BIOLOGIA

INDICE
UNIDAD I: INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL MUNDO VIVO
1.1. Niveles de organizacin de la materia 1.1.1. Importancia del estudio de la bi
ologa 1.1.2. Ciencias derivadas de la biologa 1.2. Naturaleza evolutiva de la mate
ria 1.2.1. Organizacin del universo 1.2.2. Teoras del origen del universo, de la t
ierra y de la vida 5 6 7 64 94 96
UNIDAD II: BIOLOGA CELULAR
2.1. Origen y evolucin de la clula 2.1.1. Teora quimio sinttica 2.2. La clula 2.2.1.
Modelos actuales de las clulas (procariontes y eucariontes) 2.2.2. Propiedades fsi
cas y qumicas del protoplasma 2.2.3. Molculas que forma la estructura celular (pro
cariontes, vegetal y animal) 2.3.1. Membrana, estructura y funcin 2.3.2. Citoplas
ma y organelos, estructura y funcin 2.3.3. Ncleo, estructura y funcin 2.3.4. Pared
celular, cpsula, estructura y funcin 2.4. Fisiologa celular 2.4.1. Metabolismo celu
lar 2.4.2. Reproduccin celular, mitosis y meiosis (concepto) 2.4.3. La clula en lo
s organismos unicelulares 124 158 129 132 139 141 143 147 155 155 156 156 156 15
8
UNIDAD III: ORGANIZACIN PLURICELULAR
3. Organismos pluricelulares 3.1. Diferentes niveles de complejidad 3. 1.1. Colo
nia, Talo, tejido, rgano, aparatos y sistema 3.2.1. Procesos metablicos, nutricin,
respiracin, excrecin e irritabilidad 3.2.2. Homeostasis 3.2.3. Gametognesis (meiosi
s) 3.2.4. Reproduccin, crecimiento y desarrollo 3.2.5. Embarazo, parto, cuidados
pre y postnatales, aborto, mtodos anticonceptivos y enfermedades venreas. 162 162
162 163 167 168 168 169
UNIDAD IV: GENTICA
4.1. Conceptos de gentica 4.1.1. Conceptos de gene como unidad hereditaria 4.1.2.
Recombinacin de genes y mutaciones 4.1.3. Variacin no hereditaria 4.1.4. Influenc
ia del medio en la expresin de los genes 4.2. Diversidad. Consecuencia de La evol
ucin. Causas de la Diversidad 4.2.1. Evidencias de la evolucin 4.2.2. Mecanismos d
e la evolucin. Criterios y sistemas de Clasificacin 4.3.1. Sistema natural y artif
icial. Caractersticas generales de los 5 reinos 174 174 174 175 175 175 175 176 1
77
2

4.4.1. Criterios de la clasificacin y ejemplos de protsita, fungi, metaphyta y me

tazoa
177
UNIDAD V: LOS SERES VIVOS Y SU AMBIENTE
5.1. Conceptos generales de ecologa 5.1.1. Conceptos e importancia de la ecologa y
ambiente 5.1.2. Conceptos de individuo, especie, poblacin, comunidad y ecosistem
a 5.2. Relaciones de unos organismos con otros 5.2.1. Tipos de relaciones positi
vas y negativas 5.2.2. Relaciones intra especficas 5.2.3. Relaciones inter pespecf
icas 5.3. Relaciones de los organismos con su ambiente 5.3.1. El ambiente como f
uente de energa y materia 5.3.2. El efecto del ambiente sobre los seres vivos 5.4
. El hombre y su ambiente 5.4.1. Recursos naturales 5.4.2. Efectos de las activi
dades humanas en el medio 181 181 182 183 183 185 185 186 188 188 188 191 193
Bibliogrfia .. 195
3

UNIDAD I INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL MUNDO VIVO

4

1.1. Niveles de organizacin de la materia

La Biologa es la ciencia de la vida (bios = vida y logos= tratado o estudio), por
lo que sta es la parte de la ciencia que se dedica al estudio de los seres vivos
y todo lo que con ellos se relaciona. El campo de estudio de la Biologa es muy e
xtenso, y debido al constante avance de la ciencia, sus fronteras se desplazan c
ada vez ms; as por ejemplo, anterior mente la Biologa casi se concretaba al estudio
de las caractersticas morfo-fisiolgicas de los seres vivos, pero a partir del nac
imiento de la biologa molecular, ahora conocemos las caractersticas qumico-molecula
res de la materia viva, y se han ido aclarando progresivamente algunas de las mu
chas interrogantes que an persisten; baste mencionar el apasionante problema del
origen de la vida en la Tierra( y las posibilidades de vida en otros planetas) o
el conocimiento a nivel molecular de la gentica, que est estrechamente ligado a l
a evolucin biolgica, a las relaciones de parentesco evolutivo y a la taxonma etc. T
odos los procesos biolgicos se realizan dentro de los principios que rigen el com
portamiento materiaenerga. NIVELES DE ORGANIZACIN DE LA MATERIA La materia viva e
inerte se puede encontrar en diversos estados de agrupacin diferentes. Esta agrup
acin u organizacin puede definirse en una escala de organizacin que sigue de la sig
uiente manera de menor a mayor organizacin. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12
. Subatmico: este nivel es el ms simple de todo y est formado por electrones, proto
nes y neutrones, que son las distintas partculas que configuran el tomo. Atmo: es e
l siguiente nivel de organizacin. Es un tomo de oxgeno, de hierro, de cualquier ele
mento qumico. Molculas: las molculas consisten en la unin de diversos tomos diferente
s para fomar, por ejemplo, oxgeno en estado gaseoso (O2), dixido de carbono, o sim
plemente carbohidratos, protenas, lpidos... Celular: las molculas se agrupan en uni
dades celulares con vida propia y capacidad de autorreplicacin. Tisular: las clula
s se organizan en tejidos: epitelial, adiposo, nervioso, muscular... Organular:
los tejidos estn estructuras en rganos: corazn, bazo, pulmones, cerebro, riones... S
istmico o de aparatos: los rganos se estructuran en aparatos digestivos, respirato
rios, circulatorios, nerviosos... Organismo: nivel de organizacin superior en el
cual las clulas, tejidos, rganos y aparatos de funcionamiento forman una organizac
in superior como seres vivos: animales, plantas, insectos,... Poblacin: los organi
smos de la misma especie se agrupan en determinado nmero para formar un ncleo pobl
acional: una manada de leones, o lobos, un bosque de arces, pinos... Comunidad:
es el conjunto de seres vivos de un lugar, por ejemplo, un conjunto de poblacion
es de seres vivos diferentes. Est formada por distintas especies. Ecosistema: es
la interaccin de la comunidad biolgica con el medio fsico, con una distribucin espac
ial amplia. Paisaje: es un nivel de organizacin superior que comprende varios eco
sistemas diferentes dentro de una determinada unidad de superficie. Por ejemplo,
el conjunto de vid, olivar y almendros caractersticas de las provincias del sure
ste espaol. Regin: es un nivel superior al de paisaje y supone una superficie geog
rfica que agrupa varios paisajes. Bioma: Son ecosistemas de gran tamao asociados a
unas determinadas caractersticas ambientales: macroclimticas como la humedad, tem
peratura, radiacin y se basan en la dominancia de una especie aunque no son homogn
eos. Un ejemplo es la taiga que se define por las conferas que es un elemento ide
ntificador muy claro pero no homogneo, tambin se define por la latitud y la temper
atura. Biosfera: es todo el conjunto de seres vivos y componentes inertes que co
mprenden el planeta tierra, o de igual modo es la capa de la atmsfera en la que e
xiste vida y que se sustenta sobre la litosfera.
13. 14.
15.
5

Cada nivel de organizacin engloba a los niveles inferiores anteriores. Por ejempl
o, un elefante tiene un sistema respiratorio que consta de rganos como son los pu
lmones, que a su vez estn compuestos de tejidos como el tejido respiratorio, el e
pitelial, que a su vez lo conforman clulas, y as sucesivamente.
1.1.1 Importancia del estudio de la biologa La biologa se preocupa por la preserva
cin de la biodiversidad que es un patrimonio de la humanidad, por el aprovechamie
nto racional de los recursos naturales, por las relaciones de interdependencia q
ue se establecen entre las distintas especies de organismos y la importancia que
stas tienen, debido a la interaccin de los seres vivos con el medio, as como tambin
de los graves problemas actuales que estn deteriorando el ambiente, como la cont
aminacin o la prdida de especies que en forma seriamente preocupante contribuyen e
n gran medida al desequilibrio de los eco-sistemas; a la carencia de alimentos y
a la escasez o la falta de algunos productos utilizados en diversas actividades
, como la elaboracin de medicamentos, productos industriales, para el hogar y otr
os. El estudio del problema actual de la explosin demogrfica, que est alcanzando ni
veles alarmantes, y en el que se aplican conocimientos biolgicos enfocados al con
trol del nacimiento de nuevos seres humanos. El conocimiento de los seres vivos
ubica al hombre para entender que su especie, Homo sapiens, slo es una ms de las q
ue integran a la naturaleza, y que el lugar de privilegio que ocupa entre todos
los seres vivos se debe al notable desarrollo que ha alcanzado su sistema nervio
so, razn por la que est obligado a realizar verdaderos esfuerzos para controlar y
de ser posible solucionar algunos de los graves problemas actuales, como los ant
es mencionados, ya que de la preservacin del medio y del resto de las especies de
pende la sobre-vivencia de su propia especie.
6

APLICACIONES DE LA BIOLOGA: Los conocimientos biolgicos tienen aplicacin en numeros

as actividades humanas: El funcionamiento de nuestro organismo. El mecanismo de
la reproduccin. La forma de evitar enfermedades. La accin de las vacunas. El benef
icio de practicar algn deporte. La importancia de la buena alimentacin. El mecanis
mo de la herencia. El problema de la contaminacin. La importancia de las plantas
verdes en la naturaleza. 1.1.2 Ciencias derivadas de la biologa Los primeros cono
cimientos biolgicos fueron adquiridos en forma emprica( por experiencia), debido a
que el hombre primitivo dependa principalmente de plantas y animales para obtene
r de ellos alimento y vestido, casa, medicamentos, etc., as como tambin la necesid
ad de conocerlos para protegerse de organismos que pudieran daarlo, para evitar i
ngerir ciertas plantas y hongos dainos. Posteriormente, cuando apareci la Biologa c
omo ciencia, sistematizo los conocimientos empricos; los ha fundamentado, increme
ntado y perfeccionado al paso de tiempo. Ramas de la Biologa y su relacin con cien
cias afines. La cantidad de conocimientos biolgicos es tan extensa que ha sido ne
cesario dividirla en grandes ramas: Zoologa Zoologa (del griego z
= "a
imal", y
tado, estudio, ciencia) es la disciplina biolgica que se encarga del estudio de l
os animales. La zoologa como ciencia se le debe al filsofo Aristteles. Historia El
inters del hombre por los animales y por la gran diversidad de sus formas comenz e
n la antigedad. En Grecia, en el siglo IV a.C., Aristteles describi numerosas espec
ies y realiz un esbozo de clasificacin del reino animal; pero muchas de sus conclu
siones carecan de rigurosidad cientfica, pues no estaban basadas en experimentacio
nes. Con el Renacimiento, las investigaciones zoolgicas adoptaron carcter verdader
amente cientfico, y se desecharon algunas teoras aristotlicas y muchos conceptos fa
ntasiosos sostenidos hasta entonces. La invencin del microscopio por el holands An
ton van Leeuwenhoek permiti abordar el estudio de los tejidos de los animales y d
e seres hasta entonces desconocidos porque eran demasiado pequeos para ser observ
ados a simple vista: los microbios o microorganismos. Ya avanzado el siglo XVIII
, el sueco Carl von Linn fue el primero en encarar una clasificacin sistemtica de l
os animales y las plantas. Su obra fue continuada por el naturalista francs Georg
es Cuvier. En 1859 Charles Darwin dio a conocer su teora de la evolucin, que signi
fic un gran aporte a los estudios zoolgicos. Zoologa general Se encarga de todos lo
s aspectos genricos y comunes que poseen los animales antes de proceder a una des
cripcin taxonmica.
7

Zoologa descriptiva Una vez que se ha estudiado el mundo animal en los aspectos e
mbriolgicos, histolgicos, funcionales, etc. Cabe describir un prototipo para cada
una de las especies, pero previamente es imprescindible proceder a la exposicin d
e una serie de mltiples consideraciones relativas de la historia denominada clasi
ficacin sistemtica. Clasificacin sistemtica Es el estudio de las plantas y en el de
los animales, los especialistas se interesan tanto por las semejanzas como por l
as diferencias que presentan las especies para lograr la agrupacin lgica y sistemti
ca de las mismas. Admitido este procedimiento clasificatorio, es evidente la nec
esidad de adoptar una nomenclatura que sea universalmente comprometida para supe
rar de este modo la limitacin que supondran las denominaciones locales o nacionale
s. Sistemas de clasificacin La taxonoma abarca la exploracin y tabulacin sistemtica d
e los hechos concernientes al reconocimiento de todas las especies existentes y
extintas de animales y su distribucin en el espacio y el tiempo. Las principales
variedades de trabajadores zoolgicos situados bajo ste encabezado son: 1. 2. 3. Lo
s muselogos de antao y sus representantes modernos, los conservadores y descriptor
es de colecciones zoolgicas. Los tempranos exploradores y modernos naturalistas v
iajeros y escritores sobre la zoogeografa. Los colectores de fsiles y paleontlogos.

Gradualmente, desde los tiempos de Hunter y Cuvier, el estudio anatmico se ha ido

disociando cada vez de la morfografa, hasta que al da de hoy nadie considera de v
alor un estudio animal que no incluya en su enfoque la estructura interna, la hi
stologa y la embriologa. El autntico surgimiento de la zoologa despus del perodo legen
dario de la Edad Media est ligado al nombre de un ingls, Edward Edward Wotton, nac
ido en Oxford en 1492, quien ejerci como mdico en Londres y muri en 1555. Public un
tratado titulado De differentiis animalium en Pars en 1552. En muchos sentidos Wo
tton era simplemente un exponente de Aristteles, cuya doctrina (con varias adicio
nes imaginarias), constituyera la verdadera base de conocimiento zoolgico a lo la
rgo de la Edad Media. El mrito de Wotton fue el rechazo de los argumentos legenda
rios y fantsticos, y su regreso a Aristteles y a la observacin de la naturaleza. El
mtodo ms efectivo para notar el progreso de la zoologa durante los siglos XVI, XVI
I y XVIII es comparar las concepciones clasificatorias de Aristteles con las de l
os sucesivos naturalistas, aquellos que pueden ser encontrados en las obras de C
Acuariologa Anatoma animal A
aldon. Sub disciplinas y ciencias relacionadas
omparada Aracnologa bacteriologa Biologa marina Binica Carcinologa
8

Citologa Embriologa Entomologa Etologa Fisiologa animal Gentica Herpetologa Histologa

tiologa Malacologa Ornitologa Paleontologa y Paleozoologa Parasitologa Teriologa Siste
ica, Taxonoma y Filogenia Veterinaria Zootecnia Zootoma

Zologos destacados
Aristteles. Considerado el
e mayo de 1707 - 10 de enero de 1778. Padre de la taxonoma y la nomenclatura bino
mial. Jean-Baptiste Lamarck (1 de agosto de 1744 18 de diciembre de 1829). Padre
de la zoologa de invertebrados y uno de los fundadores del pensamiento evolutivo
. Johan Christian Fabricius (7 de enero de 1745 3 de marzo de 1808). Entomologa,
uno de los primeros en seguir el sistema de clasificacin de Linneo. William Kirby
(19 de septiembre de 1759 - 4 de julio de 1850). Padre de la entomologa. Thomas
Say (27 de junio de 1787 - 10 de octubre de 1843). Entomologa. Louis Agassiz (28
de mayo de 1807 - 14 de diciembre de 1873). Malacologa, ictiologa. Charles Darwin
(12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882). Teora de la evolucin; taxonoma de ci
rrpedos. Ernst Haeckel (16 de febrero de 1834 - 9 de agosto de 1919). Evolucionis
mo, embriologa. Victor Hensen (10 de febrero de 1835 - 5 de abril de 1924). Planc
tologa. Jakob von Uexkll (8 de septiembre de 1864 - 25 de julio de 1944). Comporta
miento animal (etologa), zoologa de invertebrados. Pierre-Paul Grass (27 de noviemb
re de 1895 - 9 de julio de 1985. Elabor la teora de la Estigmergia. Libbie Hyman (
6 de diciembre de 1888 - 3 de agosto de 1969). Zoologa de invertebrados. Konrad L
orenz (7 de noviembre de 1903 - 27 de febrero de 1989.Etologa. Ernst Mayr (5 de j
ulio de 1904 - 3 de febrero de 2005). Influyente bilogo evolutivo, uno de los fun
dadores de la "sntesis moderna" de la teora evolutiva en los aos 1940. Arthur David
Hasler (5 de enero de 1908 - 23 de marzo de 2001). Limnologa, ictiologa, migracin
del salmn. Roger Tory Peterson (28 de agosto de 1908 28 de julio de 1996. Ornitol
oga. Archie Carr (16 de junio de 1909 - 21 de mayo de 1987). Herpetologa, especial
ista en tortugas marinas. Jacques-Yves Cousteau (11 de junio de 1910 - 25 de jun
io de 1997). Biologa marina. Desmond Morris (nacido el 24 de enero de 1928). Etol
oga. Flix Rodrguez de la Fuente (14 de marzo de 1928 - 14 de marzo de 1980. Etologa.
E. O. Wilson (nacido en 1929). Entomologa, fundador de la sociobiologa. Dian Foss
ey (16 de enero de 1932 - 26 de diciembre de 1985). Primatologa.
9

Jane Goodall, (nacida en 1934), Primatlogia. Richard Dawkins (nacido el 26 de mar

zo de 1941). etlogo, terico evolutivo y escritor de divulgacin cientfica. Miguel Del
ibes de Castro (nacido el 12 de febrero de 1947). Mamferos, fundador de la SECEM.
Alfred Delmonte (nacido en 1977). Reptiles y Anfibios, fundador de HISPAHERPS I
NC . David W. Macdonald. mamferos salvajes. Ron Nowak. Mamferos salvajes. Ernest P
. Walker. Mamferos salvajes.

Botnica La Botnica (del griego = iera) fi l ga (del grieg = pla
a y

a de la bioloa y es la cie
cia qe se ocpa del esdio de los veeales, bajo 
odos ss aspecos, lo cal i
clye s descripci
, clasiicaci
, disribci
, ide
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ieros oresales, e
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cio
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. Lo
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res rei
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675) y poplarizada por Li

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poseriorid
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os separados para los ho
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o de lo
s proozoarios e
1675, y de las 10 11 bacerias e
1683, ambos realizados por L
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d (1956) y a los i
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es rabajos de Roer Y. S
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ier (1961-1962) y Rober H. Whiaker (1969). E
el sisema de seis 19 rei
os,
propeso por Thomas Cavalier-Smih e
1983 y modiicado e
1998, las bacerias
so
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o (Baceria) y los ecarioas se divide
e
5 rei
os
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10

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as, bas
dose e
los reslados de odas las discipli
as me
cio
adas
previame
e, e
re las qe, al lado de la Moroloa, so
impora
es la Cioloa,
la A
aoma, la Pali
oloa (el esdio de las esporas y del pole
), la Embrioloa (c
yo campo es el esdio de la e
eraci
sexal y del embri
), la Fioqmica (ssa

cias prodcidas y co
e
idas e
las pla
as), la Ge
ica y la Geobo
ica o Fioeo
raa. Como pare de la Sisemica, hay qe me
cio
ar a
e odo la Taxo
oma, qe se
ocpa de la descripci
,
ome
clara y orde
aci
de las especies de pla
as exis
e
es, las cales sobrepasa
el
mero de 330.000. A ella se aade el esdio de la
hisoria evoliva de las pla
as (Filoe
ia), qe se apoya especialme
e e
la
Paleobo
ica, el esdio de las pla
as qe viviero
e
oras eras eoloicas y e

la Evolci
, qe ilsra sobe las leyes y las casas qe rie
la ormaci
de la
s esirpes veeales. Fi
alme
e, exise
de
ro de la Bo
ica ramas de esdio q
e se ocpa
de modo especial de rpos pariclares de ora
ismos, cal la Micr
obioloa (qe esdia los microora
ismos e
e
eral, i
clye
do mchos de los q
e se co
sidera
ora
ismos veeales), la Bacerioloa (qe se ocpa de las bace
rias), la Micoloa (qe esdia los ho
os), la Ficoloa (qe esdia las alas),
la Liqe
oloa (esdio de los lqe
es), la Brioloa (esdio de los briios: los m
sos y las hepicas), la Peridoloa (esdio de los
11

helechos). Tambi
exise
disi
as discipli
as aplicadas, qe esdia
el valor

prcico de las pla
as para los seres hma
os y co
ello esablece
el e
lace co

la Ariclra, la Silviclra y la Farmacia, e
re oras. Como ejemplo de es
as discipli
as se pede
me
cio
ar el Mejoramie
o Ge
ico de Pla
as (esdia la
variabilidad e
ica y la selecci
de pla
as), la Fiopaoloa (se ocpa de las e

ermedades de las pla
as y de los modos de co
rol de las mismas), la Farmaco

osia (esdia las pla
as medici
ales y ss 25 29 pri
cipios acivos). Hisoria
Teoraso, co
siderado como el padre de la Bo
ica.
Fro
ispicio de la edici
ilsrada de 1644 de De hisoria pla
arm.). Desde la
a
iedad, el esdio de los veeales se ha abordado co
dos aproximacio
es bas
a
e diere
es: la erica y la iliaria. Desde el primer p
o de visa, al q
e se de
omi
a Bo
ica pra, la cie
cia de las pla
as se erii por ss propios mri
os como 
a pare i
eral de la Bioloa. Desde 
a co
cepci
iliaria, por oro
lado, la de
omi
ada Bo
ica aplicada era co
cebida como 
a discipli
a sbsidiar
ia de la Medici
a o de la Aro
oma. E
los diere
es perodos de s evolci

a 
ora aproximaci
ha predomi
ado, si bie
e
ss ore
es qe daa
del silo VIII a.
C. la aproximaci
aplicada e la prepo
dera
e. La Bo
ica, como mchas oras cie

cias, alca
z la primera expresi
dei
ida de ss pri
cipios y problemas e
la Gre
cia clsica y, poseriorme
e, co
i
 s desarrollo dra
e la poca del Imperio 31
roma
o. Teoraso, discplo de Ariseles y co
siderado el padre de la Bo
ica, le
dos obras impora
es qe se sele
sealar como el orie
de esa cie
cia: De his
oria pla
arm (Hisoria de las 32 pla
as) y De casis pla
arm (Sobre las casa
s de las pla
as). Tras la cada del Imperio e
el silo V, odas las co
qisas al
ca
zadas e
la a
iedad clsica viero
qe redescbrirse a parir del silo XII,
por
12

perderse o i
orarse be
a pare de ellas dra
e la baja Edad Media. La radici

co
servadora de la Ilesia y la labor de co
adas perso
alidades hiciero
ava
z
ar, a
qe my le
ame
e, el co
ocimie
o de los veeales dra
e ese perodo.
E
los silos XV y XVI la Bo
ica se desarroll como 
a discipli
a cie
ica, separ
ada de la herborisera y de la Medici
a, si bie
co
i
 co
ribye
do a ambas. Di
versos acores permiiero
el desarrollo y proreso de la Bo
ica dra
e esos
silos: la i
ve
ci
de la impre
a, la aparici
del papel para la elaboraci
de los
herbarios, y el desarrollo de los jardi
es bo
icos, odo ello 
ido al desarrol
lo del are y cie
cia de la
aveaci
qe permii la realizaci
de expedicio
es bo

icas. Todos esos acores co
j
ame
e spsiero

i
creme
o
oable e
el

mero de las especies co
ocidas y permiiero
la 34 35 disi
del co
ocimie
o lo
cal o reio
al a 
a escala i
er
acio
al. Implsada por las obras de Galileo, K
epler, Baco
y Descares, e
el silo XVII se orii
la cie
cia moder
a. Debido a
la crecie
e
ecesidad de los
aralisas eropeos de i
ercambiar ideas e i

ormaci
, se 36 come
zaro
a 
dar las primeras academias cie
icas. Joachim J

is e el primer cie
ico qe combi

a me
alidad e
re
ada e
la ilosoa co

observacio
es exacas de las pla
as. Te
a la habilidad de dei
ir los rmi
os co

exacid y, por e
de, de redcir el so de rmi
os vaos o arbirarios e
la si
semica. Se lo co
sidera el 
dador del le
aje cie
ico, el qe e desarroll
ado ms arde por el i
ls Joh
Ray y pereccio
ado por el seco Carlos Li

eo. A L
i

eo se le aribye
varias i

ovacio
es ce
rales e
la Taxo
oma. E
primer l
ar, la ilizaci
de la
ome
clara bi
omial de las especies e
co
exi
co

a r
irosa caracerizaci
morolica de las mismas. E
se
do lar, el so de 
a 
ermi
oloa exaca. Basado e
el rabajo de J
is, Li

eo dei
i co
precisi
vari
os rmi
os morolicos qe sera
ilizados e
ss descripcio
es de cada especie o

ero, e
pariclar aqellos relacio
ados co
la moroloa loral y co
la morol
oa del ro. No obsa
e, el mismo Li

eo
o las allas de s sisema y bsc e

va
o
evas aler
aivas. S co
cepo de la co
sa
cia de cada especie e 
ob
sclo obvio para lorar esablecer 
sisema
aral ya qe esa co
cepci
de la
especie
eaba la exise
cia de las variacio
es
arales, las cales so
ese
ci
ales para el desarrollo de 
sisema
aral. Esa co
radicci
perma
eci dra
e
mcho iempo y
o e resela 36 hasa 1859 co
la obra de Charles Darwi
. Dr
a
e los silos XVII y XVIII ambi
se orii
aro
dos discipli
as cie
icas qe,
a parir de ese mome
o, iba
a e
er 
a pro
da i
le
cia e
el desarrollo d
e odos los mbios de la Bo
ica: la A
aoma y la Fisioloa Veeal. Las ideas ese
c
iales de la eora de la evolci
por selecci

aral de Darwi
i
lira

oableme

e e
la co
cepci
de la clasiicaci
de los veeales. De ese modo, apareciero
l
as clasiicacio
es iloe
icas, basadas primordialme
e e
las relacio
es de pro
ximidad evoliva e
re las disi
as especies, reco
srye
do la hisoria de s
diversiicaci
desde el orie
de la vida e
la Tierra hasa la acalidad. El p
rimer sisema admiido como iloe
ico e el co
e
ido e
el Syllabs der Pla
z
e
amilie
(1892) de Adol E
ler y co
ocido ms arde como Sisema de E
ler cya
s
merosas adapacio
es poseriores ha
sido la base de 
marco 
iversal de r
eere
cia se
el cal se ha
orde
ado (y se sie
orde
a
do) mchos raados de
loras y herbarios de odo el m
do, si bie
al
os de ss pri
cipios para i

erprear el 37 proceso evolivo e
las pla
as ha
sido aba
do
ados por la cie

cia moder
a. Los silos XIX y XX ha
sido pariclarme
e ec
dos e
las i
ves
iacio
es bo
icas, las qe ha
llevado a la creaci
de
merosas discipli
as como
la Ecoloa, la Geobo
ica, la Cioe
ica y la Bioloa Moleclar y, e
las limas dca
das, a 
a co
cepci
de la Taxo
oma basada e
la Filoe
ia y e
los a
lisis molecl
ares de ADN y a la primera pblicaci
de la sece
cia del e
oma de 
a a
iosper
ma: Arabidopsis halia
a. La bo
ica moder
a (desde 1945) U
a co
siderable ca
id
ad de
evos co
ocimie
os e
la acalidad se ha
e
erado co
el esdio de la
s pla
as modelo como Arabidopsis halia
a. Esa mala hierba e 
a de las prim
eras pla
as e
ver s e
oma sece
ciado. Oros ms impora
es comercialme
e co
mo alime
os bsicos como el arroz, rio,
13

maz, cebada, ce
e
o, mijo y la soja es
e
ie
do ambi
ss sece
cias del e
oma
. Al
as de sas so

reo peso qe ie
e
e
ss sece
cias ms de dos jeos
de cromosomas haploides, 
a co
dici
co
ocida como poliploidia, com
e
el rei
o
veeal. U
ala verde Chlamydomo
as rei
hardii (
clla, sola, verde ala) es
oro modelo de ora
ismo impora
e qe ha sido exe
sivame
e esdiado y prov
ee impora
es co
ocimie
os a la bioloa cellar. Si
iicado de la bo
ica como
cie
cia Los disi
os rpos de veeales paricipa
de ma
era 
dame
al e
lo
s ciclos de la biosera. Pla
as y alas so
los prodcores primarios, respo
sa
bles de la capaci
de e
era solar de la qe depe
de oda la vida erresre, de l
a creaci
de maeria or
ica y ambi
, como sbprodco, de la e
eraci
del oxe
o q
e i

da la amsera y jsiica qe casi odos los ora
ismos saqe
ve
aja de
l meabolismo aerobio. Alime
ar al m
do Casi odo lo qe comemos vie
e de las
pla
as, ya sea direcame
e de alime
os bsicos como ra y veeales, o i
dire
came
e a ravs de a
ado, qe es alime
ado por las pla
as qe compo
e
el or
raje. E
oras palabras, las pla
as so
la base de oda la cade
a alime
aria,
o lo qe ecloos llama
el primer
ivel rico. E
e
die
do cmo las pla
as prodce

lo qe comemos es impora
e co
ocer s papel para ser capaces de alime
ar al
m
do y proveer seridad alime
aria para ras e
eracio
es. No odas las p
la
as so
be
eiciosas a los hma
os, la maleza es co
siderada dai
a para la ar
iclra y la bo
ica provee cie
cia bsica para miiar s impaco. La e
obo
ica
es el esdio de sas y oras relacio
es e
re pla
as y perso
as. Procesos bioli
cos 
dame
ales Las pla
as so
sscepibles de ser esdiadas e
ss procesos

dame
ales (como la divisi
cellar y s
esis proeica por ejemplo), pero si

los problemas icos qe spo
e esdiar a
imales o seres hma
os. Las leyes de la
here
cia ero
descbieras de esa ma
era por Greor Me
del, qe esdi cmo se
hereda la moroloa del isa
e. Las leyes descbieras por Me
del a parir del
esdio de pla
as ha
co
ocido desarrollos poseriores, y se ha
aplicado sobre
las propias pla
as para co
seir
evas variedades be
eiciosas. Oro esdio
clsico eecado e
pla
as e el realizado por Brbara McCli
ock, qie
descbr
i los e
es salari
es (o ra
sposo
es) esdia
do el maz. So
ejemplos qe mes
ra
cmo la bo
ica ha e
ido 
a impora
cia capial para el e
e
dimie
o de los
procesos biolicos 
dame
ales. Aplicacio
es de las pla
as Mchas de
esras
medici
as y al
as droas, como el ca

abis, vie
e
direcame
e del rei
o ve
eal. Oros prodcos medici
ales se deriva
de ssa
cias de orie
veeal; as,
la aspiri
a es 
derivado del cido saliclico, qe orii
alme
e se obe
a de la c
oreza de sace. La i
vesiaci
sobre prodcos armacicame
e iles e
las pla

as es 
campo acivo de rabajo qe ri
de be
os reslados. Esimla
es pop
lares como el ca (por s co
e
ido e
cae
a), el chocolae, el abaco (por la
i
coi
a), y el  ie
e
orie
veeal. Mchas bebidas alcohlicas deriva
de la er
me
aci
de pla
as como la cebada y la va. Las pla
as ambi

os provee
de mc
hos maeriales, como el alod
, la madera, el papel, el li
o, el aceie veeal,
al
os ipos de cerdas y plsicos. La prodcci
de seda
o seria posible si
el
clivo de los rboles de morera. La caa de azcar y oras pla
as ha
sido recie
em
e
e sadas como biomasa para prodcir 
a e
era re
ovable aler
aiva al combs
ible sil.
14

E
e
dimie
o de cambios ambie
ales Las pla
as ambi
pede
aydar al e
e
dim

ie
o de los cambios del medio ambie
e de mchas ormas.
E
e
dimie
o de la de
srcci
de hbia y de especies e
exi
ci
depe
de de 
caaloo compleo y exac
o de pla
as, de la sisemica y axo
oma. Respesa de las pla
as a radiaci
l
raviolea pede mo
iorear problemas como los ajeros e
la capa de ozo
o. El a

lisis de pole
deposiado por pla
as e
miles de millo
es de aos ars pede ayda
r a los cie
icos a reco
srir los climas del pasado y pro
osicar el ro, 

a pare ese
cial de i
vesiacio
es sobre cambios climicos. Recopilar y a
aliza
r el iempo del ciclo de vida es impora
e para la e
oloa sado para la i
ves
iaci
de cambios climicos. Lqe
es, se
sibles a las co
dicio
es amosricas, ie
e


so exe
sivo como i
dicadores de co
ami
aci
. Las pla
as pede
servir co
mo se
sores, 
a especie de seales empra
as de aviso qe de
la alera sobre cambios
impora
es e
el ambie
e. Por limo, las pla
as so
smame
e valoradas e
el
aspeco recreaivo para millo
es de perso
as qe disra
de s so e
la jard
i
era, la horiclra y el are cli
ario.

Discipli
as Sb discipli
as de la bo
ica

A
aoma veeal
cada Bo
ica pra o e
eral Bo
ica sisemica o sisemica veeal Cioloa veeal
De
droloa Ecoloa veeal Ficoloa Fisioloa veeal Fioeoraa o eobo
ica Fior
aa o bo
ica descripiva Hisoloa veeal Micoloa Moroloa veeal Paleobo
ica Pa
li
oloa Sisemica veeal

Discipli
as relacio
adas
Ariclra Aro
oma Bioqmica y ioqmica Ecolo
ica Farmacobo
ica Fiomedici
a o ioerapia Fiopaoloa
15

Fiosocioloa Ge
ica Horiclra Microbioloa Moroa
aoma

Modos de la Bo
ica Herbario
Secado de especme
es e

herbario de Brki
a Faso. U
herbario (del la
herbari
m) es 
a colecci
de pla
as o pares de pla
as, preservadas, casi siempre a 
ravs de la desecaci
, procesadas para s co
servaci
, e ide
iicadas, y acompaadas
de i
ormaci
impora
e, como
ombre cie
ico y
ombre com
, ilidad, caracersi
cas de la pla
a e
vivo y del siio de mesreo, as como la bicaci
del p
o do

de se colec. Esas pla
as se co
serva
i
dei
idame
e, y co
siye

ba
co
de i
ormaci
qe represe
a la lora o veeaci
de 
a rei
deermi
ada e

e
spacio redcido. Esos especme
es se sa
co
rece
cia como maerial de reere

cia para dei
ir el ax
de 
a pla
a; pes co
ie
e
los holoipos para esas p
la
as. El ipo
ome
claral o, simpleme
e, ipo es 
ejemplar de 
a dada es
pecie sobre el qe se ha realizado la descripci
de la misma y qe, de ese modo,
valida la pblicaci
de 

ombre cie
ico basado e
l. El ipo del
ombre de 
a
especie es por lo e
eral el espcime
de herbario (o plieo de herbario) a parir
del cal se ha perilado la descripci
qe valida el
ombre. El ipo del
ombre
de 

ero es la especie sobre la cal se bas la descripci
orii
al qe validaba
el
ombre. El ipo del
ombre de 
a amilia es el 
ero sobre el cal e basada
la descripci
ori
al vlida. E
los
ombres de axo
es de ra
o sperior al 41 de
amilia
o se aplica el pri
cipio de ipiicaci
. Jard
bo
ico
Jard
Bo
ico de Criiba.
16

Los jardi
es bo
icos (del la
hors boa
ics) so
i
sicio
es habiliadas po
r 
ora
ismo pblico, privado o asociaivo (e
ocasio
es la esi
es mixa) cyo
objeivo es el esdio, la co
servaci
y divlaci
de la diversidad veeal. Se
caraceriza
por exhibir coleccio
es cie
icas de pla
as vivas, qe se cliva

para co
seir al
o de esos objeivos: s co
servaci
, i
vesiaci
, divlaci

y e
sea
za. E
los jardi
es bo
icos se expo
e
pla
as orii
arias de odo el m

do, e
eralme
e co
el objeivo de ome
ar el i
ers de los visia
es hacia e
l m
do veeal, a
qe al
os de esos jardi
es se dedica
, exclsivame
e, a
deermi
adas pla
as y a especies co
creas. Cdio I
er
acio
al de Nome
clara
Bo
ica El Cdio I
er
acio
al de Nome
clara Bo
ica (co
ocido por ss silas e

i
ls: ICBN) es el compe
dio de relas qe rie
la
ome
clara axo
mica de los
ora
ismos veeales, a eecos de deermi
ar, para cada ax
veeal, 

ico
om
bre vlido i
er
acio
alme
e. El Cdio I
er
acio
al de Nome
clara Bo
ica se oc
pa de relame
ar los
ombres de los axo
es de las "pla
as verdes" (clado de l
as pla
as erresres y las alas verdes), pero ambi
se ocpa de relame
ar lo
s
ombres de oros clados de ecarioas qe radicio
alme
e se esdia
e
los
deparame
os de Bo
ica, como las esrame
opilas (clado qe compre
de a las "al
as pardas", las "alas doradas", los oomycees y los mohos acicos), al
os or
a
ismos del clado de los alveolados qe ie
e
cloroplasos, como los di
olael
ados, y ambi
las alas rojas, las lacoias, los "ho
os verdaderos" (qirid
os, zyomicees, ascomycees, basidiomycees) y varios clados ecarioas "basale
s" (como las ele
as, las "celllar slime molds" y las "plasmodial slime molds"
). La promlaci
y correcci
del CINB es a caro de los Co
resos Bo
icos I
er
a
cio
ales (CBI), ora
izados por la Asociaci
I
er
acio
al para la Taxo
oma de las
Pla
as. La edici
acal es el llamado 43 Cdio de Vie
a, por la cidad e
do
de
se celebr el 17 co
reso (2005). Cada cdio deroa los a
eriores y se aplica rer
oacivame
e desde la echa ijada como i
icio de la bo
ica sisemica e
se
ido
moder
o, la pblicaci
e
1753 del Species Pla
arm de Carlos Li

eo. El pri
ci
pio 
dame
al del CINB es la deermi
aci
de la prioridad; se co
serva, salvo e
xcepci
, el
ombre correspo
die
e a la primera descripci
pblicada de 
deermi

ado ax
, ra
dose los
ombres pblicados co
poserioridad para el mismo como s
i

imos correcos, pero i
vlidos ormalme
e. Los
ombres pre-li

ea
os (y los
om
bres qe Li

eo pblic a
es de 1753, como por ejemplo Msa Clioria
a para la
pla
a qe leo de
omi
ara Msa paradisiaca, el ba
a
o)
o se co
sidera
vlidame

e pblicados. El CINB se aplica
o slo al rei
o Pla
ae al como se dei
e hoy e

da, si
o a odos los ora
ismos radicio
alme
e esdiados por la bo
ica, i
cl
ye
do las alas verdiazles (Cya
obaceria), los ho
os (F
i) y al
os proi
sas. La zooloa y la bacerioloa ie
e
ss propios cdios. E
la clasiicaci
de
las especies veeales clivadas, el Cdio I
er
acio
al de Nome
clara para Pl
a
as Clivadas proporcio
a relas spleme
arias. Micoloa La micoloa (del rie
o , ongo, y -, tr
t
do, estudio) cienci
que se dedic

 estudio de os ongos. E
ers
s civiiz
ciones como 
grieg
, rom
n
e ind, se consider
ron os ongos co
mo
imentos s
gr
dos. Gr
ci
s

obr
de fr
y Bern
rdino de S

gn y
os ib
ros como e Popo Vu y os de Ci
m B

m, s
bemos que en 
cutur
mexic
n

ntigu
, t
nto 
nu
t como 
m
y
, os ongos
dquirieron un r
ngo eev
do y
se consider
ron t
mbin como comid
de dioses y reyes. Quizs en Meso
mric
est
re

cin ms bien teng

que ver con os ongos
ucingenos que con os
imenticios. Est

costumbre de
17

ingerir ongos con un fin mstico, es decir con un fin enteognico, contin
en
gun

s cutur
s 
st
nuestros d
s. H
st
e sigo XVIII, os nicos ongos conocidos fu
eron os m
cromicetos que des
rro
n cuerpos frutferos (set
s) visiles, per gra
cias a la creaci
del micr sc pi p r Leeue
 ek, se uv c
cimie
 de l s 

g s micr scpic s. Es s rga
ism s ad uirier
la caeg ra de rei
y su esudi
permii c
cer diversas pa l gas as ciadas a l s 
g s, deermi
adas susa
cias
excreadas p r difere
es g
er s de rga
ism s f
gic s y el desarr ll de variad
s a
iiic s a parir de ell s. E
ge
eral l s 
g s s
imp ra
es e
muc s
pr ces s; algu
s s
c mesiles (macr mice s), sirve
e
pr ces s c m ferm
e
aci
de eidas alc licas, maduraci
del ues
f rmaci
de algu
s ip s de pa

. Es imp ra
e rec
cer ue al me
s 150 ip s de 
g s es
relaci
ad s c

pa l gas uma
as. Ga
pare de l s 
g s ue pr duce
cuadr s cl
ic s pere
ece

al grup de l s Deuer mycees. Sisemica La sisemica acual de l s 
g s re
c
ce las siguie
es divisi
es:
Cyridi myc a. Zyg myc a. Gl mer myc a. M
cr sp ridia. Asc myc a. las cladi myc a. Ne callimasig myc a.

Fic l ga La Fic l ga (del grieg , alga, del ue deriva el rmi
e
la
fucus, y estudio) o Agoog
(de 
tn
gum,
g
e) es un
discipin
de 
Botnic
que se
dedic

 estudio cientfico de 
s
g
s.
E
g
Postesi
p
m
eformis en 
decimonnic
encicopedi
"Nordis f
mijebo
". L
s
g
s son import
ntes como productores prim
rios en ecosistem
s
cuticos.
Muc
s
g
s son org
nismos euc
ritic
s, fotosintticos que viven en un
mbiente me
do. Se consider
n
g
s

s p
nt
s que c
recen de verd
der
s r
ces y oj
s. Mu
c
s especies son uniceu
res,
unque so 
s puriceu
res pueden eg
r

c

nz
r gr
ndes dimensiones. L
ficoog
t
mbin incuye e estudio de cu
s proc
rio
tic
s, form
s conocid
s como
g
s verde-
zu o ci
nob
cteri
s.
18

Histori
L
istor
de 
ficoog
est
ig
d


de 
botnic
desde sus orgenes
(como 
de otr
s subdiscipin
s de est
, por ejempo 
micoog
). Des
rro
d

por os primeros botnicos, riquecid

por otr
s subdiscipin
s como 
etnobotnic

o 
t
xonom
, y evoucion
d
como 
propi
botnic
por e des
rroo de os estu
dios qumicos
nive m
cromoecu
r, especi
mente os estudios genticos. As pues s
on os griegos (Teofr
sto, Dioscrides) os primeros en estudi
r 
s
g
s

s q
ue nombr
ron como p
nt
s m
rin
s ( - pyk s ). Dura
e l s sigl s XI y XII fuer

i
cluidas e
l s i
ve
ari s  
ic s y a me
ud clasificadas de
r de las crip
gamas c m e
la ra Pr dr mus eari  a
ica (1620) de Gaspar aui
. Ya e

el sigl XIII Li

e las separa c
algu
as excepci
es del res de cripgamas
e
su ra Species Pla
arum (1753). Sisemica L s esudi s a
ivel cr ms mic y
umic descara
c mpleame
e la p siilidad de agrupar  y e
da a las algas de

r de u
a
ica caerg ra ax
mica. Si
emarg esa agrupaci
de rga
ism s ue a
arca el rmi
algas resula il para esudiar a rga
ism s divers s c
caracers
icas c mu
es. Las pri
cipales divisi
es de algas esudiadas p r la fic l ga y al
gu
as de sus caracersicas s
:
Cia
fias / Cia
acerias - Cia
pya Pr cl r
fias Eugle
id s - Eugle
pya. Di
flagelad s - Di
pya.

aceri l ga Esudi de las acerias y e
fermedades ue sas pr v ca
. Queda i
cl

uida la cade
a epidemi lgica (reserv ri , meca
ism s de ra
smisi
, i
mu
idad, fac
 res ue ace
ue exisa
ms me
s defe
sas c
ra ellas...). Las acerias s

seres micr scpic s esudiadas media
e micr sc pi s pic s e
preparaci
es eid
as si
eir (e
fresc ) para esudiar su esrucura m rf l ga, per para esud
iar su esrucura i
er
a se
ecesia u
micr sc pi elecr
ic A
a ma La a
a ma
(del la. a
a ma, y se del gr. ; deriv
do de verbo 'cortar a lo largo
rria y , tm

cortar) s u
a c
ca qu studa la structura d los srs vv
cr, la forma, topografa, la ubcac
, la dsposc
y la rlac

tr s d los rga
o
s qu las compo

.
1 2
El trm
o dsg
a ta
to la structura 
s d los orga
smos vv
ts, como la ra
ma d la bologa qu studa dchas structuras, qu 
l caso d la a
atoma huma

a s co
vrt 
u
a d las llamadas c
cas bscas o "prcl
cas" d la Mdc

a. S b
la a
atoma s basa a
t todo 
l xam
dscrptvo d los orga
sm
os vvos, la compr
s
d sta arqutctura mplca 
la actualdad u
mardaj
co
la fu
c
, por lo qu s fu
d 
ocaso
s co
la fsologa (
lo qu s d

om
a a
atoma fu
co
al) y forma part d u
grupo d c
cas bscas llamadas "c

cas morfolgcas" (Bologa dl dsarrollo, Hstologa y A
tropologa), qu complta

su ra d co
ocm
to co
u
a vs
d
mca y pragmtca. Al c
tfco qu cultva
sta c
ca s l d
om
a a
atomsta (au
qu l Dcco
aro d la Ral Acadm
a d la L
gua Espaola tamb
acpta l trm
o a
atmco)
19

Subdvso
s
A
atoma dscrptva: spara l curpo 
sstmas. Tam
sstmtca. A
atoma rgo
al: s studa por dvso
s spacals. Tamb
llamada
topogrfca. A
atoma aplcada: m
co
ada tamb
como cl
ca, rlaco
a dag
stco co

tratam
to. A
atoma comparada: utlada por los vtr
aros. A
atoma mcroscp
ca: prdom
o d la utlac
d mcroscopo. A
atoma macroscpca:
o s utla
mcroscopo. A
atoma dl dsarrollo: rlaco
ada dsd la frtlac
hasta l po
s
atal. A
atoma fu
co
al: d
om
ada tamb
fsolgca, la cual studa las fu
co

s d los rga
os. A
atoma suprfc: utlada 
rhabltac
(k
sologa). A
a
toma qurrgca: utlada 
pabll
. A
atoma radolgca: studo mda
t mg
s. A

atoma patolgca: studa l dtroro d los rga
os.
Hstora d la a
atoma Prhstora La A
atoma occd
tal tal y como la co
ocmos a
ctualm
t tuvo su org

l mpro hl
co, xst
p
turas rupstrs 
d
vrsas cavr
as qu
arra
cardotomas (
cs
qurrgca dl cora
) d mammuts, tr
aquotomas aplcadas a qu
os, y dvrsas motomas sobr todo xplayadas grfcam

t a los a
mals a
trors (paqudrmos y qu
os), 
do
d s mplaba 
str
um
tara laborada f
am
t co
pdra trabajada y pu
tas d madra. Edad d B
ro
c E
la Edad d Bro
c, la a
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furt mpacto c
tralado 
Asa,
sobr todo 
l subco
t

t 
do. La I
da fu la pr
cpal fu
t d co
oc
m
tos a
atmcos para todas las sculas d 
sa
a d la a
tgua c
ca mdca,
mpa
do a rpartr sus 
sa
as co
l pasar dl tmpo haca Ch
a, l Mdo
Or
t y frca. E
la I
da Charaka Samhta, l rgstro d scrtura ms a
tguo
d mdc
a 
tr
a, crado por Charaka, co
ocdo como l padr d la Mdc
a

I
da o Ayurvda y d la Cruga Rco
structva, (a
tcsor y mastro dl lg

daro Shusruta); ral las xploraco
s a
atmcas topogrfcas 
cadvrs huma
os
sobr todas las structuras. Fu l prmro 
dscubrr l Aparato crculatoro
, alrddor dl sglo 3 a. C.,
om
ado 
s 
to
cs Mahatma Amar. Charaka s
tablc u
mtodo sobr prv
c
d la salud, fu
co
al hasta la actualdad, por lo
qu s tamb
co
sdrado a
vl mu
dal como l padr d la Mdc
a Prv
tv
a, la Cruga Plstca y la Mdc
a I
tr
a. A su v Charaka fu l prmr rg
t

su ra d ma
ufacturar ms d 113 
strum
tos qurrgcos, qu hasta la actual
dad crtos d sus dsos sgu
s
do mplados 
la prctca qurrgca. Edad a
t
gua Las dscco
s d la Escula d Alja
dra, do
d dstac Erasstrato basa
l c
o
ocm
to a
atmco acptado por Gal
o 
la Roma clsca, qu
, aport algu
os da
tos a ra d u
as pocas dscco
s 
huma
os y, sobr todo, 
crdos y mo
os.
Edad Mda El co
ocm
to a
atmco d la Edad Mda s basa 
la acptac
d la
a
atoma gal
ca. Las class mpartdas por l profsor s haca
co
la lcto dl
txto d Gal
o, y las scasas dscco
s 
cadvrs ra
raladas por u
pra
ctca
t y u
mostrador m
tras s la al clsco, s
crtca.
20

Edad Modr
a La Mdc
a gal
ca com
a a sr custo
ada dsd la A
atoma. Tras
u
a sr d dscubrm
tos por part d los llamados a
atomstas prvsala
o
s, A
dra Vsalo, co
sdrado como l padr d la A
atoma modr
a, ddc
dos a l
a dscc
d cadvrs para la obt
c
d co
ocm
to a
atmco. Plasm sus obsrvac
o
s 
su Fabrca, qu marcar la A
atoma hasta
ustros das. Edad Co
tmpor
a La A

atoma d la Edad Co
tmpor
a ha t
do qu vvr la aparc
dl mcroscopo, qu
abr u

uvo mu
do dscrptvo mcroscpco, la A
atoma mcroscpca o Hstologa, y l
a paulat
a co
vrs
d la A
atoma 
d
mca a partr d la sttca fbrca d Vsal
o, 
corpora
do fu
c
y rlac
d
tro d sus obsrvaco
s. Fsologa La fsolo
ga (dl grgo phyi, 'naturaleza', y l  , 'c n cimient , etudi ') e la cie
ica que etudia la funci ne de l  ere rnic . Eta f rma de etudi rene l
 principi  de la ciencia exacta, dand entid a aquella interacci ne de
l  element  bic  de un er viv c n u ent rn y explicand el p r qu de cada
diferente ituacin en que e puedan enc ntrar et  element . Iualmente, e ba
a en c ncept  n tan relaci nad  c n l  ere viv  c m pueden er leye ter
m dinmica, de electricidad, ravitat ria, mete r lica, etc. Para que la fii l
a pueda dearr llare hacen falta c n cimient  tant a nivel de partcula c m
del ranim en u c njunt interrelaci nand c n el medi . T da la te ra en
fii l a cumplen un mim bjetiv , hacer c mprenible aquell  pr ce  y func
i ne del er viv y t d  u element  en t d  u nivele. En funcin del tip
de ranim viv , p dem  ditinuir tre rande rup :
Hit ria El etudi
de la fii l a humana e rem nta al men  a 420 a. C. en tiemp  de Hipcrate, el
padre de la medicina. El penamient crtic de Arittele y u nfai en la relacin
entre etructura y funcin marc el inici de la fii l a en la antiua Grecia, mie
ntra que Galen 1Claudi Galen (c. 126-199 dC), c n cid c m Galen , fue el pr
imer en utilizar l  experiment  para pr bar la funcin del cuerp . Galen fue e
l fundad r de la fii l a experimental. L  antiu  libr  indi  de Ayurveda,
el Suhruta Samhita y el Charaka Samhita, tambin  n imp rtante en la decripci
ne de la anat ma y la fii l a humana , veetale y animale. Durante la Edad
Media, la antiua tradici ne mdica riea e india fuer n dearr llada p r
l  mdic  muulmane,  bre t d de Avicena (980-1037), quien intr duj la exper
imentacin y la cuantificacin en el etudi de la fii l a en el Can n de la Medici
na. Mucha de la antiua d ctrina fii lica fuer n finalmente deacreditada
p r Ibn al-Nafi (1213-1288), quien fue el primer mdic en decribir c rrectamen
te la anat ma del c razn, la circulacin c r naria, la etructura de l  pulm ne y
la circulacin pulm nar, y e c niderad el padre de la fii l a circulat ria. Ta
mbin fue el primer en decribir la relacin entre l  pulm ne y la xienacin de l
a anre, la caua de la pulacin, y un c ncept inicial de la circulacin capilar.
Fii l a veetal dentr de eta la fit fii l ia y dearr llada a tax ne epe
cfic  de planta Fii l a animal y dentr de ta la fii l a humana.
21

A raz de la Edad Media, el Renacimient traj c ni un aument de la invetiac

in fii lica en el mund ccidental que ha activad el etudi m dern de la anat
ma y la fii l a. Andrea Veali fue aut r de un de l  libr  m influyente 
bre anat ma humana, De humani c rp ri fabrica. Veali e tenid a menud c m
el fundad r de la anat ma humana m derna. El anat mita William Harvey decribi el
itema circulat ri en el il XVII, que fue fundamental para el dearr ll d
e la fii l a experimental. Herman B erhaave e tenid a vece c m el padre de
la fii l a, debid a u eneanza ejemplar en Leiden y a l  libr  de text Medi
cae Intituti ne (1708). En el il XVIII, bra imp rtante en ete camp fue
r n la de Pierre Cabani, mdic y fiil  franc. En el il XIX, l  c n cimien
t  fii lic  c menzar n a acumulare a un ritm rpid , m n tablemente en 1838 c
n la te ra de la clula de Matthia Schleiden y The d r Schwann, que radicalmente
declar que l  ranim  etn f rmad  p r unidade llamada clula. En (1813-1878
), nuev  decubrimient  de Claude Bernard c ndujer n a u c ncept de medi in
tern , que m tarde era ret mad y defendid c m "h me tai" p r el fiil  e
tad unidene Walter Cann n (1871-1945). En el il XX, l  bil   tambin e inte
rear n en l  ranim  ditint  de l  ere human . Han id imp rtante e
n et  camp  Knut Schmidt-Nielen y J re Bart l m. M recientemente, la fii l
a ev lutiva e ha c nvertid en una epecialidad ditinta. L  itema end crin
y nervi  juea un papel imp rtante en la recepcin y tranmiin de la eale qu
e interan la funcin. La h me tai e un apect imp rtante en l que repecta
a la interacci ne dentr de un ranim , incluyend a l  human . La fii l
a tiene varia rama: Fii l a celular, de tejid , de ran , veterinaria anim
al, humana, y c mparada Fii l a humana La fii l a (del rie phyi, naturale
za, y l  , c n cimient , etudi ) e la ciencia que etudia la funci ne de l
 ere multicelulare (viv ). E una de la ciencia m antiua del mund . Mu
ch  de l  apect  de la fii l a humana etn ntimamente relaci nada c n la fi
i l a animal, en d nde mucha de la inf rmacin h y dip nible ha id c neuida 
racia a la experimentacin animal. La anat ma y fii l a  n camp  de etudi et
rechamente relaci nad  en d nde la primera hace hincapi en el c n cimient de la
f rma mientra que la eunda p ne inter en el etudi de la funcin de cada part
e del cuerp , iend amba rea de vital imp rtancia en el c n cimient mdic ene
ral. H me taia La h me taia, (del rie h m i  que inifica imilar, y t
ai, en rie , p icin, etabilidad) e un trmin que uan l  fiil   para de
r y explicar la peritencia de la c ndici ne ettica c ntante en el medi
intern . Eencialmente, t d ran y tejid en el cuerp llevan a cab funci ne
que ayudan a mantener eta c ndici ne c ntante. Dede l  pulm ne que capt
an el xen , hata l  ri ne que mantienen c ntante la c ncentraci ne de i n
e en el cuerp , cada ran y clula ap rta una funcin que e uma a la funci ne t
tale de l  dem itema que permiten la vida del er human . El medi intern
El 70% del cuerp human et f rmad de lquid y la may r parte de ete lquid e
encuentra dentr de la clula (lquid intracelular); de cualquier m d , alreded r
de un terci e encuentra en l  epaci  p r fuera de la clula y c mp ne l q
ue c n cem  c m lquid extracelular. A diferencia del primer , ete lquid e en
cuentra iempre en m vimient en el ranim . E mezclad rpidamente p r la circ
ulacin
22

de la anre y p r difuin entre la mima y l  lquid  tiulare, y en el lquid e

xtracelular e encuentran l  i ne y nutriente que e requieren para que la cl
ula c nerven u funcin. Prcticamente, t da la clula viven r deada de lquid ex
tracelular, p r l que a ete lquid e le c n ce c m medi intern del cuerp
milieu intrieur c m le llam el fiil  Claude Bernard. Supervivencia de clula La
 clula e dearr llan y llevan a cab u funci ne, tant m i eta  n epec
ializada, mientra tenan a man en el medi intern de c ncentraci ne adecuad
a i ne, xen , luc a, diver  amin cid  y tra utancia que le irven c
m bl que de nutricin para reparacin. Element  fii lic  El cuerp et f rmad
p r clula, eta a u vez f rman tejid , l  tejid  a u vez f rman ran , e
t  f rman aparat  y, a u vez et  c mp nen l  itema que mantienen el cue
rp viv .
Sitema
Etudi clnic
Fii l a
El itema nervi  c nite en el itema nervi  central (el que c nta del c
erebr y la mdula epinal) y el itema nervi  perifric . El cerebr e el ran
del penamient , la em ci ne, el pr ceamient de la inf rmacin en rial y muc
h  tr  apect  que c rdinan la funcin interada del ranim . L  j , d 
, lenua, piel y nariz, renen la inf rmacin en rial pr veniente del medi ambien
te.
neur l a (enfermedad), piquiatra (c mp rtamient de la neur ciencia mente), ft
alm l a neur fii l a (viin), t rrin larin l a (audicin, ut y lfat )
&
El itema mucul equeltic c nite en el equelet human (que incluye hue 
, liament , tend ne, cartla , b la in viale y mecanim  de articulacin e
n eneral) c n la muculatura. Ete itema n  da nuetra etructura mecnica bic
a, adem de la capacidad de m vimient . te l a Adem de la funcin bica de  tn y
rt pedia m vimient , l  hue  lar  en l  adult  e ) may re preentan mdul
a ea, la que tiene p r funcin la f rmacin de lbul  r j  (eritr p yei)).Adem, l
 hue  juean un papel fundamental en el metab lim del calci , al er el ma
y r reerv ri de ff r y calci del ranim .
(equelet ), fii l a celular, (de rden fii l a mucul equeltica
23

El itema circulat ri c nite en el c razn y la va anunea ( arteria, vena

y capilare). El c razn tiene p r funcin el b mbe de la anre a trav de la va
circulat ria c n el fin de que ta tena la capacidad de llear a irriar cada c
ardi l a (c razn), un de l  tejid  del ranim , Fii l a cardiaca hemat l a
(anre) pr veyend a de xen , "c mbutible", inf rmacin h rm nal, pr duct  de
deech y la lleada de la clula del itema inmune. La anre c nite en un f
luid c n pr tena (plama) junt a clula anunea (element  fiurad )
El itema repirat ri c nite en la nariz, farine, larine, rb l br nquial y
l  pulm ne. El itema e encara del intercambi ae  para pr veer al ra
nim el xen neceari para el Neum l a. metab lim intermediari , adem de el
iminar el dixid de carb n pr ducid p r ete ltim y c ntr lar el Ph anune par
a mantenerl en c ndici ne fii licamente apta.
fii l a repirat ria
El itema atr intetinal c nite en la b ca, efa , etma , intetin delad
, intetin rue y rect , adem de la lndula anexa que c peran en la die
tin de l  aliment : had y vecula biliar(ale biliare), pncrea (ecrecin atr
enter l a ex crina) y la lndula alivale.El bjetiv de la dietin e el c n
vertir l  aliment  en utancia que puedan er apr vechada p r el ranim ,
adem de pr ducir la eliminacin de l  reidu  txic 
n metab lizable p r el c
uerp
fii l a atr intetinal

El itema inteumentari c nite en la p rci ne que cubren el cuerp (la pie
l), dermat l a incluyend , pel y ua a c m tambin lndula ud rpara y lndula 
bcea. La piel pr vee la etructura,  tn y
fii l a celular, fii l a de la piel
24

pr teccin para tr  ran , per tambin frece una ran rea de c ntact c n el medi
extern y de va enitiva para la deteccin de cal r, d l r prein.
El itema urinari c nite en l  ri ne, urtere, vejia urinaria y la uretra.
E el nefr l a (funcin), encarad de filtrar la anre para pr ducir ur l a (enf
ermedade fii l a renal rina, la que c nite en aua junt a etructurale) d
ivera utancia del deech metablic celular.
El itema repr ductiv c nite en la nada y l  ran  exuale extern  e in
tern . El itema repr ductiv pr duce amet  ( en tetcul  y vari  en ea
h mbre y mujer repectivamente), adem de pr ducir h rm na y pr p rci nar un amb
iente neceari para mantener en c ndici ne ptima el dearr ll de et  amet
. En el ca del ex femenin e pr p rci na adem un ambiente apt para el de
arr ll del embrin (ter )

inec l a (mujere), andr l a (h mbre), ex l a (apect  del fii l a c mp rta

mient ) repr ductiva embri l a (apect  del dearr ll )
El itema inmune c nite en l  lbul  blanc , el tim , anli  linftic  y l
 c nduct  linftic , l  cuale tambin  n parte del itema linftic . Otr  ran
 que participan dentr del itema inmune  n el baz y la mdula ea, en d nde 
e pr duce, repectivamente, la recirculacin y la pr duccin de clula inmune. El i
tema inmune e el encarad de enerar una repueta de defena ante ranim 
inmun l a extern  que p dran c nllevar al dearr ll de una enfermedad de un
p ible da a nivel tiular del ranim . Dentr de l  mecanim  de defena e
xiten d  tip  de repueta, innata y adaptativa, la eunda dependiente de la
primera y en d nde exiten variada interacci ne para reacci nar de la mej r f
rma p ible en ea el aente paten .
immun l a
25

El itema end crin c nite en la principale lndula end crina: hipfii, ti
r ide,lndula uprarrenal,paratir ide, pncrea y nada, aunque la ecrecin de h rm
na tambin ea realizada p r diver  tejid  de manera l cal, a c m tambin exi
ten una cuanta h rm na pr ducida a nivel del rin y del had . La h rm na end
crina irven c m end crin l a mecanim de c municacin entre la divera parte
 del cuerp , teniend en eneral un pred mini de ceflic hacia caudal, e decir
, la hipfi e la lndula end crina c n may r p der de accin a nivel del cuerp hum
an , deencadenand divera repueta a nivel de much  ran  blanc .
end crin l a
Eta claificacin p r itema e realizad de manera arbitraria. Mucha parte d
el cuerp participan de manera interc nectada ( bre t d el cerebr p r u fun
cin h rm nal a nivel del hip tlam  bre el ret del ranim )), e p r ell , qu
e l  itema pueden er ranizad  en funcin, rien embri lic u tr tip d
e caractertica particular. Dentr de et  ca , e el itema neur end crin ,
el c mplej que e encara de la reulacin fii lica p r medi de efect re a niv
el perifric  en cada un de l  tr  itema. Adem, much  apect  de la fii
l a clica n  n fcilmente incluid  dentr de eta claificacin tradici nal. El
etudi de cm la fii l a e afectada en cierta enfermedade ituaci ne extr
afii lica e den mina fii pat l a. Mecanim  de c ntr l El cuerp human p 
ee variad  itema de c ntr l. S n et  mecanim  l  que permiten la vida y
p een una ran imp rtancia bi mdica, en virtud de que i un de l  itema fa
lla, el equilibri h me ttic e ve en rie y en cai ne el fall puede er
inc mpatible c n la vida. L  m c mplej   n l  itema de c ntr l entic den
tr de la clula, per exiten tr  que e hacen patente dede el punt de vita
itema c m un t d . Dentr de et  mecanim  de c ntr l, que 
de un ran
n un  cient , tenem  la reulacin de c ncentraci ne de xen y dixid de carb
n , reulacin de la prein 1 arterial, la reulacin de la temperatura c rp ral, re
ulacin h rm nal, entre tr . Retr alimentacin neativa L  itema de c ntr l d
el cuerp human actan mediante un pr ce de retr alimentacin neativa (neative
feedback). Si aln fact r cualquiera alcanza c ncentraci ne exaerada exceiv
a
demaiad baja, un itema de c ntr l inicia una retr alimentacin neativa
que c nite de una erie de cambi  que devuelven al fact r ante menci nad ha
cia un val r medi determinad , c n l que e mantiene la h me tai. Un buen e
jempl para ilutrar ete pr ce e la reulacin de la c ncentracin de dixid de c
arb n en el ranim . Cuand exite una c ncentracin incrementada de CO2 en el
lquid extracelular, e aumenta la ventilacin pulm nar, l que al mim tiemp hac
e diminuir la c ncentracin del a en el medi intern , ya que aumenta u expul
in en cada repiracin. Et e l mim que decir que la
26

repueta e neativa c n repect del etmul inicial. Del m d c ntrari , i el

CO 2 diminuye de manera exceiva, e c mienza el pr ce del itema de c ntr
l para que l  nivele del a e incrementen a un 1 nivel adecuad del mim ya
que e de vital imp rtancia para el er human . Retr alimentacin p itiva A la r
etr alimentacin p itiva tambin e le c n ce c m crcul vici  y e reularmente
fatal para el ranim que l padece. Una retr alimentacin p itiva, al c ntrari
de la retr alimentacin neativa, n deriva en una etabilidad del itema, i n
en una inetabilidad pelir a. Un ejempl para ilutrar ete c ncept e cuan
d el h mbre ufre una hem rraia evera de d  litr  de anre pr v cand que
el v lumen de anre ea tan baj que el c razn n dip na del uficiente c m p
ara b mbear c n eficacia. Et hace que la prein arterial caia y el rie anun
e de la arteria c r naria del c razn al mcul cardac ea tan baj que el ran
c mienza a ufrir, p r falta de xen . Et debilita al c razn y hace que el b m
be ea m dbil y diminuid , l que hace que el c razn e debilite m, c ntinuand
a 1 hata que el itema e c lape p r culpa del crcul vici  enerad . En muc
h  ca  el mim ranim tratar de pr veer una retr alimentacin neativa para
r mper el crcul vici  en el que e encuentran l  fact re. Si en el ejempl d
e la hem rraia, a la per na en luar de d  litr  fuera  l un litr la prdid
a de anre, l  mecanim  de c ntr l n rmale pr p rci naran la retr alimentacin
neativa para c ntr lar el at cardiac y la prein arterial c mpenarn de mane
ra eficaz la retr alimentacin p itiva y la per na e recuperar in dificultade.
L mim ucede i hay una intervencin de urencia p r el cuerp de alud que pu
eden trafundir plama anre al paciente para evitar un h ck. Durante el par
t curre un efect benefici  de la retr alimentacin p itiva c n la h rm na x
it cina. Anticipacin E un mecanim de c ntr l epecial del itema nervi  . Pe
rmite adaptare a una ituacin ante de que e alteren la variable, y iempre 
n mediad  p r el mim itema nervi  . Cuand el cerebr rdena hacer al ,
recibe una eal retr pectiva  bre l que ha hech , y i fuera necearia una c r
reccin la har la prxima vez que realice ee m vimient . Intervienen particularmente
el cerebel y l  anli  baale, y et relaci nad c n habilidade de aprendi
zaje m t r y c rdinativ . Claificacin Atendiend a l  diver  tip  de clula,
ran  y itema, p dem  ditinuir:
el itema teumentari
Fii l a de la clula mucular Fii l a celular Fii l a del ejercici Fii l a d
el itema end crin lic Fii l a atr intetinal Fii l a del ut Fii l a m
ucular Fii l a de la neur na Fii l a del lfat Fii l a renal Fii l a de la
repr duccin Fii l a repirat ria Fii l a del tejid anune
27

Fii l a vacular Fii l a de la viin Neur fii l a

FISIOLOGIA CELULAR La Fii l a e una rama de la Ciencia Bi lica que etudia
la funci ne de l  ere viv . La clula realiza divera funci ne c n el fin
de p der alimentare, crecer, repr ducire, intetizar utancia y relaci nare
c n el medi ambiente. Para l rar e  bjetiv  debe cumplir c n tre imp rta
nte funci ne: relacin, nutricin y repr duccin. Fii l a veetal La fii l a veet
al e una ubdiciplina de la b tnica dedicada al etudi del funci namient de l
 ran  y tejid  veetale de la planta. El camp de trabaj de eta dicipl
ina et etrechamente relaci nad c n la anat ma de la planta, la ec l a (intera
cci ne c n el medi ambiente), la fit qumica (bi qumica de la planta), la bi l
a celular y la bi l a m lecular. L  fiil   b tnic  etudian l  pr ce  fund
amentale tale c m la f t ntei, la repiracin, la nutricin veetal, la funci
ne de la h rm na veetale, l  tr pim , l  m vimient  ntic , el f t per
i dim , la f t m rf nei, l  ritm  circadian , la fii l a del etr medi am
biental, la erminacin de la emilla, la d rmancia la funcin de l  et ma y la
tranpiracin, et  d  ltim  parte de la relacin de la planta c n el aua. Cam
p de etudi El camp de la fii l a veetal incluye el etudi de t da la ac
tividade interna de la planta - pr ce  qumic  y fic  a ciad  a la vida.
Et implica el etudi a much  nivele en ecala de tama y tiemp . En la eca
la m pequea e encuentran la interacci ne m leculare de la f t ntei y la dif
uin interna del aua, minerale y nutriente. A ran ecala e encuentran el de
arr ll , etaci nalidad, d rmancia y c ntr l repr ductiv . El mbit de la fii l
a veetal c m diciplina e puede dividir en varia rea de invetiacin principa
le. Primer , la f t qumica, que etudia la ran diveridad de c mpuet  qumic 
que pr ducen para funci nar y  brevivir (element  que n e encuentran en tr
 ranim ). Ya que n e pueden m ver, deben defendere qumicamente de herbv r
, paten  y de la c mpetencia c ntra tra planta, para ell pr ducen t xina
ab r. Otr  pr duct  la defienden c ntra
y c mpuet  que pr ducen mal l r
la enfermedade, la permiten vivir durante la equa y la preparan para la h
ibernacin. Y an tr  l  utilizan para atraer p linizad re herbv r  que eparz
an la emilla madura. La f t ntei requiere una amplia erie de piment , e
nzima y tr  c mpuet  para funci nar. Seund , el etudi de l  pr ce  bi
lic  y qumic  de la clula. La clula veetale tienen cierta caractertica que
la ditinuen de la animale, la cuale dan rien a la principale diferen
cia de c mp rtamient y repueta en relacin a la vida animal. P r ejempl , la
clula veetale p een una pared celular que retrine u f rma y, p r tant , li
mita u flexibilidad y m vilidad. Tambin c ntienen cl r fila, c mpuet que inter
acta c n la luz de f rma que le permite fabricar u pr pi aliment , en luar de
c numir tr  ere viv .
28

Tercer , etudia la interacci ne entre u clula, tejid  y ran . La diferen
te clula y tejid  etn fica y qumicamente epecializad  para llevar a cab func
i ne epecfica. Cuart , etudia la f rma en que la planta c ntr lan reulan
u funci ne interna, c m la fit h rm na pr ducida en una parte de la pla
nta para alertar a la clula de tra parte que deben pr ducir una repueta. C m
puet  enible a la luz que rep nden a la duracin de la n che para que la pla
nta fl rezca en la etacin del a apr piada, un fenmen c n cid c m f t peri dim
. La maduracin de l  frut  y la prdida de h ja en inviern , funci ne en parte
c ntr lada p r el a etilen que pr duce la pr pia planta. Finalmente, la fi
i l a veetal etudia el m d en que la planta rep nden a la c ndici ne y c
ambi  en el medi ambiente, camp c n cid c m ec fii l a. El etr p r prdida
hdrica, l  cambi  en la qumica del aire
el hacinamient c n tra planta pued
en pr ducir m dificaci ne en u funci namient . Eta m dificaci ne pueden et
ar afectada p r fact re entic , qumic  y fic . Bi qumica veetal L  element
 imple de l  cuale etn principalmente c ntituid  la planta - carb n ,
xen , hidren , calci , ff r , etc. - n difieren de l  de l  animale, h n 
inclu bacteria. L  c mpuet  atmic  fundamentale en la planta  n iua
le al ret de f rma de vida; difieren nicamente l  detalle en la f rma en qu
e e arupan. A pear de eta emejanza ubyacente, la planta pr ducen una amp
lia variedad de pr duct  qumic  c n pr piedade p c c rriente que utilizan pa
ra afr ntar u medi ambiente. La planta uan l  piment  para ab rber
det
ectar la luz, mientra que l  ere human  l  extraem  para utilizarl  c m
tinte. Otr  pr duct  e uan para fabricar cauch
bi fuel, per quiz l  m
c n cid  ean l  de u farmac lic , c m el cid aliclic (apirina), m rfina
diitali. La indutria farmacutica ata bill ne cada a en la invetiacin de
c mpuet  veetale para p tenciale benefici  mdic . Nutricin veetal La pla
nta neceitan nutriente para  brevivir, alun  en rande cantidade, c m e
l carb n y el nitren (macr nutriente). Otr  (l  micr nutriente), l  nece
itan en cantidade mnima para mantenere ana y n rmalmente l  ab rben c m i
ne diuelt  en el aua dede el utrat , aunque la planta carnv ra l  bt
ienen de u prea. La iuiente tabla muetra l  nutriente eenciale de u
eneralizad entre la planta. Macr nutriente. (Neceari  en rande cantida
de) Element Nitren Oxen Carb n F rma de ab rcin NO3 , NH4 O2 H2O CO2
+
N ta cid  nuclic , pr tena, h rm na, etc. Celul a, almidn, tr  c mpuet 
nic  Celul a, almidn, tr  c mpuet  rnic 
29

Hidren H2O P tai

+

Calci Manei

Ff r

Celul a, almidn, tr  c mpuet  rnic  C fact r en la ntei de la pr tena,

equilibri hdric , etc.
Ca
2+
Sntei y etabilizacin de la membrana Element

eencial para la cl r fila

M
2+
H2PO4
cid  nuclic , f f lpid , ATP
Sulfur
SO4
2
C mp nente de pr tena y c enzima
Micr nutriente. (Neceari  en pequea cantidade) Element Cl r
rma de ab rcin N ta Cl
-

Hierr B r F

F t itema II y funcin de l  et ma

3+
Fe , Fe HBO3
2+
2+
F rmacin de la cl r fila Enlace c valente de la pectina Actividad de aluna enzi
ma Participa en la ntei de enzima y cl r fila Enzima para la ntei de la l
inina
Manane Mn Zinc C bre Zn
2+
Cu
+
M libden M O4 Nquel Ni
2+
2Fijacin del nitren , reduccin de nitrat  C fact r enzimtic
 c mpuet  del nitren

en el metab lim

de l

Piment  L  piment  f rman parte de la m lcula m imp rtante para el funci
namient de la planta. C ntituyen una ran variedad de tip  diferente de m lcu
la entre la que e encuentran p rfirina, car ten ide y ant cianina. T d  l
 piment  bi lic  ab rben electivamente una l nitude de nda de luz mie
ntra reflejan tra. La planta puede uar la lumin idad ab rbida para p tenci
ar cierta reacci ne qumica, mientra que la luz reflejada determina el c l r d
el piment que e m trar a la vita.
30

La cl r fila e el piment primari ; e una p rfirina que ab rbe la l nitud d

e nda r ja y azul reflejand la verde, p r l que e preciamente u preencia
y may r men r abundancia la que da el caractertic c l r verde a la planta.
E tambin la que, al interceptar la luz, incentiva la f t ntei. L  car ten ide
  n tetraterpen ide r j , naranja amarill . Funci nan c m piment  acc
e ri  ayudand a incentivar la f t ntei al reunir l nitude de nda que n
han id ab rbida p r la cl r fila. La ant cianina  n flav n ide pimentar
i  lip  luble que e muetran r j  azule dependiend del pH. Se dan en t
d  l  tejid  de la planta uperi re, dand c l r a la h ja, tall , race
, fl re y frut , aunque n iempre en cantidade uficiente para que ean apr
eciable. La betalaina  n piment  r j 
amarill  y, al iual que la ant
cianina,  n lip  luble per , a diferencia de ella,  n c mpuet  ind l-de
rivad  intetizad  de la tir ina. Ete tip de piment  e encuentran  lame
nte en el rden Cary phyllale (incluid  cactu y Amaranthu) y nunca c inciden
en planta que c ntenan ant cianina. S n la rep nable, p r ejempl , del p
r fund c l r r j de la rem lacha (Beta vulari) y e uan c mercialmente c m
c l rante alimentici . L  fiil   n etn eur  de la funcin que realizan e
n la planta que la c ntienen, in embar aluna evidencia preliminare afi
rman que p dran tener pr piedade funicida. Seale y reulad re Una mutacin que
bl quea la repueta a la auxina pr v ca el crecimient an rmal en eta Arabid p
i thaliana (derecha). La planta pr ducen h rm na y tr  reulad re de cre
cimient que actan para indicar una repueta fii lica en u tejid . Tambin pr
ducen c mpuet , tale c m fit cr m , que  n enible a la luz y irven para
activar el crecimient
el dearr ll en repueta a eale medi ambientale. H
rm na veetale La fit h rm na  n c mpuet  qumic  que reulan el crecimie
nt de una planta. Sen una definicin etndar del mund animal, la h rm na  n m
lcula ealizad ra pr ducida en ubicaci ne epecfica que e dan en c ncentraci
ne muy baja y cauan pr ce  alterad  en clula c ncreta en tra ubicaci ne
. A diferencia de l  animale, la planta carecen de ran 
tejid  pr duct
re de h rm na, p r l que a menud n  n tranp rtada a tra parte de la p
lanta, ni u pr duccin et limitada a ubicaci ne epecfica. Eta h rm na  n u
tancia qumica que, en pequea cantidade, etimulan e influyen en el crecimient
, dearr ll y diferenciacin de clula y tejid . S n vitale para el crecimient
; afectand pr ce  que van dede la fl racin hata el dearr ll de la emilla
, la d rmancia y la erminacin. Reulan qu tejid  deben crecer hacia arriba y cu
ale hacia abaj , la f rmacin de la h ja y el crecimient del tall , el dearr
ll y maduracin del frut , a c m la abciin f liar e inclu la muerte de la pla
nta. La h rm na veetale m imp rtante  n el cid abcic (ABA), auxina, eti
len , iberelina y cit quinina, aunque hay mucha tra utancia que irven pa
ra reular la fii l a veetal. F t m rf nei Mientra que la may ra de la ente
c n ce la imp rtancia de la luz para la f t ntei, p c  e dan cuenta de que
la enibilidad de la planta a la lumin idad deempea un papel en el c ntr l de
u dearr ll etructural (m rf nei). Ete u de la luz para c ntr lar el de
arr ll etructural e llama
31

f t m rf nei y depende de la preencia de f t rrecept re epecializad , l 

cuale  n piment  qumic  capace de ab rber nda de luz epecfica. La plan
ta uan cuatr clae de f t rrecept re: fit cr m , cript cr m , un f t rrecep
t r UV-B y pr t cl r filide a. L  d  primer , fit cr m y cript cr m  n pr
tena f t rrecept ra, c mpleja etructura m leculare f rmada al unir una pr
tena c n un piment enible a la luz. El cript cr m tambin e c n cid c m el
f t rrecept r UV-A, ya que ab rbe luz ultravi leta en la eccin de nda lara "A
". El recept r UV-B c nite en un
m c mpuet  que an deben er identificad 
c n exactitud, 2 aunque aluna evidencia uieren c m candidat  car ten y
rib flavina. Pr t cl r filide a, c m u n mbre uiere, e un precur r qumic d
e la cl r fila. El f t rrecept r m etudiad e el fit cr m . E enible a la l
uz de la rein r ja a infrarr ja del epectr viible. Mucha fanerama l utiliz
an para reular el peri d de fl racin baad en la duracin del da y la n che (f t
peri dim ) y para ajutar l  ritm  circadian . Tambin reula tra repueta
, c m la erminacin de la emilla, el tama , f rma y nmer de h ja, la ntei d
e la cl r fila y la alineacin del epictil
hip ctil de la plntula dic tilednea.
F t peri dim Mucha fanerama uan el piment fit cr m para detectar l  ca
mbi  etaci nale en la duracin del da, l  cuale traducen c m eale para fl re
cer. Eta enibilidad e den mina f t peri dim , p r l que la epecie que f
l recen e pueden claificar c m planta de da lar , de da c rt  y neutra,
dependiend de la repueta de cada una a l  cambi  en la duracin del da. La pl
anta de da lar  requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la fl ra
cin, p r tant fl recen en primavera
veran . P r el c ntrari , la planta de da
 c rt  fl recern cuand la duracin de la luz diurna decienda hata un ciert ni
vel crtic . La neutra, en cambi , n e baan en ete f t peri dim para fl re
cer, aunque aluna eran enible a la temperatura (vernalizacin). Aunque una pl
anta de da c rt  n puede fl recer durante l  lar  da del veran , en realida
d n e la exp icin a l  peri d  de luz l que limita la fl racin, in que req
uiere un peri d mnim de curidad ininterrumpida cada 24 h ra ante de que el
dearr ll fl ral pueda c menzar. Se ha determinad experimentalmente que una pl
anta de ete tip n fl rece i, durante la n che, e utiliza un flah de luz ac
tivad ra del fit cr m . La planta hacen u del itema fit cr mtic para detec
tar la duracin del da f t peri d . Ete hech e utilizad p r fl rita y viver
ita para c ntr lar, e inclu inducir la fl racin fuera de u etacin natural, c
m curre c n P inettia. Ec fii l a Paradjicamente, eta ubdiciplina e, p r
un lad un camp de etudi reciente en ec l a veetal y p r 1 tr , un de l 
m antiu . La fii l a medi ambiental, trmin preferid entre l  fiil  , exa
mina la repueta de la planta a fact re fic  tale c m la radiacin (inclu
ida la luz y la radiacin ultravi leta), la temperatura, el fue y el vient . La
relacin c n el aua (que e puede medir c n una b mba de prein) y el etr de la 
equa inundacin, el intercambi de ae c n la atmfera, a c m el cicl de nutri
ente, c m el nitren y carb n ,  n fact re de una particular imp rtancia. Ta
mbin e examina la repueta a fact re bi lic , l que incluye n  l la inte
racci ne neativa, c m la c mpetencia, la predacin herbv ra, enfermedade y par
aitim , in tambin el mutualim y la p linizacin.
1
32

Tr pim  y m vimient  ntic  Trampa de una Venu atrapam ca. La planta pue
den rep nder tant a etmul  direcci nale c m n direcci nale. La repueta
a un etmul direcci nal, c m la ravedad la luz  lar, e llama tr pim y la
repueta a un n direcci nal e un m vimient ntic . L  tr pim   n el re
ultad de crecimient  celulare diferenciad , en l  cuale la clula de una p
arte de la planta e el nan m que la de la tra, pr v cand que e incline hac
ia el lad c n men r crecimient . Entre l  tr pim  m c mune e encuentra el
f t tr pim , la inclinacin de la planta hacia una fuente de luz. El f t tr pim
le permite maximizar la exp icin lumin a en aquella que requieren luz adici n
al para realizar la f t ntei minimizarla en la que etn ujeta a luz y cal
r inten . El e tr pim permite a la race determinar la ravedad y crecer ha
cia abaj . L  tr pim   n, eneralmente, el reultad de la interaccin entre e
l medi y la pr duccin de una
m fit h rm na. A diferencia de l  tr pim , l
 m vimient  ntic   n el reultad de l  cambi  en la prein mtica dentr d
e l  tejid  veetale y pueden currir rpidamente. Un ejempl familiar e la e
im natia (repueta al tact
la vibracin) en la Venu atrapam ca, una plant
a carnv ra. La trampa c niten en h ja m dificada en f rma de pala c n pel 
enible ituad  en el interi r de la h ja. Cuand un inect u tr animal t
ca et  pel  la h ja e pliea. Aunque la trampa e cierra rpidamente debid a
l  cambi  de prein pr ducid  en la clula, e debe reabrir lentamente para d
ar tiemp a 3 que la planta diiera el aliment . Enfermedade veetale H ja de
calabaza afectada p r mildiu. E viible la caractertica etructura en m aic q
ue pr duce el h n . Ec nmicamente, una de la rea m imp rtante de invetiacin e
n ec fii l a e la fit pat l a, el etudi de la enfermedade y la f rma en qu
e reiten hacen frente a la infeccin. La planta  n uceptible a l  mim
 ranim  paten  que l  animale, incluida bacteria, viru y h n , a c
m a la invain fica de inect  y nemat d . Ya que la bi l a veetal difiere de
la animal, u nt ma y repueta  n tambin diferente. En alun  ca , una
planta puede, implemente, dehacere de u h ja
fl re para evitar extender
la enfermedad, en un pr ce llamad abciin. La planta, a diferencia de l 
animale, que pueden c ntaiar una enfermedad p r c ntact fic caual, tienden
 n tranp rtad  p r vect re anima
a dieminar l  paten  a trav de ep ra
le. Un de l  avance m imp rtante en el c ntr l de enfermedade veetale fu
e el decubrimient , en el il XIX, del Cald b rdel. Ete cald , c mpuet p
r ulfat de c bre y xid de calci (cal viva), e el primer funicida c n cid .
Su aplicacin irvi para inhibir el crecimient del mildiu que amenazaba 4 ravemen
te la indutria vinc la francea. Hit ria
33

Sir Franci Bac n public un de l  primer  experiment   bre fii l a veetal

en 1627, en el libr Sylva Sylvarum. Bac n cultiv varia epecie terretre, inc
luid un r al en aua y lle a la c ncluin de que  l e neceitaba el utrat
para mantener la planta eruida. Jan Baptit van Helm nt public l que e c n
idera el primer experiment cuantitativ en eta materia en 1648. Durante cinc
a , cultiv un auce en una maceta que c ntena 90,718 k de utrat deecad en u
n h rn . Ete utrat perdi  lamente 900 ram  de u pe y van Helm nt deduj
que la planta btienen t d u pe del aua, n del uel . En 1699, J hn W
dward public experiment   bre el crecimient de la menta verde en diferente ti
p  de aua y averiu que creca much mej r en aua c n utrat aadid en luar d
e en aua detilada. A Stephen Hale e le c nidera el padre de la fii l a ve
etal debid a l  much  experiment  5 realizad  y rec id  en el libr 1727;
i bien Juliu v n Sach unific la diferente parte de la fii l a veetal reu
nind la c m diciplina. Su Lehrbuch der B tanik fue c m la biblia de eta mate
ria en u tiemp . Durante la dcada de 1800, l  invetiad re decubrier n que
la planta ab rben l  nutriente minerale eenciale c m i ne in rnic  d
el aua. En c ndici ne naturale, el uel acta c m almacn de nutriente mineral
e, per ete uel , en  mim , n e eencial para u crecimient . Cuand l  m
inerale del utrat e diuelven en el aua la race de la planta l  ab rben
rpidamente, el uel ya n e neceari para que eta pr pere. Eta bervacin e
 la bae de la hidr p na, el crecimient en una  lucin lquida en luar de utrat
, l que e ha c nvertid en una tcnica etndar de invetiacin bi lica, ejercici
 educativ  en lab rat ri  pr duccin de cultiv  c m paatiemp . Aplicaci ne
 ec nmica Pr duccin alimenticia En h rticultura y aricultura junt c n la cienc
ia alimentaria, la fii l a veetal e un tema imp rtante relaci nad c n la fr
uta, verdura y tra parte c numible de la planta. L  tema etudiad  inc
luyen: requiit  climtic , maduracin del frut , cada, nutricin. La pr duccin de c 
echa alimentaria tambin vincula el etudi de la fii l a c n tema que cubren
l  tiemp  de plantacin y rec leccin ptim  y el almacenad de l  pr duct  para
el c num human , adem de la pr duccin de utancia ecundaria para la farmac
l a y la c mtica Embri l a La embri l a, mej r dich en trmin  m dern , bi l
a del dearr ll , e la rama de la bi l a que e encara de etudiar la m rf ne
i, el dearr ll embri nari y nervi  dede la amet nei hata el m ment d
el nacimient de l  ere viv . La f rmacin y el dearr ll de un embrin e c n
cid c m embri nei. Se trata de una diciplina liada a la anat ma e hit l a.
El dearr ll de un embrin e inicia c n la fertilizacin, que riina la f rmacin
del ci t . Cuand finaliza el pr ce durante el cual e eneran t da la prin
cipale etructura y ran  del pr duct (primer me), el embrin e den minar fet
. La terat l a (Gr. terat , m ntru ) e la diviin de la embri l a y la anat ma
pat lica que trata del dearr ll anmal (an mala c nnita). Eta rama de la embr
i l a e relaci na c n l  diver  fact re entic  ambientale que alteran e
l dearr ll n rmal y pr ducen l  defect  c nnit . Caractertica de la Embri
l a:
Llena el vac entre el dearr ll prenatal y la Obtetricia, Medicina Perina
tal, Pediatra y Anat ma Clnica. Pr p rci na c n cimient  acerca del c mienz de la
vida humana y la m dificaci ne que e pr ducen durante el dearr ll prenatal
.
34

Reulta de utilidad en la prctica para ayudar a c mprender la caua de la vari
aci ne en la etructura humana. Aclara la anat ma macr cpica y explica el m d e
n que e dearr llan la relaci ne n rmale y anmala. El c n cimient que tiene
n l  mdic  acerca del dearr ll n rmal y de la caua de la malf rmaci ne c
nnita e neceari para pr p rci nar al embrin y al fet la may r p ibilidad d
e dearr llare c n n rmalidad. Gran parte de la btetricia m derna incluye la
den minada embri l a aplicada. En la actualidad e p ible el tratamient quirri
c del fet . El rec n cimient y la c rreccin de la may ra de l  trat rn  c nni
t  dependen del c n cimient del dearr ll n rmal y de l  trat rn  que pued
e ufrir. La imp rtancia de la embri l a e bvia para l  pediatra, ya que al
un  de u paciente preentan an mala c nnita derivada de un dearr ll errne
que cauan la may ra de la muerte durante la lactancia.
Hit ria de la embri l a Rama de la embri l a
Embri l a C mparada: Se encara d
e c mparar l  embri ne de l  ere viv . Embri l a Qumica: Pr p rci na bae
qumica del dearr ll rt nic . Embri l a M derna: Se dearr ll a principi  del
il XXI y e c mplementa c n variada diciplina tale c m la entica, medici
na y bi qumica.
Diciplina relaci nada
brin.

La terat l a etudia la malf rmaci ne c nnita del em

Embri l a y bi tica La embri l a et r deada de una ran c ntr veria en tema c m
la fecundacin in vitr , la ineniera entica y l  beb elecci nad  enticamente
cai c m un pr duct de c num Cit l a La cit l a
bi l a celular e la rama
de la bi l a que etudia la clula en l que c ncierne a u etructura, u func
i ne y u imp rtancia en la c mplejidad de l  ere viv . Cit l a viene del 
rie 1 (clula). C
la i
ve
ci
del micr sc pi pic fue p sile servar esrucu

u
ca a
es visas p r el  mre, las clulas. Esas esrucuras se esudiar
ms d
ealladame
e c
el emple de c
icas de ci umica y c
la ayuda fu
dame
al de
l micr sc pi elecr
ic . La i l ga celular se ce
ra e
la c mpre
si
del fu
ci

amie
 de l s sisemas celulares, de cm esas clulas se regula
y la c mpre
si
d
el fu
ci
amie
 de sus esrucuras. U
a discipli
a af
es la i l ga m lecular.
His ria La primera refere
cia del c
cep de clula daa del sigl XII cua
d e
l i
gls R er H ke uiliz ese rmi
(p r su parecer a las aiaci
es de l s m

jes llamadas Celdas) para referirse a l s pe ue s uec s p lidric s ue c
siua

la esrucura de cier s ejid s vegeales c m el c rc . N sa
e
35

asa el sigl XIX
se desarr lla ese c
cep c
sidera
d su esrucura i

eri r. Es e
ese sigl cua
d se desarr lla la e ra celular, ue rec
ce la clu
la c m la u
idad sica de esrucura y fu
ci
de  d s l s seres viv s, idea ue
c
siuye desde e

ces u
de l pilares de la i l ga m der
a. Fue esa e ra
la ue desplaz e
ue
a medida las i
vesigaci
es i lgicas al erre
micr scpic
pues
s
visiles a simple visa. La u
idad de medida uilizada es el micrme
r (m) exisie
do cllas de e
re 2 y 20 m. La i
vesiaci
microscpica pro
o dara l
ar al descbrimie
o de la esrcra cellar i
er
a i
clye
do el
cleo, los cr
omosomas, el aparao de Goli y oros or
los cellares as como la ide
iicaci
d
e la relaci
exise
e e
re la esrcra y la 
ci
de los or
los cellares. Y
a e
silo XX la i
rodcci
del microscopio elecr
ico revel dealles de las lra
esrcra cellar y la aparici
de la hisoqmica y de la cioqmica. Tambi
se des
cbri la base maerial de la here
cia co
los cromosomas y el ADN co
la aparici

de la cioe
ica. Ae
die
do a s ora
izaci
cellar, los seres vivos se clasii
car
e
acellares (virs, viroides) y cellares, sie
do esos a s vez clasiica
dos e
ecarioas y procarioas. Campos de esdio Para alca
zar ss objeivos,
los biloos cellares se ve
obliados a esdiar los compo
e
es de la clla a
i
vel moleclar (bioloa moleclar). Compo
e
es pri
cipales del esdio cellar:
embra
a plasmica cioesqeleo
cleo cellar ribosomas reclo e
doplsmico aparao
de Goli mioco
drias cloroplasos lisosomas peroxisomas vacolas pared cellar
Trico i
racellar de membra
as

Hisoloa La hisoloa (del rieo : hit "tejid " y - -og

, tr
t
do, estud
cienci
que estudi
todo o referente
os tejidos orgnicos: su estructur
micro
scpic
, su des
rroo y sus funciones. L
istoog
se identific

veces con o q
ue se 

m
do
n
tom
microscpic
, pues su estudio no se detiene en os tejidos
, sino que v
ms
, observ
ndo t
mbin 
s cu
s interiormente y otros corpscuos,
re
cionndose con 
bioqumic
y 
citoog
. L
s primer
s investig
ciones istogic

s fueron posibes
p
rtir de
o 1600, cu
ndo se incorpor e microscopio
os e
studios
n
tmicos. M
rceo M
pigi es e fund
dor de 
istoog
y su nombre
n
est ig
do
v
ri
s estructur
s istogic
s. En 1665 se descubre 
existenci
de
unid
des peque
s dentro de os tejidos y reciben 
denomin
cin de cu
s. En 1830,

comp

ndo

s mejor
s que se introducen en 
microscop
ptic
, se ogr
distin
guir e nceo ceu
r. En 1838 se introduce e concepto de 
teor
ceu
r.
36

En os
os siguientes, Vircow introduce e concepto de que tod
cu
se origin

de otr
cu
(omnis ceu
ex ceu
). E des
rroo tecnogico moderno de 
s
err
mient
s de investig
cin permiti un enorme
v
nce en e conocimiento istogico
. Entre eos podemos cit
r

microscop
eectrnic
, 
inmunoistoqumic
, 
tcn
ic
de ibrid
cin in situ. L
s tcnic
s recientes sum
do

s nuev
s investig
cion
es dieron p
so
 surgimiento de 
bioog
ceu
r. L
istoog
j
ms 
b
tenido 

import
nci
en e p
n de estudios de medicin
y bioog
que 

c
nz
do oy d

. L
istoog
es e estudio de 
estructur
microscpic
de m
teri
 biogico y d
e 
form
en que se re
cion
n t
nto estructur
 y funcion
mente os distintos
componentes individu
es. Es cruci
 p
r

medicin
y p
r

bioog
porque s
e encuentr
en 
s intersecciones entre 
bioqumic
, 
bioog
moecu
r y 
fi
sioog
por un 
do y os procesos p
togicos y sus consecuenci
s por e otro. Los
istogos prest
n c
d
d
m
yor
tencin
os probem
s qumicos. As por ejempo, cun
de entre eos 

spir
cin
determin
r con ex
ctitud 
composicin qumic
de dete
rmin
d
s estructur
s de 
m
s
viv
,
 estudi
r 
s enzim
s, iones, proten
s, 
idr
tos de c
rbono, gr
s
s y ipoides, fermentos, etc. en 
s cu
s y en os tej
idos con e
uxiio de microscopio. C
sific
cin Desde e punto de vist
de 
B
ioog
gener
 de os org
nismos, 
existenci
de tejidos (como nive de org
niz

cin biogico) so se reconoce sin discusin en dos grupos de org

nismos,
s
ber; 

s p
nt
s v
scu
res (p
rte de reino P
nt
e) y os met
zoos (p
rte de reino

nim
). st
es 
r
zn por 
que se puede
firm
r, que existen dos discipin
s se
p
r
d
s,

s que se 
m
istoog

nim
 e istoog
veget
, c
d
un
con con
tenidos y tcnic
s diferenci
dos. En 

ctu
id
d os tejidos
nim
es (que incu
yen n
tur
mente os um
nos) estn divididos en 4 grupos fund
ment
es
s
ber:
T
ejido epitei
 Tejido conectivo (que incuye v
rios tipos tisu
res, como e seo
) Tejido muscu
r Tejido nervioso
Mtodos de estudio Los mtodos p
r
e estudio de un
m
teri
org
niz
d
son: 1. Ex

men inmedi
to o in vivo:
A est
do fresco: Anim
es microscpicos uni o muticeu

res, cu
s ibres de
nim
es superiores (desc
m
d
s n
tur
mente, por r
sp
do
o por extr
ccin, por pince
miento, etc.), componentes ceu
res que qued
n ibre
s por mtodos que desintegr
n 
cu
(mitocondri
s, nceo, membr
n
p
smtic
), rg
n
os muy deg
dos (mesenterio, o cortes finos directos de tejidos como e c
rti
g
inoso), cu
s obtenid
s de cutivos de tejidos. En stos c
sos, p
r
evit
r 
des
ec
cin y proong
r 
s posibiid
des de observ
cin, se
greg
n quidos como suero s

nguneo, suero fisiogico

temper
tur
semej
nte

de
nim
, us
ndo p
tin
s
c
ientes
36 - 37 C. Ex
men con coor
cin vit
: Us
ndo souciones muy diuid
s
de coor
ntes no txicos, que se introducen por v
digestiv
o por inyecciones, o q
ue
ct
n sobre cu
s ibres, mtodo que se describe ms
de
nte.

37

2. Ex
men medi
to o de post mortem: Exigen 
muerte de 
s cu
s y seguir un
s
erie de p
sos que constituyen 
Tcnic
Histogic
Univers
, y
que se utiiz
en
todos os 
bor
torios y sus resut
dos se interpret
n de 
mism
m
ner
. Tcnic

Histogic
Corriente (P
r
fin
Hem
toxiin
Eosin
) En e des
rroo de 
mism
, s
e pueden distinguir 
sucesin de os siguientes procesos: 1) Obtencin de m
teri

 istogico. 2) Proceso de fij

cin. 3) Proceso de incusin. 4) Obtencin de cortes.
5) Proceso de coor
cin. 6) Mont
je fin
. 1) Obtencin de m
teri
: E mismo gene
r
mente proviene de:
) Biopsi
s quirrgic
s. b) M
teri
 obtenido de necropsi
s.
c) Utiiz
cin de
nim
es de 
bor
torio. d) Estudios experiment
es en
nim
es
o veget
es. e) M
teri
 obtenido por cutivo de tejidos. f) Frotis o extendido
s. En 
obtencin de m
teri
 istogico 
y que cumpir con v
ri
s reg
s, como:
Re
iz
r 
tom
de tejido de ug
r correcto. Es preciso obr
r con cuid
do y
prec
ucin,
fin de evit
r 
destruccin de os tejidos. Cort
r 
piez
de rg
nos
m
cizos en trozos pequeos (entre 1 y 3 cm. x 0,5 cm.), teniendo en cuent

conf
igur
cin
n
tmic
. Los rg
nos uecos no deben ser muy distendidos p
r
que se conse
rve su
specto norm
. Re
iz
r ste proceso con 
m
yor r
pidez posibe p
r
evi
t
r 

utodestruccin de tejido (
utisis).
2) Proceso de Fij
cin Por medio de 
fij
cin se busc
interrumpir e des
rroo d
e os procesos orgnicos fij
ndo y conserv
ndo de 
m
ner
ms fidedign
posibe e
est
do y 
situ
cin en que se encontr
b
n os tejidos en vid
. Los tejidos debe
n ser fij
dos inmedi
t
mente despus de extirp
ros; st
es 
nic
form
de interru
mpir inst
ntne
mente os procesos vit
es. Si 
fij
cin se produce
gn tiempo des
pus de 
obtencin de m
teri
, puede suceder que y

y
n comenz
do os procesos
de post mortem. En un org
nismo muerto pueden tener ug
r v
rios tipos de desin
tegr
cin, como por ejempo, 

utisis, que c nite en la detruccin de l  tejid 
p r u pr pia enzima l cale pr ducida p r l  li  ma. El eund tip d
e deinteracin c nite en la putrefaccin, en d nde e pr duce la detruccin de l 
tejid  en accin c njunta c n la bacteria. P r l enunciad , p dem  definir a
la Fijacin c m un pr ce que c nite en alcanzar una ituacin etable de l  c n
tituyente tiulare, debid a la interrupcin de la reacci ne enzimtica.
38

Fijad re c mune imple:

F rm l al 10 %: E el m utilizad . Su emple debe ac
nejare en t d  l  ca  en que n e dip na de un fijad r epecial, princi
palmente cuand e trata de fijar ran  tejid  para etudi  hit lic . C n
erva bien l  tejid  y p r ell et indicad en el etudi del itema nervi 
y e muy utilizad en anat ma pat lica para la fijacin de pieza perat ria de
bi pia. En el c merci e l encuentra a una  lucin de F rmaldehd al 40 %. Glu
taraldehid y Tetrxid de mi (cid mic ): S n muy buen  fijad re, muy utiliza
d  en micr c pa electrnica, ya que preervan la etructura fina y alun  i
tema enzimtic . Alc h l etlic , ab lut y de 96 %: S n mal  fijad re. Su u
e indica  bre t d en micr qumica, pue c nerva in alterarl  a much  c mp n
ente celulare (lucen , mucina, etc.) y en cit l a. Alc h l metlic : Se emplea
para fijar extendid  de anre y de lquid  de puncin, que e c l rean p teri rm
ente c n mt d  epeciale.

Fijad re qumic  c mpuet 

mezcla fijad ra En u c mp icin entra un nmer va
riable de fijad re imple, eleid  en u cualidade. Ella  n:
Lquid de B
uin: C nite en una mezcla picr f rm lactica. E el mej r fijad r, ya que e muy p
enetrante y permite fijar pieza de hata 1 cm. la duracin de la fijacin e de ha
ta 8 da, per el tiemp ptim e 3 da. N e debe lavar la pieza al acarla del f
ijad r. Lquid de Flemin. * Lquid de Zenker.

Fijad re fic  Deecacin: Se l utiliza en extendid  de anre, lquid  de puncin

. Si e efecta rpidamente detiene l  pr ce  de p t m rtem y permite el emple
p teri r de fijad re qumic 
cal r ec para c mpletar la fijacin. Cal r ec :
E utilizad a menud en bacteri l a  bre extendid  deecad , p c emplead
en hit l a. Cal r hmed : En f rma de aua hirviente e utilizad en aluna inve
tiaci ne micr qumica para fijar invertebrad . Fr : N e un verdader fijad
r, per detiene l  pr ce  vitale y l  cadavric  de necr i y autlii, per
en cuant deja de actuar, e reanudan la actividade vitale i la clula n ha
muert , e dearr llan l  pr ce  de p t m rtem. C nelacin deecacin (Mt d
de Altmann Gerh).

Rela de la fijacin:
El material debe er c rtad en tr z  peque  y n demaiad
rue , para facilitar la penetracin del fijad r. La relacin del v lumen entre e
l bjet a fijar y el fijad r, vara en el fijad r emplead , per c m mnim la re
lacin debe er de 1 a 20. El lquid fijad r e debe verter primer en el frac y
lue e intr ducen l  tr z  de tejid ; en ca c ntrari quedan t  pead  e
n el f nd y n e fijan p r ee lad . Si  n tejid  que tienden a ir al f nd
(had , mcul , lndula), e debe aitar el frac durante un  minut . L  tejid
 que fl tan (pulmn, raa), e recubren c n un tr z de al dn papel de filtr
para que e p nan t talmente en c ntact c n el fijad r. La duracin del tiemp
de fijacin vara en el fijad r utilizad , el tama y la textura del tejid . El en
eral y c m pr medi , 24 h ra e uficiente, per puede quedar en el lquid fija
d r,  bre t d c n el f rm l tap nad durante vari  a .

39

la m ralidad e un fact r imp rtante y debe en l p ible tener una c ncentrac

in inica en el fijad r imilar al tejid que e va a fijar. La variaci ne de la
m ralidad e l ran p r la adicin de cl rur de  di , acar a dextrn.
Mecanim de accin de l  fijad re: Va a depender de la utancia utilizada, pue
den decribire 4 mecanim  de accin: a) P r c aulacin de la pr tena: Sin c mbi
nare c n ella, c m p r ejempl l hace el alc h l, cid pcric , y d , f rm l, et
c. b) F rmand c mbinaci ne qumica c n la utancia rnica de la clula te
jid  c m p r ejempl el cid crmic y u ale, bicr mat de p tai , bicr mat
de am nac , etc. c) P r reduccin al c ntact c n la utancia rnica f rmand
un precipitad muy fin , c m p r ejempl el cid mic , bicl rur de mercuri , et
c. d) P r xidacin, c m p r ejempl el bicr mat de p tai . 3. Pr ce de inclu
in Para btener c rte delad , en un  l plan y unif rme, e neceari que
la pieza adquieran una dureza determinada. Si bien en ta ua de etudi e dec
ribe l  pa  de la Tcnica Hit lica c rriente, en la cual e utiliza para la b
tencin del c rte el mt d de incluin, e neceari aclarar que exiten 2 pr cedimi
ent  fundamentale para la btencin del c rte, ell   n: a) Previa c nelacin de
l material de etudi : Ete pr cedimient c nfiere a l  tejid  un endurecimien
t unif rme y permite realizar diantic  inmediat  de pieza perat ria y et
udi  hit qumic , ya que la c nelacin n altera la c mp icin qumica de l  c mp
nente hit lic  del material a examinar. b) Previa incluin del material en una
utancia den minada Parafina: El material c nelad n rene de manera uficient
e la c ndici ne ptima, ya que l  c rte btenid  p r c nelacin  n iempre m
rue  que l  btenid  p r incluin. P r l dich y i e cuenta c n el tiemp
neceari , e preferible imprenar l  tejid  c n una utancia lquida que lue
 paa a una fae lida y h m nea. Ete pr cedimient e den mina Incluin. En u t
rancur , e dep ita el medi de incluin en t d  aquell  luare en d nde e
encuentra el aua, d nde ta ha id extrada. L  medi 
utancia de inclu
in pueden er: S luble en el aua: C m er la Cel idina, Gelatina, Plexila,
bien In luble en el aua: C m p r ejempl la Parafina y tr . En la Tcnica Hit
lica c rriente,  l n  interea el emple de la parafina c m medi de inclu
in, y dad que n e  luble en aua, u emple c ndici na la previa extraccin del
aua c ntenida en el tejid que e va a  meter al pr ce de incluin. E a que
la incluin c nta de l  iuiente pa : a) Dehidratacin. b) Aclaracin. c) Imp
renacin en parafina y c nfeccin del tac
bl que. a) Dehidratacin: Tiene p r fin
alidad la extraccin del aua del tejid para que la parafina cupe u luar. Si e
l material n e dehidrata uficientemente, la incluin e defectu a. En te pa
e emplea una erie de alc h le en c ncentracin creciente: 70 , 80 , 96 , 100 . La pi
eza e dejan en la erie creciente de alc h le adaptand el tiemp de permanen
cia al c ntenid de aua de la pieza, a u tama y a la pureza de l 
40

alc h le. La pieza deben permanecer en la capa uperi r c lnd la. El tiemp
vara en el tama de la pieza de 1 a 12 h ra en cada alc h l eneralmente. b) Acl
aracin: Una vez btenida la dehidratacin ab luta de la pieza, e c l ca a la mi
ma en el en de un lquid , que mezclnd e c n el alc h l, tena al mim tiemp l
a pr piedad de di lver la parafina, e p r ta pr piedad que recibe el n mbre de
Lquid intermediari . Pertenecen a te rup de utancia el cl r f rm , t lu l, x
il l y benz l, iend te ltim el m utilizad . Al er la parafina in luble en al
c h l, e neceari que el lquid intermediari l reemplace p r c mplet , p r ta
l m tiv c nviene ren varl una d  vece para aeurarn  que t d el ratr
de alc h l ha deaparecid . Para darn  i la penetracin del lquid intermediari
e c mpleta, debem  bervar la pieza; te al penetrar en el tejid anhidr , pr
duce una tranparencia caractertica en el mim , y e p r ta razn que tambin e l
 llama Aclarante. El tiemp vara en la utancia uada y el tama de la pieza, e
neralmente de 1 a 3 h ra en cada ba . c) Imprenacin en parafina (incluin pr piam
ente dicha): La parafina utilizada en la Tcnica Hit lica e una mezcla de cadena
 de 22 carb n  hata 29 carb n , variand u punt de fuin entre 45 a 60 C, en
u c mp icin. C m u n mbre l indica, e una utancia qumicamente inactiva, p
r l que puede c nervare indefinidamente en la etufa. Se liquefacta c n faci
lidad a l  56 C y a temperatura ambiente e encuentra en etad lid . La pieza
, depu de haber id aclarada, e paan a una mezcla de parafina lquida y lquid
intermediari en parte iuale y e la lleva a la etufa durante una h ra. Lu
e e la intr duce en un recipiente que tena parafina lquida y e uarda en la
etufa para que la parafina imprene t talmente el tejid en t da u intimidad.
La incluin c mpleta de la pieza dura apr ximadamente 4 h ra. C nfeccin del ta
c
bl que: Depu de l  pa  arriba menci nad , viene la incluin definitiva
del tr z de tejid , que n  dar n  l la  lidificacin de la parafina interna de
la pieza, in tambin una env ltura que facilitar u ulteri r manej y c rte, uti
liznd e para cumplir c n l c metid , un m lde epecial de metal den minad barra
 de Leuckart, dentr del cual e vierte parafina lquida a 60 C. All e dep ita la
pieza que e aca del ba de parafina en que e enc ntraba, cuidand de rientarl
a c nvenientemente para aber depu la direccin en que debe er c rtada. Se deja
a enfriar a temperatura ambiente durante 30 minut  m, y una vez  lidificada
e retira del m lde btenind e de te m d el tac que queda lit para er c rta
d p r el micrt m . En ta ituacin la pieza puede c nervare indefinidamente. El
bjet de la incluin en parafina e pr p rci nar al tejid la c nitencia ufic
iente y necearia para que pueda er reducid a c rte fin  que p ean un r 
r tal en micra para que permita el pa de la luz y er examinad  c n el micr
c pi . 1) OBTENCIN DE LOS CORTES: C n el bjet de realizar l  c rte adecuad 
para el etudi al micr c pi , e utilizan ditint  mt d  y variad  aparat 
de ran preciin, a l  que e den minan Micrt m . Su emple et c ndici nad al e
tudi que e deee realizar en l  diver  tejid . A e cuenta c n micrt m  de
delizamient , micrt m Tetander, micrt m de parafina tip Min t (cuchilla fija)
, el ultramicrt m , crit m , entre tr . El de cuchilla fija tip Min t e el m
utilizad en la Tcnica Hit lica c rriente; e un de l  m perfect , pue n 
da c rte eriad  aut mticamente en f rma de cinta; el epe r del c rte puede v
ariar de 2 a 20 um. L  epe re m utilizad  van dede 5 a 8 um. La eleccin del
r  r depende de la textura del tejid y de l  element  y detalle que e qu
ieran bervar y etudiar. El micrt m de tip Min t c nta de d  rande parte
:
41

El carril de la cuchilla: E una pieza fija durante el c rte, pr vita de t rnil

l  en u bae, de la que emeren d  pilare paralel  en cuya parte uperi r 
e encuentran d  dic  cilndric  ranurad  y mvile pr vit  de t rnill . En l
a ranura e intr duce la cuchilla p r u b rde men  anch , e la rienta c n re
lacin a la uperficie del c rte y e la ajuta. la calidad de l  c rte, depende
r de la pr piedade de la cuchilla. Exiten vari  tip  de cuchilla: Plan cncav
a, plan hipercncava, biplan imple, biplan c n facetada, de vidri , de diama
nte, entre tra. La platina: E una pieza de metal que p ee canale excavad 
en la uperficie dipuet  c ncntricamente, u tama e variable y f rma e cuadr
anular circular. En la platina e debe fijar la pieza a c rtar, l que e l 
ra fundiend la parafina c n una eptula de metal calentada a la llama y que tend
r c ntact c n la uperficie canaliculada. Siempre el lad eleid para et er e
l lad puet al que e deea c rtar. La platina c njuntamente c n el carr en
que e encuentra m ntada e l que e deliza verticalmente cuand e hace irar
la manija y al mim tiemp cada vez que llea a u extremidad uperi r, e c r
re hacia delante en un nmer de micra previamente eleid , que n  dar el epe r
del c rte.
M ntaje del c rte: L  c rte e retiran del micrt m c n un pincel de pel fin
y e extienden en aua c rriente c ntenida en una bandeja
cpula de Petri. Lue
de er lavad , e vierte en el mim recipiente aua a 45 C para que l  c rte
 e extiendan bien y unif rmemente. Lue en ea mima aua e intr ducen l  p
rta bjet  deraad  y bien limpi ,  bre l  cuale anteri rmente e ha dep
itad una fina capa de albmina licerinada albmina de Mayer (mezcla en parte
iuale de clara de huev y licerina c n un crital de tim l c m antiptic ), p
ara que la adherencia del tejid ea may r y c n la ayuda de una auja hit lica
e empujan l  c rte que fl tan en el lquid hata c l carl  en el p rta bjet
. P teri rmente e llevan l  p rta bjet  ubicad  en una ecalerilla de mader
a a la etufa para mej rar u adherencia p r c aulacin de la albmina. 1) PROCESO
DE COLORACIN: Definicin: C l racin e el pr ce p r el cual un cuerp t ma c l r b
aj la accin de un c l rante y n deaparece c n lavad  de la mima utancia en
que e di lvi el c l rante. Fundamentacin: La etructura c ntenida en la pre
paraci ne hit lica, p een p c c ntrate
carecen de l c mpletamente, p r l
que n van a p der er ditinuida al micr c pi . Ete inc nveniente queda a
lvad p r la pr piedad que tienen l  ditint  c mp nente celulare y tiulare
 de inc rp rar c n variable intenidad utancia c l rante. En la Tcnica Hit
lica c rriente  l n  interea d  c l rante: Hemat xilina y E ina. Definicin
de c l rante: S n t da aquella utancia que pueden c municar u c l r a t
r  cuerp , ea el mim c l r que ella tienen (c l rante rt cr mtic ),
bi
en teir de un c l r ditint (c l rante metacr mtic , ejempl : Azul de T luidina
, tie de r j determinad  rup  qumic  de la clula y azul t d l dem)
ia bafila: S n l  c mp nente de la etructura que e tien c n c l rante bi
c . Sutancia acidfila: S n l  c mp nente de la etructura que e tien c n
c l rante cid . Sutancia neutrfila: S n l  c mp nente de la etructura qu
e e tien c n c l rante neutr . Sutancia azurfila: S n l  c mp nente de la
etructura que e tien c n azul de metilen . Sutancia mifila: S n l  c mp
nente de la etructura que e tien c n tetrxid de mi . Sutancia arirfila:
S n l  c mp nente de la etructura que e tien c n ale de plata.
Mt d  de c l racin:
C l racin directa
utantiva: Cuand exite una verdadera af
inidad entre el bjet y la utancia c l rante. C l racin indirecta
adjetiva:
Cuand requiere la intervencin de intermediari  m rdiente para que la c l rac
in tena luar. El m rdiente puede actuar ante del ba c n el c l rante f rmar
parte de l. En te ltim ca , la c mbinacin f rmada recibe el n mbre de Laca. Ejempl
: Alumbre de P tai
de S di . C l racin pr reiva: Se hace actuar al c l rant
e hata que lleue hata u punt ptim .

42

C l racin rereiva: Se realiza primer una  brec l racin y lue e elimina el e

xce de c l rante p r medi de diferenciad re. Ete pr ce e den mina diferen
ciacin y e lleva a cab c n aua, alc h le, bae
 luci ne metlica. C l racin
imple: Cuand e c l rean  lamente alun  element  del preparad . C m ncle
, fibra eltica, lucen , etc. C l racin c mbinada: Cuand e tien l  element 
nucleare y cit plamtic , recurrind e en eneral al emple uceiv de c l re
bic  y cid  que c ntratan p r u c l re. Ejempl : Hemat xilina, tie de vi le
ta el ncle ; E ina, tie de r ad el cit plama. C l racin panptica: E una c l rac
in c mbinada realizada uceivamente p r c l rante neutr . Ejempl : May Grnwald
Giema. C l racin pancrmica: Cuand en un  l ba c l rante actan t d  l  c l ran
te neutr  que e neceitan. Ejempl : Pancrmic de Laverman, de Pappenheim. C l
racin en bl que: C l rea a la pieza en u c njunt ante de c rtarla. E p c uti
lizada. C l racin en c rte: C l rea cada c rte p r eparad . E el mt d m lar
per de reultad  uperi re.
Tcnica de c l racin c n Hemat xilina y E ina: Hemat xilina: E un c l rante nucle
ar, et carad p itivamente y e p r l tant un c l rante bic . Se dep ita en
l  rup  f fat  del ADN y ARN que tienen cara neativa. E el c l rante nu
clear m utilizad . Se l btiene a partir de la extraccin del pal de campeche (h
emat xil n campechianum). La utancia e inc l ra y ha de er tranf rmada prim
er p r xidacin en hematena que e el autntic c l rante. La hematena e un c l ran
te indirect , p r l que requiere el u de un m rdiente, que en la prctica el m
uad e el Hemalumbre de Mayer, que f rma parte de la c l racin hemat xilina e 
ina, y que et c mpuet p r hematena, alumbre de p tai y cid ctric . C l rea al
ncle de c l r vi leta. E una c l racin pr reiva. E ina: E un c l rante artif
icial, dbilmente cid que pertenece al rup de la flu recena. E fcilmente  lub
le en aua. C l rea al cit plama, tejid c njuntiv , fibra c lena de r ad i
nten . Qumicamente e un e inat de p tai , iend el cid e nic el que acta en
la c l racin. E una c l racin rereiva y directa. Pr cedimient  para c l rear
la muetra: a) Deparafinizacin e hidratacin del c rte: Dad que l  c l rante e
hallan en  luci ne acu a, la parafina impedir u entrada. C m  lvente de l
a parafina e utiliza Benz l Xil l, c mpletand c n el paaje p r alc h le en
rden decreciente 100 , 96 , 80 , 70 , finalizand c n aua detilada. b) C l racin pr p
iamente dicha: c mienza c n la hemat xilina, virad c n aua c rriente (dbilmente
alcalina) areand carb nat de liti . Se paa lue a la e ina, c n la cua
l e  brec l rea, para lue eliminar el exce . C l racin vital: C nite en el
emple de  luci ne muy diluida de utancia c l rante n txica, para etud
iar a una muetra de clula
tejid . L  c l rante utilizad   n el Verde Jan
, Azul tripn, R j c n , R j neutr , Azul pirr l, etc. La c l racin vital e cl
aifica en: a) C l racin intravital: Se baa en la intr duccin de c l rante n txi
c  en el ranim viv p r va dietiva, ubcutnea, al t rrente anune
linfti
c . Lue e mata al animal y e iue l  pa  de la Tcnica Hit lica c rriente
. En la bervacin micr cpica e vern determinada etructura que c ntienen el c
l rante. b) C l racin upravital: Se realiza  bre clula libre, extrada del ra
nim , c m el ca de clula anunea, clula de rapad de la muc a bucal va
inal, c rte fin  de tejid cartilain  que c nerva u vitalidad. Hay que pr
ceder a la bervacin rpida ante de que c miencen l  pr ce  de p t m rtem. C
l raci ne epeciale: Tcnica de Papanic la u: Se la utiliza para cit l a exf li
ativa. El mt d permite etudiar cantidad, f rma y c l r de la clula de la muc 
a vainal, btenida c n fine diantic . L  c l rante utilizad   n: Hemat
xilina rane G, verde brillante, e ina pard de Bimarck.
La clula que e bervan dede la uperficie hata la pr fundidad  n: Acidfila
y bafila uperficiale (cari picntica), Intermedia, y Pr funda (bafila).

43

Tcnica Tricrmica de Ma n: Se la utiliza para diferenciar tejid c njuntiv del t

ejid mucular. El primer e tie de azul
verde y el mucular de ditint  t n
 de r j . L  c l rante utilizad   n: Punz de xilidina y azul de anilina. Tcni
ca panptica de Pappenheim (c l rante de May Grmwald Giema): Se la utiliza para e
xtendid  de anre. La tcnica c nite en: * Obtener una  ta de anre perifrica
. Hacer el extendid . Secar a temperatura ambiente. Cubrir c n 15  ta de May G
rmwald, 15 minut . Arear iual cantidad de aua detilada en  ta, dejar 1 mi
nut y v lcar in lavar. Cubrir c n  lucin de Giema (30 cc de aua detilada y
35  ta del c l rante), dejar 10 15 minut . Enjuaar c n aua detilada, ecar
y m ntar. Tcnica de Imprenacin Arntica: C l racin epecial que utiliza ale metli
ca c m cl rur de r , nitrat de plata, ale de cr m , riinand precipitad
 metlic . La tcnica c nite en tratar el material (ejempl fibra reticulare)
c n una  lucin de una al reducible de plata y a c ntinuacin c n un aente reduc
t r, que acta c m l hacen l  revelad re de f t rafa, c nvirtiend la al de
plata en plata metlica, que t rna de ner a l  c mp nente que la t man. Una u
tancia e Arentafn cuand reduce la plata, y e Arirfila cuand la imprenacin e p
ible lue de una reduccin c n m rdiente f rmalina.
Tcnica Hit qumica: a) Tcnica de c l racin para pr tena: Se baan en el rec n cim
ient y l calizacin de determinad  amin cid  bien e utilizan anticuerp  epe
cfic  marcad  para determinada pr tena. b) Tcnica de c l racin para nucle pr ten
a y cid  nucleic : Para identificar al ADN y ARN e cuenta c n d  mt d :
Mt d
 c mune a amb  cid  nucleic : A trav del u de c l rante nucleare bic 
c m la Hemat xilina, Azul de metilen
de T luidina; a trav la ab rcin de ray
 ultravi leta de determinada l nitude de nda; bien, c n el emple de it
p  radi activ , c m timidina tritiada que p ne en evidencia la Timina del AD
N,
uridina tritiada para dem trar Uracil en el ARN. Mt d  de identificacin di
ferencial: REACCIN DE FEULGEN O DE FEULGEN ROSEMBECK: E epecfica para ADN, pue
depende del azcar De xirrib a. Tra una hidrlii liera p r la accin breve  bre
l  c rte de cid cl rhdric diluid , e l ra la extraccin del ARN y la deinte
racin de la unin de xirrib a purina, c n liberacin de rup  aldehd ,  bre l  c
uale acta el reactiv de Schiff (fucina bica dec l rada c n anhdrid ulfur  ),
c n el que e tratan l  c rte. Se btiene un c l r prpura
vi leta cur en
la etructura que c ntienen ADN, c l r tant m marcad , cuant may r e u c n
centracin. Se demuetra a la ubicacin del ADN en la cr matina de ncle  interfic ,
en cr m  ma durante la mit i, y muy pequea cantidad en mit c ndria y en l 
cl r plat  de la clula veetale.

c) Tcnica de c l racin para Hidrat  de Carb n (Carb hidrat  Glcid ): Se util
izan l  iuiente mt d :
Reaccin de PAS (Pery dic acid Schiff): Se baa en la l
iberacin de rup  aldehd  p r la accin xidante del cid peridic y u evidencia ul
teri r p r medi del reactiv de Schiff. Tie de r j
r j prpura a la etructur
a que han liberad l  aldehd . Ser p itiva para la iuiente etructura: Me
mbrana baal, clula calicif rme, clula que c ntenan lucen c m p r ejempl l
 Hepat cit  y la clula muculare. Exiten tra utancia que n  n hidra
t  de carb n per que  n Pa p itiva c m l  lpid  n aturad , fibra c
lena y reticular. Mt d de Alcian Blue: Tie electivamente l  p liacrid  cid  en
 lucin de pH de 2,2 men . Tiene tambin epecial afinidad p r l  rup  ulfa
tad , c l reand de azul a l  muc p liacrid  cid , y n tie a l  neutr .

44

d) Tcnica de c l racin para lpid : Utilizand c l rante tip Sudn III, in luble
en aua y muy  luble en raa. N e un verdader mt d de c l racin, in un p
r ce de tranferencia de c l r p r di lucin de la utancia empleada en el lpid
. Otr  c l rante  n Sudn IV, R j ecarlata, Sudn ner B, entre tr . Tener
en cuenta que cuand e quiere pr ceder al rec n cimient de lpid , e neceari
eleir un fijad r que n l  diuelva, ac nejnd e f rm l al 10 % lquid de B
uin en c rte c n micrt m de c nelacin. 1) MONTAJE FINAL: Tiene p r bjet mej r
ar la bervacin, facilitar el manej y aumentar la duracin de l  preparad  hit
lic . La c l racin deja t talmente embebid en aua al preparad y debe er eli
minada. Eta parte de la Tcnica Hit lica c nta de 4 pa : a) Dehidratacin: A t
rav de alc h le en f rma creciente 70 , 80 , 96 , 100 . b) H m enizacin (aclaracin di
fanizacin): C n benz l xil l, adici nand cid carbnic
fnic , muy vid  de aua.
c) C l cacin del cubre bjet : Para pr teer la preparacin, e recubre c n una lam
inilla de vidri muy fina y de diver  tama . Para adherir el cubre bjet al p
rta, quedand entre amb  el c rte, e utiliza Blam de Canad, utancia  luble
en benz l xil l, de m d que difunde bien en el c rte aclarad . Adem u ndice d
e refraccin e emejante al del vidri , l cual evita la deviacin de l  ray  lu
min  . d) Fijacin de la c l racin: S l en el ca de uar c l rante lbile, p c
etable, c m p r ejempl l  c l rante bic  de anilina. TCNICA HISTOLGICA PA
RA MICROSCOPIA ELECTRNICA 1) Utilizar frament  de men  de 1 mm. 2) Fijar c n t
etrxid de mi , aldehd lutric , c n el aread
n de cid tnic . 3) Dehidra
tar la muetra. 4) Incluin en reina ep xi, que dan la dureza necearia para bt
ener c rte de 200 A a 0,1 um. 5) C rtar c n ultramicrt m de avance muy lent y c
uchilla de vidri
diamante. 6) Recepcin de l  c rte en aua y lue en una r
ejilla de c bre recubierta p r una delada rejilla pltica (F rmvar), que er la q
ue  tena el c rte. 7) Paar p r cid mic , acetat de uracil , ale de pl m ,
etc., que e dep itarn  bre determinad  c mp nente celulare. 8) Obervacin e
n pantalla flu recente. 9) T ma de f t rafa y ampliaci ne a v luntad. La Tcnic
a e la mima para la micr c pia de barrid . MTODOS INMUNOHISTOQUMICOS Ua anticu
erp  para m lcula epecfica para detectar u preencia en l  tejid  L  antic
uerp  e btienen in culand pr tena a animale y extraynd l  lue del uer L
a reaccin Anten - Anticuerp e evidencia mediante una c l racin marrn d rad . Bib
li rafa Hit l a Mt d  e intrument  de etudi de la Hit l a Parte I Tcnica Hi
t lica, Gua de Actividad N 1 2005, Pr f. Titular: Dra. O. Z. de G r dner, Pr f. Ad
junta: Dra. R. R. de G d y, Facultad de Medicina de la Univeridad Naci nal del
N rete. Gentica La entica e el camp de la bi l a que buca c mprender la heren
cia bi lica que e tranmite de eneracin en eneracin. Gentica pr viene de la pala
bra (en) que en rie inifica "decendencia". El etudi de la entica permite c
mprender qu e l que exactamente curre en el cicl celular, (replicar nuetra
clula) y repr duccin, (mei i) de l  ere viv  y cm puede er que, p r ejempl
, entre ere human  e tranmitan caractertica bi lica en tip (c ntenid d
el en ma epecfic de un individu en f rma de ADN), caractertica fica fen tip
, de apariencia y hata de per nalidad. El principal bjet de etudi de la 
entica  n l  ene, f rmad  p r ement  de ADN (d ble hebra) y ARN (hebra i
mple), tra la trancripici n de ARN menajer , ARN rib imic y ARN tranferenc
ia,l  cuale e intetizan a partir de ADN. El ADN c ntr la la etructura y el
funci namient de cada clula, c n la capacidad de crear c pia exacta de  mim ,
tra un pr ce llamad replicacin,en el cual el ADN e replica.
45

En 1865 un m nje etudi  de la herencia entica llamad Gre r Mendel berv que
l  ranim  heredan caractere de manera diferenciada. Eta unidade bica
de la herencia  n actualmente den minada ene. En 1941 Edward Lawrie Tatum y
Ge re Well Beadle demuetran que l  ene [ARN-menajer ] c difican pr tena;
lue en 1953 Jame D. Wat n y Franci Crick determinan que la etructura del A
DN e una d ble hlice en direcci ne antiparalela, p limerizada en direccin 5' a
3', para el a 1977 Fred Saner, Walter Gilbert, y Allan Maxam ecuencian ADN c
mplet del en ma del bacterifa y en 1990 e funda el Pr yect Gen ma Human . L
a ciencia de la entica Aunque la entica juea un papel muy inificativ en la a
pariencia y el c mp rtamient de l  ranim , e la c mbinacin de la entica [r
eplicacin, trancripcin, pr ceamient (maduracin del ARN] c n la experiencia del
ranim la que determina el reultad final. L  ene c rrep nden a rei ne
 del ADN ARN, d  m lcula c mpueta de una cadena de cuatr tip  diferente
de bae nitr enada (adenina, timina, cit ina y uanina en ADN), en la cual
e tra la trancripci n (ntei de ARN) e cambia la timina p r uracil la ecue
ncia de et  nucletid  e la inf rmacin entica que heredan l  ranim . El AD
N exite naturalmente en f rma bicatenaria, e decir, en d  cadena en que l 
nucletid  de una cadena c mplementan l  de la tra. La ecuencia de nucletid  d
e un en e traducida p r la clula para pr ducir una cadena de amin cid , crean
d pr tena el rden de l  amin cid  en una pr tena c rrep nde c n el rden de l
 nucletid  del en. Et recibe el n mbre de cdi entic . L  amin cid  de una
pr tena determinan cm e pliea en una f rma tridimeni nal y rep nable del fun
ci namient de la pr tena. La pr tena ejecutan cai t da la funci ne que la
clula neceitan para vivir. El en ma e la t talidad de la inf rmacin entica que
p ee un ranim en particular. P r l eneral, al hablar de en ma en l  e
re eucaritic  n  referim  l al ADN c ntenid en el ncle , ranizad en cr m
 ma. Per n debem  lvidar que tambin la mit c ndria c ntiene ene llamad 
en ma mit c ndrial. Subdivii ne de la entica La entica e ubdivide en varia
rama, c m :
Clica mendeliana: Se pre cupa del etudi de l  cr m  ma y l 
ene y de cm e heredan de eneracin en eneracin. Cuantitativa, que analiza el
impact de mltiple ene  bre el fen tip , muy epecialmente cuand et  tiene
n efect  de pequea ecala. M lecular: Etudia el ADN, u c mp icin y la manera e
n que e duplica. Aimim , etudia la funcin de l  ene dede el punt de vit
a m lecular. Ev lutiva y de p blaci ne: Se pre cupa del c mp rtamient de l  
ene en una p blacin y de cm et determina la ev lucin de l  ranim .
Ineniera entica La ineniera entica e la epecialidad que utiliza tecn l a de la
manipulacin y traferencia del ADN de un  ranim  a tr , permitiend c ntr
lar aluna de u pr piedade entica. Mediante la ineniera entica e pueden p
tenciar y eliminar cualidade de ranim  en el lab rat ri (vae Oranim e
nticamente m dificad ). P r ejempl , e pueden c rreir defect  entic  (terapia
nica), fabricar antibitic  en la lndula mamaria de vaca de ranja cl nar
animale c m la veja D lly.
46

Aluna de la f rma de c ntr lar et e mediante tranfeccin (liar clula y u
ar material entic libre), c njuacin (plmid ) y tranduccin (u de fa  viru
), entre tra f rma. Adem e puede ver la manera de reular eta exprein enti
ca en l  ranim . Repect a la terapia nica, ante menci nada, hay que deci
r que t dava n e ha c neuid llevar a cab un tratamient , c n xit , en human
 para curar aluna enfermedad. T da la invetiaci ne e encuentran en la fa
e experimental. Debid a que an n e ha decubiert la f rma de que la terapia
funci ne (tal vez, aplicand ditint  mt d  para intr ducir el ADN), cada vez 
n men  l  f nd  dedicad  a ete tip de invetiaci ne. P r tr lad , et
e e un camp que puede enerar much  benefici  ec nmic , ya que ete tip de
terapia  n muy c t a, p r l que, en cuant e c nia mej rar la tcnica, e
de up ner que la inveri ne ubirn. Hit ria de la entica Uualmente e c ni
dera que la hit ria de la Gentica c mienza c n el trabaj del m nje autin Gre
 r Mendel. Su invetiacin  bre hibridacin en uiante, publicada en 1866, dec
ribe l que m tarde e c n cera c m la leye de Mendel. Per u dearr ll vert
iin  e puede bervar en la iuiente tabla cr n lica. Cr n l a de decubrim
ient  n table
A Ac ntecimient
1865 Se publica el trabaj

de Gre r Mendel

1900
L  b tnic  Hu de Vrie, Carl C rren y Eric V n Tchermak redecubren el trab
aj de Gre r Mendel
1903 Se decubre la implicacin de l  cr m  ma en la herencia
1905 El bil 
m Sedwick

britnic

William Bate n acua el trmin "Genetic" en una carta a Ada

Th ma Hunt M ran demuetra que l  ene reiden en l  cr m  ma. Adem, rac
ia al 1910 fenmen de rec mbinacin entica c niui decribir la p icin de diver 
ene en l  cr m  ma.
1913 Alfred Sturtevant crea el primer mapa entic de un cr m  ma
1918
R nald Fiher publica On the c rrelati n between relative
Mendelian
47

n the upp iti n f

inheritance la ntei m derna c mienza.

1923 L  mapa entic  demuetran la dip icin lineal de l  ene en l  cr m 
ma
1928
Se den mina mutacin a cualquier cambi
eta evidente n en el fen tip

en la ecuencia nucle tdica de un en, ea

1928
Fred Griffith decubre una m lcula hereditaria tranmiible entre bacteria (vae
Experiment de Griffith)
1931 El entrecruzamient

e la caua de la rec mbinacin

1941
Edward Lawrie Tatum y Ge re Well Beadle demuetran que l  ene c difican pr
tena; vae el d ma central de la Gentica
1944
Owald The d re Avery, C lin McLe d y Maclyn McCarty demuetran que el ADN e el
material entic (den minad ent nce principi tranf rmante)
Erwin Charaff demuetra que la pr p rci ne de cada nucletid iuen aluna re
la (p r 1950 ejempl , que la cantidad de adenina, A, tiende a er iual a la c
antidad de timina, T). Barbara McClint ck decubre l  tranp  ne en el maz
1952
El experiment de Herhey y Chae demuetra que la inf rmacin entica de l  fa 
reide en el ADN
1953 Jame D. Wat n y Franci Crick determinan que la etructura del ADN e una
d ble hlice
1956 J Hin Tji y Albert Levan etablecen que, en la epecie humana, el nmer
cr m  ma e 46

de

1958
El experiment de Meel n y Stahl demuetra que la replicacin del ADN e replica
cin emic nervativa
1961 El cdi entic et
48

ranizad en triplete

1964 H ward Temin demuetra, empleand

l de Wat n

viru de ARN, excepci ne al d ma centra

1970
Se decubren la enzima de retriccin en la bacteria Haem philiu influenzae, l
que permite a l  cientfic  manipular el ADN
El etudi de linaje celulare mediante anlii cl nal y el etudi de mutaci ne
 h metica c ndujer n a la te ra de l  c mpartiment  pr pueta p r Ant ni Garca
-Bellid et al. Sen eta 1973 te ra, el ranim et c ntituid p r c mpartiment

unidade definida p r la accin de ene maetr  que ejecutan decii ne qu
e c nducen a vari  cl ne de clula hacia una lnea de dearr ll .
Fred Saner, Walter Gilbert, y Allan Maxam, ecuencian ADN p r primera vez traba
jand 1977 independientemente. El lab rat ri de Saner c mpleta la ecuencia de
l en ma del bacterifa X174
1983
Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa, que posibilita
la amplificacin del ADN
1989

rancis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen
codifica la protena CTR, cuyo defecto causa fibrosis qustica
1990
Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energa y los Ins
titutos de la Salud de los Estados Unidos
1995 El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un o
rganismo de vida libre
1996
Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la levadu
ra Saccharomyces cerevisiae
1998
Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelul
ar, el nematodo Caenorhabditis elegans
2001
El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la s
ecuencia del genoma humano
49

2003
(14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano con el 99% del genom
a secuenciado 1 con una precisin del 99,99%
Ecologa

Ernst Haeckel , creador del trmino ecologa y considerado el fundador de su estudio

. La ecologa (del griego ik ="caa", y l  =" c n cimient ") e la cienci
 ere viv , u ambiente, la ditribucin, abundancia y cm ea pr piedade  n
afectada p r la interaccin entre l  ranim  y u ambiente: la bi l a de l 
ec itema (Maralef, 1998, p. 2). En el ambiente e incluyen la pr piedade fi
ca que pueden er decrita c m la uma de fact re abitic  l cale, c m el c
lima y la e l a, y l  dem ranim  que c mparten ee hbitat (fact re bitic )
. La viin interad ra de la ec l a plantea que e el etudi cientfic de l  pr
ce  que influencian la ditribucin y abundancia de l  ranim , a c m la i
nteracci ne entre l  ranim  y la 1 tranf rmacin de l  fluj  de enera y m
ateria Hit ria El trmin k l ie fue intr ducid en 1869 p r el alemn pruian Ern
t Haeckel en u trabaj M rf l a General del Oranim ; et c mpuet p r la pa
labra riea ik  (caa, vivienda, h ar) y l   (etudi
tratad ), p r el
l Ec l a inifica "el etudi de l  h are" y del mej r m d de etin de e
. En un principi , Haeckel entenda p r ec l a a la ciencia que etudia la relac
i ne de l  ere viv  c n u ambiente, per m tarde ampli eta definicin al et
udi de la caractertica del medi , que tambin incluye el tranp rte de materia
y enera y u tranf rmacin p r la c munidade bi lica. Objet de etudi La ec
l a e la rama de la Bi l a que etudia la interacci ne de l  ere viv  c n
u medi . Et incluye fact re abitic , et e, c ndici ne ambientale tale
c m : climat lica, edfica, etc.; per tambin incluye fact re bitic , et e,
c ndici ne derivada de la relaci ne que e etablecen c n tr  ere viv .
Mientra que tra rama e cupan de nivele de ranizacin inferi re (dede l
a bi qumica y la bi l a m lecular paand p r la bi l a celular, la hit l a y la
fii l a hata la itemtica), la ec l a e cupa del nivel uperi r a ta, cupn
d e de la p blaci ne, la c munidade, l  ec itema y la bi fera. P r et
a razn, y p r cupare de la interacci ne entre l  individu  y u ambiente, l
a ec l a e una ciencia multidiciplinaria que utiliza herramienta de tra ram
a de la ciencia, epecialmente Ge l a, Mete r l a, Ge rafa, Fica, Qumica y Matemt
ica. L  trabaj  de invetiacin en eta diciplina e diferencian c n repect
de la may ra de l  trabaj  en la dem rama de la Bi l a p r u may r u de he
rramienta matemtica, c m la etadtica y l  m del  matemtic . Adem, la c mpre
nin de l  pr ce  ec lic  e baa fuertemente en l  p tulad  ev lutiv  (D
bzhanky, 1973).
50

Principi  de Ec l a Planta y animale fl recen  l cuand cierta c ndici ne

fica etn preente. En la auencia de tale c ndici ne, la planta y animale
 n pueden  brevivir in ayuda de et ,  n c menalin . Fluj de enera En e
ta ucein de etapa en la que un ranim e alimenta y e dev rad , la enera
fluye dede un nivel trfic a tr . La planta verde u tr  ranim  que re
alizan la f t ntei utilizan la enera  lar para elab rar hidrat  de carb n p
ara u pr pia neceidade. La may r parte de eta enera qumica e pr cea en el
metab lim y e pierde en f rma de cal r en la repiracin. La planta c nviert
en la enera retante en bi maa,  bre el uel c m tejid le  y herbce y baj
te c m race. P r ltim , ete material, que e enera almacenada, e tranfiere a
l eund nivel trfic que c mprende l  herbv r  que patan, l  dec mp ned re
y l  que e alimentan de detrit . Si bien, la may r parte de la enera aimila
da en el eund nivel trfic e pierde de nuev en f rma de cal r en la repirac
in, una p rcin e c nvierte en bi maa. En cada nivel trfic l  ranim  c nvier
ten men  enera en bi maa que la que reciben. P r l tant , cuant  m pa  e
pr duzcan entre el pr duct r y el c numid r final, la enera que queda dip nibl
e e men r. Rara vez exiten m de cuatr elab ne, cinc nivele, en una cade
na trfica. C n el tiemp , t da la enera que fluye a trav de l  nivele trfic  e
pierde en f rma de cal r. El pr ce p r medi del cual la enera pierde u capa
cidad de enerar trabaj til e den mina entr pa. Nivele de ranizacin Para l  e
cl   m dern  (Be n, Harper y T wnend, 1999)(M lle, 2006), la ec l a puede 
er etudiada a vari  nivele
ecala:
ranim (la interacci ne de un er
viv dad c n la c ndici ne abitica directa que l r dean) p blacin (la inter
acci ne de un er viv dad c n l  ere de u mima epecie) bi cen i
c m
unidad (la interacci ne de una p blacin dada c n la p blaci ne de epecie qu
e la r dean), ec itema (la interacci ne pr pia de la bi cen i umada a t
d  l  fluj  de materia y enera que tienen luar en ella) bi fera (el c njun
t de t d  l  ere viv  c n cid )
Cadena trfica Cadena trfica, tambin llamada red trfica, erie de cadena alimentaria
 ntimamente relaci nada p r la que circulan enera y materiale en un ec item
a. Se entiende p r cadena alimentaria cada una de la relaci ne alimenticia qu
e e etablecen de f rma lineal entre ranim  que pertenecen a ditint  nive
le trfic . La cadena trfica et dividida en d  rande cate ra: la cadena red
de pat re , que e inicia c n la planta verde, ala planct n que realiza
la f t ntei, y la cadena red de detrit  que c mienza c n l  detrit  rni
c . Eta rede etn f rmada p r cadena alimentaria independiente. En la red
de pat re , l  materiale paan dede la planta a l  c numid re de plant
a (herbv r ) y de t  a l  c numid re de carne (carnv r ). En la red de detr
it , l  materiale paan dede la planta y utancia animale a la bacteri
a y a l  h n  (dec mp ned re), y de t  a l  que e alimentan de detrit 
(detritv r ) y de ell  a u depredad re (carnv r ). P r l eneral, entre la
 cadena trfica exiten mucha interc nexi ne. P r ejempl , l  h n  que de
c mp nen la materia en una red de detrit  pueden dar rien a eta que  n c n
umida p r ardilla, rat ne y cierv  en una red de pat re . L  petirr j  
n mnv r , e decir, c numen planta y animale, y p r eta razn etn preente
en la rede de pat re y de detrit . L  petirr j  e uelen alimentar de l
mbrice de tierra que  n detritv ra, que e alimentan de h ja en etad de put
refaccin.
51

Pr duccin y pr ductividad En un ec itema, la c nexi ne entre la epecie e

relaci nan eneralmente c n u papel en la cadena alimentaria. Hay tre cate ra
de ranim :
Pr duct re
Auttr f  -- Generalmente la planta la cian ba
cteria que  n capace de f t intetizar per p dran er tr  ranim  tale
c m la bacteria cerca de l  repirader  del can que  n capace de quimi 
intetizar. C numid re
Heter tr f  -- Animale, que pueden er c numid re
primari  (herbv r ), c numid re ecundari 
terciari  (carnv r  y mnv r
). Dec mp ned re detritv r  -- Bacteria, h n , e inect  que deradan l
a materia rnica de t d  l  tip  y retauran l  aliment  al ambiente. Ent n
ce l  pr duct re c numirn l  aliment , terminand el cicl .

Eta relaci ne f rman la ecuencia, en la cuale cada individu c nume el
preceder y e c numid p r el que iue, l que e llama cadena alimentaria
la rede del aliment . En una red de aliment , habr p c  ranim  en cada ni
vel c m un iue l  ac plamient  de la red encima de la cadena, f rmand una
pirmide. Et  c ncept  llevan a la idea de bi maa (la materia viva t tal en u
n ec itema), de la pr ductividad primaria (el aument en c mpuet  rnic ),
y de la pr ductividad ecundaria (la materia viva pr ducida p r l  c numid re
y l  dec mp ned re en un rat dad ). Eta d  idea paada  n d minante,
puet que permiten evaluar la capacidad de cara -- el nmer de ranim  que
e pueden ap yar p r un ec itema dad . En ninuna red del aliment , la enera c
ntenida en el nivel de l  pr duct re n e tranfiere t talmente a l  c num
id re. Se pierden el acendente cuant m alta e la cadena, m la enera y l  r
ecur . A, puramente de una enera y de un punt de vita del aliment , e m efi
ciente para que l  ere human  ean c numid re primari  (ubitir de vehcu
l , de ran , de la leumbre, de la fruta, del etc.) que er c numid re e
cundari  (herbv r  c numid re, mnv r , u pr duct ) y an m tan que c m c
numid r terciari (carnv r  c numid re, mnv r , u pr duct ). Un ec i
tema e inetable cuand e  bra la capacidad de cara. La pr ductividad t tal
de l  ec itema e etimada a vece c mparand tre tip  de ec itema c ne
 bae en tierra y el t tal de ec itema acutic . Levemente  bre mitad de la
pr duccin primaria e etima para currir en tierra, y el ret en el can .
L  b
que (1/3 de la uperficie terretre de la Tierra) c ntiene bi maa dena y
e muy pr ductiva. Sabana, pradera, y pantan  (1/3 de la uperficie terretre
de la Tierra) c ntiene bi maa men  dena, per e pr ductiva. Et  ec it
ema repreentan a la may re parte de qu ere human  dependen encendid para
el aliment . Ec itema extrem  en la rea c n clima m extrem  -- deiert 
y emi-deiert , tundra, prad  alpetre, y etepa -- (1/3 de la uperficie
terretre de la Tierra) tiene bi maa muy ecaa y baja pr ductividad Finalmen
te, l  ec itema del aua marina y dulce (3/4 de la uperficie terretre de l
a Tierra) c ntiene bi maa muy ecaa (aparte de la z na c tera).

L  ec itema difieren en u bi maa (carbn de l  ram  p r metr cuadrad ) y

la pr ductividad (carbn de l  ram  p r metr cuadrad p r da), y la c mparaci
ne directa de la bi maa y la pr ductividad puede n er vlida. Un ec itema
tal c m ete enc ntrad en taia puede er alt en bi maa, per de crecimient
lent y a baj en pr ductividad. L  ec itema e c mparan a menud en bae d
e u v lumen de venta (c ciente de la pr duccin)
del tiemp del v lumen de ven
ta que ean l  recpr c  del v lumen de venta. La acci ne humana durante l
 ltim  il  han reducid eriamente la cantidad de la tierra cubierta p r l 
b que (tala de rb le), y han aumentad ar ec itema. En
52

ltima dcada, un aument en la rea cupada p r ec itema extrem  ha currid

, p r ejempl la deertificacin. Riqueza, diveridad y bi diveridad Bi fera La
capa exteri r del planeta Tierra puede er dividida en vari  c mpartiment : la
hidr fera ( efera de aua), la lit fera ( mbit de l  uel  y r ca), y l
a atmfera ( la efera de aire). La bi fera ( la efera de la vida), a vece d
ecrita c m "el cuart  bre" e la materia viva del planeta, la parte del pl
aneta cupada p r la vida. Alcanza a en l  tr  tre mbit , aunque n hay habi
tante permanente de la atmfera. En relacin c n el v lumen de la Tierra, la bi 
fera e l la capa uperficial muy delada que e extiende 11.000 metr  baj el
nivel del mar a 15.000 metr  p r encima. Se piena que la vida p r primera vez
e dearr ll en la hidr fera, a pr fundidade  mera, en la z na ftica. (Sin em
bar , recientemente, una te ra de la c mpetencia e ha c nvertid , de que la vid
a e riin alreded r de fuente hidr termale en la pr fundidad de can . Vae el
rien de la vida.) Lue aparecier n l  ranim  multicelulare y c l nizar
n la z na bentnica. Oranim  f t inttic  radualmente emitier n, mediante r
eacci ne qumica, l  ae hata llear a la actuale c ncentraci ne, epecia
lmente la abundancia de xen , que caracterizan a nuetr planeta. La vida terre
tre e dearr ll m tarde, pr teida de l  ray  UV p r la capa de z n . La div
erificacin de la epecie terretre e piena que fue incrementada p r la deri
va de l  c ntinente p r aparte, , alternativamente, ch car. La bi diveridad
e exprea en el nivel ec lic (ec itema), nivel de p blacin (diveridad intrae
pecfica), epecie (diveridad epecfica), y nivel entic . La bi fera c ntiene 
rande cantidade de element  tale c m carb n , nitren , hidren y xen . Otr
 element , tale c m el ff r , calci y p tai , tambin  n eenciale a la v
ida, an etn preente en cantidade m pequea. En el ec itema y l  nivele de l
a bi fera, e un c ntinu reciclaje de t d  et  element , que e alternan e
ntre l  etad  minerale y rnic . Aunque hay una liera entrada de la enera
e trmica, la may r parte del funci namient de l  ec itema e baa en la ap
rte de la enera  lar. La planta y l  micr ranim  f t inttic  c nvierten
la luz en enera qumica mediante el pr ce de f t ntei, l que crea la luc a
(un azcar imple) y libera xen libre. La luc a e c nvierte a en la eunda
fuente de enera que impula el ec itema. Parte de eta luc a e utiliza dire
ctamente p r tr  ranim  para la enera. Otra m lcula de azcar pueden er c
nvertida en tra m lcula c m l  amin cid . La planta uan aluna de et 
azcare, c ncentrad en el nctar, para atraer a l  p linizad re para la ayuda en
la repr duccin. La repiracin celular e el pr ce mediante el cual l  ranim
 (c m l  mamfer ) r mpen de luc a hacia abaj en u mandante, el aua y
el dixid de carb n , p r l tant , recuperar la enera almacenada riinalmente d
i el  l a la planta. La pr p rcin de la actividad f t inttica de la planta
y tr  f t intetizad re a la repiracin de tr  ranim  determina la c mp
icin de la atmfera de la Tierra, en particular u nivel de xen . La c rriente
de aire l bale unen la atmfera mantieniend cai el mim equilibri de l  e
lement  en rea de intena actividad bi lica y la rea de la actividad bi lica l
iera. El aua e tambin intercambiada entre la hidr fera, la lit fera, la atmf
era, la bi fera y en cicl  reulare. L  can   n rande depit  que almace
nan el aua, aeuran la etabilidad trmica y climtica, y facilitan el tranp rte
de element  qumic  racia a la rande c rriente cenica. Para una mej r c m
prenin de cm funci na la bi fera, y la divera difunci ne relaci nada c n
la actividad humana, cientfic  American  tratar n de imular la bi fera en un
m del en pequea ecala, llamad Bi fera 2.
53

Ec itema Un principi central de la ec l a e que cada ranim viv tiene un

a relacin permanente y c ntinua c n t d  l  dem element  que c mp nen u ent r
n . La uma t tal de la interaccin de l  ranim  viv  (la bi cen i) y u m
edi n viviente (bi t p ) en una z na que e den mina un ec itema. L  etudi
 de l  ec itema p r l eneral e centran en la circulacin de la enera y la
materia a trav del itema. Cai t d  l  ec itema funci nan c n enera del
 l capturada p r l  pr duct re primari  a trav de la f t ntei. Eta enera
fluye a trav de la cadena alimentaria a l  c numid re primari  (herbv r  que
c men y dieren la planta), y l  c numid re ecundari  y terciaria (ya e
a mnv r  carnv r ). La enera e pierde a l  ranim  viv  cuand e utili
e pierde c m cal r reidual. La
za p r l  ranim  para hacer el trabaj ,
materia e inc rp rada a l  ranim  viv  p r l  pr duct re primari . La
 planta f t intetizad ra fijan el carb n a partir del dixid de carb n y de
l nitren de la atmfera
nitrat  preente en el uel para pr ducir amin cid 
. Gran parte de l  c ntenid  de carb n y nitren en l  ec itema e cread
p r la intalaci ne de ee tip , y lue e c nume p r l  c numid re ecu
ndari  y terciari  y e inc rp ran en  mim . L  nutriente  n eneralmente
devuelt  a l  ec itema a trav de la dec mp icin. T d el m vimient de l
 pr duct  qumic  en un ec itema que e den mina un cicl bi e qumic , e incl
uye el cicl del carb n y del nitren . L  ec itema de cualquier tama e pue
den etudiar, p r ejempl , una r ca y la vida de la planta que crecen en ella
puede er c niderada un ec itema. Eta r ca puede etar dentr de un llan , c
n mucha de eta r ca, hierba pequea, y animale que pat rean - tambin un ec
itema-. Ete puede er imple en la tundra, que tambin e un ec itema (aunqu
e una vez que  n de ete tama , p r l eneral e den mina ec z na
bi ma). D
e hech , t da la uperficie terretre de la Tierra, t da la materia que l c mp
ne, el aire que et directamente encima de te, y t d  l  ranim  viv  que v
iven dentr de ella puede er c niderad  c m una  l , ran ec itema. L  e
c itema e pueden dividir en l  ec itema terretre (incluid  l  ec i
tema de b que, etepa, abana, etc), l  ec itema de aua dulce (la ,
etanque y r ), y l  ec itema marin , en funcin del bi t p d minante. Rela
ci ne epaciale y ubdivii ne de la tierra M ntcul  de Termita c n chimenea
de diferente altura para reular el intercambi de ae, temperatura y tr 
parmetr  ambientale neceari  para mantener la fii l ia de t da la c l nia.
L  ec itema n etn ailad  un  de tr , in m bien interrelaci nada. P
r ejempl , el aua puede circular entre l  ec itema p r medi de un r
c r
riente cenica. El aua en , c m un medi lquid , inclu define l  ec itema.
Aluna epecie, c m el almn la anuila de aua dulce, e mueven entre l 
itema marin  y de aua dulce itema. Eta relaci ne entre l  ec itema
 de c nducir a la idea de un bi ma. Un bi ma e una f rmacin h m nea ec lica que
exite en una amplia rein, c m la tundra y la etepa. La bi fera c mprende
la t talidad de l  bi ma de la Tierra - la t talidad de l  luare d nde la v
ida e p ible - dede la m ntaa m alta a la pr fundidade de l  can . L 
bi ma c rrep nden batante bien ditribuida a l lar de la ubdivii ne a
la latitude, dede el ecuad r hacia l  p l , c n la diferencia baada en
el ent rn fic (p r ejempl , l  can 
c rdillera) y el clima. Su variacin e
 eneralmente relaci nad  c n la ditribucin de la epecie de acuerd a u ca
pacidad para t lerar la temperatura, la equedad, amb . P r ejempl , e puede
n
54

enc ntrar ala f t inttica l en la parte lumin a de l  can  (d nde penetra

la luz), mientra que la c nfera e encuentran principalmente en la m ntaa. A
unque eta e una implificacin de un itema m c mplicad , la latitud y la altit
ud apr xima una buena repreentacin de la ditribucin de la diveridad bi lica den
tr de la bi fera. Muy en eneral, la riqueza de la diveridad bi lica (a c m
de l  animale c m para la epecie de planta) et diminuyend m rpidamente c
erca del ecuad r y men  rpidamente c m un de l  enf que de l  p l . La bi
fera tambin puede er dividida en ec z na, que etn muy bien definida y  bre t
d h y en da iue la fr ntera c ntinentale. La z na ec lica  n dividida
en la ec rrei ne, aunque n hay acuerd  bre u lmite. Diciplina de la E
c l a C m diciplina cientfica en d nde intervienen diferente caractere la ec
l a n puede dictar qu e "buen " "mal ". Aun a, e puede c niderar que el man
tenimient de la bi diveridad y u bjetiv  relaci nad  han pr vit la bae
cientfica para exprear l  bjetiv  del ec l im y, a mim , le ha pr vit
la met d l a y termin l a para exprear l  pr blema ambientale. La ec n ma y l
a ec l a c mparten f rmalim en mucha de u rea; aluna herramienta utiliza
da en eta diciplina, c m tabla de vida y te ra de jue , tuvier n u rien
en la ec n ma. La diciplina que intera amba ciencia e la ec n ma ec lica.
La
ec l a micr biana e la rama de la ec l a que etudia a l  micr ranim  en
u ambiente natural, l  cuale mantienen una actividad c ntinua imprecindible
para la vida en la Tierra. En l  ltim  a  e han l rad numer   avance en e
ta diciplina c n la tcnica dip nible de bi l a m lecular.
L  mecanim  que mantienen la diveridad micr biana de la bi fera  n la bae
de la dinmica de l  ec itema terretre, acutic  y are . E decir, la bae d
e la exitencia de la elva y de l  itema arc la, entre tr . P r tra p
arte, la diveridad micr biana del uel e la caua de la fertilidad del mim .
Bi e rafa: e la ciencia que etudia la ditribucin de l  ere viv   bre la
Tierra, a c m l  pr ce  que la han riinad , que la m difican y que la pue
den hacer deaparecer. E una ciencia interdiciplinaria, de manera que aunque f
rmalmente e una rama de la Ge rafa, recibiend parte de u fundament  de ep
ecialidade c m la Climat l a y tra Ciencia de la Tierra, e a la vez parte
de la Bi l a. La uperficie de la Tierra n e unif rme, ni en t da ella exiten
la mima caractertica. El epaci i trpic que utilizan, up nen, l  equ
ema teric  de l calizacin e tan  l una c ntruccin matemtica del epaci . La ec
l a matemtica e dedica a la aplicacin de l  te rema y mt d  matemtic  a l  pr
blema de la relacin de l  ere viv  c n u medi y e, p r tant , una rama d
e la bi l a. Eta diciplina pr vee de la bae f rmal para la enunciacin de ran
parte de la ec l a terica La ec l a urbana e una diciplina cuy bjet de etud
i  n la interrelaci ne entre l  habitante de una al meracin urbana y u ml
tiple interacci ne c n el ambiente. La ec l a de la recreacin e el etudi cie
ntfic de la relaci ne ec lica entre el er human y la naturaleza dentr de u
n c ntext recreativ . L  etudi  preliminare e centrar n principalmente en
l  impact  de l  viitante en rea naturale. Mientra que l  primer  etud
i   bre impact  human  datan de finale de la dcada de l  20, n fue in ha
ta l  70 que e reuni una imp rtante cantidad de material d cumental  bre ec
l a de la recreacin,

55

p ca en la cual alun  pae ufrier n un exce de viitante en rea naturale,

l que cai n deequilibri  dentr de pr ce  ec lic  en dicha z na. A pea
r de u imp rtancia para el turim  tenible y para el manej de rea pr teida
, la invetiacin en ete camp ha id ecaa, dipera y relativamente dearti
culada, epecialmente en pae bi diver . La ec l a del paiaje e una dicipli
na a caball entre la e rafa fica rientada rei nalmente y la bi l a. Etudia
l  paiaje naturale pretand epecial atencin a l  rup  human  c m aent
e tranf rmad re de la dinmica fic -ec lica de t . Ha recibid ap rte tant d
e la e rafa fica c m de la bi l a, ya que i bien la e rafa ap rta la vii n
e etructurale del paiaje (el etudi de la etructura h riz ntal
del m ai
c de ubec itema que c nf rman el paiaje), la bi l a n  ap rtar la viin fun
ci nal del paiaje (la relaci ne verticale de materia y enera). Ete c ncept
c mienza en 1898, c n el eraf , padre de la ped l a rua, Vaily Vailievich D
kuchaev y fue m tarde c ntinuad p r el eraf alemn Carl Tr ll. E una dicipli
na muy relaci nada c n tra rea c m la Ge qumica, la Ge b tnica, la Ciencia F
retale la Ped l a. La ec l a rei nal e una diciplina que etudia l  pr c
e  ec itmic  c m el fluj de enera, el cicl de la materia
la pr duccin de
ae de invernader a ecala de paiaje rei nal bi ma. C nidera que exite
n rande rei ne que funci nan c m un nic ec itema. La ar n ma, pequera y,
en eneral, t da diciplina que tena relacin c n la expl tacin
c nervacin de re
cur  naturale, en epecial ere viv , tienen la mima relacin c n la ec l a
que ran parte de la ineniera c n la matemtica, fica qumica.

Otra diciplina
Bi l a de la c nervacin Ec l a de c munidade Ec l a
reacin Ec l a de p blaci ne Ec l a ev lutiva Ec l a del c mp rtamient Et ec l a

Ev lucin La ev lucin bi lica e el c njunt de tranf rmaci ne cambi  a trav d

el tiemp que ha riinad la diveridad de f rma de vida que exiten  bre la
Tierra a partir de un antepaad c mn. La palabra ev lucin para decribir tale ca
mbi  fue aplicada p r vez primera en el il XVIII p r el bil  uiz Charle
B nnet en u bra C niderati n ur le c rp rani. N btante, el c ncept
de que la vida en la Tierra ev luci n a partir de un ancetr c mn ya haba id f r
mulad p r vari  fil f  rie , y la hiptei de que la epecie e tranf rm
an c ntinuamente fue p tulada p r numer   cientfic  de l  il  XVIII y XIX
, a l  cuale Charle Darwin cit en el primer captul de u libr El rien de la
 epecie. Sin embar , fue el pr pi Darwin, en 1859, quien intetiz un cuerp
c herente de bervaci ne que c n lidar n el c ncept de la ev lucin bi lica en
una verdadera te ra cientfica. La ev lucin c m una pr piedad inherente a l  ere
 viv  ya n e materia de debate entre l  cientfic . L  mecanim  que expli
can la tranf rmacin y diverificacin de la epecie, en cambi , e hallan t dava
baj intena invetiacin. D  naturalita, Charle Darwin y Alfred Ruel Walla
ce, pr puier n en f rma independiente en 1858 que la eleccin natural e el meca
nim bic rep nable del rien de nueva variante fen tpica y, en ltima inta
ncia, de nueva epecie. Actualmente, la te ra de la ev lucin c mbina la pr pue
ta de Darwin y Wallace c n la leye de Mendel y tr  avance 1 p teri re en
la entica; p r e e la den mina ntei m derna te ra inttica. Sen eta te ra
a ev lucin e define c m un cambi en la frecuencia de l  alel  de una p blacin
a l lar de la
56

eneraci ne. Ete cambi puede er cauad p r diferente mecanim , tale c m
la eleccin natural, la deriva entica, la mutacin y la miracin
fluj entic . L
a te ra inttica recibe en la actualidad una aceptacin eneral de la c munidad cien
tfica, aunque tambin aluna crtica. Ha id enriquecida dede u f rmulacin, en t
rn a 1940, racia a l  avance de tra diciplina relaci nada, c m la bi
l a m lecular, la entica del dearr ll
la pale nt l a. De hech , la te ra de
la ev lucin, ea, l  itema de hiptei baada en dat  empric  t mad   b
re ranim  viv  para explicar detalladamente l  mecanim  del cambi ev lu
tiv , c ntinan iend f rmulada. Tax n ma La tax n ma (del rie , ta, "ordenam
o", y , n m , "n rma"
"rela") e, en u entid m eneral, la ciencia de la clai
ficacin. Habitualmente, e emplea el trmin para deinar a la tax n ma bi lica, la
ciencia de rdenar a l  ranim  en un itema de claificacin c mpuet p r
una jerarqua de tax ne anidad .
L  rb le fil entic  tienen f rma de dendr rama. Cada n d del dendr rama e
c rrep nde c n un clad : un rup de ranim  emparentad  que c mparten una
p blacin ancetral c mn (que n neceariamente etaba c mpueta de un nic individ
u ). L  n d  terminale (aqu imb lizad  p r letra individuale) n pueden ir
m all de la epecie, ya que p r definicin, p r debaj de la cate ra epecie n
e pueden f rmar rup  repr ductivamente ailad  entre , y p r l tant n ev
luci nan c m linaje independiente, p r l que n pueden er repreentad  p r
un diarama en f rma de rb l. La Tax n ma Bi lica e una ubdiciplina de la Bi l
a Sitemtica, que etudia la relaci ne de parentec entre l  ranim  y u
hit ria ev lutiva. Actualmente, la Tax n ma acta depu de habere reuelt el rb
l fil entic de l  ranim  etudiad , et e, una vez que etn reuelt  l
 clad , rama ev lutiva, en funcin de la relaci ne de parentec entre ell
. En la actualidad exite el c nen en la c munidad cientfica de que la clai
ficacin debe er enteramente c nitente c n l que e abe de la fil enia de l
 tax ne, ya que l ent nce dar el ervici que e 1 epera de ella al ret de
la rama de la Bi l a (ver p r ejempl S lti y S lti 2003 ), per hay ecuel
a dentr de la Bi l a Sitemtica que definen c n matice diferente la manera en
que la claificacin debe c rrep ndere c n la fil enia c n cida. M all de la e
cuela que la defina, el fin ltim de la Tax n ma e ranizar al rb l fil entic en
un itema de claificacin. Para ell , la ecuela cladtica (la que pred mina h y
en da) c nvierte a l  clad  en tax ne. Un taxn e un clad al que fue ainada
una cate ra tax nmica, al que e t r un n mbre en latn, del que e hiz una dec
ripcin, al que e a ci a un ejemplar "tip ", y que fue publicad en una revita c
ientfica. Cuand e hace t d et , el taxn tiene un n mbre c rrect . La N menclat
ura e la ubdiciplina que e cupa de relamentar et  pa , y e cupa de q
ue e atenan a l  principi  de n menclatura. L  itema de claificacin que
nacen c m reultad , funci nan c m c ntened re de inf rmacin p r un lad , y c
m predict re p r tr .
57

Una vez que et terminada la claificacin de un taxn, e extraen l  caractere dia
ntic  de cada un de u miembr , y  bre ea bae e c nfecci nan clave dic
tmica de identificacin, la cuale  n utilizada en la tarea de la determinacin
identificacin de ranim , que ubica a un ranim dec n cid en un taxn c n
cid del itema de claificacin dad . La Determinacin
identificacin e adem la
epecialidad, dentr de la tax n ma, que e cupa de l  principi  de elab racin
de la clave dic tmica y tr  intrument  diriid  al mim fin. La n rma
que reulan la creacin de l  itema de claificacin  n en parte c nvenci ne m
men  arbitraria. Para c mprender eta arbitrariedade (p r ejempl , la n m
enclatura bin minal de la epecie y la unin minal de la cate ra uperi re a
epecie, tambin la cantidad de cate ra tax nmica y l  n mbre de la mima)
e neceari etudiar la hit ria de la Tax n ma, que n  ha dejad c m herenci
a l  Cdi  Internaci nale de N menclatura a cuya rela tcnica deben atenere
l  itema de claificacin. La nueva crii de bi diveridad, l  avance en e
l anlii del ADN, y la p ibilidad de intercambiar inf rmacin a trav de Internet,
han dad un en rme impul a eta ciencia en la dcada de 2000, y han enerad un
debate acerca de la neceidad de hacer ref rma utanciale a l  Cdi , que an
e etn dicutiend . Alun  ejempl  de nueva pr pueta  n la "Tax n ma libre
de ran ", la "marca de ADN" y la publicacin p r Internet. Qumica Se den mina
qumica (del rabe kme (kem,
,)
que inifica "tierra") a la ciencia que etudia l
cin, etructura y pr piedade de la materia, c m l  cambi  que ta experimenta
durante la reacci ne qumica y u relacin c n la enera. Hitricamente la qumica m
derna e la ev lucin de la alquimia tra la Rev lucin qumica (1733). La diciplina
 de la qumica han id arupada p r la clae de materia baj etudi
el tip
de etudi realizad . Entre ta e tienen la qumica in rnica, que etudia la mate
ria in rnica; la qumica rnica, que trata c n la materia rnica; la bi qumica, el
etudi de ubtancia en ranim  bi lic ; la fic -qumica, c mprende l  ape
ct  enertic  de itema qumic  a ecala macr cpica, m leculare y atmica; l
a qumica analtica, que analiza muetra de materia tratand de entender u c mp i
cin y etructura. Otra rama de la qumica han emerid en tiemp  reciente, p r
ejempl , la neur qumica que etudia l  apect  qumic  del cerebr . Intr duccin L
a ubicuidad de la qumica en la ciencia naturale hace que ea c niderada c m
una de la ciencia bica. La qumica e de ran imp rtancia en much  camp  del
c n cimient , c m la ciencia de materiale, la bi l a, la farmacia, la medicina
, la e l a, la ineniera y la atr n ma, entre tr . L  pr ce  naturale etu
diad  p r la qumica inv lucran partcula fundamentale (electr ne, pr t ne y ne
utr ne), partcula c mpueta (ncle  atmic , t m  y m lcula) etructura micr
cpica c m critale y uperficie. Dede el punt de vita micr cpic , la par
tcula inv lucrada en una reaccin qumica pueden c niderare c m un itema cerra
d que intercambia enera c n u ent rn . En pr ce  ex trmic , el itema liber
a enera a u ent rn , mientra que un pr ce end trmic  lamente puede currir
cuand el ent rn ap rta enera al itema que reacci na. En la ran may ra de la
reacci ne qumica hay fluj de enera entre el itema y u camp de influencia,
p r l cual p dem  extender la definicin de reaccin qumica e inv lucrar la enera
cintica (cal r) c m un reactiv
pr duct . Aunque hay una ran variedad de rama
 de la qumica, la principale divii ne  n:
58

Qumica Ornica Qumica In rnica Fiic qumica Qumica analtica Bi qumica

E c mn que entre la c munidade acadmica de qumic  la qumica analtica n ea c n

iderada entre la ubdiciplina principale de la qumica y ea vita m c m part
e de la tecn l a qumica. Otr apect n table en eta claificacin e que la qumica
in rnica ea definida c m "qumica n rnica". E de inter tambin que la Qumica F
ca e diferente de la Fica Qumica. La diferencia e clara en inl: "chemical phy
ic" y "phyical chemitry"; en epa l, ya que el adjetiv va al final, la equiva
lencia era:
Qumica fica Fica qumica Phyical Chemitry Chemical phyic

Uualmente l  qumic   n educad  en trmin  de fic -qumica (Qumica Fica) y l  f

c  trabajan pr blema de la fica qumica. La ran imp rtancia de l  itema bi
lic  hace que en nuetr  da ran parte del trabaj en qumica ea de naturaleza
bi qumica. Entre l  pr blema m intereante e encuentran, p r ejempl , el etu
di del ded blamient de la pr tena y la relacin entre ecuencia, etructura y
funcin de pr tena. Si hay una partcula imp rtante y repreentativa en la qumica e
el electrn. Un de l  may re l r  de la qumica e haber llead al entendimien
t de la relacin entre reactividad qumica y ditribucin electrnica de t m , m lcula
lid . L  qumic  han t mad l  principi  de la mecnica cuntica y u  luci n
e fundamentale para itema de p c  electr ne y han hech apr ximaci ne ma
temtica para itema m c mplej . La idea de rbital atmic y m lecular e una f
rma itemtica en la cual la f rmacin de enlace e entendible y e la  fiticac
in de l  m del  iniciale de punt  de Lewi. La naturaleza cuntica del electrn h
ace que la f rmacin de enlace ea entendible ficamente y n e recurra a creenci
a c m la que l  qumic  utilizar n ante de la aparicin de la mecnica cuntica. An
a, e btuv ran entendimient a partir de la idea de punt  de Lewi. Hit ri
a La primera experiencia del h mbre c m qumic e dier n c n la utilizacin del
fue en la tranf rmacin de la materia, la btencin de hierr a partir del miner
al y de vidri a partir de arena  n clar  ejempl . P c a p c el h mbre e d
i cuenta de que tra utancia tambin tienen ete p der de tranf rmacin. Se de
dic un ran empe en bucar una utancia que tranf rmara un metal en r , l que
llev a la creacin de la alquimia. La acumulacin de experiencia alqumica ju un pap
el vital en el futur etablecimient de la qumica. La qumica e una ciencia empric
a, ya que etudia la c a p r medi del mt d cientfic , e decir, p r medi de
la bervacin, la cuantificacin y,  bre t d , la experimentacin. En u entid m a
mpli , la qumica etudia la divera utancia que exiten en nuetr planeta a
 c m la reacci ne que la tranf rman en tra utancia. P r tra parte, la
qumica etudia la etructura de la utancia a u nivel m lecular. Y p r ltim ,
per n men  imp rtante, u pr piedade. Sub diciplina de la qumica La qumica
cubre un camp de etudi  batante ampli , p r l que en la prctica e etudia
de cada tema de manera particular. La ei principale y m etudiada rama de
la qumica  n:
59

Qumica in rnica: Sntei y etudi de la pr piedade elctrica, mantica y ptica d

e l  c mpuet  f rmad  p r t m  que n ean de carb n (aunque c n aluna ex
cepci ne). Trata epecialmente l  nuev  c mpuet  c n metale de tranicin, l
 cid  y la bae, entre tr  c mpuet . Qumica rnica: Sntei y etudi de l
 c mpuet  que e baan en cadena de carb n . Bi qumica: etudia la reacci n
e qumica en l  ere viv , etudia el ranim y l  ere viv . Qumica fica
: etudia l  fundament  y bae fica de l  itema y pr ce  qumic . En pa
rticular,  n de inter para el qumic fic l  apect  enertic  y dinmic  de ta
le itema y pr ce . Entre u rea de etudi m imp rtante e incluyen la t
erm dinmica qumica, la cintica qumica, la electr qumica, la mecnica etadtica y la e
ectr c pa. Uualmente e la a cia tambin c n la qumica cuntica y la qumica terica. Q
umica indutrial: Etudia l  mt d  de pr duccin de reactiv  qumic  en cantidade
elevada, de la manera ec nmicamente m benefici a. En la actualidad tambin inten
ta aunar u interee iniciale, c n un baj da al medi ambiente. Qumica analtic
a: etudia l  mt d  de deteccin (identificacin) y cuantificacin (determinacin) de u
na utancia en una muetra. Se ubdivide en Cuantitativa y Cualitativa.

Adem exiten mltiple ub diciplina, que p r er demaiad epecfica, multidi
ciplinare, e [cita requerida] etudian individualmente:
Fi
. phyica, y ete del r. ,
eur plural de , "natraleza") e na cenca n
a la propedade del epaco, el tempo, la matera y la energa, a como  nte
raccone. La ca e na de la m antga dcplna acadmca, tal vez la m an
tga a trav de la ncln de la atronoma. En lo ltmo do mleno, la ca ha
ba do conderada nnmo de la looa, la qmca, y certa rama de la matemtc
a y la bologa, pero drante la Revolcn Centca en el glo XII rg para conv
ertre en na cenca moderna, nca por derecho propo. Sn embargo, en algna
eera como la ca matemtca y la qmca cntca, lo lmte de la ca gen e
ndo dcle de dtngr. Qmca organo metlca Fotoqmca Qmca cntca Qmca me
ambental: etda la nlenca de todo lo componente qmco qe hay en la t
erra, tanto en  orma natral como antro pognca. Qmca terca Qmca comptaco
nal Electroqmca Qmca nclear Petroqmca Geoqmca: etda toda la tranorma
cone de lo mnerale etente en la terra. Qmca macromoleclar: etda l
a preparacn, caracterzacn, propedade y aplcacone de la macromolcla o polm
ero. Magnetoqmca Qmca pramoleclar Nanoqmca Atroqmca
60

La ca e gncatva e nlyente, no lo debdo a qe lo avance en la comp

renn a mendo e han tradcdo en neva tecnologa, no tambn a qe la neva
dea en la ca reenan con la dem cenca, la matemtca y la looa. La
ca no e lo na cenca terca; e tambn na cenca epermental. Como toda c
enca, bca qe  conclone pedan er vercable medante epermento
y qe la teora peda realzar predccone de epermento tro. Dada la ampl
td del campo de etdo de la ca, a como  dearrollo htrco en relacn a ot
ra cenca, e la pede conderar la cenca ndamental o central, ya qe n
clye dentro de  campo de etdo a la qmca, la bologa y la electrnca, adem d
e eplcar  enmeno. La ca, en  ntento de decrbr lo enmeno natrale
 con eacttd y veracdad, ha llegado a lmte mpenable: el conocmento act
al abarca la decrpcn de partcla ndamentale mcrocpca, el nacmento de
la etrella en el nvero e nclo conocer con na gran probabldad lo qe
acontec en lo prmero ntante del nacmento de netro nvero, por ctar
no poco campo. Eta tarea comenz hace m de do ml ao con lo prmero trabaj
o de loo grego como Demcrto, Erattene, Artarco, Epcro o Arttele, y
e contnada dep por centco como Galleo Galle, Iaac Newton, Jame Cl
er Mawell, Albert Enten, Nel Bohr, Werner Heenberg, Pal Drac y Rchar
d Feynman, entre mcho otro. Htora de la ca Se conoce qe la mayora de la
cvlzacone de la antgedad trataron dede n prncpo de eplcar el nco
namento de  entorno; mraban la etrella y penaban cmo ella podan regr 
mndo. Eto llev a mcha nterpretacone de carcter m loco qe co; no en v
ano en eo momento a la ca e le llamaba looa natral. Mcho loo e
encentran en el dearrollo prmgeno de la ca, como Arttele, Tale de Mle
to o Demcrto, por er lo prmero en tratar de bcar algn tpo de 1 eplcacn a
lo enmeno qe le rodeaban. A pear de qe la teora decrptva del nver
o qe dejaron eto penadore eran errada, ta tveron valdez por mcho tem
po, ca do ml ao, en parte por la aceptacn de la Iglea Catlca de varo de
 precepto, como la teora geocntrca o la te de Arttele. Eta etapa, deno
mnada ocrantmo en la cenca, termna cando Ncol Coprnco, conderado pad
re de la atronoma moderna, en 1543 recbe la prmera copa de  De Revoltonb
 Orbm Coeletm. A pear de qe Coprnco e el prmero en ormlar teora pl
able, e otro peronaje al cal e le condera el padre de la ca como la
conocemo ahora. Un catedrtco de matemtca de la Unverdad de Pa a nale d
el glo XI cambara la htora de la cenca, empleando por prmera vez eper
mento para comprobar  aeveracone: Galleo Galle. Medante el o del te
lecopo para obervar el rmamento y  trabajo en plano nclnado, Galle
o emple por prmera vez el mtodo centco y lleg a conclone capace de er ver
cada. A  trabajo e le neron grande contrbcone por parte de otro
centco como Johanne Kepler, Blae Pacal y Chrtan Hygen. Poterormen
te, en el glo XII, n centco ngl rene la dea de Galleo y Kepler en n 
olo trabajo, nca la dea del movmento celete y la de lo movmento e
n la Terra en lo qe l llam gravedad. En 1687, Iaac Newton, en  obra Phlooph
ae Natral Prncpa Mathematca, orml lo tre prncpo del movmento y
na carta Ley de la gravtacn nveral, qe tranormaron por completo el mnd
o co; todo lo enmeno podan er vto de na manera mecnca. El trabajo de Ne
wton en ete campo perdra hata la actaldad; todo lo enmeno macrocpco p
eden er decrto de acerdo a  tre leye. Por eo drante el reto de ee
glo y el poteror glo XIII toda la nvetgacone e baaron en  de
a. De ah qe e dearrollaron otra dcplna, como la termodnmca, la ptca, l
a mecnca de ldo y la mecnca etadtca. Lo conocdo trabajo de Danel Bern
oll, Robert Boyle y Robert Hooe, entre otro, pertenecen a eta poca.
61

En el glo XIX e prodcen avance ndamentale en la electrcdad y el magnet

mo, prncpalmente de la mano de Charle-Agtn de Colomb, Lg Galvan, M
chael Faraday y Georg Smon Ohm, qe clmnaron en el trabajo de Jame Cler Ma
well de 1855, qe logr la ncacn de amba rama en el llamado electromagnet
mo. Adem, e prodcen lo prmero decbrmento obre radactvdad y el dec
brmento del electrn por parte de Joeph John Thomon en 1897. Drante el Sglo
XX, la ca e dearroll plenamente. En 1904 e propo el prmer modelo del tomo
(Hantar Nagaoa), conrmado por Ernet Rtherord en 1911. En 1905, Enten o
rml la Teora de la Relatvdad epecal, la cal concde con la Leye de Newton
cando lo enmeno e dearrollan a velocdade peqea comparada con la veloc
dad de la lz. En 1915 etend la Teora de la Relatvdad epecal, ormlando la
Teora de la Relatvdad general, la cal ttye a la Ley de gravtacn de Newto
n y la comprende en lo cao de maa peqea. Ma Planc, Albert Enten, Nel
 Bohr y otro, dearrollaron la Teora cntca, a n de eplcar reltado eper
mentale anmalo obre la radacn de lo cerpo. En 1911, Ernet Rtherord ded
jo la etenca de n ncleo atmco cargado potvamente, a partr de eperenc
a de dpern de partcla. En 1925 Werner Heenberg, y en 1926 Erwn Schrdnger
y Pal Adren Marce Drac, ormlaron la mecnca cntca, la cal comprende la
teora cntca precedente y mntra la herramenta terca para la Fca de
la matera condenada. Poterormente e orml la Teora cntca de campo, para e
tender la mecnca cntca de acerdo con la Teora de la Relatvdad epecal, alcan
zando  orma moderna a nale de lo 40, graca al trabajo de Rchard Feynma
n, Jlan Schwnger, Tomonaga y Freeman Dyon, qe ormlaron la teora de la elec
trodnmca cntca. Eta teora orm la bae para el dearrollo de la ca de partcla
. En 1954, Chen Nng Yang y Robert Mll dearrollaron la bae del modelo etn
dar. Ete modelo e complet en lo ao 1970, y con l e poble predecr la prop
edade de partcla no obervada prevamente, pero qe eron decberta ce
vamente, endo la ltma de ella el qar top. Lo ntento de ncar la ca
tro nteraccone ndamentale han llevado a lo co a nevo campo mpenab
le. La do teora m aceptada, la mecnca cntca y la relatvdad general, qe 
on capace de decrbr con gran eacttd el macro y el mcromndo, parecen nc
ompatble cando e la qere ver dede n mmo pnto de vta. Por eo e ha
n ormlado neva teora, como la pergravedad o la teora de cerda, donde e c
entran la nvetgacone a nco del glo XXI. Cenca de la ald Cenca
 de la Sald e la dcplna qe proporcona lo conocmento adecado para
la promocn de la ald y el benetar tanto del ndvdo como de la colectvda
d. Entraa n conjnto de derente dcplna (cenca aplcada) qe etn ore
ntada o e dedcan a la ald de ere hmano y anmale. La Cenca de la S
ald e organzan en do vertente: 1. 2. El etdo y la nvetgacn para la a
dqcn de conocmento obre la ald-enermedad La aplcacn de eto conocm
ento tcnco.
Amba vertente e renen para lograr el amplo propto de: mantener, reponer y m
ejorar la ald y el benetar; prevenr, tratar y erradcar enermedade; y com
prender mejor lo complejo proceo vtale de lo organmo anmale y hmano
 relaconado con la vda, la ald y  alteracone (enermedad). Se dce q
e la cenca de la ald on nterdcplnara por el hecho de entrelazar o c
ombnar vara cenca para el etdo de n mmo cao clnco deconocdo; o pa
ra prondzar el etdo de na orma m epecalzada. La nvetgacone de e
ta cenca etn baada en la cenca pra de Bologa, Qmca y Fca anqe tam
bn en Cenca Socale, como la ocologa mdca, la pcologa, etc. Otro campo q
e han hecho n
62

aporte ecepconal y gncatvo a la Cenca de la Sald on: Boqmca, Bo

tecnologa, Ingenera, Epdemologa, Gentca, Enermera, Farmacologa, Farmacetca, Med
na, etc. S naldad no e olo la de proveer normacn no de promover camb
o avorable haca la ald en la actvdade y en la condcta de la perona
.

Cenca Cenca de laboratoro clnco o Anl Clnco o Ctohematologa Clnca o G

entca Moleclar Clnca o Hemotaologa Clnca o Inmnologa Clnca o Mcrobologa Cl
a o Paratologa Clnca Cenca de la ntrcn o Bromatologa o Dettca Farmaca o F
armaca Hoptalara Farmacocntca clnca
Farmaca oncolgca
Farmaca pedtrca
maca enermedade neccoa Ntrcn Parenteral y Enteral Tocologa clnca
Farm
acoepdemologa
Farmacoeconoma o Radoarmaca o Farmaca comntara (ocna de
armaca) o Farmaca de atencn prmara o Farmaca Galnca y Farmacologa o Farmaco
gentca y Farmacogenmca o Qmca Farmactca y Farmacognoa Enermera Obtetrca F
oterapa Terapa ocpaconal Logopeda Optometra Podologa Edcacn Fca Pcologa
o Pcologa Clnca o Pcologa de la Sald Medcna Odontologa eternara

63

1.2. Natraleza evoltva de la matera El orgen y la evolcn de la matera etn

etrechamente lgado al orgen del Unvero y a  propa evolcn, ya qe lo
proceo cmco con  contante cambo nclyen la contna tranerenca de
energa y tranormacn de la matera. Evdenca del proceo evoltvo La evden
ca del proceo evoltvo on el conjnto de preba qe lo centco han ren
do para demotrar qe la evolcn e n proceo caractertco de la matera vva
y qe todo lo organmo qe 12 vven en la Terra decenden de n ancetro c
omn. La epece actale on n etado en el proceo 13 evoltvo, y  rqeza
relatva e el prodcto de na larga ere de evento de epecacn y de etncn
. La etenca de n ancetro comn pede dedcre a partr de caractertca m
ple de lo organmo. Prmero, ete evdenca provenente de la bogeograa.
El etdo de la rea de dtrbcn de la epece metra qe canto m alejada
 o alada etn do rea geogrca m derente on la epece qe la ocpan,
anqe amba rea tengan condcone ecolgca mlare (como la regn rtca y la
Antrtda, o la regn medterrnea y Calorna). Segndo, la dverdad de la vda 
obre la Terra no e reelve en n conjnto de organmo completamente nco, 
no qe lo mmo comparten na gran cantdad de mltde morolgca. A, ca
ndo e comparan lo rgano de lo dtnto ere vvo, e encentran emejanza
en  conttcn qe ealan el parenteco qe ete entre la epece. Eta 
emejanza y  orgen permten clacar a lo rgano en homlogo,  tenen n m
mo orgen embronaro y evoltvo, y anlogo,  tenen derente orgen embro
naro y evoltvo pero la mma ncn. Tercero, lo etdo anatmco tambn perm
ten reconocer en mcho organmo la preenca de rgano vetgale, qe etn r
edcdo y no tenen ncn aparente, pero qe metran claramente qe dervan de
rgano nconale preente en otra epece, tale como lo heo rdmentar
o de la 1 pata poterore preente en algna erpente. La embrologa, a
trav de lo etdo comparatvo de la etapa embronara de dtnta clae
de anmale orecen el carto conjnto de evdenca del proceo evoltvo. Se
ha encontrado qe en la prmera de eta etapa del dearrollo, mcho organ
mo metran caractertca comne qe geren la etenca de n patrn de dea
rrollo compartdo entre ella, qe a  vez, demetra la etenca de n antep
aado comn. El orprendente hecho de qe lo embrone temprano de mamero poea
n henddra branqale, la qe lego deaparecen conorme avanza el dearroll
o, demetra qe lo 1 mamero e hallan emparentado con lo pece. El qnto g
rpo de evdenca provene del campo de la temtca. Lo organmo peden er
clacado ando la mltde menconada en grpo andado jerrqcament
e, my mlare a n rbol 14 6 genealgco. S ben la nvetgacone moderna 
geren qe, debdo a la tranerenca horzontal de gene, ete rbol de la vda
pede er m complcado qe lo qe e penaba, ya qe mcho gene e han 15 16 d
trbdo ndependentemente entre epece dtantemente relaconada. La ep
ece qe han vvdo en poca remota han dejado regtro de  htora evolt
va. Lo le, conjntamente con la anatoma comparada de lo organmo actale,
conttyen la evdenca paleontolgca del proceo evoltvo. Medante la compar
acn de la anatoma de la epece moderna con la ya etnta, lo paleontlogo
peden nerr lo lnaje a lo qe na y otra pertenecen. Sn embargo, la a
promacn paleontolgca para bcar evdenca evoltva tene certa lmtacone
. De hecho, e partclarmente tl olo en aqello organmo qe preentan par
te del cerpo dra, tale como caparazone, dente o heo. M an, certo otr
o organmo, como lo procarota la bactera y arqea preentan na cantdad
lmtada de caractertca comne, por lo qe  le no 17 proveen normacn
obre  ancetro. Una apromacn m recente para hallar evdenca qe repal
de el proceo evoltvo e el etdo de la mltde boqmca entre lo org
anmo. Por ejemplo, toda la clla tlzan el mmo conjnto
64

bco de ncletdo y amnocdo. El dearrollo de la gentca moleclar ha revelado

qe el regtro evoltvo rede en el genoma de cada organmo y qe e poble
datar el momento de la dvergenca de la 19 epece a trav del reloj molecla
r prodcdo por la mtacone. Por ejemplo, la comparacn entre la ecenca d
el ADN del hmano y del chmpanc ha conrmado la etrecha mltd entre la do
 epece y han arrojado lz acerca de cando et el ancetro comn de amba. L
a evolcn de la vda en la Terra
18
rbol logentco motrando la dvergenca de la epece moderna de  ancetro
comn en el centro. Lo tre domno etn coloreado de la gente orma; la ba
ctera en azl, la arqea en verde y la ecarota de color rojo. Detallado
etdo qmco baado en topo de carbono de roca del en Arcaco geren q
e la prmera orma de vda emergeron en la Terra probablemente hace m de 38
00 mllone de ao, en la era Eoarcaca, y hay clara evdenca geoqmca tale c
omo la redccn mcrobana de lato qe 31 la atetgan en la era Paleoarcaca
, hace 3470 mllone de ao. Lo etromatolto capa de roca prodcda por comn
dade de mcroorganmo m antgo e conocen en etrato de 3450 mllone de ao
, mentra qe lo mcrole lorme m antgo, morolgcamente mlare a
canobactera, 32 33 34 e encentran en etrato de le de 3450 mllone de ao
 hallado en Atrala. Ammo, lo le moleclare dervado de lo lpdo
de la membrana plamtca y del reto de la clla denomnado bomarcadore conrman q
e certo organmo mlare a canobactera habtaron lo ocano arcaco ha
ce m de 2700 mllone de ao. Eto mcrobo otoattroo lberaron ogeno a la a
tmera, el qe comenz a acmlare hace apromadamente 2200 mllone de ao y 35
34 becentemente tranorm dentvamente la atmera terretre. La aparcn de
la otonte y el poteror rgmento de na atmera rca en ogeno y no red
ctora, pede tambn ratreare a trav de lo depto lamnare de herro y banda
roja poterore, prodcto de lo do de herro. te e n reqto necear
o para el dearrollo de la repracn cellar aerbca, la cal e etma qe emerg
 36 hace apromadamente 2000 mllone de ao. Lo procarota, entonce, habtar
on la Terra dede hace tre a catro ml mllone de ao. Drante lo gente
mle de mllone de ao no ocrr nngn cambo gncatvo en la morologa  org
anzacn 39 cellar en eto organmo. El gente cambo tantvo en la et
rctra cellar lo conttyen lo ecarota, lo cale rgeron a partr de
bactera antga envelta, nclda, en la etrctra de lo ancetro de la
 clla ecarota, 40 ormando na aocacn cooperatva denomnada endombo
. La bactera envelta y  clla hopedante ncaron n proceo de coevolc
n, por el cal la bactera orgnaron la mtocondra o 41 hdrogenooma. Un
egndo evento ndependente de endombo con organmo mlare a canob
actera llev a la ormacn de lo cloroplato en la alga y planta. La evdenc
a tanto boqmca como paleontolgca ndca qe la prmera clla ecartca r
geron hace no 2000 a 1500 mllone
37 38
65

de ao, a pear de qe lo atrbto clave de la ologa de lo ecarota proba
blemente evolconaron 42 34 43 prevamente. La htora de la vda obre la Te
rra e la de lo ecarota ncellare, procarota y arqea hata hace apro
madamente 610 mllone de ao, momento en el qe lo prmero organmo mltc
ellare 37 44 45 apareceron en lo ocano en el perodo denomnado Edacrco. Alg
no organmo edacrco podran haber etado etrechamente relaconado con grpo
 qe m adelante e convertran en 46 promnente; tale como lo porero o lo c
ndaro. No obtante, debdo a la dcltad a la hora de dedcr la relacone
 evoltva en eto organmo, algno paleontlogo han gerdo qe la bota
de Edacara repreenta na rama completamente etnta, n epermento alldo de l
a vda mltcellar, qe po qe la vda mltcellar poteror volvera a ev
olconar m adelante a partr de organmo 45 ncellare no relaconado. La
evolcn de lo organmo plrcellare ocrr entonce en mltple evento ndep
endente, en organmo tan dvero como la eponja, alga parda, canobact
era, hongo mcoo y mobactera. Poco dep de la aparcn de eto prmero
 organmo mltcellare, na gran dverdad bolgca aparec en n perodo de d
ez mllone de ao, en n evento denomnado eplon cmbrca, n lapo breve en trm
no geolgco pero qe mplc na dvercacn anmal n paralelo y el cal et
docmentado en lo le encontrado en lo edmento de Brge Shale, Canad).
Drante ete perodo, la mayora de lo lo anmale apareceron en lo regtro
le, como a tambn na gran cantdad de lnaje nco qe lterormente e etn
geron. La mayora de lo plane corporale de lo 48 anmale moderno e orgn
aron drante ete perodo. aro deencadenante de la eplon cmbrca 49 50 han 
do propeto, nclyendo la acmlacn de ogeno en la atmera debdo a la oton
te. Apromadamente hace 500 mllone de ao, la planta y lo hongo colonz
aron la terra y eron 51 rpdamente egdo por lo artrpodo y otro anmale.
Lo anbo apareceron en la htora de la Terra hace alrededor de 300 mll
one de ao, egdo por lo prmero amnota, lego lo mamero hace no 200
mllone de ao y la ave hace 100 mllone de ao. Sn embargo, a pear de la ev
olcn de eto lo, lo organmo mcrocpco, mlare a aqello qe evol
conaron tempranamente en el proceo, contnan endo altamente etoo y domna
n la Terra ya qe la mayor parte de la epece y la 33 bomaa terretre et c
onttda por procarota. Htora del penamento evolconta Anamandro,
loo grego, orec na dea m elaborada y mantvo qe la bae de toda matera e
 na tanca eterna qe e tranorma en toda la orma materale conocda
 comnmente. Ea orma, a  vez, camban y e nden en otra de acerdo con l
a regla de la jtca, e decr, na epece de eqlbro y proporcn. aro 
loo grego de la antgedad dcteron dea qe nvolcraban cambo en lo o
rganmo vvo a trav del tempo. Anamandro (ca. 610-546 a. C.) propo qe l
o prmero anmale vvan en el aga y 53 qe lo anmale terretre eron gen
erado a partr de ello. Empdocle (ca. 490-430 a. C.) ecrb acerca de n orge
n no obrenatral de lo ere vvo, grendo qe la adaptacn no reqere n
54 organzador o na caa nal. Arttele (384-322 a. C.), no de lo loo
grego m nlyente, e adem el prmer natralta cyo trabajo e ha conerva
do con detalle. La obra de Arttele contene algna obervacone e nterpre
tacone my atta conjntamente con mto y errore dvero qe 55 relejan
el etado rreglar del conocmento en  poca. No obtante, e notable el ee
rzo de Arttele en eponer la relacone etente entre lo ere vvo como
na cala natrae tal como e decrbe en Htora anmalm en la qe lo organ
mo e clacan de acerdo con na etrctra jerrqca, ecalera de la vda o ca
dena del Ser, ordenndolo egn la complejdad de  etrctra y ncone, con l
o organmo qe metran na mayor vtaldad y capacdad de movmento decrt
o como organmo perore. Algno antgo penadore chno eprearon dea
obre el cambo de la epece bolgca. Zhangz, n loo taota qe vv alr
ededor del glo I a. C., mencon qe la orma de vda tenen na
66

habldad nnata o el poder (ha ) para tranormare y adaptare a  entorno. S

egn Joeph Needham, el taomo nega eplctamente la jeza de la epece bolgca
 y lo loo taota epeclaron qe la mma han dearrollado derente at
rbto en repeta a dtnto entorno. De hecho, el taomo e reere a lo 
ere hmano, la natraleza y el celo como etente en n etado de contante
tranormacn, en contrate con la vn m ettca de la natraleza tpca del penam
ento occdental. S ben la dea de la evolcn bolgca ha etdo dede poca re
mota y en derente cltra, la teora moderna no e etablec hata llegado lo
 glo XIII y XIX, con la contrbcn de centco como 60 Chrtan Pander, J
ean-Baptte Lamarc y Charle Darwn. En el glo XIII la opocn entre jm
o y tranormmo e ambga. Algno atore, por ejemplo, admteron la tran
ormacn de la epece lmtada a lo gnero, pero negaban la pobldad de pa
ar de n gnero a otro. Otro natralta hablaban de progren en la natraleza orgn
ca, pero e my dcl determnar  con ello hacan reerenca a na tranormacn
real de la epece o e trataba, mplemente, de na modlacn de la clca de
a de la cala natrae. Jean-Baptte Lamarc (1744-1829) orml la prmera teora d
e la evolcn. Propo qe la gran varedad de organmo, qe en aqel tempo e
aceptaba, eran orma ettca creada por Do, haban evolconado dede orma
mple; potlando qe lo protagonta de ea evolcn haban do lo propo o
rganmo por  capacdad de adaptare al ambente: lo cambo en ee ambente
generaban neva necedade en lo organmo y ea neva necedade conlle
varan na modcacn de lo mmo qe era heredable. Se apoy para la ormlacn de
 teora en la etenca de reto de orma ntermeda etnta. Con eta teo
ra Lamarc e enrent a la creenca general por la qe toda la epece haban d
o creada y permanecan nmtable dede  creacn y tambn e enrent al nlyente
George Cver (1769-1832) qe jtc la deaparcn de la epece, no porqe
eran orma ntermeda entre la prmgena y la actale, no porqe e
trataba de orma de vda derente, etngda en lo derente cataclmo
geolgco rdo por la Terra. No e no hata la pblcacn de El orgen de
la epece de Charle Darwn cando el hecho de la evolcn comenz a er amplam
ente aceptado. Una carta de Alred Rel Wallace, en la cal revelaba  propo
decbrmento de la eleccn natral, mpl a Darwn a pblcar  trabajo en e
volcn. Por lo tanto, a vece e comparte el crdto con Wallace por la teora de la
evolcn (a vece llamada tambn 57 teora de Darwn-Wallace). A pear de qe la te
ora de Darwn pdo acdr prondamente la opnn centca con repecto al dearr
ollo de la vda (e nclo reltando en na peqea revolcn ocal), no pdo ep
lcar la ente de varacn etente entre la epece, y adem la propeta de
Darwn de la etenca de n mecanmo heredtaro (pangne) no atzo a la
mayora de lo blogo. No e recn hata ne del glo XIX y comenzo del XX,
qe eto mecanmo pderon etablecere. Cando alrededor del 1900 e redecb
r el trabajo de Gregor Mendel obre la natraleza de la herenca qe databa de 
ne del glo XIX, e etablec na dcn entre lo mendelano (Charle Bened
ct Davenport) y lo bomtrco (Walter Fran Raphael Weldon y Karl Pearon), qe
ne ntan en qe la mayora de lo camno mportante para la evolcn deban mot
rar na varacn contna qe no era eplcable a trav del anl mendelano. Fn
almente, lo do modelo eron conclado y onado, 62 prncpalmente a tr
av del trabajo del blogo y etadtco Ronald Fher. Ete enoqe combnado, qe
empleaba n modelo etadtco rgroo a la teora de Mendel de la herenca va gen
e, e do a conocer en lo ao 1930 y 1940 y e conoce como la teora nttca de l
a evolcn. En lo ao de la dcada de 1940, gendo el epermento de Grth, A
very, McLeod y McCarty lograron dentcar de orma dentva al cdo deorr
bonclco (ADN) como el prncpo tranormante 66 reponable de la tranmn de l
a normacn gentca. En 1953, Franc Crc y Jame Waton pblcaron  amoo t
rabajo obre la etrctra del ADN, baado en la nvetgacn de Roalnd Franl
n y Marce Wln. Eto dearrollo ncaron la era de la bologa moleclar y
tranormaron el entendmento de la evolcn en n proceo moleclar.
58
67

A medado de la dcada de 1970, Motoo Kmra orml la teora netralta de la evol

cn moleclar, etablecendo de manera rme la mportanca de la derva gnca co
mo el prncpal mecanmo de la evolcn. Hata la echa contnan lo debate en e
ta rea de nvetgacn. Uno de lo m mportante e acerca de la teora del eqlb
ro pntado, na teora propeta por Nle Eldredge y Stephen Jay Gold 67 para
eplcar la ecaez de orma tranconale entre epece. Darwnmo Htrcam
ente, ete etado del penamento evoltvo et repreentado por la pblcacn en
agoto de 7 1858 de n trabajo conjnto de Darwn y Wallace, al qe g en 1859
el lbro de Darwn El orgen de la epece, el cal epeccamente e reere
al prncpo de la eleccn natral como el motor m mportante del proceo evolt
vo. Debdo a qe Darwn acept el prncpo lamarcano de la herenca de lo car
actere adqrdo como na ente de varabldad bolgca, e adecado denomna
r a ete perodo del penamento evoltvo como el de Lamarc-Darwn-Wallace. El tra
bajo de 1858 contena na my ngenoa teora para eplcar la aparcn y perpetacn
de la varedade y de la orma epecca en netro planeta egn palabra del p
rlogo ecrto por Charle Lyell (1797-1895) y Wllam Jacon Hooer (1785-1865).
De hecho, ete trabajo preent por prmera vez la hpte de la eleccn natral.
Eta hpte contena cnco armacone ndamentale: (1) todo lo organmo
prodcen m decendenca de la qe el ambente pede otener; (2) ete na ab
ndante varabldad ntraepecca para la mayora de lo caractere; (3) la compet
enca por lo recro lmtado lleva a la lcha por la vda (egn Darwn) o por la
etenca (egn Wallace); (4) e prodce decendenca con modcacone heredab
le; y (5) como reltado, e orgnan neva epece. A derenca de Wallace,
Darwn apoy  argmento con na gran cantdad de hecho, elaborado en  may
ora a partr de epermento de crzamento y del regtro l. Tambn aport ober
vacone 69 detallada y drecta de lo organmo en  hbtat natral. Trenta
ao m tarde, el codecbrdor de la eleccn natral pblc na ere de conerenc
a bajo el ttlo de Darwnm qe tratan lo mmo tema qe ya haba tratado Darw
n, pero a la lz de lo hecho y de lo dato qe eran deconocdo en 70 tempo
 de Darwn, qn allec en 1882. Un anl comparatvo detallado de la pblcac
one de Darwn y Wallace revela qe la contrbcone de ete ltmo eron m m
portante de lo qe almente e ele reconocer, tanto e a qe la rae el mec
anmo de eleccn natral de Darwn71 72 Wallace e ha propeto para detacar 
relevanca. Sn embargo, Darwn e el prmero en remr n conjnto coherente
de obervacone qe oldc el concepto de la evolcn de la vda en na verda
dera teora centca e decr, en n tema de 73 hpte. La lta de la propet
a de Darwn, etractada a partr de El orgen de la epece e epone 1 a con
tnacn: 1. Lo acto obrenatrale del Creador on ncompatble con lo hecho
 emprco de la natraleza. 2. Toda la vda evolcon a partr de na o de poca
orma mple de organmo. 3. La epece evolconan a partr de varedade
preetente por medo de la eleccn natral. 4. El nacmento de na epece
e gradal y de larga dracn. 5. Lo taone perore (gnero, amla, etc.)
evolconan a trav de lo mmo mecanmo qe lo reponable del orgen de l
a epece. 6. Canto mayor e la mltd entre lo taone, m etrechamente
relaconado e hallan entre  y m corto e el tempo de  dvergenca dede el l
tmo ancetro comn. 7. La etncn e prncpalmente el reltado de la competenc
a nterepecca. 8. El regtro geolgco e ncompleto: la aenca de orma de
trancn entre la epece y taone de mayor rango e debe a la lagna en el
conocmento actal.
68

Neodarwnmo Neodarwnmo e n trmno acado en 1895 por el natralta y pclo

go ngl George John Romane 74 (1848-1894) en  obra Darwn and ater Darwn. E
l trmno decrbe n etado en el dearrollo de la teora evoltva qe e remonta
al ctlogo y zologo germano Agt Wemann (1834-1914), qen en 1892 provey evde
nca epermental en contra de la herenca lamarcana y potl qe la reprodccn
eal en cada generacn crea na neva y varable poblacn de ndvdo. La el
eccn natral, entonce, 75 pede actar obre ea varabldad y determna el c
ro del cambo evoltvo. Por lo tanto, el neodarwnmo o ea, la amplacn de la
teora de Darwn enrqec el concepto orgnal de Darwn hacendo oco en el modo
en qe la varabldad e genera y eclyendo la herenca lamarcana como na e
plcacn vable del mecanmo de herenca. Wallace, qen poplarz el trmno darw
nmo para 70 1889, ncorpor plenamente la neva conclone de Wemann y e,
por congente, no de lo 1 prmero proponente del neodarwnmo. Snte e
voltva moderna Ete tema de hpte del proceo evoltvo e orgn entre 19
37 y 1950. En contrate con el concepto neodarwnano de Wemann y Wallace, la
teora nttca ncorpor hecho de campo dvero de la bologa, como la gentca, la
temtca y la paleontologa. Por eta razn, la rae teora neodarwnana 77 78 no deb
e conndre con la teora nttca. De acerdo a la gran mayora de lo htoradore
de la Bologa, lo concepto bco de la teora nttca etn baado eencalmente
en el contendo de e lbro, cyo atore eron: el natralta y genetc
ta ro amercano Theodo Dobzhany (19001975); el natralta y tanomo alemn
amercano Ernt Mayr (1904-2005); el zologo brtnco Jlan Hley (18871975); el p
aleontlogo amercano George G. Smpon (19021984); el zologo germano Bernhard Renc
h (19001990) y el botnco etadondene George Ledyard Stebbn (19062000). Lo trm
no nte evoltva y teora nttca eron acado por Jlan Hley en  lbro
lcn: la nte moderna (1942), en el qe tambn ntrodjo el trmno Bologa evolt
va en vez de la 79 80 rae etdo de la evolcn. De hecho Hley e el prmero
en ealar qe la evolcn deba er conderada el problema m central y el m mporta
nte de la bologa y cya eplcacn deba er abordada medante hecho y mtodo de ca
da rama de la cenca, dede la ecologa, la gentca, la paleontologa, la embrologa,
la temtca hata la anatoma comparada y la dtrbcn geogrca, n olvdar lo
 de otra dcplna como la geologa, la geograa y la matemtca. La llamada nte
 evoltva moderna e na robta teora qe actalmente proporcona eplcacone
 y modelo matemtco obre lo mecanmo generale de la evolcn o lo enmeno
evoltvo, como la adaptacn o la epecacn. Como calqer teora centca, 
hpte etn jeta a contante crtca y comprobacn epermental. Theodo Dobz
hany, no de lo ndadore de la nte moderna, den la evolcn del gen
te modo: La evolcn e n cambo en la compocn gentca de la poblacone. El e
tdo de lo mecanmo evoltvo correponde a la gentca poblaconal.
La nda
de de la evolcn on la poblacone de organmo y no lo tpo. Ete eqema
de penamento llev al concepto bolgco de epece dearrollado por Mayr en 1942:
na comndad de poblacone qe e entrecrzan y qe et reprodctvamente ala
da de otra comndade. La varabldad enotpca y gentca en la poblacone de
planta y de anmale e prodce por recombnacn gentca reorganzacn de egmento
 de cromooma como reltado de la reprodccn eal y por la mtacone qe o
crren aleatoramente. La cantdad de varacn gentca qe na poblacn de organm
o con reprodccn eal pede prodcr e enorme. Condree la pobldad de 
n olo ndvdo con n nmero N de gene, cada no con lo N do alelo. Ete ndv
do pede prodcr 2 epermatozode  vlo gentcamente derente.
76

69

Debdo a qe la reprodccn eal mplca do progentore, cada decendente p

ede, por tanto, N poeer na de la 4 combnacone derente de genotpo. A,
 cada progentor tene 150 gene con do alelo cada no na betmacn del ge
noma hmano, cada no de lo padre 45 90 pede dar lgar a m de 10 gameto gentc
amente derente y m de 10 decendente gentcamente derente n nmero my cerc
ano a la etmacone del nmero total de partcla en el nvero obervable. La 
eleccn natral e la erza m mportante qe modela el cro de la evolcn enotp
ca. En ambente cambante, la eleccn drecconal e de epecal mportanca,
porqe prodce n cambo en la meda de la poblacn haca n enotpo novel qe
e adapta mejor la condcone ambentale alterada. Adem, en la poblacone
peqea, la derva gnca aleatora la prdda de gene del pozo gentco pede er gn
catva. La epecacn pede er denda como n pao en el proceo evoltvo (e
n el qe) la orma... 85 e hacen ncapace de hbrdare. Dvero mecanmo
de alamento reprodctvo han do decberto y etdado con pronddad.
El alamento geogrco de la poblacn ndadora e cree qe e reponable del o
rgen de la neva epece en la la y otro hbtat alado. La epecacn
aloptrca evolcn dvergente de poblacone qe etn geogrcamente alado na de
otra e probable qe ea el mecanmo de epecacn predomnante en el orgen de
86 mcha epece de anmale. Sn embargo, la epecacn mptrca la aparcn de
nevo epece n alamento geogrco tambn et docmentada en mcho taone,
obre todo 87 en la planta vaclare, lo necto, lo pece y la ave. La
 trancone evoltva en eta poblacone elen er gradale, e decr, l
a neva epece evolconan a partr de la varedade preetente por med
o de proceo lento y en cada etapa e mantene  adaptacn epecca. La macroe
volcn la evolcn logentca por encma del nvel de epece o la aparcn de tao
ne perore e n proceo gradal, pao a pao, qe no e m qe la etrapolacn
de la mcroevolcn el orgen de la raza, varedade y de la epece.

La amplacn de la nte moderna

Repreentacn grca de la contna epann de la teora evoltva en trmno de la
dea, enmeno etdado y campo del conocmento. La elpe m peqea repreent
a el Darwnmo orgnal, la elpe de tamao ntermedo a la Teora Snttca y la m
grande a la nte amplada. Eta ltma ntegra a por lo 1 meno dez dcplna
centca adconale. Baado en Ktchera y Nla (2004) y Pglcc (2009).
El vertgnoo avance del conocmento centco en lo ltmo cncenta ao et dej
ando deaado el concepto neodarwnta de la evolcn. La nte neodarwnta
etablece a la eleccn natral como el mecanmo bco de la evolcn. A trav de e
lla, el medo ambente eleccona entre la varabldad gentca de la poblacone
, generada a trav de la lenta acmlacn de mtacone al azar, aqella
70

combnacone qe avorezcan la pervvenca de lo organmo y, por tanto, 

capacdad de reprodccn. El regtro l, n embargo, no parece apoyar el camb
o gradal, qe era de eperar  la varabldad gentca era el reltado de 
na lenta y progreva acmlacn de mtacone. M ben el regtro l ndca na
evolcn a alto. E decr, grande perodo n cambo aparente en la pobla
cone egdo de rpda radacone en la qe aparecen gran nmero de neva ep
ece. Eta radacone elen er poterore a grande epodo catatrco
en lo cale e prodce na mava etncn de epece. La neceara revn de
la dea evoltva e ve tambn propcada por lo nevo decbrmento de la
bologa moleclar qe etn ponendo de maneto na complejdad del genoma my
alejada de la clca vn mendelana de na dpocn lneal de gene ndependen
te, obre la qe e edc la teora nttca. Por el contraro, el genoma aparece
como na red altamente compleja de gene nterconectado, jeto a mltple reg
lacone en cacada, con ecenca mvle capace de tranponere y reordenare.
Lo proceo de reglacn epgentca, la modlardad de lo grande complejo pro
teco, la abndante preenca de tranpoone y retrotranpoone, la derent
e pata de lectra de n gen a trav del proceamento del ARN menajero y la t
ranerenca lateral de gene, on algno de lo apecto qe emergen del conoc
mento del genoma y qe on dclmente compatble con la dea de la lenta acm
lacn de mtacone como nco agente caal de la varabldad gentca. La mod
cacone epgentca no mplcan n cambo en la ecenca de ncletdo del ADN 
no qe conten en la nn reverble de certo grpo qmco al ADN, qe dan
como reltado na alteracn de la capacdad de trancrpcn de lo gene. Eta m
odcacone epgentca ocrren con m recenca qe lo cambo gentco, y pe
den er heredada a trav de la lnea germnal dando lgar a cambo morolgco her
edable, tanto en planta como en anmale. En la bactera e conocen dede ha
ce tempo enmeno de paraealdad (tranormacn, trandccn y conjgacn), med
ante lo cale n organmo adqere normacn gentca de otro organmo, en n
proceo ndependente de la reprodccn. Eto proceo de paraealdad ponen
na tranerenca lateral  horzontal de gene, ya qe no e tranmten de na
generacn a otra, no dentro de na mma generacn. Medante eto proceo de
tranerenca horzontal de gene calqer bactera pede adqrr gene proced
ente de otra bactera, qe le permten dearrollar actvdade para la qe 
 propo ADN no lleva normacn. Hay evdenca logentca de tranerenca lat
eral de gene entre ebactera y arqea. Ammo hay evdenca de qe a trav
de ella lo prmtvo ecarota, evolconado a partr de la arqea, adq
reron gene bacterano qe le reltaron decvo para  metabolmo. Eta
capacdad de ntercambo de gene bacterano de na epece a otra hace my
dcl, por no decr mpoble, delndar la etapa ncale de la evolcn bact
erana y embra dda razonable obre la coherenca del rbol logentco de la v
da, al meno en  race. Otro apecto clave en lo proceo evoltvo de la v
da qe no ha do tomado en conderacn en la teora nttca e la mbo. La
mbo e na aocacn cooperatva entre do organmo en lo qe ambo e b
enecan y de la qe rge na etrctra neva, m compleja, y con propedade
emergente qe no tenen nngno de lo aocado por eparado. Snte evoltva
moderna En la poca de Darwn lo centco no conocan cmo e heredaban la caracte
rtca. Actalmente, el orgen de la mayora de la caractertca heredtara pe
de er trazado hata entdade pertente llamada gene, codcado en molcl
a lneale de cdo deorrboncleco (ADN) del ncleo de la clla. El ADN vara e
ntre lo membro de na mma epece y tambn re cambo o mtacone, o var
acone qe e prodcen a trav de proceo como la recombnacn gentca. arabl
dad El enotpo de n organmo ndvdal e el reltado de  genotpo y la
nlenca del ambente en el qe vve y ha vvdo. Una parte tancal de la v
aracn entre enotpo dentro de na poblacn et caada 93 por la derenca e
ntre  genotpo. La nte evoltva moderna dene a la evolcn como el camb
o
71

de ea varacn gentca a trav del tempo. La recenca de n alelo en partclar

lctar, etando m o meno prevalente en relacn con otra orma alternatva d
el mmo gen. La erza evoltva actan medante el drecconamento de eo c
ambo en la recenca allca en no  otro entdo. La varacn de na poblac
n para n dado gen deaparece cando n alelo llega al pnto de jacn, e decr
, cando ha deaparecdo totalmente de la poblacn o ben, cando ha reemplazado
enteramente a toda la otra orma alternatva de ee mmo gen. La varabl
dad rge en la poblacone natrale por mtacone en el materal gentco, mg
racone entre poblacone (ljo gentco) y por la reorganzacn de lo gene a t
rav de la reprodccn eal. La varabldad tambn pede provenr del ntercamb
o de gene entre derente epece, por ejemplo a trav de la tranerenca hor
zontal de gene en la bactera o la hbrdacn nterepecca en la planta. A
pear de la contante ntrodccn de varante novele a trav de eto proceo,
la mayor parte del genoma de na epece e dntca en todo lo ndvdo qe
pertenecen a la mma. Sn embargo, an peqeo cambo en el genotpo peden lleva
r a modcacone tancale del enotpo. A, lo chmpanc y lo ere hmano
, por ejemplo, olo deren en apromadamente el 5% de  genoma. Mtacn Da
rwn no conoca la ente de la varacone en lo organmo ndvdale, pero
oberv qe la mma parecan ocrrr aleatoramente. En trabajo poterore e a
trby la mayor parte de eta varacone a la mtacn. La mtacn e n cambo pe
rmanente y tranmble en el materal gentco almente el ADN o el ARN de na cl
la, qe pede er prodcdo por errore de copa en el materal gentco drante la
dvn cellar y por la epocn a radacn, qmco o la accn de vr. La mtac
one aleatora ocrren contantemente en el genoma de todo lo organmo, cr
eando neva varabldad 98 99 100 gentca. La mtacone peden no tener eecto
algno obre el enotpo del organmo, peden er perjdcale o benecoa
. A modo de ejemplo, lo etdo realzado obre la moca de la rta (Drooph
la melanogater), geren qe  na mtacn determna n cambo en la protena p
rodcda por n gen, ee cambo er perjdcal en el 70% de lo cao y netro o
levemente benecoo en lo 101 retante. La taa de mtacn de n gen o de n
a ecenca de ADN e la recenca en la qe e prodcen neva mtacone en e
e gen o en ea ecenca en cada generacn. Una alta taa de mtacn mplca n m
ayor potencal de adaptacn en el cao de n cambo ambental, pe permte eplo
rar m varante gentca, amentando la probabldad de obtener la varante adec
ada neceara para adaptare al reto ambental. A  vez, na alta taa de mtac
n amenta el nmero de mtacone perjdcale o deletrea de lo ndvdo, hacn
dolo meno adaptado y amentando por congente la probabldad de etncn d
e la 98 poblacn. Debdo a lo eecto deletreo qe la mtacone peden tener 
obre lo organmo, la taa 102 de mtacn ptma para na poblacn e na compena
cn entre coto y beneco. Cada epece tene na taa de mtacn propa qe h
a do modlada por la eleccn natral para qe la epece peda enrentare de
n modo m o meno ptmo a lo compromo contrapeto de etabldad-cambo qe
le mpone  ambente. Lo vr, por ejemplo, preentan na alta taa de mtac
n, lo qe pede er na ventaja adaptatva ya qe deben evolconar rpda y cont
antemente para ortear a lo tema nmne de lo organmo qe aectan. La
dplcacn gnca ntrodce en el genoma copa etra de n gen y, de ee modo, pr
oporcona el 105 106 107 materal de bae para qe la neva copa ncen 
propo camno evoltvo. Por ejemplo, en lo ere hmano on necearo catro
gene para contrr la etrctra neceara para enar la lz: tre para l
a vn de lo colore y no para la vn noctrna. Lo catro gene han evolco
nado a partr de n 108 olo gen ancetral por dplcacn y poteror dvergenca
. Ammo, lo gene dplcado peden dvergr lo cente como para adqr
r neva ncone debdo a qe la copa orgnal contna realzando 109 110 la
ncn ncal. Otro tpo de mtacn peden ocaonalmente crear nevo gene a
partr del denomnado ADN no codcante. La creacn de nevo gene pede tambn
nvolcrar peqea parte de varo gene qe e han dplcado, la qe recombn
an para ormar neva ecenca de ADN con neva ncone.
72

La mtacone cromomca tambn denomnada, aberracone cromomca on na ent
e adconal de varabldad heredtara. A, la tranlocacone, nverone, de
lecone, tranlocacone robertonana y dplcacone, almente ocaonan v
arante enotpca qe e tranmten a la decendenca. Por ejemplo, do cromoo
ma del gnero Homo e onaron para prodcr el cromooma 2 de lo ere hmano
. Tal n cromomca no ocrr en lo lnaje de otro mo, lo qe han reten
do 116 ambo cromooma eparado. No obtante la conecenca enotpca qe
peden tener tale mtacone cromomca, el papel evoltvo m mportante de la
mma e el de acelerar la dvergenca de la poblacone qe preentan dere
nca en  conttcn cromomca. Debdo a qe lo ndvdo heterocgtco para
la aberracone cromomca on en general emetrle, el ljo gnco entre pob
lacone qe e derencen para rearreglo cromomco etar everamente redcdo
. De ete modo, la mtacone cromomca actan como mecanmo de alamento re
prodctvo qe permten qe la derente poblacone mantengan  dentdad a
trav del tempo. La ecenca de ADN qe peden movere dentro del genoma, tal
e como lo tranpoone, conttyen na mportante raccn del materal gentco
de planta y anmale y peden haber deempeado n papel 118 detacado en  evol
cn. S movldad tene na conecenca mportante dede el pnto de vta evol
tvo ya qe al nertare o ecndre del genoma peden prender, apagar, mtar
o elmnar otro 99 gene y, por ende, crear neva varabldad gentca. Amm
o, certa ecenca e hallan repetda mle o mllone de vece en el genoma
y, mcha de ella, han do recltada para deempear ncone, como por ejemp
lo, la reglacn de la epren gentca. Recombnacn gentca La recombnacn gentca
 el proceo medante el cal la normacn gentca e redtrbye por tranpoc
n de ragmento de ADN entre do cromooma drante la meo y m raramente en l
a mto. Lo eecto on mlare a lo de la mtacone, e decr,  lo ca
mbo no on deletreo e tranmten a la decendenca y contrbyen a ncrementa
r la dverdad dentro de cada epece. En lo organmo aeale, lo gene 
e heredan en conjnto, o lgado, ya qe no e mezclan con lo de otro organm
o drante lo cclo de recombnacn qe almente e prodcen drante la repro
dccn eal. En contrate, lo decendente de lo organmo qe e reprodce
n ealmente contenen na mezcla aleatora de lo cromooma de  progentor
e, la cal e prodce drante la recombnacn 120 metca y la poteror ecndac
n. La recombnacn no altera la recenca allca no qe modca la aocacn
etente entre alelo pertenecente a gene derente, prodcendo decende
nte con 121 combnacone nca de gene. La recombnacn generalmente ncrementa
la varabldad gentca y 122 123 124 pede ncrementar tambn la taa de evol
cn. No obtante, la etenca de organmo aeale ndca qe ete modo de r
eprodccn pede tambn er ventajoo en certo ambente, tal 125 como ocrre en
la planta apomctca o en lo anmale partenogentco. Jen Chrtan Claen
e no de lo prmero en reconocer ormalmente qe la apom, partclarment
e la apom acltatva, no necearamente condce a na prdda de varabldad
gentca y de potencal evoltvo. Utlzando na analoga entre el proceo adaptat
vo y la prodccn a gran ecala de atomvle, Claen argy qe na combnacn de
ealdad (qe permte la prodccn de nevo genotpo) y de apom (qe perm
te la prodccn lmtada de lo genotpo m adaptado) podra ncrementar, m qe
dmnr, la capacdad de na epece para el cambo adaptatvo. La recombnacn
permte qe an lo gene qe e hallan jnto en el mmo cromooma pedan hered
are ndependentemente. No obtante, la taa de recombnacn e baja apromadame
nte do evento por cromooma y por generacn. Como reltado, lo gene qe e ha
llan camente cercano 127 entre  tenden a heredare en orma conjnta, n enm
eno qe e denomna lgamento. Un grpo de alelo qe almente e heredan con
jntamente por hallare lgado e denomnan haplotpo. Cando en n haplotpo 
no de lo alelo e altamente benecoo la eleccn natral pede condcr a n
barrdo electvo qe caar qe lo otro alelo dentro del haplotpo e hagan
m comne dentro de la poblacn; ete eecto e denomna arratre por lgamento
o eecto atotop (en ngl, genetc 128 htchhng). Cando lo alelo no peden
er eparado por recombnacn, tal como ocrre en el cao
73

del cromooma Y de lo mamero o en la poblacone de organmo aeale, lo

gene con mtacone deletrea peden acmlare, lo qe e denomna trnqete d
e Mller (Mller ratchet en ngl). De ete modo, al romper lo conjnto de gene
 lgado, la reprodccn eal permte la remocn de la 131 mtacone perjdc
ale y la retencn de la benecoa. Adem, la recombnacn y redtrbcn de l
o gene pede prodcr ndvdo con combnacone gentca neva y avorable
. Eto eecto potvo e balancean con el hecho de qe el eo redce la ta
a reprodctva de la poblacone de organmo eale y pede qebrar el lga
mento etente entre combnacone avorable de gene. Ete coto del eo 
e dendo por prmera vez en trmno matemtco por John Maynard Smth. En toda
la epece eale, y con la ecepcn de lo organmo hermarodta, cada po
blacn et conttda por ndvdo de do eo, de lo cale olo no e capa
z de engendrar la prole. En na epece aeal, en cambo, todo lo membro d
e la poblacn on capace de engendrar decendenca. Eto mplca qe en cada gen
eracn na poblacn aeal pede crecer m rpdamente. Un coto adconal del eo
e qe lo macho y la hembra deben bcare entre ello para apareare y la 
eleccn eal ele avorecer 132 131 caractere qe redcen la apttd de lo 
ndvdo. La razone de la evolcn de la reprodccn eal on todava poco clar
a y e n nterrogante qe conttye n rea actva de nvetgacn en 133 134 13
5 Bologa evoltva, qe ha nprado dea tale como la hpte de la Rena Roj
a. Eta hpte, cyo nombre e poplarzado por el ecrtor centco Matt Rdl
ey en  lbro The Red Qeen: Se and the Evolton o Hman Natre, otene q
e lo organmo e hallan nvolcrado en na carrera armamentta cclca con 
 parto lo qe permte epeclar qe el papel del eo e el de preervar lo
gene qe peden er crcntancalmente deavorable pero potencalmente bene
coo en el tro ante tro cambo en la poblacone parta. Gentca de
poblacone Como e ha decrto prevamente, dede n pnto de vta gentco la e
volcn e n cambo ntergeneraconal en la recenca de lo alelo dentro de 
na poblacn qe comparte n mmo patrmono 136 gentco. Una poblacn e n grpo
de ndvdo de la mma epece qe comparten n mbto geogrco. Por ejemplo, t
oda la pollla de na mma epece qe vven en n boqe alado orman na
poblacn. Un gen determnado dentro de la poblacn pede preentar dvera orma
 alternatva, qe on la reponable de la varacn entre lo derente eno
tpo de lo organmo. Un ejemplo pede er n gen de la coloracn en la poll
la qe tenga do alelo: no para color blanco y otro para color negro. El patr
mono o acervo gentco e el conjnto completo de lo alelo de na poblacn, de
orma qe cada alelo aparece n nmero determnado de vece en n acervo gnco. La
raccn de gene del patrmono gentco qe etn repreentada por n alelo determ
nado recbe el nombre de recenca allca, por ejemplo, la raccn de pollla en
la poblacn qe preentan el alelo para color negro. La evolcn tene lgar can
do hay cambo en la recenca allca en na poblacn de organmo qe e reprod
cen entre ello, por ejemplo,  el alelo para color negro e hace m comn en na
poblacn de pollla. Para comprender lo mecanmo qe hacen qe evolcone n
a poblacn, e tl conocer la condcone neceara para qe la poblacn no evol
cone. El prncpo de Hardy-Wenberg determna qe la recenca de lo alelo
de na poblacn centemente grande permanecer contante olo  la nca erza
qe acta e la recombnacn aleatora de alelo drante la ormacn de lo gameto
y la poteror combnacn de lo mmo drante la ertlzacn. En ee cao, la p
oblacn e encentra en eqlbro de 137 Hardy-Wenberg y, por lo tanto, no evol
cona. Fljo gentco Cando lo leone macho alcanzan la madrez eal, abando
nan el grpo en el qe naceron y e etablecen en otra manada para apareare, l
o qe aegra el ljo gnco entre manada. El ljo gentco e el ntercambo de
gene entre poblacone, almente de la mma epece. El ljo gnco dentro de
na epece e pede prodcr por la nmgracn y poteror crzamento de ndv
do de otra poblacone o, mplemente, por el ntercambo de polen entre pob
lacone derente. La
74

tranerenca de gene entre epece nvolcra la ormacn de hbrdo o la tran

erenca horzontal de gene. La nmgracn y la emgracn de ndvdo en la pob
lacone natrale peden caar cambo en la recenca allca, como a tambn
, la ntrodccn o remocn de varante allca dentro de n acervo gentco ya etable
cdo. La eparacone ca en el tempo, epaco o ncho ecolgco epecco q
e pede etr entre la poblacone natrale retrngen o mpobltan el 
ljo gnco. Adem de eta retrccone al ntercambo de gene entre poblacone
eten otra denomnada mecanmo de alamento reprodctvo la cale on e
l conjnto de caractertca, comportamento y proceo olgco qe mpden q
e lo membro de do epece derente pedan crzare o apareare entre , p
rodcr decendenca o qe la mma ea vable o rtl. Eta barrera conttye
n na ae ndpenable en la ormacn de neva epece ya qe mantenen la c
aractertca propa de la mma a trav del tempo debdo a qe dmnyen, o
drectamente mpden, el ljo gentco entre lo ndvdo de derente epece
. Dependendo de la dtanca en la qe do epece han dvergdo dede  anc
etro comn m recente, todava pede er poble qe la mma ean nterrtle, c
omo e el cao del apareamento entre la 145 yega y el ano para prodcr la m
la. Tale hbrdo on generalmente etrle, debdo a la derenca cromomca e
ntre la epece parentale y a la ncapacdad de lo mmo de apareare corre
ctamente drante la meo. En ete cao, la epece etrechamente relaconad
a peden crzare con reglardad, pero lo hbrdo ern elecconado en contra.
Sn embargo, de vez en cando e orman hbrdo vable y rtle, lo qe peden
preentar propedade ntermeda entre  epece paternale, o poeer n 14
6 enotpo totalmente nevo. La mportanca de la hbrdacn en la creacn de nev
a epece de anmale no e tan clara, anqe eten ejemplo ben docmentad
o como el de la rana Hyla vercolor. La hbrdacn e, n embargo, n mecanm
o mportante de ormacn de neva epece en la planta, ya qe la polploda la
dplcacn de todo el jego de cromooma de n organmo e tolerada m 149 150 c
lmente en la planta qe en lo anmale, y retara la ertldad en lo hbrd
o nterepecco 151 152 debdo a qe cada cromooma e capaz de apareare con
n compaero dntco drante la meo. Lo mecanmo de la evolcn Hay do mecan
mo bco de cambo evoltvo: la eleccn natral y la derva gentca. La elec
cn natral avorece a lo gene qe mejoran la capacdad de pervvenca y repr
odccn del organmo. La derva gentca e el cambo aleatoro en la recenca d
e lo alelo, provocado por metreo aleatoro de lo gene de na generacn a la
gente. El ljo gentco e la tranerenca de gene dentro de na poblacn o
entre poblacone. La mportanca relatva de la eleccn natral y de la derva
gentca en na poblacn vara dependendo de la erza de la eleccn y del tamao pob
laconal eectvo, qe e el 153 nmero de ejemplare de ea poblacn capace de re
prodcre. La eleccn natral ele predomnar en la poblacone grande, men
tra qe la derva gentca predomna en la peqea. El predomno de la derva ge
ntca en poblacone peqea pede llevar nclo a la jacn de mtacone lgera
mente deletrea. Como reltado de ello, lo cambo en el tamao de na poblacn p
eden nlr gncatvamente en el cro de la evolcn. Lo cello de botell
a en la poblacone tacone qe llevan a n drtco deceno temporaro del t
amao eectvo determnan na prdda o eron de la varabldad gentca y conllevan,
por lo tanto, a la ormacn de poblacone gentcamente m norme. Lo cello d
e botella tambn peden er el reltado de alteracone en el ljo gentco, como
na 153 mgracn redcda, la epann a nevo hbtat, o na bdvn de la pob
lacn.
75

Seleccn natral
Dagrama qe metra como nteracconan la mtacone y la eleccn natral para
orgnar cambo en la poblacone de organmo. La eleccn natral e el pro
ceo por el cal la mtacone gentca qe mejoran la capacdad reprodctva e
velven, y permanecen, cada vez m recente en la ceva generacone de 
na poblacn. Se la calca a mendo de mecanmo atoevdente, pe e la conece
nca neceara de tre hecho mple: (a) dentro de la poblacone de organm
o hay varacn heredable, (b) lo organmo prodcen m decendente de lo qe
peden obrevvr, y (c) tale decendente tenen derente 155 capacdade
para obrevvr y reprodcre. El concepto central de la eleccn natral e la
apttd bolgca de n organmo. La apttd, ajte o 156 adecacn e trata de l
a medda de la contrbcn gentca de n organmo a la generacn gente. Sn em
bargo, la apttd no e mplemente gal al nmero total de decendente de n d
etermnado organmo, ya qe tambn cantca la proporcn de generacone poter
ore qe llevan lo gene de ee 157 organmo. Por ejemplo,  n organmo p
ede obrevvr y reprodcre pero  decendente on demaado peqeo o ene
rmzo como para llegar a la edad reprodctva, la contrbcn gentca de ee 156
organmo a la tra generacone er my baja y, por ende,  apttd tambn l
o e. Por congente,  n alelo amenta la apttd m qe otro alelo del m
mo gen, con cada generacn el alelo er m comn dentro de la poblacn. Se dce qe t
ale rago on elecconado a avor. Ejemplo de rago qe peden amentar la a
pttd on na mejora de la pervvenca o na mayor ecnddad. En cambo, la
menor apttd caada por n alelo meno benecoo o deletreo hace qe el alelo
ea cada vez 158 m raro y e dce qe e elecconado en contra. Hay qe brayar
qe la apttd de n alelo no e na caractertca ja,  el ambente camba,
lo rago qe ante eran netro o nocvo peden er 159 benecoo, y vcev
era. Por ejemplo, la pollla Bton betlara preenta do colore, no claro d
enomnado orma typca y otro ocro llamado orma carbonara. La orma typca,
como  nombre ndca, e la m recente en eta epece. No obtante, drante l
a revolcn ndtral en el Reno Undo lo tronco de mcho de lo rbole en lo
 qe la pollla e poaban reltaron ennegrecdo por el holln, lo qe le pr
oporconaba na ventaja a la pollla de color ocro para paar deapercbda
de lo depredadore. Eto do a la pollla de la orma melanca na mayor opo
rtndad de obrevvr para prodcr m decendente de color ocro. En lo cnc
enta ao lego de qe la prmer pollla melnca ee decberta, ca la total
dad de la pollla del rea ndtral de Mancheter eran ocra. Ete proceo 
e revertdo por el eecto de la Ley de Are Lmpo (Clean Ar Act) de 1956 por la
cal e redjo la polcn ndtral y la pollla ocra, m clmente vble
por lo depredadore, volveron a er 160 ecaa nevamente. Sn embargo, anq
e la dreccn de la eleccn cambe, lo rago qe e hbeen perddo en el pa
ado peden no reobtenere nevamente de orma dntca tacn qe decrbe la Ley
de Dollo o Ley de la 161 rreverbldad evoltva. De acerdo con eta hpte, 
na etrctra  rgano qe e ha perddo o decartado en el drante el trancro
de la evolcn no volver a aparecer en ee mmo lnaje de
156
76

organmo. Segn Rchard Dawn, eta hpte e na declaracn obre la mprobab
ldad etadtca de egr eactamente la mma trayectora evoltva do vece o
, de hecho, na mma trayectora 164 partclar en amba dreccone. Dentro de
na poblacn, la eleccn natral para n determnado rago qe vara en orma cont
na, como la altra, e pede categorzar en tre tpo derente. El prmero e
 la eleccn drecconal, qe e n cambo en el valor medo de n rago a lo larg
o del tempo; por ejemplo, cando lo organmo cada vez 165 on m alto. En e
gndo lgar e halla la eleccn drptva qe e la eleccn de lo valore etrem
o de n determnado rago, lo qe a mendo determna qe lo valore etremo 
ean m comne y qe la eleccn acte en contra del valor medo. Eto mplcara qe
lo organmo bajo y alto tengan na ventaja, pero lo de altra meda no. F
nalmente, en la eleccn etablzadora, la eleccn acta en contra de lo valore e
tremo, lo qe determna na dmncn de la varanza alrededor del 155 166 prom
edo y na menor varabldad de la poblacn para ee carcter en partclar. Eto
hara, por ejemplo, qe todo lo organmo de na poblacn, palatnamente, adq
reran na altra mlar. Un tpo epecal de eleccn natral e la eleccn e
al, qe e la eleccn a avor de calqer rago qe amente el to reprodctv
o hacendo amentar el atractvo de n organmo ante pareja potencale. Lo r
ago qe evolconaron medante la eleccn eal on epecalmente promnente
en lo macho de algna epece, anqe certo rago tale como cerno vol
mnoo, canto de apareamento o colore brllante pedan atraer a lo predador
e, redcendo la pobldade de 168 pervvenca de lo macho. No obtante
, eta deventaja reprodctva e compena por n mayor to 169 reprodctvo de
lo macho qe preentan eto rago ealmente elecconado. Un rea de etd
o actvo e la denomnada ndad de eleccn; e ha dcho qe la eleccn natral 17
0 171 acta a nvel de gene, clla, organmo ndvdale, grpo de organmo
e nclo epece. Nngno de eto modelo e mtamente eclvo, y la ele
ccn pede actar en mltple nvele a la 172 vez. Por ejemplo, debajo del nvel
del ndvdo, hay gene denomnado tranpoone qe ntentan 173 replcare en
todo el genoma. La eleccn por obre el nvel del ndvdo, como la eleccn de
grpo, pede permtr la evolcn de la cooperacn. Derva gentca
Smlacn de la derva gentca de vente alelo no enlazado en poblacone de 10
(arrba) y 100 (abajo). La derva haca la jacn e m rpda en la poblacn peqea.
La derva gentca e el cambo en la recenca de lo alelo entre na generacn
y la gente, y tene lgar porqe lo alelo de la decendenca on na me
tra aleatora de lo padre, y por el papel qe jega 94 el azar en la hora de d
etermnar  n ejemplar determnado obrevvr y e reprodcr. En trmno matemtc
o, lo alelo etn jeto a errore de metreo. Como reltado de ello, cando
la erza
77

electva etn aente o on relatvamente dble, la recenca de lo alelo t

ende a dervar haca arrba o haca abajo aleatoramente (en n paeo aleatoro).
Eta derva e detene cando n alelo e converte nalmente jado, e decr
, o ben deaparece de la poblacn, o ben ttye totalmente el reto de gene
. A pe, la derva gentca pede elmnar algno alelo de na poblacn mpleme
nte debdo al azar. Inclo en la aenca de erza electva, la derva gent
ca pede hacer qe do poblacone eparada qe empezan con la mma etrctr
a gentca e eparen en do poblacone dvergente con n conjnto de alelo d
erente. El tempo necearo para qe n alelo qede jado por la derva gentca
depende del tamao de la 176 poblacn; la jacn tene lgar m rpdo en poblacone
m peqea. La medda preca de la poblacone qe e mportante en ete cao r
ecbe el nombre de tamao poblaconal eectvo, qe e denda por Sewall Wrght
como el nmero terco de ejemplare reprodctvo qe preenten el mmo grado ob
ervado de conangndad. Anqe la eleccn natral e reponable de la adaptac
n, la mportanca relatva de la do erza, eleccn natral y derva gentca,
como mplora del cambo evoltvo en general e actalmente n 177 campo de 
nvetgacn en la bologa evoltva. Eta nvetgacone eron nprada por l
a teora netralta de la evolcn moleclar, qe potla qe la mayora de cambo
evoltvo on el reltado de la jacn de mtacone netra, qe no tenen n
ngn eecto nmedato obre la apttd de n 178 organmo. Por tanto, en ete mod
elo, la mayora de lo cambo gentco en na poblacn on el 179 reltado de na
pren de mtacn contante y de derva gentca. La conecenca de la evolcn Ad
aptacn La adaptacn e el proceo medante el cal na poblacn e adeca mejor a
 hbtat y tambn el cambo en la etrctra o en el nconamento de n organ
mo qe lo hace m adecado a  entorno. Ete proceo tene lgar drante mcha
generacone, e prodce por eleccn natral, y e no de lo enmeno bco de l
a bologa. La mportanca de na adaptacn lo pede entendere en relacn con el to
tal de la bologa de la epece. Jlan Hley De hecho, n prncpo ndamental
de la ecologa e el denomnado prncpo de ecln compettva: do 186 epece
 no peden ocpar el mmo ncho en el mmo ambente por n largo tempo. En c
onecenca, la eleccn natral tender a orzar a la epece a adaptare a de
rente ncho ecolgco para redcr al mnmo la competenca entre ella. La adapt
acn e, en prmer lgar, n proceo en lgar de na parte ca de n cerpo. La
dtncn pede aprecare, por ejemplo, en lo trematodo parto nterno con e
trctra corporale my mple pero con n cclo de vda my complejo en lo q
e  adaptacone a n medo ambente tan nal no on el prodcto de caracte
re obervable a mple vta no en apecto crtco de  cclo vtal. Sn em
bargo, el concepto de adaptacn tambn nclye aqello apecto de lo organmo
, de la poblacone o de la epece qe on el reltado del proceo adaptat
vo. Medante la tlzacn del trmno adaptacn para el proceo evoltvo y rago o ca
rcter adaptatvo para el prodcto del mmo, lo do entdo del concepto e dt
ngen perectamente. La dencone de eto concepto, debda a Theodo
Dobzhany, on bca. A, la adaptacn e el proceo evoltvo por el cal n organ
mo e velve m capaz de vvr en  hbtat o hbtat, mentra qe la adaptabld
ad e el etado de etar adaptado, o ea, el grado en qe n organmo e capaz d
e vvr y reprodcre en n determnado conjnto 191 de hbtat. Fnalmente, n c
arcter adaptatvo e no de lo apecto del patrn de dearrollo de n organmo, e
l cal le permte o le ncrementa la probabldad de obrevvr y reprodcre.
78

La adaptacn pede caar ya ea la gananca de na neva caractertca o la prdda

de na ncn ancetral. Un ejemplo qe metra lo do tpo de cambo e la ad
aptacn de la bactera a la eleccn por antbtco, con cambo gentco qe ca
an retenca a lo antbtco debdo a qe e modca la dana de la droga o
por el amento de la actvdad de lo tranportadore qe etraen la droga er
a de la 193 clla. Otro ejemplo notable on la evolcn en laboratoro de la b
actera Echercha col para qe pedan er capace de tlzar el cdo ctrco c
omo n ntrente, cando la bactera de tpo lvetre no lo peden hacer, la
evolcn de na neva enzma en Flavobacterm qe permte qe eta bactera p
edan 195 196 crecer en lo bprodcto de la abrcacn del nylon, y la evolcn
de na va metablca completamente neva en la bactera del elo Sphngobm qe l
e permte degradar el petcda nttco 197 198 pentacloroenol. Una dea ntere
ante, anqe todava controvertda, e qe algna adaptacone peden amentar l
a capacdad de lo organmo para generar dverdad gentca y para adaptare po
r eleccn natral o ea, amentaran la capacdad de evolcn
Un eqeleto de ballena, a y b heo de la aleta, lo cale on adaptacone d
e heo de pata delantera, mentra qe c ndca lo heo vetgale de la
 pata traera, lo qe gere na adaptacn dede el hbto terretre al actco.
La adaptacn e prodce a trav de la modcacn gradal de la etrctra et
ente. En conecenca, la etrctra con organzacn nterna mlar peden te
ner derente ncone en organmo relaconado. Ete e el reltado de na
ola etrctra ancetral qe ha do adaptada para nconar de derente or
ma. Lo heo de la ala de lo mrclago, por ejemplo, on my mlare a l
o de lo pe del ratn y lo de la mano de lo prmate, debdo a qe toda e
ta etrctra decenden a partr de n ancetro comn de lo mamero. Dado qe
todo lo organmo vvo etn relaconado en certa medda, nclo lo rgano
qe parecen tener na etrctra poco o nada mlar, como lo ojo de lo artrpo
do, del calamar y de lo vertebrado, o la etremdade y la ala de artrpodo
y vertebrado, peden depender de n conjnto comn de gene homlogo qe controla
n  montaje y nconamento, lo qe e denomna homologa pronda. Drante la a
daptacn, algna etrctra peden perder  ncn orgnal y convertre en e
trctra vetgale. Eta etrctra peden carecer de nconaldad en na
epece actal, n embargo, peden haber tendo na clara ncn en la epece a
ncetral o en otra epece etrechamente relaconada. Lo ejemplo nclyen p
edogene, lo reto no nconale de lo ojo de lo pece caverncola cego
, la ala en la epece de ave qe no velan y la preenca de heo de la
cadera en la ballena y en la erpente. En lo ere hmano tambn eten e
jemplo de etrctra vetgale, la qe nclyen la 205 mela de jco, e
l co, el apndce vermorme, e nclo, vetgo de comportamento tale como
la pel de gallna y otro relejo prmtvo. Sn embargo, mcho rago qe
parecen er mple adaptacone on, de hecho, eaptacone: etrctra orgn
almente adaptada para na ncn, pero qe concdentemente e hceron tle par
a algna otra ncn drante el proceo. Un ejemplo e el lagarto arcano Holap
 genther qe dearroll na cabeza my plana para econdere en la greta, h
echo qe pede obervare en  parente cercano. Sn embargo, en eta epec
e, la cabeza e ha convertdo en tan aplatada qe le permte delzare de rbol
en rbol. La vejga natatora de lo pece teleteo on otro ejemplo de eaptac
n ya qe,  ben dervan drectamente de lo plmone de lo pece plmonado a
ncetrale, on empleada como reglador de la lotacn.
79

Un rea de nvetgacn actal en bologa evoltva del dearrollo e la bae del de

arrollo de la adaptacone y de la eaptacone. Eta rea de nvetgacn abord
a el orgen y la evolcn de dearrollo embronaro y de q modo la modcacone
 de lo proceo de dearrollo generan neva caractertca. Eto etdo han
demotrado qe la evolcn pede alterar el dearrollo para crear neva etrct
ra, tale como la etrctra ea de lo embrone qe e dearrollan en la m
andbla en algno anmale, en cambo orman parte del odo medo en lo mamero.
Tambn e poble qe la etrctra qe e han perddo en la evolcn velvan a
aparecer debdo a lo cambo qe e prodcen en lo gene del dearrollo, como
por ejemplo na mtacn en lo pollo qe determna qe lo embrone dearrollen
dente mlare a lo de cocodrlo. De hecho, e cada vez e m claro qe la
mayora de la alteracone en la orma de lo organmo e deben a cambo en n
peqeo conjnto de gene conervado. Coevolcn La nteraccn entre organmo p
ede prodcr conlcto o cooperacn. Cando nteractan do epece derente, co
mo n patgeno y n hopedador, o n depredador y  prea, la epece peden de
arrollar conjnto de adaptacone complementara. En ete cao, la evolcn de
na epece provoca adaptacone en la otra. A  vez, eto cambo en la eg
nda epece provocan adaptacone en la prmera. Ete cclo de eleccn y repe
ta recbe el nombre de coevolcn. Un ejemplo e la prodccn de tetradotona por
parte del trtn de Oregn y la evolcn de na retenca a eta tona en  pred
ador, la erpente de jarretera. En eta pareja predador-prea, la carrera armam
entta evoltva ha prodcdo nvele alto de tona en el trtn, y lo correp
ondente nvele alto de retenca en la erpente. Epecacn La epecacn (
o cladogne) e el proceo por el cal na epece dverge en do o m epece
decendente. Lo blogo evoltvo ven la epece como enmeno etadtco y
no como categora o tpo. Ete planteamento e contraro a la ntcn, ya qe e
l concepto clco de epece ge etando my arragado, con la epece vta co
mo na clae de organmo qe e ejemplca en n epcmen tpo, el cal poee to
da la caractertca comne a dcha epece. En  lgar, na epece e den
e ahora como n lnaje qe comparte n nco acervo gentco y evolcona ndepende
nte. Eta dencn tene lmte do, a pear de qe e tlzan propedade t
anto gentca como morolgca para aydar a derencar lo lnaje etrechamente
relaconado. De hecho, la dencn eacta del trmno epece et todava en dcn
partclarmente para organmo baado en clla procarota; e lo qe e deno
mna problema de la epece. Dvero atore han propeto na ere de denc
one baada en crtero derente, pero la aplcacn de na  otra e nalme
nte na cetn prctca, dependendo en 227 cada cao concreto de la partclard
ade del grpo de organmo en etdo. Actalmente, la ndad de anl prnc
pal en bologa e la poblacn, n conjnto obervable de ndvdo qe nteractan,
en lgar de la epece, n conjnto obervable de ndvdo qe e parecen ent
re .
Eqema qe ltra lo apecto epacale de derente modo de epecacn. E
pecacn aloptrca: na barrera ca dvde a la poblacn. Epecacn perptrca: na
peqea poblacn ndadora conqta n
80

ncho alado. Epecacn paraptrca: e conqta n nevo ncho adyacente a la p

oblacn orgnal. Epecacn mptrca: la epecacn ocrre n qe etan eparac
one ca. La epecacn ha do obervada en mltple ocaone tanto en condc
one de laboratoro controlada como en la natraleza. En lo organmo qe e
reprodcen ealmente, la epecacn e el reltado de n alamento reprodc
tvo egdo de na dvergenca genealgca. Hay catro modaldade de epecacn.
La m habtal en lo anmale e la epecacn aloptrca, qe tene lgar en pobla
cone qe ncalmente etn geogrcamente alada, como en el cao de la ragme
ntacn de hbtat o la mgracone. En eta condcone, la eleccn pede caar
cambo my rpdo en la aparenca y el comportamento de lo organmo. Como l
a eleccn y la derva actan de manera ndependente en poblacone alada del r
eto de  epece, la eparacn pede crear nalmente organmo qe no e ped
en reprodcr entre ello. La egnda modaldad de epecacn e la epecacn per
ptrca, qe tene lgar cando poblacone peqea de organmo qedan alada
en n nevo medo. Se derenca de la epecacn aloptrca en qe la poblacone
alada on nmrcamente mcho m peqea qe la poblacn madre. Aq, el eecto n
dador caa na epecacn rpda por medo de na rpda derva gentca y eleccn en
n acervo gnco peqeo. La tercera modaldad de epecacn e la epecacn paraptrc
a. Se parece a la epecacn perptrca en qe na peqea poblacn colonza n nevo
hbtat, pero e derenca en qe no hay nngna eparacn ca entre la do pob
lacone. En cambo, la epecacn e el reltado de la evolcn de mecanmo 22
4 qe redcen el ljo gnco entre amba poblacone. Generalmente, eto ocrre c
ando ha habdo n cambo drtco en el medo dentro del hbtat de la epece madr
e. Un ejemplo e la herba Anthoanthm odoratm, qe pede rr na epecacn
paraptrca en repeta a contamnacn metlca localzada provenente de mna. En
ete cao, evolconan planta con na retenca a nvele alto de metale e
n el elo. La eleccn qe deavorece lo crce con la epece madre, enble
a lo metale, prodce n cambo en la poca de loracn de la planta retente
 a lo metale, caando el alamento reprodctvo. La eleccn en contra de hb
rdo entre do poblacone pede caar reerzo, como e la derencacn de aq
ello rago qe promeven la reprodccn dentro de la epece, a como el depla
zamento de caractere, qe e cando do epece e velven m derente en ap
arenca en el rea geogrca en qe e olapan. Fnalmente, en la epecacn mptr
ca, la epece dvergen n qe haya alamento geogrco o cambo en el hbta
t. Eta modaldad e rara, pe nclo na peqea cantdad de ljo gnco pede 2
35 elmnar la derenca gentca entre parte de na poblacn. En general, en
lo anmale, la epecacn mptrca reqere la evolcn de derenca gentca y
n apareamento no aleatoro, para 236 qe e peda dearrollar n alamento
reprodctvo. Un tpo de epecacn mptrca e el crce de do epece relacon
ada para prodcr na neva epece hbrda. Eto no e habtal en lo anmale,
pe lo hbrdo anmale elen er etrle, ya qe drante la meo lo crom
ooma homlogo de cada padre, endo de epece derente, no peden apareare
con to. E m habtal en la planta, pe la planta dplcan a mendo  nme
ro de cromooma, para ormar polplode. Eto permte a lo cromooma de cada
epece parental ormar na pareja complementara drante la meo, ya qe lo
 cromooma de cada padre ya on repreentado por na pareja. Un ejemplo de e
te tpo de epecacn e cando la epece vegetale Arabdop thalana y Ara
bdop arenoa e crzaron para prodcr la neva epece Arabdop ecca.
Eto tvo lgar hace 240 apromadamente 20 000 ao, y el proceo de epecacn h
a do repetdo en el laboratoro, lo qe permte etdar lo mecanmo gentco
 mplcado en ete proceo. De hecho, la dplcacn de cromooma dentro de na
epece pede er na caa habtal de alamento reprodctvo, pe la mtad
de lo cromooma dplcado qedarn n pareja cando e aparean con lo de org
anmo no dplcado.
81

Lo epodo de epecacn on mportante en la teora del eqlbro pntado, q

e contempla patrone en el regtro l de rpdo momento de epecacn ntercal
ado con perodo relatvamente largo de 242 eta, drante lo qe la epec
e permanecen prctcamente n modcar. En eta la teora, la epecacn y la evo
lcn rpda etn relaconada, y la eleccn natral y la derva gentca actan de orm
a partclarmente ntena obre lo organmo qe ren na epecacn en hbtat
 nevo o peqea poblacone. Como reltado de ello, lo perodo de eta del
regtro l correponden a la poblacn madre, y lo organmo qe ren epec
acn y evolcn rpda e encentran en poblacone peqea o hbtat geogrcamente r
etrngdo, por lo qe raramente qedan preervado en orma de le. Etncn
La etncn e la deaparcn de na epece entera. La etncn no e n acontecm
ento nal, pe 244 aparecen a mendo epece por epecacn, y deaparecen
por etncn. De hecho, la prctca totaldad 245 de epece anmale y vegetale
qe han vvdo en la Terra etn actalmente etngda, y parece qe 246 la et
ncn e el detno nal de toda la epece. Eta etncone han tendo lg
ar contnamente drante la htora de la vda, anqe el rtmo de etncn ame
nta drtcamente en lo ocaonale 247 evento de etncn. La etncn del Cretcc
o-Tercaro, drante la cal e etngeron lo dnoaro, e la m conocda,
pero la anteror etncn Permo-Trca e an m evera, caando la etncn de 247
ca el 96% de la epece. La etncn del Holoceno e na etncn en maa qe
todava dra y qe et aocada con la epann de la hmandad por el globo terre
tre en lo ltmo mleno. El rtmo de etncn actal e de 100 a 1000 vece may
or qe el rtmo medo, y hata n 30% de la epece peden etar etnta a me
dado del glo XXI. La actvdade hmana on actalmente la caa prncpal
de eta etncn qe an contna; e poble qe el calentamento global acelere an
m en el tro. El papel qe jega la etncn en la evolcn depende de q tpo de
etncn e trate. La caa de la contna etncone de bajo nvel, qe orm
an la mayora de etncone, no etn ben comprendda y 1 podran er el reltado
de la competenca entre epece por recro lmtado (ecln compettva). S
 la competenca de otra epece altera la probabldad de qe e etnga na
epece, eto podra tar la 170 eleccn de epece como n nvel de la eleccn
natral. La etncone mava ntermtente tambn on mportante, pero en l
gar de actar como erza electva, redcen drtcamente la dverdad de maner
a ndcrmnada y promeven eploone de rpda evolcn y epecacn en lo pe
rvvente. Mcroevolcn y macroevolcn Mcroevolcn e n trmno ado para ree
rre a cambo de la recenca gnca en peqea ecala, en na poblacn drante
el trancro de vara generacone. Eto cambo peden debere a n certo
252 nmero de proceo: mtacn, ljo gnco, derva gnca, a como tambn por eleccn
natral. La gentca de poblacone e la rama de la bologa qe provee la etrct
ra matemtca para el etdo de lo proceo de la mcroevolcn, como el color de
la pel en la poblacn mndal. Lo cambo a mayor ecala, dede la epecacn (
aparcn de na neva epece) hata la grande tranormacone evoltva ocr
rda en largo perodo, on comnmente denomnado macroevolcn (por ejemplo, lo
anbo qe evolconaron a partr de n grpo de pece eo). Lo blogo no aco
tmbran hacer na eparacn abolta entre macroevolcn y mcroevolcn, pe con
deran qe macroevolcn e mplemente mcroevolcn acmlada y ometda a n r
ango mayor de crcntanca 253 ambentale. Una mnora de terco, n embargo,
condera qe lo mecanmo de la teora nttca para la mcroevolcn no batan p
ara hacer ea etrapolacn y qe e necetan otro mecanmo. La teora de lo eq
lbro pntado, propeta por Gold y Eldredge, ntenta eplcar certa te
ndenca macroevoltva qe e obervan en el regtro l.
247
82

Amplacn de la nte moderna En la ltma dcada e ha hecho evdente qe lo pa
trone y lo mecanmo evoltvo on mcho m varado qe lo qe eran pot
lado por lo ponero de la Bologa evoltva (Darwn, Wallace o Wemann) y lo
arqtecto de la teora nttca (Dobzhany, Mayr y Hley, entre otro). Lo n
evo concepto e normacn en la bologa moleclar del dearrollo, la temtca,
la geologa y el regtro l de todo lo grpo de organmo necetan er nte
grado en lo qe e ha denomnado nte evoltva amplada. Lo campo de etdo
menconado metran qe lo enmeno evoltvo no peden er comprenddo ola
mente a trav de la etrapolacn de lo proceo obervado a nvel de la poblac
one 254 255 256 257 62 y epece moderna. En la prma eccone e preenta
n lo apecto conderado como la amplacn de la nte moderna. Paleobologa y
taa de evolcn En el momento en qe Darwn propo  teora de evolcn, caract
erzada por modcacone peqea y ceva, el regtro l dponble era to
dava my ragmentaro. M an, lo le prevo al perodo Cmbrco eran totalmente de
conocdo. El dlema de Darwn, o ea, la netenca aparente de regtro l
e del Precmbrco, e tlzado como el prncpal argmento en contra de  prop
eta de qe todo lo organmo de la Terra provenen de n antepaado comn. A
dem de la netenca de n regtro l completo, Darwn tambn etaba preocpa
do por la aenca aparente de orma ntermeda o enlace conectore en el reg
tro l, lo cal deaaba  vn gradaltca de la epecacn y de la evolcn
. De hecho en tempo de Darwn, con la ecepcn de Archaeoptery, qe metra n
a mezcla de caractertca de ave y de reptl, vrtalmente no e conocan otro ej
emplo de orma ntermeda o elabone perddo, como e lo denomn coloqalm
ente. Para 1944, cando e pblc el lbro de Smpon Tempo and mode n evolton
, ambo nconvenente no pderon banare debdo a qe para ea poca tampoco
e conocan le del Precmbrco y olo e dpona de no poco ejemplo de orma
ntermeda en el regtro l qe enlazaran la orma antga con la dervad
a. Nngno de lo do dlema o preocpacone de Darwn eten actalmente. L
o centco han eplorado el perodo Precmbrco con detalle y e abe qe la vda
e mcho m antga de lo qe e crea en lo tempo de Darwn. Tambn e abe qe
ea antga orma de vda eron lo ancetro de todo lo organmo bec
ente en el planeta. Ammo, en lo ltmo 20 ao e han decberto, decrto
y analzado na gran cantdad de ejemplo repreentatvo de orma le nterm
eda qe enlazan a lo prncpale grpo de vertebrado e, nclo, le de l
a prmera planta 33 34 con lor. Como reltado de eto y otro avance cen
tco la paleontologa (orgnalmente na rama de la geologa) e ha dearrollado en
na neva dcplna denomnada actalmente paleobologa. Un ejemplo de orma tr
anconal entre lo pece y lo anbo e el gnero l Panderchthy, qe hab
t la terra hace no 370 mllone de ao y e el enlace ntermedo en la ere E
tenopteron (pece, 266 380 mllone de ao)-Panderchthy-Acanthotega (anbo
, 363 mllone de ao). Lo anbo y lo vertebrado terretre preentaron na
orma ntermeda, Pederpe, de 350 mllone de ao qe enlaza a 267 lo prncpa
le anbo actco del Devnco peror con lo tetrpodo temprano. Ammo, l
a htora evoltva de varo grpo de organmo etnto, tale como lo dn
oaro, ha do recontrda 268 con notable detalle. El enlace entre lo rept
le y lo mamero e el Thrnaodon, n reptl con 269 caractertca de mamero
qe habt el planeta hace 230 mllone de ao. El enlace entre lo dnoaro y l
a ave e el Mcroraptor, n dromeordo con catro ala qe poda planear y qe
vv hace 126 mllone de ao, el cal repreenta el etado ntermedo entre lo t
erpodo y la prmtva ave 270 voladora como Archaeoptery. La orma tranc
onal entre lo mamero terretre y la vaca marna e Pezorren, n rndo cadrp
edo prmtvo con adaptacone terretre y actca qe vv hace 50 mllone de
ao. Lo mamero terretre con peza y la ballena e hallan conectado a trav
de 272 lo gnero etnto Amblocet y Rodhocet qe habtaron el planeta hace
48 a 47 mllone de ao. Para nalzar eta enmeracn de ejemplo de orma tra
nconale, el ancetro de lo chmpanc y de lo
83

ere hmano e el gnero Sahelanthrop, n homndo con apecto de mono qe ehba
n moaco de caractere de chmpanc y de homndo y qe habt rca hace 7 a 5 mll
one de ao. En  lbro araton and Evolton n Plant (1950), Stebbn tambn
e lamentaba por la aenca de n regtro l qe permtera comprender el or
gen de la prmera planta con lore, la angoperma. De hecho, el propo D
arwn caracterz al orgen de la angoperma como n abomnable mtero. No obt
ante, ete vaco de conocmento et endo rpdamente completado con lo decbrm
ento realzado dede ne del glo XX y hata la actaldad. En 1998 e dec
br en Chna, en lo etrato provenente del Jrco Speror (de m de 125 mll
one de ao de antgedad), n l de n eje con 274 rto, qe e ha denomnado A
rchaerct Semejante decbrmento, qe pareca datar la edad de la angoperm
a m antga, hzo mndalmente amoa a la Formacn Yan, donde e decber
to ete l. Algno ao m tarde, el l de otra angoperma, Snocarp, e tam
bn decberto en eta 275 mma ormacn. En 2007 e norm del hallazgo de na 
lor perecta en la ormacn Yan. Eta lor tene la organzacn tpca de la ang
operma, nclyendo la preenca de tpalo, etambre y gneceo. Eta epece h
a do batzada como Eanth (del grego, lor verdadera) por  decbrdore,
e ndca qe en el Cretcco neror ya etan lore como la de la angoperm
a actale. Caa ambentale de la etncone mava
La etncone mava han deempeado n papel ndamental en el proceo evolt
vo. Darwn no olo dct el orgen no tambn la dmncn y la deaparcn de l
a epece. Como na caa mportante de la etncn de poblacone y epece p
ropo a la competenca nterepecca debda a recro lmtado: drante el t
empo evoltvo, la epece perore rgran para reemplazar a epece meno
adaptada. Eta perpectva ha cambado en lo ltmo ao con na mayor comprenn
de la caa de la etncone mava, epodo de la htora de la Terra
, donde la regla de la eleccn natral y de la adaptacn parecen haber do aband
onada. Eta neva perpectva e preagada por Mayr en  lbro Anmal pece
 and evolton en el qe eal qe la etncn debe er conderada como no de lo
enmeno evoltvo m conpco. Mayr dct la caa de lo evento de etn
cn y propo qe neva enermedade (o nevo nvaore de n ecotema) o lo
cambo en el ambente btco peden er lo reponable. Adem, ecrb: La ca
a reale de la etncn de calqer epece de l premblemente empre eg
rn endo ncerta ... E certo, n embargo, qe calqer evento grave de e
tncn et empre correlaconado con n tratorno ambental mportante (Mayr, 1963
). ) Eta hpte, no tentada por hecho cando e propeta, ha adqrdo d
ede entonce n conderable apoyo. El trmno etncn mava, menconado por Mayr
pero n na dencn aocada, e tlza cando na gran cantdad de epece
e etngen en n plazo geolgcamente breve; lo evento peden etar relaconad
o con na caa nca o con na combnacn de caa, y la epece etnta on
planta y anmale de todo tamao, tanto marno como terretre. Al meno han oc
rrdo cnco etncone mava, y han dejado mcho heco ecolgco qe han per
mtdo qe eran ocpado por
84

lo decendente de la epece pervvente: la etncn mava del Cmbrco-O

rdovcco, la etncone mava del Ordovcco-Slrco, la etncn mava del Devn
co, la etncn mava del Prmco-Trco y la etncn mava del Cretcco-Tercaro
. La etncn bolgca qe e prodjo en el Prmco-Trco hace no 250 mllone de
ao repreenta el m grave evento de etncn en lo ltmo 550 mllone de ao. Se
etma qe en ete evento e etngeron alrededor del 70% de la amla de v
ertebrado terretre, mcha gmnoperma leoa y m del 90% de la epece ocen
ca. Se han propeto vara caa para eplcar ete evento, la qe nclyen
el vlcanmo, el mpacto de n aterode o n cometa, la anoa ocenca y el ca
mbo ambental. No obtante, e aparente en la actaldad qe la gganteca er
pcone volcnca, qe tveron lgar drante n ntervalo de tempo de lo no
poco cento de mle de ao, eron la caa prncpal de la cattroe de la bo
era drante el Prmco tardo. El lmte Cretcco-Tercaro regtra el egndo mayor
evento de etncn mavo. Eta cattroe mndal acab con el 70% de toda la ep
ece, entre la cale lo dnoaro on el ejemplo m poplarmente conocdo.
Lo peqeo mamero obrevveron para heredar lo ncho ecolgco vacante, lo q
e permt el aceno y la radacn adaptatva de lo lnaje qe en ltma ntanc
a e convertran en Homo apen. Lo paleontlogo han propeto nmeroa hpte
para eplcar ete evento, la m aceptada en la actaldad on la del mpacto
de n aterode y la de enmeno de vlcanmo. En remen, la hpte de lo tr
atorno ambentale como caa de la etncone mava ha do conrmada,
lo cal ndca qe  ben gran parte de htora de la evolcn pede er grada
l, de vez en cando certo acontecmento catatrco han marcado  rtmo de
ondo. E evdente qe lo poco aortnado obrevvente determnan lo bec
ente patrone de evolcn en la htora de la vda. Seleccn eal y altrmo
Determnada caractertca en na epece on ealmente atractva anqe care
zcan de otro gncado adaptatvo. Por ejemplo, en algna epece de ave lo
 macho peden hnchar  cello en na medda etraordnara lo cal relta
atractvo para la hembra, por lo qe en el trancro de la generacone e e
lecconan macho qe peden hnchar eageradamente  cello. Darwn concly q
e  ben la eleccn natral ga el cro de la evolcn, la eleccn eal nly
e  cro anqe no parezca etr nngna razn evdente para ello. Lo argmen
to de Darwn a avor de la eleccn eal aparecen en el captlo carto de El or
gen de la epece y, my epecalmente, en The Decent o Man, and Selecton
n Relaton to Se de 1871. En ambo cao, e egrme la analoga con el mndo ar
tcal: [La eleccn eal] no depende de na lcha por la etenca no de
na lcha entre lo macho por la poen de la hembra; el reltado no e la m
erte del competdor qe no ha tendo to, no el tener poca o nngna decende
nca. La eleccn eal e, por lo tanto, meno rgroa qe la eleccn natral.
Generalmente, lo macho m vgoroo, aqello qe etn mejor adaptado a lo l
gare qe ocpan en la natraleza, dejarn mayor progene. Pero en mcho cao la
vctora no depender del vgor no de la arma epecale eclva del eo
maclno[...] Entre la ave, la pgna e habtalmente de carcter m pacco. Tod
o lo qe e han ocpado del anto creen qe ete na pronda rvaldad ent
re lo macho de mcha epece para atraer por medo del canto a la hembra.
El tordo rpetre de Gayana, la ave del parao y algna otra e congregan, y
lo macho, cevamente, deplegan  magnco plmaje y realzan etrao m
ovmento ante la hembra qe, colocada como epectadora, elgen nalmente
el compaero m atractvo Darwn 1859:136-137) En  lbro The Decent o Man decr
b nmeroo ejemplo, tale como la cola del pavo real y de la melena del len. D
arwn argment qe la competenca entre lo macho e el reltado de la eleccn
de lo rago qe ncrementan el to del apareamento de lo macho competdore
, rago qe podran, n embargo, dmnr la pobldade de pervvenca de
l ndvdo. De hecho, lo colore brllante hacen a
85

lo anmale m vble a lo depredadore, el plmaje largo de lo macho de pa

vo real y de la ave del parao, o la enorme cornamenta de lo cervo on carga
 ncmoda en el mejor de cao. Darwn aba qe no era eperable qe la eleccn n
atral avorecera la evolcn de tale rago claramente deventajoo, y prop
o qe lo mmo rgeron por eleccn eal, la cal depende no de na lcha p
or la etenca en relacn con otro ere orgnco o condcone eterna, no
de na lcha entre lo ndvdo de n eo, generalmente lo macho, por la po
en del otro eo. Darwn, 1871. Para Darwn, la eleccn eal ncla ndament
almente do enmeno: la preerenca de la hembra por certo macho eleccn nt
ereal, emenna, o epgmca y, en la epece polgama, la batalla de lo mac
ho por el harn m grande eleccn ntraeal. En ete ltmo cao, el tamao corporal
rande y la mclatra proporconan ventaja en el combate, mentra qe en el p
rmero, on otro rago maclno, como el plmaje colordo y el complejo comp
ortamento de cortejo lo qe e elecconan a avor para amentar la atencn de
la hembra. La dea de Darwn en ete entdo no eron amplamente aceptada
y lo deenore de la teora nttca (Dobzhany, Mayr y Hley) en gran medda
gnoraron el concepto de eleccn eal. El etdo de la eleccn eal lo cobr
mplo en la era potnte. Se ha argmentado qe Wallace (y no Darwn) prop
o por prmera vez qe lo macho con plmaje brllante demotraban de ee modo 
 bena ald y  alta caldad como pareja eale. De acerdo con eta hpte
 de la eleccn eal de lo beno gene la eleccn de pareja maclna por part
e de la hembra orece na ventaja evoltva. Eta perpectva ha recbdo apoy
o emprco en la ltma dcada. Por ejemplo, e ha hallado na aocacn, anqe peq
ea, entre la pervvenca de la decendenca y lo caractere eale ecndar
o maclno en n gran nmero de taone, tale como ave, anbo, pece e n
ecto). Adem, la nvetgacone con mrlo han proporconado la prmera evde
nca emprca de qe ete na correlacn entre n carcter eal ecndaro y n r
ago qe ncrementa la pervvenca ya qe lo macho con lo m brllante colo
re preentan n tema nmne m erte. A, la eleccn emenna podra promover l
a ald general de la poblacone en eta epece. Eto y otro dato on cohe
rente con el concepto de qe la eleccn de la hembra nlye en lo rago de lo
 macho e, nclo, qe pede er benecoa para la epece en orma qe no
tenen nngna relacn drecta con el to del apareamento. En el mmo conteto
y dede la pblcacn del Orgen de la epece, e ha argmentado qe el compor
tamento altrta, lo acto abnegado realzado en beneco de lo dem, e 
ncompatble con el prncpo de la eleccn natral. Sn embargo, el comportamen
to altrta, como el cdado de la cra por lo padre y el mtalmo, e ha o
bervado y docmentado en todo el reno anmal, dede lo nvertebrado hata en
lo mamero. Una de la orma m notora de altrmo e prodce en certo n
ecto eocale, como la hormga, abeja y avpa, qe tenen na clae de
trabajadora etrle. La cetn general de la evolcn del altrmo, de la oca
bldad de certo necto o de la etenca de abeja  hormga obrera qe
no dejan decendente ha do contetada por la teora de la apttd nclva, t
ambn llamada teora de eleccn amlar. De acerdo con el prncpo de Darwn/Wal
lace la eleccn natral acta obre la derenca en el to reprodctvo (ER) de
cada ndvdo, donde ER e el nmero de decendente vvo prodcdo por ee 
ndvdo drante toda la vda. Hamlton (1972) ampl eta dea e ncly lo eecto
 de ER de lo amlare del ndvdo: la apttd nclva e el ER de cada 
ndvdo, m el ER de  amlare, cada no devalado por el correpondente g
rado de parenteco. Nmeroo etdo en na gran varedad de epece anmale
han demotrado qe el altrmo no et en conlcto con la teora evoltva. Por e
ta razn, e necearo realzar na modcacn y amplacn de la vn tradconal
de qe la eleccn opera obre n olo organmo alado en na poblacn: el ndv
do alado ya no parece tener na mportanca central dede el pnto de vta
evoltvo, no como parte de 290 291 292 na compleja red amlar. Macroevolc
n, montro prometedore y eqlbro pntado Cando e dene macroevolcn co
mo el proceo reponable del rgmento de lo taone de rango peror, e e
t tlzando n lengaje metarco. De hecho, lo neva epece rgen, ya qe la
epece e el nco tan qe poee etat ontolgco. La macroevolcn da centa de l
a emergenca de

86

dcontndade morolgca mportante entre la epece, razn por la cal e l

a claca como grpo marcadamente derencado, e decr, pertenecente a
ndade taonmca dtnta y de alto rango. En lo mecanmo qe eplcan el
rgmento de eta dcontndade qe la derente concepcone y aproma
cone dcplnara e contraponen.

Repreentacn grca de la derenca conceptale entre el gradalmo y el eq

lbro pntado con relacn a la dvergenca morolgca a trav del tempo. El gra
dalmo e el modelo macroevolconta ortodoo. Eplca la macroevolcn como
el prodcto de n cambo lento, de la acmlacn de mcho peqeo cambo en el t
rancro del tempo. Ete cambo gradal debera relejare en el regtro l co
n la aparcn de nmeroa orma de trancn entre lo grpo de organmo. Sn
embargo, el regtro no e abndante en orma ntermeda. Lo gradalta at
rbyen eta dcrepanca entre  modelo y la preba hallada a la mpereccn
del propo regtro geolgco (egn epreone de Darwn, el regtro geolgco e
na narracn de la qe e han perddo algno volmene y mcha pgna). El modelo
del eqlbro pntado propeto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gold otene e
n cambo qe el regtro l e n el relejo de lo qe en realdad ocrr. La
epece aparecen repentnamente en lo etrato geolgco, e la encentra en
ello por 5 a 10 mllone de ao n grande cambo morolgco y lego deaparec
en abrptamente del regtro, ttda por otra epece emparentada, pero d
tnta. Eldredge y Gold tlzan lo trmno eta e nterrpcn, repectvament
e, para degnar eto perodo. Segn  modelo, la nterrpcone abrpta en el
regtro l de na epece relejaran el momento en qe ta e reemplazada por 
na peqea poblacn perrca en la cal el rtmo de evolcn habra do m rpdo qe
t con la epece orgnara y termn por ttrla. De acerdo con ete patrn,
la eleccn natral no lo opera dentro de la poblacn, no tambn entre epece,
y lo cambo caltatvamente mportante en lo organmo ocrrran en perodo
relatvamente breve dede el pnto de vta geolgco eparado por largo perodo d
e eqlbro. En bologa evoltva, n montro prometedor e n organmo con n
enotpo prondamente mtante qe tene el potencal para etablecer n nevo
lnaje evoltvo. El trmno e tlza para decrbr n evento de epecacn alt
aconal, el cal pede contrbr a la prodccn de nevo grpo de organmo.
La rae e acada por el genetta alemn Rchard Goldchmdt qen penaba qe l
o cambo peqeo y gradale, qe eplcan atactoramente lo cambo mcro
evoltvo, no peden eplcar la macroevolcn. La relevanca evoltva de lo m
ontro prometedore ha do rechazada o peta en dda por mcho centco q
e deenden la Teora nttca de evolcn bolgca. En  obra The materal ba o
evolton (La bae materal de la evolcn), Goldchmdt ecrb qe el cambo de
de na epece a otra no e n cambo qe no nvolcra m y m cambo atomtco,
no na modcacn completa del patrn prncpal o del tema de reaccn prncpa
l en no nevo, el qe, m tarde pede nevamente prodcr varacn ntraepecca
por medo de mcromtacone.
87

La te de Goldchmdt e nveralmente rechazada y amplamente rdclzada

dentro la comndad centca, qen avoreca la eplcacone neodarwnana de
R. A. Fher, J. B. S. Haldane y Sewall Wrght. No obtante, vara lnea de evd
enca geren qe lo montro prometedore jegan n papel gncatvo dra
nte el orgen de nnovacone clave y de plane corporale novele por evolcn 
altaconal, m qe por evolcn gradal. Stephen Jay Gold epo en 1977 qe lo
gene o ecenca regladora orecan certo apoyo a lo potlado de Goldchm
dt. De hecho, argy qe lo ejemplo de evolcn rpda no mnan el darwnmo como G
oldcmdt pona pero tampoco merecen n decrdto nmedato, como mcho neodarwn
ta penaban. Gold nt qe la creenca de Charle Darwn en el gradalmo
no e jam n componente eencal de  teora de evolcn por eleccn natral. Th
oma Henry Hley tambn advrt a Darwn qe haba obrecargado  trabajo con na
nneceara dcltad al adoptar n reerva el prncpo Natra non act al
tm. Hley tema qe ee peto podra dealentar a aqello natralta qe crea
n qe lo cataclmo y lo grande alto evoltvo jgaban n papel gnca
tvo en la htora de la vda. En ete entdo, Gold ecrb: Como n darwnt
a, deeo deender el potlado de Goldchmdt de qe la macroevolcn no e mpl
emente la mcroevolcn etrapolada y qe la grande trancone etrctrale
peden ocrrr rpdamente n na ere de ave etado ntermedo... En  l
bro de 1940, Goldchmdt epeccamente nvoca lo gene para el dearrollo como
potencale hacedore de montro prometedore. La nte de la bologa del dea
rrollo y la teora de la evolcn
Gene HOX en ratone. Dede hace mcho tempo lo htoradore de la cenca ha
n ealado qe na de la prncpale dcplna bolgca, la bologa del dearrol
lo (ante llamada embrologa), no orm parte de la nte evoltva, anqe eta r
ama de la bologa e dctda en detalle por Darwn. Ernt Mayr en  enayo Wh
at wa the 9 evoltonary ynthe? (Q e la nte evoltva?) decrb qe var
o de lo embrlogo del perodo en qe e etaba contryendo la nte moderna te
nan na potra contrara a la teora evoltva y eal qe: Lo repreentante de alg
na dcplna bolgca, por ejemplo, de la bologa del dearrollo, oreceron 
na erte retenca a la nte. No eron dejado aera de la nte, como a
lgno de ello ahora reclaman, mplemente no qeran nre.
88

En la do ltma dcada, n embargo, ea alta e partcpacn de la embrologa de
ntro de la teora nttca ha do banada. De hecho, la bologa del dearrollo y
la bologa evoltva e han ndo para ormar na neva rama de la nvetgacn b
olgca llamada Bologa evoltva del dearrollo o, coloqalmente, Evo-devo, qe ep
lora el modo en qe han evolconado lo proceo del dearrollo y cmo, en ltma 
ntanca, e han logrado lo plane de dearrollo de la dvera parte del ce
rpo de lo 299 organmo del paado y de lo organmo actale. El actor m 
mportante reponable de la nte de la bologa del dearrollo con la teora de la
evolcn e el decbrmento de n grpo de gene regladore llamado amla
de gene hometco (gene HOX). Eto gene codcan protena de nn al ADN (act
ore de trancrpcn) qe nlyen prondamente en 300 el dearrollo embronaro
. Por ejemplo, la pren de la etremdade abdomnale de lo necto et det
ermnada por lo cambo nconale en na protena llamada Ultrabthora, qe e
codcada por n gen Ho. E mportante detacar qe la amla de gene Ho h
a do dentcada en lo artrpodo (necto, crtceo, qelcerado, mrpodo)
, cordado (pece, anbo, reptle, ave, mamero), y hay anlogo 300 entre la
 epece de planta y hongo. Lo gene HOX deempean n papel my mportante e
n la morogne de lo embrone de lo vertebrado, ya qe proveen normacn re
gonal a lo largo del eje anteropoteror del cerpo. Eta amla de gene e h
omloga tanto nconal como etrctralmente al complejo hometco (HOM-C) de Droo
phla melanogater. Sobre la bae de la comparacn de gene de varo taone, e
ha logrado recontrr la evolcn de lo grpo de gene HOX en vertebrado. Lo
 39 gene qe comprenden la amla de gene HOX en hmano y ratone, por ejem
plo, etn organzado en catro complejo genmco localzado en derente cromo
oma, HOXA en el brazo corto del cromooma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HO
XD en el 2, y cada no de ello comprende de 9 a 11 gene acomodado en na ec
enca homloga a la qe tenen en el genoma de D. melanogater. Anqe el ancetro
comn del ratn y del hmano vv hace alrededor de 75 mllone de ao, la dtrbcn
y arqtectra de  gene HOX on dntca. Por lo tanto, la amla de gene
HOX e my antga y aparentemente my conervada, lo qe tene pronda mplc
acone para la evolcn de lo patrone y proceo de dearrollo. Mcrobologa y
tranerenca horzontal de gene La mcrobologa e prctcamente gnorada por la
 prmera teora evolconta. Eto e deba a la ecaez de rago morolgco y
la alta de n concepto de epece partclarmente entre lo procarota. Ahora
, lo nvetgadore evolconta etn aprovechando  mayor comprenn de la 
ologa y ecologa, orecda por la relatva acldad de la genmca mcrobana, par
a eplorar la taonoma y evolcn de eto organmo. Eto etdo etn reveland
o nvele totalmente neperado de dverdad entre lo mcrobo. Un reltado
partclarmente mportante en lo etdo obre la evolcn de lo mcrobo 
e el decbrmento de la tranerenca horzontal de gene en 1959 en Japn. Eta
tranerenca de materal gentco entre derente epece de bactera ha jga
do n papel mportante en la propagacn de la retenca a lo antbtco. M rec
entemente, a medda qe e ha amplado el conocmento de lo genoma, e ha 
gerdo qe la tranerenca horzontal de materal gentco ha jgado n papel mp
ortante en la evolcn de todo lo organmo. Eto alto nvele de traneren
ca horzontal de gene han llevado a cetonar el rbol genealgco de lo organ
mo. En eecto, como parte de la teora endombtca del orgen de lo orgnlo, la
tranerenca horzontal de gene e n pao crtco en la evolcn de ecarota
como lo hongo, la planta y lo anmale. Endombo y el orgen de la cl
la ecarota La evolcn de la prmera clla ecarota dede la condcn ant
ecedente procarota ha recbdo na 312 conderable atencn por parte de lo c
entco. Ete acontecmento clave en la htora de la vda e prodjo hace alr
ededor de 2000 a 1500 mllone de ao drante el Proterozoco temprano. Do hpte
 mtamente no eclyente e han enncado para eplcar el orgen de lo ec
arota: la endombo y la atogne. La hpte (tambn llamada teora) de la
endombo ndca qe la evolcn de la
89

prmera clla ecarota e el reltado de la ncorporacn permanente de lo qe

algna vez eron clla procarota olgcamente derente y atnoma, dentro
de na clla hopedadora procarota. De acerdo con ete concepto, la mtocondr
a han evolconado de na certa orma de antga bactera aeroba, mentra q
e lo cloroplato evolconaron de algna orma de procarota del tpo de la
canobactera. La eplcacn de eto proceo mbogentco egra eto pao:
en n prncpo, n ndvdo entrara en contacto con na bactera, al comenzo
ea relacn podra er paratara, pero con el tempo ambo ndvdo podran llega
r a na relacn mtalta, el hopedador encontrara ventaja en la caractertca
y epecaldade del hopedado. De no llegar a ete pnto la eleccn natral pe
nalzara eta relacn, dmnyendo palatnamente el nmero de eto ndvdo en
el conjnto de la poblacn; por el contraro, na relacn rctera, e vera avorec
da por la eleccn natral y lo ndvdo mplcado proleraran. Fnalmente l
a etrecha relacn de ambo e vera plamada en la herenca gentca del ndvdo r
eltante; ete ndvdo portara parte o el conjnto de lo do genoma orgnal
e. En contrate, la hpte atognca otene qe la mtocondra y lo clorop
lato a como otro orgnlo ecarota tale como el retclo endoplamtco e dearr
ollaron como conecenca de la preone de eleccn para la epecalzacn 
olgca dentro de na antga clla procarota. Segn eta hpte, la membrana de la
clla hopedadora e habra nvagnado para encaplar porcone olgcamente d
erente de la clla ancetral. Con el trancro del tempo, eta regone nd
a a la membrana e convrteron en etrctra cada vez m epecalzada hata
conormar lo derente orgnlo qe 315 actalmente denen la clla ecarota.
No obtante, nmeroo hecho, tale como la etrctra de la membrana, el tpo
de reprodccn, la ecenca de ADN y la ceptbldad a lo antbtco de lo
cloroplato y de la mtocondra tenden a tentar la hpte mbogentca.
aracone en la epren de lo gene nvolcrado en la herenca Tambn eten
orma de varacn heredtara qe no etn baada en cambo de la normacn gent
ca; pero  en el proceo de decodcacn de ella. El proceo qe prodce eta v
aracone deja ntacta la normacn gentca y e con recenca reverble. Ete
proceo e llamado herenca epgentca qe relta de la tramn de ecenca
de normacn no-ADN a trav de la meo o mto; y pede nclr enmeno como
la metlacn del ADN o la herenca etrctral. Se ge nvetgando  eto m
ecanmo permten la prodccn de varacone epecca benecoa en repet
a a eale ambentale. De er te el cao, algna ntanca de la evolcn podran
ocrrr era del cadro tpcamente darwnano, qe evtara calqer conen entr
e la eale ambentale y la prodccn de varacone heredtara; anqe record
ando qe ndrectamente el orgen del proceo en  mmo etaran nvolcrado gene
, como por ejemplo lo gene de la enzma ADN-metltraneraa, htona, etc.
Impacto de la teora de la evolcn A medda qe el darwnmo lograba na ampla
aceptacn en la dcada de 1870, e hceron carcatra de Charle Darwn con n c
erpo de mo o mono para mbolzar la evolcn. En el glo XIX, epecalmente
tra la pblcacn de El orgen de la epece, la dea de qe la vda haba evol
conado e n tema de nteno debate acadmco centrado en la mplcacone lo
ca, ocale y relgoa de la evolcn. Hoy en da, el hecho de qe lo organ
mo evolconan e ndctble en la 1 lteratra centca, y la nte evolt
va moderna tene na ampla aceptacn entre lo centco. Sn embargo, la evol
cn ge endo n concepto controvertdo por algno grpo relgoo. Mentra
 qe mcha relgone y grpo relgoo han reconclado  creenca con l
a evolcn por medo de dvero concepto de evolcn teta, hay mcho creacon
ta qe creen qe la evolcn e contradce con el mto de creacn de  relgn. C
omo era reconocdo por el propo Darwn, el apecto 73 m controvertdo de la b
ologa evoltva on  mplcacone repecto a lo orgene del hombre. En algn
o pae notoramente en lo Etado Undo eta tenn entre la cenca y la relgn
ha almentado la controvera creacnevolcn, n conlcto relgoo qe an dra c
entrado en la poltca y
90

la edcacn pblca. Mentra qe otro campo de la cenca como la comologa, y la

 cenca de la Terra tambn e contradcen con nterpretacone lterale de m
cho teto relgoo, la bologa evoltva e encentra con na opocn gn
catvamente mayor de mcho creyente relgoo. La evolcn ha do tlzada
para apoyar pocone loca qe promeven la dcrmnacn y el racmo. Por
ejemplo, la dea egenca de Franc Galton eron dearrollada para argme
ntar qe el patrmono gnco hmano debera er mejorado a trav de poltca de mejor
amento gentco, nclyendo ncentvo para qe e reprodzcan aqello qe on c
onderado con beno gene, y la eterlzacn orzoa, preba prenatale, contr
acepcn e, nclo, la elmnacn de lo conderado con 325 malo gene. Otro ejem
plo de na etenn de la teora de la evolcn qe actalmente e conderada nn
dada e el darwnmo ocal, n trmno reerdo a la teora malthana del partd
o Whg, dearrollada por Herbert Spencer en rae pblctara tale como la 
pervvenca del m apto y por otra armacone acerca de qe la degaldad oc
al, el racmo y el mperalmo e encentran jtcado por la teora evoltv
a. Sn embargo, lo centco y loo contemporneo conderan qe eta dea
no e hallan mplcta en la teora evoltva n etn repaldada por la normacn d
ponble. A medda qe e ha do dearrollando la comprenn de lo enmeno evol
tvo, certa potra y creenca ben arragada e han vto revada, vl
nerada o por lo meno cetonada. La aparcn de la teora evoltva marc n hto
, no olo en  campo de pertnenca, al eplcar lo proceo qe orgnan la d
verdad del mndo vvo; no tambn m all del mbto de la cenca bolgca. Nat
ralmente, ete concepto bolgco choca con la eplcacone tradconalmente cr
eaconta y jta de algna potra relgoa y mtca y de hecho apecto
como el de la decendenca de n ancetro comn, an ctan reaccone en algna
perona. El mpacto m mportante de la teora evoltva e da a nvel de la ht
ora del penamento moderno y la relacn de ete con la ocedad. Ete prondo
mpacto e debe, en dentva, a la natraleza no teleolgca de lo mecanmo e
voltvo: la evolcn no ge n n  objetvo. La etrctra y epece no a
parecen por necedad n por degno dvno no qe a partr de la varedad de
orma etente olo la m adaptada e conervan en el tempo. Ete mecanmo
cego, ndependente de n plan, de na volntad dvna o de na erza obrenat
ral ha do en conecenca eplorado en otra rama del aber. La adopcn de la
perpectva evoltva para abordar problema en otro campo e ha motrado enr
qecedora y my vgente; n embargo en el proceo tambn e han dado abo atrb
r n valor bolgco a la derenca cltrale y cogntva o deormacone de
la mma como jtcatvo de potra egentca la cale han do ada como
Argmentm ad coneqentam a trav de la htora de la objecone a la teora de
la evolcn. Evolcn y relgn Ante de qe la geologa e convrtera en na cenc
a, a prncpo del glo XIX, tanto la relgone occdentale como lo cent
co decontaban o condenaban de manera dogmtca y ca nnme calqer propeta
qe mplcara qe la vda e el reltado de n proceo evoltvo. Sn embargo,
a medda qe la evdenca geolgca empez a acmlare en todo el mndo, n grpo d
e centco comenz a cetonar  na nterpretacn lteral de la creacn relatada
en la Bbla jdeo-crtana poda reconclare con  decbrmento (y  
mplcacone). Algno gelogo relgoo, como Dean Wllam Acland en Inglater
ra, Edward Htchcoc en Etado Undo y Hgo Mllar en Ecoca geron jt
cando la evdenca geolgca y l lo en trmno de n Dlvo nveral; pero na
vez qe Charle Darwn pblcara  Orgen de la epece en 1859 la opnn ce
ntca comenz a alejare rpdamente de la nterpretacn lteral de la Bbla. Ete d
ebate temprano acerca de la valdez lteral de la Bbla no e llev a cabo tra p
erta cerrada, y deetablz la opnn edcatva en ambo contnente. Evental
mente, ntg na contrarreorma qe tom la orma de n renacmento relgoo en
ambo contnente entre 1857 y 1860. En lo pae o regone en la qe la mayora
de la poblacn mantene erte creenca relgoa, el creaconmo poee n at
ractvo mcho mayor qe en lo pae donde la mayora de la gente poee creenca 
eclare. Dede lo ao 1920 hata el preente en lo Etado Undo, han ocrrd
o varo ataqe relgoo a la eneanza de la teora evoltva, partclarmente p
or parte de crtano ndamentalta evanglco o pentecotale. A pear de la
 abrmadora evdenca qe avalan la teora

91

de la evolcn, algno grpo nterpretan en la Bbla qe n er dvno cre dre
ctamente a lo ere hmano, y a cada na de la otra epece, como epece
eparada y acabada. Ete pnto de vta e comnmente llamado creaconmo, y 
ge endo deenddo por algno grpo ntegrta relgoo, partclarmente
lo protetante etadondene; prncpalmente a trav de na orma de creacon
mo llamada deo ntelgente. Lo lobbe relgoo-creaconta deean eclr
la eneanza de la evolcn bolgca de la edcacn pblca de ee pa; anqe actalme
nte e n enmeno m ben local, ya qe la eneanza de bae en cenca e oblgato
ra dentro de lo crrclo, la enceta revelan na gran enbldad del pblc
o etadondene a ete menaje, lo qe no tene eqvalente en nngna otra par
te del mndo. Uno de lo epodo m conocdo de ete enrentamento e prodjo
a nale de 2005 en Kana, donde el Conejo de Edcacn del Etado de Kana (
en ngl: Kana State Board o Edcaton) decd permtr qe e enearan la doct
rna creaconta como na alternatva de la teora 333 centca de la evolcn.
Tra eta decn e prodjo na erte repeta cdadana, qe tvo na de 
conecenca m conocda en la creacn de na paroda de relgn, el pataarmo
, na nvencn de Bobby Henderon, lcencado en Fca de la Unverdad Etatal d
e Oregn, para demotrar rncamente qe no correponde y e eqvocado enear el d
eo ntelgente como teora centca. Poterormente, el 334 Conejo de Edcacn del
Etado de Kana revoc  decn en agoto de 2006. Ete conlcto edcatvo tam
bn ha aectado a otro pae; por ejemplo, en el ao 2005 en Itala hbo n ntento
de penn de 335 336 la eneanza de la teora de la evolcn. En repeta a la a
ceptacn centca de la teora de la evolcn, mcho relgoo y loo han trata
do de ncar lo pnto de vta centco y relgoo, ya ea de manera ormal
o normal; a trav de n creaconmo pro-evolcn. A por ejemplo algno relgo
o han adoptado n enoqe creaconta dede la evolcn teta o el creaconmo
evoltvo, y deenden qe Do provee na chpa dvna qe nca el proceo d
e la evolcn, y (o) donde Do cre el cro de la evolcn. A partr de 1950 la Ig
lea catlca romana tom na pocn netral con repecto a la evolcn con la 337 e
ncclca Hman gener del papa Po XII. En ella e dtnge entre el alma, tal co
mo e creada por Do, y el cerpo co, cyo dearrollo pede er objeto de n
etdo emprco: ...el Magtero de la Iglea no prohbe el qe egn el etado act
al de la cenca y la teologa en la nvetgacone y dpta, entre lo homb
re m competente de entrambo campo, ea objeto de etdo la doctrna del evo
lconmo, en canto bca el orgen del cerpo hmano en na matera vva pree
tente pero la e catlca manda deender qe la alma on creada nmedatament
e por Do. Ma todo ello ha de hacere de manera qe la razone de na y otra o
pnn e decr la deenora y la contrara al evolconmo ean eamnada y jzga
da era, moderada y templadamente; y con tal qe todo e metren dpeto
a ometere al jco de la Iglea, a qen Crto conr el encargo de nterpr
etar atntcamente la Sagrada Ecrtra y deender lo dogma de la e. Por ot
ro lado, la encclca no repalda n rechaza la creenca general en la evolcn deb
do a qe e conder qe la evdenca en aqel momento no era convncente. Perm
te, n embargo, la pobldad de aceptarla en el tro: No poco regan con 
ntenca qe la e catlca tenga my en centa tale cenca; y ello certamen
te e dgno de alabanza, empre qe e trate de hecho realmente demotrado; p
ero e necearo andar con mcha catela cando m ben e trate lo de hpte, q
e, an apoyada en la cenca hmana, rozan con la doctrna contenda en la Sag
rada Ecrtra o en la tradcn. En 1996, Jan Pablo II arm qe la teora de la evo
lcn e m qe na hpte y record qe El Magtero de la Iglea et ntereado d
rectamente en la cetn de la evolcn, porqe nlye en la 340 concepcn del hom
bre. El papa Benedcto XI ha armado qe eten mcha preba centca en av
or de la evolcn, qe e preenta como na realdad qe debemo ver y qe enrq
ece netro conocmento de la vda y del er como tal. Pero la doctrna de la e
volcn no reponde a todo lo
332
92

nterrogante y obre todo no reponde al gran nterrogante loco: de dnde ven

e todo eto y cmo todo toma n camno qe deemboca nalmente en el hombre?. La r
eaccn mlmana a la teora de la evolcn e mamente varada, dede aqello q
e crean en na nterpretacn lteral de la creacn egn el Corn, hata la de mcho m
lmane edcado qe crberon a na vern de evolcn teta o gada, en la
qe el Corn reorzaba m qe contradeca a la cenca. Eta ltma reaccn e vo avor
ecda debdo a qe Al-Jahz, n erdto mlmn del glo IX, 342 haba propeto 
n concepto mlar al de la eleccn natral. Sn embargo, la aceptacn de la evol
cn ge endo baja en el mndo mlmn ya qe gra promnente rechazan la
teora evoltva como na 342 negacn de Do y como poco able para eplcar el o
rgen de lo ere hmano. Otra objecone de lo 343 erdto y ecrtore m
lmane relejan en gran medda la preentada en el mndo occdental. Indepen
dentemente de  aceptacn por la prncpale jerarqa relgoa, la mma o
bjecone ncale a la teora de Darwn gen endo tlzada en contra de la
teora evoltva actal. La dea de qe la epece camban con el tempo a tr
av de proceo natrale y qe dtnta epece comparten  ancetro parece
contradecr el relato del Gne de la Creacn. Lo creyente en la nalbldad
bblca atacaron al darwnmo como na hereja. La teologa natral del glo XIX e
caracterz por la analoga del relojero de Wllam Paley, n argmento de deo tod
ava tlzado por el movmento creaconta. Cando la teora de Darwn e pblc,
la dea de la evolcn teta e preentaron de modo de ndcar qe la evolcn e
na caa ecndara aberta a la nvetgacn centca, al tempo qe mantenan l
a creenca en Do como caa prmera, con n rol no epeccado en la orentac
n de la evolcn y en la creacn de lo ere hmano. Otra teora de la evolcn y
crtca centca de la teora nttca E evdente qe tal armacn ndca qe par
a Dawn la teora de la evolcn e ncetonable y qe olo pede er rechazada
por qene etn jeto a dogma de orgen relgoo. Al darle tal etat a n
a teora, Dawn n embargo, la et rodeando de na ntenconaldad no centca y
a qe la et ntentando proteger de calqer debate qe cetone  valdez, t
ldndolo como negacn de lo obvo. La evolcn e n hecho aceptado dede el glo X
III. La teora qe eplca tal hecho no pede er conndda con el 346 hecho de
la evolcn y, por congente,  pede er peta en dda. La teora nttca e
el modelo aceptado mayortaramente por el etamento acadmco para decrbr lo
enmeno evoltvo. Anqe no ete hoy na lda teora alternatva dearrollada,
algno centco  han reclamado la necedad de realzar na reorma, ampla
cn o ttcn de la teora nttca, con nevo modelo capace de ntegrar la bo
loga del dearrollo o ncorporar na ere de decbrmento bolgco cyo papel
evoltvo e et debatendo, tale como certo mecanmo heredtaro epgentc
o, la tranerenca horzontal de gene, o propeta como la etenca de mlt
ple nvele jerrqco de eleccn o la plabldad de lo enmeno de amlacn
genmca para eplcar proceo macroevoltvo. Lo apecto m crtcado de la
teora nttca on: el gradalmo, qe ha obtendo como repeta el modelo del e
qlbro pntado de Nle Eldredge y Stephen Jay Gold; la preponderanca de l
a eleccn natral rente a lo motvo pramente etoctco; la eplcacn al com
portamento del altrmo y el redcconmo genetcta qe evtara la mplcac
one holtca y la propedade emergente a calqer tema bolgco complejo
. El coneno centco e qe la teora mma no ha do rebatda en el campo de l
a bologa y e la ge conderando como la pedra anglar de la bologa moderna. L
a bloga etadondene Lynn Margl condera qe, del mmo modo qe la clla
ecarota rgeron a trav de la nteraccn mbogentca de vara clla procar
ota, mcha otra caractertca de lo organmo y el enmeno de epecacn on
la conecenca de nteraccone mbogentca mlare. En  obra Captando G
enoma. Una teora obre el orgen de la epece Margl argment qe la mbogn
e e na erza prncpal en la evolcn. Segn  teora, la adqcn y acmlac
n de mtacone al azar no on cente para eplcar cmo e prodcen varaco
ne heredtara, no qe la organela, lo organmo y la epece rgen c
omo reltado de la
93

mbogne. Mentra qe la nte evoltva moderna hace hncap en la competen

ca como la prncpal erza detr de la evolcn, Margl detaca a la cooperacn
como motor del cambo evoltvo. Argmenta qe la bactera, jnto con otro m
croorganmo, aydaron a crear la condcone qe e reqeren para la vda,
tale como el ogeno. Margl otene qe eto mcroorganmo conttyen n
componente mportante de la bomaa de la Terra y qe conttyen la prncpal
razn por la qe la condcone actale e mantenen. Arma, ammo, qe la
bactera on capace de ntercambar gene con mayor rapdez y acldad qe lo
 ecarota, y debdo a eto, on m vertle, por lo qe ta on la artce de
la complejdad de lo ere vvo. Mmo Sandn, por otra parte, rechaz vehementeme
nte calqera de la verone del darwnmo y propo na teora alternatva pa
ra eplcar el hecho de la evolcn. En prmer lgar, jtpreca la obra de Lama
rc, revando la hpte o predccone qe eran realzada por ete blogo y
qe actalmente e 352 353 ven corroborada por lo hecho. Por ejemplo, qe la
 crcntanca ambentale condconan, no lo la epren de la normacn gentc
a (enmeno epgentco, control del plcng alternatvo, etr 354 355 356 357 ge
nmco), no la dnmca del proceo de dearrollo embronaro, qe el cmento 358
359 ndamental de lo ecotema e el eqlbro y no la competenca. Pero, 
obre todo,  ntcone, rto de  etraordnara capacdad de trabajo y de
obervacn, antcparon la tendenca de la orma 360 361 orgnca a na mayor c
omplejdad, la etenca de na leye (e decr, no el azar) qe 362 363 gobernan
la varabldad de lo organmo, y qe la capacdad de eto cambo etn, de
algna 364 365 manera, ncrta en lo organmo. Habda centa qe el 98,5% d
el genoma hmano, por ejemplo, et competo por ecenca repetda con ncn r
egladora a como na notable cantdad de vr endgeno, Sandn propone qe ea con
ormacn del genoma no pede er el reltado del azar y de la eleccn natral. R
echazando adem la te del ADN egota de Dawn, Sandn gere qe por la pren
del ambente certo vr e nertan en el genoma o determnada ecenca gn
ca e modcan y, como conecenca, e generan organmo completamente nevo
, con tancale derenca con repecto a  predeceore. Segn eta teora,
entonce, el mecanmo ndamental del cambo evoltvo no e la eleccn natral
n la mtacn aleatora, no la capacdad de ntegracn de lo vr en genoma
ya etente. Adem, Sandn eala qe el medo ambente, y no la mtacone aleato
ra, provoca qe determnado grpo de ere vvo aman meva caractertca
, la qe por otro lado no on 366 346 cambo gradale no cambo brco, en
epodo epecco y n ae ntermeda. La hpte otenda por Sandn et am
parada por na gran cantdad de dato centco y abre na neva rea de nvetga
cn en el campo de la bologa. 1.2.1 Organzacn del nvero Recordemo qe de ac
erdo a lo nvele de organzacn bolgca, a nvel qmco, todo lo ere vvo e
tamo ormado por parte de lo mmo elemento qmco (elemento bogne) q
e eten en la Natraleza ( y en el Unvero ) por lo qe no de lo problema
ndamentale e conocer el orgen y evolcn de to. Etrctra del Unvero a g
ran ecala
94

La vta panormca de todo el celo del nrarrojo cercano revela la dtrbcn d

e galaa m all de la a Lctea. La magen e ha obtendo del catlogo 2MASS, con m d
e 1.5 mllone de galaa y el Pont Sorce Catalog (PSC), cerca de 500 mllone
 de etrella en la a Lctea. La galaa etn codcada por  color de 'corr
mento al rojo' obtendo del UGC, CA, Tlly NBGC, LCRS, 2dF, 6dFGS, y de la e
pedcone SDSS (y de vara obervacone complada por la bae de dato et
ragalctca de la NASA) o otomtrcamente dedcda de la banda K (2.2 m). La az
le on la ente m cercana (z < 0.01), la verde etn a dtanca moderada
(0.01 < z < 0.04) y la roja on la m lejana qe la 2MASS pede reolver (0.
04 < z < 0.1). El mapa et proyectado con el mmo rea qe el tema galctco (la
a Lctea en medo). Grco de Thoma Jarret (IPAC). En comologa ca, el trmno et
rctra a gran ecala e reere a la caracterzacn de la dtrbcone oberv
able de matera y lz en la mayore ecala (tpcamente del orden de mle de m
llone de ao lz). La epedcone de obervacn del celo y el mapeo de vara
banda de longtd de onda de radacn electromagntca (en partclar la emon
e de 21 cm) han proporconado mcha normacn obre el contendo y el carcter de
la etrctra del Unvero. La organzacn de la etrctra parece egr n mod
elo jerrqco con la organzacn en la ecala peror de percmlo y lamento.
Por encma de eto, parece qe no hay nngna etrctra contnada, n enmeno
qe ha do conocdo como el Fnal de la Grandeza. Caracterzacn de etrctra
La organzacn de etrctra podra decre qe empeza a nvel etelar, anqe m
cho comlogo raramente abordan la atroca en eta ecala. La etrella e or
ganzan en galaa, la cale orman cmlo y percmlo qe etn eparado por
el nmeno vaco. Hata 1989, e ama normalmente qe lo cmlo galctco vralza
do eran la mayore etrctra en la etenca y qe e dtrban m o meno 
normemente a trav del Unvero en cada dreccn. Sn embargo, baado en dato
de epedcone de corrmento al rojo, en 1989 Margaret Geller y John Hchra de
cbreron la "Gran Mralla", n conjnto de galaa a m de 500 mllone de ao
lz de dtanca y de 200 mllone de ao de ancho, pero lo 15 mllone de ao lz
de pronddad. La etenca de eta etrctra ecap de er advertda drante
demaado tempo porqe reqere la localzacn de la pocn de galaa en tre
dmenone, qe nvolcra combnar normacn de localzacn obre galaa con 
normacn de dtanca del corrmento al rojo. En abrl de 2003, e decbr otra
etrctra a gran ecala, la Gran Mralla de Sloan. Sn embargo, tcncamente no
e na 'etrctra', ya qe lo objeto en ella no etn gravtaconalmente relac
onado lo no con lo otro pero lo parecen de eta orma, caado por la me
dda de dtanca qe e tlzado. Uno de lo mayore vaco del epaco e el
vaco de Caprcorno, con n dmetro etmado de 230 mllone 2 de ao lz. Sn emba
rgo, en agoto de 2007 e conrm la etenca de n nevo pervaco en la 3 con
telacn Erdan, qe et a ca ml mllone de ao. Orgnalmente, haba do dec
berto en 2004 y e conocdo como Lgar Fro del WMAP. En etdo m recente el
Unvero parece na coleccn de vaco ggante mlare a brbja eparado por
hoja y lamento de galaa en el qe el percmlo e parece a nodo ocaon
ale relatvamente deno. Atrocartograa de netro vecndaro En el centro del
percmlo de Hydra hay na anomala gravtaconal, conocda como el Gran Atractor
, qe aecta al movmento de la galaa en na regn de cento de mllone de
ao lz. Toda eta galaa etn deplazada haca el rojo, de acerdo con la L
ey de Hbble, ndcando qe etn alejndoe de nootro y la na con la otra, p
ero la varacone en  deplazamento al rojo on cente para revelar la
etenca de na concentracn de maa eqvalente a decena de mle de galaa
. El Gran Atractor, decberto en 1986, e encentra a na dtanca de entre
150 mllone y 250 mllone de ao lz
95

(250 mllone e la etmacn m recente), en la dreccn de la contelacone de

Hydra y Centar. En  vecndaro hay na preponderanca de grande galaa
antga, mcha de la cale etn colonando con  vecno y/o radando gra
nde cantdade de onda de rado. Obervacone Otro ndcador de la etrctra
a gran ecala e el 'boqe ala de Lyman'. Eto e na coleccn de lnea de abo
rcn qe aparecen en la lnea epectrale de la lz de lo qaar, qe on nter
pretado como ndcadore de la etenca de grande hoja delgada de ga nte
rgalctco (prncpalmente hdrgeno). Eta hoja parecen etar aocada con la o
rmacn de neva galaa. Se neceta algna precacn a la hora de decrbr et
rctra a na ecala cmca porqe la coa no empre on cmo parecen er. La c
rvatra de lz por gravtacn (lente gravtaconale) pede dar como reltado
mgene qe parecen orgnare en na dreccn derente de  ente real. Eto e
 caado por objeto de ondo (como galaa) crvando el epaco alrededor de
 mma (como e predce en la relatvdad general), devando rayo de lz qe
paan cerca. E batante tl, la lente gravtaconale erte a vece peden a
mplcar la galaa dtante, hacndola m cle de detectar. La lente dble
 (eqlada gravtaconalmente) por la ntervencn del Unvero en general tamb
n camba tlmente la etrctra a gran ecala obervada. En 2004, la medda
de ete tl eqlado lo metran como na conderable promea como na preb
a de lo modelo comolgco. La etrctra a gran ecala del Unvero tambn pare
ce derente  lo e tlza el corrmento al rojo para medr dtanca a gal
aa. Por ejemplo, la galaa detr de n cmlo galctco ern atrada haca l y cae
rn en el y a ern lgeramente deplazada al azl (comparado con como eran  no h
bera n cmlo), en el lado cercano, la coa etaran lgeramente deplazada al
rojo. A, el entorno del cmlo parecera n poco aplatado  e tlzara el corr
mento al rojo para medr dtanca. Un eecto opeto ocrre ya en la galaa
dentro de n cmlo: la galaa tenen algn movmento aleatoro alrededor del c
entro del cmlo y cando eto movmento aleatoro on convertdo en deplaza
mento al rojo, el cmlo parecer alargado. Eto crea lo qe e conocdo como n d
edo de Do: la ln de na larga cadena de galaa apntando dhttp://e.wp
eda.org/w/nde.php?ttle=Etrctra_a_gran_ecala_del_Unvero&acton=edt&ec
ton= 3#ede la Terra. Modelzacn Hay mcho trabajo en comologa ca qe nte
ntan modelzar la etrctra a gran ecala del Unvero. Utlzando el modelo de
l Bg Bang y ponendo el tpo de matera qe orma el Unvero, e pede prede
cr la dtrbcn de matera y por comparacn con la obervacone r haca atr
para oportar o retar certa teora comolgca. Actalmente, la obervacone
ndcan qe gran parte del Unvero tene qe etar competo de matera ocra
ra. Lo modelo qe amen la matera ocra calente o la matera ocra barn
ca no e ajtan lo centemente ben a la obervacone. La rreglardade
 en la radacn de ondo de mcroonda y el gran corrmento al rojo de la pe
rnova proporconan pnto de vta alternatvo para retrngr lo mmo mode
lo y hay n coneno crecente de qe eta obervacone conjnta etn aportan
do la preba de qe vvmo en n Unvero en aceleracn. 1.2.2 Teora del orgen
del nvero, de la terra y de la vda Orgen del Unvero En la comologa moder
na, el orgen del nvero e el ntante en qe aparec toda la matera y la ene
rga qe tenemo actalmente en el nvero como conecenca de na gran eplon.
Eta potlacn e abertamente aceptada por la cenca en netro da y conllev
a qe el nvero podra habere orgnado hace entre 13.500 y 15.000 mllone de
ao, en n ntante dendo. En la dcada de 1930, el atrnomo
96

etadondene Edwn Hbble conrm qe el nvero e etaba epandendo, enmeno

qe Albert Enten con la teora de la relatvdad general haba predcho anteror
mente. Eten dvera teora centca acerca del orgen del nvero. La m ac
eptada on la del Bg Bang y la teora Inlaconara, qe e complementan.
El Unvero ltrado en tre dmenone epacale y na dmenn temporal. In
lacn En la comndad centca tene na gran aceptacn la teora nlaconara, pro
peta por Alan Gth y Andre Lnde en lo ao ochenta, qe ntenta eplcar lo
prmero ntante del nvero. Se baa en etdo obre campo gravtatoro
ortmo, como lo qe hay cerca de n agjero negro. Spetamente nada eta a
nte del ntante en qe netro nvero era de la dmenn de n pnto con den
dad nnta, conocda como na nglardad. En ete pnto e concentraban tod
a la matera, la energa, el epaco y el tempo. Segn eta teora, lo qe deencaden
el prmer mplo del Bg Bang e na "erza nlaconara" ejercda en na can
tdad de tempo prctcamente naprecable. Se pone qe de eta erza nlacon
ara e dvderon la actale erza ndamentale. Ete mplo, en n temp
o tan nmagnablemente peqeo, e tan volento qe el nvero contna epandndo
e en la actaldad. Hecho qe e corroborado por Edwn Hbble. Se etma qe e
n olo 15  -33 10 egndo ee nvero prmgeno mltplc  medda por 100
. Formacn de matera La teora del Bg Bang conte en qe el nvero qe ante
era na nglardad nntamente dena, matemtcamente paradjca, en n momento
dado eplot y lbero na gran cantdad de energa y matera eparando todo hata ah
ora. El nvero dep del Bg Bang comenz a enrare y a epandre, ete enr
amento prodjo qe tanta energa comenzara a etablzare. Lo protone y lo ne
trone e crearon' y e etablzaron cando el nvero tena na temperatra de 1
00.000 mllone de grado, apromadamente na centma de egndo dep del nc
o. Lo electrone tenan na gran energa e nteractaban con lo netrone, qe n
calmente tenan la mma proporcn qe lo protone, pero debdo a eo choqe l
o netrone e convrteron ma en protone qe vcevera. La proporcn contn b
ajando mentra el nvero e ega enrando, a cando e tena 30.000 mllone d
e grado (na dcma de egndo) haba 38 netrone por cada 62 protone y 24 a 76 c
ando tena 10.000 mllone de grado (n egndo).
97

Lo prmero en aparecer e el ncleo del detero, ca a 14 egndo dep, cand
o la temperatra de 3.000 mllone de grado permta a lo netrone y protone p
ermanecer jnto. Para cando eto ncleo podan er etable, el nvero necet
de algo m de tre mnto, cando ea bola ncandecente e haba enrado a no
1.000 mlone de grado. Formacn de matera La teora del Bg Bang conte en qe
el nvero qe ante era na nglardad nntamente dena, matemtcamente p
aradjca, en n momento dado eplot y lbero na gran cantdad de energa y matera
eparando todo hata ahora. El nvero dep del Bg Bang comenz a enrare y a
epandre, ete enramento prodjo qe tanta energa comenzara a etablzare
. Lo protone y lo netrone e crearon' y e etablzaron cando el nvero t
ena na temperatra de 100.000 mllone de grado, apromadamente na centma de
egndo dep del nco. Lo electrone tenan na gran energa e nteractaban co
n lo netrone, qe ncalmente tenan la mma proporcn qe lo protone, pero
debdo a eo choqe lo netrone e convrteron ma en protone qe vcever
a. La proporcn contn bajando mentra el nvero e ega enrando, a cando 
e tena 30.000 mllone de grado (na dcma de egndo) haba 38 netrone por cada
62 protone y 24 a 76 cando tena 10.000 mllone de grado (n egndo). Lo prm
ero en aparecer e el ncleo del detero, ca a 14 egndo dep, cando la te
mperatra de 3.000 mllone de grado permta a lo netrone y protone permanec
er jnto. Para cando eto ncleo podan er etable, el nvero necet de algo
m de tre mnto, cando ea bola ncandecente e haba enrado a no 1.000 m
lone de grado. Matera ocra
Proporcn de matera y energa (normal y ocra) en el nvero. Formalmente para q
e todo lo epeto aq peda er vldo, lo centco necetan de na matera ad
conal a la conocda (o m propamente vta) por el hombre. aro clclo han d
emotrado qe toda la matera y la energa qe conocemo e my poca en relacn a l
a qe debera etr para qe el Bg Bang ea correcto. Por lo qe e potl la e
tenca de na matera hpottca para llenar ee vaco, a la cal e la llamo mate
ra ocra ya qe no nteracta con nngna de la erza ncleare (erza dbl y
erte) y n el electromagnetmo, lo con la erza gravtaconal. En el grco
de la derecha e pede ver la proporcone calclada. (bg bang) y la teora del
etado etaconaro. TEORA DE LA GRAN EXPLOSIN (BIG BANG) Fe propeta en 1930 p
or Lamatre y poterormente dearrollada por George Gamow.
98

Eta teora propone el orgen del Unvero hace apromadamente de 13,000 a 10,000
mllone de ao con la eplon de n gganteco ncleo hrvente de matera percondenada. De acerdo con Garnow, al prncpo la matera e dper homogneament
e, pero dep, debdo a erza gravtaconale locale, e ormaron cmlo en d
erente to lo qe ormaron la protogalaa, o anteceora de la galaa
, qe gen en contante epann, debdo al mplo de la eplon. Eta teora 
pone qe el materal del ncleo qe eplot etaba ormado de partcla batmca de
namente concentrada, ormada en  mayora por netrone comprmdo, de lo q
e algno e ragmentaron o convrteron en protone y electrone y al decender
la temperatra e combnaron entre  para orgnar por medo de reaccone termo
ncleare algno de lo elemento qe eten en el Unvero, obre todo hdrgen
o (en la actaldad comprende cerca del 93%) y my peqea cantdade de helo, d
etero y lto. Segn Gamow, en general lo elemento peado e realzan drante
la evolcn de la etrella (como netro Sol), a epena de lo elemento lg
ero, como el hdrgeno y el helo. TEORA DEL ESTADO ESTACIONARIO. Eta teora, prop
eta en 1948 por Bond, Gold y Hoyle, arma qe el Unvero, ha etado ca g
al todo el tempo, en calqera de  parte. Una derenca my mportante co
n la teora anteror en relacn con la evolcn de la matera, e qe dce qe el hd
rgeno e el nco componente de la prmera generacn de galaa y etrella. En la
actaldad e abe con egrdad qe el hdrgeno rve como combtble en algna
 etrella y qe a partr de te e ntetzan todo lo dem elemento, nclv
e el helo (ncleo-nte). Segn eta hpte, el Unvero e nnto en epaco y
tempo y no tene prncpo n n. Pero la etabldad del Unvero de eta teora
deja n eplcacn la ben comprobada epann de todo lo cerpo qe lo nteg
ran. En repeta, la teora trata de eplcarlo dcendo qe para compenar el ee
cto eparador de la epann, e et creando neva matera contantemente. Comologa
Comologa, del grego ('cosmoog
', compuesto por 'como' orden y eg
s e estudio de Universo en su conjunto, en e que se incuyen teor
s sobre su o
rigen, su evoucin, su estructur

gr
n esc

y su futuro. Contexto Aunque 
p


br
cosmoog
fue utiiz
d
por primer
vez en 1730 en e Cosmoogi
Gener
is d
e Cristi
n Woff), e estudio de Universo tiene un

rg
istori
invoucr
nd
o

fsic
, 

stronom
, 
fiosof
, e esoterismo y

reigin. E n
cimiento
de 
cosmoog
modern
puede situ
rse en 1700 con 
iptesis de que 
s estre

s de 
V
Lcte
(
fr
nj
de uz b
nc
visibe en 
s noces seren
s de un ext
remo
otro de 
bved
ceeste), pertenecen
un sistem
este
r de form
discoi
d
, de cu
 e propio So form
p
rte; y que otros cuerpos nebuosos visibes
con e teescopio son sistem
s este
res simi
res

V
Lcte
, pero muy ej
nos
. Inf
cin csmic
L
inf
cin csmic
es un conjunto propuest
s en e m
rco de 
fsic

teric
p
r
expic
r 
exp
nsin utr
rrpid
de universo en os inst
ntes inici

es y resover e 
m
do probem
de orizonte. Introduccin
99

L
inf
cin fue por primer
vez propuest
por e fsico y cosmogo est
dounidense A

n Gut en 1981 e 2 3 independientemente Andrei Linde, y Andre

s Abrect junto
con P
u Stein
rdt e dieron su form
modern
. Aunque e mec
nismo respons
be
det

do de 
fsic
de p
rtcu
s p
r

inf
cin se desconoce, 
im
gen bsic
pr
oporcion
un nmero de predicciones que se 
n confirm
do por prueb
s observ
cion

es. L
inf
cin es
ctu
mente consider
d
como p
rte de modeo cosmogico estnd

r de Big B
ng c
iente. L
p
rtcu
eement
 o c
mpo ipottico que se piens
que
es respons
be de 
inf
cin es 
m
d
inf
tn. L
inf
cin sugiere que ubo un p
eriodo de exp
nsin exponenci
 en e Universo muy pre-primigenio. L
exp
nsin es e
xponenci
 porque 
dist
nci
entre dos observ
dores fijos se increment
expone
nci
mente, debido

mtric
de exp
nsin de Universo (un esp
cio-tiempo con est

propied
d es 
m
do un esp
cio de Sitter). L
s condiciones fsic
s desde un mom
ento 
st
e siguiente son est
bes: 
t
s
de exp
nsin, d
d
por 
const
nte
de Hubbe, es c
si const
nte, o que ev


tos nivees de simetr
. L
inf
cin
es
menudo conocid
como un periodo de exp
nsin
ceer
d
porque 
dist
nci
e
ntre dos observ
dores fijos se increment

un
t
s

ceer
nte cu
ndo se mueven

ejndose. (Sin emb

rgo, esto no signific
que e p
rmetro de Hubbe se est increm
ent
ndo, ver p
rmetro de deceer
cin). Motiv
cin L
inf
cin resueve v
rios probem

s en 
cosmoog
de Big B
ng que fueron se

dos en os
os 4 1970. Estos probe
m
s vienen de 
observ
cin que p
r
p
recerse
como es e Universo oy, e Univ
erso tendr
que 
ber empez
do de un
s condiciones inici
es "especi
es" o muy p
uest
s
punto cerc
de Big B
ng. L
inf
cin resueve estos probem
s proporcio
n
ndo un mec
nismo dinmico que conduce
 Universo
este est
do especi
, de est

m
ner
form
ndo un Universo como e nuestro muco ms n
tur
 en e contexto de

teor
de Big B
ng. L
inf
cin csmic
tiene e efecto import
nte de resover e
terogeneid
des,
nisotrop
y 
curv
tur
de esp
cio. Esto pone
 Universo en u
n est
do muy simpe, en e que est compet
mente domin
do por e c
mpo inf
tn y 

s nic
s eterogeneid
des signific
tiv
s son 
s dbies fuctu
ciones cuntic
s en e
 inf
tn. L
inf
cin t
mbin diute p
rtcu
s pes
d
s extic
s, como os monopoos m

gnticos predicos por muc

s extensiones de modeo estnd
r de fsic
de p
rtcu
s. S
i e Universo estuviese o suficientemente c
iente como p
r
form
r t
es p
rtcu

s
nteriores
 periodo de inf
cin, no ser
n observ
dos en 
N
tur
ez
, y
qu
e ser
n t
n r
r
s que es b
st
nte prob
be que no 
y
ningun
en e 5 Universo o
bserv
be. Juntos, estos efectos se 
m
n e "teorem
de no-peo inf
cion
rio"
por
n
og
con e teorem
de no peo p
r
os
gujeros negros. E teorem
de "n
o-peo" esenci
mente porque e Universo se exp
nde por un f
ctor enorme dur
nte

inf
cin. En un Universo en exp
nsin, 
s densid
des de energ
gener
mente c
e
segn se increment
e voumen de Universo. Por ejempo, 
densid
d de 
m
ter
i
(povo) "fr
" ordin
ri
es proporcion


invers
de voumen: cu
ndo 
s d
imensiones ine
es se dupic
n, 
densid
d de energ
c
e en un f
ctor de oco.
L
densid
d de energ
en 
r
di
cin c
e incuso ms rpid
mente segn se exp
nde e Uni
verso: cu
ndo 
s dimensiones ine
es se dupic
n, 
densid
d de energ
de r
di

cin c
e en un f
ctor de dieciseis. Dur
nte 
inf
cin, 
densid
d de energ
en e
 c
mpo inf
tn es c
si const
nte. Sin emb
rgo, 
densid
d de energ
en eterogen
eid
des, curv
tur
,
nisotrop
s y p
rtcu
s extic
s est descendiendo y
con un
inf

cin suficiente est
s se 
cen insignific
ntes. Esto dej
un Universo v
co, p
no
y simtrico que es en
do de r
di
cin cu
ndo 
inf
cin termin
. Un requisito c

ve es que 
inf
cin tiene que continu
r o suficiente p
r
producir e Universo
observ
be
ctu
 de un simpe, pequeo voumen de Hubbe inf
cion
rio. Esto es
neces
rio p
r

segur
r que e Universo p
rece p
no, omogneo e istropo en 
s es
c

s observ
bes m
yores. Este requisito est 26 gener
mente pens
do p
r
s
tisf

cerse si e Universo se exp

ndi con un f
ctor de
 menos 10 dur
nte 6 
inf
c
in. A fin
 de 
inf
cin, ocurre un proceso 
m
do rec
ent
miento, en e que

s p
rtcu
s
1
100

inf
tn dec
en en 
r
di
cin que empiez
e c
iente Big B
ng. No se conoce cu
nd
o dur 
inf
cin, pero norm
mente se piens
que fue extrem
d
mente cort
comp
r

do con 
ed
d de Universo. 15 16 Asumiendo que 
esc

de energ
de inf
cin e
st entre 10 y 10 eV, como se sugiere en os modeos -33 ms simpes, e periodo de
inf
cin respons
be de Universo observ
be prob
bemente dur unos 10 7 segundos.
Probem
de orizonte E probem
de orizonte es e probem
de determin
r p
or qu e Universo p
rece est
dstic
mente omogneo e istropo de
cuerdo con e princi
pio cosmogico. L
s mocu
s de g
s en un bote de g
s estn distribuid
s omogne
e i
stropic
mente porque estn en equiibrio trmico: e g
s
tr
vs de bote 
tenido su
ficiente tiempo p
r
inter
ctu
r p
r
disip
r 
s eterogeneid
des y 
s
nisotr
op
s. L
situ
cin es b
st
nte diferente en e modeo de Big B
ng sin inf
cin, por
que 
exp
nsin gr
vit
cion
 no d

 Universo primigenio suficiente tiempo p
r

equiibr
rse. En un Big B
ng en e que so 
y 
m
teri
y 
r
di
cin conocid

en e modeo estnd
r, dos regiones
mpi
mente sep
r
d
s de Universo observ
be
no pueden 
berse equiibr
do porque nunc

n entr
do en cont
cto c
us
: en 

istori
de Universo, voviendo
os primeros tiempos, no 
sido posibe env
i
r un
se
 de uz entre 
s dos regiones. Porque no tienen inter
ccin, es imposi
be que se equiibren. Esto es porque e r
dio de Hubbe en un Universo domin
do
de m
teri
o r
di
cin se exp
nde muco ms rpid
mente que 
s ongitudes fsic
s y t

es puntos que estn incomunic

dos se comunic
n. Histric
mente, dos souciones prop
uest
s fueron e 11 12 Universo Fnix de Georges Lem
tre, e re
cion
do universo o
sci
nte de Ric
rd Tom
n, y e Universo 9 13 Mixm
ster de C
res Misner. Lem
t
re y Tom
n propusieron que un Universo experiment
ndo v
rios cicos de contr
cc
in y exp
nsin podr
eg
r
un equiibrio trmico. Sus modeos f

b
n, sin emb
rgo
, por 

cumu
cin de 
entrop

tr
vs de v
rios cicos. Misner izo 
(tim
men
te incorrect
) conjetur
de que e mec
nismo Mixm
ster, que 
c
e Universo ms c
t
ico, podr
conducir

omogeneid
d est
dstic
y

isotrop
. Probem
de 
mo
noton
Otro probem
es e probem
de 
monoton
(que
gun
s veces se conoce co
mo un
de 
s coincidenci
s 14 15 16 de Dice, con e otro siendo e probem
de

const
nte cosmogic
). En os
os 1960 se conoc
que 
densid
d de m
teri
en
e Universo er
comp
r
be

densid
d crtic
neces
ri
p
r
un Universo p
no
(esto es, un Universo cuy
gr
n esc

geomtric
es 
usu
 geometr
eucidi
n
,
en vez de un
geometr
no eucde
iperbic
o esfric
. Por t
nto,
pes
r de 
for
m
de Universo, 
contribucin de 
curv
tur
esp
ci


exp
nsin de Univers
o no podr
ser muco m
yor que 
contribucin de 
m
teri
. Pero segn se exp
nde e
 Universo, 
curv
tur
de desp
z
miento 
ci
e rojo es ms ent
que 
m
te
ri
y 
r
di
cin. Extr
po
ndo en e p
s
do, se present
un probem
de puest

punto porque 
contribucin de 
curv
tur

 Universo tendr
que ser exponenci

mente peque
(diecisis rdenes de m
gnitud menos que 
densid
d de r
di
cin en 
n
uceosntesis de Big B
ng, por ejempo). Este probem
est ex
cerb
do por 
s reci
entes observ
ciones de 
r
di
cin de fondo de microond
s que 
n demostr
do que
e Universo es p
no 
st

precisin de un porcent
je pequeo. Probem
de monop
oo m
gntico E probem
de monopoo m
gntico (
gun
s veces 
m
do e probem

de 
s reiqui
s extic
s) es un probem
que sugiere que si e Universo primigeni
o est
b
muy c
iente, se producir
un gr
n nmero de monopoos m
gnticos est
bes y
muy pes
dos. Este probem
junto con 
Teor
de 
gr
n unific
cin, fueron popu

res en os
os 1970 y os
os 1980, que propon
n que

t
s temper
tur
s (como en
e Universo primigenio) 
fuerz
eectrom
gntic
, 
s fuerz
s nuce
res fuerte
y dbi no son re
mente fuerz
s fund
ment
es pero
p
recen debido

ruptur
e
spontne
de simetr
eectrodbi de un
teor
17 de g
uge. Est
s teor
s predicen v
ri

s p
rtcu
s pes
d
s est
bes que no se 
n observ
do tod
v
en 
18 19 n
tur
ez

. E ms notorio es e monopoo m
gntico, un tipo de c
mpo m
gntico est
be y pes
do
. Los monopoos se esper
que se
n copios
mente producidos en 
Teor
de 
gr
n
unific
cin

t
s 20 21 temper
tur
s y deber
n 
ber persistido 
st


ctu
i
d
d. P
r
precisiones muy
t
s, os monopoos
101

m
gnticos p
recen no existir en 
n
tur
ez
, mientr
s que de
cuerdo

teor

de Big B
ng (sin 
inf
cin csmic
) deber
n 
ber sido copios
mente producidos en
e c
iente y denso Universo primigenio, y
que se convirti en e constituyente
prim
rio de Universo. Otr
s cuestiones E mec
nismo de c
sc
d
de divisin y eon
g
cin de fotones (CDEF) que precede 
form
cin de m
teri
fue propuesto p
r
exp
ic
r 
eong
cin de 
r
di
cin de fondo csmico (Cosmic Microw
ve B
cground: CMB)
por Afredo Bennun, Rutgers University. Este modeo fue sometido
un
simu
cin
donde se propone que 
energ
primordi
 se pued
describir como un
r
di
cin, 
o cu
 permite c
r
cteriz
r 
mism
en funcin de su ongitud de ond

unque de n

tur
ez
fsic
no est est
becid
. As est
r
di
cin de utr
rpid
frecuenci
(v) y
utr
peque
ongitud de ond
() podr
ev
u
rse como fotones de muy 22
t
energ

imit
d
por 
const
nte de P
nc (10 Meg
Eectrn Vots). stos ser
n inici
ment
e 13 co
f
ados d
tro d u
spaco trdm
so
al dl ord
d u
rado Frm
10 cm) vta
do la
aturala pu
tual y por lo ta
to
o fsca d u
a s
gulardad
spacotmporal. S co
sdr la cascada 66 como u
a scu
ca rtrada 66 vcs
o sa, d (1x2) dvso
s d los foto
s 
cals pro l 66 
crm
to 
c
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vrso s lo xprsa 
bas 4 y xpo

cal 66 o (1x2x2) por
qu 
cada dvs
o partc
d los foto
s smult
am
t s dobla su
mro y la
ampltud d lo
gtud d o
da. Ambos procsos
o st
lmtados por la vlocdad d
 la propagac
d la lu 
l spaco porqu mplca
tra
sco
s d la amplt
ud dl spaco tmpo. Est mca
smo xpa
svo y a
tag
co a la atracc
gravtat
ora s por lo ta
to asmlabl a la co
sta
t cosmolgca d E
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y s totalm

t dfr
t al propusto por Ala
Guth au
qu s obt

valors smlars a
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dar para caractrar l f
al dl sc
aro d 
flac
. Hstor
a La 
flac
fu propusta 
1981 por Ala
Guth como u
mca
smo para rsolvr
stos problmas. Hubo varos prcursors, l ms mporta
t l trabajo d Wllm
d Sttr qu dmostr la xst
ca d u
altam
t smtrco U
vrso 
flaco
st
a, llamado spaco d Sttr. D Sttr, s
mbargo,
o lo aplc a 23

g
probl
ma cosmolgco qu 
trsaba a Guth. co
tmpor
o co
Guth, Alx Starob
sky ar
gum
to qu las corrcco
s cu
tcas d la gravdad rmplaara
la s
gulardad

cal dl U
vrso 24 co
u
stado d xpa
s
xpo

cal. Dmosth
s Kaa
a
s a
tcp part dl trabajo d Guth sugr
do qu la xpa
s
xpo

cal poda l
m
ar l horo
t d partculas y tal v rsolvr l 25 problma dl horo
t,
y Sato sugr qu u
a xpa
s
xpo

cal podra lm
ar las pards d 26 dom
o
(otro tpo d rlqua xtca). S
mbargo, Guth fu l prmro 

samblar u

dbujo complto d como todas stas co
dco
s 
cals s poda
rsolvr md
a
t u
stado d xpa
s
xpo

cal. Guth propuso qu sg
s 
fraba l U
v
rso tmpra
o, fu atrapado 
u
falso vaco co
u
a d
sdad d 
rga alta, qu s
 parc a u
a co
sta
t cosmolgca. Sg
l U
vrso prmg
o s 
fraba s v
o atrapado 
u
stado mtastabl (staba supr
frado) qu poda slo dcar a t
ravs dl procso d
uclac
d pompas va l fcto d t
l cu
tco. Las burbujas d
l vaco vrdadro s forma
spo
t
am
t 
l mar d falso vaco y rpdam
t mp
a a xpa
drs a la vlocdad d la lu. Guth rco
oc qu st modlo ra probl
mtco porqu l
odlo
o rcal
taba apropadam
t: cua
do las burbujas
ucla
ba
,
o g
raba


gu
a radac
. La radac
slo poda sr g
rada 
colso
s

tr muros d burbujas. Pro s la 
flac
dur lo sufc
t como para soluco
a
r los problmas d las co
dco
s 
cals, las colso
s 
tr las burbujas
llgaro
a sr xcsvam
t raras. (I
cluso au
qu las burbujas s xpa
da
a l
a vlocdad d la lu, las burbujas st
ljos d qu la xpa
s
dl spaco st c
ausa
do qu la dsta
ca 
tr llos s xpa
da mucho ms dprsa). Est problma
fu rsulto por A
dr L
d  
dp
d
tm
t por A
dras Albrcht y Paul S
t
hardt 
u
modlo llamado
uva 
flac
o 
flac
d rotac
l
ta (l modl
o d Guth s co
oc a partr d 
to
cs como 
flac
a
tgua). E
st modlo, 

v d hacr u
t
l dsd u
stado d falso vaco, la 
flac
ocurr por u
camp
o scalar rota
do haca abajo d u
a mo
taa d 
rga pot
cal. Cua
do
2 1
22
102

l campo rota muy l
tam
t comparado co
la xpa
s
dl U
vrso, ocurr la 

flac
. S
mbargo, cua
do la mo
taa s vulv ms mp
ada, la 
flac
trm
a y s
 pud dar l rcal
tam
to. Ev
tualm
t, s mostr qu la
uva 
flac

o p
roduc u
U
vrso prfctam
t smtrco, s
o qu s g
ra
dbls fluctuaco

s cu
tcas 
l 
flat
. Estas dbl fluctuaco
s formaro
las smllas prmg

as para todas las structuras cradas 
l U
vrso postror. Estas fluctuaco

s furo
por prmra v calculadas por Vatchslav Mukha
ov y G. V. Chbsov

la U

Sovtca a
ala
do l 27 28 29 modlo smlar d Starob
sky. E
l co

txto d la 
flac
, obtuvro
los rsultados 
dp
d
tm
t dl trabajo d
 Mukha
ov y Chbsov 
l Nuffld Workshop d 1982 sobr l 30 U
vrso Prm
g
o 
la U
vrsdad d Cambrdg. Las fluctuaco
s furo
calculadas por cu
atro 31 grupos trabaja
do por sparado dura
t la trayctora dl grupo d traba
jo: Stph
Hawk
g, 32 33 34 Starob
sky, Guth y SoYou
g P; y Jams M. Bard

, Paul St
hardt y Mchal Tur
r. Estado obsrvaco
al La 
flac
s u
mca

smo co
crto para ralar l pr
cpo cosmolgco qu s la bas d
ustro mod
lo d cosmologa fsca: s rspo
sabl d la homog
dad y la sotropa dl U
vrs
o obsrvabl. Adms cu
ta para la mo
oto
a obsrvada y la aus
ca d mo
opolos m
ag
tcos. Como l trabajo tmpra
o d Guth, cada u
a d stas obsrvaco
s ha r
cbdo co
frmaco
s postrors, d modo mprso
a
t por las obsrvaco
s d
talladas d la radac
d fo
do d mcroo
das hchas por l 35 satlt WMAP. Est
 a
lss mustra qu l U
vrso s pla
o hasta u
a prcs
d al m
os u
pquo
porc
taj y s homog
o  stropo d u
a part 
10.000. Adms, la 
flac
prd
c qu las structuras vsbls 
l U
vrso hoy s formaro
a travs dl colaps
o gravtaco
al d prturbaco
s qu s g
raro
como fluctuaco
s mc
cas cu

tcas 
la poca 
flaco
ara. La forma dtallada dl spctro d prturbaco
s
llamado u
Campo Gaussa
o alatoro cas 
vara
t (o spctro Harrso
Zl'd
ovch) s muy spcfco y t
 slo dos parmtros lbrs, la ampltud dl spctro
y l
dc spctral qu md las lgras dsvaco
s d la 
vara
a scala pr
dcha por la 36 
flac
(la scala co

vara
a prfcta s corrspo
t co

l U
vrso dalado d Sttr). La 
flac
prdc qu las prturbaco
s obs
rvadas dbra
star 
qulbro trmco cada u
a co
cada otra (stas so
llamadas
prturbaco
s adabtcas o s
trpcas). Esta structura d prturbaco
s ha s
do 35 co
frmada por l satlt WMAP y otros xprm
tos dl fo
do d radac
d
mcroo
das, y la 37 mdc
d galaxas, spcalm
t l actual Sloa
Dgtal S
ky Survy. Estos xprm
tos ha
dmostrado qu u
a part 
tr 10.000 d las h
trog
dads obsrvadas t

xactam
t la forma prdcha por la tora. Ad
ms, ha sdo mdda la lgra dsvac
d la 
vara
a d scala. El
dc spctr
al,
s s gual a u
o para u
spctro d scala 
vara
t. Los modlos ms smpl
s d la 
flac
38 39 40 41 prdc
qu sta ca
tdad st 
tr 0.92 y 0.98. El
satlt WMAP ha mddo
s = 0.95 y dmustra qu s dfr
t d u
o a dos
vl
s d la dsvac
st
dar (2). Eto e condera na 35 conrmacn mportante de l
a teora de la nlacn. Se han propeto vara teora de la nlacn qe hacen pred
ccone radcalmente derente, pero qe 38 39 generalmente tenen mcho m aj
te no de lo necearo. Como modelo co, n embargo, la nlacn e m valorab
le al predecr robtamente la condcone ncale del Unvero bandoe en lo
do parmetro ajtable: el ndce epectral (qe lo pede cambar en n peqeo ra
ngo) y la ampltd de la pertrbacone. Ecepto en modelo artcale, eto
e verdad a pear de cmo e realza la nlacn en la ca de partcla. Ocaonalm
ente, lo eecto e oberca qe parecen contradecr lo modelo m mple de n
lacn. Ete prmer ao de dato de WMAP gere qe el epectro no tene por q er
ca nvarante, no qe pede 42 tener na lgera crvatra. Sn embargo, el
tercer ao de dato revel qe el eecto era na anomala 35 etadtca. Otro eecto q
e ha do remarcado dede el prmer atlte obre la radacn de ondo de mcroond
a, el Comc Bacgrond Eplorer (COBE): la ampltd del momento del cadrpolo
del ondo de radacn de mcroonda e neperadamente bajo y lo otro mltpol
o bajo parecen etar preerentemente alneado con el plano eclptco. Se ha dc
ho qe eta e na rma de no-gaandad y
103

contradce lo modelo m mple de la nlacn. Otro geren qe el eecto e

pede deber a otro eecto co nevo, a contamnacn de ondo o nclo a la
devacn de pblcacn. Un programa epermental et en proceo de preba m pro
da obre la nlacn con medda m preca del ondo de radacn de mcroonda.
En partclar, la medda de alta precn de lo llamado "modo B" de la polar
zacn de la radacn de ondo de mcroonda era evdente la radacn gravtaconal
prodcda por la nlacn y e demotrara  la ecala de energa de nlacn predc
ha por lo 15 16 39 40 modelo mmple (10 -10 e) e correcta. Eta medda 
e eperaba qe eran realzada por el Planc Srveyor, anqe no et claro qe
la eal ea vble o  la contamnacn de la ente de ondo 43 ntererrn con
etamedda. Otra medda vendera, como la de la radacn de 21 centmetro (
radacn emtda y aborbda del hdrgeno netro anteror a la prmera etrella
e encenderan), pede medr el epectro de potenca con nclo na reolcn m
ayor qe el ondo de radacn de mcroonda y la medcome de galaa, anqe
no e conoce  eta medda ern poble o  la ntererenca con la 44 en
te de radacn en la Terra y en la calaa ern demaado grande. Dep de 2006
, no et claro qe la relacn de calqer perodo de nlacn cmca tenga qe ver
con la energa ocra. La energa ocra e amplamente mlar a la nlacn y e p
ena qe e la caante de la aceleracn de la epann del Unvero actal. Sn e
mbargo, la ecala de energa de la energa ocra e -12 my neror, 10 e, no 2
7 rdene de magntd meno qe la ecala de la nlacn. Etado de la teora Problem
a no reelto de la ca: La teora de la nlacn cmca e correcta, y  e a, c
le on lo detalle de eta poca?Cl e el hpottco campo nlatn qe da lgar a la
nlacn? En la prmera propeta de Gth, e pen qe el nlatn era el campo de
Hgg, el campo qe eplca la 1 maa de la partcla elementale. Ahora e cono
ce qe el nlatn no pede er el campo de Hgg. Otro 3 modelo de nlacn cona
n en la propedade de la teora de la gran ncacn. Como lo modelo de la T
eora de Gran Uncacn m mple han allado, mcho co penan qe la nlacn
etar nclda en na teora permtrca como la teora de cerda o na teora de la
gran ncacn permtrca.Una gerenca qe promete e la nlacn brana. Ha
ta el momento, n embargo, la nlacn e comprende prncpalmente por  pred
ccone detallada de la condcone ncale para el Unvero prmgeno cal
ente y la ca de partcla et amplamente modelada ad hoc. Como tal, a pear de l
a etrcta preba obervaconale qe la nlacn ha paado, hay mcha pregn
ta aberta obre la teora. Problema del ajte no Uno de lo deao m grande
para la nlacn rge de la necedad de ajte no en la teora nlaconara
. En la neva nlacn, la condcone de rotacn lenta e deberan para qe ocrr
a la nlacn. La condcone de rotacn lenta dcen qe el potencal tene qe 
er norme (comparado con la 45 gran energa del vaco y qe la partcla de nlatn
tenen qe tener na maa peqea. Para qe la neva teora de la nlacn de Lnde,
Albrecht y Stenhardt ea poble, por tanto, parece qe el Unvero tene n c
ampo ecalar con n potencal epecalmente plano y na condcone ncale e
pecale. Andre Lnde propo na teora conocda como nlacn catca en la qe 
gr qe la condcone para la nlacn etn realmente atecha genrcamente y
la nlacn ocrrr en calqer Unvero qe vrtalmente empeza en n etado d
e energa catco y tenga n campo ecalar con energa potencal no 46 acotada. Sn em
bargo, en  modelo el campo nlatn necearamente toma valore mayore de na 
ndad de Planc: por eta razn, a mendo e llaman modelo de campo grande y lo
 nevo modelo de nlacn e llaman modelo de campo peqeo. En eta tacn,
la predccone de la teora deectva de campo e pena qe no on vlda y la
renormalzacn debera caar grande correccone qe 47 prevendran la nlacn. E
te problena no ha do todava reelto y algno comlogo dcten qe lo modelo
 de campo peqeo, en lo qe la nlacn pede ocrrr a ecala de energa mcho m
enore, on
104

mejore modelo de nlacn. Mentra qe la nlacn depende de la teora de campo

cntca (y la apromacn emclca a la gravedad cntca) de manera mportante, n
o ha do completamente reconclada con eta teora. Robert Brandenberger ha co
mentado obre el ajte no en otra tacn. La ampltd de la heterogenedade
 prmgena prodcda por la nlacn et drectamente relaconada con la ecal
a de 16 3 
rga d 
flac
. Hay furts suposco
s d qu sta scala s d u
o
s 10 V o 10 vcs la 
rga d Pla
ck. La scaa
atural s 
g
uam
t como la 
scala d Pla
ck d tal ma
ra qu st pquo valor s podra vr como otra forma d
 ajust f
o (llamado problma d la jrarqua): la d
sdad d 12 
rga dada por
l pot
cal scalar st por dbajo d 10 comparada co
la d
sdad d Pla
ck. Es
to
o s
ormalm
t co
sdrado como u
problma crtco, s
mbargo, porqu la
scala d la 
flac
s corrspo
d
aturalm
t a la scala d la u
fcac
d
gaug. I
flac
tr
a La 
flac
csmca parc sr tr
a d la forma 
la qu 
s torada. Au
qu la
uva 
flac
s clscam
t la rotac
haca abajo dl pot

cal, las fluctaco
s cu
tcas pud
a vcs hacr qu vulva a
vls a
t
rors. Estas rgo
s 
las qu l 
flat
flucta asc
d
tm
t s xpa
d muc
ho ms rpdo qu las rgo
s 
qu l 
flat
t
 u
a 
rga pot
cal m
or y t

d a dom
ar 50 
trm
os d volum
fsco. Est stado staco
aro, fu dsar
rollado por prmra v por Vl
k
, s llama "
flac
tr
a". S ha dmostrad
o qu cualqur tora 
flaco
ara co
u
pot
cal
o acotado s 51 tr
a. Es
u
a cr
ca popular 
tr los fscos qu l stado staco
ato
o pud co
t
u
ar para 52 53 54 smpr 
l pasado. El spacotmpo 
flaco
aro, qu s s
mlar al spaco d Sttr, st 
complto s
u
a rg
d co
tracc
. S
mbarg
o, a psar dl spaco d Sttr, las fluctuaco
s 
u
spaco 
flaco
aro
co
tray
t s colapsar para formar u
a s
gulardad gravtaco
al, u
pu
to do
d
 las d
sdads s llga
a sr 
f
to. Por ta
to, s
csaro t
r u
a to
ra para las co
dco
s 
cals 55 dl U
vrso. Esta 
trprtac
fu dscutd
a por L
d. Co
dco
s 
cals Algu
os fscos ha

t
tado vtar st probl
ma propo

do modlos para u
U
vrso tr
am
t 
flaco
sta s
org
. E
stos modlos propo

u
a hprsuprfc "
cal" spcal cua
do l U
vrso
t
 u
tamao m
mo y 
l qu l tmpo mpa. Otras propustas 
t
ta
dsc
rbr la crac

hlsta dl U
vrso d la cosmologa cu
tca y la 50 co
sgu
t
 
flac
. Vl
k
propuso u
sc
aro as. Hartl y Hawk
g propusro
l sta
do HartlHawk
g para la crac

cal dl U
vrso 
qu la 
flac
sucd
a
turalm
t. Ala
Guth ha dscrto l U
vrso 
flaco
aro como la "ltma comda
lbr":
uvos U
vrsos, parcdos al
ustro qu st
co
t
uam
t produc
do
s 
u
fo
do vasto 
flaco
aro. Las 
tracco
s gravtaco
als, 
st c
aso, sorta
(pro
o vola
)
 la prmra ly d la trmod
mca o co
srvac
d
 la 
rga
 la sgu
da ly d la trmod
mca o l problma d la flcha dl t
mpo. S
mbargo, m
tras qu hay u
co
s
so d qu sto soluco
a l problm
a d las co
dco
s 
cals, algu
os lo ha
dsputado, ya qu s mucho ms prob
abl qu l U
vrso prov
ga d u
a fluctuac
62 cu
tca. Do
ald Pag ha sdo u

crtco frro d la 
flac
por sta a
omala. Ac
tu qu la flcha dl tmpo trm
od
mca
cstaba co
dco
s 
cals d baja 
tropa, qu podra
sr altam
t
probabls. D acurdo co
llos, ms qu rsolvr st problma, la tora d la 

flac
la agrava ms  l rcal
tam
to al f
al d la ra d la 
flac

crm

ta la 
tropa, hac
dola
csara para qu l stado 
cal dl U
vrso sa 
c
luso ms ord
ado qu 
otras toras dl Bg Ba
g s
fas d 
flac
. Hawk
g y P
ag postrorm
t 
co
traro
rsultados ambguos cua
do 
t
taro
calcular la
probabldad d la 
flac

l stado 
cal d HartlHawk
g. Otros autor
s ha
dscutdo sto, ya qu la 
flac
s tr
a, la probabldad d qu
o ocu
rra
u
ca
o s prcsam
t cro, u
a v qu mpa, la 
flac
s prptua a
s msma y rpdam
t dom
a l U
vrso. Rc
tm
t, Lsa Dyso
,
61 49
48
105

Matthw Klba
y Lo
ard Sussk
d dscutro
la utla
do l Pr
cpo Hologrf

co qu la 
flac
64 spo
t
a s xcsvam
t mprobabl. Albrcht y Lor
o So
rbo ha
dscutdo qu la probabldad d u
cosmos 
flaco
aro, co
sst
t co

las obsrvaco
s actuals, mrg
do d u
a fluctuac
alatora d alg
stad
o prxst
t, comparada co
u
cosmos
o
flaco
aro abrumadoram
t favor
c l sc
aro 
flaco
aro, smplm
t porqu la "smlla" suma d 
rga
o
gravtaco
als rqurdas para l cosmos 
flaco
aro s mucho m
os qu cualq
ura rqurda para u
a altr
ava
o
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ara, qu t
 mayor pso qu cu
alqur co
sdrac

trpca. Otro problma qu ha sdo ocaso
alm
t m
co
ado
s l problma tra
sPla
cka
o o los fctos tra
s66 Pla
cka
os. Como la sca
la d 
rga d 
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y la scala d Pla
ck st
rlatvam
t crca, algu
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las fluctuaco
s cu
tcas qu ha
co
strudo la structura d
ustro U
vrso
furo
ms pquas qu la lo
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ts d la 
flac
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to, podra h
abr corrcco
s d la fsca d Pla
ck, 
partcular 
la dsco
ocda tora cu
t
ca d la gravdad. Ha habdo algu
os dsacurdos sobr la mag
tud d st fc
to: sobr s st justo 
l umbral d la dtctabldad o s s compltam
t 

dtctabl. Rcal
tam
to El f
al d la 
flac
s co
ocdo como rcal
tam

to o trmalac
porqu la gra

rga pot
cal s dscompo
 
partculas y rl
l
a l U
vrso co
radac
. Como la
aturala dl 
flat

o s co
oc, st p
rocso sgu sta
do pobrm
t compr
ddo, au
qu s cr qu toma lugar a tra
vs d u
a 67 68 rso
a
ca paramtrca. I
flac

o tr
a Otro tpo d 
flac
, lla
mada 
flac
hbrda, s u
a xt
s
d la
uva 
flac
. La 
flac

troduc cam
pos scalars adco
als, d tal ma
ra qu u
o d sos campos s rspo
sabl d
 la 
flac

ormal d rotac
l
ta, otro dspara l f
d la 
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: cua
do l
a 
flac
ha durado lo sufc
t, llga a sr favorabl para l qu l sgu
do
campo s dscompo
ga 
u
stado d 
rga mucho m
or. Al co
traro qu otros m
odlos d 
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, muchas vrso
s d 
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hbrda
o so
tr
as. E
la 
fla
c
hbrda, u
o d los campos scalars s rspo
sabl d gra
part d la d
sda
d d 
rga (dtrm
a
do as la tasa d la xpa
s
), m
tras qu los otros so
r
spo
sabls para la rotac
l
ta (dtrm
a
do as l prodo d la 
flac
y su t
rm
ac
). Estas fluctuaco
s 
l a
tguo 
flat

o afctara al f
d la 
fla
c
, m
tras qu las floctuaco
s postrors
o afctara
a la tasa d xpa
s
.
Por ta
to, la 
flac
hbrda
o s tr
a. Cua
do l sgu
do 
flat
(d rotac
l

ta) st 
la part ms baja d su pot
cal, camba la localac
dl m
mo d lo
s prmros pot
cals d 
flat
, qu co
duc a u
a rotac
rpda d st 
flat
p
ara qu dsm
uya su pot
cal, co
dc
do al f
d la 
flac
. I
flac
y la c
osmologa d curdas El dscubrm
to d las compactaco
s d flujo ha
abrto
l cam
o para rco
clar la 
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y la tora d curdas. U
a
uva tora, llam
ada 
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bra
a sugr qu la 
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aparc d u
a Dbra
a cay
do 
u
a p
rofu
da garga
ta Klba
ovStrasslr. Esta s u
a tora muy dfr
t d la 
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ord
ara (st gobr
ada por la acc
d DracBor
I
fld qu s muy dfr
t
d la otra) y la d
mca sgu s
compr
drs. Parc qu co
dco
s muy spc
als so

csaras para qu ocurra la 
flac

l t
l 
tr dos vacos 
l m
ar d curdas (l procso d tu
lado 
tr dos vacos s u
a forma d 
flac
a
t
gua, pro la
uva 
flac
t
 qu ocurrr 
to
cs por alg
otro mca
smo. A
ltr
atvas a la 
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La Tora d curdas
csta qu, adms d las trs dm

so
s qu obsrvamos, xst
dm
so
s adco
als qu st
atrofadas (vas t
amb
tora d KaluaKl
). Las dm
so
s xtra aparc
como compo

ts frc
u
ts d los modlos d suprgravdad y otras altr
atvas a la gravdad cu
tca
.
106

Esto provoca la prgu
ta: por qu las cuatro dm
so
s dl spacotmpo s vul
v
gra
ds y l rsto s vulv 
obsrvablm
t pquas? U

t
to d abordar
sta prgu
ta, llamada cosmologa d las 73 curdas gasosas, fu propusta por R
obrt Bra
d
brgr y Cumru
Vafa. Est modlo s c
tra 
la d
mca dl U
vr
so prmg
o co
sdrada como u
gas cal
t d curdas. Bra
d
brgr y Vafa
dmostraro
qu u
a dm
s
d spacotmpo slo s poda xpa
dr s las curdas

rolladas s poda
a
hqular fc
tm
t las u
as co
las otras. Cada curda
s u
objto u
dm
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al y los
mros d dm
so
s ms gra
ds 
qu dos cu
rdas s cruar
g
rcam
t (y prsumblm
t s a
qular) s trs. Por ta
to, s
 dscut qu l
mro ms probabl d gra
ds dm
so
s spacals
ocompactas
s trs. Los trabajos actuals 
st modlo s c
tra

s pud t
r xto 

stablar l tamao d las dm
so
s atrofadas y producr l spctro corr
cto d la d
sdad d prbaco
s prmordals. Dsd u
pu
to d vsta rv
t
. La kpyrtca y los modlos cclcos s co
sdra
tamb
comptdors d la 
flac

. Estos modlos soluco
a
l problma dl horo
t a travs d u
a poca d xpa

s
a
tror al Bg Ba
g y 
to
cs g
rar l spctro rqurdo d la d
sdad
d prturbaco
s prmg
a dura
t u
a fas d co
tracc
co
duc
do a u
Bg
Cru
ch. El U
vrso pasa a travs dl Bg Cru
ch y mrg 
u
a fas cal
t dl
Bg Ba
g. E
st s
tdo hay rm
sc
cas dl U
vrso oscla
t propusto p
or Rchard Chac Tolma
: s
mbargo 
l modlo d Tolma
la dad total dl U

vrso s
csaram
t f
ta, m
tras qu 
stos modlos
o s ta

csar
a. S s pud producr u
spctro corrcto d d
sdad d fluctuaco
s y s
l U
vrso pud
avgar satsfactoram
t d u
Bg Ba
g a u
Bg Cru
ch sgu
 s
do u
tma d co
trovrsa y d 
vstgac
actual. Nuclos
tss prmorda
l E
Cosmologa Fsca, la Nuclos
tss prmordal (Nuclos
tss dl Bg Ba
g o Nucl
os
tss 1 Cosmologca) s rfr al prodo dura
t l cual s formaro
dtrm

ados lm
tos lgros: l usual H 2 3 4 (l hdrg
o lgro), su stopo l dut
ro ( H o D), los stopos dl hlo H y H y los stopos dl lto 7 6 3 7 8 L
y L y algu
os stopos 
stabls o radactvos como l trto H, y los stopos d
l brlo, B y B, 
ca
tdads dsprcabls. Caractrstcas d la Nuclos
ts
s dl Bg Ba
g Hay dos caractrstcas mporta
ts d la Nuclos
tss dl Bg Ba
g
:
Dur slo u
os trs m
utos (dura
t l prodo 
tr 100 y 300 sgu
dos dl 
c
o d la xpa
s
dl spaco), dspus d lo qu la tmpratura y la d
sdad dl U

vrso cayro
por [cta rqurda] dbajo d lo qu s rqura para la fus

uc
lar. La brvdad d la
uclos
tss s mporta
t porqu s vta
los lm
to
s ms psados qu l brlo d formars m
tras qu al msmo tmpo s prmt l
a xst
ca d lm
tos lum
osos 
combustbls, como l [cta rqurda] du
tro [cta rqurda] S xt
d, roda
do l U
vrso obsrvabl.

El modlo st
dar dl Bg Ba
g asum la xst
ca d trs famlas d
utr
os
(asocadas al lctr
, l muo
y l tau), as como u
valor co
crto d la vda md
a dl
utr
(u
a stmac
rc
t la sta 
= 886,7 1,9 s). E
ese co
exo,,
la Ncleos
esis dar reslados e
masas ab
da
es de -10 aproximadame
e 
75%
de H-1, 
25% de He-4 y 
0.01% de Deerio y 
podo (e
el orde
de 10 ) de
Liio y Berilo y
ada de oros eleme
os. Qe las ab
da
cias observadas e
el
U
iverso so
co
sie
es co
esos
meros se co
sidera 
a ere preba de la e
ora del Bi Ba
. E
ese campo es habial hablar de porce
ajes por masa, de a
l ma
era qe el 25% de He-4 si
iica qe el 25% de la masa orma He-4. Si se re
calcla el
mero omo por omo o mol por mol, el porce
aje de He4 sera me
or. Sece

cia de la
cleos
esis
107

La Ncleos
esis del Bi Ba
 empieza sobre 
mi
o desps del Bi Ba
, ca
do
el U
iverso se ha e
riado lo sicie
e como para ormar proo
es y
ero
es e
sables desps de la bario
esis. Las ab
da
cias relaivas de esas parclas si
e
los arme
os ermodi
micos se
cillos, combi
ados co
el hecho de qe la emp
erara media del U
iverso cambia a ravs del iempo (si las reaccio
es
ecesaria
s para alca
zar el ermodi
micame
e avorecido eqilibrio, los valores so
demas
iado peqeos comparados co
los cambios de emperara provocados por la expa
si
,
las ab
da
cias perma
ecera
e
al
valor especico si
eqilibrio). Combi
a
do l
a ermodi
mica y los cambios rados e
la expa
si
csmica, se pede calclar la rac
ci
de proo
es y
ero
es basada e
la emperara e
ese p
o. Esa racci

avorece a los proo
es, porqe las ra
des masas de
ero
es resla
de la co

versi
de
ero
es a proo
es co

a vida media de 
os 15 mi
os. U
a carace
rsica de la Ncleos
esis es qe las leyes y las co
sa
es sicas qe obier
a
e
l comporamie
o de la maeria a esos
iveles de e
era es
my bie
compre
dido
s e i
clso la Ncleos
esis carece de las i
ceridmbres especlaivas qe carac
eriza
los primeros periodos e
la vida del U
iverso. Ora caracersica es qe
el proceso de
cleos
esis es deermi
ado por las co
dicio
es e
las qe empez es
a ase de la vida del U
iverso, hacie
do qe lo qe ocrriera a
es era irrel
eva
e. Se
se expa
de el U
iverso, se e
ra. Los
ero
es libres y los proo
es
so
me
os esables qe los
cleos de Helio y los proo
es y
ero
es ie
e

a
ere e
de
cia a ormar He-4. Si
embaro, el He-4 a
io
ecesia el paso i

ermedio de ormar el deerio. E
ese mome
o e
qe ocrre la
cleos
esis, l
a emperara es sicie
eme
e ala para la e
era media por parcla para ser m
ayor qe la e
era de e
lace del deerio. Adems, calqier deerio qe se ormar
a se desrira i
mediaame
e (
a siaci
co
ocida como el cello de boella del
derio). As, la ormaci
de He-4 se rerasa hasa qe el U
iverso se velva lo s
icie
eme
e ro como para ormar deerio (aproximadame
e T = 0.1 MeV), ca
d
o hay 
a raa repe
i
a de ormaci
de eleme
os. Poco desps, res mi
os desps
del Bi Ba
, el U
iverso es demasiado ro para qe ocrra calqier si

clea
r. E
ese p
o, las ab
da
cias eleme
ales so
ijadas y slo cambia
como prod
cos de la radioacividad de la descomposici
de la Ncleos
esis 1 (como el ri
io). E
esos mome
os (era lep
ica), el U
iverso era 
a mezcla de diere
es p
arclas, do
de la proporci
-10 aproximada e
re bario
es y oo
es era = 10 . E

esa fase, el rim de expa
si
del U
ivers era may r ue las escalas de iemp
de las diversas i
eracci
es (elecr mag
ica, fuere dil) y p r a
 las re
acci
es
ucleares se llevaa
a ca a
 e
u
se
id c m e
r , y se ma

e
a p r a
 el e uiliri e
re especies. Cua
d el rim de expa
si
es i
feri
r a algu
a i
eracci
se pr duce el 10 desac plamie
 . A l s 0,1 segu
d s el U

ivers se aa e
friad asa u
a emperaura de 310 K (u
s 5 4 Me). El iemp c
aracersic de las i
eracci
es diles es pr p rci
al a T , y p r a
 me
s s
e
sile a l s cami s de emperaura: l s
euri
s dejar
de esar e
e uilir
i y se desac plar
, c me
za
d a expa
dirse adiaicame
e a u
a emperaura i

versame
e pr p rci
al al ama del U
ivers . Oras f rmas de i
eracci
dil, c m

eur
+ p sir
<--> pr 
+ a
i
euri
a
era
suficie
eme
e rpidas c m para
ma
e
er u
e uiliri e
re
eur
es y pr 
es. Or s au res a
sugerid e
sce
ari s aler
aiv s. La exise
cia de i
 m ge
eidades ara e
id u
a e
rme
repercusi
e
la
ucle s
esis prim rdial. 10 U
segu
d despus del ig a
g (T =
10 K, 1 Me), las reacci
es ue ma
e
a
el e uiliri e
re
eur
es y pr 
e
s se v lvier
ms le
as ue la expa
si
. La pr p rci

/p se c
gel e
 r
a 0,18
. De esa ma
era, el may r c
e
id de pr 
es dara c m resulad la au
da
ci
a de idrge
y 9 eli . A l s 10 segu
d s, c
T = 310 K, 0,5 Me, l s f 
es de
jar
de ser l suficie
eme
e e
ergic s para crear pares elecr
-p sir
. Se pr
duj u
a a
i uilaci
de pares ue di lugar a u
a pr p rci
de 9 u
elecr
p r cad
a 10 f 
es. se fue el fi
de la era lep
ica, da
d lugar a la era de la radiac
i
, ue dur asa pasad s 100.000 a s desde el ig a
g, m me
 e
el ue la maer
ia y la e
erga se desac plar
, a u
a emperaura de u
s 3000 K, y pr dujer
la
radiaci
de f
d , ue acualme
e, deid al desplazamie
 al r j , ie
e u
a
emperaura de a
e
a de u
s 2,7 K. Dura
e la era de la radiaci

se pud pr
ducir deueri u r s
cle s ms pesad s, asa ue la 8 emperaura desce
di a 910
K (0,1 Me), u
s 200 segu
d s despus del ig a
g. E
ese m me
 la s
esis del

deueri se pr duj e
ca
idades apreciales y c me
z la
ucle s
esis prim rdia

l. El
108

deueri se c mi
c
l s pr 
es, da
d lugar al He. P c despus la may r pare

de
eur
es se 4 i
egrar
da
d lugar al He. C
u
a pr p rci

/p = 0,15, li
gerame
e ras la 'c
gelaci
', la 4 pr p rci
e
re el idrge
y el He es de 3 a
1. Tal y c m a
icipar
E
ric Fermi y sus c la rad res, 4 c m ay
cle s ami
c s esales de masa amica 5 y 8, la acividad
uclear se deuv e
el He, deid
4 a ue la c mi
aci
de las d s especies ms au
da
es, idrge
y He pr duce
u


cle i
esale de masa amica 5. La s
esis fi
aliz 1000 segu
d s despus del ig 
a
g, a u
a emperaura de 310 K. P seri rme
e, la 3 7 desi
egraci
del rii e

He, mie
ras l s
cle s amic s de masa 7 acaar
ra
sf rmad s e
Li, 4 3 7 pr
dujer
u
U
ivers c mpues may riariame
e p r idrge
y He, c
razas de
deueri , He y Li. La resa de eleme
 s de la ala peridica se si
eizar
p s
eri rme
e media
e pr ces s de
ucle s
esis eselar, au
ic s  r
s
ucleares
. His ria de la Nucle s
esis prim rdial L s primer s esudi s de
ucle s
esis p
rim rdial se i
iciar
c
l s raaj s de Ge rge Gam , Ralp Alper y R er H
erma

e
l s a s 1940. Ju
 c
Ha
s ee pulicar
el semi
ari Alper-ee
Gam  perfila
d la e ra de pr ducci
de l s eleme
 s liger s e
el U
ivers pr
mige
i . s s c
sideraa
al U
ivers primige
i c m u
 r

uclear e
el cua
l p da c ci
arse la  alidad de la ala peridica de l s eleme
 s, especulaci
i

c rreca per ue les llev a predecir el f
d csmic de micr
das. s s clcul s pa
ra
de d s ipesis:
El U
ivers ,  m g
e e isr p , puede descriirse media
e la
e ra de la relaividad ge
eral. La emperaura del U
ivers e
sus fases i
icia
les era l suficie
eme
e elevada c m para -4 prese
ar u
esad de e uiliri
esadsic
uclear e
re las disi
as especies. Despus de 10 12 segu
d s la em
peraura era de 10 K, u
s 100 Me.
8
3
Dura
e l s a s 1970, aa u
gra
miseri deid a ue la de
sidad de ari
es c
alculada e
la Nucle s
esis prim rdial era muc me
s ue la masa servada del
U
ivers asada e
l s clcul s de la asa de expa
si
. Ese miseri fue resuel
e
gra
pare p sula
d la exise
cia de la maeria scura. Maeria scura
Image
c mpuesa del cmul de galaxias CL0024+17  mada p r el elesc pi espacia
l Hule muesra la creaci
de u
efec de le
e graviaci
al pr duc , e
gra

pare, de la i
eracci
gravia ria c
la maeria scura. E
asr fsica y c sm
l ga fsica se de
mi
a maeria scura a la maeria ip ica de c mp sici
desc
ci
da ue
emie
refleja suficie
e radiaci
elecr mag
ica para ser servada d
irecame
e c
l s medi s c
ic s acuales per cuya exise
cia puede i
ferirse
a parir de l s efec s graviaci
ales ue causa e
la maeria visile, ales c
m las esrellas
las galaxias, as c m e
las a
is r pas del f
d csmic de mi
cr
das prese
e e
el u
ivers . N se dee c
fu
dir la maeria scura c
la
e
erga scura.
109

De acuerd c
las servaci
es acuales de esrucuras may res ue u
a galaxia
, as c m la c sm l ga del ig a
g, la maeria scura c
siuye del rde
del 21
% de la masa del U
ivers servale y la e
erga 1 scura el 70%. Friz Zicky la
uiliz p r primera vez para declarar el fe
me
servad c
sise
e c
las s
ervaci
es de maeria scura c m la vel cidad r aci
al de las galaxias y las
vel cidades riales de las galaxias e
l s cmul s, las le
es graviaci
ales d
e je s de f
d p r l s cmul s de galxias as c m el Cmul ala (1E 0657-56) y la
disriuci
de emperaura de gas calie
e e
galaxias y cmul s de galaxias. La m
aeria scura ami
juega u
papel ce
ral e
la f rmaci
de esrucuras y la ev
luci
de galaxias y ie
e efec s mediles e
la a
is r pa de la radiaci
de f
d
de micr
das. T das esas l
eas de prueas sugiere
ue las galaxias, l s cmul s
de galaxias y el U
ivers c m u
 d c
ie
e
muca ms maeria ue la ue i

eraca c
la radiaci
elecr mag
ica: l resa
e es llamad "el c mp
e
e de ma
eria scura". La c mp sici
de la maeria scura se desc
ce, per puede i
clui
r
euri
s rdi
ari s y pesad s, parculas eleme
ales recie
eme
e p suladas
c m l s WIMPs y l s axi
es, cuerp s asr
mic s c m las esrellas e
a
as y l s
pla
eas (c lecivame
e llamad s MACHO) y las
ues de gases
lumi
s s. Las
prueas acuales fav rece
l s m del s e
ue el c mp
e
e primari de la mae
ria scura s
las
uevas parculas eleme
ales llamadas c lecivame
e maeria
scura
ari
ica. El c mp
e
e de maeria scura ie
e asa
e ms masa ue el c
mp
e
e "visile" del U
ivers . E
el prese
e, la de
sidad de ari
es rdi
a
ri s y la radiaci
e
el U
ivers se esima ue s
e uivale
es apr ximadame
e
a u
 m de idrge
p r mer cic de espaci . Sl apr ximadame
e el 5% de la de

sidad de e
erga  al e
el U
ivers (i
ferid de l s efec s graviaci
ales) s
e puede servar direcame
e. Se pie
sa ue e
 r
al 23% es c mpues de ma
eria scura. El 72% resa
e se pie
sa 3 ue c
sise de e
erga scura, u
c mp

e
e i
clus ms exra , disriuid difusame
e e
el espaci . Algu
a maeria ari

ica difcil de deecar realiza u
a c
riuci
a la maeria scura, au
ue algu
s
45 au res defie
de
ue c
siuye sl u
a pe uea p rci
. Au
as, ay ue e
er e

cue
a ue del 5% de maeria ari
ica esimada, la miad de ella  dava
se a
e
c
rad , p r l ue se puede c
siderar maeria scura ari
ica: T das las es
rellas, galaxias y gas servale f rma
me
s de la miad de l s ari
es ue s
e sup
e deera aer y se cree ue  da esa maeria puede esar disriuida e

filame
 s gase s s de aja de
sidad f rma
d u
a red p r  d el u
ivers y e

cuy s
d s se e
cue
ra
l s divers s cmul s de galaxias. Recie
eme
e (may de
2008) el elesc pi XMM-Ne
de la age
cia 6 espacial eur pea a e
c
rad p
rueas de la exise
cia de dica red de filame
 s. La deermi
aci
de la
aural
eza de esa masa ause
e es u
de l s pr lemas ms imp ra
es de la c sm l ga m
der
a y la fsica de parculas. Se a pues de ma
ifies ue l s
mres "maeria
scura" y la "e
erga scura" sirve
pri
cipalme
e c m expresi
es de
uesra i
g
ra
cia, casi c m l s primer s 3 mapas ei uead s c m "Terra i
cg
ia". Prue
as servaci
ales La primera pers
a e
pr p rci
ar prueas e i
ferir la exis
e
cia del fe
me
ue se a llamad "maeria 7 scura" fue el asr fsic suiz Fr
iz Zicky, del I
siu Tec
lgic de Calif r
ia (Calec) e
1933. Aplic el e
rema de virial al cmul de galaxias C ma y uv prueas de masas
visiles. Z
icky esim la masa  al del cmul asada e
l s m vimie
 s de las galaxias cerc
a de su  rde. Cua
d c mpar esa masa esimada c
u
a asada e
el
mer de gala
xias y c
el rill  al del cmul , e
c
r ue aa u
as 400 veces ms masa de la
esperada. La gravedad de las galaxias visiles e
el cmul esara lej s de ser dem
asiad pe uea para al vel cidad de ria, c
l ue se
ecesia alg adici
al.
Es es c
cid c m el "pr lema de la masa desaparecida". as
d se e
esas c

clusi
es, Zicky i
firi ue e
dra ue aer algu
a f rma de maeria
visile
ue pr p rci
ara suficie
e masa y gravedad para s p rar el cmul c
ju
ame
e.
Mucas de las prueas de la maeria scura vie
e
del esudi de l s m vimie

s de las galaxias. Mucas de esas parece
ser asa
e u
if rmes, c
l ue el
e rema de virial de la e
erga ci
ica  al deera
2
110

ser la miad del  al de la e
erga graviaci
al de e
lace de las galaxias. Expe
rime
alme
e, si
emarg , se a allad ue la e
erga ci
ica  al es muc may
r: e
paricular, asumie
d ue la masa graviaci
al es deida sl a la maeria
visile de la galaxia, las esrellas alejadas del ce
r de las galaxias ie
e

vel cidades muc may res ue las predicas p r el e rema de virial. La curva
de r aci
galcica ue ilusra la vel cidad de r aci
fre
e a la disa
cia del c
e
r de la galaxia,
se puede explicar sl media
e la maeria visile. Asumie

d ue la maeria visile f rma sl u
a pe uea pare del cmul es la ma
era ms se
c
illa de e
er e
cue
a es . Las galaxias muesra
sig
s de esar c mpuesas p
ri
cipalme
e de u
al de maeria scura c
ce
rad ce
ralme
e c
u
a sime
ra casi esfrica c
la maeria visile c
ce
rada e
u
disc e
el ce
r . Las
galaxias de rill dil superficial s
fue
es imp ra
es de i
f rmaci
para el
esudi de la maeria scura, ya ue ie
e
u
a aja relaci
de maeria visile f
re
e a maeria scura y ie
e
u
as cua
as esrellas rilla
es e
el ce
r
ue daa las servaci
es de la curva de r aci
de esrellas perifricas. De acuerd
c
l s resulad s pulicad s e
ag s de 2006, la maeria scura se a serv
ad p r 89 separad de la maeria rdi
aria a ravs de medidas del Cmul ala, rea
lme
e d s cmul s de galaxias 10 cerca
s ue c lisi
ar
ace u
s 150 mill
es
de a s. L s i
vesigad res a
alizar
l s efec s de las le
es graviaci
ales
para deermi
ar la masa  al de la disriuci
e
la pareja y c mparar
c
l s
mapas de ray s X de gases calie
es, ue se pe
saa
ue c
siua
la gra
may
ra de la maeria rdi
aria e
l s cmul s. L s gases calie
es i
eracuar
dura

e la c lisi
y perma
ecier
cerca del ce
r . Las galaxias i
dividuales y la ma
eria scura
i
eracuar
y es
ms alejadas del ce
r . Curvas de r aci
galci
ca
Curva de r aci
de u
a galaxia espiral pica: predic (A) y servad (). La ma
eria scura explicara la aparie
cia pla
a de la curva de r aci
a radi s gra
des
. Dura
e casi 40 a s despus de las servaci
es i
iciales de Zicky,
i
gu
a r
a servaci
c rr  ra
d las servaci
es i
dic ue la relaci
masa-luz era disi

a de la u
idad (u
a ala relaci
masa-luz i
dica la prese
cia de la maeria sc
ura). E

ces, a fi
ales de l s a s 1960 y 1970, era Rui
, u
a asr
ma e
el D
eparame
 de Mag
eism Terresre del Car
egie I
siui
f Wasi
g
prese

 allazg s asad s e
u

uev especrgraf muy se
sile ue p da medir la curva
de vel cidad de galaxias espirales c
u
grad de precisi
may r ue cual uier
r c
seguid a
eri rme
e. Ju
 c
su c mpaer de saff Ke
 F rd, Rui
a
u

ci e
u
e
cue
r e
1975 de la America
Asr
mical S ciey el as mr s desc
urimie
 de ue mucas esrellas e
disi
as rias de galaxias espirales gira
a
a casi la misma vel cidad a
gular, ue implicaa ue sus de
sidades era
muy
u
if rmes ms all de la l calizaci
de mucas de las esrellas (el ul galcic ).
Ese resulad sugiere ue i
clus la gravedad
e
ia
a
se aplica u
iversal
me
e ue, c
servaivame
e, ms del 50% de la masa de las galaxias esaa c

e
ida e
el relaivame
e scur al galcic . Ese descurimie
 fue i
icialme

e  mad c
escepicism per Rui
i
sisi e
ue las servaci
es era
c rr
ecas. Fi
alme
e, r s asr
m s empezar
a c rr  rar su raaj y pr
 se
l gr deermi
ar muy ie
el ec de ue mucas galaxias esuviera
d mi
adas p r
"maeria scura", las excepci
es pareca
ser las galaxias c
relaci
es masa-l
uz cerca
as a las de las esrellas. C
secue
cia de es ,
umer sas servaci
e
s a
i
dicad la prese
cia de maeria scura e
varias pares del c sm s. Ju

c
l s allazg s de Rui
para las galaxias espirales y el raaj de Zicky s
re l s cmul s de galaxias, las prueas servaci
ales para la maeria scura s
e a
esad rec leca
d dura
e dcadas asa el pu
 de ue  y muc s asr fsi
c s acepa
su exise
cia. C m u
c
cep u
ificad r, la maeria scura es u
a
de las
111

caracersicas d mi
a
es c
sideradas e
el a
lisis de esrucuras e
el rde
de

la escala galcica y may res. el cidad de dispersi
de galaxias El raaj pi
e
r de Rui
a s revivid a la pruea del iemp . Las medidas de las curvas de
vel cidad e
galaxias e
espiral pr
 c
i
uar
c
vel cidades de dispersi

de galaxias elpicas. Mie
ras algu
as veces aparece c
me
res relaci
es masaluz, las medidas de elpicas sigue
i
dica
d u
relaivame
e al c
e
id e

maeria scura. As mism , las medidas de l s medi s i
ereselares difus s e
c

rad s e
el  rde de las galaxias i
dica

sl las disriuci
es de maeria s
cura ue se exie
de
ms all del lmie visile de las galaxias, si
ami
de ue l
as galaxias s
virializadas p r e
cima de diez veces su radi visile. Es ie

e el efec de flexi
de la maeria c m u
a fracci
de la suma  al de maeria
de graviaci
a parir del 50% medid p r Rui
asa la acualme
e afecada de
casi el 95%. Hay lugares d
de la maeria scura parece ser u
pe ue c mp
e
e
esar  alme
e ause
e. L s cmul s gl ulares
muesra

i
gu
a evide
cia d
e ue c
ie
e
maeria scura, au
ue sus i
eracci
es riales c
las galax
ias muesra
prueas para la maeria scura galcica. Dura
e alg
iemp , las med
idas del perfil de vel cidad de esrellas pareca i
dicar la c
ce
raci
de la ma
eria scura e
el disc galcic de la a Lcea, si
emarg , a ra parece ue la a
la c
ce
raci
de la maeria ari
ica e
el disc de la galaxia (especialme
e e

el medi i
ereselar) puede c
ar para ese m vimie
 . l s perfiles de las
masas de las galaxias se pie
sa ue parece
muy difere
es de l s perfiles de la
luz. El m del pic para las galaxias de maeria scura es u
a disriuci
lisa
y esfrica e
al s virializad s. Ese e
dra ue ser el cas para eviar l s efec
s di
mic s a pe uea escala (eselar). Las recie
es i
vesigaci
es rep radas e

e
er de 2006 desde la U
iversidad de Massacuses, Amers explicara la previam
e
e miseri sa c ma e
el disc de la a Lcea p r la i
eracci
de la Gra
de y l
a Pe uea Nue de Magalla
es y la predica de u
i
creme
 de 20 veces la masa de
la a Lcea e
ie
d e
cue
a la maeria scura. Recie
eme
e (2005), l s asr

m s de la U
iversidad de Cardiff dice
ue a
descuier u
a galaxia c mpuesa
casi e
erame
e de maeria scura, a 50 mill
es de a s luz del Cmul de irg ,
ue fue 11
mrada IRGOHI21. I
usualme
e, IRGOHI21
parece c
e
er
i
gu

a esrella visile: fue visa c
servaci
es de radi -frecue
cia de idrge
.
asada e
l s perfiles de r aci
, l s cie
fic s esima
ue ese je c
ie
e
apr ximadame
e 1000 veces ms e
erga scura ue el idrge
y ie
e u
a masa  al
de u
dcim de la a Lcea e
la ue vivim s. P r c mparaci
, la a Lcea se cree ue
ie
e u
as 10 veces a
a maeria scura ue maeria rdi
aria. L s m del s del
ig a
g y de la Esrucura a gra
escala del U
ivers a
sugerid ue ales g
alaxias scuras deera
ser muy c mu
es e
el U
ivers , per
i
gu
a a sid dee
cada previame
e. Si la exise
cia de esa galaxia scura es c
firmada, pr p r
ci
ar u
a gra
pruea para la e ra de la f rmaci
de galaxias y pla
ea pr lemas
para explicaci
es aler
aivas a la maeria scura. Maeria perdida e
cmul s d
e galaxias
Efec de las le
es graviaci
ales fueres servad p r el Telesc pi espacia
l Hule e
Aell 1689 ue i
dica la prese
cia de maeria scura. Agra
dar la im
age
para ver l s arc s pr ducid s p r las le
es graviaci
ales. Crdi s: NASA/
ESA La maeria scura ami
afeca a agrupaci
es galcicas. Las medidas de Ray s
X del calie
e gas i
racumular se c rresp
de

imame
e a las servaci
es d
e Zicky de las relaci
es masa-luz para
112

gra
des cmul s de casi 10 a 1. Muc s de l s experime
 s del Oserva ri de ray

s X Ca
dra uiliza
esa c
ica para deermi
ar i
depe
die
eme
e la masa de l
s cmul s. El cmul de galaxias Aell 2029 es c mpues de miles de galaxias e
vue
las e
u
a
ue de gas calie
e 14 y u
a ca
idad de maeria scura e uivale
e
a ms de 10 S les. E
el ce
r de ese cmul ay u
a e
rme galaxia c
f rma elp
ica ue se pie
sa ue a sid f rmada a parir de la u
i
de mucas galaxias 12 ms
pe ueas. Las vel cidades riales de galaxias medidas de
r de l s cmul s de ga
laxias s
c
sise
es c
las servaci
es de maeria scura. Ora erramie

a imp ra
e para las servaci
es fuuras de la maeria scura s
las le
es
graviaci
ales. Esas le
es s
u
efec de la relaividad ge
eral para prede
cir ue las masas ue
depe
de de la di
mica y as es u
medi c mpleame
e i
de
pe
die
e de medir la e
erga scura. E
las le
es fueres, la dis rsi
servada
de las galaxias de f
d e
arc s cua
d la luz pasa a ravs de u
a le
e gravi
aci
al, a sid
servada alreded r de u
cmul u
p c disa
e i
cluye
d el A
ell 1689. Midie
d la dis rsi
de la ge mera, se puede e
er la masa del cmul
ue causa el fe
me
. E
d ce
as de cas s d
de se a ec es , las relaci
es
masa-luz e
idas se c rresp
de
a las medidas de maeria scura di
mica de l
s cmul s. Tal vez ms c
vi
ce
e, se a desarr llad u
a c
ica dura
e l s lim s 1
0 a s llamada le
es diles ue serva las dis rsi
es de galaxias a u
a micr es
cala e
las gra
des expedici
es deidas a je s de f
d a ravs de a
lisis es
adsic s. Exami
a
d el es uilad de la def rmaci
de las galaxias de f
d adyace

es, l s asr fsic s puede
caracerizar la disriuci
media de e
erga scura p r
medi s esadsic s y a
e
c
rad las relaci
es masa-luz ue se c rresp
de

c
las de
sidades de maeria scura predicas p r ras medidas de esrucuras
a gra
escala. La c rresp
de
cia de las d s c
icas de le
es graviaci
ales ju

 c
ras medidas de maeria scura a
c
ve
cid a casi  d s l s asr fsic
s de ue la maeria scura realme
e exise c m u
gra
c mp
e
e de la c mp
sici
del U
ivers . F rmaci
de esrucuras La maeria scura es crucial para el m
del del ig a
g de la c sm l ga c m u
c mp
e
e ue se c rresp
de direcam
e
e a las medidas de l s parmer s as ciad s c
la mrica FLRW a la relaividad
ge
eral. E
paricular, las medidas de las a
is r pas del f
d csmic de micr

das se c rresp
de
a u
a c sm l ga d
de gra
pare de la maeria i
eraca c
l
s f 
es de f rma ms dil ue las fuerzas fu
dame
ales c
cidas ue ac pla
la
s i
eracci
es de la luz c
la maeria ari
ica. As mism , se
ecesia u
a ca
i
dad sig
ificaiva de maeria
-ari
ica fra para explicar la esrucura a gra

escala del u
ivers . Las servaci
es sugiere
ue la f rmaci
de esrucuras e

el U
ivers pr cede jerr uicame
e, c
las esrucuras ms pe ueas u
i
d se asa f
rmar galaxias y despus de cmul s de galaxias. Seg
se u
e
las esrucuras e
la e
v luci
del U
ivers , empieza
a "e
ce
derse" ya ue la maeria ari
ca se calie

a a ravs de la c
racci
graviaci
al y l s je s se apr xima
al e uiliri
idr sic . La maeria ari
ica rdi
aria e
dra u
a emperaura demasiad ala
y demasiada presi
lierada desde el ig a
g para c lapsar y f rmar esrucuras
ms pe ueas, c m esrellas, a ravs de la i
esailidad de Jea
s. La maeria scura
aca c m u
c mpacad r de esrucuras. Ese m del
sl se c rresp
de c
i

vesigaci
es esadsicas de la esrucura visile e
el U
ivers si
ami
se c
rresp
de
de f rma precisa c
las predicci
es de maeria scura de la radiac
i
de f
d de micr
das. Ese m del i
vers de f rmaci
de esrucuras
ecesia
alg del ip de la maeria scura para e
er xi . Las gra
des simulaci
es p r
rde
ad r de miles de mill
es de parculas de maeria scura se a
uilizad p
ara c
firmar ue el m del de maeria scura fra de la f rmaci
de esrucuras es
c
sise
e c
las esrucuras servadas e
el U
ivers a ravs de las expedic
i
es de galaxias, c m la Sl a
Digial Sky Survey y la 2dF Galaxy Redsif Sur
vey, as c m las servaci
es del  s ue Lyma
-alfa. Es s
113

esudi s a
sid cruciales e
la c
srucci
del m del Lamda-CDM ue mide l s

parmer s c sm lgic s, i
cluye
d la fracci
del U
ivers f rmada p r ari
es y la
maeria scura. C mp sici
de la maeria scura Au
ue la maeria scura fue de
ecada p r le
es graviaci
ales e
ag s de 2006, muc s aspec s de la maer
ia scura c
i
a
sie
d especulaiv s. El experime
 DAMA/NaI afirma aer de
ecad direcame
e maeria scura pasa
d a ravs de la Tierra, au
ue muc s ci
e
fic s sigue
sie
d escpic s al respec , ya ue l s resulad s
egaiv s de
r s experime
 s s
(casi) i
c mpailes c
l s resulad s del DAMA si la ma
eria scura c
sise e

eurali
s. L s da s de varias l
eas de prueas, c m e
l pr lema de la r aci
de las galaxias, las le
es graviaci
ales, la f rmaci

de esrucuras y la fracci
de ari
es e
cmul s y la au
da
cia de cmul s, c mi

ada c
prueas i
depe
die
es para la de
sidad ari
ica, i
dica
ue el 85-90% d
e la masa e
el U
ivers
i
eraca c
la fuerza elecr mag
ica. Esa "maeria
scura" se evide
cia p r su efec graviavi
al. Se a
p sulad varias caeg
ras de maeria scura.
Maeria scura ari
ica. 14 Maeria scura
-ari
ica ue
es dividida e
res ip s difere
es: 15
Maeria scura calie
e: parculas

ari
icas ue se mueve
ulrarrelaivisame
e. Maeria scura emplada: parcul
as
ari
icas ue se mueve
relaivisame
e. 16 Maeria scura fra: parculas

ari
icas ue
se mueve
relaivisame
e.
13
TEORA DEL ORIGEN DE LA TIERRA. De acuerd c
la e ra de la gra
expl si
, la Tierra
se f rm al rigi
arse el Sisema S lar, a parir de algu
a pare ms de
sa de la a
Lcea ( ue es la galaxia a la ue pere
ecem s). E
ge
eral, las m lculas de las
pares de
sas de las galaxias ami
es
sujeas a pr ces s de c
racci
graviac
i
al y de fragme
aci
. L s fragme
 s resula
es, a su vez, sigue
c
ray
d se
asa rigi
ar las pr  -esrellas, ue al c
i
uar el pr ces de c laps , dar

rige
a las esrellas.
His ria de la Tierra
El pla
ea Tierra, f  grafiad e
el a 1972. La is ria de la Tierra aarca ap
r ximadame
e 4.600 mill
es de a s (Ma), desde su f rmaci
a parir de la
eul s
a pr  s lar. Ese iemp es apr ximadame
e u
erci del  al ra
scurrid des
de el ig
1
114

a
g, el cual se esima ue uv lugar ace 13.700 Ma. Ese arcul es u
resume

de las pri
cipales e ras cie
ficas de la ev luci
de
uesr pla
ea a l larg
de su exise
cia. Orige

2
Represe
aci
arsica de u
disc pr  pla
eari . El rige
de La Tierra es el m
ism ue el del Sisema S lar. L ue ermi
ara sie
d el Sisema S lar i
icialme

e exisi c m u
a exe
sa mezcla de
ues de gas, r cas y p lv e
r aci
. Esa
a c mpuesa p r idrge
y eli surgid s e
el ig a
g, as c m p r eleme
 s ms
pesad s pr ducid s p r super
vas. Hace u
s 4.600 Ma, u
a esrella cerca
a se
ra
sf rm e
super
va y su expl si
e
vi u
a
da de c ue asa la
eul sa pr 
s lar i
creme
a
d su m me
 a
gular. A medida ue la
eul sa empez a i
creme

ar su r aci
, gravedad e i
ercia, se apla
c
f rma
d u
disc pr  pla
eari
( rie
ad perpe
dicularme
e al eje de r aci
). La may r pare de la masa se a
cumul e
su ce
r y empez a cale
arse, per deid a las pe ueas peruraci
es d
el m me
 a
gular y a las c lisi
es de l s
umer s s esc mr s ge
erad s, empe
zar
a f rmarse pr  pla
eas. Aume
 su vel cidad de gir y gravedad, rigi

d s
e u
a e
rme e
erga ci
ica e
el ce
r . La imp siilidad de ra
smiir esa e
er
ga a cual uier r pr ces iz ue el ce
r del disc aume
ara su emperaura
. P r lim , c me
z la fusi

uclear: de idrge
a eli , y al fi
al, despus de su c

racci
, se ra
sf rm e
u
a esrella T Tauri: el S l. La gravedad pr ducida p r
la c
de
saci
de la maeria ue previame
e aa sid capurada p r la gravedad d
el pr pi S l, iz ue las parculas de p lv y el res del disc pr  pla
eari
empezara
a segme
arse e
a
ill s. L s fragme
 s ms gra
des c lisi
ar
c

r s, 3 c
f rma
d r s de may r ama ue al fi
al f rmara
l s pr  pla
eas.
De
r de ese grup aa u
siuad apr ximadame
e a 150 mill
es de km del c
e
r : la Tierra. El vie
 s lar de la reci
f rmada esrella arrasr la may ra de
las parculas ue e
a el disc , c
de
s
d las e
cuerp s may res. La Lu
a A
imaci

(
a escala) de Teia e
la f rmaci
de la Tierra e
el pu
 L5 y e

ces, pe
rurad p r la gravedad, c c y se f rm la Lu
a. La a
imaci
pr gresa sup
ie
d
ue la Tierra se ma
ie
e i
mvil. La visa es desde el p l sur. El rige
de la L
u
a es i
cier , au
ue exise
evide
cias ue ap ya
la Hipesis del gra
impac
. La Tierra pud
aer sid el
ic pla
ea ue se f rmase a 150 mill
es kilm
r pr  pla
ea a la misma dis
er s de disa
cia al S l. P dra aer exisid
ui
 pu
 de Lagra
ge. Ese pla
ea llamad Te
a
cia del S l, e
el cuar
ia se esima ue sera ms pe ue ue la acual Tierra, pr aleme
e del mism ama
y masa ue Mare. Ia scila
d ras la Tierra, asa ue fi
alme
e c c c
es
a ace 4 4.533 Ma. La aja vel cidad relaiva y el c ue licu
fuer
sufi
cie
es para desruir la Tierra, per u
a pare de su c reza sali disparada al e
spaci . L s eleme
 s ms pesad s de Teia se u
dier
acia el ce
r de la Tier
ra, mie
ras ue el res se mezcl y c
de
s c
el del la Tierra. Esa ria pud
ser la primera esale, per el c ue de am s desesailiz a la Tierra y aume

su masa. El impac cami el eje de gir de la Tierra, i
cli

d l asa l s 23,5 ;
sie
d el causa
e de las esaci
es (el m del ideal de l s pla
eas e
dra u
e
je de gir si
i
cli
aci
, paralel al del S l, y p r a
 si
esaci
es).
115

La pare ue sali despedida al espaci (la Lu
a), aj la i
flue
cia de su pr pia

gravedad se iz ms esfrica y fue capurada p r la gravedad de la Tierra. PRIMERA
S TEORAS SORE EL ORIGEN DE LA IDA. El  mre siempre a m srad gra
i
ers p r
c
cer el rige
de la vida. Segurame
e p r ell fue crea
d a l larg de la
s disi
as p cas de su is ria ideas c
las i
e
aa explicar a
difcil pr l
ema. CREACIONISMO. C
sise e
la idea de ariuir la exise
cia de la vida a la
creaci
de l s di ses. Esa idea surgi uiz desde las p cas del  mre primiiv y se
ref rz e
las primeras culuras, c m la egipcia y la mes p mica. La e ra creaci

isa c
sidera ue la vida, al igual ue  d el C sm s, se rigi
p r u
ac l
ire de v lu
ad cread ra de u
ser divi
. El creaci
ism surgi c m u
de l s
primer s i
e
 s del  mre para explicar el rige
de la
auraleza. FIJISMO.
La idea creaci
isa c i
cidi c
la ipesis del fijism , ue ap ya la i
muailida
d de las especies (es decir, ue
camia
), ue fue pr m vida p r gra
des fils
f s de la Edad A
igua c m Pla
y Ariseles, Perdura
d esas cree
cias asa e
l sigl XIX. L s cie
fic s de la acualidad c
sidera
al creaci
ism  alme

e fuera del erre
de la cie
cia, ya ue
exise
fu
dame
 s c mpr ales a
ravs del M d Cie
fic . GENERACIN ESPONTNEA. Es la
ci
de ue la vida puede surgi
r de maeria si
vida, media
e la i
eracci
de las fuerzas
aurales. La idea de
la ge
eraci
esp

ea c
 c
el ap y de la Iglesia Calica, l ue iz ue se a
fia
zara ms e
el crieri de la ge
e de esas p cas, ue cra ue l s seres viv s a
dems de pr ve
ir de sus padres, se p da
rigi
ar de maerial si
vida. Pla
, Aris
eles y r s gra
des fils f s grieg s creyer
e
la ge
eraci
esp

ea y acepar

la aparici
de f rmas i
feri res de vida a parir de alg
viv . ITALISMO.
La Iglesia calic acep de ue
grad la idea de la ge
eraci
esp

ea ( ue segua s
ie
d creaci
isa), y sl le cami el
mre p r el de vialism , argume
a
d ue
para ue la vida surgiera se
ecesiaa u
a fuerza vial,
s pl divi
. MECANICI
SMO. Es c
raria al vialism , p r ue c
sidera ue la vida se asa e
pr ces s
umic s y fsic s. TEORA DE LA PANSPERMIA. E
1908, el umic suec Sva
e Arre
ius
y r s pr pusier
e
su lir iulad La Creaci
de l s Mu
d s la e ra de ue l
a vida lleg a la Tierra del espaci exeri r, p r medi de esp ras muy resise
e
s a emperauras exremas, al vac y a las radiaci
es. Esas ipesis prese
a se
rias jeci
es p r ue: . Ni
gu
a esp ra c
cida resise las raci
es csmicas. .
E
el espaci
ay amsfera. . Las emperauras ue se pr duce
al e
rar e
l
a amsfera erresre s
a
elevadas ue es prcicame
e imp sile ue cual uier
f rma de vida c
cida la resisa.
116

SNTESIS AITICA O TEORA QUIMIO-SINTTICA. Esa e ra es c
cida c m de Opari
-Halda

e, p r ue fue pulicada e
1924 p r el i
vesigad r rus Alexa
der I. Opari
, cu
y s resulad s c i
cida
c
l s del il g i
gls J 
D. S. Halda
e, uie
pulic s
us experie
cias cuar a s despus (1928). Esa e ra a sid ampliame
e acepada p
r l s cie
fic s m der
s
sl de re i lgica, si
ami
p r umic s, asr
m s,
el g s, ecera, p r ue su c
e
id c i
cide y refuerza a su vez las e ras de la
ev luci
m lecular, las de rige
y ev luci
del U
ivers y ras. Pare de u
a Ti
erra muy j ve
y si
vida, ue e
a u
a amsfera care
e de xge
lire per ue c

e
a u
a gra
ca
idad de idrge
, p r l ue era fuereme
e reduc ra; adems,
e
a algu
s c mpues s rg
ic s ue se aa
f rmad de ma
era aiica. El agua se
acumul e
las pares pr fu
das, e
las ue p c a p c se fuer
f rma
d l s clid
s mares primiiv s, ue cada vez se c
ce
raa
ms c
pr duc s
uriiv s, de
id a las c
sa
es evap raci
es y precipiaci
es ue sufra
. P r ell , Opari

les di el
mre de s pa primige
ia cald
uriiv . E
alg
m me
 f rui de
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de sus caracersicas, gracias a la exise
cia de c mpues p limerizad s ue Opa
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l s precurs res de l s cid s acuales. Se calcula ue esa e
v luci
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la Tierra uv u
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e a s. El rige
de la vida El rige
de la vida, au
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res viv s, es u
ema ue
es a rdad p r la e ra de la ev luci
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ma sl se cupa del cami e
l s seres viv s, y
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, cami s e 21 i
e
racci
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icas de las ue s s pr cede
. N se sae muc s re
las eapas ms empra
as y previas al desarr ll de la vida, y l s i
e
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zad s para raar de desvelar la is ria ms empra
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se
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de 22 reacci
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las mismas. Tamp c es clar cules fuer
l s primer s desarr ll s
de la vida, la esrucura de l s primer s seres 23 24 viv s,
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les: 1) Que la vida surgi esp

eame
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la Tierra. 2) Que esa fue semrada de
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esis
117

Esr ma li s del precmric e
la F rmaci
Siye, Par ue Naci
al de l s Glaciar
es, Esad s U
id s. E
2002, William Sc pf de la UCLA pulic u
arcul e
la rev
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es 1 ge lgicas de ace 3.500 mill
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acerias y, p r a
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mas de vida ms a
iguas c
cidas. La ai g
esis (grieg : -- [a-bo-gen], '
o' El orgen de la vda a partr de la no etenca de eta) o el origen de la vid
a en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un campo de estudio
especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en
el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir
de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4.400 millones d
e aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera 2 condens
arse por primera vez y 2.700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros in
dicios [a] de vida. Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestr
e de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones d
e aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, 3 tambin se discuten dentro de est
e cuerpo de conocimiento. El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma
un rea limitada de investigacin, a pesar de su profundo impacto en la biologa y la
comprensin humana del mundo natural. Con el objetivo de reconstruir el evento se
emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratori
o. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos ge
oqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condici
ones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tare
a de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura
de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, aster
oides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de proces
os de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes
en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica comparativa
y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de l
a presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporc
in de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos s
emejantes a los paleoecosistemas iniciales. Los progresos en esta rea son general
mente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin de muchos cientficos dada la
importancia de la cuestin que se investiga. Existe una serie de observaciones que
intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la v
ida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo pudo
ser este origen. Se han propuesto varias 4 teoras, siendo la hiptesis del mundo de
ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro las ms consideradas por la comunidad c
ientfica.
118

Historia del problema en la ciencia La cuestin de la generacin espontnea: de Aristte

les a Pasteur La concepcin clsica de la abiognesis, que actualmente se conoce especf
icamente como generacin espontnea, sostena que los organismos vivos complejos se ge
neraban por la descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que los
ratones surgan espontneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecan sbit
amente en la carne. El trmino fue acuado en 1870 por el bilogo Thomas Huxley en su
obra Biogenesis and abiogenesis. La tesis de la generacin espontnea fue defendida
por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que los pu
lgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefa
ccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposicin e
n el fondo de las 5 masas acuticas, y as sucesivamente. Todos ellos se originaban
merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de entelequia. El trmin
o empleado por Aristteles y traducido posteriormente por espontneo es , e decr
r  mmo. La atordad qe e le reconoc a Arttele hzo qe eta opnn prevalec
era drante glo y era admtda por penadore tan ltre como Decarte,
Bacon o Newton. Por ejemplo, en el glo XI, el qmco y natralta Jan Bapt
ta van Helmont, padre de la boqmca, lleg a armar en  obra Ort medcnae 1
648 qe: Lo pojo, garrapata, plga y gano rgen de netra vcera y e
cremento. S jntamo con trgo la ropa qe amo bajo netro atendo cargada
de dor en n recpente de boca ancha, al cabo de 21 da camban lo elvo
penetrando a trav de lo alvado del trgo, y tranmtando to por ratone. Tal
e e peden ver de ambo eo y crzar con otro qe hayan rgdo del modo ha
btal... En 1546 el mdco Grolamo Fracatoro e pocon en contra de la generac
n epontnea etablecendo la teora de qe la enermedade epdmca etaban provoc
ada por peqea partcla dmnta e nvble o "epora", qe podran no er cr
atra vva, pero no e aceptada amplamente. M tarde Robert Hooe pblc lo
prmero dbjo obre mcroorganmo en 1665. Tambn e le conoce por dar el no
mbre a la clla, qe decbr obervando metra de corcho.
Lazzaro Spallanzan, hmanta, erdto y centco talano, llamado el blogo de
blogo. Uno de lo prmero peronaje qe e preocp de bcar na eplcacn cen
tca al orgen de la vda, combatendo la dea de la generacn epontnea. En el 
glo XII la generacn epontnea comenza a cetonare. Por ejemplo, Sr Thoma B
rowne en  Pedodoa Epdemca, bttlada Enqre nto ery many Receved
Tenet, and Commonly Premed Trth (Indagacone obre lo prncpo tanta
vece admtdo y la verdade comnmente peta), de 1646, realz n ataqe a l
a ala creenca y errore corrente, anqe  conclone no eron acepta
da por la mayora. Por ejemplo,  contemporneo Aleander Ro ecrb:
119

Pe poner en cetn eto [la generacn epontnea] e poner en tela de jco la r
azn, lo entdo y la eperenca. S dda de eto, qe e vaya a Egpto y all e
encontrar con qe lo campo e plagan de ratone, engendrado del barro del Nl
o para gran calamdad de  habtante. En 1676 Anton van Leewenhoe decbr m
croorganmo qe, egn  dbjo y decrpcone, 7 podran tratare de protozo
o y bactera. Eto encend el nter por el mndo mcrocpco. El decbrmento
de lo mcroorganmo abre la perta para qe e deeche la pobldad de qe
lo organmo perore rjan por generacn epontnea, etando reervado ete m
ecanmo para ello. El prmer pao en ete entdo lo do el talano Franceco
Red, qen comprob en 1668 qe no apareca nngna larva en la carne en decompo
cn cando e mpeda qe la moca depotaran en ella  hevo. Dede el g
lo XII en adelante e ha vto gradalmente qe, al meno en el cao de todo l
o organmo perore y vble a mple vta, era alo lo prevamente et
ablecdo con repecto a la generacn epontnea. La alternatva pareca er el aor
mo omne vvm e ovo: e decr, qe todo lo qe vve vene de otro er vvo pree
tente (lteralmente, del hevo). Sn embargo, el acerdote catlco ngl John N
eedham deend el peto de la abogne para lo mcroorganmo en  obra Ob
ervaton pon the generaton, compoton and decompoton o anmal and veg
etable btance (Londre, 1749). Para ello realz n epermento calentando n
caldo mto de pollo y maz peto en n raco de boca ancha, y en el qe an apare
ceron mcrobo a pear de haber do tapado con n corcho. En 1768 Lazzaro Spa
llanzan prob qe lo mcrobo etaban preente en el are y e podan elmnar m
edante el hervdo. Pero no e hata 1861 qe Lo Pater llev a cabo na er
e de cdadoo epermento qe probaron qe lo organmo como lo hongo y b
actera no aparecan epontneamente en medo etrle y rco en ntrente, lo c
al conrmaba la teora cellar. Darwn En na carta a Joeph Dalton Hooer del 1
de ebrero de 1871, Charle Darwn ecrb: Se dce a mendo qe hoy en da etn pre
ente toda la condcone para la prodccn de n organmo vvo, y qe pdero
n haber etado empre preente. Pero  pdramo concebr qe en algn charqto
cldo, encontrando preente toda erte de ale orca y de amono, lz, cal
or, electrcdad, etc., qe n competo proteco e ormara por medo qmco l
to para rr cambo an m complejo, a da de hoy ee tpo de matera era nta
ntneamente devorado o aborbdo, lo qe no hbera do el cao ante de qe lo
ere vvo apareceran. En otra palabra, la preenca de la vda mma hace la
bqeda del orgen de la vda dependente de la condcone de eterldad qe
e dan en el laboratoro. M precamente, el ogeno prodcdo por la derente
orma de vda e my actvo a ecala moleclar, lo cal perjdca a calqer 
ntento de ormacn de vda.
Aleandr Oparn (derecha) en el laboratoro. Prmero planteamento centco:
Oparn y Haldane
120

Una vez deechada la generacn epontnea, la cetn del orgen de la vda e retro
traa a ntentar eplcar el orgen de la prmera clla. Lo conocmento de la a
tronoma y el orgen del tema olar permtan epeclar obre la condcone en
qe rg ete tema vvo. Smltneamente, Oparn y Haldane elaboraron na ere
de hpte etablecendo, a partr de eta poble condcone, la ecenca
probable de acontecmento qe orgnaran la vda. Hata 1924 no e realz nngn p
rogreo real, cando Aleandr Ivanovch Oparn demotr epermentalmente qe el
ogeno atmorco mpeda la nte de molcla orgnca qe on conttyente necea
ro para el rgmento de la vda. Segn el proeor Loren S. Graham en  enay
o Scence, phloophy, and hman behavor n the Sovet Unon. New Yor: Colmb
a Unverty Pre, Oparn recb el mplo para comenzar  nvetgacone en
n ntento de demotrar el materalmo dalctco en el conteto de la gerra ra
en la antga Unn de Repblca Socalta Sovtca. En  obra El orgen de la
vda en la Terra, Oparn epona na teora qmonttca en la qe na opa prmt
va de molcla orgnca e pdo haber generado en na atmera n ogeno a trav de l
a accn de la lz olar. ta e combnaran de na orma cada vez m compleja hata
qedar delta en na gotta de coacervado. Eta gotta creceran por n con
otra y e reprodcran medante n en gotta hja, y de ee modo podran habe
r obtendo n metabolmo prmtvo en el qe eto actore aegraran la perv
venca de la ntegrdad cellar de aqella qe no acabaran etngndoe. Mcha
teora moderna del orgen de la vda an toman la dea de Oparn como pnto de p
artda. El mmo ao J. B. S. Haldane tambn gr qe lo ocano prebtco de la t
erra, my derente de  correpondente actale, habran ormado na opa cal
ente dlda en la cal e podran haber ormado lo competo orgnco, lo cont
tyente elementale de la vda. Eta dea e llam bopoe, 12 e decr, el pr
oceo por el cal la matera vva rge de molcla atorreplcante pero no vva
. Condcone ncale El conocmento de la condcone ncale e de etr
emada mportanca para el etdo del orgen de la vda. Para ello e emplea la
teora geoqmca en el etdo de la roca antga y e eectan mlacone de la
boratoro y por medo de ordenadore (epermento qe e denomnan n lco).
Uno de lo pnto centrale e determnar la dponbldad de elemento y molcl
a eencale, en epecal metale, peto qe on ndpenable como coactore
 en la boqmca actal, a como  etado redo en la dtnta 13 localzacon
e. Ammo, e eencal datar la prmera manetacone de la vda para apr
omar el lapo de tempo en el qe etamo bcando. Segn la evdenca actale
, anqe etn jeta a controvera, la vda deb aparecer tra el enramento
del planeta qe g al bombardeo nteno tardo, hace no 4.000 mllone de ao.
Anqe todo lo ere vvo actale parecen provenr de n nco organmo ance
tral, en ete apartado cabe pregntare  hbo vara aparcone ortta de o
rma de vda tra la qe lo obrevv na, o  ben ea orma de vda an obre
vven porqe no abemo bcarla, tal vez en ambente etremo como en la pro
nddade de la corteza contnental o en el manto. Prmera evdenca drecta
de aparcn de la vda Una de la orma de vercar la actvdad bolgca e n
a croa propedad de lo tema cellare, como la otonte qe ncorporan
CO2 de dvera ente para tranormarlo en molcla orgnca. Eten 12 13 do
 topo etable del carbono, C y C , endo etable  abndanca relatva
en la atmera. Cando e ncorpora CO2 por n tema bolgco, ete preere el
topo m lgero, enrqecendo la roca carbonatada por el otro topo. La pre
ba de na aparcn temprana de la vda vene del cntrn pracortcal de Ia en
Groenlanda occdental y ormacone mlare en la cercana la de Ala.
El carbono qe orma parte de la 13 ormacone rocoa tene na concentracn d
e C elemental e aproximaamente 5,5, lo que ebio a 12 13 que en ambiente bitico
se suele preferir el istopo ms ligero el carbono, C, la biomasa tiene una C e 1
5 entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los seimentos y Mojzis ha us
ao esta tcnica
10 11
121

para sugerir que la via ya existi en el planeta hace 3.850 millones e aos. Lazca
no y Miller (1994) sugieren que la rapiez e la evolucin e la via est etermina
a por la tasa e agua recirculante a travs e las fumarolas submarinas centroocen
icas. La recirculacin completa lleva 10 millones e aos, por ello cualquier compue
sto orgnico proucio por entonces pora ser alterao o estruio por temperaturas
que excean los 300 C. Ambos estiman que el esarrollo a partir e un genoma e
100 kilobases e un hetertrofo primitivo e ADN/protenas hasta la generacin e un g
enoma e 7.000 genes e una cianobacteria filamentosa hubiera requerio slo 7 mil
lones e aos. Composicin e la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en H
aeico La acrecin y formacin e la Tierra tuvo que haber tenio lugar en algn momen
to hace 4.500 a 4.600 17 millones e aos, segn iferentes mtoos raiomtricos. La i
ferenciacin el manto terrestre, a partir e anlisis e la serie samario/neoimio
en rocas e Isua, Groenlania, puo haber sio bastante veloz, tal 18 vez en men
os e 100 millones e aos. Posteriores estuios confirman esta formacin temprana 
e las 19 capas e silicatos terrestres. Se ha sugerio que los ocanos poran haber
aparecio en el en Haeico tan pronto como 200 millones e 20 aos espus e la for
macin e la Tierra, en un ambiente caliente (100 C) y reuctor y con un pH inicial
21 e 5,8 que subi rpiamente hacia la neutralia. Esta iea ha sio apoyaa por
Wile quien elev la atacin e los cristales e zircn encontraos en cuarcitas met
amorfizaas el terrane e gneis el Monte Narryer, en Australia occiental, el
que previamente se pensaba que era e 4.100  4.200 millones e aos a 4.402 mill
ones e aos. Otros estuios realizaos ms recientemente en el cinturn e basalto e
Nuvvuagittuq, al norte e Quebec, empleano neoimio142 confirman, estuiano
rocas el tipo falsa anfibolita (cummingtonitaanfibolita), la existencia muy te
mprana e una corteza, con una atacin e 4.360 22 millones e aos. Esto significa
que los ocanos y la corteza continental existieron entro e los 150 primeros mi
llones e aos tras la formacin e la Tierra. A pesar e esto, el ambiente haeico
era enormemente hostil para la via. Se habran ao frecuentes colisiones con gra
nes objetos csmicos, incluso e ms e 500 kilmetros e imetro, suficientes para va
porizar el ocano urante meses tras el impacto, lo que formara nubes e vapor e a
gua mezclao con polvo e rocas elevnose a elevaas altitues que cubriran too e
l planeta. Tras unos cuantos meses la altitu e esas nubes comenzara a isminuir
, pero la base e la nube continuara an estano elevaa probablemente urante los
siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitu ms baja. Durante
2.000 aos las lluvias consumiran 23 lentamente las nubes, evolvieno los ocanos a
su profunia original slo 3.000 aos tras el impacto. El posible bombareo intens
o taro provocao probablemente por los movimientos posicionales e los planetas
gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercuri
o, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones e aos p
robablemente habran esterilizao el planeta si la via ya hubiera aparecio en es
e perioo. Biognesis en ambiente clio contra fro Si se examinan los perioos libre
s e cataclismos proucios por impactos e meteoros que impeiran el establecimi
ento e protoorganismos autoreplicantes, la via puo haberse esarrollao en i
ferentes 24 ambientes primitivos. El estuio llevao a cabo por Maher y Stephens
on muestra que si los sistemas hirotermales marinos profunos propician un luga
r aceptable para el origen e la via, la abiognesis puo haber suceio en fecha
s tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones e aos, mientras que si hu
biera suceio en la superficie e la Tierra la abiognesis slo pora haber ocurrio
hace entre 3.700 y 4.000 millones e aos. Otros trabajos e investigacin sugieren
un comienzo e la via ms fro. Los trabajos e Stanley Miller mostraron que los i
ngreientes e la via aenina y guanina requieren coniciones e congelacin para
su 25 sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas e eb
ullicin. Basnose en estas investigaciones sugiri que el origen e la via implicara
coniciones e congelacin y meteoritos 26 impactano.
122

Un artculo e la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin e Stanley

Miller inicano que se pueen formar siete aminocios iferentes y 11 tipos e
nucleobases en hielo, como cuano se ej 27 amonaco y cianuro en el hielo antrtico
entre 1972 y 1997, as como a la investigacin llevaa a cabo por Hauke Trinks mostr
ano la formacin e molculas e ARN e 400 bases e longitu en coniciones e con
gelacin utilizano un mole e ARN (una caena sencilla e ARN que gua la formacin
e una nueva caena). A meia que la nueva caena e ARN creca, los nuevos nuclet
ios se iban ahirieno al mole. La explicacin aa para la inusitaa velocia
e estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba e una congelacin e
utctica. A meia que se forman cristales e hielo, ste permanece puro: slo las molc
ulas e agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como
la sal o el cianuro quean excluias. Estas impurezas acaban apiaas en bolsillos
microscpicos e lquio entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las
molculas choquen entre s con ms frecuencia.
123

UNIDAD II BIOLOGA CELULAR

2.1. Origen y evolucin e la clula 124

La clula es la unia anatmica y fisiolgica e los seres vivos. Es ecir, que es la u

nia anatmica, porque toos los seres vivos se encuentran formaos por lo menos
por una clula. Es la unia fisiolgica o funcional porque caa clula es capaz e re
alizar las funciones propias e un ser vivo, como nutrirse, crecer, reproucirse
, etctera, aems e realizar tambin funciones especficas; por ejemplo, cuano se enc
uentra formano parte e algn tejio que realiza funciones particulares. A partir
e la aparicin e la teora celular (18381839), hasta cerca el final el siglo X
IX, ebio a la carencia e tcnicas e fijacin, corte y tincin y al poco poer reso
lutivo el microscopio ptico e esa poca, las observaciones celulares fueron inten
sas pero bastante incompletas. Conforme se fueron esarrollano algunas tcnicas;
aunaas al mejoramiento e la calia e los microscopios, se puieron obtener 
atos e algunos etalles e la clula, como la presencia e una pare celular en l
as clulas vegetales, la ivisin celular, la fecunacin y muchas otras. De 1920, apr
oximaamente, hasta nuestros as, se ha incrementao notablemente el conocimiento
e la estructura, funcin y correlacin e los iferentes componentes celulares. Un
hecho eterminante fue la aparicin el microscopio electrnico, que tiene un poer
resolutivo 1,000 veces mayor o ms, lo permite observar las estructuras celulares
a nivel molecular. Esta hecho, aunao al esarrollo e tcnicas biofisicoqumicas m
oernas (raiactivia, rayos X, ultracentrifugacin, etc.), as como el perfeccion
amiento y aparicin e nuevos aparatos e instrumental, nos permite contemplar un e
nfoque e la clula a nivel molecular. La biologa molecular consiera a la clula viv
a como un complejo sistema e macromolculas organizaas y autoirigias capaz e
crecer, reproucirse y transformar energa. ORIGEN Y EVOLUCIN CELULAR F rmaci
de las
primeras i m lculas. Se sup
e ue la Tierra se rigi
ace u
s 4.500 m.a. Al
igual ue l s dems pla
eas del sisema s lar, se f rm p r c
de
saci
de u
a gr
a

ue de p lv csmic y gases i
ereselares e
re l s ue desacaa s re  d
el H2 y He. La amsfera primiiva se rigi
a parir de l s gases despre
did s
del i
eri r de la Tierra y e
a carcer reduc r a difere
cia de la acual ue es
xida
e, esaa f rmada p r: vap r de agua, mea
, am
ac , idrge
, dixid de
car
, ec.; careca de xge
y p r l a
 de z
. Al desce
der la emperau
ra, el vap r de agua prese
e e
la amsfera precipi e
f rma de lluvias  rre
ci
ales acumul
d se e
las pares ajas, da
d lugar a l s ca
s. U
s 1000 mill
es
de a s ms arde aparecera la vida, es decir ace u
s 3.500 m.a.. E
1922 el i um
ic rus Opari
f rmul u
a ipesis s re el rige
de la vida e
la cual explic
a c m surga
las primeras i m lculas. Seg
esa ipesis, las primeras m lculas rg

icas se rigi
ar
a parir de l s gases am sfric s ue reacci
ar
e
re s de f
rma esp

ea, gracias a la e
erga despre
dida e
divers s pr ces s
aurales ue
curra
de f rma
rmal e
esa p ca ales c m : descargas elcricas, radiaci
es s
lares, cal r despre
did e
las erupci
es v lc
icas, ec. Esas primeras m lcula
s rg
icas era
simples: azcares, ami
cid s, ases, ec. Es s c mpues s caa
arra
srad s p r el agua y se dilua
e
l s mares y lag s erresres, c
l ue se i
a
e
ri uecie
d e
c mpues s rg
ic s, asa f rmar l ue Opari
de
mi
s pa
cald primiiv . P seri rme
e e
ese cald primiiv las m lculas rg
icas se
ci
llas sufrier
u
pr ces de p limerizaci
ue di lugar
125

a la f rmaci
de gra
des macr m lculas ales c m : pr e
as, cid s
ucleic s, ec. E

1950 Miller y Urey pr ar
experime
alme
e la ipesis de Opari
, para ell
repr dujer
e
el la ra ri las c
dici
es de la amsfera primiiva y uvie
r
diversas m lculas rg
icas. A s ms arde Jua
Or y F x realizar
experime
 s si
milares c
el mism resulad . F rmaci
de las primeras clulas El siguie
e pas e
v luiv c
sisira e
la f rmaci
a parir de las macr m lculas del cald primiiv
, de l s precurs res de las primeras clulas: Las pr  clulas a las ue se de
mi

pr ge
as
pr  i
es.
Esas pr  clulas dee
de cumplir d s c
dici
es:
Dee
de e
er u
a memra
a
ue preserve su i
dividualidad aisl
d las del medi , y a la vez las permia u
ade
cuad i
ercami c
se. Tie
e
ue e
er capacidad de replicarse para p der re
pr ducirse y ra
smiir su me
saje a l s desce
die
es y de esa f rma asegurar l
a vida.
Exise
diversas ipesis ue raa
de explicar c m surgier
a parir de las m
acr m lculas las primeras clulas. E
re las cuales desaca
las siguie
es: Hipesi
s de l s c acervad s. Fue pr puesa p r Opari
. Seg
esa ipesis l s c acervad s
sera
el rige
de las primeras clulas.
L s c acervad s s
g as micr scpicas c
siuidas p r u
a e
v lura de p lmer s
ue r deara a u
medi i
er
l uid e
el ue ara algu
a e
zima, ue uedara ais
lada del exeri r. Se f rmara
e
el cald primiiv , al p
erse esp

eame
e e

c
ac l s p lmer s e
s luci
acu sa. Te
dra
u
mea lism muy simple al disp

er de m lculas caalicas c m e
zimas, l ue les permiira crecer a medida ue
capaa
m lculas del exeri r y al ad uirir cier ama se dividira
.
Opar
l gr e
er c acervad s e
el la ra ri y al aadirles e
zimas pr cede
e
s de ras clulas c
sigui ue creciera
y ue se dividiera
. Esa ipesis
expl
ica cm ev luci
ara
l s c acervad s, al carecer de i
f rmaci
ge
ica. Hipesis de
las micr esferas pr ei
ides. Fue pr puesa p r el america
F x. Seg
esa ipe
sis l s precurs res de las primeras clulas sera
las micr esferas pr e
ides. Seg

F x e
las z
as v lc
icas prximas al mar de la ierra primiiva, las mezclas de a
mi
cid s del cald primiiv se cale
ar
y se desecar
, f rm
d se p lmer s, a l
s ue llam pr ei
ides ermales. Ese ec se a c mpr ad experime
alme

e e
el la ra ri . Es s p lmer s de ami
cid s f rma
pe ueas g ias, las micr
esferas. Esas micr esferas e
dra
ciera capacidad caalica, deid a la prese

cia de e
zimas e
su i
eri r. P dra
 mar e
erga pr cede
e de la rupura de e
l
aces de m lculas exeri res y se dividira
p r escisi
gemaci
.Esa e ra al igual
ue la de l s c acervad s amp c explica la ev luci
de las micr esferas al care
cer de meca
ism s de ra
smisi
de la ere
cia. Hipesis de la aparici
del ge
.
126

Las primeras f rmas preiicas pr aleme
e sera
las micr esferas pr ei
ides d
e F x. P seri rme
e se dei dar u
lim pas ue fue la aparici
de u
a m lcula c
apaz de au rreplicarse y ue c
e
dra la i
f rmaci
de cm c
r lar caalicame

e l s pr ces s ue se pr duce
e
ese pr  i
e. As, se asegura ue l s pr  
i
es ij s e
ga
dica i
f rmaci
.
N se sae cm se desarr ll ese pr ces . Pr aleme
e la primera m lcula capaz de
replicarse sera el ARN, esa m lcula e
dra adems capacidad caalica, regula
d su
au rreplicaci
. P seri rme
e el ARN cedera su papel a la m lcula de ADN, ue es
ms esale y las fu
ci
es caalicas pasara
a las pr e
as e
zimicas, cuyas secue

cias de ami
cid s esara
c dificadas p r el pr pi ADN. El ARN ad uirira el papel
de i
ermediari e
re el ADN y las pr e
as ue a ra p see. Se cree ue u
a ve
z ad uirida la i
f rmaci
ge
ica, l s pr  i
es ev luci
ara
asa c
siuir
clulas. Ev luci
celular: H y da se acepa ue el a
epasad c m
de  das las clulas
fue u
a f rma primiiva a la ue Carl W ese e
1980 de
mi
pr ge
a pr  i

e. Esa primera f rma primiiva e
dra u
a esrucura muy simple y esara d ad
a de meca
ism s ge
ic s de ra
scripci
y raducci
rudime
ari s. P r ev luci
de
esa pr ge
a surgier
res ip s de clulas pr cari as: las ar ue acerias, l
as urcari as y las euacerias (acerias). Las primeras clulas pr cari as ue
surgier
l icier
ace u
s 3.500 m.a y era
pr aleme
e, eerr fas y a
a
er ias. Oe
a
la e
erga p r ferme
aci
de las m lculas rg
icas ue exisa
e
el
cald primiiv . A medida ue aume
 la p laci
de esas clulas eerr fas, esa
maeria fue ag 
d se. Es di lugar a ue algu
as clulas ev luci
ase
y empeza
se
a uilizar r sisema para e
er e
erga: la f  s
esis. La aparici
del pr
ces f  si
ic y el c
siguie
e despre
dimie
 de xge
c m pr duc resid
ual, lier a las clulas de su depe
de
cia del cald primiiv y a la vez i
ici u

a serie de cami s ue c
dujer
a la amsfera acual. U
a vez ue el xge
apar
eci e
la amsfera e
ca
idades sig
ificaivas surge
las primeras clulas aer ias
, ue ie
e
u
a gra
ve
aja ev luiva,
uiliza
la ferme
aci
para e
er
e
erga, si
ue usa
el xge
, media
e u
pr ces umic llamad respiraci
celul
ar ue es muc ms re
ale. P r r lad la aparici
del xge
e
la amsfera di
lugar igualme
e a la f rmaci
de u
a capa de z
, ue permii filrar las dai
a
s radiaci
es ulravi leas e iz p sile ue la vida saliese del medi acuic ,
i
ici
d se la expa
si
de l s seres viv s p r el medi are . Hace e
re 2000 1500 m
ill
es de a s, se di u
segu
d gra
pas e
la ev luci
celular, ese fue la ap
arici
de las clulas eucari as; si
ese pas , p sileme
e
se uiese
f rmad
l s seres superi res. Seg
la e ra e
d simiica pr puesa p r Ly

Margulis, la
s clulas eucari as se f rmar
a parir de u
a primiiva clula urcari a (pr cari
a) gra
de ue e
u
m me
 dad e
gl  p r fag ci sis a ras clula pr cari
as muc ms pe ueas, esaleci
d se e
re ellas u
a relaci
de simi sis (e
d simi
sis). Esas clulas pr cari as fag ciadas sera
l s precurs res de muc s de l s
rg
ul s celulares de las clulas eucari as ales c m : mi c
drias (pr cedera
d
e acerias aer ias); cl r plas s (pr cedera
de acerias f  si
icas), ec.
De ec mi c
drias y cl r plas s s
similares a las acerias e
ama y c m
ellas se repr duce
p r divisi
. Per l ms imp ra
e es ue a
 cl r plas s
c m
127

mi c
drias ie
e
su pr pi ADN icae
ari y circular c m e
las acerias;

igualme
e p see
ri s mas ue s
ms parecid s a l s de las acerias ue a l s
de las clulas eucari as. La i
c rp raci
i
racelular de esas clulas pr cari as
e
la primiiva clula urcari a le pr p rci
d s caracersicas de las ue care
ca i
icialme
e: -La capacidad de uilizar u
mea lism xidaiv , c
l cual
se c
viri e
u
a clula aer ia. -La p siilidad de realizar la f  s
esis, y p r
l a
 de ser u
rga
ism aur f capaz de uilizar el CO2 para si
eizar m
lculas rg
icas. P r r lad la clula urcari a pr p rci
aa a las clulas pr car
i as fag ciadas u
e
 r
segur y alime
 . P r l a
 la e
d simi sis se
ra alame
e ve
aj sa para l s rga
ism s implicad s y e
c
secue
cia sera
sele
cci
ad s e
el ra
scurs de la ev luci
.
2.1.1. Te ra uimi si
ica
La e ra uimi si
ica aiica pare de u
a Tierra muy j ve
y si
vida ue e
a
u
a amsfera care
e de xge
lire per ue c
e
a u
a gra
ca
idad de idrge
,
p r l ue era fuereme
e reduc ra; adems, e
a algu
s c mpues s rg
ic s ue
se aa
, f rmad de ma
era aiica c m mea
(CH4), am
iac (NH3), acid cia
d
ric (HCN), ecera, as c m agua y ixid de car
, ue se aa
f rmad p r la a
cci
de algu
as fue
es de e
erga. C
f rme la Tierra se fue e
fria
d , el vap r d
e agua pr ve
ie
e s re  d de las erupci
es v lc
icas se c
de
s y precipi e

f rma de lluvias  rre
ciales y c
sa
es, las ue al caer ia
lava
d las pare
s alas, dis lvie
d y arrasra
d mucas sales mi
erales y algu
s r s c mpue
s s. El agua se acumul e
las pares pr fu
das, e
las ue p c a p c se fuer

f rma
d l s calid s mares primiiv s, ue cada vez se c
ce
raa
ms c
pr du
c s
uriiv s, deid a las c
sa
es evap raci
es y precipiaci
es ue suf
ra
. P r ell , Opari
les di el l
mre de s pa primige
ia cald
uriiv . Te ra
uimi si
ica ami
llamada Te ra del rige
fsic - umic de la vida, desarr llada p
r A. I. Opari
y J. . S. Halda
e e
l s a s vei
e, sugiere u
a s
esis aiica,
d
de a parir de la c mi
aci
may r de m lculas c m el xge
, el mea
, el am

ac y el idrge
(el cual le c
fera u
carcer reduc r a la amsfera primiiva),
se rigi
ar
c mpues s rg
ic s de ala masa m lecular; gracias a la e
erga de l
a radiaci
s lar, la acividad elcrica de la amsfera y fue
es de cal r c m l s
v lca
es. As es c m ara de darse c m resulad , ue dic s c mpues s disuel
s e
l s ca
s primiiv s, diera
rige
a su vez a las primeras f rmas de vida.
La ra de Opari
y Halda
e, se ap ya muuame
e c
las premisas de Carles Da
ri
y de Friedric E
gels. P dram s decir, si
eiza
d , ue es u
cald primii
v ric e
susa
cias se
cillas y ause
cia de xge
lire. Primera eapa:
F rmac
i
de susa
cias se
cillas: Hidra s de car
. Ami
cid s.
ases idr ge
a
das. cid s gras s.
128

Segu
da eapa:
F rmaci
de susa
cias rg
icas c mplejas:
mplej ). Pr e
as. cid s. Lpid s.

Hidra s de car

(c

Tercera eapa:
Es
 d s c m e
u
a  lsa. Surgimie
 de las primeras f rmas v
ivas (c acerad s): Pr e
as. Hidra s de car
. Lpid s. cid s.
cid s
u
cleic s.
2.2. La clula
La clula es la u
idad e
ue se asa
 d s l s sisemas viv s (u
idad a
amica),
desde l s rga
ism s u
icelulares (pr cari
es
eucari
es) asa l s plurice
lulares ms c mplej s. Hasa ese m me
 se a ve
id ala
d de u
a clula ip , si

emarg ,
 das las clulas s
iguales ya ue exise gra
variedad de f rma,
ama s, c
e
id s, ecera, l ue depe
der de la fu
ci
paricular ue cada clula r
ealice, es decir, ue sus caracersicas se dee
pri
cipalme
e al grad de dife
re
ciaci

de especializaci
ue e
ga. La difere
ciaci
celular se i
icia desde e
apas empra
as del desarr ll emri
ari dura
e las cuales, las clulas se va

acie
d difere
es de acuerd a la fu
ci
ue cada u
a vaya a realizar. Las clula
s c
may r difere
ciaci
, pasa
a ser clulas especializadas exisie
d de
r de s
as disi
 s grad s, algu
as p r ejempl alca
za
a
al grad de especializa
ci
ue pierde
la capacidad de repr ducirse c m sucede, p r ejempl , c
clulas

ervi sas y l s glul s r j s del  mre. E
l s seres u
icelulares, c m aceri
as y pr  z ari s, u
a s la clula es capaz de realizar  das las fu
ci
es y aci
vidades viales, per e
l s rga
ism s muy ev luci
ad s las clulas prese
a
u

al grad de especializaci
; p r ejempl , las caracersicas de f rma, ama y c

e
id s
muy difere
es e
re las clulas
ervi sas del  mre (
eur
as) y sus
glul s r j s. E
am s cas s, esas clulas a
alca
zad u
al grad de especi
alizaci
y sus caracersicas pariculares s
las ms adecuadas para las fu
ci
es
ue cada u
a realiza. La especializaci
celular permie la divisi
del raaj , de
ejid s, rga
s y apara s, l ue sig
ifica may r eficie
cia para el rga
ism ,
eficie
cia ue se ie
e p r medi del raaj ue realiza
 das y cada u
a d
e sus clulas. (u
idad fisi lgica). Las caracersicas ue l s seres viv s a
ad ui
rid a l larg de l s mill
es de a s ue a durad su ev luci
s
fielme
e ra

smiidas a sus desce
die
es a
ivel celular de i
dividu , media
e la duplic
aci
del ADN celular, el cual, c m saem s, c
ie
e las rde
es erediarias, c
secue
cia de las u
idades
ucleid s ue l

e
idas de acuerd c
el ac m d
i
egra
(cdig ge
ic ).
129

A su deid iemp , las clulas reci
f rmadas ar
l mism c
sus desce
die
es,
para cumplir c
la c
i
uidad ge
ica (u
idad de rige
). Clula
Micr grafa al micr sc pi elecr
ic de arrid de clulas de Escericia c li. U
a
clula (del la
cellula, dimi
uiv de cellam, celda, cuar pe ue ) es la u
idad m
rf lgica y fu
ci
al de  d ser viv . De ec , la clula es el eleme
 de me
r
ama ue puede c
siderarse 1 viv . De ese m d , puede clasificarse a l s rga

ism s viv s seg
el
mer de clulas ue p sea
: si sl ie
e
u
a, se les de
mi
a
u
icelulares (c m puede
ser l s pr  z s las acerias, rga
ism s micr scpi
c s); si p see
ms, se les llama pluricelulares. E
es s lim s el
mer de clulas
es variale: 14 de u
s p c s cie
 s, c m e
algu
s
ema d s, a cie
 s de 
ill
es (10 ), c m e
el cas del ser uma
. Las clulas suele
p seer u
ama d
e 10 m y u
a masa de 1
g, si ie
exise
clulas muc may res. La e ra celular,
pr puesa e
1839 p r Maias Jak  Scleide
y Te d r Sca

, p sula ue 
d s l s rga
ism s es
c mpues s p r clulas, y ue  das las clulas deriva
de 
ras precede
es. De ese m d ,  das las fu
ci
es viales ema
a
de la ma ui
ar
ia celular y de la i
eracci
e
re clulas adyace
es; adems, la e
e
cia de la i
f
rmaci
ge
ica, ase de la ere
cia, e
su ADN permie la 2 ra
smisi
de a ulla de
ge
eraci
e
ge
eraci
. La aparici
del primer rga
ism viv s re la Tierra suel
e as ciarse al
acimie
 de la primera clula. Si ie
exise
mucas ipesis ue
especula
cm curri, usualme
e se descrie ue el pr ces se i
ici gracias a la
ra
sf rmaci
de m lculas i
rg
icas e
rg
icas aj u
as c
dici
es amie
ales a
decuadas; ras es , dicas i m lculas se as ciar
da
d lugar a e
es c mplej
s capaces de au rreplicarse. Exise
p siles evide
cias fsiles de esrucuras c
elulares e
r cas daadas e
 r
a 4 3 4 [a] 3,5 miles de mill
es de a s (gi
ga-a s Ga.). Se a
e
c
rad evide
cias muy fueres de f rmas de vida u
icelu
lares f silizadas e
micr esrucuras e
r cas de la f rmaci
[[Srelley P l], e

Ausralia Occide
al, c
u
a a
igedad de 3,4 Ga. Se raara de l s fsiles de clu
las ms a
igu s e
c
rad s 5 asa la feca. Evide
cias adici
ales muesra
ue
su mea lism sera a
aer i y asad e
el sulfur . Exise
d s gra
des ip s
celulares: las pr cari as ( ue c mpre
de
las clulas de ar ueas y acerias) y l
as eucari as (divididas radici
alme
e e
a
imales y vegeales, si ie
se i

cluye
adems 
g s y pr isas, ue ami
ie
e
clulas c
pr piedades caracers
icas). His ria y e ra celular La is ria de la i l ga celular a esad ligada
al desarr ll ec
lgic ue pudiera suse
ar su esudi . De ese m d , el prim
er acercamie
 a su m rf l ga se i
icia c
la p pularizaci
del micr sc pi s rud
ime
ari s de le
es c mpuesas e
el sigl XII, se supleme
a c
diversas c
i
cas is lgicas para micr sc pa pica e
l s sigl s XIX y XX y alca
za u
may r
iv
el res luiv media
e l s esudi s de micr sc pa elecr
ica, de flu resce
cia y c

f cal, e
re r s, ya e
el sigl XX. El desarr ll de
130

erramie
as m leculares, asadas e
el ma
ej de cid s
ucleic s y e
zimas permi

ier
u
a
lisis ms exausiv a l larg del sigl XX. Descurimie

R er H ke, uie
acu el rmi
clula. Las primeras apr ximaci
es al esudi de la
clula surgier
e
el sigl XII; ras el desarr ll a fi
ales del sigl XI de l
s primer s micr sc pi s. s s permiier
realizar
umer sas servaci
es, ue
c
dujer
e
ape
as d scie
 s a s a u
c
cimie
 m rf lgic relaivame
e ace
pale. A c
i
uaci
se e
umera u
a reve cr
l ga de ales descurimie
 s:
166
5: R er H ke pulic l s resulad s de sus servaci
es s re ejid s vegeale
s, c m el c rc , realizadas c
u
micr sc pi de 50 aume
 s c
sruid p r l
mism . Ese i
vesigad r fue el primer ue, al ver e
es s ejid s u
idades ue
se repea
a m d de celdillas de u
pa
al, las auiz c m eleme
 s de repeici

, clulas (del la
cellulae, celdillas). Per H ke sl 9 pud
servar clulas mueras
p r l ue
pud descriir las esrucuras de su i
eri r. Dcada de 1670: A


va
Leeue
 ek, serv diversas clulas eucari as (c m pr  z s y esperma z
ides) y pr cari as (acerias). 1745: J 
Needam descrii la prese
cia de a
imlc
ul s i
fus ri s; se raaa de rga
ism s u
icelulares.
7

Diuj de la esrucura del c rc

servad p r R er H ke aj su micr sc pi
y al c m aparece pulicad e
Micr grapia.
Dcada de 1830: Te d r Sca

es
udi la clula a
imal; ju
 c
Maias Scleide
p sular
ue las clulas s
la
s u
idades eleme
ales e
la f rmaci
de las pla
as y a
imales, y ue s
la as
e fu
dame
al del pr ces vial. 1831: R er r 
descrii el
cle celular.

131

1839: Purki
je serv el ci plasma celular. 1850: Rud lf irc  p sul ue  das
las clulas pr vie
e
de ras clulas. 1857: Klliker ide
ific las mi c
drias. 186
0: Paseur realiz muliud de esudi s s re el mea lism de levaduras y s re
la asepsia. 1880: Augus Weisma

descuri ue las clulas acuales c mpare
simil
iud esrucural y m lecular c
clulas de iemp s rem  s. 1931: Er
s Ruska c

sruy el primer micr sc pi elecr
ic de ra
smisi
e
la U
iversidad de erl
. Cua
r a s ms arde, uv u
p der de res luci
d le a la del micr sc pi pic . 198
1: Ly

Margulis pulica su ipesis s re la e
d simi sis serial, ue explica e
l rige
de la 10 clula eucari a.
Te ra celular El c
cep de clula c m u
idad a
amica y fu
ci
al de l s rga
ism
s surgi e
re l s a s 1830 y 1880, au
ue fue e
el sigl XII cua
d R er H k
e descrii p r vez primera la exise
cia de las mismas, al servar e
u
a prepar
aci
vegeal la prese
cia de u
a esrucura rga
izada ue derivaa de la ar uie
cura de las paredes celulares vegeales. E
1830 se disp
a ya de micr sc pi s c

u
a pica ms ava
zada, l ue permii a i
vesigad res c m Te d r Sca

y Ma
ias Scleide
defi
ir l s p sulad s de la e ra celular, la cual afirma, e
r
e ras c sas:
Que la clula es u
a u
idad m rf lgica de  d ser viv : es decir,
ue e
l s seres viv s  d es f rmad p r clulas p r sus pr duc s de secreci
.
Ese primer p sulad sera c mplead p r Rud lf irc  c
la afirmaci
Om
is ce
llula ex cellula, la cual i
dica ue  da clula deriva de u
a clula precede
e (i
g
esis). E
ras palaras, ese p sulad c
siuye la refuaci
de la e ra de
ge
eraci
esp

ea
ex
v , 11 ue ip eizaa la p siilidad de ue se ge
era
ra vida a parir de eleme
 s i
a
imad s. U
ercer p sulad de la e ra celular
i
dica ue las fu
ci
es viales de l s rga
ism s curre
de
r de las clulas,
e
su e
 r
i
media , y s
c
r ladas p r susa
cias ue ellas secrea
.
Cada clula es u
sisema aier , ue i
ercamia maeria y e
erga c
su medi .
E
u
a clula curre
 das las fu
ci
es viales, de ma
era ue asa u
a s la de
ellas para e
er u
ser viv ( ue ser u
ser viv u
icelular). As pues, la clula e
s la u
idad fisi lgica de la vida. Fi
alme
e, el cuar p sulad de la e ra cel
ular expresa ue cada clula c
ie
e  da la i
f rmaci
erediaria
ecesaria para
el c
r l de su pr pi cicl y del desarr ll y el fu
ci
amie
 de u
rga
i
sm de su especie, as c m para la ra
smisi
de esa i
f rmaci
a 12 la siguie
e g
e
eraci
celular.

Defi
ici
P r a
 , p dem s defi
ir a la clula c m la u
idad m rf lgica y fu
ci

al de  d ser viv . De ec , la clula es el eleme
 de me
r ama ue puede c

siderarse viv . C m al p see u
a memra
a de f sf lpid s c
permeailidad sel
eciva ue ma
ie
e u
medi i
er
alame
e rde
ad y difere
ciad del medi
exer
e
cua
 a su c mp sici
, sujea a c
r l  me sic , la cual c
sise
e
i m lculas y algu
s meales y elecr li s. La esrucura se au ma
ie
e a
civame
e media
e el mea lism , asegur
d se la c rdi
aci
de  d s l s eleme

 s celulares y su perpeuaci
p r replicaci
a ravs de u
ge
ma c dificad p r ci
d s
ucleic s. La pare de la i l ga ue se cupa de ella es la ci l ga.

2.2.1. M del s acuales de las clulas (pr cari
es y eucari
es)
Clula pr cari a Se llama pr cari as (del grieg , pro = a
es de y , ai
=
c
s cllas si

cle cella difee
ciad , es deci, cy mateial ge
tic se e
ce
t
a dises e
el cit lasma, e
id e

a
132

z
a de
mi
ada Ncle ide. Las cllas qe s tie
e


cle , es deci, c
el ADN d
e
t de 
c matimie
t  dead de memba
as, se llama
ecai tas. Casi si

exceci
l s ga
ism s basad s e
cllas  cai tas s

icellaes, f mad s 
 
a s la clla. Adems, el tmi
 cai ta hace efee
cia a l s ga
ism s del
ei
P ay ta, cy c
cet c i
cide c
el ei
M
ea de las clasificaci

es de C ela
d Whittae qe, a
qe bs letas, s
a
my  laes.

Estcta cella de 
a bacteia, tica clla  cai ta. Divesidad bi qmica y
metablica El metab lism de l s  cai tas es e
meme
te vaiad , a difee
cia
de l s ecai tas, y mch s esiste
c
dici
es ambie
tales s e
de
tes   l
extemas e
amet s c m la temeata
la acidez. Ca
d se c
sidea la d
ivesidad de l s metab lism s, se bseva qe e
t da s exte
si
es  ia de l
s  cai
tes, y qe la divesidad metablica de l s ecai
tes es sl 
sbc
j

t de la a
tei . Si e
ecai
tes e
c
tam s difee
cias metablicas im ta

tes, c m la qe disti
ge a l s f t att f s de l s hetet f s, la qe hay e

te a
ae bi s y ae bi s, es s lame
te  qe  ta
disti
t s g
l s de ig
e
e
d simbitic , c m last s, mit c
dias hid ge
s mas,  cede
tes de dis
ti
tas  cai tas. Ev lci
N est acetad qe las cllas  cai tas del d mi
i
Achaea fea
las imeas cllas vivas, a
qe se c
ce
fsiles de hace 3.500
mill
es de a s. Dess de s aaici
, ha
sfid 
a ga
divesificaci
. S meta
b lism es l ms divege
te, y casa qe alg
as  cai tas sea
my difee
tes
a tas. Se cee qe t d s l s ga
ism s qe existe
actalme
te deiva
de 
a
f ma 
icella  caitica (LUCA). A l lag de 
le
t  ces ev ltiv , h
ace 
s 1.500 mill
es de a s, las  cai tas deiva
e
cllas ms c mlejas, l
as ecai tas,  bableme
te   la c mbi
aci
e

a s la clla de d s ms  ca
iticas. Ntici
La
tici
ede se att fa (qimi s
tesis f t s
tesis) hetet
fa (safita, asita simbitica). E
ca
t al metab lism l s ga
ism s ede

se: a
ae bi s estict s facltativ s,
ae bi .
133

La qimi s
tesis es la c
vesi
bi lgica de m lclas de 
cab
y
tie
tes e

mateia g
ica sa
d la xidaci
de m lclas i
g
icas c m fe
te de e
ega, si

la lz s la, a difee
cia de la f t s
tesis. U
a ga
ate de l s ga
ism s vi
vie
tes basa s existe
cia e
la  dcci
qimi si
ttica e
fallas temales, cea
s fas  t s hbitats extem s a l s cales la lz s la es i
caaz de llega. La
f t s
tesis es la base de la vida actal e
la Tiea. C
siste e

a seie de
 ces s media
te l s cales las la
tas, algas y alg
as bacteias cata
y ti
liza
la e
ega de la lz aa ta
sf ma la mateia i
g
ica de s medi exte

e
mateia g
ica qe tiliza
aa s cecimie
t y desa ll .

L s ga
ism s caaces de lleva a cab este  ces se de
mi
a
f tt f s y si

adems s
caaces de fija el CO2 atm sfic (l qe ce casi sieme) se llama

att f s. Salv e
alg
as bacteias, e
el  ces de f t s
tesis se  dce

libeaci
de xge
m lecla ( ve
ie
te de m lclas de aga) hacia la atmsfea (f
t s
tesis xig
ica). Es amliame
te admitid qe el c
te
id actal de xge
e

la atmsfea se ha ge
ead a ati de la aaici
y actividad de dich s ga
ism
s f t si
ttic s. Est ha emitid la aaici
ev ltiva y el desa ll de ga
i
sm s ae bi s caaces de ma
te
e 
a alta tasa metablica (el metab lism ae bi
es my eficaz desde el 
t de vista e
egtic ). La ta m dalidad de f t s
tesi
s, la f t s
tesis a
xig
ica, e
la cal
se libea xge
, es llevada a cab  


me edcid de bacteias, c m las bacteias as del azfe y las bacte
ias vedes del azfe; estas bacteias sa
c m d
ad  de hidge
s el H2S, c
Ntici
sa fita: es a base de est s de a
imales
ve

l qe libea
azfe.
getales e
desc m sici
. Ntici
asita: btie
e
el alime
t de 
h sedad  a
l qe ejdica
e
llega
a mata. Ntici
simbitica: l s sees qe ealiza

la simbi sis btie
e
la mateia g
ica de t se viv , el cal tambi
sale b
e
eficiad .
Re dcci
Se da de d s ma
eas: e dcci
asexal y/ C
jgaci

Re dcci
a
sexal   biatici
fisi
bi
aia
mit sis: es la f ma ms se
cilla y ida e

ga
ism s 
icellaes, cada clla se ate e
d s, evia divisi
del mateial g
e
tic y  stei  divisi
de cit lasma (cit ci
esis). C
jgaci
: meca
ism aas
exal de i
tecambi ge
tic de ga

me de ga
ism s 
icellaes qe c
siste
e
la fsi
tem al de l s gamet s, de f ma qe se eda ta
sfei mateial g
e
tic del i
divid d
a
te (c
sidead c m mascli
) al ecet  (c
sidead
c m feme
i
) qe l i
c  a a s d taci
ge
tica media
te ec mbi
aci
y l t
a
smite a s vez al e dcise.

Re dcci
Paasexal: Paa bte
e vaiavilidad y adatase a difee
tes ambi

e
tes, e
te las bacteias edes ci i
tecambi de ADN c m la c
jgaci

, la ta
sdci
y la tas
f maci
-C
jgaci
:P ces qe ce ca
d 
a
bacteia hace c
tact c
ta sa
d 
hil llamada PILI. e
el m me
t e
e
l qe l s cit lasmas esta
c
ectad s, la bacteia d
a
te ta
sfiee ate de
s ADN a la bacteia ecet a a taves del PILI. De esta f ma el mateial ge
e
tic i
c  ad se ta
sfiee a s desce
de
cia
134

-Ta
sdcci
:E
este  ces , 
age
te ta
smis  , qe ge
ealme
te es 
v

is , lleva fagme
t s de ADN de 
a bacteia aasitada a ta
eva ecet a
, de tal f ma qe el ADN de la Bacteia aasitada se i
tega al ADN de la
ev
a bacteia -Ta
sf maci
:U
a bacteia ede i
t dci e
s i
tei  fagme

t s de ADN qe esta
libes e
el medi ;est s ede
 ve
i del  mimie
t
degadaci
de tas bacteias a s aleded  Ti s seg
s m f l ga
De izqieda a deecha: C c s, esiil s y bacil s.
C c es 
ti m f lgic de
bacteia. Tie
e f ma ms
me
s esfica (
i
g
a de ss dime
si
es ed mi
a cl
aame
te s be las tas). L s bacil s s
bacteias qe tie
e
f ma de bast
, c
a
d se bseva
al mic sc i . L s bacil s se sele
dividi e
: Bacil s G
am  sitiv s: fija
el vi leta de ge
cia
a (ti
ci
de Gam) e
la aed cella 
qe caece
de caa de li  lisacid s. Bacil s Gam
egativ s:
fija
el
vi leta de ge
cia
a  qe  see
la caa de li  lisacid . Vibi es 
g
e d
e bacteias, i
clidas e
el g gamma de las  te bacteias. Vaias de las e
secies de Vibi s
atge
as,  v ca
d e
femedades del tact digestiv , e

esecial Vibi ch leae, el age
te qe  v ca el clea, y Vibi vl
ifics, q
e se ta
smite a tavs de la i
gesta de maisc . L s esiil s s
bacteias flag
eladas de f ma helic idal de esial. Se deslaza
e
medi s visc s s ava
za

d e
t 
ill . S dimet es my eqe , l qe hace qe eda
atavesa las mc
sas;   ejeml Te
ema allidm qe  dce la sfilis e
el h mbe. S
ms se

sibles a las c
dici
es ambie
tales qe tas bacteias,   ell ca
d s

atge
as se ta
smite
  c
tact diect (va sexal)
media
te vect es,
mal
me
te at d s hematfag s

Clasificaci

Hal bacteia.
Aqe bacteias s
mic ga
ism s 
icellaes my imitiv s. A
l igal qe las bacteias, las achaea caece
de
cle y s
  ta
t  cai

tes. Si
embag , las difee
cias a
ivel m lecla e
te achaeas y bacteias s

ta
f
dame
tales qe se las clasifica e
g s disti
t s.
135

De hech , estas difee
cias s
may es de las qe hay,   ejeml , e
te 
a 
la
ta y 
a
imal. Actalme
te se c
sidea qe las achaea est
fil ge
ticame
te
ms ximas a l s ecai
tes qe a las bacteias. Las achaea fe
descbietas
igi
aiame
te e
ambie
tes extem s, e desde e
t
ces se las ha hallad e

t d ti de hbitats. Las atal ete s s
mic ga
ism s  cai
tes qe v
ive
e
medi s estictame
te a
ae bi s y qe btie
e
e
ega media
te la  dcc
i
de gas
atal, el meta
(CH4). Gacias a esta caactestica, este ti de g
a
ism tie
e 
a ga
im ta
cia ec lgica, ya qe i
tevie
e e
la degadaci
de
la mateia g
ica e
la
ataleza, y e
el cicl del cab
. Las meta
ge
as s


g fil ge
ticame
te hete g
e e
d
de el fact  c m
qe las 
e es la  d
cci
de gas meta
y ss c fact es
ic s. Las  dem s e
c
ta e

est i
test
i
. Halfilas: Vive
e
ambie
tes extemadame
te sali
s. Hal c ccs y Hal bact
eim s l vive
e
medi s c
ms del 12% de sal (mch ms salad qe el aga de m
a). Las bacteias temfilas s
mic ga
ism s qe vive
y se desa lla
e

c
dici
es de temeatas extemas y H extem s e
siti s c
actividad v lc
i
ca (c m gisees) e
las d sales ce
icas, d
de la may a de sees viv s sea
i
c
aaces de s bevivi. Existe la te a de qe fea
 sibleme
te las imeas cll
as simles.
Ebacteias s
ga
ism s mic scic s f mad s   cllas  cai ta
s ms ev lci
adas. Las cia
bacteias, tambi
c
cidas c m algas vedeazles, s

ebacteias f t si
tticas y c l
iales qe ha
estad vivie
d s be
est 
la
eta   ms de 3 mil mill
es de a s. Esta bacteia cece e
esteas y m
tcl s
e
las ates me
s  f
das del ca
. H y e
da sl las hay e
alg
as egi
es,
e hace miles de mill
es de a s las haba e
ta
ga

me , qe ea
caaces de
aadi, a tavs de la f t s
tesis, sficie
te xge
a la imitiva atmsfea de la Ti
ea, c m aa qe l s a
imales qe
ecesitaba
xge
diea
s bevivi.
Clla ecai ta Se de
mi
a ecai tas a t das las cllas qe tie
e
s mateial h
eeditai f
dame
tal (s i
f maci
ge
tica) e
cead de
t de 
a d ble memb
a
a, la e
v lta
clea, qe delimita 

cle cella. Igalme
te estas cllas
vie
e
a se mic scicas e de tama ga
de y vaiad c maad c
las tas cl
las. La alte
ativa a la ga
izaci
ecaitica de la clla la fece la llamada cl
la  cai ta. E
estas cllas el mateial heeditai se e
ce
ta e

a egi

esecfica de
mi
ada
cle ide,
aislada   memba
as e
el se
del cit lasm
a. Las cllas ecai tas
ce
ta
c

c matimie
t aleded  de la memba

a lasmtica (eilasma), c m el qe tie
e
las cllas  cai tas. A l s ga
is
m s f mad s   cllas ecai tas se les de
mi
a ecai
tes. El as de  ca
i tas a ecai tas sig
ific el ga
salt e
c mlejidad de la vida y 
de l s
ms 1 im ta
tes de s ev lci
. Si
este as , si
la c mlejidad qe adqiie

las cllas ecai tas
haba
sid  sibles ltei es as s c m la aaici
de
l s licellaes. La vida,  bableme
te, se haba limitad a c
stitise e


c
gl mead de bacteias. De hech , l s cat ei
s esta
tes  cedem s d
e ese salt calitativ . El xit de estas cllas ecai tas  sibilit las  stei 
es adiaci
es adatativas de la vida qe ha
desemb cad e
la ga
vaiedad de
esecies qe existe e
la actalidad. Oga
izaci
Las cllas ecai tas ese
ta


cit lasma c matime
tad , c
g
l s (semimemba
s s) seaad s i
tec

ectad s, limitad s   memba
as bi lgicas qe s
de la misma
ataleza ese
c
ial qe la memba
a lasmtica. El
cle es s lame
te el ms
table y caactestic d
e l s c matime
t s e
qe se divide el  t lasma, es deci, la ate activa
de la clla. E
el  t lasma disti
gim s tes c m
e
tes i
ciales, a sabe
la memba
a lasmtica, el
cle y el cit lasma, c
stitid   t d l
136

dems. Las cllas ecai tas est
d tadas e
s cit lasma de 
cit esqelet c ml
ej , my estctad y di
mic , f mad   mic tbl s y dives s filame
t s 
teic s. Adems ede habe aed cella, qe es l tic de la
tas, h
g s y  t
istas licellaes, alg
t ti de ecbimie
t exte
al  t lasma. F
isi l ga Las cllas ecai tas c
tie
e
e
i
cii mit c
dias, g
el s qe ha
ba
adqiid   e
d simbi sis de cietas bacteias imitivas, l qe les d ta
de la caacidad de desa lla 
metab lism ae bi . Si
embag , e
alg
as
ecai tas del ei
 tistas las mit c
dias ha
desaaecid sec
daiame
te
e
el cs de la ev lci
, e
ge
eal deiva
d a t s g
l s, c m l s hid
ge
s mas. Alg
s ecai
tes ealiza
la f t s
tesis, gacias a la ese
cia e

s cit lasma de g
l s llamad s last s, l s cales deiva
  e
d simbi sis
de bacteias del g de
mi
ad cia
bacteias (algas azles). A
qe demest
a

a divesidad i
ceble e
s f ma, c mate
las caactesticas f
dame
tale
s de s ga
izaci
cella, aiba esmidas, y 
a ga
h m ge
eidad e
l ela
tiv a s bi qmica (c m sici
), y metab lism , qe c
tasta c
la i
me
sa hete
 ge
eidad qe e
este tee
ese
ta
l s  cai
tes (bacteia e
se
tid a
mli ). Oige
de l s ecai tas El ige
de l s ecai tas se e
ce
ta e
sc
esiv s  ces s simbi ge
tic s ( ces s simbitic s qe clmi
a
e
la 
i
de ss
simbi
tes, estableci
d se 
a
eva i
dividalidad de l s i
tega
tes) e
te dif
ee
tes bacteias. H y e
da existe
ebas c
clye
tes a fav  de la te a de q
e la clla ecai ta m de
a ev lci
e
etaas media
te la i
c  aci
estable
de las bacteias. Difee
tes a taci
es jstifica
el ige
de l s cl  last
s y las mit c
dias a ati de stas. Isabel Esteve, Discs de ese
taci
de
Ly

Maglis e
el act de i
vestida d ct a h
is casa 2 UAB A i
cii s
del sigl XX, e
1909, el s K sta
ti
S. Meesch vy ese
t la hitesis seg
l
a cal el 3 ige
de l s cl  last s te
da s ige
e
 ces s simbitic s. A
aecidas c
clsi
es llega
K z -P lya
sy y A
dey Fami
sty
(tambi
de la e
scela sa) qe c
sideaba
la simbi g
esis ccial 4 aa la ge
eaci
de
veda
d bi lgica". E
Fa
cia, el bil g Pal P tie, e
1918, y Iva
Walli
e
Estad s
U
id s e
1927, llega
a las mismas c
clsi
es. Tabaj s qe bie
asa

i
advetid s (c m l s de la escela sa)
fe
te
id s e
ce
ta (e
el
cas de P tie y Wallis) c sta
d el estigi  fesi
al a ss  
e
tes.
Ly

Maglis escata est s tabaj s y e
1967 e
el atcl O
ige
f mit si

g cells ese
ta la qe llegaa a c
cese c m Seial E
d symbi sis The y (SET
) (Te a de la e
d simbi sis seiada) e
la qe descibe c
c
ceci
, media
te 
 ces s simbi ge
tic s, l s as s segid s   las  cai tas hasta la ecl si
de
las difee
tes cllas ecai tas. L s tes as s descit s   Maglis s
: Pi
mea i
c  aci
simbi ge
tica: U
a bacteia c
smid a de azfe, qe tilizaba
el azfe y el cal  c m fe
te de e
ega (aqea feme
tad a tem acidfila),
se haba fsi
ad c

a bacteia
adad a (esi qeta) habie
d asad a f 
ma 

ev ga
ism y smaa ss caactesticas i
iciales
137

de f ma si
gica (e
la qe el esltad de la i
c  aci
de d s ms 
idades a

dqiee may  val  qe la sma de ss c m
e
tes). El esltad sea el ime
ecai
te (
icella ecai ta) y a
cest
ic de t d s l s licellaes. El

cle lasma de la cllas de a
imales, la
tas y h
g s sea el esltad de la 
i

de estas d s bacteias. A las caactesticas i
iciales de ambas cllas se le sma
a 
a
eva m f l ga ms c mleja c

a
eva y llamativa esiste
cia al i
teca
mbi ge
tic h iz
tal. El ADN qedaa 5 c
fi
ad e


cle i
te
seaad de
l est de la clla   
a memba
a. Seg
da i
c  aci
simbi ge
tica: Este
ev
ga
ism t dava ea a
aebic , i
caaz de metab liza el xge
, ya qe este gas
s
a 
ve
e
aa l,   l qe vivia e
medi s d
de este xige
, cada vez
ms ese
te, fese escas . E
este 
t , 
a
eva i
c  aci
d taa a este im
ige
i ecai
te de la caacidad aa metab liza xige
. Este
ev e
d s mbi

te, igi
aiame
te bacteia esiad a de xige
de vida libe, se c
veti
a e
las actales mit c
dias y e xis mas ese
tes e
las cllas ecai tas d
e l s licellaes,  sibilita
d s xit e

medi ic e
xge
c m ha lle
gad a c
vetise el la
eta Tiea. L s a
imales y h
g s 6 s m s el esltad
de esta seg
da i
c  aci
. Tecea i
c  aci
simbi ge
tica: Esta tecea i
c
 aci
igi
el Rei
vegetal, las ecie
teme
te adqiidas cllas esiad as
de xge
fag citaa
bacteias f t si
tticas y alg
as de ellas, haci
d se esiste

tes, asaa
a f ma ate del ga
ism , igi
a
d a s vez 

ev ga
ism
caaz de si
tetiza la e
ega  cede
te del S l. Est s
ev s licellaes,
las la
tas, c
s xit , 7 c
tibye
y c
tibye
al xit de a
imales y h
g
s. El ime as , al da de h y,
se c
sidea dem stad . A fi
ales de l s a s
che
ta y i
cii de l s
ve
ta dives s tabaj s
admita
las h m l gas 
estas e
te l s flagel s de l s ecai
tes y de 8 9 10 11 las esi qetas. M
aglis defie
de qe las as ciaci
es e
te esi qetas y  tistas a ya
s t
e a, y "la c maaci
de ge
es y ge
mas aqe bateia
s c
sece
cias de eca
i
tes ha
12 dem stad la elaci
fil ge
tica de amb s g s". N bsta
te, des
de s f mlaci
  Maglis, ha
sgid i

meables i
te ga
tes. Maglis a
dmite qe este es el 
t de s te a c
ms dificltades aa defe
dese y A
t

i Lazca
, e
2002, evie
e qe aa c me
de el ige
de este ime as ,
se acete

s ige
simbi ge
tic , "es i
dise
sable sece
cia
sl l s g
e
mas de 
a gama eese
tativa de  tistas si
tambi
ec
ce la im ta
c
ia del estdi de la bi l ga de 12 est s ga
ism s". Ya e
l s a s sete
ta sgi,
c m alte
ativa al ige
simbi ge
tic de este ime as , la hitesis de 13 q
e ste se hbiese  dcid media
te i
vagi
aci
es,  esta qe
c
tadice e
l aadigma
e davi
ia
y qe, a
h y, se c
sidea lasible   amli s sect
es del m
d acadmic . Rece
teme
te se ha
 est difee
tes hitesis, tamb
i
simbi g
eticas, e
las qe el  i
cle sea esltad de la i
c  aci
de t
 simbi
te, c m e
el cas de las mit c
dias y l s cl  last s. A Maglis
le ha c stad ms de 30 a s hace vale s te a hasta l ga dem sta la i
c  
aci
de tes de l s cat simbi
tes,
si se qiee, d s de l s tes as s  
est s (la i
c  aci
de las esi qetas
se c
sidea  bada).
138

El m
d acadmic se vi f zad a aceta la ate de la te a de Maglis qe h

y se e
sea e
t d s l s lib s de text : qe las mit c
dias y l s cl  last s
 vie
e
,   simbi sis, de a
tigas bacteias de vida libe. La idea c
ve
ci

al, si
embag , esiste a
gacias a qe la te a de Maglis se sele ese
ta
 e

a vesi
edlc ada qe
cata el f
d de la cesti
. Javie Samed , D
ec
stye
d a Dawi
, . 40 Af t
adame
te, gacias a la ge
ial bil ga estad 

ide
se Ly

Maglis, h y te
em s la s lci
a este desc
ceta
te e
igma: 
a e
xlicaci
cie
tfica mch ms se
sata, lcida y ceativa qe la qe se ha emead e
s
ste
e la t d xia
e dawi
ista da
te l s ltim s 35 a s, ese a te
e la s lc
i
, blicada   Maglis e
1967, litealme
te dela
te de ss
aices. La t d
xia se ha esistid c
as y die
tes e
ga
medida sige esisti
d se a aceta l
a te a de Maglis   el se
cill hech de qe
e
caja c
ss ejici s da
wi
istas. Pe si sted l ga libease de ese laste iaci
al y a
ticie
tfic ,
ve i
mediatame
te qe la idea de Maglis
sl es la c ecta, si
qe est d t
ada de 
lmi
s  de exlicativ . El m del de Maglis s be el ige
de l
a clla ecai ta
es gadal, e
le hace
i
g
a falta aa se factible.
Imlica 
sces bsc y altame
te ceativ , e tambi
e
teame
te mateiali
sta, cieg y mec
ic . Javie Samed , Dec
stye
d a Dawi
. Maglis sieme
ha i
ad qe el ime as , la i
c  aci
de la esi qeta, es el qe ms dif
icltades e
ce
ta aa s dem staci
. Ly

Maglis ha a

ciad qe, e
l s 
xim s meses (a i
cii s del a 2010), blica 
atcl cie
tfic e
Bi l gical
Blleti
c
ss ltim s descbime
t s s be l s cii s de las cllas ecai tas q
e  baa
s ge
simbi tic y el ige
de la mit sis: Existe
f mas i
temedi
as e
las qe
se ede ve si s
cili s esi qetas (bacteias helic idal
es). Ah a hem s bte
id cada as , y es es
ticia. Ah a te
em s cada as y

hay eslab
es edid s e
este ti de simbi g
esis e
la f maci
de cili s. F
mam s elaci
es c
las esi qetas e cada as est a
alizad . Paa c me

de este esqema hay qe elegi cada eleme
t y 
el e
de
 qe e
la

ataleza este de

existe. Emezam s c

esqema teic y e
la vida te
e
m s ya exactame
te l qe hem s edich y t d va e
la misma diecci
. E
tevis
ta c
Ly

Mglis, Mchas de las c sas qe
adie sabe de Dawi
ha
asad e
C
hile, SINC, 27/11/2009 Oga
ism s ecai
tes L s ga
ism s ecai
tes f ma

el d mi
i Eaya qe i
clye a l s ga
ism s ms c
cid s, eatid s e
cat
ei
s: A
imalia(a
imales),Pla
tae (la
tas), F
gi (H
g s) yP tista (qe

ede
clasificase de
t de l s 
tim s 3 ei
s) . I
clye
a la ga
may a
de l s ga
ism s exti
t s m f lgicame
te ec
cibles qe estdia
l s ale
tl
g s. L s ejeml s de la disaidad ecaitica va
desde 
di
flagelad (
 t
ista 
icella f t si
tetizad ), 
b l c m la seq ia, 
calama, 
aci
m de setas (ga
s e dctiv s de h
g s), cada 
c
cllas disti
tas y, e

el cas de l s licellaes, a me
d my vaiadas.
2.2.2. P iedades fsicas y qmicas del  t lasma.
Djadi
, estdia
d  t z ai s, descbi 
a ssta
cia visc sa de
t de s ce
 
icella a la qe llam SARCODA. P stei me
te, Pi
je llam PROTOPLASMA al
mism flid gelati
s qe c
tie
e
las cllas.
139

P iedades Fsicas. Fase dises a liqda f mada i
cialme
te de aga c
i
e

s y eqeas m llcalas e
dis lci
de 
a fase disesa qe s
mac m lclas i
s l
bles, c m  te
as, gasas, etctea. E
la estabilidad de l s c l ides i
tevie

e
las sales mi
eales qe egla
y ma
tie
e
el gad de hidataci
adecad . L
a may  ate de las  te
as qe f ma
al c l ide cit lsmic s s
gl blaes, 
e ede
ta
sf mase e
 te
as estctales. P t lasma El  t lasma es

tmi
ya e
dess , i
t dcid   Ja
Eva
gelista Py
aa efeise, c

cieta im iedad, a la ssta
cia viva de la clla. Se sbdivide e
d s ates:
el cit lasma y el cai lasma; el cit lasma se e
ce
ta desde la memba
a cel
la hasta el
cle y es el lga d
de ce el metab lism cella, y el cai
lasma, el lqid i
ta
clea, es el siti d
de ce el metab lism de l s cid
s
cleic s. El  t lasma est f mad   las ssta
cias, e
estad c l idal:
Aga: 75 a 80% del  t lasma, de f
ci
es estctal, ta
s tad a, tem 
eglad , dis lve
te, lbica
te Sales elect lit s: de f
ci
es estctal
es y eglad as de H (
ivel de acidez): K(P tasi ), Mg(Mag
esi ), P(Fsf  ), S(
Azfe), Na(S di ), Cl(Cl  ) P te
as: 10 a 15% del  t lasma, s
m lclas g

icas de difee
tes tama s f madas   ami
cid s, s c m sici
qmica es de Cab

, Hidge
, Oxge
y Nitge
, l qe
s da 
a cade
a de ami
cid s. Ss f
ci
e
s s
Estctales (as, cabell ); H m
al (h m
as,   ejeml i
sli
a); E

zimas: c mest s de  te
as qe ame
ta
la vel cidad de 
a eacci
qmica (cata
lizad  bi lgic ); y de Ta
s te (ta
s te de xge
) Cab hidat s: qe s
l
a fe
te de c mbstible de las cllas y s
m lclas qe se c m
e
de Cab
, H
idge
y Oxge
. Ss f
ci
es s
almace
a e
ega aa la clla (c m fe
te im
aia) y c
stiti las aedes cellaes. Lid s: gasa
eta, f sf lid s, c les
te l, qe s
sbsta
cias i
dis lbles e
aga e s lbles e
s lve
tes g
ic
s. S c m sici
qmica tambi
es de Cab
, Hidge
y Oxge
. Sive
c m eseva
de e
ega, de aisla
te tmic y aa f ma la memba
a cella qe le da  tecc
i
a l s ga
s y estctas cellaes.

P iedades fisi lgicas El  t lasma tie
e 3  iedades fisi lgicas f
dame
tal

es, la iitabilidad, el metab lism y la e dcci
. 1. 2. La iitabilidad es
la caacidad del  t lasma de es
de a 
estml , l qe detemi
a s  sib
ilidad de adatase al medi ambie
te. El metab lism es el  ces f
dame
tal
qe caacteiza la vida y qe c me
de t das las eacci
es qmicas qe tie
e
l
ga e

a clla. Alg
as eacci
es metablicas est
elaci
adas c
la s
tesis de
l  t lasma (a
ablicas) y tas i
tevie
e
e
s desi
tegaci
(catablicas), El
metab lism c me
de 
a seie de  ces s f
ci
ales c m la digesti
, esia
ci
, abs ci
y exceci
. La e dcci
es la f maci
de
evas cllas semeja
tes a
la igi
al, a tavs de meca
ism s divisi
diecta amit sis divisi
i
diecta
mit sis; esta ltima es la qe se bseva c
ms fece
cia e
las cllas a
imales.
Adems, existe 
a f ma esecial de divisi
cella qe ce e
la etaa de mad
aci
de las cllas sexales gamet s, llamada mei sis.
3.
140

2.2.3. M lclas qe f ma la estcta cella ( cai
tes, vegetal y a
imal)
L s  cai
tes ( = a
tes y ay
=
cle ) actales se les c
sidea desce
die

tes de l s  cai es imitiv s, qe, difee
cia de l s actales, ea
hetet
f s, l qe
es difcil de c me
de si e
sam s e
las e
mes ca
tidades de ca
ld
s a
titiva qe eese
taba
l s a
tig s maes. La esiaci
qe est s
ime s ga
ism s ealizaba
ea a
aebica, qe c m sabem s es  c eficie
te
aa la libeaci
de e
ega c
te
ida e
l s alime
t s. Segame
te media
te la a
cci
de la selecci

atal mchas de esas f mas de vida desaaecie
, e e

s lga aaecie
tas
evas qe ese
taba
cambi s e
ss estctas qe
les sig
ificaa

a mej  adataci
;   ejeml , e
el Pecmbic aaecie
l
s ga
ism s caaces de ealiza la f t s
tesis  iciada   la gadal escasez
de alime
t , c
l qe sgi la alime
taci
att fa. La aaici
de  cai
tes
f t si
ttic s tv 
e
me sig
ificad e
el  ces ev ltiv ,  qe la libe
aci
del xge
c m sb dct de esta f
ci
hiz qe las caactesticas edct 
as de la imitiva atmsfea se fea
ta
sf madas. P c a  c , alg
s de es s
ga
ism s
sl die
t lea el xge
, si
qe l ga
i
tegal e
s
metab lism y aaecie

evas f mas de cllas caaces de ealiza la esiac
i
ae bia, qe es ms eficie
te e
la bte
ci
de e
ega de l s alime
t s. Existe

 gesi
es ev ltivas de
t de l s  cai
tes qe evela
el ame
t de xge

e
la atmsfea imitiva. As e
c
tam s a l s a
ae bi s bligad s, qe
t le
a
la ese
cia de xge
; l qe 
e de ma
ifiest la i
teacci
ga
ism -ambi
e
te. Estcta de la clla ecai ta y ss f
ci
es Estcta Ncle cella Ncl
e Ga
estcta  deada   
a d ble memba
a; c
tie
e
cle l y c m s ma
s. Ce ga
la de
t del
cle ; c
sta de ARN y  te
as. C
t l de la clla
Descici
F
ci

Ncle l
Lga de s
tesis ib smica; e
samble de sb
idades ib smicas.
C m s mas
C mest s de 
c mlej de ADN y C
tie
e ge
es (
idades de  te
as, llamad
c mati
a; se bseva i
f maci
heeditaia qe g bie
a
e
f ma de estcta
s e
cili
d la estcta y actividad cella). da
te la divisi
cella.
Sistema de memba
as de la clla. Memba
a cella (memba
a lasmtica) Retcl Mem
ba
a limita
te de la clla viva C
tie
e al cit lasma; egla el as de matei
ales hacia de
t y fea de la clla; ayda a ma
te
e la f ma cella; c m
ic
a a la clla c
tas. Siti de s
tesis de lid s y de
Red de memba
as i
te
as qe se
141

e
d lasmtic (ER)

extie
de
a tavs del cit lasma.

 te
as de memba
a; ige
de vesclas i
tacellaes de ta
s te, qe acaea

 te
as e
 ces de sececi
. Bi s
tesis de lid s; Dest xicaci
de medicame
t s
. Fabicaci
de mchas  te
as desti
adas a sececi
i
c  aci
e
memba
as. S

tesis de  litid s.
Lis Rg s
Caece de ib s mas e
s seficie exte
a. L s ib s mas taiza
s sefici
e exte
a. G
l s c mest s de ARN y  te
as; alg
s 
id s al ER, t s libe
s e
el cit lasma. C mest de saclaci
es memba
sas la
as. Sac s memba

s s (e
a
imales).
Rib s mas
Aaat de G lgi
M difica, emaca (aa sececi
) y distibye  te
as a vac las y a t s ga
e
l s. C
tie
e
e
zimas qe degada
mateial i
geid , las sececi
es y desed
ici s cellaes. Ta
s ta y almace
a mateial i
geid , desedici s y aga. S
iti de mchas eacci
es metablicas del ga
ism .
Lis s mas
Vac las Mic ce s (ej. e ximas)
Sac s memba
s s (s be t d e
la
tas, h
g s y algas ) Sac s memba
s s qe
c
tie
e

a ga
divesidad de e
zimas.
Oga
ism s ta
sdct es de e
ega Mit c
dias Sac s qe c
sta
de d s memba
a
s; la mamba
a i
te
a est legada e
cestas. Sistema de tes memba
as: l s cl
 last s c
tie
e
cl  fila e
las memba
as tilac ideas i
te
as. Lga de la
may  ate de las eacci
es de la esiaci
cella; ta
sf maci
e
ATP, de
la e
ega  ve
ie
te de la glc sa
lid s. La cl  fila cata e
ega lmi
sa;
se  dce
ATP y t s c mest s e
egtic s, qe dess se tiliza
e
la c
ve
si
de CO2 e
glc sa.
Plstid s
Cit esqelet Mic tbl s Tb s hec s f mad s   sb
idades de tbli
a. P 
ci
a
s  te estctal; i
tevie
e
e
el m vimie
t y divisi
cellaes; f
ma
ate de l s cili s, flagel s y ce
ti l s. P  ci
a
s  te estct
al; aticia
e
el m vimie
t de las cllas y ga
el s, as c m e
la divisi
ce
lla.
Mic filame
t s
Estctas slidas, cil
dicas f madas   acti
a.
Ce
ti l s
Pa de cili
d s hec s ceca del ce
t
g s de 3 mic tbl s.

de la clla; cada ce
ti l

c
sta de 9

Da
te la divisi
cella e
a
imales se f ma 
s mittic e
te amb s ce
ti

l s; e
a
imales ede i
icia y ga
iza la f maci
de mic tbl s;
existe

e
las la
tas sei es.

142

Cili s
P yecci
es ms
me
s c tas qe se extie
de
de la seficie cella; cbiet
s   la memba
a lasmtica; c mest s de 2 mic tbl s ce
tales y 9 aes ei
fic s P yecci
es lagas f madas   2 mic tbl s ce
tales y 9 eific s; se
extie
de
desde la seficie cella; ecbiet s   mamba
a lasmtica.
L c m ci
de alg
s ga
ism s 
icellaes; deslazamie
t de mateiales e
la
seficie cella de alg
s tejid s. L c m ci
de las cllas esemticas y de alg

s ga
ism s 
icellaes
Flagel s
2.3.1. Memba
a, estcta y f
ci

Memba
a lasmtica
Ilstaci
de la memba
a lasmtica de 
a clla ecai ta. La memba
a lasmtica es

a estcta lami
a f mada   f sf lid s (c
cabeza hid flica y c la hid
fbica) y  te
as qe e
gl ba
a las cllas, defi
e ss lmites y c
tibye a ma
te

e el eqilibi e
te el i
tei  (medi i
tacella) y el extei  (medi ex
tacella) de stas. Adems, se asemeja a las memba
as qe delimita
l s g
el s d
e cllas ecai tas. Tambi
delimita la clla y le da f ma. Est c mesta   4 lmi

as qe sive
de "c
te
ed " aa el cit s l y l s disti
t s c matime
t s i
t
e
s de la clla, as c m tambi
t ga  tecci
mec
ica. Est f mada i
cialme
te
  f sf lid s (f sfatidileta
lami
a y f sfatidilc li
a), c leste l, glcid s y
 te
as (i
tegales y eificas). La i
cial caactestica de esta baea es
s emeabilidad selectiva, l qe le emite selecci
a las m lclas qe debe

e
ta y sali de la clla. De esta f ma se ma
tie
e estable el medi i
tacell
a, egla
d el as de aga, i
es y metab lit s, a la vez qe ma
tie
e el  t
e
cial elect qmic (hacie
d qe el medi i
te
est cagad
egativame
te). La
memba
a lasmtica es caaz de ecibi seales qe emite
el i
ges de atclas
a s i
tei .
143

Ca
d 
a m lcla de ga
tama ataviesa es exlsada de la clla y se i
vagi
a

ate de la memba
a lasmtica aa ecbilas ca
d est
e
el i
tei  ce

esectivame
te l s  ces s de e
d cit sis y ex cit sis. Tie
e 
g s  a
ximad de 7,5
m y
es visible al mic sc i tic e s al mic sc i elect

ic , d
de se ede
bseva d s caas scas lateales y 
a ce
tal ms claa.
E
las cllas  cai tas y e
las ecai tas smt fas c m la
tas y h
g s, se
sita baj ta caa, de
mi
ada aed cella. C m sici
qmica
Esqema de 
a memba
a cella. Seg
el m del del m saic flid , las  te
as (
e
 j y
aa
ja) sea
c m "icebegs" qe
avegaa
e

ma de lid s (e
azl
). Ntese adems qe las cade
as de lig sacid s (e
vede) se halla
sieme e
la
caa exte
a, e
e
la i
te
a. A
tigame
te se cea qe la memba
a lasmtic
a ea 
c
j
t esttic f mad   la scesi
de caas  te
as-lid s-lid s- t
e
as. H y e
da se c
cibe c m 
a estcta di
mica cy m del se c
ce c m "
m saic flid ", tmi
acad   S. J. Si
ge y G. L. Nic ls
e
1972. Esta est
cta ge
eal -m del 
itai - se ese
ta tambi
e
t d el sistema de e
d me
mba
as (memba
as de l s dives s g
l s del i
tei  de la clla), c m etcl
e
d lasmtic , aaat de G lgi y e
v lta
clea, y l s de t s g
l s, c m
las mit c
dias y l s last s, qe  cede
de e
d simbi sis. La c m sici
qm
ica de la memba
a lasmtica vaa e
te cllas dee
die
d de la f
ci
del tejid
e
la qe se e
ce
te
, e se ede estdia de f ma ge
eal. La memba
a 
lasmtica est c mesta   
a d ble caa de f sf lid s,    te
as 
idas
c v
ale
teme
te a esa bicaa, y glcid s 
id s c vale
teme
te a l s lid s
a las 
te
as. Las m lclas ms
me sas s
las de lid s, ya qe se calcla qe   cada 5
0 lid s hay 
a  te
a. Si
embag , las  te
as, debid a s may  tama , ees
e
ta
a ximadame
te el 50% de la masa de la memba
a. Bicaa lidica
144

Diagama del de
de l s lid s a
fitic s aa f ma 
a bicaa lidica. Las cab
ezas  laes (de c l  amaill ) seaa
las c las hid fbicas (de c l  gis) de
l medi cit slic y extacella. El de
de las llamadas cabezas hid flicas y l
as c las hid fbicas de la bicaa lidica imide qe s lt s  laes, c m ami
cid
s, cid s
cleic s, cab hidat s,  te
as e i
es, dif
da
a tavs de la memba

a, e ge
ealme
te emite la difsi
asiva de las m lclas hid fbicas. Est 
emite a la clla c
t la el m vimie
t de estas ssta
cias va c mlej s de  t
e
a ta
smemba
al tales c m   s y cami
s, qe emite
el as de glc sa e
i
es esecfic s c m el s di y el  tasi . Las d s caas de m lclas f sf lidas
f ma

"s
dwich" c
las c las de cid gas disest s hacia el ce
t de la m
emba
a lasmtica y las cabezas de f sf lid s hacia l s medi s ac s s qe se e
c
e
ta
de
t y fea de la clla. C m
e
tes lidic s El 98% de l s lid s ese

tes e
las memba
as cellaes s
a
fitic s, es deci qe ese
ta

extem
hidfil (qe tie
e afi
idad e i
teacci
a c
el aga) y 
extem hid fbic
(qe eele el aga). L s ms ab
da
tes s
l s f sf glicid s (f sf lid s) y l s
esfi
g lid s, qe se e
ce
ta
e
t das las cllas; le sige
l s glc lid s, as
c m este ides (s be t d c leste l). Est s ltim s
existe
s
escas s e

las memba
as lasmticas de las cllas  cai tas. Existe
tambi
gasas
etas,
qe s
lid s
a
fitic s, e sl eese
ta

2% del t tal de lid s de mem
ba
a. F sf glicid s. Tie
e

a m lcla de glice l c
la qe se esteifica 
c
id f sfic y d s cid s gas s de cade
a laga; l s i
ciales f sf glicid s de
memba
a s
la f sfatidileta
lami
a cefali
a, la f sfatidilc li
a leciti
a
, el f sfatidili
sit l y la f sfatidilsei
a. Esfi
g lid s. S
lid s de memba

a c
stitid s   ceamida (esfi
g si
a + cid gas ); s l la familia de la es
fi
g mieli
a  see fsf  ; el est  see
glcid s y se de
mi
a
  ell glc es
fi
g lid s , simleme
te glc lid s. L s ceebsid s  see
i
cialme
te glc
sa, galact sa y ss deivad s (c m N-acetilglc sami
a y N-acetilgalact sami
a)
. L s ga
glisid s c
tie
e

a ms 
idades de cid N-acetil
eam
ic (cid silic )
. C leste l. El c leste l eese
ta 
23% de l s lid s de memba
a. Ss m lc
las s
eqeas y ms a
fiticas e
c maaci
c
t s lid s. Se dis
e c
el g
 hid xil hacia el extei  de la clla (ya qe ese hid xil i
teacta c
el
aga). El c leste l es 
fact  im ta
te e
la flidez y emeabilidad de la
memba
a ya qe ca l s hec s dejad s   tas m lclas. A may  ca
tidad de
c leste l, me
s emeable y flida es la memba
a. Se ha  stlad qe l s li
d s de memba
a se  da
e
c
ta e
d s f mas: c m 
lqid bidime
si
al, y
de 
a f ma ms estctada, e
aticla ca
d est

id s a alg
as  te
as
f ma
d las llamadas balsas lidicas. Se cee qe el c leste l  da te
e 
a
el im ta
te e
la ga
izaci
de estas ltimas. S f
ci
e
la memba
a lasmtica
es evita qe se adhiea
las c las de cid gas de la bicaa, mej a
d la fl
idez de la memba
a. E
las memba
as de las cllas vegetales s
ms ab
da
tes l
s fit este les.

C m
e
tes  tic s El  ce
taje de  te
as scila e
te 
20% e
la vai
a de

mieli
a de las
e
as y 
70% e
la 1 memba
a i
te
a mit c
dial; el 80% s

i
t
secas, mie
tas qe el 20% esta
tes s
ext
secas. Las  te
as s
es

sables de las f
ci
es di
micas de la memba
a,   l qe cada memba
a tie
e


a d taci
my esecfica de  te
as; las memba
as i
tacellaes tie
e

a ele
vada   ci
de  te
as debid al elevad
me de actividades e
zimticas qe alb
ega
. E
la memba
a las  te
as desemea divesas f
ci
es: ta
s tad as, c
c
el i
tei ), 

ect as (c
ecta
la memba
a c
la matiz extacella
ecet as (e
cagadas del ec
cimie
t cella y adhesi
) y e
zimas. Las  te
a
s de la memba
a lasmtica se ede
clasifica seg
cm se dis
ga
e
la bicaa
234 lidica:
145

P te
as i
tegales. Embebidas e
la bicaa lidica, ataviesa
la memba
a 
a

vaias veces, as ma
d   
a las d s caas ( te
as ta
smemba
a); bie
m
edia
te e
laces c vale
tes c

lid

glcid de la memba
a. S aislamie
t
eqiee la ta de la bicaa. P te
as eificas. A 
lad  t de la bic
aa lidica, ede
esta 
idas dbilme
te   e
laces
c vale
tes. Fcilme
te se
aables de la bicaa, si
 v ca s ta.
E
el c m
e
te  teic eside la may  ate de la f
ci
alidad de la memba
P te
as estctales:

a; las difee
tes  te
as ealiza
f
ci
es esecficas:
estas  te
as hace
de "eslab
clave" 
i
d se al cit esqelet y la matiz extac
ella. Recet es de memba
a: qe se e
caga
de la ececi
y ta
sdcci
de sea
les qmicas. Ta
s tad as a tavs de memba
a: ma
tie
e

gadie
te elect qm
ic media
te el ta
s te de memba
a de dives s i
es. Estas a s vez ede

se:
P te
as ta
s tad as: S
e
zimas c
ce
t s de eacci
qe sfe
cambi
s c
f maci
ales. P te
as de ca
al: Deja

ca
al hid flic   d
de asa

l s i
es.
C m
e
tes glcdic s Est
e
la memba
a 
id s c vale
teme
te a las  te
as
a
l s lid s. Pede
se  lisacid s  lig sacid s. Se e
ce
ta
e
el extei  d
e la memba
a f ma
d el glic calix. Reese
ta
el 8% del es sec de la memb
a
a lasmtica. Ss i
ciales f
ci
es s
da s  te a la memba
a y el ec

cimie
t cella (c lab a
e
la ide
tificaci
de las seales qmicas de la clla)
. F
ci
es
La f
ci
bsica de la memba
a lasmtica es ma
te
e el medi i
tacel
la difee
ciad del e
t 
. Est es  sible gacias a la
ataleza aisla
te e

medi ac s de la bicaa lidica y a las f
ci
es de ta
s te qe desemea

las  te
as. La c mbi
aci
de ta
s te activ y ta
s te asiv hace
de la m
emba
a lasmtica 
a baea selectiva qe emite a la clla difee
ciase del m
edi . Pemite a la clla dividi e
secci
es l s disti
t s ga
el s y as  tege
 las eacci
es qmicas qe ce
e
cada 
. Cea 
a baea selectivame
te
sale
las ssta
cias estictame
te
ecesaias.
emeable e
d
de s l e
ta

Ta
s ta ssta
cias de 
lga de la memba
a a t , ejeml , acmla
d s
sta
cias e
lgaes esecific s de la clla qe le eda
sevi aa s metab li
sm . Pecibe y eacci
a a
te estiml s  v cad s   ssta
cias exte
as (liga

d s). Mide las i
teacci
es qe ce
e
te cllas.

Pemeabilidad La emeabilidad de las memba
as es la facilidad de las m lclas 

aa atavesala. Est dee
de i
cialme
te de la caga elctica y, e
me
 med
ida, de la masa m la de la m lcla. M lclas eqeas c
caga elctica
eta a
sa
la memba
a ms fcilme
te qe eleme
t s cagad s elcticame
te y m lclas ga
des
. Adems, la memba
a es selectiva, l qe sig
ifica qe emite la e
tada de 
a
s m lclas y esti
ge la de tas. La emeabilidad dee
de de l s sigie
tes fa
ct es:
146

S lbilidad e
l s lid s: Las ssta
cias qe se diselve
e
l s lid s (m lclas

hidf bas,
 laes) e
eta
c
facilidad e
la memba
a dad qe est c mest
a e
s may  ate   f sf lid s. Tama : la may  ate de las m lclas de ga

tama
asa
a tavs de la memba
a. Sl 
eqe
me de m lclas  laes de eq
e tama ede
atavesa la caa de f sf lid s. Caga: Las m lclas cagadas y l s
i
es
ede
asa, e
c
dici
es
males, a tavs de la memba
a. Si
emba
g , alg
as ssta
cias cagadas ede
asa   l s ca
ales  teic s c
la
ayda de 
a  te
a ta
s tad a.
Tambi
dee
de de las  te
as de memba
a de ti :
Ca
ales: alg
as  te
as f ma

ca
ales lle
s de aga   d
de ede
asa ssta
cias  laes cagadas elc
ticame
te qe
ataviesa
la caa de f sf lid s. Ta
s tad as: tas  te

as se 
e
a la ssta
cia de 
lad de la memba
a y la lleva
al t lad d

de la libea
.
Us del tmi
memba
a cella La exesi
memba
a cella se sa c
d s sig
if
icad s difee
tes:
Memba
a lasmtica, descita e
el ese
te atcl , es la mem
ba
a qe sieme e
velve al cit lasma de las cllas. A
qe este s es histic
ame
te ilegtim , est exta di
aiame
te exte
did , s be t d e
l s text s de ha
bla i
glesa (cell memba
e). Paed cella, tambi
llamada memba
a de sececi
, e
s 
a cbieta ms
me
s esiste
te qe cbe a t das la may a de las cllas de
las la
tas, l s h
g s y l s  tistas licellaes.

Oige
de la ambigedad Da
te sigl y medi (c.1800-c.1950) la i
vestigaci
de la

s cllas se bas sl e
la bsevaci
media
te mic sc a tica. sta
ede,   az
es fsicas elaci
adas c
la l
gitd de
da de la lz, detecta estctas de
me
s de 0,25 m (micmet s). Se llam memba
a cella al lmite de la clla ca
d st
e ea disti
gible, y ste sige sie
d el
ic s legtim de la exesi
. E
la may
 ate de l s cas s l qe se bsevaba ea 
ecbimie
t , ms me
s flexib
le, hech de  lisacid s, de  te
as
de  lme s mixt s, al qe se llama tambi

aed cella. sta es ecisame
te la exesi
qe debe efeise aa eldi la
ambigedad. A i
cii s del sigl XX, i
vestigaci
es exeime
tales de la fisil g
ia cella c
dje
a  stla la existe
cia, e
t das las cllas, de 
a memb
a
a i
visible, a la qe se llam memba
a lasmtica cit lasmtica, y qe deba esta
c mesta ese
cialme
te de lid s. sta eese
taba la e
v lta del  t lasma,
la ate fisi lgicame
te activa de la clla. C
el s del mic sc i elect
ic
, d bsevase   fi
la memba
a lasmtica, cy eses  tic es de sl 0,007
5 m (109 ).
2.3.2. Cit lasma y
147

ga
el s, estcta y f
ci

Dibj esqemtic de 
a clla c
ss esectiv s g
l s. (1) Ncl l (2) Ncle ce
lla (3) Rib s ma (4) Vesclas de sececi
(5) Retcl e
d lasmtic g s (6) Aa
at de G lgi (7) Cit esqelet (8) Retcl e
d lasmtic lis (9) Mit c
dia (10
) Vac la (11) Cit lasma (12) Lis s ma (13) Ce
t l El cit lasma es la ate d
el  t lasma qe, e

a clla ecai ta, se e
ce
ta e
te el
cle cella 1
2 y la memba
a lasmtica. C
siste e

a emlsi
c l idal my fi
a de asect g
a
l s , el cit s l hial lasma, y e

a divesidad de g
l s cellaes qe
desemea
difee
tes f
ci
es. S f
ci
es albega l s g
l s cellaes y c
t
ibi al m vimie
t de est s. El cit s l es la sede de mch s de l s  ces s m
etablic s qe se da
e
las cllas. El cit lasma se divide e
casi
es e

a e
gi
exte
a gelati
sa, ceca
a a la memba
a, e imlicada e
el m vimie
t cell
a, qe se de
mi
a ect lasma; y 
a ate i
te
a ms flida qe ecibe el
mb
e 3 de e
d lasma y d
de se e
ce
ta
la may a de l s g
l s. El cit lasma s
e e
ce
ta e
las cllas  cai tas as c m e
las ecai tas y e
l se e
ce
ta

vai s
tie
tes qe l ga
atavesa la memba
a lasmtica, llega
d de est
a f ma a l s g
l s de la clla. El cit lasma de las cllas ecai tas est sbdi
vidid   
a ed de memba
as (etcl e
d lasmtic lis y etcl e
d lasmtic
g s ) qe sive
c m seficie de tabaj aa mchas de ss actividades bi
qmicas. El etcl e
d lasmtic g s est ese
te e
t das las cllas ecai tas
(i
existe
te e
las 4  cai tas) y ed mi
a e
aqellas qe fabica
ga
des
ca
tidades de  te
as aa ex ta. Es c
ti
 c
la memba
a exte
a de la e

v lta
clea, qe tambi
tie
e ib s mas adheid s. Cit esqelet E
el cit 
lasma existe 
a ed de filame
t s  teic s, qe le c
fiee
f ma y ga
izac
i
i
te
a a la 5 clla y emite
s m vimie
t . A est s filame
t s se le de
mi

a cit esqelet . Existe
vai s ti s de filame
t s:
Mic filame
t
filame
t s
de acti
a, tic s de las cllas msclaes. Mic tbl , qe aaece
dises s e

el hial lasma f ma
estctas ms c mlejas, c m el hs ac mtic . Filame
t
s i
temedi s c m l s filame
t s de qeati
a tic s de las cllas eidmicas.
A s vez, estas estctas ma
tie
e

a elaci
c
las  te
as, y igi
a
t
as estctas ms c mlejas y estables. Asimism , s
es
sables del m vimie
t
cit lgic .
Cit esqelet de fib blast s del embi
de 
at
.
148

Cit s l El medi i
tacella est f mad   
a s lci
lqida de
mi
ada hial l
asma cit s l. L s g
l s est
c
te
id s e

a matiz cit lasmtica. Esta mat
iz es la de
mi
ada cit s l hial lasma. Es 
mateial ac s qe es 
a s l
ci

sse
si
de bi m lclas vitales cellaes. Mch s  ces s bi qmic s, i
cly
e
d la glclisis, ce
e
el cit s l. E

a clla ecai ta, ede ca e
t
e 
50% a 
80% del v lme
de la clla. Est c mest a ximadame
te de 
70
% de aga mie
tas qe el est de ss c m
e
tes s
m lclas qe f ma

a di
s lci
c l idal. Estas m lclas sele
se mac m lclas. Al se 
lqid ac s ,
el cit s l caece de f ma
estcta estables, si bie
, ta
sit iame
te, e
de adqii d s ti s de f mas:
U
a f ma c
c
siste
cia de gel El estad s l
, de c
siste
cia flida.
L s cambi s e
la f ma del cit s l se debe
a las
ecesidades tem ales de la
clla c
esect al 5 metab lism , y jega 
im ta
te ael e
la l c m ci
c
ella. Og
l s El cit lasma se c m
e de g
l s ( ga
el s) c
disti
tas f

ci
es. E
te l s g
l s ms im ta
tes se e
ce
ta
l s ib s mas, las vac l
as y mit c
dias. Cada g
l tie
e 
a f
ci
esecfica e
la clla y e
el cit 
lasma. El cit lasma  see 
a ate del ge
ma del ga
ism . A esa de qe la
may  ate se e
ce
te e
el
cle , alg
s g
l s, e
te ell s las mit c
d
ias l s 67 cl  last s,  see

a cieta ca
tidad de ADN. Rib s mas
Estcta de 
ib s ma. Las sb
idades may  (1) y me
 (2) est

idas. L s
ib s mas s
g
l s cit lasmtic s e
c
tad s e
t das las cllas, y mide
ale
ded  de 20
m. S
 tad es, adems, de ARN ib smic . La s
tesis de  te
as tie

e lga e
l s ib s mas del cit lasma. L s ARN me
saje s (ARNm) y l s ARN de
ta
sfee
cia (ARNt) se si
tetiza
e
el
cle , y leg se ta
smite
al cit las
ma c m m lclas i
dee
die
tes. El ARN ib smic (ARN) e
ta e
el cit lasma e

f ma de 
a sb
idad ib s mal. Dad qe existe
d s ti s de sb
idades, e

el cit lasma se 
e
las d s sb
idades c
m lclas 9 ARNm aa f ma ib s
mas c mlet s activ s. L s ib s mas activ s ede
esta sse
did s e
el cit
lasma 
id s al etcl e
d lsmic 10 g s . L s ib s mas sse
did s e
el
cit lasma tie
e
la f
ci
i
cial de si
tetiza las sigie
tes  te
as: 1. P
te
as qe f ma
ate del cit s l.
8
149

2. 3.
P te
as qe c
sti
l s eleme
t s estctales. P te
as qe c m
e
eleme
t
s mviles e
el cit lasma.
El ib s ma c
sta de d s ates, 
a sb
idad may  y ta me
; estas sale

del
cle cella   11 seaad . P  exeime
taci
se ede i
dci qe se ma
t
ie
e

idas   cagas, ya qe al bajase la c
ce
taci
de Mg+2, las sb
idad
es tie
de
a seaase. Lis s mas L s lis s mas s
vesclas esficas, de e
te 0,
1 y 1 m de dimero. Co
ie
e
alrededor de 50 e
zimas, e
eralme
e hidrolicas, e

solci
cida; las e
zimas
ecesia
esa solci
cida para 
13 
cio
amie
o pim
o. Los lisosomas ma
ie
e
separadas a esas e
zimas del reso de la clla, y as p
revie
e
qe reaccio
e
qmicame
e co
eleme
os y or
los de la clla . Los liso
somas iliza
ss e
zimas para reciclar los diere
es or
los de la clla, e
l
ob
dolas, diiri
dolas y libera
do ss compo
e
es e
el ciosol. Ese proceso se
de
omi
a aoaia, y la clla diiere esrcras propias qe
o so

ecesarias.
El maerial qeda e
lobado por vesclas qe provie
e
del reclo e
doplsmico y d
el aparao de Goli orma
do 
aoaosoma. Al 
irse al lisosoma primario or
ma 
aoaolisosoma y sie el mismo proceso qe e
el a
erior caso. E
la e

dociosis los maeriales so
recoidos del exerior cellar y e
lobados media

e e
dociosis por la membra
a plasmica, lo qe orma 
aosoma. El lisosoma s
e 
e al aosoma orma
do 
aolisosoma y viere s co
e
ido e
ese, derad
a
do las ssa
cias del aosoma. U
a vez hidrolizadas las molclas ilizables p
asa
al i
erior de la clla para e
rar e
ras meablicas y lo qe
o es
ecesa
rio para la clla se desecha era de esa por exociosis. Los lisosomas ambi
vi
ere
ss e
zimas hacia aera de la clla (exociosis) para deradar, adems, oro
s maeriales. E
visa de ss 
cio
es, s prese
cia es elevada e
lblos bla
c
os, debido a qe esos ie
e
la 
ci
de deradar cerpos i
vasores. Vacolas L
a vacola es 
saco de lidos rodeado de 
a membra
a. E
la clla veeal, la
vacola es 
a sola y de amao mayor; e
cambio, e
la clla a
imal, so
varias y
de amao redcido. La membra
a qe la rodea se de
omi
a o
oplaso. La vacola de
la clla veeal ie
e 
a solci
de sales mi
erales, azcares, ami
ocidos y a vece
s pime
os como la a
ocia
i
a. La vacola veeal ie
e diversas 
cio
es:
Lo
s azcares y ami
ocidos pede
acar como 
depsio emporal de alime
o. Las a
o
cia
i
as ie
e
pime
aci
qe da color a los palos. Ge
eralme
e posee
e
zimas
y pede
omar la 
ci
de los lisosomas.
14 13 12
La 
ci
de las vacolas e
la clla a
imal es acar como 
lar do
de se alma
ce
a
proe
as; esas proe
as so
ardadas para s so poserior, o ms bie
para
s exporaci
era de la clla media
e el proceso de exociosis. E
ese proceso
, las vacolas se 
de
co
la membra
a y s co
e
ido es rasladado hacia ae
ra de la clla. La vacola, adems, pede ser sada para el proceso de e
dociosis;
ese proceso co
sise e
ra
sporar maeriales exer
os de la clla, qe
o so

capaces de pasar por la membra
a, de
ro de la clla.
150

Reclo e
doplasmico El reclo e
doplasmico es 
complejo sisema y co
j
o de

membra
as co
ecadas e
re s, qe orma 
esqeleo cioplsmico. Forma

exe
s
o sisema de ca
ales y ma
ie
e

idos a los ribosomas. S orma pede variar,
ya qe s
araleza depe
de del arrelo de cllas, qe pede
esar comprimidas
 ora
izadas de orma sela.
16
Imae
de 

cleo, el reclo e
doplasmico y el aparao de Goli.. (1) Ncleo (2) P
oro
clear (3) Reclo e
doplasmico roso (RER) (4) Reclo e
doplasmico liso (R
EL) (5) Ribosoma e
el RER (6) Proe
as sie
do ra
sporadas (7) Vescla (ra
spor
e) (8) Aparao de Goli (9) Lado cis del aparao de Goli (10) Lado ra
s del a
parao de Goli (11) Ciser
as del aparao de Goli Es 
co
j
o de cavidades
cerradas de orma my variable: lmi
as apla
adas, vesclas loblares o bos de a
speco si
oso. Esos se com
ica
e
re s y orma

a red co
i
a separada del
hialoplasma por la membra
a del reclo e
doplasmico. E
co
sece
cia, el co
e

ido del lqido del cioplasma qeda dividido e
dos pares: el espacio lmi
ar o
ciser
al co
e
ido e
el i
erior del reclo 5 e
doplasmico y el espacio ciosli
co qe compre
de el exerior del reclo e
doplasmico. Ss pri
cipales 
cio
es
i
clye
:
Circlaci
de ssa
cias qe
o se libera
al cioplasma. Servir como
a para reaccio
es qmicas. S
esis y ra
spore de proe
as prodcidas por los ribo
somas adosados a ss membra
as (RER
icame
e). Glicosilaci
de proe
as (RER
icame

e). Prodcci
de lpidos y eseroides (REL
icame
e). Proveer como 
esqeleo e
srcral para ma
e
er la orma cellar.
Reclo e
doplasmico roso Ca
do la membra
a es rodeada de ribosomas, se le de

omi
a reclo e
doplasmico roso (RER). El RER ie
e como 
ci
pri
cipal la s
e
sis de proe
as, y es precisame
e por esa raz
qe se da ms e
18 cllas e
crecimi
e
o o qe serea
e
zimas. Del mismo modo, 
dao a la clla pede hacer qe hay
a 
i
creme
o e
la s
esis de proe
as, y qe el RER e
a ormaci
, previso q
e se
ecesia
proe
as para reparar el dao. Las proe
as se ra
sorma
y desplaza

a 
a rei
del RER, el aparao de Goli. E
esos cerpos se si
eiza
, adems,
macromolclas qe
o i
clye
proe
as.
17
151

Reclo e
doplasmico liso E
la ase
cia de ribosomas, se le de
omi
a reclo e
do

plasmico liso (REL). S 
ci
pri
cipal es la de prodcir los lpidos de la clla,
co
creame
e osolpidos y coleserol, qe leo pasa
a ormar pare de 13 las
membra
as cellares. El reso de lpidos cellares (cidos rasos y rilicridos) se
si
eiza
e
el se
o del ciosol; es por esa misma raz
qe es ms ab
da
e e
cl
las qe e
a
secrecio
es relacio
adas, 5 como, por ejemplo, 
a l
dla sebcea.
Es escaso, si
embaro, e
la mayora de las cllas. Aparao de Goli El aparao de
Goli,
ombrado por qie
lo descbri, Camillo Goli, ie
e

a esrcra simi
lar al reclo e
doplasmico; pero es ms compaco. Es compeso de sacos de membra

a de orma discoidal y es localizado cerca del
cleo cellar. U
diciosoma es el

ombre al qe se le da a cada pila de sacos. Mide
alrededor de 1 m de dimero y
arpa 
as 6 ciser
as, a
qe e
los ecarioas i
eriores s
mero pede llea
r a 30. E
las cllas ecariicas, el aparao de Goli se e
ce
ra ms o me
os desa
rrollado, se
la 
ci
qe desempee
. E
cada caso el
mero de diciosomas vara des
de 
os pocos hasa
merosos.
Diarama del sisema e
domembra
oso de 
a clla ecarioa. El aparao de Goli e
s ormado por 
a o ms series de ciser
as lierame
e crvas y apla
adas limiad
as 19 por membra
as, y a ese co
j
o se co
oce como apilamie
o de Goli o dic
iosoma. Los exremos de cada ciser
a es
dilaados y rodeados de vesclas qe o
se sio
a
co
ese comporamie
o, o se 20 separa
del mismo media
e emaci
.
El aparao de Goli es esrcralme
e y bioqmicame
e polarizado. Tie
e dos c
aras disi
as: la cara 21 cis, o de ormaci
, y la cara ra
s, o de madraci
. La
cara cis se localiza cerca de las membra
as del RE. Ss membra
as so
i
as y s
 composici
es similar a la de las membra
as del reclo. Alrededor de ella se si
a
las vesclas de Goli, de
omi
adas ambi
vesclas de ra
sici
, qe deriva
del
RE. La cara ra
s sele esar cerca de la membra
a plasmica. Ss membra
as so
ms
resas y se asemeja
a la 5 membra
a plasmica. E
esa cara se localiza

as
vesclas ms ra
des, las vesclas secreoras. Ss 
cio
es so
variadas:
Modiicac
i
de ssa
cias si
eizadas e
el RER: e
el aparao de Goli se ra
sorma
la
s ssa
cias procede
es del RER. Esas ra
sormacio
es pede
ser areacio
es
de resos de carbohidraos para co
seir la esrcra dei
iiva o para ser p
roeolizados y as adqirir s co
ormaci
aciva. Por ejemplo, e
el RER de las cl
las aci
osas del p
creas se si
eiza la proi
sli
a qe debido a las ra
sormac
io
es qe sre e
el aparao de Goli, adqirir la orma o co
ormaci
dei
iiva
de la i
sli
a. Las e
zimas qe se e
ce
ra
e
el i
erior de los diciosomas
so
capaces de modiicar las macromolclas media
e licosilaci
(adici
de
22
152

carbohidraos) y osorilaci
(adici
de osaos). Para ello, el aparao de Goli

ra
spora cieras ssa
cias como
cleidos y azcares al i
erior del or
lo de
sde el cioplasma. Las proe
as ambi
so
marcadas co
sece
cias seal qe deermi

a
s desi
o i
al, como por ejemplo, la ma
osa-6-osao qe se aade a las pro
e
as desi
adas a los lisosomas.
Prodcir licoproe
as reqeridas e
la secreci

al aadir 
carbohidrao a la proe
a. Prodcir e
zimas secreoras, como e
zimas d
iesivas del p
creas: las ssa
cias araviesa
odos los sclos del aparao de G
oli y ca
do llea
a la cara ra
s del diciosoma, e
orma de vesclas de secr
eci
, so
ra
sporadas a s desi
o era de la clla, aravesa
do la membra
a ci
oplasmica por exociosis. U
ejemplo de eso so
los proeolica
os qe co
orm
a
la mariz exracellar de los a
imales. El aparao de Goli es el or
lo de m
ayor s
esis de carbohidraos. De eso se e
carar
las e
zimas del Goli por medi
o de 
resido de xilosa. Ora orma de marcar 
a proe
a pede ser por medio d
e la slaaci
de 
a slora
serasa, qe a
a 
a molcla de azre de 
do
a
dor de
omi
ado PAPs. Ese proceso ie
e lar e
los GAGs de los proeolica
os
as como e
los
cleos de las proe
as. Ese
ivel de slaaci
es my impora
e pa
ra los proeolica
os eiqea
do 
cio
es y da
do 
a cara
ea
eaiva al p
roeolica
o. Serear carbohidraos como los sados para resarar la pared cel
lar. Tra
sporar y almace
ar lpidos. Formar lisosomas primarios.

Esqema de 
a mioco
dria. (1) membra
a i
er
a (2) membra
a exer
a (3) espaci
o e
re membra
as (4) mariz Mioco
dria La mioco
dria es 
or
lo qe pede s
er hallado e
odas las cllas ecarioas, a
qe e
cllas my 23 especializadas
pede
esar ase
es. El
mero de mioco
drias varia se
el ipo cellar, y s 
amao es e
eralme
e de e
re 5 m de laro y 0,2 m de a
cho. Es
rodeadas de 
a me
mbra
a doble. La ms exer
a es la qe co
rola la e
rada y salida de ssa
cias
de
ro y era de la clla y separa el or
lo del hialoplasma. La membra
a exer

a co
ie
e proe
as de ra
spore especializadas qe permie
el paso de molclas
desde el ciosol hacia el i
erior 24 del espacio i
ermembra
oso. Las membra
as
de la mioco
dria se co
siye
de osolpidos y proe
as. Ambos maeriales se 

e
orma
do 
reclo lpido proeico. Las mioco
drias ie
e
disi
as 
cio
e
s: Oxidaci
del pirvao a CO2m acoplada a la redcci
de los poradores elecr
ico
s
ad+ y ad (a
adh y adh2)
23 23
153

Tra
sere
cia de elecro
es desde el
adh y adh2 al o2, acoplada a la e
eraci

de erza pro
moriz Uilizaci
de la e
era almace
ada e
el radie
e elecroqmi
co de proo
es para la s
esis de ATP por el complejo 1 0.
La membra
a i
er
a es pleada hacia el ce
ro, da
do lar a exe
sio
es de
omi

adas crisas, al
as 24 de las cales se exie
de
a odo lo laro del or
los
. S 
ci
pri
cipal es ser pri
cipalme
e el rea do
de los procesos respiraorio
s ie
e
lar. La spericie de esas crisas ie
e
r
los e
s lo
id. El e
spacio e
re ambas membra
as es el espacio i
ermembra
oso. El reso de la mioc
o
dria es la mariz. Es 
maerial semi-rido qe co
ie
e proe
as, lpidos y esca
so ADN. Mariz La mariz co
sa de 
a composici
de maerial semilido. Tie
e 

a co
sise
cia de el debido a la prese
cia de 
a elevada co
ce
raci
de proe

as hidrosolbles, y se co
orma de 
50% de aa e i
clye:
Molclas de ADN (el
ADN mioco
drial), doble y circlar, qe co
ie
e i
ormaci
para si
eizar 
b
e

mero de proe
as mioco
driales. Molclas de ARN mioco
drial orma
do los mi
orribosomas, disi
os del reso de los ribosomas cellares. Ribosomas (los mio
rribosomas), qe se localiza
a
o libres como adosados a la membra
a mioco
dr
ial i
er
a. So
semeja
es a los ribosomas baceria
os. 5 Io
es, calcio y osa
o, ADP, ATP, coe
zima-A y ra
ca
idad de e
zimas.
25
Membra
a i
er
a Esa membra
a de la mioco
dria ie
e 
a spericie mayor debi
do a las crisas mioco
driales. Tie
e 
a mayor riqeza de proe
as qe oras me
mbra
as cellares. E
re ss lpido
o hay coleserol, y es rica e
5 
osolpido
poco rece
e, la cardiolipi
a. Ss proe
as so
variadas, pero se disi
e
:
Las proe
as qe orma
la cade
a qe ra
spora los elecro
es hasa el oxe
o mo
leclar (cade
a respiraoria) U
complejo e
zimico, la ATP-si
asa, qe caaliza
la s
esis de ATP y es ormada por res pares: U
a esera de 
os 9
m de dimer
o. Es la pare caalica del complejo y se de
omi
a acor F. Las proe
as ra
spo
radoras, qe permie
el paso de los io
es y molclas a ravs de la membra
a mio
co
drial i
er
a, basa
e impermeable al paso de los io
es.

Membra
a exer
a La membra
a exer
a de la mioco
dria ie
e parecido a oras me

mbra
as cellares, e
especial a la del 5 reclo e
doplasmico. E
re ss compo
e
Proe
as, qe orma
ra
des "ca
ales acosos o pori
as", lo q

es sobresala
:
e la hace my permeable, al co
rario de lo qe ocrre co
la membra
a mioco
dr
ial i
er
a. E
zimas, como las qe aciva
los cidos rasos para qe sea
oxidado
s e
la mariz.
154

Espacio i
ermembra
oso S composici
es parecida a la del hialoplasma. E
re ss


cio
es exise
:
5
Oxidacio
es respiraorias. S
esis de proe
as mioco
driales. Esa 
ci
se reali
za del mismo modo qe la s
esis de proe
as e
el hialoplasma.
Peroxisomas
Los peroxisomas (o microcerpos) so
cerpos co
membra
a, esricos, co

dimer
o de e
re 0,5 y 1,5 m. Se orma
por emaci
a parir del reclo e
doplasmico lis
o. Adems de ser ra
lares,
o ie
e
esrcra i
er
a. Tie
e


mero de e
zim
as meablicame
e impora
e, e
pariclar la e
zima caalasa, qe caaboliza la
deradaci
de perxido de hidre
o. Debido a eso se les da el
ombre de peroxisoma
s. La deradaci
de perxido de hidre
o es represe
ada e

a ecaci
.
Lleva
a cabo reaccio
es de oxidaci
qe
o prodce
direcame
e e
era ilizabl
e por el reso de la 25 clla (
o e
era
ATP). E
los peroxisomas ambi
se dera
da
pri
as, y e
las pla
as, i
ervie
e
e
la oorrespiraci
. Tambi
se si
e
iza aa oxie
ada (H2O2), y es meabolizada de
ro del peroxisoma.
2.3.3. Ncleo, esrcra y 
ci

Ncleo: Or
lo cellar qe co
ie
e los cromosomas. Esrcra 
dame
al. S mem
bra
a doble orma pare de la 
idad de la membra
a. F
ci
: Co
rola las 
cio

es cellares. Co
ie
e a la cromai
a o a los cromosomas.
2.3.4. Pared cellar, cpsla, esrcra y 
ci

Pared Cellar: Membra
a rida, prodcida por el cioplasma, qe recbre las cllas
por e
cima de la membra
a cioplasmica, a modo de esqeleo proecor. Esrc
ra: Cbiera por 
a cpsla: Capa de
araleza mcosa qe, sereada por el cio
plasma se dispo
e alredeor de al
as bacerias. F
ci
: Proeer a la cella; la
cpsla mcilai
osa esa ormada por poliscridos y ppidos caracersicos. La mayor
pare de las bacerias so
de alime
aci
heerroa (al
as de sas so
smame

e impora
es).
155

2.4. Fisioloa cellar

Fisioloa : Cie
cia qe esdia el 
cio
amie
o de los seres vivos, e
lo qe r
especa a ss 
cio
es viales, ocp
dose de las acividades de ra
os y ejidos.
Fisioloa Cellar: esdio del 
cio
amie
o y e
ica de odos los seres vivos.
Co
aporacio
es de varios biloos mas las syas propias, dos biloos alema
es ,
M Schleide
y Theodor Schwa

(zoloo), elaboraro
e
1838-1839 los pri
cipios de
la eora cellar. La clla es la 
idad a
amica y isiolica de los seres vivos Es d
ecir, qe es la 
idad a
amica porqe odos los seres vivos se e
ce
ra
ormad
os por lo me
os por 
a clla (como scede e
los proozoarios, bacerias y al

as alas), a
qe exise
diere
cias e
la orma y esrcras cellares. Esa

idad isiolica o 
cio
al porqe cada clla es capaz de realizar las 
cio
es
propias de 
ser vivo, como
rirse, crecer, reprodcirse, ecera, adems de re
alizar ambi

cio
es especicas; por ejemplo, ca
do se e
ce
ra orma
do par
e de al
ejido qe realiza 
cio
es pariclares. No cabe dda qe la eora cel
lar propici la ra
sormaci
de la cioloa e
la bioloa moleclar e
ss diere

es aspecos, como el e
ico, ya qe
o es posible e
la acalidad compre
der el
meca
ismo e
ico si
i
erar adems los co
ocimie
os e
icos los isiolicos y l
os bioqmicos. La bioloa moleclar co
sidera a la clla viva como 
complejo sis
ema de macromolclas ora
izadas y aodiriidas capaz de crecer, reprodcirse y
ra
sormar e
era. Se observa e
las cllas qe i
ervie
e
acivame
e e
la s
e
sis de proe
as, las qe se caraceriza
por poseer 
reclo e
doplsmaico my de
sarrollado; si
embaro, la ca
idad de reclo
o slo depe
de del ipo de clla, s
i
o ambi
del esado isiolico y bioqmico de esa.
2.4.1. Meabolismo cellar
Media
e la combsi
respiraoria se libera la e
era qmica co
e
ida e
los alim
e
os para ser ilizada e
el meabolismo cellar. La liberaci
de e
era se real
iza de
ro de la clla; e
las cllas ecario
es de
ro de las mioco
drias, por
medio de reaccio
es de oxidorredcci
. Las cllas iliza
las molclas de los alim
e
os como combsible respiraorio. E
co
dicio
es
ormales y co

smi
isro a
decado de alime
os, los carbohidraos y las rasas so
los combsibles ms adec
ados; pero e
co
dicio
es precarias so
ilizadas las proe
as, i
clso, e
cas
os exremos, las qe orma
pare de las esrcras cellares. La liberaci
de e

era del combsible respiraorio es relada por las e
zimas respiraorias lo q
e permie el aprovechamie
o oal de la e
era qe es capada e
la orma de e

laces de ala e
era qe ormar
molclas de ade
os
riosao o ATP.
2.4.2. Reprodcci
cellar, miosis y meiosis (co
cepo)
Mchos i
vesiadores co
sidera
co
ve
ie
e 
ir las disi
as eapas de la vid
a de la clla e

ciclo cellar porqe e
ocasio
es slo se le daba impora
cia a
la divisi
cellar, y se i
oraba
las oras eapas
156

qe
o so
me
os impora
es, ya qe la clla e
orma semeja
e a 
ora
ismo,

ace, crece, madra, se reprodce y mere. Al ciclo cellar se le ha dividido e
c
aro eapas. 1. Es la eapa de crecimie
o qe se i
icia al orii
arse dos
ev
as cllas de la divisi
de 
a clla madre. E
ese periodo la clla hija, de aproxima
dame
e la miad del amao de la clla madre, crece media
e la s
esis de
evo ma
erial cellar, racias a los compesos qmicos qe adqiere media
e la
rici

. La eapa de s
esis e
la qe se dplica
las esrcras cellares, al i
al d
e esa eapa la clla co
ie
e e
s
cleo exacame
e dos veces la ca
idad de AD
N y de proe
as
cleares. Es la se
da ase de crecimie
o cellar. E
ella se
realiza la miosis o divisi
cellar.
2. 3. 4.
MITOSIS O CARIOCINESIS. Para aciliar s esdio se le ha dividido e
caro a
ses o eapas. PROFASE. E
ss eapas empra
as, los cromosomas aparece
como del
icados ilame
os
o i
dividalizados de
ro de la cavidad
clear. E
la clla a

imal, pro
o se divide el ce
rosoma e
dos ce
riolos qe se desplaza
e
se

ido co
rario hasa qedar e
posici
opesa, rodeados de radiacio
es elai
iza
das, por o qe se le ha dado el
ombre de ser. METAFASE. Al pri
cipio de la mea
ase, las parejas de cromidas se e
ce
ra
disribidas irrelarme
e, pero po
r medio del ce
rmero se desliza
hasa acomodarse e
la pare ecaorial del he
so y ormar la esrella madres o placa ecaorial ANAFASE. U
cromosoma de cada pare
ja de
evos cromosomas se desliza por medio de ss ce
rmero para ormar dos lo
es id
icos de cromosomas qe compo
e
las iras llamadas esrellas hijas o placas
polares. TELOFASE. Las ibrillas del hso empieza
a desi
erarse hasa desapar
ecer; lo mismo le scede al ser de cada exremo. MEIOSIS. F
dame
alme
e, la m
eiosis co
sise e
dos divisio
es scesivas de la clla; e
cambio, los cromosoma
s slo se divide

a vez, por lo qe resla
caro cllas hijas qe co
ie
e
ca
da 
a de ellas la miad del
mero
ormal de cromosomas de la especie, eso es ha
ploides. A esa doble divisi
cellar se le co
oce como primera y se
da divisi

meiicas. Cada 
a co
sa de las eapas caracersicas de la miosis. Proase 1. E

esa orma parecida a la miosis, se i
icia como 
a diere
ciaci
de cromosoma
s e
el
cleo, pero adems de odo lo descrio e
esa eapa, scede e
la meiosis

e
me
o especial de exraordi
aria impora
cia: recordemos qe cada pareja de
los cromosomas hijos o comeidas esa 
ida por el ce
rmero y orma 
a diada (
dos cromosomas hijos), por lo qe cada pareja a
erior de cromosomas homloos res
la ahora 
a erada, es decir, dos cromidas por cada 
o de los a
eriores cr
omosomas.
157

Los caro
evos cromosomas o cromidas se aparea
, es decir, se po
e
re
e a

re
e por parejas de cromidas homloos 
o de orie
paer
o y oro maer
o y se
e
recrza
lo
idi
alme
e. Ese hecho se co
oce como e
recrzamie
o cromo
smico o si
apsis. Meaase 1. Los cromosomas homloos se dispo
e
e
la placa eca
orial 
o re
e al oro orma
do a la esrella madre. Los cromosomas se 
e
a
l hso por medio de ss ce
rmeros. A
aase 1. Las parejas de cromosomas homloos
empieza
a separarse rmbo a los polos, pero e
ese caso
o hay divisi
de ss c
e
rmeros, y se desliza
por sos para ormar las placas polares o esrellas hijas
. Teloase 1. El hso desaparece y se orma 
a membra
a
clear alrededor de lo
s cromosomas qe sre

alaramie
o. Cada clla hija ie
e 
co
e
ido de AD
N diploide (2
). Co
rece
cia, los e
me
os de esa eapa so
a
coros qe p
ede
pasar i
adveridos al i
iciarse e
seida la se
da divisi
meiica. Para 
i
es prcicos, se acepa qe cada e
es el respo
sable de la ra
smisi
de 
a ca
racersica, pero e
la realidad 
e
pede ra
smiir 
a o ms, as como 
a cara
cersica pede depe
der de varios e
es.
2.4.3. La clla e
los ora
ismos 
icellares
U
icellar. So
los seres vivos qe es
co
siidos por 
a sola clla y ambi
d
e los esadios co

a sola clla de los seres plricellares. Los ora
ismos 
i
cellares carece
de especializaci
cellar por lo qe so
poe
cialme
e i
mora
les y solame
e mere
por casas exe
as; e
eralme
e, vive
orma
do colo
ias,
pero si
qe las relacio
es e
re las disi
as cllas sea
de depe
de
cia
i es
peciaizaci
. Se reprodce
por biparici
, pero e
ocasio
es veriica

a reprod
cci
sexal ras meiosis e
la qe dos i
dividos haploides se compora
como am
eos. Prese
a
ormas de a
abiosis, como esporas o qises, qe so
esadios de
resise
cia. Pere
ece
a los proozoos (e
de
cia a
imal), o a las alas proo
ias (e
de
cia veeal); ho
os (levadras) y a
qe
o sea
cllas picas, amb
i
se co
sidera

icellares las bacerias, las alas azles o cia
oceas , las r
ikesias y los virs. E
re los seres 
icellares, se e
ce
ra
los erme
ado
res y preacoes, y mchos microbios pae
os. E
re las cloroilas 
icellar
es es
las chlamydomo
as, qe vive
e
las aas dlces, chlorella, qe vive e

el selo o e
la coreza de los rboles, las desmidias (aas dlces) y oras. Las
clamidomo
as posee
laelos y cloroplasos. Se reprodce
sexal y asexalme

e. E
e
eral, las alas so
ora
ismos ecario
es aroos porqe ie
e
pime

os clorolicos qe eeca
la oos
esis. A
ecede
es De la evolci
de los ora

ismos U
icellares. Los primeros ora
ismos qe habiaro

esro pla
ea ero

acicos 
icellares procario
es, heerroos, a
aerbicos y capaces de replicar
se a s mismos.
158

Ms arde, al prese
arse escasez de alime
os, debido e
pare al ame
o de las

poblacio
es, al
os ora
ismos capaces de mar pdiero
realizar la s
esis de
compesos relaivame
e complejos qe ilizaro
como alime
os, i
dispe
sables
para s crecimie
o y reprodcci
. Apareciero
de esa ma
era los ora
ismos a
roos qicio-si
eizadores. Se co
sidera qe e
el ra
scrso de la evolci
apa
reciero
al
os ora
ismos 
icellares capaces de si
eizar la compleja molcl
a clorolica; i
clso el hecho de qe exisa
diere
es clases de cloroila asoc
iada co
oros ipos de pime
os co
dce a co
siderar la posibilidad de qe hay
a
aparecido diere
es ora
ismos aroos oosi
eizadoes e
disi
as eap
as de la evolci
. La prese
cia de cloroila e
esos ora
ismos les represe
aba

a sperioridad sobre los dems ya qe media
e ese pime
o adqira
la capacida
d de capar y ra
sormar la e
era lmi
osa solar e
e
era qmica. Por ora pare
, el srimie
o de la oos
esis provoc qe la primiiva amsera se era e
riq
ecie
do co
el oxe
o despre
dido dra
e esa 
ci
, o qe ocasio
qe al
os or
a
ismos qe maro
pdiera
desarrollar la respiraci
aerobia qe, como sabemos
, le permiira aprovechar mejor la e
era co
e
ida e
los alime
os, lo cal les
represe
aba 
a ve
aja sobre los ora
ismos de respiraci
a
aerobia. Los aco
e
cimie
os a
eriores viero
como reslado el srimie
o de ora
ismos 
icel
lares cada vez ms complejos esrcral y isiolicame
e. ORGANIZACIN PLURICELULA
R. TEORAS SOBRE EL ORIGEN DE LOS ORGANISMOS PLURICELULARES. Ora
ismos Plricell
ar. Es la pla
a o a
imal ormado de varas celas. Todo parece i
dicar qe los or
a
ismos plricellares se orii
aro
a parir de los 
icellares, proceso qe
se i
ici hace
o me
os de 700 millo
es de aos, de acerdo co
los siles qe se ha

e
co
rado. Las eoras propesas para explicar el orie
de la plricellaridad
se divide
e
dos rpos; el del orie
mo
oilico y el poliilico. Teora Mo
oi
lica. Se reiere al orie
de 
a 
idad sisemica a parir de 
a misma e
e.
Teora Poliilica. Es co
raria a la a
erior y airma qe 
rpo o ax
de sere
s vivos se orii
de varias l
eas evolivas. Teora del Flaelado colo
ial Esa eo
ra e propesa por Haeckel (1874), modiicada e
1887 por Mesch
iko y poser
iorme
e revisada por Hyma
e
1940. Esa eora propo
e qe los a
imales mlicel
lares o meazoarios se orii
aro
de los laelados bas
dose e
los siie
es h
echos. . E
los meazoarios se orma
cllas laeladas . Los meazoarios i
erio
res, como espo
jas y cele
erados, prese
a
cllas laeladas. . E
los proisa
s laelados aroos ha
evolcio
ado hevos y espermaozoides verdaderos qe m
esra
e
de
cia a la ora
izaci
colo
ial qe podra co
dcir a 
a esrcra m
licellar. De hecho, e
Volvox se ha alca
zado diere
ciaci
e
re las cllas rep
rodcoras y las somicas.
159

Teora del Ciliado mli
cleado o eora si
cial. Esa eora e propesa por Hadz
i (1953) y Ha
so
e
1958. Sosie
e
qe los meazoarios derivaro
de 
rpo d
e primiivos ciliados mli
cleados. Se
esa eora, el meazoario ciliado a
ec
esor vo esrcra si
ciial, es decir, 
cioplasma co
mchos
cleos si
mem
bra
as cellares e
re ellos y qe poseriorme
e apareciero
sas y provocaro
l
a abicaci
caracersica de las cllas. Ese a
ecesor hipoico adop la simera bil
aeral e
orma parecida a los ciliados acales, da
do orie
a los plaelmi
o
s acelos, qe por a
o sera
los meazoarios acales ms primiivos. Los dee
sor
es de esa eora se apoya
e
los hechos de qe: Los acelos ms o me
os so
del am
ao de los ciliados. Mchos ciliados ie
e
simera bilaeral. Adems de e
er cilios
, ie
de
a la ora
izaci
si
ciial. Se ha
ormlado mchas objecio
es a esa 
eora, sobre odo e
lo reere
e a la abicaci
si
ciial, porqe e

i

rpo de
meazoarios acales exise al
hecho relacio
ado co
sa. Por ora pare, esa
eora es qe si se acepa a los plaelmi
os acelos como los meazoarios acales
ms primiivos, eso obliara a acepar qe los cele
erados de simera radial deri
va
de esos plaelmi
os, lo cal
o co
cerda co
las prebas qe i
dica
qe
la simera radial de los cele
erados es a
erior a la bilaeral. El orie
poli
ilico es la ercera eora, propesa por 
ra

mero de aores e
cabezados por
Gree
ber (1959), para raar de explicar el orie
de los meazoarios.
160

UNIDAD III: ORGANIZACIN PLURICELULAR

161

3. Ora
ismos plricellares Plricellar U
ora
ismo plricellar o mlicell

ar es aql qe es co
siido por ms de 
a clla las cales es
diere
ciadas para
realizar 
cio
es especializadas, e
co
raposici
a los ora
ismos 
icellare
s (proisas y bacerias, e
re mchos oros) qe re
e
odas ss 
cio
es vial
es e

a
ica clla U
rpo de cllas diere
ciadas de ma
era similar qe lleva

a cabo 
a deermi
ada 
ci
e

ora
ismo mlicellar se co
oce como 
eji
do. No obsa
e, e
al
os ora
ismos 
icellares, como las mixobacerias, se
e
ce
ra
cllas diere
ciadas, a
qe la diere
ciaci
es me
os pro

ciada qe
la qe se e
ce
ra picame
e e
ora
ismos plricellares. Los ora
ismos plri
cellares debe
aro
ar el problema de ree
erar el ora
ismo e
ero a parir d
e cllas ermi
ales, objeo de esdio por la bioloa del desarrollo. La ora
izac
i
espacial de las cllas diere
ciadas como 
odo lo esdia la a
aoma. Los or
a
ismos plricellares pede
srir c
cer, ca
do alla la relaci
del crecimie

o de las cllas de
ro del marco de desarrollo
ormal. Los ejemplos de ora
ism
os plricellares so
my variados, y pede
ir desde 
ho
o a 
rbol o 
a
i
mal:
A
imalia F
i Pla
ae (Srepophya) Rhodophya Phaeophyceae Myceozoa
3.1. Diere
es
iveles de complejidad La ra
sici
de los ora
ismos 
icellare
s a plricellares es 
a de las eapas ms impora
es e
la evolci
biolica. Des
ps del
ivel i
dividal 
icellar, serame
e se desarroll el
ivel colo
ial (
eoras del orie
de meazoarios).
E
lo qe respeca a los ora
ismos aroos oosi
icos, odava e
la acalida
d se prese
a ciera co
i
idad i
clso e
ora
ismos de la misma especie; por
ejemplo, e
al
as cloroilas co
sideradas me
os evolcio
adas, como chlammydom
o
a, ala bilaelada qe se e
ce
ra e
orma 
icellar pero qe ie
e a 
a
ora
izaci
proresiva, por lo qe se co
sidera 
a serie de valor evolivo. 3.
1.1. Colo
ia, Talo, ejido, ra
o, aparaos y sisema Chlamydomo
a 
icellar pos
ee dos ormas de reprodcci
: asexal y sexal.
162

Media
e la reprodcci
asexal, la chlamydomo
a se divide e
dos, caro y ocho

cllas hijas, oalme
e semeja
es a la clla madre. E
ocasio
es, las cllas hija
s
o orma
laelos y odas qeda
i
clidas e
la mariz de la clla madres; p
ede i
clso haber
evas divisio
es, si
qe se separe el co
j
o de los
evos
i
dividos. De esa ma
era se orma 
a colo
ia i
mvil. Exise
ambi
e
las clo
roilas series de colo
ias mviles represe
adas por especies de varios 
eros, com
o Go
im y Volvox; por ejemplo, Go
im pecorale, qe orma colo
ias mviles de 16
cllas laeladas de aspeco parecido a 
a placa discoide casi pla
a qe se des
plaza e
el aa como 
a 
idad. El 
ero Volvox, represe
a el rado ms ava
zado
de esas colo
ias. So
esricas, hecas y moviles; e
al
as especies llea
a
e
er miles de cllas laeladas dispesas e
la perieria, y pede
exisir e

re ellas co
exio
es cioplsmicas. E
Volvox exise ya 
a clara divisi
del rabaj
o, pes mie
ras 
as cllas realiza

cio
es veeaivas, oras se e
cara
de
la reprodcci
de la colo
ia. 3.2.1. Procesos meablicos,
rici
, respiraci
, exc
reci
e irriabilidad Media
e la combsi
respiraoria se libera la e
era qmica
co
e
ida e
los alime
os para ser ilizada e
el meabolismo cellar. La libe
raci
de e
era se realiza de
ro de la clla; e
las cllas ecario
es de
ro de l
as mioco
dras, por medio de reaccio
es de oxidorredcci
. Las cllas iliza
las
molclas de los alime
os como combsible respiraorio es relada por las e
zimas
respiraorias lo qe permie el aprovechamie
o oal. El e
me
o del meabolism
o permie a los seres vivos procesar ss alime
os para obe
er
rie
es, il
iza
do 
a ca
idad de esos
rie
es y almace
a
do el reso para sarlo ca
d
o eeca
ss 
cio
es. E
el meabolismo se eeca
dos procesos 
dame
ales:
A
abolismo: Es ca
do se ra
sorma
las ssa
cias se
cillas de los
rie
es
e
ssa
cias complejas. Caabolismo: Ca
do se desdobla
las ssa
cias complej
as de los
rie
es co
ayda de e
zimas e
maeriales simples libera
do e
era.
METABOLISMO Meabolismo, co
j
o de reaccio
es qmicas qe ie
e
lar de
ro
de las cllas de los ora
ismos vivos, las cales ra
sorma
e
era, co
serva
s
ide
idad y se reprodce
. Todas las ormas de vida, desde las alas 
icellar
es hasa los mameros, depe
de
de la realizaci
siml
ea de ce
e
ares de reaccio

es meablicas reladas co
absola precisi
, desde el
acimie
o y la madraci

hasa la mere. Las cllas ie
e

a serie de e
zimas o caalizadores especicos
qe se e
cara
de acivar, co
rolar y ermi
ar odas esas reaccio
es, cada 

a de las cales es a s vez coordi
ada co
mchas oras qe se prodce
e
odo
el ora
ismo. Hay dos ra
des procesos meablicos: a
abolismo o ase biosi
ica
y caabolismo o ase deradaiva. Se llama a
abolismo, o meabolismo co
srciv
o, al co
j
o de las reaccio
es de s
esis
ecesarias para el crecimie
o de
e
vas cllas y el ma
e
imie
o de odos los ejidos. Las reaccio
es a
ablicas i
cl
ye
la bios
esis e
zimica de los cidos
cleicos, los lpidos, los polisacridos y la
s proe
as; odos esos procesos
ecesia
la e
era qmica smi
israda por el ATP
. El caabolismo es 
proceso co
i
o ce
rado e
la prodcci
de la e
era
ece
saria para la realizaci
de odas las acividades sicas exer
as
163

e i
er
as. El caabolismo e
loba ambi
el ma
e
imie
o de la emperara corp

oral e implica la deradaci
de las molclas qmicas complejas (lcidos, lpidos y pro
e
as) e
ssa
cias ms se
cillas (cido acico, amo
aco, cido lcico, dixido de carbo
o rea), qe co
siye
los prodcos de desecho explsados del cerpo a ravs d
e los rio
es, el i
esi
o, los plmo
es y la piel. E
dicha deradaci
se libera
e
era qmica qe es almace
ada e
orma de ATP hasa qe es reqerida por los di
ere
es procesos a
ablicos. Las reaccio
es a
ablicas y caablicas sie
lo qe se
llama
ras meablicas; ambos ipos de ras se combi
a

as co
oras para pro
dcir compesos i
ales especicos y ese
ciales para la vida. La bioqmica ha de
ermi
ado la orma e
qe se e
reeje
al
as de esas ras, pero mchos de lo
s aspecos ms complejos y oclos se co
oce
slo e
pare. E
ese
cia, las ras a

ablicas pare
de compesos qmicos relaivame
e simples y disos llamados i

ermediarios. Esas vas iliza
la e
era qe se obie
e e
las reaccio
es caaliz
adas por e
zimas y se orie
a
hacia la prodcci
de compesos i
ales especicos
, e
especial macromolclas e
orma de hidraos de carbo
o, proe
as y rasas. Va
li
dose de oras sece
cias e
zimicas y movi
dose e
se
ido co
rario, las ras
caablicas disrea
las macromolclas complejas e
compesos qmicos me
ores qe
se iliza
como bloqes esrcrales relaivame
e simples. Ca
do el a
abolis
mo spera e
acividad al caabolismo, el ora
ismo crece o a
a peso; si es el
caabolismo el qe spera al a
abolismo, como ocrre e
periodos de ay
o o e
e
rmedad, el ora
ismo pierde peso. Ca
do ambos procesos es
eqilibrados, se dic
e qe el ora
ismo se e
ce
ra e
eqilibrio di
mico. NUTRICIN La
rici
es el p
roceso biolico e
el qe los ora
ismos asimila
y iliza
los alime
os y los
lqidos para el 
cio
amie
o, el crecimie
o y el ma
e
imie
o de las 
cio
e
s
ormales. La
rici
ambi
es el esdio de la relaci
e
re los alime
os co

la sald, especialme
e e
la deermi
aci
de 
a diea pima. A
qe alime
aci
y

rici
se iliza
rece
eme
e como si

imos, so
rmi
os diere
es ya qe:
La
rici
hace reere
cia a los
rie
es qe compo
e
los alime
os y compre

de 
co
j
o de e
me
os i
vol
arios qe scede
ras la i
esi
de los alime

os, es decir, la diesi
, la absorci
o paso a la sa
re desde el bo diesiv
o de ss compo
e
es o
rie
es, s meabolismo o ra
sormacio
es qmicas e
l
as cllas y excreci
o elimi
aci
del ora
ismo. La alime
aci
compre
de 
co
j

o de acos vol
arios y co
scie
es qe va
diriidos a la elecci
, preparaci
e
i
esi
de los alime
os, e
me
os my relacio
ados co
el medio socioclral y
eco
mico (medio ambie
e) y deermi
a
al me
os e
ra
pare, los hbios dieicos
y esilos de vida. RESPIRACIN Respiraci
, proceso isiolico por el cal los ora

ismos vivos oma
oxe
o del medio circ
da
e y despre
de
dixido de carbo
o. El
rmi
o respiraci
se iliza ambi
para el proceso de liberaci
de e
era por pare
de las cllas, procede
e de la combsi
de molclas como los hidraos de carbo
o
y las rasas. El dixido de carbo
o y el aa so
los prodcos qe ri
de ese pro
ceso, llamado respiraci
cellar, para disi
irlo del proceso isiolico lobal
de la respiraci
. La respiraci
cellar es similar e
la mayora de los ora
ismos,
desde los 
icellares, como la amiba y el paramecio, hasa los ora
ismos sper
iores.
164

El proceso de la respiraci
Los ora
ismos de los rei
os Proisas y M
eras
o ie

e
meca
ismos respiraorios especializados, si
o qe realiza
el i
ercambio de
oxe
o y dixido de carbo
o por disi
, a ravs de la membra
a cellar. La co
ce
r
aci
de oxe
o e
el i
erior del ora
ismo es me
or qe la del medio exerior (are
o o acico), mie
ras qe la co
ce
raci
de dixido de carbo
o es mayor. Como res
lado, el oxe
o pe
era e
el ora
ismo por disi
y el dixido de carbo
o sale po
r el mismo sisema. La respiraci
de las pla
as y las espo
jas se basa e

mec
a
ismo my parecido. E
los ora
ismos acicos i
eriores (ms complejos qe las e
spo
jas), hay 
lido circlaorio, de composici
similar a la del aa de mar,
qe ra
spora los ases respiraorios desde el exerior de los ejidos al i
e
rior de las cllas. Ese meca
ismo es
ecesario, ya qe las cllas se e
ce
ra
a
lejadas del lar do
de se realiza el i
ercambio aseoso. E
los a
imales sper
iores, los ra
os se especializa
, ame
a
la spericie de exposici
del lido
circlaorio al medio exer
o y el sisema circlaorio ra
spora ese medio lq
ido por odo el ora
ismo. El lido, llamado sa
re, co
ie
e pime
os respira
orios qe so
molclas or
icas de esrcra compleja, ormadas por 
a proe
a y

rpo prosico qe co
ie
e hierro. El pime
o respiraorio ms com
es la hem
olobi
a, qe es prese
e e
la sa
re de casi odos los mameros. Es 
a proe
a
lobli
a co

rpo hemo y 
io
hierro. E
al
os i
secos, el pime
o re
spiraorio es la hemocia
i
a, 
compeso similar a la hemolobi
a, pero qe ll
eva cobre e
lar de hierro. La propiedad ms impora
e de los pime
os respira
orios es la ai
idad qe posee
por el oxe
o. La hemolobi
a orma 
a combi
ac
i
qmica reversible co
el oxe
o ca
do es e
co
aco co

medio rico e
ese
as, como es la amsera. Ese co
aco ie
e lar e
los capilares de los ra
os
respiraorios, las bra
qias y los plmo
es. La hemolobi
a e
combi
aci
co
el
oxe
o (la oxihemolobi
a) es ms cida y, e
co
sece
cia, provoca la disociaci
de
los io
es bicarbo
ao y carbo
ao de sodio del plasma sa

eo. Ca
do la sa
re
oxie
ada (rica e
oxihemolobi
a) llea a los ejidos, el bala
ce de oxe
o se i

viere y la hemolobi
a libera oxe
o. Al volverse ms bsica, provoca la liberaci
d
e io
es sodio qe se combi
a
co
el dixido de carbo
o procede
e de los ejidos
para ormar bicarbo
ao de sodio. La respiraci
exer
a es el i
ercambio de ase
s e
re la sa
re y el exerior, y la respiraci
i
er
a es el i
ercambio de as
es e
re la sa
re y los ejidos. La respiraci
e
los a
imales La respiraci
exe
r
a de los a
imales acicos se lleva a cabo por medio de bra
qias qe, racias
a meca
ismos axiliares, ma
ie
e

ljo co
sa
e de aa. Las bra
qias es

ramiicadas e

as exe
sio
es qe parece
plmas. E
cada ramiicaci
, los peq
eos vasos sa

eos se sbdivide
de al ma
era qe la sa
re es separada del med
io acico por dos capas cellares, 
a es la qe orma la pared del propio capil
ar y la ora es el epielio de la bra
qia. Los ases se di
de
co
acilidad
a ravs del epielio y, racias a la ra
spericie de co
aco qe se lora co

la ramiicaci
, se pede oxie
ar 
a ca
idad co
siderable de sa
re e
poco i
empo. E
al
as ormas de respiraci
area, como e
los sa
os de ierra, la resp
iraci
ie
e lar a ravs de los capilares de la piel; las ormas a
ibias, como
las ra
as, respira
por la piel y por los plmo
es. Los i
secos respira
a ravs
de rqeas qe ie
e

a aperra al exerior y se ramiica
e
el i
erior del
cerpo e
re los ejidos, ra
spora
do aire a los ra
os y a las esrcras i

er
as. Los repiles y los mameros respira
slo por los plmo
es;
o obsa
e, la
s aves ie
e

os sacos areos e
el i
erior del cerpo y 
os espacios de aire
e
el i
erior de al
os hesos; y odas esas cavidades i
er
as es
co
ecada
s co
los plmo
es y so

a ayda a la respiraci
plmo
ar.
165

Los sisemas circlaorio y respiraorio de los a
imales erresres se modiica

y se adapa
se
sea
las co
dicio
es ambie
ales del medio e
qe se e
ce
re

. Por ejemplo, qie
es vive
e
los A
des, a alides de 3.000 m o speriores,
ie
e
los plmo
es ms ra
des, los capilares ms ramiicados y 
rimo cardiaco
ms elevado. Por ora pare, s sa
re co
ie
e 
30% ms de lblos rojos qe la de
las perso
as qe vive
al
ivel del mar, y adems so
capaces de vivir co

er
cio me
os de oxe
o. Los mameros acicos, e
e
eral, ie
e
los plmo
es ra
des
y sisemas ve
osos complejos para el almace
amie
o de la sa
re. El volme
sa


eo de las balle
as y las ocas es 
50% mayor por kiloramo de peso qe el d
e los seres hma
os; racias a ello pede
ma
e
er oxie
ados los ejidos del c
erpo dra
e mcho iempo, si
respirar. Las balle
as pede
perma
ecer smeri
das desde 15 mi
os hasa ms de 
a hora, se
las especies; el elea
e mari
o p
ede perma
ecer bajo el aa 30 mi
os; e
el caso de las ocas, ca
do 
a de
ellas se smere s rece
cia cardiaca descie
de de 150 a 10 laidos por mi
o
y el co
e
ido de oxe
o de la sa
re arerial es del 20% e
ese mome
o. Ca
do
la ca
idad de oxe
o es prxima al 2%, la oca sale a la spericie a respirar. R
espiraci
hma
a E
los seres hma
os y e
oros verebrados, los plmo
es se loc
aliza
e
el i
erior del rax. Las cosillas orma
la caja orcica, qe es delim
iada e
s base por el diarama. Las cosillas se i
cli
a
hacia adela
e y ha
cia abajo ca
do se eleva
por la acci
del msclo i
ercosal, provoca
do 
ame

o del volme
de la cavidad orcica. El volme
del rax ambi
ame
a por la co

racci
hacia abajo de los msclos del diarama. E
el i
erior del rax, los pl
mo
es se ma
ie
e
prximos a las paredes de la caja orcica si
colapsarse, debido
a la presi
qe exise e
s i
erior. Ca
do el rax se expa
de, los plmo
es co
mie
za
a lle
arse de aire dra
e la i
spiraci
. La relajaci
de los msclos e
sa
dos del rax permie qe sos velva
a s esado
aral co
rado, orza
do al air
e a salir de los plmo
es. Se i
hala
y se exhala
ms de 500 cc de aire e
cada r
espiraci
; a esa ca
idad se de
omi
a volme
de aire corrie
e o de ve
ilaci
p
lmo
ar. A
se pede
i
halar 3.300 cc ms de aire adicio
al co

a i
spiraci
orz
ada, ca
idad qe se de
omi
a volme
de reserva i
spiraoria. U
a vez explsado
ese mismo volme
, a
se pede
exhalar 1.000 cc, co

a espiraci
orzada, ca

idad llamada volme
de reserva espiraoria. La sma de esas res ca
idades s
e llama capacidad vial. Adems, e
los plmo
es siempre qeda
1.200 cc de aire q
e
o pede
salir, qe se de
omi
a volme
de aire residal o alveolar. Los pl
mo
es de los hma
os so
rojizos y de orma piramidal, e
co
so
a
cia co
la or
ma de la cavidad del rax. No so
simricos por compleo, e
el plm
derecho se di
si
e
res lblos y e
el izqierdo dos, el cal prese
a 
a cavidad do
de se
albera el coraz
. E
el medio de cada 
o de ellos es la raz del plm
, qe 
e e
l plm
al mediasi
o o porci
ce
ral del pecho. La raz es co
siida por las dos
membra
as de la plera, los bro
qios, las ve
as y las arerias plmo
ares. Los
bro
qios arra
ca
de los plmo
es y se divide
y sbdivide
hasa ermi
ar e

el loblillo, la 
idad a
amica y 
cio
al de los plmo
es. Las arerias y las
ve
as plmo
ares acompaa
a los bro
qios e
s ramiicaci
proresiva hasa co
ve
rirse e
i
as areriolas y v
las de los loblillos, y sas a s vez e

a red
de capilares qe orma
las paredes de los alveolos plmo
ares. Los
ervios del
plexo plmo
ar y los vasos li
icos se disribye
ambi
de la misma ma
era. E

el loblillo, los bro
qiolos se divide
hasa ormar los bro
qiolos ermi
ales
, qe se abre
al ario o co
dco alveolar. Cada ario se divide a s vez e
sa
cos alveolares, y sos e
alveolos. Los pri
cipales ce
ros
erviosos qe co
rol
a
el rimo y la i
e
sidad de la respiraci
es
e
el blbo raqdeo (o mdla oblo

ada) y e
la probera
cia a
lar (o pe
e de Varolio) del ro
co e
celico (vas
e E
calo). Las cllas de ese
cleo so
se
sibles a la acidez de la sa
re qe dep
e
de de la co
ce
raci
de dixido de carbo
o e
el plasma sa

eo. Ca
do la acide
z de la sa
re es ala, se debe, e
e
eral, a 
exceso de ese as e
disolci

; e
ese caso, el ce
ro respiraorio esimla a los
166

msclos respiraorios para qe ame
e
s acividad. Ca
do la co
ce
raci
de dix

ido de carbo
o es baja, la respiraci
se rale
iza. U
allo circlaorio pede p
rovocar a
oxia e
los ejidos del cerpo ca
do el volme
circlaorio es i
ade
cado o ca
do la capacidad de ra
spore de oxe
o es alerada. EXCRECIN: La excr
eci
es el proceso biolico por el cal 
ser vivo elimi
a de s ora
ismo las s
sa
cias xicas, adqiridas por la alime
aci
o prodcidas por s meabolismo. E

ora
ismos 
icellares y a
imales my peqeos la excreci
es 
proceso cellar
qe
o reqiere esrcras especializadas. E
ora
ismos cyas cllas es
doada
s de pared, como pla
as y ho
os, los desechos sele
i
corporarse a la composi
ci
de la pared, qeda
do as era del medio isiolicame
e acivo do
de impora s
 oxicidad. Las ssa
cias qe se debe
elimi
ar so
e
ormeme
e variadas, pero
las ms ab
da
es so
el dixido de carbo
o, y derivados del
ire
o qe se prodc
e
por aleraci
de rpos ami
o resla
es del caabolismo (deradaci
) de las p
roe
as. IRRITABILIDAD La irriabilidad es la capacidad de 
ora
ismo o de 
a
pare del mismo para ide
iicar 
cambio e
el medio ambie
e y poder reaccio

ar. Tie
e 
eeco paolico o isiolico. La irriabilidad es la capacidad qe 
ie
e
los seres vivos de respo
der a
e esmlos. Esa caracersica les permie s
obrevivir y, eve
alme
e, adaparse a los cambios qe se prodce
e
el ambie

e. Exise
dos ipos de esmlos o "seales", exer
os si es qe provie
e
desde e
l exerior o el ambie
e do
de se desarrolla 
ora
ismo, o i
er
os, si se pro
dce
de
ro del mismo ora
ismo. A
e 
esmlo deermi
ado 
ora
ismo respo

de de 
a orma pariclar, qe depe
de a
o del esmlo como del
ivel de compl
ejidad del ser vivo. 3.2.2. Homeosasis Toda la ora
izaci
esrcral y 
cio

al de los seres qe ie
de hacia 
eqilibrio di
mico. Esa caracersica de di
a
mismo, e
la qe odos los compo
e
es es
e
co
sa
e cambio para ma
e
er de

ro de 
os mre
es el reslado del co
j
o (re
e a la visi
clsica de 
sise
ma i
mvil), hace qe al
os aores preiera
sar el rmi
o homeoci
esis para
o
mbrar ese mismo co
cepo. E
la homeosasis or
ica, el primer paso de aorre
laci
, es la deecci
del alejamie
o de la
ormalidad. La
ormalidad e

sisem
a de ese ipo, se dei
e por los valores e
ericos
omi
ales, los resores de r
elaci
se dispara
e
los mome
os e
qe los poe
ciales
o so
saisacoriam
e
e eqilibrados, aciva
do los meca
ismos
ecesarios para compe
sarlo. Hay qe
e
er e
ce
a qe las diere
cias de poe
cial
o ha
de ser elecroma
icas,
pede haber diere
cias de presi
, de de
sidades, de rados de hmedad, ec. Por
ejemplo, la lcemia, ca
do hay 
exceso (hiperlcemia) o 
dici (hipolc
emia), sie
do la solci
e
el primer caso, de la secreci
de i
sli
a, y e
el se

do, la secreci
de lca
odo ello a ravs del p
creas, y co
siie
do
ivelar
la lcemia. La homeossis ambi
es someida al desase ermodi
mico, el ora
ism
o
ecesia del medio el apore para sose
er el ciclo, por lo qe es someido a
acividades qe, por 
lado permie
relar la homeossis y por oro so

co

sa
e aaqe a dichas 
cio
es. E
oro orde
de siaci
, si el ora
ismo
o s
e aporara lo
ecesario del medio, dicha 
ci
dejara de exisir e

i
sa
e e

el iempo e
el qe es ermodi
micame
e imposible co
i
ar sose
ie
do dicha
esrcra.
167

U
ora
ismo e
erma e
el mome
o qe se reqiere 
apore exra de e
era para

sose
er el ciclo homeosico. Ae
es pae
os, ales como los radicales libres,
virs o bacerias, pede
compromeer ese ciclo. La e
ermedad es 
a respesa
a
e la i
vasi
del medio, qe limia al ora
ismo a ss ciclos viales ese
cial
es, para desi
ar el reso de los recrsos e
preservar e
el iempo la 
ci
ho
meosica. Esadsicame
e habla
do, se pede decir qe para el ser hma
o la edad
ms eqilibrada para esa 
ci
es a los 30 aos. A parir de esa edad, el eqilibr
io va i
cli

dose hacia el lado ermodi
mico ms desavorable. 3.2.3. Gameo
esis (m
eiosis) La ameo
esis es el proceso de ormaci
de ameos e
las 
adas por medi
o de la meiosis a parir de cllas ermi
ales. Media
e ese proceso, el
mero de
cromosomas qe exise e
las cllas sexales se redce de diploide a haploide, es
decir, a la miad del
mero de cromosomas qe co
ie
e 
a clla
ormal de la esp
ecie de qe se rae. E
el caso de los hma
os, si el proceso ie
e como i
pr
odcir espermaozoides, se le de
omi
a espermao
esis y se realiza e
las 
adas
mascli
as o esclos. Si el reslado so
vlos, se de
omi
a ovo
esis y se reali
za e
las 
adas eme
i
as  ovarios. 3.2.4. Reprodcci
, crecimie
o y desarrollo
SEXUALIDAD. Se dice qe el hombre es 
ser sexado porqe para s reprodcci
s
e reqiere la paricipaci
co
j
a de 
eleme
o mascli
o y 
o eme
i
o. Por
lo a
o, e
el 
ero hma
o exise
hombres y mjeres: hay diere
ciaci
de sexos
. La ide
idad sexal es el eleme
o bsico para la ma
iesaci
, e
s caso, de la
mascli
idad y la emi
idad. Y bie
e
e
dida y compre
dida , co
dce al i
divi
do a la aoesima, al desarrollo perso
al, a la saisacci
de pere
ecer al se
xo al qe pere
ece. As, la sexalidad, srida como base de la reprodcci
, orm
a 
co
j
o de caracersicas qe permie
a cada i
divido vivir ple
ame
e de
acerdo co
s co
dici
de hombre o mjer. Sie
do la sexalidad i
eral de la v
ida. FACTORES BIOLGICOS DE LA SEXUALIDAD. A la caracersica corporal de la sexal
idad se le llama sexo biolico, ormado por la esrcra a
amica y isiolica qe
diere
cia a 
i
divido como hombre o como mjer, y qe ie
e s i
icio e
la

i
de 
vlo co

espermaozoide. Todos los ejidos del cerpo hma
o es
o
rmados por cllas e
co
sa
e re
ovaci
. Las cllas, al mliplicarse por 
proce
so llamado miosis, crea
oras cllas similares a ellas. Ese proceso co
i
o d
e reprodcci
cellar ie
e como i
repo
er o ree
erar el desase
ormal qe s
e prese
a e
los ejidos corporales. Si
embaro, las cllas sexales o re repro
dcci
(vlo e
la mjer y espermaozoide e
el hombre)
o se e
era
de la misma
orma. Cada 28 das , aproximadame
e hay 
vlo e
posibilidad de ser ec
dado p
or 
espermaozoide; de
o prodcirse la ec
daci
, el vlo se elimi
a dra
e l
a me
sraci
j
o co
oros maeriales qe se orma
e
el ero o mariz. El esp
ermaozoide es mcho ms peqeo qe el vlo. El hombre prodce millo
es de ellos, pe
ro slo 
o llea a ec
dar a 
vlo. A
ca
do el vlo y el espermaozoide se ve

diere
es, ambos posee
cromosomas; sos, a s vez, es
ormados por miles de e

es, qe so
los qe ra
smie
la here
cia e
ica de los padres.
168

CRECIMIENTO. Al
acer, 

io
o ie
e 
a clara co
cie
cia de s mismo, pes
o ha

i
erado s yo, pero el ambie
e va a hacer qe descbra s esqema corporal,
y hacia los 18 meses se va si
ie
do hombre o mjer, se
s sexo. De los 18 mese
s a los res aos, ma
iiesa criosidad acerca de las diere
cias a
amicas qe ex
ise
e
re hombres y mjeres y
ios y
ias. De los seis aos hasa la pberad, los

ios orma
rpos co
los de s mismo sexo. E
esos rpos se reerza la ide

idad del sexo al qe pere
ece
. Tambi
empieza e
ellos 
pe
samie
o lico, y
s criosidad se e
oca al orie
y
acimie
o de los
ios y al papel de los padr
es e
la reprodcci
hma
a. Al i
al de esa eapa, el jove
cio empieza a pre

arse sobre los cambios pberales qe se prese
ar
e
s cerpo, y esa siaci

le prodce i
qied y miedo. El periodo qe precede a la pberad (e
re los 1
1 y 16 aos, aproximadame
e) se caraceriza por 
a serie de cambios e
los chico
s y chicas, a
o e
lo sico como e
lo psicolico y lo social. DESARROLLO. Las m
jeres se desarrolla
de ma
era ms acelerada qe los hombres, y de los 11 a los 1
5 aos de edad se ace
a e
ellas el desarrollo de los caraceres sexales sec
dar
ios. A esa edad mchas de ellas ya ha
e
ido s primera me
sraci
e i
clso al

as ya me
sra
co
relaridad, es de madrar sexalme
e. E
el hombre la pb
erad sele prese
arse a parir de los 14 aos, co
la aparici
de la capacidad de
prodcir espermaozoides. Claro qe
o e
odos los adolesce
es se prese
a la
pberad a la misma edad, pes ello depe
de de acores
ricio
ales, heredia
rios y de sald. Los cambios qe se prese
a
e
la pberad se debe
a la prod
cci
de hormo
as orde
ada por el hipolamo y la piiaria, l
dlas alojadas e
el
e
calo. Por speso, esa eapa es 
a de las ms cricas e
casi odos los i
div
idos: a 
paso de e
rar e
la vida adla, los adolesce
es se e
re
a
a la
presi
de co
qisar s ide
idad sexal, de compre
der la madraci
de s cerpo
y de e
cazar ss capacidades i
elecales hacia la co
secci
de ss ideales.
3.2.5. Embarazo, paro, e
ermedades ve
reas. cidados pre y pos
aales, aboro,
modos a
ico
cepivos y
EMBARAZO. Aproximadame
e cada caro sema
as, 
olclo madro se rompe y expl
sa a s vlo, el cal es arado por el exremo ms a
cho de 
a de las rompas de Fa
lopio y ra
sporado hasa el ercio medio de sa; all perma
ece de dos a res das,
e
espera de ser ec
dado. Mie
ras a
o, e
el i
erior del ero se prodce


as ra
sormacio
es avorecidas por la hormo
a proesero
a: la mcosa del e
d
omerio ame
a de rosor. Si el vlo se desi
era e
orma de sa
rado a ravs d
e la vai
a, e
lo qe se co
oce como me
sraci
. Pero si el vlo es ec
dado po
r 
espermaozoide, se eeca la co
cepci
y el i
icio de 
a
eva vida co
las
caracersicas biolicas ya descrias. E
ese caso las ra
sormacio
es qe ha s
rido el edomerio sirve
para ijar, cidar y avorecer el crecimie
o y desarr
ollo del vlo ec
dado. CUIDADOS A LA MADRE DURANTE EL EMBARAZO. El exame
mdico.
El cal debe ir precedido de 
a hisoria cl
ica de ambos padres.
169

La diea. La alime
aci
de la ra madre es de impora
cia especial. Reposo y

seo. U
reposo apropiado es co
ve
ie
e para 
esado de sald
ormal. Aire lib
re y sol. Ambos so
be
os 
icos. El ejercicio. Debe ser relado de acerdo co

el esado de sald de la esa
e. Disraccio
es y diversio
es. La disracci
es
a
impora
e como el desca
so. Relacio
es sexales. Los ros padres debe

pedir co
sejo a s mdico sobre la
orma qe debe
seir e
las relacio
es sexal
es dra
e el embarazo y los meses qe sie
al paro. PARTO, CUIDADOS PRE Y PO
STNATALES. CARACTERSTICAS GENERALES. El desarrollo del eo es el ame
o de la m
asa or
ica debido a la mliplicaci
cellar. Ss p
os de reere
cia so
el pes
o, la alla o la lo
id, los permeros corporales, las spericies y volme
es, l
os ejidos y el amao de los ra
os. El desarrollo, qe es la adqisici
de 
cio

es o el pereccio
amie
o de ellas, se mide a ravs del comporamie
o de los ra

os, los sisemas, los aparaos y los ejidos, e i
clso de las cllas. Pero el de
sarrollo
o slo es de orde
biolico, si
o ambi
psicolico y social. ETAPA PRE Y P
OSTNATAL. El cidado pre-
aal se recomie
da 
a vez al mes los primeros seis me
ses peridicame
e hasa el
acimie
o del bebe. Poseriorme
e la eapa ETAPA DE
LACTANCIA. Compre
de desde los 30 das hasa los dos aos de edad.Se caraceriza por

esir
qe
o se volver a dar e
oda la vida. Esa eapa dra dos aos, el
io c
adrplica s peso, alca
za casi la miad de la esara qe va a e
er e
la eda
d adla, pereccio
a ss 
cio
es (eso se debe al
oable desarrollo del eji
do
eral, qe lo capacia e
los sisemas de percepci
), reco
oce al
as pares
de s cerpo, i
icia la bsqeda de
evos esmlos, i
e
a comer por s mismo , de
sarrolla la capacidad de imiar modelos, apre
de a cami
ar y pro

cia ss prime
ras palabras. E
esa vial eapa del crecimie
o se i
era e
el
io el 80% del
oal de la masa e
celica qe e
dr de adlo, y lo ms impora
e es qe se esab
lece
las 
cio
es me
ales speriores (la capacidad de jicio y los ce
ros de
le
aje). NEONATAL. Compre
de del
acimie
o hasa los 28 o 30 das. E
esa ea
pa de a
slo 
mes de draci
el reci

acido ame
a de peso y alla, y se i
ici
a e
l el desarrollo del sisema i
m
olico o de dee
sa del ora
ismo. (dra
e
el cal se i
icia la eapa de vac
aci
) . Tambi
se prese
a 
acelerado rimo d
e desarrollo de la aorrelaci
de ss 
cio
es viales, como la respiraci
, el

cio
amie
o cardiaco, el co
rol de la emperara corporal y la diesi
. El
crecimie
o ms impora
e e
esa cora eapa es el de ipo
eral, 
dame
al
para el desarrollo psicomoor, aecivo y psico-social. Si e
esa eapa hay i
s
icie
cia de
rie
es, especialme
e de proe
as de alo valor biolico, el rie
so de dao cerebral es alo. Para el desarrollo psicosocial es bsico el v
clo aec
ivo e
re el
io y la madre. Es de vial impora
cia, pes, qe sa saisaa las

ecesidades del beb co
cario, co
ia
za y er
ra, bases de esimlaci
posiiva
y medio
ico para qe el reci

acido empiece a relacio
arse co
m
do qe lo rode
a.
170

ABORTAR. Parir a
es del iempo e
qe el eo pede vivir. I
errpci
del embar
azo a
es de qe el eo peda vivir era del ora
ismo maer
o. Mchos co
side
ra
peliroso el coio dra
e el primer mes desps de la primera ala del perio
do de iempo e
qe es a me
do casa de aboro, y ambi
dra
e los dos limos m
eses del embarazo por la posibilidad de qe prodzca i
ecci
del co
dco vai
a
l, o almbramie
o premaro. MTODOS ANTICONCEPTIVOS. ANTICONCEPTIVO. Modo seid
o para impedir la ec
daci
del vlo por el espermaozoide y de los eleme
os emp
leados e
dicho modo. E

esro pas, la pareja ie
e el derecho de procrear el
m
ero de hijos qe desee y s capacidad reprodcora le permia. Si
embaro, a
e
el exaerado crecimie
o demorico, desde hace varios aos y previe
do las co
sec
e
cias qe eso podra acarrear, se ha ve
ido realiza
do 
a campaa edcaiva e
d
ie
e a desarrollar 
a co
cie
cia coleciva qe permia esablecer 
a limiaci

vol
aria a la capacidad reprodcora, parie
do de la relexi
, de qe los pa
dres es
obliados a proporcio
ar a ss hijos la opor
idad de 
a vida di
a y
el derecho a la alime
aci
, a la sald y a la edcaci
. El secor sald proporci
o
a modos a
ico
cepivos como so
el liame
o e
las mjeres de las rompas de
Falopio el disposiivo i
raeri
o as mismo modos a
ico
cepivos e
pasillas,
vlos e i
yeccio
es. E
los varo
es la vasecoma. Se ha
i
creme
ado las campaas
edcaivas a
ivel
acio
al sobre el co
rol vol
ario de la
aalidad y la pa
er
idad respo
sable, comie
za a dar ss ros, y mchas mjeres y hombres acde

a las cl
icas oiciales y pariclares e
bsca de orie
aci
qe les permia ej
ercer 
co
rol eicie
e sobre el crecimie
o amiliar. ENFERMEDADES VENREAS. E

re las e
ermedades qe pede
aecar la 
ci
reprodcora hma
a, se e
ce

ra
las e
ermedades ve
reas; sas so
padecimie
os i
ecciosos qe pede
adqi
rirse media
e la prcica del aco sexal co
perso
as qe las padece
. El proble
ma de esas e
ermedades se i
ca e
ci
co aeccio
es pri
cipales: la o
orrea (
o ble
orraia), la silis (o cha
cro dro), el ra
loma i
i
al, el li
ora
l
oma ve
reo y el cha
croide ( o cha
cro bla
do). El Sida. No exise
i

medio se
ro de i
m
izaci
co
ra esas e
ermedades, por lo qe la lcha e
co
ra de el
las se ha e
ocado adopa
do las medidas siie
es; Proecci
por medio del co
d

, eviar la promiscidad, raamie
o de los i
ecciosos y observaci
mdica de los
mismos hasa lorar s craci
oal. Medidas leales, ales como los exme
es de
laboraorio pre
pciales y pre
aales; Edcaci
de la poblaci
sobre esos emas.
E
la mayora de los casos, las e
ermedades ve
reas se co
aia
por co
aco sex
al co
perso
as e
ermas; si
embaro, al
os de esos padecimie
os ie
e
or
o orie
, por ejemplo, los reci

acidos qe padece
silis co

ia, ca
do la mad
re sre esa e
ermedad y
o ha recibido el adecado raamie
o dra
e el emb
arazo. Las e
ermedades ve
reas , ambi
pede
co
aiarse accide
alme
e, casos
qe so
raros; ah do
de
o exise
medidas hii
icas
i recrsos sa
iarios y la
ala de limpieza es absola, es posible qe las e
ermedades ve
reas se propa
e
si

ecesidad de qe medie el co
aco sexal. Si
embaro si exclimos a los

ios qe padece
e
ermedades ve
reas
171

co

ias, se pede airmar qe casi la oalidad de esos padecimie
os ha
lle
ado a los e
ermos por co
aco sexal.
172

UNIDAD IV: GENTICA

173

4.1. Co
cepos de e
ica GENTICA. Cie
cia biolica qe esdia la variabilidad y l

a here
cia de los seres vivos. Esdio del desarrollo, las ra
sormacio
es y e
apas qe araviesa el psiqismo del
io e
s crecimie
o. Esdio de los ore
es
de la sociedad hma
a. 4.1.1. Co
cepos de e
e como 
idad herediaria GENE. U

idad de acci
, maci
y recombi
aci
del maerial e
ico prese
e e
los cromosoma
s y ormada por 
seme
o de ADN, qe es respo
sable de los caraceres heredi
arios. Ariicial. El prodcido e

laboraorio y qe pede 
cio
ar como 

e

ormal, esrcral, el qe colabora e
la ormaci
de 
a proe
a, el qe co

rola la s
esis de oros e
es. Spresor: Aqel qe pede modiicar el eeco e

opico de oros e
es. La ra
smisi
de caracersicas de los seres vivos a ss de
sce
die
es, se llama here
cia biolica. La rama de la bioloa qe esdia la here

cia y ss variacio
es es la GENTICA. Al raar de dese
raar el proceso por medio
del cal los seres vivos so
capaces de reprodcir ora
ismos semeja
es a ello
s de 
a e
eraci
a ora, ha hecho de la Ge
ica 
a de las reas ms impora
es de
la bioloa moder
a. Hace 
silo aproximadame
e, 
mo
je asriaco llamado Ja

Greorio Me
del (1822-1884), descbri los pri
cipales meca
ismos qe obier
a

la ra
smisi
de las caracersicas herediarias, por lo qe se le ha llamado Padre
de la Ge
ica, ss experime
os ero
cidadosame
e pla
eados y ss co
clsio
e
s co
siye
el 
dame
o de la Ge
ica Moder
a. 4.1.2. Recombi
aci
de e
es y
macio
es A pesar del ra

mero de obsclos qe se e
ce
ra
para observar la
here
cia hma
a, sabemos qe se rie por las leyes de la here
cia como e
odos
los seres vivos, pdie
do los e
eisas co
rolar mchas caracersicas a
o
o
rmales como paolicas qe se rie
por las leyes de Me
del. Al
os de los carac
eres
ormales del hombre predomi
a
sobre oros y oros ms se combi
a
; por ejem
plo el color de los ojos el color del pelo, la esara, el color de la piel. Ex
ise
rasos morolicos qe se prese
a
e
varias e
eracio
es de 
a misma am
ilia, por ejemplo, el pro
aismo o ma
dbla salie
e de los Asrias qe aparece

e
odos ss reraos, o la
ariz sobresalie
e y a
chda de los Borb
de Espaa
. Las macio
es compre
de
calqier cambio e
el maerial herediario, i
clye

do las esrcras semimicroscpicas qe orma
a los e
es. Se spo
e qe exise

rece
es macio
es peqeas e
los e
es si
qe se prodzca
aleracio
es e

opicas, esas aleracio
es e
eralme
e
o se deeca
, si
embaro, pede
i

lir e
la selecci

aral y prese
ar as 
acor de evolci
; pero adems del pro
ceso co
i
o diere
ciaci
exise
salos debidos a macio
es co
siderables, rela
cio
adas co
la aparici
de ra
des diere
cias posiivas o
eaivas e
los i
di
vidos.
174

4.1.3. Variaci

o herediaria Las macio
es so

arales, ca
do se prese
a

espo

eame
e, pero exise
ambi
macio
es provocadas, ariiciales o accide

ales, casadas por ae
es sicos o qmicos del medio, a los qe se llama ae
es
ma
icos. E
re los qe se e
ce
ra
los rayos x, rayos ama, radiacio
es lr
aviolea, irradiacio
es de cobalo 60, alas emperaras, diversos ipos de rad
iacio
es io
iza
es. Al
os ae
es qmicos como el as mosaza y al
os deriva
dos, el e
ol, el meil-cola
re
o, el dibe
zo
ra
ce
o, e6c., y hasa el orma
ldehdo, ie
e

liero eeco ma
ico. 4.1.4. I
le
cia del medio e
la expre
si
de los e
es Mchas so
las a
ormalidades qe se prese
a
e
la especie hma

a, casadas por e
es ma
es, al
as so
domi
a
es como la caaraa, los de
dos sio
ados y el e
a
ismo aco
droplsico; oras so
recesivas como la hemoili
a, la ceera de los colores, el albi
ismo, ec. Desde hace mchos silos, le ha
preocpado al hombre saber, si las 
io
es co
sa

eas era
avorables o desav
orables. E
el caso de las e
ermedades recesivas, sas aparece
a
ca
do la 

i
se lleve a cabo e
re poradores sa
os, empare
ados e
re s. No exise dda e

la acalidad de qe la co
sai
idad ame
a el rieso de la aparici
de e
erm
edades, localizadas e
al
e
e, qe ambos co
raye
es pdiera
recibir de 
a

cesro com
; esos riesos dismi
ye

oableme
e, ca
do la perso
a se casa co

ora era de la amilia, lo qe los e
eisas llama
boda al azar. 4.2. Divers
idad. Co
sece
cia de La evolci
. Casas de la Diversidad
Exise 
a cie
cia qe se ocpa del mejoramie
o de las caracersicas herediari
as de los a
imales (y del hombre), por medio de mezclas selecivas y oros modos
, llamada EUGENESIA. Esa e
el hombre ha e
ido serios racasos, porqe la soci
edad se opo
e a qe se limie s liberad para qe los i
dividos seleccio
e
pa
reja, exisie
do pri
cipios leales qe la apoya
; adems se prese
a el peliro d
e qe la ee
esia sea aplicada co
i
es policos de moralidad ddosa. Por oro
lado se pie
sa qe la mayora de los i
dividos pora
e
es recesivos de al
a a

ormalidad, a
qe
o la ma
iiese
. El procedimie
o ee
sico pracicado y ace
pado, podra ser, eviar 
io
es e
re i
dividos qe posee
el mismo deeco, pa
ra dismi
ir la posibilidad de ra
smiirlo a ss desce
die
es. 4.2.1. Evide
ci
as de la evolci
Ley de la domi
aci
. Ca
do se 
e
dos razas qe diiere
e


par de caracersicas, los desce
die
es de la primera e
eraci
, ser
odos semej
a
es e
re si, ya sea porqe 
a de las caracersicas (e
es) de los proe
ior
es (domi
a
e) a
le a la ora (recesiva), o por qe ambas caracersicas se mezc
la
. Ley de la sereaci
de caraceres. A parir de la se
da e
eraci
, hay se
reaci
de caraceres, orm
dose 
a cara pare de i
dividos co
carcer domi
a

e pro, 
a cara pare co
carcer recesivo pro y la miad de los i
dividos
resla
es, co
aspeco exerior (e
oipo) domi
a
e, o co

a aparie
cia i

ermedia.
175

Ley de la disribci
i
depe
die
e. Ca
do 
par de caracersicas se esdia
e


mismo crce, se e
ce
ra qe se disribye
i
depe
die
eme
e 
a de ora
. 4.2.2. Meca
ismos de la evolci
. Crierios y sisemas de Clasiicaci
Co
rec
e
cia se observa qe los seres vivos, prese
a
cambios co
relaci
a ss proe
i
ores. Mchos de esos cambios so
provocados por la acci
de 
a casa exerior
y persise
mie
ras sa aca, y es qe dichas ra
sormacio
es
o aeca
al mae
rial e
ico o cromosomas; as si 
i
divido pierde 
brazo o 
a pier
a, ss de
sce
die
es
ace
co
ss miembros compleos; 
rbol, por ejemplo 
pi
o, crece
e

lar abiero co
las ramas exe
didas, si crece e

bosqe de
so, lo h
ace hacia arriba y ss ramas exe
didas, si crece e

bosqe de
so, lo hace ha
cia arriba y ss ramas
o so
a
amplias, pero ese carcer
o es herediario, s
i
o ocasio
ado por la acci
del medio. Hay oras variacio
es llamadas macio
es,
qe aparece
brscame
e y qe s se ra
smie
a los desce
die
es y e
qe sas
provie
e
de aleracio
es de los e
es qe orma
a los cromosomas. El primero e

observar las macio
es, e Ho de Vries (1886) al clivar e
el jardi
exp
erime
al de mserdam Oe
ohera lamarckia
a, 
a pla
a robsa de caro spalos,
caro palos, ocho esambres qe rodea
a 
esilo alarado qe ermi
a e
ca
ro, ci
co o seis esimas. Obvo 15 ormas my diere
es de pla
as, qe al re
prodcirse por aoec
daci
heredaba
los caraceres qe e
ellas apareciero
,
a ss desce
die
es, por lo qe Vries las desi
co

ombres especicos disi
os
relacio
ados co
el carcer
evo ms apare
e (Oe
ohera brevisilis, Oe
ohera el
lipica, Oe
ohera laa, Oe
ohera rbri
ervis, ec.). De Vries dedjo la eora d
e qe las macio
es era

acor ese
cial e
la evolci
de las especies. Mas
arde 
e
eisa
oreamerica
o Thomas H.(1866-1945) demosr co
ss rabajos,
qe los e
es so
los poradores de la here
cia y qe la evolci
biolica ha sido
deermi
ada por los cambios o macio
es qe sre
. Thomas H. Mora
, Demosr c
o
ss rabajos qe los e
es so
los poradores de la here
cia B. Cada pla
a o
a
imal ie
e 

mero de cromosomas qe es co
sa
e para odos los i
dividos d
e la misma especie. C. Mosca de la ra (Drosophila mela
aser) ie
e
ormalme

e los ojos rojos; casalme
e, Mora
e
co
r 
a mosca macho de ojos bla
cos y
decidi crzarla co

a hembra de ojos rojos; la e
eraci
F 1 de ese apareamie

o co
aba oalme
e de moscas de ojos rojos (carcer domi
a
e). Hizo qe se cr
zara
las moscas de la e
eraci
F 1 y e
co
r qe e
la e
eraci
F 2 exisa 
a p
roporci
de 75% de moscas de ojos rojos y 25 % de moscas de ojos bla
cos (carcer
recesivo); le llam poderosame
e la ae
ci
e observar qe odas las moscas de ojo
s bla
cos era
machos, co
lo qe apareca qe deba e
er al
a relaci
co
el sexo
. Spso qe si el cromosoma Y es diere
e del cromosoma X e
s orma, e
o
ce
s ambi
podra e
er e
es diere
es, es decir, qe e
co
r caracersicas liadas
al sexo. De orma semeja
e a Drosophila, e
las hembras de mchas especies, se
e
ce
ra
dos cromosomas sexales id
icos llamados x, y e
el macho slo exise 

cromosoma X y 
o ms peqeo, llamado Y. E
la especie hma
a exise
23 pares de
cromosomas de los cales, e
el caso del var
, es
divididos e
22 pares de crom
osomas llamados aosomas y 
par de cromosomas sexales, 
o X y 
o Y. E
la
mjer exise
22 pares de aosomas, ms dos cromosomas sexales X.
176

E
especies como la hma
a, o la de la mosca de la ra, los machos prodce
do

s ipos de espermaozoides, la miad co
ie
e 
cromosoma X y la ora miad 

cromosoma Y; e
cambio odos los vlos co
ie
e

cromosoma X. La 
i
de 
vlo
co

espermaozoide porador del cromosoma Y, dar como reslado 
cioo XY,
qe orii
ar 
macho, e
cambio la ec
daci
de 
vlo por 
espermaozoide po
rador de cromosoma X dar como reslado 
hevo XX, qe orii
ar 
a hembra. Exi
se
caracersicas co
roladas por e
es qe se e
ce
ra
e
los cromosomas sex
ales, por lo qe se llama
liadas al sexo, porqe se hereda
e
co
j
ci
a se.
4.3.1. Sisema
aral y ariicial. Caracersicas e
erales de los 5 rei
os Es
i
me
sa la variedad de los seres vivos. Por ello, para poder esdiarlos es
ec
esario clasiicarlos se
ss caracersicas ms com
es. Tradicio
alme
e se disi

a
e
la
araleza res rei
os: el veeal, qe compre
da e
la
araleza res
rei
os: 1 EL VEGETAL. Qe compre
da
a odas las pla
as. 2 EL ANIMAL. Qe abarc
aba a los a
imales y a
imales racio
ales (El Hombre) 3 El MINERAL. E
el qe se
re
a
odas aqellas cosas qe careca
de vida. E
la acalidad, si
embaro, se
ha viso la
ecesidad de clasiicar a los seres vivos e
varios rei
os ms. Al

os cie
icos asera
qe debe
clasiicar se e
caro rei
os: 1 EL VEGETAL. (P
la
as desde las brioias hasa las a
iospermas) 2 EL MONERA. (bacerias y al
as azles my primiivas) 3 EL PROTISTA. (alas verdes, rojas y oras, as como p
roozos, amibas y ho
os) 4 EL ANIMAL. Para a
imales 4.4.1. Crierios de la clas
iicaci
y ejemplos de prosia, 
i, meaphya y meazoa Oros especialisas l
os clasiica
e
seis rei
os: 1 VEGETAL 2. FUNGUS 3. PROTISTA 4 MONERA 5 ANIMAL
6 VIRUS Mchos ms ma
ie
e
ci
co rei
os, sprimie
do el de los virs, por co
sid
erar qe sos
o so
si
o seme
os de cido desoxirribo
cleico (ADN), compo
e
e
ese
cial de las cllas vivas pero qe e
ellos orma 
a clla complea. Todos los
seres vivos pere
ece
, e
ss respecivos rei
os, a siee rpos o divisio
es
pri
cipales de s clasiicaci
qe so
: 1) rei
o 2) phylm o lm o ipo 3) clase
4) orde
5) amilia 6)
ero 7)especie PROTISTA. So
los ora
ismos 
icellares e
cario
es, a
qe ambi
e
varios de los i
dividos qe se i
clye
e
ese rei

o se observa 
e
de
cia a la plrice-llaridad, pero si
ormar verdaderos e
jidos. E
realidad, el Rei
o Proisa o Proocisa se ha i
erado co
rpos d
e ora
ismsos ecario
es de carac
177

ersicas heero
eas: Proozarios o a
imales 
icellares. Alas 
icellares y pl

ricellares Myxomycees. Forma
plasmodios qe so
masa cioplasmicas co
mcho
s
cleos. Acrasiomycoa. Casi odos erresres. Se llama
mixamibas porqe se par
ece
a las amibas co
paredes de cellsa. Oomycoa. Llamados mohos acicos, pro
dce
esporas sexales llamadas esporas. La impora
cia de ese rpo de prois
a se co
ce
ra sobre odo e
el aspeco mdico, porqe exise
varias especies de
proozoarios qe parasia
pla
as, a
imales y hombre. MONERA. Caeora axo
mica
a
icada qe arpa a los ora
ismos qe carece
de
cleo diere
ciado, como al
as azles o las bacerias. Los ora
ismos qe i
era
ese Rei
o so
procario

es y 
icellares (al
os orma
co
j
os cellares lo qe e
ocasio
es se ha
i
erpreado como p0lricellaridad) El Rei
o mo
era se e
ce
ra represe
ado p
or el phylm Schizophya, ormado por cerca de 5,000 especies diere
es de bac
erias, y el phym Cya
ophya, qe compre
de a las cia
obacerias (a
eriores al
as verdeazles).. Las pri
cipales caracersicas cellares com
es a bacerias y
cia
obacerias so
: Maerial
clear disperso e
el cioplasma, por lo qe
o i
e
e

cleo i
erado. Prese
a
escasez de membra
as. Carece
de cloroplasos es
rcrales, mioco
drias, aparao de Goli, vacalos, lisosomas y membra
as plas
micas (
o comparables al reclo) Posee
ribosomas qe se e
ce
ra
dispersos e

el cioplasma. La mayora de esos ora
ismos ie
e
pared cellar qe rodea a la
membra
a plasmica, pero s esrcra y composici
qmica so
diere
es de las d
e ecario
es. Las cllas de procario
es so
mcho ms peqeas qe las de ecario

es. FUNGI. Los ho
os plricellares se parece
a las alas e
al
os aspecos.
Probableme
e evolcio
aro
de a
ecesores alceos, pero al vez oros derivaro

de proozoarios. Tie
e
alime
aci
heerroa de hbial variado, siempre qe exis
a maeria or
ica, por lo qe pede
ser saproios, parsios o simbiicos. So
i

dividos de
ivel islar porqe es
ormados por sedoejidos e
orma ilame

os llamados hias 
icellares o plricellares, qe e
co
j
o orma
el micel
io. La respiraci
de la mayora es aerobia (e
los ho
os 
icellares es a
aerobia
). Tie
e reprodcci
asexal por biparici
, ramaci
y esporlaci
, pero ambi
ped
e
reprodcirse sexalme
e por isoamia, a
isoamia y heeroamia.
178

Al
os, como Pe
icillim, elabora
ssa
cias bacericidas llamadas a
ibiicos.

Las paredes de las cllas de los 
i, co
ie
e qii
a. METAPHYTA Y METAZOA. A

imales del sbrei
o e
el qe se i
clye
la mayor pare de los a
imales. Los q
e posee
mchas cllas a diere
cia de los proozoos m de los mesozoos. So
a
im
ales mlicellares, e
re los cales se compre
de
mchos ipos i
verebrados y
ododos los verebrados. Espo
arios. Esos a
imales so
meazoos, es decir, so

mlicellares. Ss cllas
o es
ora
izadas e
ra
os si
o qe parece
mo
o
e
s de ellas. Se les co
oce ms bie
como espo
jas simples y vive
e
el mar, adheri
dos a las rocas, a los corales y a las pla
as mari
as. INVERTEBRADOS: CELENTRAD
OS, EQUINODERMOS, GUSANOS, ANTRPODOS. VERTEBRADOS: PECES, ANFIBIOS, REPTILES, AVE
S, MAMIFEROS.
179

UNIDAD V LOS SERES VIVOS Y SU AMBIENTE

180

5.1. Co
cepos e
erales de ecoloa La bioloa se preocpa por la preservaci
de la

biodiversidad qe es 
parimo
io de la hma
idad, por el aprovechamie
o raci
o
al de los recrsos
arales, por las relacio
es de i
erdepe
de
cia qe se es
ablece
e
re las disi
as especies de ora
ismos y la impora
cia qe sas ie

e, debido a la i
eracci
de los seres vivos co
el medio, as como ambi
de los 
raves problemas acales qe es
deeriora
do el ambie
e, como la co
ami
aci
o
la prdida de especies qe e
orma seriame
e preocpa
e co
ribye
e
ra
me
dida al deseqilibrio de los ecosisemas; a la care
cia de alime
os y a la esca
sez o ala de al
os prodcos ilizados e
diversas acividades, como la ela
boraci
de medicame
os, de prodcos i
dsriales, para el hoar y oros. Los se
res vivos pede
disi
irse cilme
e; si
embaro, a pesar del ava
ce cie
ico
, sie sie
do my dicil dei
ir lo qe es la vida, por lo qe casi siempre se o
pa por e
merar las caracersicas qe so
propias de los seres vivos: esrcr
a, meabolismo, crecimie
o, adapaci
, irriabilidad, reprodcci
homeosasis, or
a
izaci
ec. Desde qe el hombre es hombre, ha e
ido qe co
vivir e i
eraca
r co
ss semeja
es ara
iza s spervive
cia y s desarrollo clral. Es el
medio social, e
eeco, el qe permie al hombre saisacer, adems de ss
ecesi
dades ms apremia
es, aqellas oras
ecesidades ms propiame
e hma
a ales como
la com
icaci
, la expresi
, el co
ocimie
o, la edcaci
, ec. Por ora pare, el
co
ocimie
o de los seres vivos bica al hombre para e
e
der qe s especie, Ho
mo Sapie
s, slo es 
a ms de las qe i
era
a la
araleza, y qe el lar de p
rivileio qe ocpa e
re odos los seres vivos se debe al
oable desarrollo q
e ha alca
zado s sisema
ervioso, raz
por la qe es obliado a realizar verdad
eros eserzos para co
rolar y de ser posible solcio
ar al
os de los raves
problemas acales, como los a
es me
cio
ados, ya qe de la preservaci
de medio
y del reso de las especies depe
de la sobre-vive
cia de s propia especie. ECO
LOGA. Cie
cia qe esdia las relacio
es e
re los seres vivos y el medio e
qe
vive
. Depe
de de la sica y de la qmica para el de los seres vivos y de las mae
micas para el raamie
o de las relacio
es com
es. El proreso ec
olico qe e
l hombre ha lorado e
los limos aos es impresio
a
e; apre
di a combi
ar diversos
prodcos qmicos co
oros maeriales como la madera y los meales para co
sr
ir aomviles, avio
es, rerieradores, radios, elevisores ec., qe hace

es
ra vida ms cmoda y place
era; ha co
srido ra
des cidades; media
e el so de
eriliza
es pede prodcir ra
des ca
idades de alime
os; elabora medicame

os co
ra casi odas las e
ermedades; es capaz de e
erar e
era elcrica emplea

do carb
, perleo y omos; pero se ha eqivocado al
o adverir qe mie
ras qe pr
odca a
as cosas, aleraba ambi
e
orma pelirosa, los meca
ismos orii
ales
qe permie
el 
cio
amie
o correco de la
araleza. Es
ecesario apre
der
ahora a cidar el lmedio ambie
e del q depe
de
esra sobre-vive
cia como los
seres vivos. 5.1.1. Co
cepos e impora
cia de la ecoloa y ambie
e Mchos so

los ae
es co
ami
a
es del ambie
e, e
re los ms rece
es, se e
ce
ra
lo
s siie
es:
181

DIXIDO DE CARBONO. Se e
era e
los procesos de combsi
e
las i
dsrias y e
l

a caleacci
casera. Se ha pe
sado qe s acmlaci
e
la amsera pede ser casa
de 
i
creme
o co
siderable de la emperara de la spericie de la ierra,
y casa de raves desrde
es eoqmicos y ecolicos. MONXIDO DE CARBONO. Es prodco
de combsio
es qe se prodce
e
la siderria, los vehclos de combsi
i
er

a y las rei
eras de perleo. Se
al
os i
vesiadores, es 
as ve
e
oso qe p
ede aecar la esraosera. DIXIDO DE SULFURO. El hmo qe se orii
a e
las br
icas, ce
rales elcricas, e
los aomviles, co
ie
e cido slrico. El aire co
am
i
ado por l, daa las elas si
icas, perjdica a los rboles y carcome a los ediici
os co
sridos co
piedra caliza, arava los padecimie
os del aparao respirao
rio. OXID DE NITRGENO. Es prodco del 
cio
amie
o de los moores de combsi
i

er
a, i
ci
eradores, i
salacio
es i
dsriales, eriliza
es e i
ce
dios e

los bosqes; prodce el smo de las ra
des cidades. Daa los ojos y propicia el
desarrollo de padecimie
os respiraorios. D.D.T. y oros pesicidas. Provie
e d
e los sados e
la ariclra. Co
ami
a
el aa, casa
la mere de los pece
s y a
e
ca
idades my peqeas so
xicos para los crsceos. Tambi
so
casa de c
o
ami
aci
de alime
os hma
os. Esdios hecho recie
eme
e, ha
dado a la co

clsi
de qe so
casa de c
cer. La desrcci
de cieros i
secos, avorece el de
sarrollo de oras plaas. FOSFATOS. Ab
da
e
las aas
eras y provie
e
de l
os deere
es y eriliza
es. So
los co
ami
a
es pri
cipales del aa de ros
y laos. PETRLEO. Ese co
ami
a
e se prodce por la exracci
de l re
e a las
cosas, por s rei
aci
y por accide
es qe sre
los barcos qe lo ra
spora
. E
casa de raves deerioros del medio, desrye el pla
co
y a la veeaci
,
maa a las aves mari
as y co
ami
a las playas. PLOMO. S e
e pri
cipal es e
l a
ideo
a
e del perleo sado e
moores de combsi
i
er
a, la i
dsrializ
aci
de ese meal, la i
dsria qmica y los pesicidas. Es 
xico qe alera el
meabolismo cellar, se sedime
a e
el mar y se acmla e
el aa poable. ME
RCURIO. Provie
e de los combsibles siles (carb
y perleo), la i
dsria cloro-a
lcali
a, ce
rales de e
era elcrica, bricas de pi
ra, preparaci
de plpa de pa
pel. Es 
ae
e alame
e co
ami
a
e de los alime
os, e
especial de los de
orie
mari
o. Es 
ve
e
o qe por acmlaci
aeca el sisema
ervioso. RADIA
CIN. Se orii
a especialme
e e
la prodcci
de e
era amica, preba de armas
cl
eares y embarcacio
es proplsadas co
ese ipo de e
era. Es capaz de orii
ar 
mores ca
cerosos y macio
es e
icas. 5.1.2. Co
cepos de i
divido, especie, p
oblaci
, com
idad y ecosisema INDIVIDUO. Qe
o pede ser dividido. Ser ora
iz
ado, respeco de la especie a qe pere
ece. Perso
a co
siderada por separado de

ro de 
a colecividad. POBLACIN. Nm de perso
as qe compo
e

peblo, prov.
a
ci
, ec. Co
j
o de ora
ismos de 
a misma especie y qe ocpa

rea de exe

si
relaivame
e peqea, qe depe
de de la movilidad, amao y capacidad de disi

de los i
dividos. Co
j
o de perso
as qe smi
isra
ma
o de obra dispo
ible
 ora presaci
para la prodcci
de bie
es y servicios.
182

La variaci
de la p. depe
de del
dice de
aalidad, del
dice de moralidad y de l

as miracio
es. La diere
cia e
re el
dice de
aalidad y el de moralidad dee
rmi
a e4l crecimie
o veeaivo, qe mesra la e
de
cia demorica de la p. La
eoraa de la p. esdia la composici
de sa se
los ore
es eoricos, la esrc
ra por edades, la disribci
e
re los diere
es secores de acividad, ec.,
as como la relaci
e
re los recrsos dispo
ibles e

espacio y el oal de p.
La demoraa lleva a cabo 
esdio especiico de la p. Hasa el s. XVIII la p.
m
dial se vi ereme
e azoada por el hambre y las epidemias. Desde esa echa
i
ici 
crecimie
o sose
ido. COMUNIDAD. Calidad De com
, propio de odos. Com

de al
peblo, prov. O rei
o. J
a o com
idad de perso
as qe vive
e

idad
y bajo cieras relas. ECOSISTEMA. Co
j
o De seres vivos y ssa
cias i
eres
qe aca
recprocame
e i
ercambia
do maeriales. F
cio
a como 
sisema cerrad
o por lo qe respeca a la maeria y como 
sisema abiero para la e
era qe p
rocede del Sol. E

ecosisema se disi
e
eleme
os biicos prodcores (ve
eales y bacerias qimicosi
icas), biicosco
smidores (herbivoros y car
ivoros
) y acoores abiicos(aa, oxie
o, ssa
cias or
icas ec.). Sele dei
irse a
la sociedad como la arpaci
libre y vol
aria de los i
dividos, qie
es se r
elacio
a
e
re s co
objeo de lorar 
i
com
. El co
cepo de sociedad implic
a, pes, 
a coordi
aci
de eserzos a la qe accede libreme
e. Eso es lo qe
disi
e a la sociedad de las masas. U
a com
idad es el co
j
o de perso
as q
e se esablece
e

espacio eorico deermi
ado y compare
le
a, cosmbr
es e hisoria, as como las
ormas qe rie
s comporamie
o. Los eleme
os qe
la co
siye
so
: Terriorio, Poblaci
o acor demorico, Los rpos sociales,
La radici
clral heredada de los a
epasados, Los i
ereses y problemas e
c
om
. 5.2. Relacio
es de 
os ora
ismos co
oros Cada rpo i
car cohesi
, las
o
rmas qe lo rie
y las caracersicas de ss miembros de acerdo co
la mea  o
bjeivo qe se propo
a
. As mismo, la i
alidad de 
rpo pede diversiicarse
e

a variedad de areas qe exiir
de pare de ss i
era
es 
a similar di
versidad de aclades, depe
die
do de la 
ci
qe les oqe desempear de
ro de
l rpo. Ca
o mayor sea el
mero de 
cio
es qe 
i
divido peda realizar d
e
ro de 
o o varios rpos sociales, mayor ser s capacidad de i
eraci
y adap
aci
social.. 5.2.1. Tipos de relacio
es posiivas y
eaivas RELACIONES POSITI
VAS: La Leislaci
sobre el co
rol de la co
ami
aci
ambie
al. Leyes e
die
es
a la proecci
de la sald hma
a a
e los riesos y daos depe
die
es de las co

dicio
es del ambie
e. Ar.117. La ormlaci
y co
dcci
de la polica de sa
eamie

o ambie
al correspo
de a la Secreara de Desarrollo Urba
o y Ecoloa, e
coordi

aci
co
la Secreara de Salbridad y Asise
cia, e
lo reere
e a la sald Hma

a.
183

1. Deermi
ar los valores de co
ce
raci
mxima permisible para el ser hma
o de c

o
ami
a
es e
el ambie
e. 11. Emiir las
ormas c
icas a qe deber sjearse e
raamie
o del aa para so y co
smo hma
o, 111. Esablecer crierios sa
i
arios para el lso, raamie
o y disposici
de aas residales, para eviar rie
sos y daos a la sald pblica. IV. Apoye el sa
eamie
o bsico. V. Asesorar e
crie
rios de i
e
iera sa
iaria de obras pblicas y privadas para calqier Uso. VI. Ej
ercer el co
rol sa
iario de las vas e
erales de com
icaci
, i
clye
do los ser
vicios axiliares, obras, co
srccio
es, dems depe
de
cias y accesorios de las m
ismas, y de las embarcacio
es, errocarriles, aero
aves y vehclos erresres des
i
ados al ra
spore de cara y pasajeros. VII. E
e
eral, ejercer acividades
similares a las a
eriores a
e siacio
es qe case
o peda
casar riesos
o daos a la sald de las perso
as. ARTCULO 124. Se co
sidera
e
es de radiaci
l
os reacores
cleares de parclas caradas de elecricidad, bombas de cobalo,
e
es de
ero
es, aparaos de microo
das, de radar y de rayos X, i
rarrojos
, calqier ora e
e de
araleza a
loa qe expresame
e deermi
e la Secre
ara de Salbridad y Asise
cia, qie
soliciar la opi
i
del Co
sejo de Salbridad
Ge
eral y del I
sio Nacio
al de I
vesiacio
es Ncleares. FACTORES AMBIENT
ALES. La ora
izaci
M
dial de la Sald (OMS) ha dei
ido el sa
eamie
o ambie

al como el co
rol de odos aqellos acores qe e
el medio sico del hombre eje
rce
o pede
ejercer al
eeco
ocivo e
s bie
esar sico, me
al y social. L
os acores ambie
ales. Clima, Aire, Selos, Aa. Mchas de las cosas qe ahor
a desechamos, pede
ser empleadas 
a y ora vez, al es el caso del papel, el
vidrio, los meales y oros maeriales; mchas cosas qe iramos es
ormadas de
maeriales qe pede
emplearse
evame
e y qe

ca podr
repo
erse e
la
a
raleza; mliples prodcos qe las i
salacio
es abriles desperdicia
y qe co

ami
a
el aa, la ierra y el aire, co
ie
e
ssa
cias aprovechables, hasa
al hmo explsado por las chime
eas de las bricas, ie
e compesos qmicos ssce
pibles de ser aprovechados. RELACIONES NEGATIVAS. Co
ami
ar si
iica ma
char,
e
sciar, corromper, viciar; la co
ami
aci
del ambie
e implica s aleraci
, h
aci
dolo i
habiable. La co
ami
aci
del selo deja a la ierra como el esqeleo
de 
cerpo descar
ado por la e
ermedad. Ss co
ami
a
es pede
ser or
icos
como pla
as y a
imales meros, residos de alime
os, papel, carb
, rapo, ce
ro, madera y plsico, o i
eres como la ce
iza y el polvo.
184

Al
os de esos residos qe co
ami
a
el selo pede
ser sados varias veces
, como los meales, el vidrio, el papel y el carb
; oros
o, como los deere
e
s, los explosivos, os prodcos qmicos, el plsico. Alo ms del 2.5% de la speri
cie del pla
ea es ierra clivada. El 78% de esa spericie es aa o ierra
cbiera por hielo. Las selvas y bosqes vre
es cbre

ercio de oda al rea d
e ierra irme; las siembras slo ocpa
me
os del 10% de oda el rea. La prodcci

de alime
os
o pede ame
ar al ial qe la poblaci
, qe se ha dplicado dos
veces e
los limos dos silos; co
sece
eme
e la proporci
e
re hecrea cliva
da y el
mero de habia
es ie
de a ser cada vez ms i
sicie
e. Del oal de i
erra irme co
qe ce
a el pla
ea, el 36% es de selvas y bosqes vre
es; el 3
0% es de pasos; el 23% de desieros; el 15% de bosqes e
exploaci
. 5.2.2. Rel
acio
es i
ra especicas E
la medida e
qe el hombre raa desesperadame
e de
ame
ar la prodcci
de alime
os para salvarse del hambre, po
e e
rieso a s
pla
ea, porqe los sisemas empleados para i
creme
ar el re
dimie
o arcola y
pecario, e
eralme
e empobrece
y co
ami
a
seriame
e a los selos riles. E

esa orma., la labra
za i
e
siva ame
a la prodcci
pero provoca la prdida d
el habia o medio ambie
e de
merosas especies silvesres; los plaicidas ac
aba
co
las plaas, pero pede
daar al ser hma
o y a la vida silvesre e
e
e
ral; los eriliza
es i
creme
a
el re
dimie
o, pero casa
la co
ami
aci
de
las aas; la irriaci
abre
evos campos a la ariclra, pero e
era la alca
li
idad de los selos; Oro de los vehclos de la co
ami
aci
de los selos so
l
as basras y desperdicios qe se e
era
e
los ce
ros rba
os, qe ca
do
o s
o
ma
ejados co
sisemas moder
os y adecados llea
a ormar ia
escos amo

o
amie
os qe propicia
mliples e
ermedades, esimla
la mliplicaci
de roed
ores, moscas y rme
es. No es cil repo
er o sbsiir las reas clivables daadas
por la co
ami
aci
, desmo
a
do bosqes o abaie
do las selvas, eso rompe el eq
ilibrio ecolico pes redce la capacidad de la
araleza para repo
er el oxe
o
qe co
smimos. Resla my impora
e el valor qe ie
e la veeaci
e
la lc
ha co
ra la co
ami
aci
ambie
al. U
a sola hecrea de bosqe, por ejemplo, es c
apaz de remover de la amsera cada ao 2 700 kiloramo de dixido de carbo
o y devol
ver a la misma 2 000 kiloramos de oxie
o. U
solo rbol, cya coro
a e
a 
dim
ero de 14 meros, es capaz de prodcir el oxe
o qe res i
dividos reqiere
d
ra
e 
da. Los bosqes y la cori
as de rboles de dime
sio
es adecadas so
am
bi

co
rol eecivo co
ra las olva
eras, ya qe redce
la erza de los vi
e
os y, por lo a
o, la erosi
de ipo elico, qe deeriora el selo y lo hace i
mprodcivo. Los rboles del bosqe, dei
iivame
e co
ribye
a la priicaci
d
e aire qe odos respiramos y so
los prodcores de oxe
o, j
o co
el pla
co

de los ros, laos y mares, los qe se e
ce
ra
e
peliro de morir biolicame

e debido a la co
ami
aci
ambie
al. 5.2.3. Relacio
es i
er pespecicas E
ecol
oa 
a relaci
i
erespecica es la i
eracci
qe ie
e lar e

a com
idad e

re 2 i
dividos de especies diere
es, de
ro de 
ecosisema. Las relacio
es
i
erespeciicas so
relacio
es ambie
ales qe se esablece
e
re los ora
ism
os de la bioce
osis. Tambi
pede dividirse e
arm
icas y desarm
icas.
185

Pri
cipales relacio
es i
erespecicas Las pri
cipales relacio
es i
erespecicas

so
las siie
es (e
re par
esis se i
dica co

si
o "+" si 
a especie sal
e be
eiciada de la relaci
, co

si
o "-" si sale perjdicada y co

"0" si
la relaci
le es i
diere
e):
Depredaci
(+/-) Parasiismo (+/-) Expl
Come
salismo (+/0) I
qili
ismo (+/0) Simbiosis (+/+) o (+/0) Malismo (+/+)
Exclsi
ma (+/-) o (-/+) Ame
salismo (-/0) Compee
cia (-/-)
5.3. Relacio
es de los ora
ismos co
s ambie
e I
eraccio
es e
la com
idad
Las pri
cipales i
le
cias sobre el crecimie
o de las poblacio
es es
relacio

adas co
diversas i
eraccio
es, qe so
las qe ma
ie
e

ida a la com
idad.
Esas i
clye
la compee
cia, a
o e
el se
o de las especies como e
re espe
cies diere
es, la depredaci
, i
clye
do el parasiismo, y la coevolci
o adap
aci
. Compee
cia Ca
do escasea 
recrso comparido, los ora
ismos compie
p
or l, y los qe lo hace
co
mayor xio sobrevive
. E
al
as poblacio
es veeal
es y a
imales, los i
dividos pede
comparir los recrsos de al modo qe
i


o de ellos obe
a la ca
idad sicie
e para sobrevivir como adlo o reprod
cirse. E
re oras poblacio
es, veeales y a
imales, los i
dividos domi
a
es
se apodera
de la oalidad de los recrsos y los dems qeda
exclidos. I
divid
alme
e, las pla
as ie
de
a aerrarse al lar do
de arraia
hasa qe pier
de
vior o mere
, e impide
qe sobreviva
oros i
dividos co
rola
do la lz
, la hmedad y los
rie
es del e
or
o. Mchos a
imales ie
e

a ora
izaci

social my desarrollada a ravs de la cal se disribye
recrsos como el espac
io, los alime
os y la pareja e
re los miembros domi
a
es de la poblaci
. Esas
i
eraccio
es compeiivas pede
ma
iesarse e
orma de domi
a
cia social, e

la qe los i
dividos domi
a
es exclye
a los sbdomi
a
es de 
deermi
ad
o recrso, o e
orma de erriorialidad, e
la qe los i
dividos domi
a
es di
vide
el espacio e
reas exclye
es, qe ellos mismos se e
cara
de dee
der. L
os i
dividos sbdomi
a
es o exclidos se ve
obliados a vivir e
hbias ms pob
res, a sobrevivir si
el recrso e
cesi
o a aba
do
ar el rea. Mchos de esos
a
imales mere
de hambre, por exposici
a los eleme
os y vcimas de los depredad
ores. La compee
cia e
re los miembros de especies diere
es provoca el repar
o de los recrsos de la com
idad. Las pla
as, por ejemplo, ie
e
races qe pe

era
e
el selo hasa diere
es pro
didades. Al
as ie
e
races spericia
les qe les permie
ilizar la hmedad y los
rie
es prximos a la spericie
. Oras qe crece
e
el mismo lar ie
e
races pro
das qe les permie
expl
oar 
a hmedad y 
os
rie
es
o dispo
ibles para las primeras.
186

Depredaci
U
a de las i
eraccio
es 
dame
ales es la depredaci
, o co
smo de 

ora
ismo vivie
e, veeal o a
imal, por oro. Si bie
sirve para hacer circ
lar la e
era y los
rie
es por el ecosisema, la depredaci
pede ambi
co
ro
lar la poblaci
y avorecer la selecci

aral elimi
a
do a los me
os apos. As p
es, 
co
ejo es 
depredador de la hierba, del mismo modo qe el zorro es 
d
epredador de co
ejos. La depredaci
de las pla
as i
clye la deoliaci
y el co
s
mo de semillas y ros. La ab
da
cia de los depredadores de pla
as, o herbvor
os, i
lye direcame
e sobre el crecimie
o y la spervive
cia de los car
voros
. Es decir, las i
eraccio
es depredador-presa a 
deermi
ado
ivel rico i
l
ye
sobre las relacio
es depredador-presa e
el siie
e. E
cieras com
idad
es, los depredadores llea
a redcir hasa al p
o las poblacio
es de ss pre
sas qe e
la misma zo
a pede
coexisir varias especies e
compee
cia porqe

i

a de ellas ab
da lo sicie
e como para co
rolar 
recrso. No obsa

e, ca
do dismi
ye el
mero de depredadores, o esos desaparece
, la especie dom
i
a
e ie
de a exclir a las compeidoras, redcie
do as la diversidad de especi
es. Parasiismo El parasiismo es esrechame
e relacio
ado co
la depredaci
. E

l, dos ora
ismos vive

idos, y 
o de ellos obie
e s sse
o a expe
sas de
l oro. Los parsios, qe so
ms peqeos qe ss hspedes, i
clye
mlid de vir
s y bacerias. Debido a esa relaci
de depe
de
cia, los parsios
o sele
acabar
co
ss hspedes, como hace
los depredadores. Como reslado, hspedes y parsios
sele
coevolcio
ar hasa 
ciero rado de olera
cia ma, a
qe los parsi
os pede
relar la poblaci
de al
as especies hspedes, redcir s xio reprod
civo y modiicar s comporamie
o. Vase Parsio. Coevolci
La coevolci
es la e
volci
co
j
a de dos especies
o empare
adas qe ie
e

a esrecha relaci
e
colica, es decir, qe la evolci
de 
a de las especies depe
de e
pare de la e
volci
de la ora. La coevolci
ambi
desempea 
papel e
las relacio
es depreda
dor-presa. Co
el paso del iempo, al ir desarrolla
do el depredador ormas ms e
icaces de caprar a s presa, sa desarrolla meca
ismos para eviar s capra.
Las pla
as ha
desarrollado meca
ismos dee
sivos como espi
as, pas, vai
as dra
s para las semillas y savia ve
e
osa o de mal sabor para disadir a ss co
smid
ores poe
ciales. Al
os herbvoros so
capaces de sperar esas dee
sas y aaca
r a la pla
a. Cieros i
secos, como la mariposa mo
arca, pede
i
corporar a s
s propios ejidos ssa
cias ve
e
osas omadas de las pla
as de las qe se ali
me
a
, y las sa
como dee
sa co
ra ss depredadores. Oros ora
ismos simila
res relacio
ados co
ella (vase Mariposa virrey) pede
adqirir, a ravs de la se
lecci

aral, 
par
de colores o 
a orma qe imia la de la especie
o come
sible. Dado qe se asemeja
al modelo desaradable, los imiadores co
sie
ev
iar la depredaci
. Oros a
imales recrre
a asmir 
a aparie
cia qe hace qe
se co

da
co
s e
or
o o qe parezca
ormar pare de l. El camale
es 
eje
mplo bie
co
ocido de esa i
eracci
. Al
os a
imales qe emplea
olores desar
adables o ve
e
os a modo de dee
sa sele
exhibir ambi
coloracio
es de advere

cia,
ormalme
e colores brilla
es o dibjos llamaivos, qe aca
como aviso a
dicio
al para ss depredadores poe
ciales. Vase Adapaci
; Mimeismo. Ora relaci

coevoliva es el malismo, e
el qe dos o ms especies depe
de
la 
a de la
ora y
o pede
vivir ms qe asociadas. U
ejemplo de malismo es el de las mi
corrizas, relaci
orzosa e
re deermi
ados ho
os y las races de cieras pla
as
. E

o de los rpos, el de las ecomicorrizas, los ho
os orma

a capa o m
a
o e
or
o a las radicelas. Las hias de los ho
os i
vade
la radicela y cre
ce
e
re las paredes cellares, adems de exe
derse selo ade
ro a parir de el
la. Los ho
os, qe i
clye
varias seas com
es de los bosqes, depe
de
del rb
ol para obe
er e
era. A cambio, ayda
al rbol a obe
er
rie
es del selo y
proee
ss raicillas de cieras e
ermedades. Si
las micorrizas, al
os rp
os de rboles, como las co
eras y los robles,
o pede
sobrevivir y desarrollarse
. Por s pare, los ho
os
o pede
exisir si
los rboles. Vase Simbiosis.
187

Scesi
y com
idades clmax Los ecosisemas so
di
micos e
el se
ido de qe las e
species qe los compo
e

o so
siempre las mismas. Eso se ve relejado e
los
cambios radales de la com
idad veeal co
el paso del iempo, e
me
o co
ocid
o como scesi
. Comie
za por la colo
izaci
de 
rea alerada, como 
campo de c
livo aba
do
ado o 
ro de lava recie
eme
e expeso, por pare de especies ca
paces de olerar ss co
dicio
es ambie
ales. E
s mayor pare se raa de espe
cies opor
isas qe se aerra
al erre
o dra
e 
periodo de iempo variabl
e. Dado qe vive
poco iempo y qe so
malas compeidoras, acaba
sie
do reempl
azadas por especies ms compeiivas y de vida ms lara, como ocrre co
cieros ar
bsos qe ms arde so
reemplazados por rboles. E
los hbias acicos, los cambio
s de ese ipo so
e
ra
medida reslado de cambios e
el medio ambie
e sico
, como la acmlaci
de sedime
os e
el o
do de 
esa
qe. Al ir haci
dose se
me
os pro
do, se avorece la i
vasi
de pla
as loa
es como los lirios de a
a y de pla
as emere
es como las espadaas. La velocidad de la scesi
depe
de d
e la compeiividad de la especie implicada; de la olera
cia a las co
dicio
es
ambie
ales prodcidas por el cambio e
la veeaci
; de la i
eracci
co
los a
i
males, sobre odo co
los herbvoros rmia
es, y del eo. Co
el iempo, el eco
sisema llea a 
esado llamado clmax (esado pimo de 
a com
idad biolica, da
das las co
dicio
es del medio), e
el qe odo cambio lerior se prodce my le

ame
e, y el emplazamie
o qeda domi
ado por especies de lara vida y my com
peiivas. Al ir ava
za
do la scesi
,
o obsa
e, la com
idad se velve ms esr
aiicada, permiie
do qe ocpe
el rea ms especies de a
imales. Co
el iempo, l
os a
imales caracersicos de ases ms ava
zadas de la scesi
reemplaza
a los pro
pios de las primeras ases. 5.3.1. El ambie
e como e
e de e
era y maeria La
s e
es de e
era so
los recrsos qe orma
pare de la
araleza y qe los
hma
os samos para diere
es acividades. Las e
es de e
era so
las siie

es: Biomasa: Es 
a maeria or
ica cyo orie
es a
imal o veeal. A parir de
la biomasa se pede
obe
er disi
os ipos de combsibles. Hidrlica: La e
er
a hidrlica se obie
e racias a la e
era ci
ica qe se obie
e de las diere
es
aas (ros, mareas, ec.) Elica: Es la e
era qe se obie
e del vie
o, racias a
las corrie
es de aire. Por ello las ce
rales elicas es
e
zo
as de mcho vie

o y a 
a alra co
siderable. Solar: La e
era solar co
sise bsicame
e e
la c
apaci
de la lz y el calor emiidos por el sol media
e diere
es modos. Fsil:
Los combsibles siles pede
emplearse de orma slida o aseosa y co
sa de acm
lacio
es de seres vivos qe viviero
hace millo
es de aos. Geormica: La e
era e
ormica es la qe se obie
e racias al calor procede
e de la spericie erres
re, qe llea a la coreza de la ierra. Nclear: Es la e
era qe se libera e


proceso de si
de
cleos amicos, y cyas ca
idades obe
idas spera
a las q
e se pede
obe
er e
calqier proceso qmico. Ci
ica: Es la e
era qe se obie

e racias a los movimie
os de 
objeo, y depe
de del a masa y la velocidad.
5.3.2. El eeco del ambie
e sobre los seres vivos. EFECTOS ECOLOGICOS DE LA AC
CION HUMANA SOBRE EL AMBIENTE: Los eecos ms raves ha
sido los ocasio
ados a l
os recrsos
arales re
ovables: El Aa, El Selo, La Flora, La Fa
a y El Air
e.
188

CONTAMINACION DEL AGUA: Es 
o de los problemas ms ados qe e
re
a la hma
id
ad, las pri
cipales e
es de co
ami
aci
del aa so
: A ) LAS AGUAS RESIDUALES
: Prove
ie
es de los hoares. B ) AGUAS DE ORIGEN INDUSTRIAL: So
las qe co
am
i
a
co
mayor rado. C ) CONTAMINACION DE ORIGEN AGRICOLA: Provie
e de los prod
cos ilizados e
la ariclra. El caso de los herbicidas y plaicidas merec
e especial ae
ci
pes si bie
es ciero qe ha
co
ribido eicazme
e e
la l
cha co
ra plaas y e
ermedades como la roya de maz, los carbo
es e
el rio y
el paldismo e
el hombre, el so i
discrimi
ado qe se ha hecho de ellos, ha o
casio
ado eqilibrios ecolicos raves, como la elimi
aci
de especies de i
secos
i
deseables para el hombre, pero qe era e
e de alime
o para oros a
imales
, prese

dose e
re ellos la compee
cia por el alime
o cada vez ms escaso. El a
a qe se iliza para el rieo e
la ariclra arrasra los eleme
os xicos,
pasa
a los Ros y mares ocasio
a
do e
ermedades y mere e
: aves, peces y e
l
os seres hma
os qe eve
alme
e los llea
a co
smir. CONTAMINACION DEL SUEL
O: Los i
ce
dios oresales qe se prese
a
a
alme
e e
la poca de vera
o, aca
ba
co
el selo, la veeaci
y los a
imales qe all vive
. La ala de bosqes pa
ra la i
dsria maderera prodce cambios
o slo e
el paisaje, si
o ambi
e
el c
lima y e
los ecosisemas. Los campesi
os e
eralme
e desoresa
por medio del
eo para obe
er campos de clivo, eso rae co
sio el empobrecimie
o de l
os selos. Lo mismo ocrre co
la prcica de clivos e
erre
os my i
cli
ados
qe co
dce
a la erosi
de los selos. La desrcci
de las zo
as boscosas para l
a exploaci
arcola de 
erre
o por 
os pocos aos y qe leo es aba
do
ado, es

a prcica my com
e
re
esros campesi
os y se co
oce como "co
co". Al ser
repeida esa prcica 
a y ora vez deja como reslado el empobrecimie
o de lo
s selos. Ms arde las llvias arrasrara
el maerial del selo y lo deposia
e

las zo
as bajas, relle
a
do el cace de los ros y provoca
do i

dacio
es. CONT
AMINACION DE LA FLORA Y LA FAUNA: La sociedad ec
olica ha ava
zado prcicame
e
si
omar e
ce
a el peliro e
qe sia a las especies a
imales y veeales. E

Ve
ezela, el caim
del Ori
oco es 
ejemplo de exploaci
comercial y hoy e
da
se e
ce
ra casi exi
ida s especie. La co
ami
aci
i
dsrial de ros y lao
s ha provocado la mere a e
ormes ca
idades de peces, los cales sre
parali
zaci
de s meabolismo. Los derrames de perleo, las llamadas mareas
eras, prov
oca
la mere a miles de aves mari
as mere
por asixia y se redce la acivid
ad oosi
ica de las pla
as mari
as. CONTAMINACION DEL AIRE: La co
ami
aci
a
mosrica provocada pri
cipalme
e por lar i
dsrias, las combsio
es domsicas e
i
dsriales y los vehclos aomoores, ha aecado raveme
e el aire qe resp
iramos. Las pri
cipales ssa
cias co
ami
a
es so
: Dixido de Azre, Dioxido d
e Carbo
o, Mo
xido de Carbo
o, Oxido de Nire
o, Hidrocarbros Gaseosos, Oxido de
Plomo, Florros, Polvo Amosrico prodco de la riraci
de maeriales y plv
erizaci
de prodcos. EFECTOS ECOLOGICOS DE LA ACCION HUMANA SOBRE EL HOMBRE Y S
U DIMENSION SOCIO - CULTURAL: El ra
desarrollo ec
olico e i
dsrial ha sobre
pasado la capacidad de la
araleza para resablecer el eqilibrio
aral ale
rado y el hombre se ha viso compromeido.
189

El mayor problema de las com
idades hma
as es hoy e
da la basra, co
sece
cia

del excesivo co
smo. Los servicios pblicos se or
a
i
sicie
es y la ca
ida
d de basra como desecho de esa ra
masa poblacio
al adqiere dime
sio
es crica
s y ha perrbado los ecosisemas. Los desperdicios de los alime
os y maerias
or
icas co
e
idos e
la basra, co
siye

problema de sald porqe so
cri
aderos de i
secos, respo
sables de la ra
smisi
de e
ermedades como Gasroe
e
riis, Fiebre Tioidea, Paldismo, E
cealiis, ec...; arae las raas qe i
e
rvie
e
e
la propaaci
de la Pese Bb
ica, el is, I
oxicacio
es Alime
icia
s y Oras. Acalme
e para la elimi
aci
de basra se iliza: .- El relle
o sa

iario: e
erra
do la basra comprimida e
ra
des des
iveles. .- I
ci
eraci
: es
e modo es my il, pede e
erar elecricidad y calor, ie
e la desve
aja de q
e prodce residos i
combsibles y adems co
ami
a el aire. .- Reciclaje: es el
ms co
ve
ie
e, por ese medio se recpera
maeriales como: el vidrio, el papel,
el car
, la chaarra y los e
vases de meal. Tambi
se pede
prodcir a parir
del reciclaje de la basra alime
os para a
imales y abo
os arcolas, iliza
do
los desechos de orie
or
ico previame
e escoidos, como: rasa, hesos, sa
re
. RESIDUOS NO BIODEGRADABLES: Los desechos qe e
la acalidad ha
cobrado ms re
leva
cia so
los derivados de la E
era Amica. Los desechos radiacivos co
siy
e

a ame
aza para el hombre porqe
o pede
ser elimi
ados; la
ica orma de s
alir de ellos es almace

dolos e
depsios especiales, pero como la vida radiaciv
a de esos desechos es lara co
i
a
sie
do 
peliro. E
la acalidad se pie
s
a evacar esos prodcos e
pozos perorados e
el selo, de
ro de cajas de pa
redes eres de plomo, de modo qe peda
ser i
corporados a los ciclos biolico
s. La relaci
del hombre co
s ambie
e se a viso aecada ambi
por el proceso
rba
sico, lo qe ha llevado a la desrcci
de reas verdes para dar paso a
eva
s co
srccio
es habiacio
ales, do
de las reas recreaivas so
cada ves ms escasa
s. La miraci
del campo a la cidad rae co
sio i
sicie
cia de servicios pblic
os (aa, lz, ra
spore) y bajo
ivel de vida de 
elevado porce
aje de la p
oblaci
rba
a. La co
ami
aci
s
ica e
al
as cidades es my ada: vehclos, av
io
es, maqi
arias. ec... El rido prodce eecos psicolicos dai
os como so
i

errmpir el seo (ca
do la i
e
sidad spera los 70 decibelios), dismi
ir el r
e
dimie
o laboral y provocar 
co
sa
e esado de a
siedad. Se dice qe las 
e
eracio
es jve
es de hoy ser
ros sordos, pes cada vez es mayor el rido de
las cidades. 7 Podemos co
clir p
aliza
do qe el hombre debe co
siderar ser
iame
e qe s relaci
co
el medio ambie
e debe ser modiicada pes qie
ms se
es perjdica
do es l mismo. S co
dici
de ser pe
sa
e debe hacerlo reaccio
ar pa
ra bscar y lorar la orma de vivir e
armo
a co
la
araleza. Los recrsos
a
rales ie
e
qe ilizarse pe
sa
do e
las e
eracio
es ras a qie
es
o
le podemos e
rear 
ambie
e absolame
e deeriorado si
o co
siderar qe lo
s aspecos sicos, los seres vivos y los acores socio - clrales co
orma


esro m
do. 5.4. El hombre y s ambie
e Si es ciero qe la poblaci
hma
a es
ms compleja qe calqier ora especie vivie
e y qe s comporamie
o social y
clral es i
me
same
e ms complejo qe los dems a
imales, ambi
es ciero qe el
hombre debe ser capaz de vivir co
oros ora
ismos y co
el ambie
e, o desapa
recer como i
era
e de la biosera. La civilizaci
acal, e

i

mome
o ha c
ambiado el hecho de la depe
de
cia del hombre de los compo
e
es or
icos e i
or

icos del medio; por el co
rario, el i
creme
o de las
ecesidades reales o apar
e
es de la especie hma
a y de los medios para saisacerlas, la hace
depe
der
ahora ms qe

ca de los ecosisemas del pla
ea qe habia.
190

Las diversas c
icas qe e
loba
la civilizaci
proee
a los i
dividos, les o
rece
seridad y los capacia
para desarrollarse por s mismos. Cada da hacemos 
so de mayor
mero de maeriales mi
erales y de mayor variedad de veeales y a
im
ales y e
ese se
ido, do
de qiera qe exisa la poblaci
hma
a, los i
divido
s somos pare i
eral de 
a com
idad biica. La cidad es lo ms claro y evide

e de la civilizaci
: 
complejo de perso
as, ediicios, i
dsrias, com
icacio

es de odo ipo y 
sisema de disribcio
y ilizaci
de e
era (elecricidad,
combsible). Nesras depe
de
cias ms evide
es so
: e
era, alime
o, aa, mi

erales y poblacio
es de ora
ismos qe prodzca
alime
os. Del eqilibrio e
la
obe
ci
, so y reciclaje de odos los maeriales depe
der qe la vida se ma
e

a e
la biosera. Por esa raz
se habla "dee
sa del ambie
e" y de "so racio
a
l de los recrsos" como p
o de reere
cia y mea de las diversas acividades a

ivel m
dial; odos esamos i
eresados y somos respo
sables de qe la vida h
ma
a sea cada vez mejor. Impaco ambie
al derivado de la exploaci
de recrsos
mi
eros y aropecarios El problema ecolico y la crisis ambie
al sre
del hec
ho de qe los seres hma
os pede
i
erve
ir acivame
e el medio para saisac
er ss
ecesidades, y a ravs de ello, es
casa
do mcho dao al medio y a odos l
os seres vivos qe depe
de
de ese medio. La i
erve
ci
de la hma
idad sobre la

araleza se ha ampliado e
la era moder
a como co
sece
cia del desarrollo ci
e
ico y ec
olico. Al
as perso
as ha
someido a la
araleza a 
a sobrepro
dcci
, exploa
do recrsos
arales re
ovables y
o re
ovables de ma
era i
co

rolada, po
ie
do, de ese modo, e
peliro la vida sobre el pla
ea. El ame
o
i
cesa
e de la poblaci
y la revolci
i
dsrial crearo
la
ecesidad de i
creme

ar la obe
ci
de maeriales qe sirviera
como maeria prima para las bricas.
Por ese moivo se prodjo 
i
creme
o e
las acividades mi
eras. Al mismo i
empo, el crecimie
o de la poblaci
provoc 
i
creme
o e
la prodcci
de alime

os, lo qe dio orie
al desarrollo de acividades como la ariclra y la a
a
dera. 5.4.1. Recrsos
arales Se de
omi
a
recrsos
arales a aqellos bie
es
maeriales y servicios qe proporcio
a la
araleza si
aleraci
por pare del
ser hma
o; y qe so
valiosos para las sociedades hma
as por co
ribir a s
bie
esar y desarrollo de ma
era direca (maerias primas, mi
erales, alime
os)
o i
direca (servicios ecolicos) Co
cepo E
eco
oma se co
sidera
recrsos odo
s aqellos medios qe co
ribye
a la prodcci
y disribci
de los bie
es y ser
vicios de qe los seres hma
os hace
so. Los eco
omisas e
ie
de
qe odos l
os recrsos so
siempre escasos re
e a la amplid y diversidad de los deseos
hma
os, qe es como explica
las
ecesidades; dei
i
dose precisame
e a la eco

oma como la cie
cia qe esdia las leyes qe rie
la disribci
de esos recrso
s e
re los disi
os i
es posibles. Bajo esa pica, los recrsos
arales se
reiere
a los acores de prodcci
proporcio
ados por la
araleza si
modiic
aci
previa realizada por el hombre; y se diere
cia
de los recrsos clrales
y hma
os e
qe
o so
e
erados por el hombre (como los bie
es ra
sormados,
el rabajo o la ec
oloa). El so de calqier recrso
aral acarrea dos co
ce
pos a e
er e
ce
a: resise
cia, qe debe ve
cerse para lorar la exploaci
,
y la i
erdepe
de
cia. Tambi
pede qe 
recrso
aral ese mal raado osea
daado por oros recrsos
arales. Tipos de recrsos
arales Al
os recrsos

arales pede
mosrar 
carcer de o
do, mie
ras oros se co
sidera
ms com
o ljos. Los primeros so
i
here
eme
e aoables, mie
ras qe los se
dos sl
o se aoar
si so
empleados o exrados a 
a asa sperior a la de s re
ovaci
.
Los o
dos qe proporcio
a la
araleza,
191

como so
los recrsos mi
eros, pede
ser co
smidos rpidame
e o ahorrados para
prolo
ar s dispo
ibilidad. La imposibilidad de las e
eracio
es ras de par
icipar e
el mercado acal, i
ervi
ie
do e
esa decisi
, co
siye 
o de lo
s emas ms impora
es de la eco
oma. De acerdo a la dispo
ibilidad e
el iempo,
asa de e
eraci
(o ree
eraci
) y rimo de so o co
smo se clasiica
e
re
ov
ables y
o re
ovables. Los recrsos
arales re
ovables hace
reere
cia a rec
rsos biicos, recrsos co
ciclos de ree
eraci
por e
cima de s exracci
, el so
excesivo del mismo lo pede co
verir e

recrso exi
o (bosqes, pesqeras,
ec) o
o limiados (lz solar, mareas, vie
os, ec); mie
ras qe los recrso
s
arales
o re
ovables so
e
eralme
e depsios limiados o co
ciclos de re
e
eraci
my por debajo de los rimos de exracci
o exploaci
(mi
era, hidrocarbr
os, ec). E
ocasio
es es el so absivo y si
co
rol lo qe los co
viere e
a
oados, como por ejemplo e
el caso de la exi
ci
de especies. Oro e
me
o ped
e ser qe el recrso exisa, pero qe
o peda ilizarse, como scede co
el a
a co
ami
ada ec. El co
smo de recrsos es asociado a la prodcci
de residos
: ca
os ms recrsos se co
sme
ms residos se e
era
. Se calcla qe e
Espaa c
ada cidada
o e
era ms de 1,38 k de basra al da, lo [cia reqerida] qe al i

al del ao represe
a
ms de 500 k de residos. Recrsos re
ovables Los recrsos r
e
ovables so
aqellos recrsos qe
o se aoa
co
s ilizaci
, debido a qe
velve
a s esado orii
al o se ree
era
a 
a asa mayor a la asa co
qe l
os recrsos dismi
ye
media
e s ilizaci
. Eso si
iica qe cieros recrso
s re
ovables pede
dejar de serlo si s asa de ilizaci
es a
ala qe evie
s re
ovaci
. De
ro de esa caeora de recrsos re
ovables e
co
ramos al aa
y a la biomasa. Al
os de los recrsos re
ovables so
: el bosqe, el aa, el v
ie
o, los peces, radiaci
solar, e
era hidrlica, madera, e
era elica y prodcos
de ariclra Recrsos
o re
ovables Los recrsos
o re
ovables so
recrsos
a
rales qe
o pede
ser prodcidos, clivados, ree
erados o reilizados a 

a escala al qe peda sose
er s asa de co
smo. Esos recrsos rece
eme

e exise
e
ca
idades ijas o co
smidas mcho ms rpido de lo qe la
araleza
pede recrearlos. Se de
omi
a reservas a los co
i
e
es de recrsos qe pede

ser exrados co
provecho. El valor eco
mico (mo
eario) depe
de de s escasez y
dema
da y es el ema qe preocpa a la eco
oma. S ilidad como recrsos depe
d
e de s aplicabilidad, pero ambi
del coso eco
mico y del coso e
erico de s l
ocalizaci
y exploaci
. Por ejemplo, si para exraer el perleo de 
yacimie
o h
ay qe i
verir ms e
era qe la qe va a proporcio
ar
o pede co
siderarse 
re
crso. Al
os de los recrsos
o re
ovables so
: perleo, los mi
erales, los me
ales, el as
aral y los depsios de aa sberr
ea, siempre qe sea
aceros c
o
i
ados si
recara. La co
abilidad de las reservas prodce mchas dispas,
co
las esimacio
es ms opimisas por pare de las empresas, y las ms pesimisas
por pare de los rpos ecoloisas y los cie
icos acadmicos. Do
de la co
ro
a
ci
es ms visible es e
el campo de las reservas de hidrocarbros. Aq los primeros
ie
de
a prese
ar como reservas odos los yacimie
os co
ocidos ms los qe pre
v
e
co
rar. Los se
dos po
e
el ace
o e
el coso mo
eario crecie
e de la
exploraci
y de la exracci
, co
slo 

evo barril hallado por cada caro co
s
midos, y e
el coso ermodi
mico (e
erico) crecie
e, qe dismi
ye el valor de
so medio de los
evos hallazos.
192

5.4.2. Eecos de las acividades hma
as e
el medio A parir de la dcada de los

60, ca
do la crisis ambie
al empieza a ma
iesarse co
claridad, la preocpa
ci
por i
erar la variable ecolica e
la eco
oma da lar al desarrollo de
evo
s co
cepos, e
re ellos: ecodesarrollo, desarrollo i
erado, crecimie
o or
ic
o y mliples acepcio
es del rmi
o desarrollo sose
ible. Ese debae se ma
ie
e ci
rc
scrio, casi exclsivame
e, al m
do acadmico hasa la pblicaci
, e
1987, d
e Nesro ro com
, docme
o elaborado por la Comisi
M
dial para el Desarrollo
y el Medio Ambie
e. El I
orme Br
dla
d, como se co
oce ambi
, poplariza el
co
cepo y la i
erpreaci
co
crea qe hace de l: //Desarrollo sose
ible es el
desarrollo qe saisace las
ecesidades de la e
eraci
prese
e si
compromeer
la capacidad de las e
eracio
es ras para saisacer ss propias
ecesidade
s.// El co
cepo ie
e el aciero de esbozar 
a ilosoa, de ap
ar 
a direcci

e
eral de acaci
qe pede ser il. sos so
ss rasos bsicos: Deja clara la
ec
esidad de c
servar l s recurs s
aurales. Asume la exise
cia de lmies fsic s
ue ace
imp sile el crecimie
 si
fi
.
E
faiza la
ecesidad de alca
zar jeiv s s ciales (saisfacer las
ecesidades
de la ge
eraci
acual y de las fuuras), e
lugar de jeiv s i
dividuales. Es
 i
spirada e
la s lidaridad i
ra e i
erge
eraci
al.
a)
Medi amie
e y acividad agraria
Desde la def resaci
asa la ple
a uilizaci
agraria de u
erre
, la preparac
i
de la ierra para la agriculura casi
a u
imp ra
e impac medi amie
al
, ue es cada vez may r a medida ue aume
a la superficie a culivar. //Def res
aci
//: aume
a la acci
er siva de l s suel s, i
fluye
d e
las caracersicas d
e la cue
ca idr grfica. //R uraci
//: pr v ca aleraci
es e
la esrucura rig
i
aria del suel , c
diversas c
secue
cias (fala de aireaci
, decrecimie
 de
la ferilidad). Asimism pr v ca el deeri r de la calidad del agua al m dific
arse l s mi
erales y sedime
 s e
suspe
si
. //Regad //: la exracci
masiva de ag
ua de l s acufer s puede pr v car la deserizaci
de la z
a; e
la c
srucci
de
pa
a
s ca
alizaci
es se m difica
l s lec s fluviales y el paisaje, cre
d s
e adems u
micr clima al aume
ar la umedad de la z
a. Tami
i
fluye e
la cali
dad de las aguas al m dificar el c
e
id de sales s lules. //Cuidad de la i
erra y de las pla
as//: ap ra eleme
 s c
ami
a
es p r la
urici
(a
ad )
y pr ecci
(fu
gicidas, fumiga
es, ec.). El pr lema ms grave ue se prese
a
es el de la c
ami
aci
de l s suel s, ya ue l s c
ami
a
es puede
rasladar
se a las aguas de r s, pa
a
s, lag s y mares. El aus de l s fi sa
iari s de
sruye
las defe
sas
aurales de las pla
as y l s e uiliri s ec lgic s, apare
de uedar s s dep siad s e
l s suel s. La uilizaci
i
discrimi
ada e i
c
r
lada de pr duc s umic s pr v ca
peruraci
es y m ralidad de deermi
adas es
pecies, c
l ue se pr v ca u
dese uiliri ec lgic . La acividad ga
adera a
mi
da lugar a c
ami
aci
es diversas a ravs de sus verid s y excreas; esas
193

limas puede
pr v car seri s pr lemas a parir de la lixiviaci
de susa
cias pr

cede
es de su acumulaci
, afeca
d a las aguas suerr
eas. ) Medi amie
e y
acividad i
dusrial
E
u
a primera eapa, la i
dusria se e
f c c m medi impresci
dile para aume

ar la pr ducividad, l s e
efici s ec
mic s y el
ivel de vida. Per e
la p ca
p si
dusrial el  mre  ma c
cie
cia de l s resulad s c
secue
cia de su i

difere
cia al medi : desasres ec lgic s, amsfera irrespirale, lag s y r s si
vi
da, ec. Hay d s ip s de c
ami
aci
i
dusrial: a) clsica, deida a ema
aci
es
de i
dusrias umicas y mealrgicas y de la c musi
del car
. Tpica de la Rev luc
i
I
dusrial, a
se da  y e
da y ) mder
a: mucsim ms grave ue la a
eri r, se
dee s re  d a l s idr carur s. La acividad i
dusrial es resp
sale del
verid de
umer s s c
ami
a
es: parculas e
suspe
si
, ya sea deid a raam
ie
 s i
dusriales p r c musi
i
c mplea; gases, deid s a reacci
es umica
s c

si
c musi
; verid s slid s y l uid s, cuya filraci

verid direc e

las aguas pr v ca e
rmes pr lemas amie
ales. La acci
c
ami
a
e de la i

dusria puede ser direca i
direca. E
el primer cas se pr duce deid a l s
pr ces s de faricaci
, mie
ras ue e
el segu
d las emisi
es c
ami
a
es s

resp
sales de las lluvias cidas. Las i
dusrias ms c
ami
a
es s
, seg
Er
lic, las pla
as de celul sa y pasa de papel, las pla
as siderrgicas, las refi

eras per lferas, l s alleres de fu
dici
y las i
dusrias umicas. Apare de las
emisi
es
rmalme
e previsas, ay ec s casuales ue puede
dese
cade
rar gr
avsim s pr lemas (Cer
il, Seves ), cuyas dime
si
es
a
p did ser evaluada
s a
de f rma defi
iiva.
194

ili grafia
p://pdf.ri
c
delvag .c m/acci
es-uma
as-e
-el-medi -amie
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