Licenciatura en Biologa Marina

Departamento Estudiantil de Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras

(DEDSZC)

Alumno: Emilio Esparza Alcal

Profesor: Arnulfo Daz Hernndez

Fecha: 08/09/15

UNIDAD 6 Heridas trmicas, muerte trmica y adaptacin a la resistencia.

Introduccin.
Hemos visto como la temperatura afecta el rango de casi todos los procesos
biolgicos. Tiene efectos dramticos fuera de los rangos de lo normal.
Simplemente interfiriendo con los sistemas vivos desempeando sus funciones
normales. Varios efectos subletales pueden ocurrir durante cortas exposiciones de
temperaturas letales o durante largas exposiciones de temperaturas subletales.
Los rangos de temperatura varan entre animales. Dependiendo de su evolucin
termal, especies polares son tolerantes al frio y sensibles al calor, especies
tropicales son tolerantes al calor y sensibles al frio.
Este captulo est interesado en la tolerancia trmica y la forma en que la
temperatura puede limitar a la sobrevivencia animal, y a los mecanismos que han
tenido que evolucionar para asegurar su supervivencia en un ambiente
potencialmente trmico.
Mtodos para determinar los lmites letales
Los destructivos efectos de las altas temperaturas del cuerpo dependen del tiempo
expuesto. Una alta temperatura puede ser tolerada por poco minutos puede
transformarse en letal por un largo periodo del tiempo. Es importante reconocer
algunos animales son ms resistentes que otros.
El mtodo ms comn para definir las condiciones letales de temperatura y el
tiempo es determinar la combinacin de la temperatura y el tiempo de exposicin
que elimina un 50%. Esto puede ser hecho de dos formas, exponiendo los
animales a una temperatura letal y monitoreando la mortalidad de los animales
sometidos al incremento de periodos de tiempo, o monitorear la mortalidad de los
animales expuestos a diferentes temperaturas letales por un dado periodo de
exposicin. En cada caso el porcentaje de la mortalidad es trazado como funcin
del tiempo o temperatura respectivamente, y el tiempo de temperatura para el 50%
de mortalidad que es estimado grficamente.

Varias dificultades experimentales son inherentes en este tipo de experimentos.

Primero la posibilidad de causar muerte por un shock inicial del brinco brusco de la
temperatura al empezar el periodo de exposicin. Esto puede evitarse si se
incrementa gradualmente la exposicin de la temperatura para una aclimatacin,
cuando la temperatura es gradualmente aumentada o disminuida hasta que el
animal se vea afectado y daa la habilidad para escapar a condiciones letales.
Estas temperaturas son denominadas mximo trmico crtico y mnimo trmico
crtico respectivamente.
Un segundo problema con este experimento es el establecimiento de un adecuado
criterio de muerte. Claramente el procedimiento mas inequvoco es exponer
ejemplos de animales a una temperatura letal por un periodo especfico y despus
regresarlo a su temperatura de mantenimiento as que la proporcin de bajas
(muertes) pueden ser estimadas contando el numero que no logro recuperarse.
Esto es una desventaja por el requerimiento de grandes nmeros de animales de
cada combinacin de tiempo-temperatura requiere un separado ejemplo de
animales. Sin embargo esto es inevitable cuando las condiciones letales de
huevos u otros estados inmviles del ciclo de la vida estn siendo determinadas.
Resistencia adaptacin
La resistencia de un animal a los efectos de las temperaturas letales son
raramente constantes. Breves condiciones de un animal a las temperaturas que
son subletales frecuentemente inducen a un grado de endurecimiento, que es
previamente temperatura sublethal. Similarmente los animales de invierno
usualmente son ms resistentes al frio y ms sensibles al calor que los animales
de verano. Estos trminos se llaman adaptaciones a la resistencia, pero es
necesario distinguir entre adaptaciones en condiciones de laboratorio y aquellos
que pueden ser observados en animales en sus ambientes naturales.
La habilidad de adaptacin de animales puede ser obtenido midiendo la alta y baja
temperatura letal, para animales que han sido aclimatados en un rango de
temperaturas constantes. El alta y la baja temperatura se incrementan cuando la
temperatura de la aclimatacin incrementa.

En la medida que la aclimatacin se pueda extender a un rango tolerancia trmica

de las especies es relacionado al estilo de vida de las especies y al rango
estacional de temperaturas que se encuentran. Especies que han evolucionado en
climas continentales tienden a tener habilidades muy marcadas al respecto
comparadas con esos que son menos variables.
La resistencia al estrs trmico ciertamente es una ventaja selectiva para los
animales y es sujeto a modificacin en el tiempo evolutivo. Ciertamente provee la
seleccin que es grandiosa, la resistencia trmica puede ser modificada
relativamente en pocas generaciones.
El rango en que la resistencia trmica puede ser alterada por la aclimatacin
depende en la direccin del cambio de temperatura durante la aclimatacin.
Incrementando la temperatura de aclimatacin tiende a provocar ajustes mas
rpidos en la resistencia trmica reduciendo la temperatura de aclimatacin y la
resistencia del calor es alterado ms rpidamente cuando se da un incremento de
temperatura mas all del alto rango de las temperaturas que los de menor rango.
La resistencia a la aclimatacin es indudablemente un proceso complejo y algunos
progresos se han hecho para identificar los mecanismos fisiolgicos.
Desafortunadamente no esta muy claro el entendimiento del control de los
procesos que regulan los procesos adaptativos. Hay 2 obvias posibilidades: una
regulacin por el proceso controlado al nivel celular de organizacin,
principalmente por el centro nervioso o por sistemas hormonales. La posible
participacin de fotoperiodo como una seal del ambiente para la resistencia a la
aclimatacin sugiere un un rol regulatorio para el sistema nervioso central que
incidentalmente puede permitir cambios anticipatorios a la resistencia trmica.
Endurecimiento.
Este trmino es utilizado para un breve incremento en la resistencia trmica a las
temperaturas extremas, que resulta de una corta exposicin a temperaturas
subletales. Se distingue por una resistencia a la aclimatacin no nicamente en la
manera de su induccin tambin por que rpidamente gana y pierde resistencia a

la aclimatacin. En prctica la divisin de estos 2 procesos pueden ser ms

arbitrarias que lo real y pueden representar extremos en una continua respuestas
adaptativas. Esto es verdad para la aclimatacin del calor por que el rango del
logro de la temperatura vara y la resistencia a la aclimatacin a una alta subletal
temperatura puede ser particularmente rpida.
La base del endurecimiento fisiolgico es obscura. Esto ha sido demostrado no
nicamente al level de organismo, tambin a tejidos y a clulas cultivadas de
vertebrados y mamferos. Una observacin reciente con respecto a la las clulas
de mamferos sintetizan una familia fe protenas en respuesta al shock de calor
subletal.
Causas de muerte por calor
Entender el conocimiento de la resistencia a la aclimatacin es un gran problema
para identificar las causas de la herida trmica y muerte desde que la resistencia
es alterada. Se ha propuesto dos criterios de eventos fisiolgicos que lideran la
muerte trmica y puede ser identificado. Primero los eventos deben ocurrir en la
misma combinacin de la temperatura y el tiempo como muerte trmica completo
del animal, segundo se debe cambiar a una cantidad similar y con un similar
tiempo-trayecto al cambio de resistencia trmica del animal completo durante la
aclimatacin a una temperatura alterada.
El mayor problema es la decisin contra las diversas teoras para reportar el
mecanismo de muerte por calor, existe poca evidencia que relata la resistencia del
organismo completo y la de sus clulas. La actividad enzimtica es ms
termoestable que los organelos o las clulas que son extradas esas clulas son
ms termoestables que las funciones de los rganos y que el organismo completo.
La muerte por calor no es un simple resultado del termo estabilidad de la protena.
El problema general de causa y efecto hace que la identificacin de los
mecanismos de la muerte por calor sea difcil y la separacin de esos procesos
que inician la muerte por calor de secundarias y terciara consecuencias de esos
procesos es frecuentemente poco claro.

Una diferente vista es el sistema nervioso central que es particularmente

vulnerable a temperaturas extremas y la direccin de perturbacin de las
funciones neuronales causa perdida de la integracin y control de los nervios de
actividades neuromusculares.
Quizs la principal evidencia del sistema nervioso central es el calentamiento del
cerebro, usando termodos induce la misma secuencia de un comportamiento
deficiente y es observado durante el estrs de calor. Esta sensibilidad al calor es
debido es por la transmisin sinptica desde que ambos la sinapsis central y las
uniones musculares son bloqueados por pequeos cambios de temperatura que
causa un bloqueo de axones. Las actividades de las neuronas centrales declinan
dramticamente en ciertas temperaturas.
Una observacin comn en invertebrados es la hemolinfa la concentracin se
reduce de Na y la concentracin de K incrementa durante la muerte por calor. El
cambio dramtico de los cationes de la hemolinfa es probablemente debido a la
propiedad de ser barrera de la membrana de un tejido abultado como el musculo.
La muerte es probablemente causada por la perdida de la irrigacin de la branquia
que es vista como una tercera consecuencia de la perturbacin inicial de las
propiedades de la membrana.
Lesiones de frio y muerte
Recientemente los efectos letales del frio han sido menos estudiados que los del
calor. En parte es porque el punto de la muerte es menos fcil para estabilizar,
como muchos organismos simples se vuelven quietos a baja temperaturas, el frio
representa 2 problemas para los organismos dependiendo de su sensibilidad. Las
lesiones por el frio pueden ocurrir a temperaturas arriba de los 0C debido a los
efectos que del congelamiento en la ausencia de la formacin de hielo este
fenmeno es conocido como chill coma o coma helado.

Lesiones heladas y coma

Un nmero diferente de causas del coma congelado se han propuesto. Puede

ocurrir secuencialmente durante una exposicin fra y Doudoroff ha sido capaz de
separar la muerte temprana en algunos organismos sensibles los ms resistentes
se prolongan mas a la muerte. Quizs las causas ms obvias es que las bajas
temperaturas suprimen los procesos celulares normales a un level debajo de lo
que se requiere para mantenerse. Tambin hay una pequea evidencia en apoyo
de los mecanismos generales para la lesiones del frio.
Estos efectos disruptivos del frio pueden hacerse aparentemente con una
moderada refrigeracin en organismos euritermos. Como con el calor hay un
comportamiento. Esto puede estar asociado con una depresin en la actividad
nerviosa que dirige una inmovilizacin general se ha producido evidencia que hay
sntomas de comportamiento que estn asociados con el sistema nervioso central
ya que el enfriamiento del cerebelo con un termodo dirige un coma frio.
Los experimentos han mostrado una funcin de la sinapsis particularmente con el
frio las sinapsis son inhibidas ms sensibles al frio que a las sinapsis excitadas.
Lesiones de congelamiento
El congelamiento ocurre ya sea por el crecimiento de partculas de cristal y
estructuras que estn organizadas las molculas de agua para formar un ncleo
de hielo o por la agregacin espontanea de molculas de agua que forman un
ncleo. Esta nucleacion es la llave para la formacin de cristales de hielo y el
congelamiento puede ser evadido por la inhibicin espontanea y la inaculativa
nucleacin.
El punto de congelamiento es definido por la temperatura por debajo de que la
semilla de hielo crecer. Sin embargo algunos fluidos puede ser enfriados por
debajo de esta temperatura por la espontanea nucleacin que no ocurre conocido
como el fenmeno de superenfriamiento.
El congelamiento generalmente ocurre ms fcilmente en los fluidos
extracelulares que en los fluidos intracelulares. Exanimaciones microscpicas de
tejidos de animales intermareales revelan un grado excepcional de distorsin y

contraccin de las clulas con cristales de hielo presente en los espacios entre
clulas. La membrana plasmtica parece actuar como una barrera fsica par el
crecimiento extracelular de cristales de hielo dentro de la clula pero la
temperatura es disminuida y se vuelve menos efectiva. La formacin de agua
cristalina en el fluido extracelular dirige a la formacin de bolsas de fluido
hipertnico descongelado. Osmticamente roba agua fuera de las clulas y
gradualmente deshidrata y contare a la clula. En contraste el congelamiento
intracelular incrementa la concentracin de solutos en los fluidos celulares que no
estn congelados. Esto dirige a una afluencia de agua por los compartimientos
extracelulares la clula se hincha y se rompe.
Especies tolerantes al congelamiento parecen tener un mayor porcentaje de
lquido intracelular que esta osmticamente inactivo, as que las clulas no caen
dramticamente hasta que el 80% del lquido extracelular se congela.
Lesiones del congelamiento pueden surgir por otros procesos que la
deshidratacin celular. Los cristales de hielo pueden causar dao mecnico en las
estructuras celulares. Segundo la proporcin libre de agua combinada dentro de
las clulas disminuye durante la congelacin del compartimiento extracelular la
concentracin de solutos puede puede desnaturalizar o inactivar enzimas.
Finalmente el metabolismo esta decado a temperaturas de congelamiento.
Mecanismos de tolerancia al frio
Tolerancia al congelamiento
La congelacin intracelular es invariablemente letal pocos invertebrados pueden
sobrevivir a la presencia de hielo extracelular. Viven en condiciones congelantes
pueden ser terrestres o intermareales en altas latitudes.
La supervivencia al congelamiento disminuye con la extensin del congelamiento
y con lo largo del tiempo congelado. Tolerancia al congelamiento usualmente
incrementa durante el otoo.

La tolerancia al congelamiento est asociada con la quietud. Fluctuaciones

temporales en la resistencia al congelamiento puede ser demostrado en tejidos
aislados en los animales completos pero fisiolgicamente no es comprendido.
El rango de congelamiento y derretimiento es particularmente importante para la
sobrevivencia especialmente en el intermareal.
Mecanismos para evadir el congelamiento
Algunas veces el crecimiento del ambiente helado en los animales es prevenido
por propiedades especiales en el tegumento. Algunas especies secretan moco
para prevenir el esparcimiento del hielo a ciertos grados, los peces no suelen vivir
en estados de congelamiento. Los artrpodos producen sustancias en su sangre
para prevenir el congelamiento en su sangre como el alcohol poli hdrico.
Histresis trmica
Esto recientemente se ha aclarado que otros factores pueden promover la
supervivencia en extremo frio. Esto quiere decir que el punto de congelamiento del
fluido es deprimido a bajas temperaturas que las propiedades coligativas. La
separacin del congelamiento y del derretimiento se le llama histresis trmica y
los factores que promueven esta inusual propiedad se han encontrado en algunos
insectos y en peces polares.
Una base celular para las lesiones trmicas y mortales
Es claro que las lesiones trmicas y mortales de los animales son por el fallo de
uno o ms sistemas homeostticos que puede variar segn las especies. La
habilidad de la clula trmica probablemente es propiedad de 2 grandes grupos de
macromolculas: las protenas y la membrana de los lpidos. Las protenas de la
mayora de organismos termoflicos se desnaturalizan a altas temperaturas ms
que aquellos organismos adaptados al frio.
La relacin entre enzimas termoestables y los animales termotolerantes se ha
visto que probablemente surgen de protenas evolucionadas con una
conformacin libre apropiados para sus funciones a su particular ambiente de

temperatura. La idea de que las clulas mantienen su membrana de lpidos en una

crtica condicin fisiolgica o fluidez para soportar las funciones normales que han
sido introducidos. Esto quiere decir que las membranas aclimatadas al frio
generalmente mas fluidos que aquellos que estn aclimatados a las temperaturas
clidas.
Tolerancia trmica en condiciones multivariales
En estudios de laboratorio de resistencia de los animales a extremas
temperaturas es usual mantener otros factores ambientales como una posible
constante. En la naturaleza sin embargo un caso raro el nmero de factores
biticos ambientales y fisiolgicos varan, frecuentemente relacionados. La
enorme complejidad de estas interacciones hace difcil predecir las consecuencias
potenciales de un dado conjunto de circunstancias. Similarmente la relativa
importancia de cualquier factor letal puede cambiar mediante interacciones con
otros factores.
En la tierra la temperatura causa mortalidad la humedad, en lugares acuticos la
salinidad y el oxgeno son factores que interactan con la temperatura para la
mortalidad.
La aclimatacin es un factor que puede influenciar en la resistencia a otro factor
letal. En la naturaleza la aclimatacin a aquellos factores ocurren simultneamente
y optimiza la resistencia del animal posiblemente la combinacin de factores
letales.
Limites letales temperatura y distribucin animal
Se ha credo que la temperatura en un importante factor que limita la distribucin
animal. En vista a la sensibilidad del animal a extremas temperaturas y a las
estrategias recolectadas que emplean para la exposicin. La evolucin de las
especies, comunidades y ecosistemas, es el resultado de la gran variedad de
influencias ya sean biticas y abiticas que operan en todas las categoras.

Conclusiones
Indudablemente los efectos letales de la temperatura poseen un mayor problema
para todos los organismos vivos pero particularmente para los ectotermos. Este
problema est compuesto no nicamente por las variaciones predecibles
temporales y diarias en la temperatura tambin por los impredecibles y sbitos
comienzos de las inusuales condiciones extremas. La sobrevivencia requiere por
lo tanto respuestas adaptativas que van diariamente al endurecimiento del calor y
a la resistencia temporal de aclimatacin.
En un simple level esas respuestas realcen la supervivencia en frente de las
condiciones extremas. Tambin pueden permitir minimizar efectos subletales y de
debilitamiento de efectos trmicos extremos, as que la zona de competencias
fisiolgicas se extienden ms cerca de los lmites de tolerancia absoluta.
La relacin entre esos 2 aspectos de adaptacin de la temperatura no est clara
pero desde que ambas dependen de la misma maquinaria molecular y celular hay
buenas razones esperar ajustes fisiolgicos durante la aclimatacin temporal y
mas all del tiempo evolutivo que puede producir cambios en ambos, tanto la
capacidad de funciones normales y los limites de resistencia.