Flagelo bacteriano

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El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a
6.000-17.000 rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-
espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-
estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana
externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.
El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la célula
bacteriana. Tiene una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas
presentes en otros organismos, como los cilios y flagelos eucariotas, y los flagelos de las
arqueas. Presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una
compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hélice.

Contenido
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• 1 Composición y estructura
• 2 Disposición de los flagelos
• 3 Referencias
• 4 Véase también
• 5 Enlaces externos

Composición y estructura [editar]

Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30
proteínas para su regulación y coordinación.[1] El filamento es un tubo hueco helicoidal de
20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana
externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje
se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de proteínas en la
membrana de la célula que actúan como cojinetes. Las bacterias Gram-negativas tienen
cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa
(lipopolisacáridos), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano),
el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se
une a la membrana plasmática. Las bacterias Gram-positivas sólo tienen dos anillos: MS y
C. El filamento termina en una punta de proteínas.[2] [3]
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas
(estátor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana
plasmática. El motor está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es
decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática
bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el
metabolismo de la célula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y
algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de
protones[4] ). El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el filamento por lo general sólo
alcanza 200-1000 rpm.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su
velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden
alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo.
Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de
organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es
extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una
velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25
longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células
procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad
mucho más rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de
enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco
central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas
posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta
en lugar de en la base.
El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de
secreción de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas
en otras células. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de
secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema de secreción
de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por subconjunto de
componentes del flagelo.
Disposición de los flagelos [editar]
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico;
C-Anfitrico; D-Peritrico.

Escherichia coli, una bacteria peritrica.

Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las
bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las
bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos
opuestos) que actúan en concierto para conducir a las bacteria en una sola dirección. En
muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están rodeadas de una región
especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias
anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo
opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el
flagelo que está activo). Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas
las direcciones (por ejemplo, Escherichia coli).
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se
organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una
gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un
tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el
espacio periplásmico, que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un
movimiento similar al de un sacacorchos.
La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los
flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, procuciendo
un viraje en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se
desplaza en una dirección favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la
dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico
atrayente), es más probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se
reoriente así en una dirección favorable.
En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahemolyticus[5] ) y en las formas relacionadas
de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por
diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos
polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales
entran en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y
proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies.[6] [7] [8] [9] [10] [11]
Referencias [editar]
1. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February 2003). «Prokaryotic motility structures».
Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): pp. 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-
0. PMID 12624192.
2. ↑ Macnab RM (2003). «How bacteria assemble flagella». Annu. Rev. Microbiol. 57:
pp. 77–100. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. PMID 12730325.
3. ↑ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (2004). «Stabilization of
flagellar filaments by HAP2 capping». FEBS Lett. 568 (1-3): pp. 105–9.
doi:10.1016/j.febslet.2004.05.029. PMID 15196929.
4. ↑ Atsumi T, McCarter L, Imae Y. (1992). «Polar and lateral flagellar motors of
marine Vibrio are driven by different ion-motive forces». Nature 355: pp. 182–4.
doi:10.1038/355182a0. PMID 1309599.
5. ↑ Kim YK, McCarter LL (2000). «Analysis of the Polar Flagellar Gene System of
Vibrio parahaemolyticus». Journal of Bacteriology 182 (13): pp. 3693–3704.
doi:10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. PMID 10850984.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?
tool=pubmed&pubmedid=10850984.
6. ↑ Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (1996).
«Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio
alginolyticus». Journal of Bacteriology 178 (16): pp. 5024–5026. PMID 8759871.
http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8759871.
7. ↑ McCarter LL (2004). «Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different
Circumstances». Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 7: pp. 18–
29. doi:10.1159/000077866. PMID 15170400.
8. ↑ Merino S, Shaw JG, Tomás JM. (2006). «Bacterial lateral flagella: an inducible
flagella system». FEMS Microbiol Lett 263: pp. 127–35. doi:10.1111/j.1574-
6968.2006.00403.x. PMID 16978346. http://www.blackwell-synergy.com/openurl?
 genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0378-
1097&fecha=2006&volumen=263&número=2&spage=127.
9. ↑ Belas R, Simon M, Silverman M. (1986). «Regulation of lateral flagella gene
transcription in Vibrio parahaemolyticus». J Bacteriol 167: pp. 210–8. PMID
3013835. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3013835.
10. ↑ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S
(2006). «Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of Aeromonas hydrophila
AH-3». Journal of Bacteriology 188 (3): pp. 852–862. doi:10.1128/JB.188.3.852-
862.2006. PMID 16428388. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?
tool=pubmed&pubmedid=16428388.
11. ↑ Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S
(2006). «Polar Flagellum Biogenesis in Aeromonas hydrophila». Journal of
Bacteriology 188 (2): pp. 542–555. doi:10.1128/JB.188.2.542-555.2006. PMID
16385045. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?
tool=pubmed&pubmedid=16385045.
Véase también [editar]