
sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de ste.
El componente eferente son clulas nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes (ex
= fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos
nerviosos desde ste a los msculos y las glndulas.
Clasificacin anatmica del sistema nervioso
Est formado por dos divisiones principales, el sistema nervioso central y el sistema
nervioso perifrico.
El sistema nervioso central est formado por el encfalo, que comprende el cerebro,
cerebelo, la lmina cuadrigmina (con los tuberculos cuadrigminos) y el tronco del
encfalo o bulbo raqudeo, y por la mdula espinal.
Los tubrculos cuadrigminos constituyen un centro de reflejos visuales. Los tubrculos
son cuatro y se dividen en dos superiores y dos inferiores. En la regin interior de dichos
tubrculos se encuentra la glndula hipfisis, alojada en la "silla turca" del hueso
esfenoides y que controla la actividad del organismo.
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Clasificacin funcional
Funcionalmente, el sistema nervioso perifrico se divide en sistema nervioso somtico y
sistema nervioso vegetativo o autnomo.
El sistema nervioso somtico est compuesto por:
-Nervios espinales, 31 pares de nervios que envan informacin sensorial (tacto, dolor) del
tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a travs de la mdula espinal.
Tambin envan informacin de la posicin y el estado de la musculatura y las
articulaciones del tronco y las articulaciones para el control de la musculatura esqueltica.
-Nervios craneales, 12 pares de nervios que envan informacin sensorial procedente del
cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben rdenes motoras para el
control de la musculatura esqueltica del cuello y la cabeza.
El sistema nervioso vegetativo o autnomo se compone de centros bulbares y medulares,
as como de dos cadenas de 23 ganglios situados a ambos lados de la mdula espinal, y
preside las funciones de respiracin, circulacin, secreciones y en general todas las propias
de la vida de nutricin. Los rganos inervados funcionan con entera independencia de
nuestra voluntad; por esto se les llama sistema autnomo.
Atendiendo al origen y funcin de las fibras nerviosas el sistema nervioso autnomo se
divide en dos grandes grupos:
Sistema Nervioso Simptico: sus fibras se originan en la mdula dorsolumbar y su funcin
es descargar energa para satisfacer objetivos vitales.
Sistema Nervioso Parasimptico: sus fibras nacen en los centros bulbares y sacro e
interviene en los procesos de recuperacin, se encarga del almacenamiento y
administracin de la energa.
Ambos sistemas tienen funciones antagnicas y complementarias. El nervio ms importante
del sistema parasimptico se llama neumogstrico y sale del bulbo raqudeo.
Tejido Nervioso
Los rganos que integran el Sistema Nervioso estn formados fundamentalmente por el
tejido nervioso cuyos elementos constitutivos son las neuronas y clulas gliales que dan
origen a la sustancia gris formada por los cuerpos neuronales y el neuropilo, y la sustancia
blanca, formada por las fibras nerviosas o axones y sus vainas.
Desde un punto de vista funcional, la sustancia gris forma centros de procesamiento de la
informacin y en la sustancia blanca se agrupan las vas de conduccin aferentes y
eferentes y las vas de comunicacin de dichos centros entre s.

La informacin llega a los centros superiores desde la periferia, pasando por una serie de
centros intermedios, y lo mismo sucede con las respuestas que desde los centros superiores
llegan a la periferia atravesando un nmero variable de centros de procesamiento.
Neurona
La unidad anatmica y funcional del tejido nervioso es la neurona, clula altamente
especializada cuyas propiedades de excitabilidad y conduccin son la base de las funciones
del sistema.
Puede distinguirse en ella un soma o cuerpo celular en el que se hallan los diversos
orgnulos citoplasmticos: neurosomas (mitocondrias), aparato de Golgi, grumos de Nissi
(ergatoplasma), neurofibrillas, etc. y un ncleo voluminoso.
Del cuerpo celular arrancan dos tipos de prolongaciones, las dendritas y un axn.
Las dendritas se ramifican en ramas de segundo y tercer orden, cuyo calibre disminuye a
medida que se alejan del cuerpo neuronal. El axn es nico y su calibre generalmente
uniforme en toda su longitud, se ramifica slo en la proximidad de su terminacin.
Existe una gran variabilidad en cuanto al tamao de las clulas nerviosas: los granos del
cerebelo miden unas 5 u de dimetro, mientras que las grandes pirmides de la corteza
cerebral miden unas 130 u.
Nervios
Sus elementos constitutivos fundamentales son los axones, que se hallan rodeados de tejido
conectivo.
Los axones conducen impulsos nerviosos desde o hacia el sistema nervioso central. En el
SNC pueden distinguirse neuronas motoras, cuyos axones lo abandonan para incorporarse a
los nervios y alcanzar a los efectores (glndulas, msculos, otras neuronas) y neuronas
sensitivas, ubicadas en los ganglios espinales, a las que llegan los impulsos de la periferia,
que luego continan para ingresar en el SNC.
Segn esta distincin, se denomina a los axones: motores y sensitivos. La mayora de los
nervios son mixtos, ya que poseen ambos tipos de axones.
Ganglio
Se denomina ganglio al conjunto de clulas nerviosas que se encuentran en el curso de los
nervios, es, por lo tanto, masa de sustancia gris. Los ganglios del sistema neurovegetativo
se dividen en cervicales, que son tres; dorsales, que son generalmente doce; lumbares o
abdominales, que son cuatro pero pueden ser tres o cinco; simptico sacro, que son cuatro y
a veces cinco.

Clulas gliales
La clulas gliales (o gla) son clulas del sistema nervioso que se encargan principalmente
de funcionar como soporte para las neuronas. Adems, intervienen de forma activa en el
procesamiento cerebral de la informacin.
De forma estrellada y con numerosas prolongaciones ramificadas, estas clulas vienen a ser
el "pegamento" del sistema nervioso, porque envuelven al resto de las estructuras del tejido
(neuronas, dendritas, axones, capilares) mediante delgadas lengetas que se interdigitan
entre ellas, formando una cerrada trama (la neuroglia).
Adems, las glas proporcionan a las neuronas los nutrientes y el oxgeno que necesitan,
separan a unas neuronas de otras, las protegen de patgenos o las eliminan cuando las
neuronas mueren.
Neuroglia
Las neuronas del sistema nervioso central estn sostenidas por algunas variedades de
clulas no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; glia =
pegamento). Estas clulas en general son ms pequeas que las neuronas y las superan en 5
a 10 veces en nmero (50 por ciento del volumen del encfalo y la mdula espinal).
Hay cuatro tipos principales de clulas neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la
microglia y el epndimo.
Las meninges
Todo el eje encefaloespinal se halla envuelto y defendido por tejido conectivo fibroso que
forma las meninges: la duramadre, la piamadre y la aracnoides.
La duramadre es una cubierta gruesa y resistente que, a nivel del crneo, est adherida a la
tabla interna de la calota y a nivel medular est rodeada por el espacio epidural.
Debajo de la duramadre se encuentra la aracnoides, estructurada por un tejido conectivo
dispuesto en forma de una tela de araa.
El conectivo se halla tapizado por el epitelio plano, que por el lado enceflico se ancla
sobre la piamadre, la cual slo se halla separada del tejido enceflico por una delgada
membrana basal, que apoya sobre prolongaciones gliales.
En la aracnoides circula el lquido cefalorraqudeo y se disponen los vasos sanguneos
enceflicos.
Acto reflejo y acto voluntario
Se denomina acto reflejo a toda impresin transformada en accin, sin la intervencin de la
voluntad ni de la conciencia. En l intervienen dos corrientes nerviosas: una sensitiva, que
va del sentido que recibe la impresin al centro nervioso (mdula espinal) y otra motora,
que es respuesta a la primera, que va del centro nervioso a la glndula o msculo. Por
8

ejemplo, al recibir un pinchazo, la impresin dolorosa es recogida por los corpsculos

sensoriales de la piel y transmitida por los nervios tctiles al centro nervioso (mdula
espinal) en donde, sin darnos cuenta, se produce una corriente motora (respuesta) que va a
los msculos de la piel y mueve la parte herida para apartarla del instrumento punzante.
Todo esto se hace sin intervencin de la voluntad.
Los actos reflejos se producen con mucha frecuencia en nuestra vida diaria. El acto
voluntario es idntico al anterior, pero aade unas corrientes intermedias, o sea que, cuando
la corriente sensitiva llega a la mdula, en vez de producirse la corriente motora, prosigue
la sensitiva hasta llegar al cerebro; all nos damos cuenta de la sensacin dolorosa y su
causa. Es entonces cuando la voluntad establece una corriente motora (movimiento
voluntario) y el miembro herido se aparta de la causa de la sensacin dolorosa, o queda en
suspenso dicha corriente y se siguen sufriendo los efectos dolorosos: todo depende de
nosotros, de nuestro libre querer.
Pero hay otra modalidad de acto voluntario cuando la corriente motora parte directamente
del cerebro sin que haya llegado a l una corriente sensitiva, sino por una idea que all
mismo se ha formado y que induce a la voluntad a establecer la corriente motora necesaria
para verificar el acto que se ha pensado.
Intervenciones conductuales
Las circunstancias ambientales influyen en la conducta del ser humano, en su mente y en
sus emociones. El cambio es causado externamente ms que motivado internamente, por lo
que se suele minimizar la importancia de los sentimientos, capacidades cognitivas o la
conciencia del organismo como causa de la conducta. Este pensamiento explica la amplia
aplicacin de las tan diversas tcnicas conductuales, que se utilizan desde con los peces de
colores hasta con los seres humanos. Incluso cuando las tcnicas conductuales son
autoadministradas y por tanto requieren el aprendizaje, la participacin y la prctica de la
persona (por ejemplo, relajacin muscular progresiva, ejecucin de las tareas para casa que
permitan el establecimiento de determinada conducta, etc.), el entender la base terica de
las tcnicas no resulta necesario para que la intervencin funcione.
La palabra "conductual" hace referencia a los siguientes conceptos: condicionamiento
clsico y operante, utilizacin de refuerzos positivos para cambiar la conducta,
modelamiento, aprendizaje social, el modelo de la indefensin/dependencia aprendida, el
concepto de la depresin que implica un reducido nmero de eventos placenteros y el
entrenamiento en relajacin para la ansiedad.
La terapia conductual es adecuada para aplicarla con clientes de edad avanzada. Muchas
personas mayores no son muy receptivas a la terapia debido a ideas, propias de su
generacin sobre la enfermedad mental y el significado de una intervencin
psicoteraputica. Sin embargo, se ha encontrado que las tcnicas conductuales resultan ms
aceptables a las personas mayores que la medicacin psicotrpica. Por otra parte, la
aproximacin conductual se ajusta especialmente bien a las exclusivas necesidades de los
ancianos con deterioro cognitivo. Aunque las personas con una demencia severa pueden no
entender ni recordar terapias cognitivas, responden perfectamente a los paradigmas de
9

condicionamiento clsico y operante.

La terapia conductual es el tipo de intervencin elegida para personas mayores con un
deterioro cognitivo severo y para numerosas condiciones relacionadas con enfermedades
fsicas y discapacidades (como incontinencia, adherencia al tratamiento y/o la medicacin).
La aproximacin conductual es efectiva con poblacin tanto sana como severamente
deteriorada y puede llevarse a cabo en una gran variedad de contextos (en la comunidad, en
residencias, en hospitales, etc.). Al mismo tiempo que el paradigma conductual es til
incluso con personas que presentan un severo deterioro cognitivo, su universalidad se
encuentra demostrada por el hecho de que los tratamientos conductuales son de los ms
efectivos y utilizados con adultos de todas las edades para mltiples problemas, como la
depresin, la ansiedad, el afrontamiento del dolor y el insomnio.

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UNIDAD II. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE

PSICOLOGA FISIOLGICA
ROSENZWEIG, M. Y LEIMAN, A.
MCGRAW-HILL.
Casi todos los animales aprenden y recuerdan, y el aprendizaje adopta muchas formas.
Aprendemos cmo hacer cosas nadar, pintar, usar cubiertos-. Aprendemos qu son las
cosas un perro, una silla, la torre Eiffel- y quin son personas determinadas, de modo que
podemos reconocer a un pariente, a un amigo o a un vecino por su apariencia fsica o el
sonido de su voz. Aprendemos las relaciones entre las diferentes propiedades de los objetos
cmo sabe un pequeo objeto oval de color verdoso (una aceituna), cmo huele una rosa,
el tacto de la arena -. Aprendemos episodios particulares qu ocurri en el ltimo fin de
ao, cuando fue la ltima vez que vimos a un amigo-. Tambin aprendemos a no responder
a los acontecimientos relativamente constantes aunque podamos percibirlos; es decir, nos
habituamos a muchos estmulos visuales, auditivos y olfatorios de nuestro entorno.
El estudio conductual del aprendizaje y la memoria ha avanzado de forma importante de
condicionamientos de Mackintosh (1984) y Rescorla (1988), que interpretan el
condicionamiento como aprendizaje de las relaciones y de la predictibilidad entre
acontecimientos, ms que como una formacin de vnculos entre estmulos y respuestas.
Sin embargo, este trabajo no est completo. De hecho, algunos investigadores de la biologa
del aprendizaje y la memoria consideran que, con el rpido avance de las neurociencias, el
progreso en la comprensin de la neurobiologa del aprendizaje y la memoria puede verse
limitado principalmente por el ritmo de desarrollo de anlisis conductuales apropiados.
Los psiclogos han categorizado los principales tipos de aprendizaje y memoria como un
paso hacia la comprensin de estas conductas y de sus mecanismos biolgicos. Un tipo se
denomina aprendizaje asociativo porque implica al aprendizaje de asociaciones entre
eventos un estmulo y una respuesta, una respuesta y su consecuencia o entre dos o ms
estmulos-. Por ejemplo, en el condicionamiento clsico (tambin llamado
condicionamiento pavloviano) se forma una asociacin entre un estmulo inicialmente
neutral y un evento. A finales del siglo pasado, Pavlov descubri que un perro poda salivar
cuando se le presentaba un estimulo auditivo o visual si el estmulo preceda a un evento
que ya produca salivacin. Si el experimentador hace sonar una campana inmediatamente
antes de poner carne picada en la boca del perro, la repeticin de esta secuencia unas
cuantas veces har que el sonido de la campana elicite la salivacin.
En el condicionamiento instrumental (o condicionamiento operante) se forma una
asociacin entre la conducta y su(s) consecuencia(s). El primer ejemplo de aprendizaje
instrumental fue el informe de Thorndike (1898) sobre gatos que aprendan a escapar de
una caja problema. Un gato colocado en una pequea caja con un pestillo interior,
inicialmente realiza diversas conductas y necesita bastante tiempo para liberarse por si
mismo. Sin embargo, despus de varias secuencias de ensayo y error, el gato aprende a
realizar adecuada y econmicamente la respuesta adecuada (la respuesta condicionada) que
permite la huida (el esfuerzo). Un ejemplo moderno de situacin de aprendizaje
11

instrumental es un aparato de condicionamiento operante, a menudo denominado caja de

Skinner.
El aprendizaje asociativo contrasta con el aprendizaje no asociativo, que implica
experiencia con un solo estmulo o con dos estmulos que no tienen necesariamente una
relacin temporal. Tres tipos de aprendizaje no asociativo son la habituacin, la
sensibilizacin y la impronta. La mayora de los aprendizajes implican asociativos y no
asociativos.
Habituacin
La habituacin se refiere a la disminucin en la respuesta a un estmulo a medida que se
repite (y cuando la disminucin no puede ser atribuida a adaptacin sensorial o fatiga
motora). De este modo, un animal responde cada vez con menos fuerza a golpecitos
uniformes suaves sobre su cuerpo, aunque el registro de los nervios sensoriales muestre que
se elicitan impulsos aferentes y aunque los msculos no estn fatigados. Los estudios
conductuales sobre la habituacin muestran que sigue varias reglas, incluyendo las
siguientes:
1. Cuanto ms dbil sea un estmulo, ms rpidamente disminuye la amplitud de la
respuesta.
2. Si el estmulo no se presenta durante un perodo de tiempo suficientemente grande,
la repuesta se recupera espontneamente.
3. La habituacin a un estmulo puede causar habituacin, al menos parcial, a un
estmulo similar.
La habituacin puede acompaarse de asociacin. Por ejemplo, el sujeto puede aprender
que los golpecitos suaves no tienen consecuencia en una situacin determinada. Es decir, el
estmulo habituado puede llegar a asociarse con un texto estimular ambiental especifico. El
aprendizaje asociativo tambin puede ser afectado por la habituacin. Si un estmulo ya ha
sido habituado, es difcil formar una nueva asociacin con l, dentro del mismo contexto.
Estas son algunas de las formas en que los aprendizajes asociativo y no asociativo pueden
asociarse en situaciones de aprendizaje naturales y de laboratorio.

12

Deshabituacin y sensibilizacin
Cuando se ha habituado una respuesta, un estmulo fuerte (del mismo tipo o incluso de otra
modalidad sensorial) a menudo provocar que la respuesta a presentaciones sucesivas del
estmulo habituado incremente notablemente su amplitud; puede incluso llegar a ser mayor
que la respuesta inicial antes de la habituacin. Este incremento en la amplitud de la
respuesta respecto al nivel de lnea base se denomina deshabituacin, indicando que la
13

habituacin ha desaparecido. Algunos investigadores han sugerido que este fenmeno se

describe ms adecuadamente como sensibilizacin por varias razones. Por una parte,
incluso una respuesta que no haya sido habituada puede incrementar su amplitud despus
de un estmulo fuerte. Adems, una respuesta habituada puede alcanzar una amplitud mayor
que antes despus de un estmulo fuerte en vez de recuperar su amplitud prehabituacin.
Los experimentos recientes con Aplysia en desarrollo han mostrado que la deshabituacin
aparece claramente antes que la sensibilizacin, lo que indica que se trata de dos fenmenos
separados (Carew, 1988).
Dos caractersticas especiales de la sensibilizacin son las siguientes:
1. Cuando mayor sea el estmulo, ms probable es que produzca sensibilizacin.
2. Con repetidas presentaciones del mismo estmulo sensibilizador, ste tiende a perder
su efecto; es decir, existe habituacin de la sensibilizacin.
Impronta
En la vida de muchas especies precociales se da un sorprendente tipo de aprendizaje
temprano: los animales jvenes comienzan a seguir al primer objeto relativamente grande
en movimiento que ven, y parecen estar contentos cerca del objeto y asustados o ansiosos si
se apartan de l. De este modo el pollito normalmente sigue y permanece cerca de la
gallina, y el cordero cerca de la oveja. Este tipo de aprendizaje se denomina impronta filial
o troquelado. La impronta filial es una forma de aprendizaje en que los animales
precociales en sus primeros das aprenden a aproximarse y seguir al primer objeto
relativamente grande que ven en movimiento. (Recurdense que los animales precociales
nacen en un estadio relativamente avanzado de desarrollo, mientras que los animales
altriciales nacen en un estadio relativamente temprano.) Est claro que la impronta es una
forma de aprendizaje ya que los animales jvenes sern improntados por cualquier objeto
grande en movimiento, ya sea una gallina, un carro de juguete o una persona, y el necesaria
la experiencia con ese objeto para que se d el aprendizaje. Adems, existe un perodo
crtico de slo unos das durante el cual puede ocurrir la impronta filial; si no se permite a
los animales jvenes ver ningn objeto mvil grande durante este tiempo, la impronta no se
producir ms adelante. Una vez que un animal joven se ha improntado por un objeto,
tiende a evitar otros objetos mviles grandes. Aunque la impronta normalmente ayuda al
joven a asegurar la proteccin de su madre y evitar animales potencialmente peligrosos, se
produce aunque el objeto no responda en ningn modo al joven animal. Por tanto se trata de
aprendizaje no asociativo. La impronta filial ocurre de forma ms bien rpida y es duradera.
Debido a estas caractersticas, algunos investigadores han elegido la impronta como
situacin en la que estudiar los mecanismos del aprendizaje.
Hay otro tipo de impronta tambin importante biolgicamente. Es la impronta sexual,
donde la experiencia temprana influye en la eleccin de una pareja ms adelante en la vida
(Bateson, 1983a). La impronta sexual aparece ms tarde que la impronta filial y se adquiere
durante un largo periodo de tiempo (Vidal, 1980). Se ve afectada por las experiencias de los
animales jvenes con otros animales, especialmente con sus hermanos y su madre. En
algunas especies el proceso de la impronta sexual se produce de forma algo altriciales como
precociales, y suele valorarse en la madurez sexual. Si un pjaro o un roedor se juntan con
14

miembros de otra lnea o especie, los efectos de la impronta sexual pueden ser lo
suficientemente intensos como para inducirle a intentar aparearse con un animal de la otra
especie (Bateson, 1983; ddine y Alleva, 1983).
La impronta sexual no es el nico tipo de aprendizaje que influye sobre la eleccin de
pareja. Se ha visto que los animales seleccionan parejas ligeramente diferentes de aquellos
con los que crecen. Bateson (1983b) ha sugerido que la diferencia ptima que busca un
animal en una pareja est determinada conjuntamente por la habituacin, que hace algo
menos atractivos a los animales altamente familiares, y por la impronta sexual, que
restringe la eleccin a miembros de la misma especie.
En relacin con la conducta y con los mecanismos neurales, varios investigadores del
aprendizaje y la memoria han enfatizado recientemente la distincin entre las memorias que
implican representaciones mentales y las que no las implican. Recordar la cara o la voz de
un amigo o lo que ocurri la ltima Nochevieja son ejemplos de memoria representacional.
Los animales pueden formar estas memorias, como muestran las valoraciones cuidadosas.
Representaciones separadas mantenidas en la memoria pueden ms tarde integrarse y
emplearse como bases para acciones nuevas. En contraste con este aprendizaje
representacional, aprendizajes como nadar o incluso solucionar ciertos tipos de
rompecabezas implican hbitos que algunos sujetos describen como algo parecido a <<estar
en los msculos>>, es decir, casi automticos. No pueden explicar como son capaces de
realizar una hbil conducta aprendida y pueden incluso sorprenderse de su propia
ejecucin. En el siglo pasado, psiclogos como William James distinguan entre hbitos y
memorias. Algunos psiclogos recuperan esta distincin, segn la cual los hbitos son
lazos de estmulo-respuesta que se adquieren automticamente, y a menudo gradualmente,
a travs de varias contingencias de estmulo-respuesta-refuerzo. Las memorias, por otra
parte, son representaciones cognitivas; se adquieren a menudo rpidamente, y su
adquisicin no requiere satisfaccin de motivaciones. Se dice que los hbitos implican
saber cmo, mientras que las memorias implican saber qu. Algunas distinciones
propuestas recientemente se solapan con la distincin entre memoria y hbito. Una de ellas
es entre conocimiento procedimental y conocimiento declarativo: una persona muestra
conocimiento procedimental al ser capaz de realizar una tarea (que puede ser verbal),
mientras que muestra conocimiento declarativo siendo capaz de describirla. Otra distincin
es la realizada entre memoria semntica y memoria episdica. La memoria semntica es
memoria generalizada, como saber el significado de una palabra sin saber dnde o cuando
se aprendi. Se muestra memoria episdica al recordar un incidente particular o al
relacionar un recuerdo con un momento y un lugar determinados (como recordar donde y
cuando vimos por ltima vez a un amigo). La tabla 16-1 resume las distinciones entre
hbitos y memorias y relaciona parejas de trminos.
Tabla 16-1 Trminos apareados empleados para distinguir los dos principales tipos
de memoria
I
II
Autor
Hbito
Memoria
James (1890): Mishkin y
Petri (1984)
Memoria semntica
Memoria episodica
Bergson (1911): Tulving
(1972)
15

Saber cmo
Memoria sin registro
Conocimiento
Procedimental
Estmulo-respuesta
Asociacin horizontal
Memoria de habilidades
Memoria asociativa
Memoria semntica

Saber qu
Memoria con registro
Conocimiento declarativo
Representacional
Memoria de hecho
Memoria representacional
Mediacin Cognitiva

Habilidades
Recuero consciente
Memoria Implcita
Conocimiento no
declarativo (conservado
en la amnesia)
Parte de un sistema con tres divisores.

Ryle (1949)
Bruner (1969)
Squire (1984): Winogrand
(1975)
Ruggerio y Flagg (1976)*
Wickelgren (1979)
Squire (1980)
Oakey (1981)*
Warrington y Weiskrantz
(1982)
Moscovitch (1982)
Graf y Schancter (1985)
Shimamura (1988)

Un determinado procedimiento de entrenamiento puede producir un hbito o una memoria,

o ambos a la vez. Por ejemplo, muchos investigadores dicen que el condicionamiento
clsico provoca lazos de estmulo y respuesta reflejos e inconscientes. Otros dicen que este
condicionamiento slo en raras ocasiones se produce automticamente y sin conocimiento
conscientes en humanos adultos. La evidencia experimental indica que ambos tipos de
aprendizaje pueden darse durante el condicionamiento. Wickens (1938, 1939, 1943, b)
realiz una serie de experimentos condicionando sujetos humanos en los que un sonido era
seguido por una descarga elctrica en el dedo medio. (En la terminologa del
condicionamiento, el sonido era el estmulo condicionado [EC] y la descarga era el
estmulo incondicionado [EI.] En una serie de experimentos, la mano de la persona se
colocaba con la palma hacia abajo sobre una superficie con el dedo medio en un electrodo.
En pocos ensayos, la persona aprenda a extender el dedo medio cuando sonaba el EC,
evitando as la descarga. Entonces las manos se volvan de modo que el dorso del dedo
descansaba sobre el electrodo. En la mayora de sujetos al comenzar la serie de nuevos
ensayos, el dedo tenda a flexionarse con la presentacin del EC en vez de extenderse como
en la serie de entrenamiento. Esto se consider evidencia de que los sujetos haban
adquirido una representacin de la situacin y evitaban la descarga, sin estar condicionados
a una respuesta muscular de extensin. Sin embargo, en todos los experimentos, al menos
un sujeto durante las series de test produca inicialmente una respuesta condicionada con el
mismo grupo muscular que en las series de entrenamiento, presionando firmemente el dedo
en el electrodo cuando sonaba el EC. Un sujeto realiz este comentario despus del
experimento: <<. ocurra una cosa divertida cuando oa el sonido las primeras veces [en
los ensayos de test]. Primero el dedo bajaba tanto como poda y luego suba
rpidamente el dedo actuaba de este modo solo>> (Wickens, 1939, p. 335). Parece que
en esta situacin la forma predominante de aprendizaje era la memoria representacional,
pero tambin se producan ciertos establecimientos de hbitos inconscientes y automticos.
Existe evidencia de que las capacidades para formar hbitos y memorias representacionales
maduran en momentos diferentes y que emplean circuitos neurales algo distintos;
16

consideraremos esta evidencia en secciones posteriores. Veremos cmo en algunos

trastornos del sistema nervioso las memorias representacionales y los hbitos se afectan de
manera diferente.
Los trminos aprendizaje y memoria se asocian a menudo de modo que parecen implicarse
mutuamente. No podemos estar seguros de que se haya producido un aprendizaje a menos
que una memoria pueda elicitarlo en algn momento posterior. (Aqu empleamos
<<memoria>> en el sentido habitual de cualquier cosa que demuestre que se ha producido
aprendizaje, y no en el sentido ms especializado de <<memoria representacional>>.) Sin
embargo, aunque podamos demostrar que se ha producido un aprendizaje, esta observacin
no garantiza que la memoria para el material aprendido pueda ser recuperada en el futuro.
Aunque exista memoria a corto plazo, puede no haberse formado memoria a largo plazo, o
sta puede decaer con el tiempo o deteriorarse por lesiones cerebrales, o el sujeto puede
estar temporalmente en un estado particular en el que no pueda recuperar una memoria
determinada.
Las memorias ms breves se denominan icnicas (de la palabra griega para <<imagen>>).
Un ejemplo sera nuestra impresin de una escena que se ilumina slo durante un momento.
Se puede ser capaz de captar una parte de la imagen, pero el resto se desvanece en
segundos. (Una memoria auditiva muy breve se denomina <<ecica>>, como se an
pudisemos percibir su sonido en nuestros odos.) Se cree que estas memorias breves
reflejan la actividad de retenes sensoriales, es decir, la continuacin de la actividad neural
sensorial.
Las memorias a corto plazo son algo ms duraderas que las memorias icnicas. Por
ejemplo, supongamos que queremos llamar a una persona por telfono empleando un
nmero que no hemos usado nunca antes. Miraremos el nmero y, si nada nos distrae o
interrumpe, lo marcaremos correctamente. Habremos empleado una memoria a corto plazo
del nmero de telfono. Pero si la lnea est ocupada, y queremos volver a llamar un minuto
ms tarde, puede que tengamos que mirar el nmero otra vez. A menos que hayamos estado
repitindolo durante la espera. Si repetimos o empleamos el nmero, permanecer en la
memoria a corto plazo a menos que realicemos alguna otra actividad. Desafortunadamente,
no hay consistencia entre los investigadores de diversos campos en el empleo de la etiqueta
de memoria a corto plazo. Los psiclogos fisiolgicos y bilogos lo suelen emplear para
referirse a memorias no permanentes pero que tardan minutos u horas en desvanecerse;
algunos investigadores han empleado el trmino memoria a corto plazo para referirse a
memorias que duran unos cuantos das. Sin embargo, los investigadores que estudian la
conducta verbal humana usualmente restringen el trmino a memorias que duran entre
segundos y minutos, en caso de no permitirse la repeticin. Como ejemplo de memoria que
dura algo ms que la de corto plazo, supongamos que conducimos hacia la escuela o el
trabajo y aparcamos el coche en un lugar distinto cada da. Si las cosas van bien, cada tarde
recordaremos dnde hemos aparcado el coche por la maana, pero difcilmente nos
acordaremos de dnde aparcamos el coche ayer o un semana antes. Es un ejemplo de lo que
a veces se denomina memoria a medio plazo, es decir, una memoria que dura ms que la
memoria a corto plazo pero que an est lejos de ser permanente.

17

Ms all de las memorias que duran horas estn las que duran semanas, meses y aos; stas
se denominan memorias a largo plazo. Muchas memorias que duran das o semanas sin
embargo llegan a hacerse ms dbiles y pueden incluso desvanecerse completamente con el
tiempo, por lo que algunos investigadores tambin emplean el trmino memoria
permanente para designar las memorias que parecen continuar sin declinar durante el resto
de la vida de un organismo, o al menos mientras permanezca con buena salud.
El hecho de que algunas memorias duren slo segundos y otros meses no es una prueba de
que las memorias a corto plazo estn basadas en mecanismos biolgicos distintos de los de
las memorias a largo plazo. Establecer si estas memorias estn basadas en procesos iguales
o diferentes es un reto para los cientficos. Y como veremos, existen buenas razones
clnicas y experimentales- para concluir que en el almacenamiento de memoria a corto y a
largo plazo subyacen procesos biolgicos distintos.
Los psiclogos que estudian el aprendizaje y la memoria sugieren que parecen requerirse
varios procesos sucesivos para garantizar el recuerdo de un acontecimiento pasado; estos
son la codificacin, la consolidacin y la recuperacin. La informacin original debe
penetrar en los canales sensoriales y ser codificada rpidamente de forma que pase a la
memoria a corto plazo. Parte de esta informacin se consolida entonces en el almacn a
largo plazo. Algunos psiclogos cognitivos mantienen que no existe una diferencia esencial
entre los almacenes a corto y a largo plazo: indican que la informacin procesada ms
profundamente se almacena ms tiempo. Otros sostienen que el almacenamiento se logra
mediante procesos neurales diferentes en los almacenes a corto y a largo plazo. Finalmente
tenemos los procesos de recuperacin. Los investigadores, con estas etapas en mente, han
intentado encontrar en sujetos normales ejemplos concretos de fallo del recuerdo que
impliquen fallos de codificacin, de consolidacin o de recuperacin, y trastornos
patolgicos de memoria que impliquen selectivamente a uno de estos procesos principales.
Existe gran especulacin sobre la evolucin de las capacidades de aprender y recordar, pero
es imposible realizar investigaciones directas sobre este aspecto, al no poder valorar la
conducta de animales ya extinguidos. Se pueden comparar las capacidades de aprendizaje y
memoria de especies existentes entre las que hay algunas ms primitivas por mantener un
mayor parecido con sus ancestros- aunque sta no es una ruta directa al pasado. Al igual
que es difcil, si no imposible, disear un test de inteligencia <<acultural>> para los seres
humanos, tambin lo es elaborar pruebas para los animales que no favorezcan las
capacidades sensoriales y/o motoras de determinadas especies en detrimento de otras. El
problema se ha complicado an ms, ya que recientes investigaciones muestran que
animales relativamente simples son capaces de gran variedad de aprendizaje, lo que no se
sospechaba hace pocos aos (Carew y Sahley, 1986). En parte, estos descubrimientos
proceden de intentos de emplear <<sistemas simples>> para investigar los procesos
neurales bsicos implicados en el aprendizaje y la formacin de la memoria. De este modo
el aprendizaje asociativo se ha observado en el molusco Aplysia, y se ha visto
condicionamiento complejo en la babosa. Por otra parte, el aprendizaje de muchos tipos de
animales parece estar restringido a determinadas combinaciones de fenmenos y puede no
incluir otras relaciones. La amplia distribucin del aprendizaje en el reino animal ha
sugerido implicaciones sobre la evolucin de capacidades de aprender y recordar, y de las
18

restricciones en estas capacidades. Discutiremos brevemente estas implicaciones para la

evolucin.
El aprendizaje no asociativo parece estar ampliamente extendido en el reino animal. Los
animales simples con pequeos sistemas nerviosos se habitan rpidamente a la repeticin
de estmulos leves y muestran tambin sensibilizacin a estmulos fuertes. Adems, los
cursos temporales y otras caractersticas de la habituacin y la sensibilizacin son similares
en una lombriz de tierra, en un molusco o en un mamfero. Algunos investigadores han
informado sobre aprendizaje no asociativo incluso en paramecios, animales unicelulares
que carecen de sistema nervioso. Parece que algunos tipos de aprendizaje y de memoria se
observan en todos los animales.
Hasta hace poco se crea que el aprendizaje asociativo tena en el reino animal una
distribucin ms restringida que el aprendizaje no asociativo. Por ejemplo, la Aplysia se ha
empleado durante muchos aos para investigar los mecanismos neurales de la habituacin,
y los investigadores buscaron en vano evidencia de aprendizaje asociativo, hasta que se
descubri en 1980. Durante mucho tiempo se buscaron indicios de aprendizaje en la mosca
de la fruta, Drosophila, para intentar relacionarlo con factores genticos, muy conocidos en
Drosophila, hasta que en 1974 los investigadores anunciaron un entrenamiento con xito en
estos animales. La primera evidencia de condicionamiento en la babosa se present en
1975.
Parte de la dificultad para poner de manifiesto la capacidad de una especie para aprender y
recordar proviene de que estas capacidades pueden ser altamente especficas.
Recientemente se ha demostrado que ciertas especies pueden aprender bien asociaciones
determinadas, aunque sean muy deficientes en otras tareas que no parecen ms difciles.
Las evidencias sobre esta especificidad se han acumulado a partir de los aos sesenta, y han
llevado a dos conceptos sucesivos y bastante distintos. Primero apareci el concepto de
limitaciones genticas del aprendizaje, que fue muy empleado entre los aos sesenta y
ochenta. Esta formulacin sostiene que los factores tpicos de especie restringen los tipos de
aprendizaje que puede lograr una especie, o al menos los que logran rpidamente. Por
ejemplo, las abejas aprenden rpidamente a ir a un punto concreto de alimentacin en un
horario de 24 horas, que es el producido en la naturaleza, pero no pueden aprender a ir con
un horario de 8 a 12 horas. Las aves de algunas especies no aprenden el patrn de marcas e
incluso el color de sus huevos aunque vuelvan a ellos de forma reiterada, aunque aprenden
a reconocer a sus cras individualmente en los tres das posteriores al nacimiento. Este es el
momento en que los pollitos comienzan a caminar alrededor, planteando el problema de
confundirse con los de otro nido. La interpretacin de estas observaciones cambi en los
aos ochenta. En lugar de suponer que los genes de ciertas especies limitan su capacidad
general de aprendizaje, hacindolas selectivamente estpidas, algunos investigadores
sostienen que es ms probable que las habilidades especificas para aprender y recordar
evolucionen cuando sean necesarias (por ejemplo, Gould, 1986; Jenkins, 1984).
El hecho de que aprendizaje y memoria estn tan extendidos en las especies animales apoya
los intentos de estudiar sus mecanismos bsicos en animales con sistemas nerviosos
relativamente simples.
19

Una reciente revisin de aprendizaje e inteligencia entre especies llev a las siguientes
conclusiones (Rosenzweig y Clickman, 1985):
1. El aprendizaje no asociativo y ciertos tipos de aprendizaje asociativo
(condicionamiento clsico e instrumental) aparecen en los vertebrados, y entre los
invertebrados de forma comn en artrpodos y moluscos, y quizs en algn otro
phyllum.
2. El aprendizaje cognitivo (formacin de <<memorias>> en el sentido en que William
James empleaba la palabra) existe en los primates y en algunos otros mamferos,
aunque quizs no en todos. Tambin se produce en especies de otros phyllums con
un gran encfalo, como los cefalpodos.
3. Para la conducta individual y para la evolucin pueden ser importantes tanto
diferencias cualitativas como cuantitativas en las capacidades de aprendizaje y
recuerdo.
4. Las investigaciones recientes parecen apoyar la hiptesis formulada por algunos
investigadores de que las capacidades cognitivas complejas concretas se hallan slo
en determinadas especies seleccionadas.
Estas conclusiones estn basadas en el trabajo de muchos psiclogos que han intentado,
desde comienzos de este siglo, comparar las capacidades de aprendizaje de diferentes
especies. Se dieron cuenta de que si lograban establecer comparaciones vlidas de la
capacidad de aprendizaje, contribuiran no slo al conocimiento de la distribucin de las
capacidades de aprendizaje y recuerdo en el reino animal, sino tambin a la comprensin de
la evolucin de estas capacidades, y a relacionar la inteligencia con medidas del encfalo
tales como su peso.
Formacin de esquemas de aprendizaje
Para comparar las capacidades de aprendizaje de diferentes especies, el estudio de la
formacin de esquema de aprendizaje (Harlow, 1949) fue un intento de encontrar un test
de inteligencia que se pudiese emplear de forma general entre los animales. Esencialmente,
los esquemas de aprendizaje se forman cuando se proporcionan a un animal un mono, por
ejemplo- unos 300 problemas seguidos, basados en el mismo principio. Por ejemplo, el
animal puede ser entrenado a elegir un elemento de un par de objetos (crculo versus
tringulo) que el experimentador ha designado arbitrariamente como correcto. Este
problema se denomina problema de discriminacin de objeto. Cada vez que el mono elige
el objeto correcto, se le da un poco de comida. Despus de varios ensayos, el mono domina
este problema, y entonces se le proporciona otro par de objetos, y debe aprender de nuevo
cual es el correcto. Despus de cientos de problemas correctos de este tipo, cada uno con
diferentes pares de objetos, el mono puede solucionar un nuevo problema muy
rpidamente. Si se recompensa su eleccin en el primer ensayo, mantiene su eleccin y no
comete ningn error; si no se le recompensa, cambia al otro objeto y posteriormente nunca
se equivoca. Si se observan estos monos despus de los primeros 300 problemas, su
20

brillante ejecucin parece intuitiva, pero sabemos que est basada en un aprendizaje lento y
acumulativo.
Adems de ofrecer un test de inteligencia animal de aplicacin general, la formacin de
esquemas de aprendizaje parece ser tambin un test clido en humanos: la mejora en la
ejecucin de un grupo de problemas similares en nios estaba relacionada con su
inteligencia, valorada con un test de CI (Harter, 1965). Se recogieron de varias fuentes los
resultados de la formacin de esquemas de aprendizaje en diversas especies de mamferos.
Los resultados mostraron importantes diferencias interespecficas, y la ordenacin de las
especies coincida en general con el estatus filogentico. Aunque estos descubrimientos se
han replicado ampliamente, los crticos sealan que los distintos estudios originales no eran
estrictamente comparables. Los experimentadores han empleado gran variedad de mtodos
para entrenar y valorar sus sujetos; por ejemplo, proporcionan distinto nmero de ensayos
por problema, afectando as la rapidez con la que los animales mejoran sus realizaciones de
esquemas de aprendizaje. Estas crticas dudan de la posibilidad de comparar las
capacidades de diferentes especies.
En un intento de obtener la mxima evidencia posible sobre esquemas de aprendizaje.
Passingham (1981) busc los mayores conjuntos de resultados disponibles para diferentes
especies en los que se hubiesen empleado exactamente los mismos mtodos de
entrenamiento. Encontr informes sobre experimentos empleando seis ensayos por
problema en el mono Rhesus, el mono ardilla, el titi, el gato, el gerbo, la rata y la ardilla. La
tasa ms rpida de mejora entre estas especies era la del mono Rhesus. Las tres especies de
primates aprendan ms rpidamente que el gato, y el gato superaba a los tres roedores. Los
resultados parecen apoyar la existencia de diferencias en <<aprender a aprender>> y en
inteligencia entre mamferos.
Persiste la cuestin de que en todos estos experimentos se emplea discriminacin visual, lo
que puede haber dado ventaja a la agudeza visual y la discriminacin del color de los
primates. Para abordarla, podemos preguntarnos 1) si existen diferencias significativas en la
formacin de esquemas de aprendizaje entre especies de primates y 2) si se dan en diversas
especies en las que la discriminacin visual est entre las capacidades sensoriales
destacadas. Empleando la primera aproximacin. Shell y Rioppelle (1958) estudiaron la
formacin de esquemas de aprendizaje en tres especies de monos platirrinos, empleando la
misma metodologa experimental para las tres especies. Obtuvieron significativas
diferencias entre especies: el mono araa mejoraba ms rpidamente que los cbidos y
stos ms rpidamente que los mono ardilla. Empleando pistas espaciales simples y de
brillos que estaban entre las capacidades sensoriales de todos los sujetos. Riddell (1979)
obtuvo una medida de la flexibilidad en inversin del aprendizaje. Encontr una mejora
progresivamente mayor segn estudiaba ratas, musaraas, monos ardilla, cbidos y
personas. A partir de estos y otros descubrimientos, la mayora de investigadores estn de
acuerdo en la existencia de diferencias significativas en la capacidad de aprendizaje entre
las especies.
A partir de nuestra revisin de aspectos comparados del aprendizaje y de la inteligencia,
podemos apuntar algunas conclusiones tentativas sobre la posible evolucin de estas
capacidades. Hemos visto en captulos anteriores que los animales <<inferiores>> o ms
21

simples tienen capacidades sensoriales y motoras especficas adaptadas a sus nichos

ambientales concretos. A veces estas capacidades son agudas y precisas, como la habilidad
de las abejas para distinguir patrones de flores (aunque su percepcin de la forma no es tan
aguda como la nuestra) y de colores (incluyendo algunos de la porcin ultravioleta del
espectro que nosotros no podemos ver). Las capacidades de aprendizaje de estos animales
pueden ser buenas en algunos aspectos pero restringidas en otros, en comparacin con las
capacidades de aprendizaje ms generales de los animales ms complejos. Ya se ha
mencionado un ejemplo de esta especificidad: la capacidad de las abejas para aprender a ir
a un lugar concreto para buscar alimento en un horario de 24 horas pero no en horarios de 8
12 horas. Estos horarios ms cortos no existen en el mundo de las abejas.
Se ha dicho que el aprendizaje y la inteligencia evolucionaron por el valor para la
supervivencia de ser capaz de predecir acontecimientos ambientales. Un animal que pueda
predecir dnde es probable encontrar alimento en su entorno tendr ventaja sobre el que se
desplace aleatoriamente en busca de comida; un animal que pueda anticipar que una
respuesta concreta a un estmulo determinado va seguida de dolor tendr menos
probabilidades de lesionarse. Debido a esto, un terico hipotetiza que la capacidad para
formar asociaciones <<evolucion muy pronto y demostr ser tan poderosa como
mecanismo predictivo que han surgido numerosas mejoras en solucin de problemas a
partir de las indudables mejoras en la calidad del procesamiento sensorial y en la
variabilidad y habilidad de las respuestas motoras disponibles>> (Macphail, 1985, p. 285).
Esto presupone que tanto los circuitos neurales como los fenmenos sinpticos especficos
que subyacen al aprendizaje y al almacenamiento de memoria son los mismos en todos los
animales con sistema nervioso, pero ninguno de estos supuestos es imprescindible. Los
examinaremos a continuacin.
Para formar un vnculo asociativo, la informacin de diferentes clases a asociar debe estar
disponible en las mismas neuronas o al menos en neuronas muy cercanas, lo que no suele
ocurrir. Se ha sugerido ms bien que los animales ms simples desarrollaron circuitos
especficos en los que se pudiesen formar tipos especficos de asociaciones, y que durante
el curso de la evolucin posterior estos circuitos especficos fueron empleados de modo
ms general y plstico en los animales superiores (Rozin, 1976). Esto es consistente con la
hiptesis ya mencionada a partir de estudios comparados de conducta animal de que las
capacidades especficas para aprender y recordar habran evolucionado cuando tuvieran
valor de supervivencia.
Gran parte de la evolucin del aprendizaje y la inteligencia probablemente consisti en
primer lugar en el desarrollo de sistemas precisos y elaborados para manejar situaciones
especficas y posteriormente en la liberacin de estos sistemas de su contexto restringido.
En otras palabras, los circuitos concretos que evolucionaron para enfrentarse a problemas
concretos (como la constancia del tamao en la percepcin o la memoria para la
localizacin de alimento) fueron inicialmente accesibles slo para aquellos sistemas de
input y output para los que estaban diseados. Con la evolucin algunos de estos sistemas
se conectaron con otros; se convirtieron as en componentes de una jerarqua, pudiendo
emplearse ms ampliamente. Adems, los circuitos que tuvieron xito en un contexto
concreto probablemente sirvieron como modelos para circuitos en sistemas relacionados.
Esto explica la estructura modulas de la corteza cerebral, en la que circuitos bsicos
22

similares estn replicados muchas veces para entrar en diversas redes. Esta replicacin
mltiple de unidades bsicas en los cerebros complejos es una de las causas de incremento
del tamao enceflico con la evolucin.
Los cambios en las capacidades de aprendizaje y recuerdo a lo largo de la vida son
importantes para comprender la conducta en diferentes edades y para proporcionar pistas
sobre los mecanismos neurales del aprendizaje y la memoria. Tanto los nios como las
personas mayores presentan problemas caractersticos de memoria, y se han realizado
intentos recientes para mostrar las relaciones entre estos problemas en ambos extremos de
edad. Los estudios ontogenticos del aprendizaje y la memoria se estn realizando en gran
variedad de especies, abarcando desde los humanos y otros mamferos hasta los moluscos.
El molusco Aplysia ha demostrado desde los aos sesenta ser un sujeto excelente para
estudiar los mecanismos neurales de la habituacin y la sensibilizacin. El psiclogo
Thomas Carew (1988) ha mostrado actualmente que la Aplysia sirve tambin para
investigar la emergencia durante el desarrollo de diferentes formas de aprendizaje y de sus
mecanismos neurales.
Las Aplysia ms jvenes que pueden emplearse para experimentos conductuales han de
tener unos 45 das de edad (estadio 9 de su desarrollo), aunque slo miden 1 mm de
longitud. En esta etapa ya muestran habituacin, pero slo si el estmulo se repite en breves
intervalos de hasta 1 segundo. A medida que madura la Aplysia, los estmulos pueden
espaciarse cada vez ms, produciendo habituacin. En el estadio 9, no pueden provocarse
deshabituacin ni sensibilizacin. Pocos das ms tarde, en el estadio de desarrollo 10, la
Aplysia puede habituarse a estmulos proporcionados con un intervalo interestimular de 5
segundos, y un estmulo fuerte lleva a la deshabituacin, pero an no se produce
sensibilizacin. Es decir, un estmulo fuerte no incrementa el tamao de respuestas
siguientes, a menos que el animal ya haya sido habituado. Slo en el estadio 12, cuando la
Aplysia tiene unos 100 das de edad, aparece por primera vez la sensibilizacin. En este
momento, los estmulos presentados con 30 segundos de separacin pueden producir
habituacin. An no se ha observado si en el estadio 12 aparece el aprendizaje asociativo o
si requiere ms madurez. Especificar cundo emergen los diferentes tipos de aprendizaje es
una tcnica fundamental: permite a los investigadores diferenciar entre tipos de aprendizaje
y tambin buscar los cambios en le sistema nervioso que se producen en ese momento.

23

UNIDAD III. INTRODUCCIN A LA ETOLOGA

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA I, ORIENTACIONES.
DEPTO. DE PSICOBIOLOGA, UNED.
La Etologa es una subdisciplina de la Psicobiologa que aborda el estudio de la conducta
espontnea de los animales en su medio natural. La etologa considera que la conducta es
un conjunto de rasgos fenotpicos: esto significa que est influida por factores genticos y
es, por tanto, fruto de la seleccin natural. A la etologa le preocupa especialmente
comprender hasta qu punto la conducta es un mecanismo de adaptacin, para lo cual trata
de establecer en qu medida influye sobre el xito reproductivo. Resumiendo mucho
podemos decir que la etologa pretende describir la conducta natural, explicar cmo se
produce (sus causas prximas) y qu funcin adaptativa cumple (su para qu), y tambin su
filogenia o evolucin (su por qu).
La etologa (del griego ethos, costumbre, y logos, razonamiento, estudio,
ciencia) es la rama de la biologa y de la psicologa experimental que estudia el
comportamiento de los animales en libertad o en condiciones de laboratorio, aunque son
ms conocidos por los estudios de campo.
Los cientficos dedicados a la etologa se denominan etlogos. La etologa corresponde al
estudio de las caractersticas conductuales distintivas de un grupo determinado y cmo
stas evolucionan para la supervivencia del mismo.
La etologa es la ciencia que tiene por objeto de estudio el comportamiento animal. Los
seres humanos, tambin animales, forman parte del campo de estudio de la etologa. Esta
especializacin se conoce con el nombre de etologa humana.
Los objetivos de los etlogos son el estudio de la conducta, del instinto y el descubrimiento
de las pautas que guan la actividad innata o aprendida de las diferentes especies animales.
As, los etlogos han estudiado en los animales aspectos tales como la agresividad, el
apareamiento, el desarrollo del comportamiento, la vida social, la impronta y muchos otros.
En estado salvaje, los animales se manejan con ciertos cdigos impuestos por la propia
lucha por la supervivencia, por ser el ms apto para dirigir una manada o ganarse el derecho
a comer o a copular primero.
Historia de la Etologa
A principios del siglo XX se cre la psicologa comparada, que consista en el estudio de la
conducta y las capacidades psicolgicas de las diferentes especies animales y que, en este
sentido, consideraba la conducta humana como uno de los muchos tipos de conducta
animal. Los conductistas utilizaron este mtodo en sus estudios, pero a partir de 1973,
cuando los cientficos Konrad Lorenz, Karl R. von Frisch y Niko Tinbergen recibieron el
Premio Nobel por sus estudios sobre la conducta de los animales, la etologa comenz a
considerarse ciencia con pleno derecho, y la psicologa comparada se integr en esta nueva
ciencia.
24

En Europa, la investigacin del comportamiento animal se desarroll resaltando los

estudios de campo y las conductas instintivas. Hemos de destacar a algunos de los ms
brillantes etlogos: Konrad Lorenz, con su estudio sobre la impronta en los gansos; Karl
von Frisch, centrado en el sistema de comunicacin de las abejas, y Niko Tinbergen,
interesado en el estudio sobre el instinto en el espinoso. En los Estados Unidos, durante la
primera mitad del siglo XX, destac una investigacin del comportamiento animal centrada
en las conductas aprendidas en medios controlados. Estas investigaciones dieron lugar a la
psicologa comparada y al conductismo.
En 1951, Niko Tinbergen public The Study of Instinct (El estudio del instinto), donde
plantea las cuatro preguntas sobre las que se apoya la etologa (causacional, del desarrollo u
ontogentico, evolucin y filogentico), y se encarga de hacer una distincin entre la
psicologa comparada y la etologa. En 1966, Robert Hinde hace una sntesis de las dos, y
distingue los aspectos ms destacables de cada una.
Etologa moderna
Existe cierta tendencia dentro de la etologa a eludir una definicin formal de la misma, y
las definiciones existentes son amplias y ambiguas. Algunas de las definiciones de etologa
son las siguientes:

1951 - Nikolaas Tinbergen: Estudio objetivo del comportamiento (ms tarde estudio
biolgico de la conducta).
1979 - Irenus Eibl-Eibesfeldt: Estudio comparado del comportamiento.
2009 - Manuel Soler: La ecologa del comportamiento (originada por el enfoque
adaptacionista de la etologia) ha conseguido un protagonismo tan marcado que se
la puede considerar como la etologa moderna.

Los cuatro porqus etolgicos

1.-Causas
Intenta averiguar la causa directa del comportamiento. Podemos hacer aqu dos dicotomas
sobre el tema:
Causa interna o externa
La causa interna es un modelo de caja abierta, intenta explicar la causa a nivel fisiolgico.
La causa externa intenta responder a la pregunta de qu causa externa ha desencadenado la
respuesta etolgica, como si de un modelo de caja cerrada fuera, sin preocuparse del motivo
fisiolgico.

Modelo de hardware y software

El modelo de hardware intenta explicar las causas que se ven, las causas sensibles de ser
estudiadas directamente. El modelo de software intenta explicar las causas que no se ven,
por lo general cognitivas, aunque esa definicin es discutida.

25

2.-Desarrollo sustentable
Intenta averiguar el comportamiento etolgico del organismo del ser humano, ocasionado
por las anteriores situaciones o causas hechas por los animales.
3.-Evolutivo
Intenta responder qu beneficios obtiene el animal de un comportamiento y qu ventajas
evolutivas ha tenido para que este sea seleccionado. Por ejemplo, qu ventaja evolutiva
obtiene una gallina de cuidar a sus cras y no abandonarlas?
4.-Filogentico
Intenta responder a la pregunta de cundo apareci dicho comportamiento en la historia
evolutiva de la especie?
Comportamientos innatos y aprendidos
Otro problema que aborda la etologa es si un comportamiento tiene bases genticas o es
bsicamente aprendido. Durante dcadas, muchos etlogos -entre ellos Konrad Lorenz-,
proponan que un comportamiento o era innato o aprendido. En cambio otros cientficos de
la rama de la psicologa y otros de ramas diferentes afirmaban que los comportamientos
podan tener caractersticas de los dos tipos. Finalmente, se lleg a la conclusin de que,
aunque un factor sea innato o aprendido, en muchas ocasiones tiene parte de ambas cosas:
requiere aprendizaje o un conocimiento innato para su correcto desarrollo.
La descripcin de la conducta y su clasificacin
En principio, la etologa estudia la conducta tal como la emite un individuo ntegro y en su
medio natural. Adems, a la etologa le interesan especialmente las conductas complejas,
sobre todo aquellas que presentan un patrn estable entre los miembros de la misma especie
(las pautas de accin fija) y aquellas que de un modo u otro puedan influir en el xito
reproductivo.
Las causas prximas de la conducta
Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulacin ambiental y el
organismo y dos son los conceptos etolgicos especialmente relacionados respectivamente,
en el primer caso los estmulos desencadenadores innatos, y en el segundo caso los
mecanismos desencadenadores innatos. La neuroetologa no es ni ms ni menos que el
nombre que recibe el conjunto de estrategias que se aplican para averiguar qu
componentes orgnicos, especialmente de tipo neuroendocrino, intervienen en el despliegue
de las conductas tpicas de especie, es decir, qu factores orgnicos intervienen en la
deteccin de los estmulos, su procesamiento y en la emisin de la respuesta conductual.

26

El significado adaptativo de la conducta o funcin de la conducta

En este apartado se estudia qu efectos tiene la conducta sobre el xito reproductivo. Para
averiguarlo, es preciso medir el xito reproductivo de los individuos de la especie de que se
trate (la medida ms habitual y lgica consiste en contar el nmero de descendientes que
llegan a la edad adulta, aunque, habra que considerar adems, el nmero de individuos que
sin ser descendientes directos (hijos) ,sin embargo, comparten genes: aptitud inclusiva),
pero tambin es esencial relacionar las diferencias en xito reproductivo con las diferencias
en determinados tipos de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de
nidificacin, etc.) y establecer en qu medida la conducta influye sobre ese xito
reproductivo.
La evolucin de la conducta
Todo el mundo est de acuerdo en que las alas de los pjaros, las patas delanteras de los
cuadrpedos y los brazos de los humanos son estructuralmente homlogos (estn formados
por los mismos huesos dispuestos en el mismo orden) y en que las diferencias cuantitativas
observadas se han producido por la accin de la seleccin natural. La etologa pretende
demostrar que lo mismo ocurre con la conducta: que muchas conductas, aunque diferentes
segn la especie que se est estudiando, son homlogas y proceden de un antepasado
comn; las diferencias observadas son, tambin, fruto de la evolucin por seleccin natural:
es el caso de la conducta de cortejo de las aves galliformes. Igual que ocurre con las
extremidades anteriores de pjaros, cuadrpedos y humanos, que siendo homlogos desde
el punto de vista de su origen filogentico sirven a fines distintos (volar, andar (nadar en el
caso de los mamferos marinos) o manipular), conductas filogenticamente homlogas
pueden tambin, por la accin de la seleccin natural, servir a fines diferentes: en muchos
casos como estmulos desencadenadores. Es importante caer en la cuenta de que algunas
conductas han evolucionado hasta tal punto que, aunque en su origen servan a la funcin
de alimentarse o de conservar el calor corporal, la seleccin natural ha determinado que se
utilicen como seales comunicativas entre miembros de la misma especie: ejemplos de esto
son las conductas de cortejo o de amenaza. Segn esto, podra llegar a ser posible
establecer la filogenia de grupos de especies relacionadas a partir de las semejanzas y
diferencias en determinados patrones conductuales, igual que se hace habitualmente a partir
de estructuras corporales.
La ontogenia de la conducta
Es obvio que hay una gran distancia material y formal entre el cigoto y el individuo adulto.
Debera ser igualmente obvio que para que un individuo pueda tener xito reproductivo
tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo que se conoce como ontogenia, para
pasar de cigoto a adulto. Dos son los aspectos esenciales del desarrollo en relacin con el
xito reproductivo: sobrevivir hasta la madurez y lograr que el desarrollo sea el idneo.
Con esto se pretende sugerir que lo que determina la supervivencia puede ser diferente
durante el desarrollo y en la edad adulta, por lo que es probable que haya diferencias
conductuales entre una poca y otra: probablemente el troquelado o impronta filial sea un
factor determinante de la supervivencia de los polluelos de las especies que lo presentan.
27

Adems, sucede que, en muchos casos, el desarrollo no es automtico en el sentido de que

dependa nica y exclusivamente de la expresin gnica, sino que la correcta y ordenada
expresin de los genes depende de la estimulacin ambiental en periodos crticos, como es
el caso del aprendizaje del canto de los pjaros, del lenguaje humano, de la impronta
sexual, etc.
Instintos versus aprendizaje
La influencia de Skinner en el pensamiento cientfico se debilit en 1961, tras la
publicacin del artculo "The misbehavior of Organisms" (La inconducta de los
organismos), de Breland y Breland. En l se describa cmo los principios skinnerianos
chocaban con los instintos. Los Breland eran conductistas de la lnea de Skinner, que
trataron de aplicar los principios fundamentales del condicionamiento operativo a los
animales amaestrados de las ferias y las exhibiciones circenses. Diez aos antes de este
artculo clsico, los Breland (1951) haban escrito "somos totalmente afirmativos y
optimistas en el sentido de que los principios derivados del trabajo de laboratorio pueden
ser aplicados al control extensivo del comportamiento animal en condiciones diferentes a
las del laboratorio". Sin embargo, para 1961, luego de entrenar ms de 6000 animales tan
diversos como renos, cacatas, mapaches, delfines y ballenas para ser exhibidos en
zoolgicos, museos de historia natural, muestras en grandes tiendas, convenciones de
negocios y ferias, y programas de televisin, los Breland escribieron un segundo artculo,
que fue publicado en la revista American Psychologist en 1961, en el cual sostuvieron
"nuestra preparacin en el conductismo no nos haba preparado para el choque de algunos
de nuestros fracasos". Uno de estos fracasos ocurri cuando los Breland trataron de ensear
a unos pollos a permanecer quietos durante 10 a 12 segundos sobre una plataforma antes de
recibir una recompensa alimenticia. Los pollos se quedaban quietos sobre la plataforma al
principio del entrenamiento, sin embargo, una vez que aprendan a asociar la plataforma
con la recompensa alimenticia, la mitad de ellos (50%) comenz a araar la plataforma, y
otro 25% desarroll otras conductas tales como picotear la plataforma. Los Breland salieron
del paso de este desastre al desarrollar una prueba totalmente imprevista, que realizaba un
pollo que encenda un aparato de msica y bailaba. Comenzaron por ensearles a los pollos
a tirar de un gancho de goma que pona en marcha una msica. Cuando sta arrancaba, los
pollos saltaban sobre la plataforma y empezaban a araarla y a picotearla hasta que se les
entregaba la recompensa alimenticia. La prueba aprovechaba el comportamiento instintivo
de los pollos en su bsqueda de alimento. La autora principal recuerda haber visto, en su
adolescencia, una prueba similar en la Feria Estadual de Arizona, en la cual una gallina
tocaba un piano en un pequeo granero rojo. La gallina picoteaba las teclas de un piano de
juguete cuando se meta una moneda de un cuarto de dlar en una abertura, y dejaba de
hacerlo cuando le llegaba la comida por una canaleta. Esta prueba funcionaba porque era
muy parecida a la caja de Skinner de los ensayos de laboratorio. Los Breland
experimentaron otro fracaso notable cuando trataron de ensear a mapaches a poner
monedas en una alcanca. Dado que los mapaches son propensos a manipular objetos con
las manos, esta tarea fue fcil al principio. A medida que el entrenamiento avanzaba, sin
embargo, los mapaches comenzaron a frotar las monedas antes de depositarlas en la
alcanca. Este comportamiento era semejante al movimiento de lavar, que los mapaches
hacan instintivamente para pedir comida. Los animalitos tenan dificultades, al principio,
para largar las monedas, y las retenan y frotaban. Cuando los Breland introducan una
28

segunda moneda, los mapaches se hacan casi imposibles de entrenar. Mientras frotaban
una moneda contra la otra "de una manera muy avarienta", los mapaches se pusieron cada
vez peores a medida que pasaba el tiempo. Los Breland llegaron a la conclusin de que los
comportamientos innatos se supriman en las etapas iniciales del entrenamiento, y a veces,
durante buena parte del mismo, pero a medida que ste avanzaba, los comportamientos
instintivos para la obtencin de alimentos reemplazaban gradualmente a los condicionados.
Los animales eran incapaces de superar sus instintos, y entonces ocurra un conflicto entre
los comportamientos condicionados y los instintivos.
Interaccin de la Gentica y la Experiencia
Algunos patrones de conducta son semejantes entre especies distintas, y algunos se
encuentran solamente en una especie. Por ejemplo, los programas neurolgicos que
permiten a los animales caminar son similares en la mayora de los mamferos (Melton,
1991). Por otra parte, los rituales de cortejo de las aves son muy especficos a cada especie
(Nottebohm, 1977). Algunos patrones innatos de comportamiento son muy rgidos, y la
experiencia tiene escaso efecto sobre ellos; otras conductas instintivas pueden ser
modificadas por el aprendizaje y la experiencia. El flehmen, que es la reaccin de fruncido
del labio superior del toro cuando olfatea una vaca en celo, o la reaccin de arrodillarse
(lordois) que tiene la rata en estro, son ejemplos de comportamientos rgidos. En los
mamferos recin nacidos, la conducta de mamar a la madre es otro caso de sistema de
comportamiento muy arraigado. La respuesta de mamar no vara: los mamferos recin
nacidos chupan prcticamente cualquier cosa que se les ponga en la boca. Un ejemplo de
conducta innata que es afectada por el aprendizaje es la construccin de cuevas en las ratas.
Boice (1977) descubri que las ratas de Noruega silvestres y las ratas albinas de laboratorio
cavan madrigueras complejas. El aprendizaje tiene algn efecto sobre la eficiencia del
cavado, pero la configuracin de las cuevas era la misma para las ratas silvestres y las
domsticas. Las ratas albinas de laboratorio cavaban excelentes madrigueras la primera vez
que se las colocaba en una jaula con piso de tierra. La construccin de nidos por parte de
las cerdas paridas es otro ejemplo de interaccin entre instinto y aprendizaje. Cuando una
cerda tiene su primera paricin, muestra un impulso incontrolable de hacer un nido. Se trata
de una conducta muy arraigada que responde a cambios hormonales, pues se la puede
inducir con inyecciones de prostaglandina F2a (Widowski y Curtis, 1989). No obstante, las
cerdas ganan experiencia, con cada paricin exitosa, acerca de cmo hacer un mejor nido.
Otros comportamientos son casi totalmente aprendidos. Algunas gaviotas aprenden a
arrojar ostras sobre rocas para romperlas y comer su contenido, mientras que otras las
arrojan en los caminos para que las rompan los automviles (Grandin, 1995). Muchos
animales, desde los monos hasta las aves, utilizan instrumentos para obtener comida.
Griffin (1994) y Dawkins (1993) presentan numerosos ejemplos de animales que exhiben
comportamientos aprendidos complejos y soluciones flexibles a problemas. Las conductas
innatas orientadas a obtener alimento, tales como pastorear, buscar carroa o cazar,
dependen ms del aprendizaje que las conductas usadas para consumir el alimento una vez
obtenido. El comportamiento sexual, el anidamiento, las conductas de comer o de matar las
presas, tienden a ser regidas ms por el instinto (Gould, 1977). Dado que la bsqueda de
alimento depende ms del aprendizaje, los animales salvajes son ms flexibles y pueden
29

adaptarse a distintos medios ambientes. Las conductas usadas para matar o consumir
alimentos pueden ser iguales en cualquier ambiente. Mayr (1974) denomin a estos
distintos sistemas de comportamiento "abiertos" o "cerrados" a los efectos de la
experiencia. Una leona que caza su presa, en una secuencia en la cual la reconoce a la
distancia y la acecha cuidadosamente mientras se le aproxima, es un caso de sistema
abierto. Herrick (1910) sostiene que "los detalles de la cacera varan cada vez que ella
caza; por ende, ninguna combinacin de arcos reflejos instalados en el sistema nervioso
ser adecuado para enfrentar las infinitas variaciones en los requerimientos para obtener
alimento".
Interacciones Complejas
Algunas de las interacciones entre la gentica y la experiencia poseen efectos muy
complejos en el comportamiento. En las aves, el pinzn aprende a cantar un trino exclusivo
de su especie, incluso cuando se lo cra en una caja insonorizada, donde es incapaz de or a
otras aves (Nottebohm, 1970, 1979). Sin embargo, cuando se permite a los pinzones
escuchar el canto de otros pjaros, desarrollan un trino ms complejo. El patrn bsico del
canto del canario emerge aun en ausencia de modelos auditivos de la propia especie
(compaeros de bandada) (Metfessel, 1935; Poulsen, 1959). Los canarios jvenes imitan el
canto de los canarios adultos que pueden escuchar, y cuando se los cra en grupos
desarrollan patrones de canto compartidos por todos los miembros (Nottebohm, 1977).
Muchas aves, como el gorrin de cresta blanca, el pinzn y el loro, pueden desarrollar
cantos que equivalen a dialectos locales (Nottebohm y otros, 1976). Los gorriones pueden
aprender cantos cuando se les hace or grabaciones de tonos puros o sobretonos armnicos.
Las aves entrenadas con sobretonos armnicos aprenden a cantar canciones con dichos
sobretonos, pero pasado un ao de aprendidas, el 85% de sus cantos vuelven a los patrones
innatos, compuestos de tonos puros (Nowicki y Marler, 1988). Otros experimentos,
dirigidos por Mundinger (1995), trataron de determinar la contribucin relativa de la
gentica y el aprendizaje en el canto de los pjaros. Lneas endocriadas de canarios roller y
border fueron estudiadas junto con cruzas hbridas de ambas. Adems, ejemplares de cada
lnea fueron criados por hembras de la otra, para controlar los efectos del comportamiento
maternal. Los machos de cada lnea (roller y border) preferan cantar los patrones de canto
innatos, en vez de copiar los de sus tutoras. Los hbridos preferan aprender algo de ambos
cantos. Adems, los canarios eran capaces de aprender trozos de cantos ajenos a su especie,
pero mostraban una preferencia marcada por los propios. Comparando estos animales con
los de las pruebas de Breland y Breland (1961), se observa que las aves pueden ser
entrenadas para cantar un canto diferente al de su especie, pero los patrones de base
gentica tienen una fuerte tendencia a imponerse al aprendizaje. En esta revisin
bibliogrfica, se observa claramente que los patrones innatos pueden ser corregidos en los
mamferos, pero que finalmente los animales tienden a retornar a las conductas innatas.

30

PSICOLOGA BIOLGICA
CORR, P. J.
MC GRAW-HILL
Alguna vez ha deseado saber acerca de qu piensan los dems animales? Hacen ellos
planes? Piensan sobre las consecuencias de sus acciones? Qu emociones experimentan?
Qu comunican unos a otros?
Tenemos amplios conocimientos acerca del comportamiento de los animales pero casi nada
sobre sus pensamientos. La nica manera de conocer lo que otro animal piensa es que l
nos lo dijera, lo cual los animales de las otras especies no pueden hacer. Quiz, nuestras
mejores pistas vienen de observar a nuestras mascotas, ya que notamos constantemente lo
que ellos hacen.
Los perros y los gatos parecen pensar sobre cosas ms complejas que dnde conseguir
comida, agua, abrigo y sexo. Pareciese que ellos tuvieran imgenes mentales de ciertas
metas y escogieran ciertos comportamientos para realizarlas. El perro que trota
directamente hasta el lugar en el cual el bus escolar se detiene cada tarde debe tener un plan
para alcanzar su meta: una imagen de los nios y las recompensas de relacionarse con
ellos. El gato, que permanece escondido bajo un jardn de flores hasta que la gata aparece y
de repente salta para espantarla, parece haber anticipado su llegada y la recompensa que
obtendr al ver su reaccin. Creemos entender estos comportamientos pero, lo hacemos en
realidad? Estn ellos realmente determinando su meta o hemos entrenado a nuestras
mascotas para comportarse como nosotros lo hacemos? Cunto de nuestra interpretacin
del comportamiento animal est basado en lo que estaramos pensando? Cmo podemos
probar nuestras hiptesis?
El estudio de los animales salvajes est menos afectado por nuestras propias emociones,
pero es ms difcil que el estudio de nuestras mascotas. Los experimentos de laboratorio
estn diseados para ver cmo reaccionan los animales a diferentes situaciones y
problemas. Tales experimentos proveen informacin imparcial pero tienden a subestimar la
inteligencia del animal y su comportamiento. Es difcil simular, en un laboratorio, los
complejos problemas y las fuertes motivaciones que afectan a los animales en su ambiente
natural. Por el contrario, estudios de campo, presentan otras dificultades: los animales
salvajes son tmidos y no siguen sus patrones normales de comportamiento cuando saben
de la presencia humana a su alrededor. Adems, la condicin del animal como su medio
caran tanto ocasionalmente que resulta complicado identificar las relaciones de causa
efecto.
A pesar de estas dificultades, los bilogos han aprendido mucho acerca de cmo los
animales buscan alimento, construyen guaridas, evitan a los depredadores, y resuelven sus
problemas, as como tambin cmo se comunican entre s, escogen pareja y ensean a sus
cras. Sus pensamientos, de cualquier forma, estn ms all del reino cientfico.

31

Mecanismos de comportamiento
Un comportamiento es una actividad observable que un animal realiza, desde un simple
movimiento hasta la resolucin de problemas complejos. Es una forma de adaptacin (ver
p.18), en la cual el animal hereda ciertos medios de respuesta o la habilidad de aprender
ciertas tareas que aumentan las posibilidades de supervivencia y reproduccin. Un animal
en su medio natural encuentra comida, se mueve a lugares favorables y se comunica con
otros de su especie.
Un comportamiento es el producto de los rganos de los sentidos del animal, el sistema
nervioso y los msculos. Es activado por un estmulo, el cual es la informacin que entra al
sistema nervioso a travs de los rganos de los sentidos. El estmulo puede provenir
internamente del animal, como en el caso de avistar un predador. Excepto en
comportamientos muy simples, la informacin que llega es evaluada por el cerebro y se
toma la decisin de cmo responder. El cerebro ordena entonces a ciertos msculos
contraerse, de manera que lleven a cabo la decisin. El resultado de dicha accin es la
respuesta de comportamiento del animal al estmulo:
Estmulo

rgano de
los
sentidos

Cerebro

Msculos

Respuesta

Por lo general, las hormonas desempean un papel importante en el comportamiento. Un

evento ambiental puede no ser un estmulo a menos que el nivel de cierta hormona sea alto.
El avistar una hembra, por ejemplo, tiene poco efecto en el macho a menos que su sangre
lleve un cierto nivel de hormonas sexuales masculinas. As, en estmulo que exige una
respuesta de vuelo o pelea, activa la descarga de epinefrina, la cual genera cambios
fisiolgicos que preparan el cuerpo para un nivel de mayor actividad fsica.
Cmo evala el cerebro un estmulo y luego de termina qu hacer al respecto? El proceso
fsico, llamado mecanismos de comportamiento, est constituido por las vas nerviosas a
travs de las cuales fluye la informacin. Estos procesos se realizan de dos maneras: (1) por
medio de la programacin gentica, en la cual las vas son organizadas de acuerdo con las
instrucciones determinadas por los genes del animal durante su etapa de desarrollo; y (2)
por medio del aprendizaje, en el cual las vas modificadas en respuesta a las experiencias.
La contribucin relativa de los genes y la experiencia de comportamiento varan de un
grupo de animales a otro y entre los muchos comportamientos exhibidos por cada animal.
Tambin varan en la cantidad en que cada tipo de va contribuye a un comportamiento
particular: algunos comportamientos son el resultado de vas neuronales establecidas por
los genes y luego modificadas por el aprendizaje. Los comportamientos se clasifican de
muchas maneras, dependiendo de su complejidad y de si se basan en su mayor parte en la
informacin gentica o en el aprendizaje.

32

Estas formas de comportamiento estn resumidas en la tabla 27.1 y descritas a

continuacin.
Categoras bsicas de comportamiento
Forma
Descripcin
Comportamientos
Las vas en el cerebro son desarrolladas por los genes del
innatos
animal
Cinesis
Un estmulo causa una respuesta; la respuesta no est
orientada con respecto a la ubicacin del estmulo.
Taxis
Un estmulo causa una respuesta; la respuesta est orientada
con respecto a la ubicacin del estmulo.
Patrn fijo de accin Un estimulo causa una secuencia de comportamientos.
Comportamientos
Las vas en el cerebro son desarrolladas y reforzadas por las
aprendidos
experiencias.
Ensayo y error
La asociacin entre un comportamiento y sus consecuencias
se da despus de la experiencia directa.
Introspeccin
La asociacin entre un comportamiento y sus consecuencias
se da sin experiencia directa.
Comportamientos
Una tarea particular es aprendida slo en un momento
impresos
genticamente programado
Programacin Gentica
Algunos comportamientos son controlados, en esencia, por vas neuronales organizadas de
acuerdo con las instrucciones de los genes. Estos comportamientos programados
genticamente son llamados comportamientos innatos o comportamientos instintivos.
La hembra del ganso de cuello gris, por ejemplo, est programada para rodar sus huevos
varias veces al da y as evitar que los embriones se adhieran a las paredes del caparazn.
Cuando hace esto, un huevo rueda a veces fuera del nido. Entonces recupera el huevo
gracias a una secuencia de movimientos innatos, rodando el huevo con su pico mientras
regresa al nido. Una vez la secuencia de comportamiento comienza, contina incluso si la
situacin es inapropiada: cuando el huevo ha sido tomado por ejemplo, o cuando el objeto
es una bola de bisbol en vez de un huevo. El ganso est programado para recuperar
cualquier cosa cercana al nido que remotamente se parezca a un huevo.
Un comportamiento innato ocurre automticamente en respuesta a un estmulo y es
realizado perfectamente la primera vez. Tales comportamientos son adaptables en
situaciones en donde la respuesta correcta es siempre la misma, como en el caso de la
recuperacin de huevos, y cuando es posible que una respuesta incorrecta tenga
consecuencias serias, como en la respuesta a los depredadores. Los comportamientos
innatos varan de simples cambios de locomocin a complejas respuestas que envuelven
largas secuencias de comportamientos.
Comportamientos innatos simples. Los animales se mueven por s mismos, o al menos
partes de su cuerpo, acercndose o alejndose de ciertos objetos o condiciones. Estos

33

comportamientos simples involucran un estmulo nico y una respuesta nica programada

genticamente. Existen dos categoras de comportamientos innatos simples: cinesis y taxis.
Una cinesis es un cambio de locomocin en respuesta a un estmulo pero sin relevancia con
respecto a la ubicacin de ste. El animal responde cambiando la velocidad del movimiento
o del giro. Una cochinilla, por ejemplo, se arrastra ms rpidamente en un terreno seco en
un terreno hmedo de su ambiente. Como consecuencia, la cochinilla permanece ms
tiempo en los terrenos hmedos, donde sobrevive mejor.
Una taxis es un cambio en la locomocin que mueve al animal hacia o en direccin opuesta
al estmulo. Por ejemplo cuando una polilla macho detecta el aroma de una polilla hembra,
vuela hacia ella.
Patrones fijos de accin.
Un patrn fijo de accin es una secuencia de comportamientos que ocurre en respuesta a
un solo estmulo. Se supone que los comportamientos son fijos porque ocurren de modo
similar cada vez. En el comportamiento de rodar el huevo, recin descrito, la observacin
del huevo activa la secuencia de comportamientos.
Otro ejemplo es la construccin del capullo por la hembra de la araa errante tropical. El
avistar un lugar para el capullo activa una secuencia de aproximadamente 6,400
movimientos en los cuales los hilos de seda son tejidos en un capullo. La araa primero
construye el piso y luego las paredes a su alrededor. Entonces, pone sus huevos en el suelo
y cubre el techo del capullo. Si la construccin es interrumpida (al mover el piso, por
ejemplo), el animal no ajusta sus comportamientos para compensar el cambio; slo
contina la secuencia fija de comportamientos. Cuando el primer comportamiento ocurre,
el otro sigue automticamente.
La mayora de los patrones fijos de accin ocurren nicamente cuando el animal se halla en
un estado fisiolgico particular. La visin de un objeto redondo cerca al nido activa el
comportamiento de recuperacin de huevos slo cuando el ganso tiene huevos en su nido;
la observacin de un lugar apropiado para ubicar el capullo activa la construccin de ste
slo si la araa est preparada para poner huevos.
Aprendizaje
Un comportamiento aprendido es una respuesta que ha sido modificada por las
experiencias. No sabemos con exactitud qu ocurre dentro del sistema nervioso cuando un
animal aprende. El proceso requiere seguramente de memoria, en la cual la informacin
relacionada con una experiencia previa es guardada y comparada con nueva informacin. A
su vez, la memoria necesita una va natural para que pueda ser modificada en respuesta a la
nueva informacin. Aunque todos los animales aprenden, el comportamiento de los
animales con sistemas nerviosos ms simples (ejemplo, los gusanos) es menos fcil de
modificar mediante el aprendizaje que el comportamiento de los animales con sistemas
nerviosos ms complejos (ejemplo, los mamferos).
34

Un animal no aprende todas las cosas de igual manera; hereda tendencias a aprender tareas
que contribuyeron a la supervivencia y reproduccin de sus ancestros. Incluso entre los
animales ms relacionados, las tendencias a aprender pueden ser bastante diferentes.
Algunas razas de perros, por ejemplo, heredan la tendencia a sealar a su presa, y pueden
ser entrenados fcilmente para hacerlo, mientras que otras razas heredan la tendencia a
proteger a sus amos. De manera similar, las gaviotas berring y las gaviotas kittiwake son
especies de aves muy relacionadas, pero las primeras aprenden a reconocer a sus cras y las
segundas no. Las gaviotas berring anidan en el suelo en densas colonias, donde las cras
pueden salir del nido y mezclarse con otras ms. Los padres aprenden a identificar sus
propias cras, comportamiento esencial para el cuidado parental. Las gaviotas kittiwake
anidan en los bordes puntiagudos de los riscos, donde no queda espacio para que las cras
caminen. Por ello, este tipo de gaviota aprende la ubicacin de su nido, pero no cmo
identificar sus propias cras. Cuida de sus cras en el nido, donde siempre permanecen.
Aprendizaje por ensayo y error.
En el aprendizaje por ensayo y error, un animal hace la conexin entre un
comportamiento y sus consecuencias. Un comportamiento seguido por una circunstancia
desagradable no es repetido. (El aprendizaje por ensayo y error es llamado de
condicionamiento operante cuando ocurre bajo condiciones controladas en el laboratorio).
Consideremos un azulejo que se come una mariposa amarilla. Si la mariposa resulta una
buena comida, entonces el azulejo continuar alimentndose de mariposas amarillas; si su
sabor es desagradable entonces el azulejo las evitar. El animal aprende hacindolo.
El aprendizaje por ensayo y error es primordial para los comportamientos de casi todos los
animales. Mediante el ensayo de un comportamiento y la observacin de sus consecuencias,
un animal se ajusta a los cambios en su ambiente. Aprende a conocer el alimento que puede
consumir, los materiales que se pueden usar para construir un nido y las fuentes de peligro.
A travs del aprendizaje por ensayo y error, algunos animales se ajustan a los ambientes
dominados por los humanos. El pjaro para ingls (similar al paro americano) aprende a
abrir las botellas de leche dejadas en las puertas de las casas, y los gorriones aprenden a
abrir las puertas de los supermercados al volar lentamente cerca a los sensores electrnicos.
Los cuervos aprenden a seguir a los sembradores de maz, comindose las semillas recin
sembradas y distinguiendo una escopeta de un azadn. Por lo general, estos nuevos
comportamientos pasan de un animal a otro mediante el aprendizaje por observacin, en el
cual un animal aprende al ver al otro.
Introspeccin.
El aprendizaje por introspeccin ocurre cuando un animal hace nuevas asociaciones
entre tareas ya aprendidas a fin de solucionar un nuevo problema. Es una forma avanzada
del aprendizaje por ensayo y error, en el cual los ensayos y los errores ocurren a nivel
mental y no fsicamente: el animal considera una variedad de comportamientos posibles y
sus consecuencias antes de que una accin se lleve a cabo.
El aprendizaje por introspeccin en animales distintos al ser humano fue demostrado por
primera vez en los chimpancs. En una serie clsica de experimentos, los chimpancs
35

aprendieron a juntar varias varas cortas para hacer una larga y usar herramienta para bajar
unos bananos colgados del techo. Tambin aprendieron a juntar cajas y subirse en ellas para
alcanzar los bananos. Como problema final, los bananos fueron suspendidos demasiado alto
para ser alcanzados bien fuera por la vara larga o mediante las cajas amontonadas. Los
chimpancs resolvieron este problema usando tanto las varas como las cajas: unieron las
varas, acomodaron las cajas, treparon sobre las cajas amontonadas y tumbaron los bananos
gracias a la vara.
Cun extendido se encuentra el aprendizaje por introspeccin? Muchos bilogos creen que
esta forma de aprendizaje ocurre solamente en primates, mientras que otros sostienen que
est muy extendido pero resulta difcil de demostrar. Considrense las siguientes
observaciones de cuatro leonas cazando antlopes. Dos de las leonas se colocan donde son
completamente visible para los antlopes, los cuales las ven pero saben que estn muy lejos
como para representar peligro alguno. Mientras tanto, una tercera leona se arrastra a travs
de una zanja al lado opuesto de la manada y una cuarta circula alrededor de algunos
rboles. Esta ltima salta de entre el bosque y produce una estampida de antlopes en
direccin a la zanja en la que su compaera se encuentra escondida. La leona escondida
salta y consigue una presa. Las cuatro leonas comparten el festn. Se ubicaron las dos
primeras leonas con la intencin de prevenir una estampida en su direccin forzando la
manada a correr hacia la zanja? Se lanz, la cuarta leona con la intencin de espantar la
manada hacia la zanja? En otras palabras, consider cada leona las consecuencias de su
propio comportamiento al igual que el de las otras leonas antes de actuar? Si fue as,
entonces su comportamiento estuvo manejado por el aprendizaje por introspeccin.
Impronta
La impronta tiene lugar cuando un animal aprende a responder de un modo particular a un
tipo nico de objeto o animal. Esta genticamente programada para ocurrir en una edad
especfica y bajo un conjunto particular de condiciones.
La impronta fue identificada primero por el bilogo alemn Konrad Lorenz, quien mostr
que los gansos jvenes, al da siguiente de desempollar, desarrollan una fuerte fijacin con
el primer objeto de movimiento lento que ven. Los gansos resultan impresionados con el
objeto en movimiento. En general. Este objeto es la madre, y el comportamiento de
impronta funciona para que los jvenes gansos permanezcan cerca de su madre. Los gansos
criados sin madre sern impresionados por casi cualquier cosa que se mueva. As
fcilmente se impresionan con un humano y lo seguirn a cualquier lugar hacia donde se
mueva. Cuando un ganso se ha impresionado con un objeto distinto a su madre, no puede
ser entrenado despus para seguir a su propia madre; el perodo sensitivo para el
aprendizaje de este comportamiento ya ha pasado.
La impronta ocurre en todos los animales vertebrados. Los caballos se impresionan con sus
madres durante el primer y segundo da despus de que han nacido. Los perros desarrolan
fijaciones perdurables con otros perros (o humanos) entre cuatro y seis semanas despus de
haber nacido. Un gorrin de corona blanca aprende la cancin de su especie, escuchando a
sus padres, cuando tiene entre diez y cincuenta das de nacido. Un grajo (pjaro similar al
36

cuervo) aprende pronto en su vida, por impronta de sus padres, cmo debe ser su futura
pareja.
Ecologa del comportamiento
La gran mayora de los comportamientos animales estn relacionados con su ecologa, es
decir sus interacciones con otras especies y con los aspectos inertes de su ambiente. Un
animal evade a sus predadores y encuentra un lugar donde vivir, alimento para comer,
refugio para dormir y nido para criar a sus descendientes. Estos comportamientos han sido
fuertemente seleccionados desde el pasado, ya que tienen un efecto directo en la
supervivencia y son apropiados para una ambiente particular en el cual las especies han
evolucionado.
Adquisicin de recursos
Cada animal selecciona ciertos recursos de su ambiente. Algunos animales son especialistas
y escogen slo pocos tipos de alimento, ubicacin de nidos y lugares para dormir. Otros
animales son muy generalistas y usan una gran variedad de recursos. Hasta qu punto un
animal sea generalista depende profundamente de la capacidad que tiene para modificar sus
escogencias por medio del aprendizaje.
Seleccin del hbitat.
Un hbitat es el tipo de ambiente en el cual un individuo vive. Le provee comida, refugio,
lugares para anidar y condiciones especficas de temperatura y humedad adecuadas a las
necesidades del animal. En tierra, el hbitat de un animal se describe en trminos del
paisaje: una pradera, por ejemplo, o un bosque de pinos. En el agua, los hbitats son
descritos en trminos de profundidad marina, velocidad de la corriente o del tipo de
material que constituye el fondo, es decir, arena, roca, barro o guijarros.
Escoger un lugar apropiado para vivir es en extremo importante. Los ancestros de un
animal vivieron en un hbitat particular y l ha heredado caractersticas para desarrollarse
en este tipo de hbitat. No es sorprendente que la seleccin de hbitat incluya
comportamientos que son innatos o de impronta justo despus del nacimiento. Los
pequeos ratones, por ejemplo, heredan una preferencia por los pastizales que no puede ser
alterada por las primeras experiencias.
Comunmente, los animales escogen su hbitat a muy temprana edad, cuando son obligados
por condiciones de hacinamiento a abandonar su lugar de nacimiento. Viajan a travs de
lugares desconocidos en busca de un sitio para asentarse y criar sus propios hijos. Estos
viajes de bsqueda llevan aparentemente una imagen de cmo el hbitat que estn
buscando debe verse u oler. Las jvenes ardillas terrestres, pro ejemplo, viajan a travs de
bosques y pantanos hasta que encuentran una pradera rica en pasto con un suelo suave en el
cual cavar sus madrigueras.
Una consecuencia interesante de la bsqueda innata de hbitat es observada en las ratas
caseras. Dos clases de ratas invaden nuestras viviendas, pero cada una escoge una parte
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distinta de la casa. La rata negra es descendiente de las poblaciones que anidaban en los
rboles. Por ello, prefieren vivir en los ticos. La rata caf es descendiente de las
poblaciones que anidaban en las orillas de los ros. Por tanto, prefieren vivir en stanos
hmedos.
Comportamiento de forraje.
El comportamiento asociado con la bsqueda de alimento es llamado comportamiento de
forraje: el tipo de comida que un animal escoge, la hora del da o de la noche en la cual la
busca, y el mtodo que utiliza. En algunos animales estos comportamientos son en gran
medida innatos mientras que en otros son modificados por el aprendizaje. Muchos aspectos
acerca del forraje, tales como el hecho de si un animal es un persecutor de largas distancias
(como el lobo) o un animal que se detiene y espera para atacar luego rpidamente (como el
gato), estn relacionados con caractersticas fsicas y bioqumicas que no se pueden alterar.
El tipo de rganos sensoriales que hereda un animal y el hecho de que sus msculos estn
diseados para la resistencia o la velocidad, controla muchos de los aspectos de su
comportamiento de forraje.
Mientras obtiene alimento, un animal gasta tiempo y durante este tiempo es ms vulnerable
a sus depredadores. Su comportamiento de forraje es, por tanto, un compromiso entre la
necesidad de encontrar comida y la necesidad de disminuir el tiempo de exposicin al
depredador. Un venado, por ejemplo, se alimenta de pasto en las maanas o al anochecer,
cuando las condiciones de luz hacen difcil que sea visible para los lobos y pumas.
Un animal gasta energa mientras obtiene comida, y su comportamiento de forraje est
adaptado de tal modo que se obtiene mayor cantidad de energa que la que se gasta. Un
animal busca la comida donde es abundante, persigue presas que pueden ser cazadas y
escoge comida que sea nutritiva. Consideremos al zorro rojo, el cual caza generalmente los
ratones que se hallan en las orillas de los caminos del bosque. Estos claros en el bosque
reciben ms luz solar y, por ende, tiene ms y mejor pasto que en la oscuridad del bosque
adentro. Ms pastos significa ms ratones y, por consiguiente, un zorro tiende a encontrar
ms presas junto al camino. Tambin escoge los caminos porque son ms silenciosos que el
suelo del bosque; no tienen hojas secas que crujan ni vstagos que chasqueen. Mientras el
zorro viaja, observa y escucha a los ratones, y entonces se arrastra lo suficientemente cerca
para lanzar un zarpazo. Un zorro est diseado para cazar ratones. Su orejas mviles
detectan los mnimos crujidos. Se mueve en silencio sobre sus suaves pies acolchonados
con garras retrctiles. Los msculos de sus patas estn diseados para saltar sobre su presa.
Algunos animales cambian su comportamiento de forraje cuando la velocidad a la cual
encuentra comida se reduce por debajo de cierto nivel. Cambian entonces a otro tipo de
alimento, o a otro lugar en el cual forrajear. La flexibilidad de cacera parece facilitarse por
la bsqueda de una imagen: un retrato en la mente del animal que le ensea lo que busca.
La imagen le ayuda a encontrar cierto tipo de presa y puede ser remplazada por otra imagen
cuando el animal cambia de presa. Cuando un coyote caza un conejo, por ejemplo, tiene
una imagen de bsqueda para los conejos, y no toma en consideracin ningn otro tipo de
presa. Cuando los conejos son complicados de encontrar, el coyote remplaza su presa por
los ratones y desarrolla una nueva imagen de bsqueda.

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Evasin de predadores
Respuestas apropiadas contra los predadores son esenciales para la supervivencia. Estos
comportamientos son regidos por la programacin gentica, debido a que cualquier error es
usualmente letal. El comportamiento antipredadores representa posturas y movimientos que
le hacen difcil al predador el encontrar y cazar la presa.
El comportamiento relmpago es un movimiento repentino o sonido que concentra la
atencin del predador. Los saltamontes, por ejemplo, emiten sonidos de chisqueros y
exponen sus alas de brillantes colores mientras vuelan. Despus de aterrizar, sin embargo,
se tornan silenciosos y repliegan sus alas. Un predador que se concentra en el sonido y
color de un saltamontes, mientras ste cuela, no podr ubicar al insecto despus de que ste
haya aterrizado. El color blanco de la parte opuesta de la cola de venado puede cumplir la
misma funcin: un predador se encuentra en el color blanco de la cola de un venado que
huye pero no lo logra ubicar cuando el venado deja de huir y se esconde, ocultando su cola.
Los comportamientos de engao son visiones, sonidos u olores repentinos que sorprenden
al predador, dndole a la presa unos cortos momentos para huir. Muchos insectos poseen
falsos ojos rudimentarios que se encuentran escondidos excepto cuando el predador est
cerca. Cuando los ojos rudimentarios son expuestos, el predador cree que son los ojos de un
animal ms grande y es engaado.
Otra forma en la cual los animales evaden a los predadores es mediante patrones de huida
impredecibles. Los conejos, por ejemplo, giran a la izquierda y a la derecha en momentos y
ngulos impredecibles mientras huyen a su madriguera. Este tipo de huida es ms difcil de
seguir cuando se desarrolla en las tres dimensiones del aire o el agua, como en los vuelos
errantes de las mariposas y los peces. Las presas que se mueven en grupos, por ejemplo,
una bandada de pjaros, un cardumen de peces, y las manadas de mamferos, evaden a sus
depredadores dispersndose en varias direcciones. El depredador se distrae, incapaz de
concentrarse slo en un miembro del grupo.
La adaptacin antipredador ms comn, el camuflaje, combina las caractersticas fsicas
con las caractersticas de comportamiento que ocultan a la presa de su depredador. Un
animal que se confunde con el fondo del paisaje no se debe mover cuando el depredador
est cerca o ser detectado. As, el camuflaje va de la mano con una posicin esttica.
Migracin
Algunos animales cambian de hbitat, bien sea con las estaciones o en diferentes momentos
de sus vidas, sindoles posibles viajar grandes distancias entre sus dos casas. Las
jornadas regulares entre dos lugares especficos de residencia son denominadas
migraciones.
Migraciones estacionales
Un animal migra con las estaciones a fin de vivir en un ambiente que posea mayor cantidad
de comida y un ambiente ms clido. Asombrosas migraciones realizan las mariposas
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monarca, que parecen muy frgiles como para viajar largas distancias. Cada otoo, dejan el
fro del norte de Estados Unidos y Canad y vuelan a Mxico y a California del sur, a
distancias superiores a los 3,200 kilmetros (2,000 millas). Cada primavera vuelan de
regreso. La ruta debe estar programada en sus pequeos cerebros, debido a que las
mariposas que vuelan durante la primavera al norte, mueren en verano y son sus
descendientes quienes vuelan hacia el sur en otoo.
La gran mayora de migraciones estacionales son pjaros, que migran al sur en otoo y al
norte en primavera. Slo en Norteamrica ms de 5 mil millones de pjaros migran y
regresan cada ao. Los pjaros que se alimentan en lagos (ejemplo, gansos y patos) o los
que comen insectos (ejemplo, caza-moscas y gorjeadores) o nctar (colibres) no pueden
encontrar comida durante los mese de invierno. Dejan sus hbitats congelados y pasan el
invierno en lugares ms clidos, donde se renen con comunidades de pjaros tropicales.
(Muchos de los pjaros que comen semillas no migran, puesto que stas se pueden
encontrar en invierno.) En la primavera, cuando hay ms comida en el norte que en el sur,
los pjaros regresan a sus residencias en verano.
Algunos pjaros migran grandes distancias y poseen habilidades de navegacin
esplendidas. Ellos hacen uso de los accidentes geogrficos, como las lneas costeras, las
cadenas montaosas y los ros, al igual que las posiciones del sol, las estrellas y los campos
magnticos terrestres. Estas habilidades estn tpicamente programadas en sus genes, pero
algunas aves aprenden ms de sus padres, tema del Informe ambiental anexo.
Migraciones reproductivas
Algunos animales migran grandes distancias hacia y desde sus lugares de reproduccin.
Estas travesas coinciden con la edad del animal y no con la estacin del ao. Son animales
con migracin reproductiva como las tortugas marinas, los salmones y las anguilas.
Las anguilas de agua dulce son conocidas por sus largas migraciones. Ellas crecen en lagos
y ros de Europa occidental y del oriente de Norteamrica. Cuando estn cerca a los nueve
aos de edad, las anguilas viajan ro abajo al Ocano Atlntico y nadan al mar de Sargazo al
sudoeste de Bermuda. La travesa toma seis meses. All las anguilas desovan (sueltan los
huevos y el esperma que fertiliza los huevos) y entonces mueren.
Cuando las anguilas jvenes salen de sus huevos, dejan el mar de Sargazo y regresan a los
mismos lagos y ros en los cuales nacieron sus padres. De aproximadamente un centmetro
que median cuando comenzaron su travesa, ellas crecen alrededor de 8 centmetros para el
momento en que llegan a casa varios aos despus.
La habilidad de las anguilas adultas de encontrar el mar de Sargazo y de las jvenes de
encontrar su hogar paterno es hereditario. Sus guas son los olores en el agua (de los
qumicos y los organismos) y el tipo de corriente.
Por qu las anguilas llevan a cabo una migracin tan extenuante? Quiz porque Europa y
Norteamrica estuvieron juntas antiguamente y la Costa Atlntica de ambos continentes no
estaba distante del mar de Sargazo. Cuando los continentes se separaron, las anguilas
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continuaron su reproduccin en el mismo lugar que sus ancestros, a pesar del aumento en
las distancias que tenan que recorrer.
Comportamiento social
El comportamiento social ocurre cuando un animal interacta con otros animales de su
especie. El estudio de las bases biolgicas sus ventajas en trminos de seleccin naturales llamado sociobiologa Estos comportamientos varan de simples comportamientos de
apareamiento hasta de ayuda a otros a criar su descendencia.
Comportamiento reproductivo.
Todos los animales de reproduccin sexual heredan comportamientos que conducen al
apareamiento. Para que un apareamiento resulte exitoso, un macho y una hembra deben
coordinar tanto el momento en el cual se liberan los huevos y el esperma como el hecho de
estar seguros de que su pareja es de su misma especie. Despus de aparearse, algunas
parejas permanecen juntas por largos periodos que promueven la cooperacin en la crianza
de su descendencia.
Comportamiento de apareamiento.
Cada animal conoce instintivamente cmo copular. Estos movimientos mecnicos, son
patrones fijos de accin activados por los altos niveles de hormonas sexuales y seales de
apareamiento que son nicos de cada especie. El apareamiento puede ocurrir en respuesta a
un estmulo simple, como un aroma particular, un color, un gesto, o puede requerir un
prolongado periodo de cortejo.
Los comportamientos de cortejo son patrones fijos de accin nicos de cada especie. Ellos
garantizan que la pareja est compuesta de animales de la misma especie y entonces puedan
dejar descendencia saludable. El comportamiento de cortejo tambin reduce la agrsin y
sincroniza la postura de los huevos y el esperma.
El desarrollo de danzas y cantos caracterizan el cortejo en muchas especies de peces, ranas
y aves. Una de las danzas mejor conocidas es ejecutada por el pez de tres espinas. Al
comienzo de la poca reproductiva, el pez espinoso macho construye un nido en forma de
tubo con material vegetal y sedimento que adhiere con una secrecin de sus riones. El pez
espera luego, junto al nido, a que una hembra llegue. La observacin de su abdomen, lleno
de huevos, estimula al macho a comenzar la danza. Cada accin del macho activa una
respuesta de comportamiento por parte de la hembra y viceversa. Si la danza no es
exactamente correcta, el comportamiento de apareamiento termina.
Los comportamientos de cortejo no estn por ninguna razn limitados a los animales
vertebrados. Una araa macho, por ejemplo, danza para su pareja, colocando un patrn de
vibraciones en su red. Una mosca macho danza girando alrededor, y canta, haciendo vibrar
sus alas y su abdomen. Ambas, la danza y la cancin ocurren a una frecuencia especfica
para su especie.
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Relacin de pareja.
Una relacin de pareja es una unin establece entre un macho y una hembra que se aparean.
Se desarrolla durante el apareamiento y es reforzada mucho despus por rituales de saludos,
como los pjaros rozando su pico o los mamferos olfateando y lamiendo. Tales rituales
promueven la continuidad de la relacin y suprimen las tendencias agresivas.
Las parejas se desarrollan en especies mongamas, donde cada animal pasa la mayor parte
de su tiempo con un solo compaero. La monogamia es una adaptacin a condiciones en las
cuales ambos padres se necesitan para criar la descendencia. Es comn entre las aves,
donde la relacin de pareja ayuda a los padres a cooperar construyendo el nido y
alimentando a su cra. La mayora de los mamferos no son mongamos, porque la madre
alimenta a la cra con su propia leche y el padre, liberado de su tarea, se aparea
comnmente con ms de una hembra. Las excepciones incluyen a los zorros, las
comadrejas y los castores, que forman uniones duraderas con sus parejas. Es sorprendente
que los comportamientos que promueven la relacin de pareja y el cuidado parental en los
ratones campestres son activados por un qumico particular en el cerebro, como se describe
en el Informe de investigacin adjunto.
Cuidado parental.
El cuidado parental es el comportamiento til de los padres con su descendencia. Estos
comportamientos incluyen la alimentacin, cuidado, proteccin y enseanza de las cras.
El cuidado parental requiere un sacrificio por parte de los padres. El mnimo sacrificio es el
tiempo y la energa gastados en los jvenes, que podran ser utilizados de otra manera en
aumentar las propias posibilidades de los padres para sobrevivir y para una futura
reproduccin. El mximo sacrificio ocurre cuando un padre entrega su propia vida para
asegurar la supervivencia de su descendencia.
Los depredadores son la mayor amenaza de los animales jvenes. Los cuales son protegidos
por algunos padres al llevar a sus cras consigo. Las zarigeyas y cierto tipo de insectos
acuticos llevan a sus cras sobre sus espaldas, y algunas ranas las cargan en su boca. Otros
padres mantienen a sus cras en nidos ocultos y si es necesario, luchan contra el predador.
Las hembras de los pjaros que anidan en el suelo, como las gallinetas, alejan a los zorros,
y a otros predadores no voladores, de sus cras al fingir ser una presa fcil. Cuando el zorro
se aproxima al nido, entonces la hembra vuela y cae al suelo cerca del zorro, pretendiendo
estar herida, arrastrando un ala y chillando. Al imaginar una vctima fcil, el zorro acecha al
pjaro herido. As, la gallineta aleja al zorro de sus cras cada vez ms y, cuando los dos
estn lejos del nido, ella escapa alzando vuelo.
Divisin de recursos
Un animal compite con otros miembros de su poblacin por el mismo tipo de comida,
albergue, sitio para anidar y pareja. Muchas especies poseen un sistema de divisin de los
recursos que funciona de tal manera que minimiza las rias. Este sistema incluye lmites de
vivienda, territorios y jerarquas dominantes.
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rea de vivienda.
El rea de vivienda es el espacio usado predominantemente por un individuo, pareja o
grupo de animales pero que no es defendido de manera activa. Es el espacio donde un
animal normalmente habita y a menudo rodea a un espacio ms pequeo que s es
defendido, como un nido, una madriguera o una guarida. Un puma, por ejemplo, caza en su
propio lmite de vivienda.
Un sistema de rea o lmite de vivienda dispersa la poblacin, as cada animal posee un
espacio deshabitado para buscar comida. Tambin reduce las interacciones sociales,
eliminando el tiempo, la energa y el riesgo de una herida asociada con una agresin. Un
rea de vivienda ayuda a un animal a evadir sus depredadores, pues el animal puede
aprender las rutas de escape y los escondites que le otorgan los confines de un lugar
familiar de mejor manera que si rondara de lugar en lugar.
El rea de vivienda es esencial cuando hay cras en el nido. Los padres requieren de forraje
cerca del nido, debido a que alimentan a las cras en intervalos regulares y no pueden
dejarlo sin proteccin por largos periodos de tiempo. Un sistema de lmite de vivienda de
divisin de recursos es particularmente comn en los mamferos.
Territorios.
Un espacio que es defendido por un individuo, pareja o grupo de animales es denominado
un territorio. Dentro de su propio territorio, el animal tiene el monopolio de los recursos
de ese espacio, es decir, comida, albergue, sitios para anidar, parejas, o lugares de cortejo.
El comportamiento territorial ocurre en casi todo grupo amplio de animales, tanto
invertebrados como vertebrados.
La defensa de un territorio ocurre en una secuencia de rituales: advertir la pertenencia,
luego amenazar, y finalmente pelear. En general, la advertencia o las amenazas resuelven el
conflicto y eliminan el combate.
Una advertencia es una seal que indica que el rea posee dueo y que ser defendida. El
canto de las aves y el chirrear de los grillos son advertencias, como lo son las marcas del
olor de la orina de los mamferos, el almizcle o los aceites olorosos. Una amenaza es una
postura particular que a menudo combinada con los comportamientos, hacen ver al animal
ms grande de lo que en verdad es. Un pjaro levanta sus plumas; n mamfero levanta su
pelo; una rana infla sus pulmones con aire. Una amenaza puede venir acompaada de
sonidos y movimientos hacia el intruso.
Si tanto la advertencia como la amenaza no logran intimidar al intruso, la agresin se
resuelve con una pelea. Esta respuesta tambin es realizada como un ritual; tan pronto
como el resultado de la contienda est claro, el perdedor exhibe un comportamiento sumiso:
expone una parte vulnerable de su cuerpo, como su cuello, o muestra un comportamiento
juvenil. Estos comportamientos aplican al ganador, permitiendo al perdedor dejar el rea
sin ms heridas. El ritual de la agresin ahorra energa y reduce la posibilidad de una herida
seria o la muerte.
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Dominancia jerrquica.
Una dominancia jerrquica es una serie de relaciones de dominio sumisin entre los
miembros de un grupo. Dicha caracterstica constituye un nivel de estado social que
controla el acceso a los recursos.
La dominancia jerrquica reduce la lucha bajo condiciones de superpoblacin, cuando un
grupo de animales est tomando ventaja de un abundante recurso local, como un rbol
cargado de frutas, un grupo de sitios para anidar en el borde de un barranco, o un grupo de
hembras sexualmente receptivas. Los animales dominantes tienen mayor acceso a los
recursos mientras que los menos dominantes poseen lo que los otros dejan.
Las jerarquas se forman a travs de repetidas amenazas y contiendas entre los miembros de
un grupo. Una vez establecido, cada animal comunica su estatus mediante su apariencia o
determinadas sealas, en vez de pelear. Los factores que definen las resoluciones de estas
interacciones incluyen el tamao, la edad, la fuerza, la salud en general, la experiencia
previa y el estatus social de los padres. Despus de que la jerarqua es establecida, cada
animal exhibe un comportamiento sumiso frente a sus superiores y un comportamiento
agresivo frente a sus sometidos.
Para que los animales vivan en grupos, una dominancia jerrquica funciona de manera que
evite las peleas continuas. As, cada animal tiene ms tiempo y energa para el forraje, la
reproduccin y para cuidarse de sus depredadores. Los individuos con mayor estatus ganan
ms, usualmente sobreviven y se reproducen mejor que otros. Los individuos con bajo
estatus pueden emigrar, buscando una mejor situacin en otro grupo, o pueden permanecer
e intentar ascender en la jerarqua cuando sean mayores.
Vida cooperativa
Muchos animales viven con otros miembros de su propia especie y cooperan de varias
maneras. La ventaja ms comn de la vida cooperativa es la defensa en grupo contra los
depredadores. Un grupo cuenta con ms ojos, odos y narices que detectan a los
depredadores y pueden dividir la labor, de modo que algunos cuiden mientras otros comen.
Adems, un grupo puede defender a sus cras ms efectivamente que un padre aislado. Los
bueyes almizcleros, por ejemplo, forman un crculo cuando los lobos estn cerca, con las
cras adentro y los adultos cornudos apuntando hacia afuera.
Algunos animales, como los lobos, los leones africanos y las hienas, forman grupos de
cacera que pueden capturar presas ms grandes que las que un solo animal podra obtener.
Otros, como los castores y los conejos, cooperan construyendo madrigueras comunales.
Otra ventaja de vivir en grupo es la comunicacin acerca de dnde se encuentran los
amplios recursos de comida. Cuando un cuervo o un buitre, por ejemplo, encuentran una
res muerta le comunica a la bandada su ubicacin. El ave que provee la informacin que se
presente en otros das. Las abejas tambin comunican la ubicacin de la comida,
aparentemente gracias a una danza, a los dems miembros de la colmena.

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Algunos animales sociales exhiben comportamientos altruistas, que son actos que
aumentan la posibilidad de supervivencia o de reproduccin de otro animal aunque
reduzcan las posibilidades de su propia superficie o reproduccin. En la mayora de los
casos, los animales poseen una relacin entre ellos y la escogencia del comportamiento
altruista puede ser explicada por seleccin racial. En esta clase de seleccin un animal que
no puede reproducir por su cuenta, deja ms copias de sus genes cuando promueve la
supervivencia y reproduccin de su raza, la cual comparte varios de sus genes.
Un grajo hembra no apareado que ayuda a su hermana a criar los polluelos deja en las
prximas generaciones ms copias de sus propios genes los mismos que su hermana y, por
consecuente, su descendencia- que si ella viviera por su cuenta y no encontrara un lugar
para anidar. Un joven chacal que permanece con sus padres despus de que es destetado y
los ayuda a criar otra camada deja ms copias de sus genes en la prxima generacin (en
sus hermanos y hermanas) que si hubiera dejado a sus padres pero no se apareara. Es poco
comn que un joven chacal compita con otros chacales macho ms viejo por las hembras.
Algunos comportamientos altruistas pueden evolucionar a travs del altruismo recproco,
en el cual un animal que se muestra altruista se beneficia del altruismo de otro animal en
otro momento. Un animal que otorga una seal de advertencia, por ejemplo, informa a los
otros miembros del grupo acerca de la presencia cercana de un depredador. Esa seal atrae
la atencin del individuo que la realiza pero protege a los otros porque stos pueden buscar
albergue. Muchos pjaros dan seales de alarma, como lo hacen los perros de las praderas,
castores, chimpancs, y meerkats.

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