Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

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Bosques y cambio climtico. Parte II: Eventos de

mortalidad en bosques y su relacin con la
ocurrencia de sequas.

Autores: Mara Laura Suarez

(1)

, Mariano Amoroso

(2)

(1)
(2)

Laboratorio Ecotono, INIBIOMA CONICET-UNCOMA, mlsuarez@conicet.gov.ar

Departamento de Dendrocronologa e Historia Ambiental, IANIGLA-CONICET CCT
Mendoza, mamoroso@mendoza-conicet.gob.ar

Serie tcnica: Sistemas Forestales Integrados

rea Forestal - INTA EEA Bariloche
Seccin: Aspectos Integradores
Rusch, V.(ed.)
Cuadernillo N 4: Mayo de 2013
ISSN:
La edicin de esta serie se hace mediante aporte del proyecto PATNOR 810292
La reproduccin total o parcial de este material queda sujeta a la aprobacin del cuerpo editorial y de los
autores.
Las ideas expresadas por los autores de los artculos firmados pertenecen a los mismos y no reflejan
necesariamente la opinin de los editores ni del INTA.

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

RESUMEN
El cambio climtico es uno de los mayores problemas ambientales que enfrenta la regin
Patagnica; sus efectos implican modificaciones de los regmenes climticos respecto de los
parmetros histricos. Algunos de sus efectos, por ejemplo, se traducen en alteraciones en la
estacionalidad y la cantidad anual de precipitaciones y el incremento de eventos climticos
extremos (olas de calor, olas de fro, sequas, inundaciones). Estos cambios, que nosotros
somos capaces de registrar, no pasan desapercibidos para otros seres vivos. En los bosques,
la ocurrencia de este tipo de eventos afecta directamente las tasas de regeneracin y
supervivencia de las plantas, lo cual puede generar eventos de mortalidad extraordinarios y
notables. Recordemos que los rboles son organismos comnmente muy longevos y que no
son capaces de desplazarse hacia sitios mejores en el corto plazo. Esto resalta la importancia
de conocer en detalle las consecuencias del cambio climtico, considerando no solamente el
efecto sobre las distintas especies sino tambin sobre las complejas interacciones entre el
clima, las plantas, y organismos asociados. En el presente cuadernillo se comentan aspectos
bsicos de dichos efectos y casos puntuales registrados en los ltimos aos en Patagonia.
NDICE
1. ACERCA DE LA INFLUENCIA DEL CLIMA SOBRE EL BOSQUE
2. MORTALIDAD EN BOSQUES Y SU RELACIN CON LA OCURRENCIA
DE SEQUAS
3. MORTALIDAD EN PATAGONIA NORTE: EL REFLEJO DE
UN PROCESO GLOBAL EN NUESTRA REGIN
4. GLOSARIO TCNICO
5. BIBLIOGRAFA
6. RECURSOS WEB

3
4
6
12
12
14

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

1. ACERCA DE LA INFLUENCIA DEL

CLIMA SOBRE EL BOSQUE
En un contexto general, las fluctuaciones
climticas evidenciadas a gran escala
resultan ser uno de los factores ms
importantes para comprender los cambios
que se manifiestan en la vegetacin. Esta
variabilidad climtica ejerce una gran
influencia sobre la dinmica particular del
bosque, afectando los procesos fisiolgicos
y demogrficos de las especies arbreas.
De este modo, las fluctuaciones climticas
pueden jugar un rol importante en la
ocurrencia de eventos de mortalidad y/o
establecimiento as como tambin en la
distribucin de los individuos de un bosque,
siendo un factor importante para entender
la dinmica del mismo.
Como se detallo en el cuadernillo anterior
de esta misma seccin, el clima est
cambiando rpidamente en varias y
complejas formas. Las tendencias actuales
en los estados del clima, no slo involucran
un marcado incremento en la temperatura
media, sino tambin un aumento de la
variabilidad climtica (Easterling et al.
2010). Tal como lo indican las proyecciones
climticas del IPCC (2007), los episodios
extremos se tornarn ms frecuentes e
intensos, y por consiguiente su efecto
sobre los ecosistemas del mundo ser
mayor. Dentro este contexto, actualmente
se estn evidenciando alteraciones en la
dinmica
del
agua,
cambios
biogeoqumicos, cambios a nivel de
comunidad de plantas y animales, al igual
que alteraciones en sus interacciones,
brindando evidencias de un cambio a nivel
global. Ms an, son cada vez ms los
trabajos en donde, ya sea a escala local o
global, se evidencian cambios en la
vegetacin estrechamente relacionados
con la tendencia en aumento en la
temperatura. Por ejemplo, en comunidades
del lmite altitudinal de Europa, se observa
una
gradual
transformacin
de
la
comunidad de plantas de montaa
relacionada con el cambio climtico. A
escala continental se evidencia una
importante declinacin en las especies
adaptadas al fro con un consiguiente
incremento de aquellas adaptadas a climas
ms templados (Gottfried et al. 2012). Dada
estas evidencias, y bajo los escenarios
proyectados de cambio climticos, se
sugiere que ocurrir una progresiva
declinacin de los hbitats fros de
montaa y de la biota relacionada. A su vez
se espera un cambio en la distribucin de

especies de ambientes templado-clidos

hacia sitios ms favorables donde las
especies no se encuentran cercanas a los
umbrales de tolerancia fisiolgica para el
crecimiento. Muchos estudios ya han
documentado un cambio en el gradiente
altitudinal evidenciado durante los ltimos
30 aos (ej. Kelly & Goulden, 2008). Dichos
cambios no se explican por cambios en
contaminacin o en la frecuencia de
incendios, y son por lo tanto atribuidos a
cambios en el clima de la regin.
Indirectamente, el clima afecta al bosque
mediante la ocurrencia de disturbios
naturales como, por ejemplo, el fuego. Los
disturbios, ya sea de origen antrpico o
natural, tienen la capacidad de moldear el
ecosistema alterando su composicin,
estructura y procesos involucrados. Por
ejemplo, los cambios en los patrones de
establecimiento de muchos bosques han
sido relacionados no slo con la accin
directa del clima, sino tambin con cambios
en el tipo y frecuencia de los regmenes de
fuego (Kitzberger & Veblen, 1997; Villalba
& Veblen, 1997; Swetnam & Betancourt,
1998). Ms an, como la frecuencia,
magnitud, estacionalidad e intensidad del
fuego, est estrechamente relacionada con
las condiciones climticas, los escenarios
de
cambio
climtico
sugieren
un
incremento en intensidad y rea afectada
por fuegos en algunas regiones del mundo
(Dale et al. 2001; Lenihan et al. 2008). Esto
conlleva
nuevamente
a
mltiples
alteraciones en los patrones y procesos de
los ecosistemas afectados (erosin del
suelo, prdida de masa forestal, prdida de
biota asociada, cambio en el ciclo de
nutrientes,
etc.).
Por
tanto,
para
comprender las probables consecuencias
del cambio climtico sobre los regmenes
de fuego y por ende, sobre la dinmica de
los bosques, es necesario considerar
forzantes climticos a gran escala, clima
regional, disturbios naturales, y la
interaccin entre todos ellos.
Finalmente, es importante resaltar que
aproximadamente un 30% de la superficie
del globo est cubierta por algn tipo de
masa forestal (FAO, 2006), brindando
innumerables servicios a la sociedad y al
ecosistema. Por ello, es indispensable
comprender y conocer el alcance del
cambio climtico sobre la distribucin,
composicin y funcionamiento de los
ecosistemas forestales.
Asimismo, los
bosques
nativos
actualmente
se
encuentran bajo una gran presin por la
accin de diversos usos y disturbios de

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

origen antrpico (extraccin de madera de

manera no sustentable, el pastoreo, los
incendios) lo cual est produciendo una
invaluable prdida de masa forestal. La
existencia de estos disturbios antrpicos,
sumado a la ocurrencia de eventos
climticos extremos (ej. sequas), resulta
en un deterioro de los bosques nativos en
todas partes del mundo. Por ello, resulta
indispensable
incrementar
nuestro
conocimiento sobre la dinmica de los
mismos
a
fin
de
predecir
su
comportamiento,
susceptibilidad,
y
capacidad de resiliencia de los bosques,
as como el grado de impacto a los que
estarn sujetos dado los futuros escenarios
de cambio climtico predichos.
2. MORTALIDAD EN BOSQUES Y SU
RELACIN CON LA OCURRENCIA DE
SEQUAS
En el marco de variabilidad climtica, las
sequas y sus aumentos en severidad
debido a la tendencia climtica global, han
recibido gran atencin en las ltimas
dcadas. Las tendencias proyectadas bajo
escenarios de cambio global, involucran un
incremento en la frecuencia e intensidad de
las sequas ocurridas bajo condiciones de
temperaturas elevadas, y referidas como
sequas relacionadas al cambio global
(Breshears 2005), abarcando perodos de
un ao hasta ms de una dcada. Los
eventos de sequas forman parte de las
alteraciones
climticas
que
afectan
directamente los procesos demogrficos en
un bosque. Comnmente dichos eventos
causan la muerte de renovales del bosque
(Newbery et al. 2011); no obstante, severas
sequas ocurridas en diferentes regiones
del mundo, han sido tambin asociadas
con la mortalidad de ejemplares adultos
(Allen et al. 2009, Peng et al. 2011).
Particularmente
durante
las
ltimas
dcadas se ha incrementado la tasa de
mortalidad de individuos adultos en algunos
bosques templados, hecho atribuido
principalmente al incremento global en
temperatura y por ende e indirectamente,
en algunos casos, al estrs hdrico
experimentado por los bosques (Williamson
et al. 2000, van Mantgem y Stephenson
2007). La intensidad y severidad del efecto
generado por un evento climtico,
involucrado en la alteracin de los procesos
fisiolgicos y demogrficos de un bosque,
generalmente est relacionado con la
ubicacin topogrfica y geogrfica de los
mismos, con la capacidad de aclimatacin

de las especies vegetales presentes y con

el momento, intensidad y duracin del
evento. Los cambios en la vegetacin, no
slo son consecuencia directa de la
mortalidad diferencial dada por una mayor
susceptibilidad de una especie a sucumbir
ante un clima extremo; sino tambin de las
condiciones en el ambiente post-disturbio y
de la capacidad de las especies
sobrevivientes de colonizar los nuevos
sitios disponibles (Suarez y Kitzberger
2008, Royer et al. 2011, Amoroso et al.
2012).
De aqu en adelante, en el presente
cuadernillo nos centraremos sobre el efecto
de la ocurrencia de sequas, en general
estivales y de corta duracin, y el impacto
que han tenido las mismas en producir
eventos masivos de mortalidad en
diferentes bosques del mundo, destacando,
como se menciono anteriormente, que ste
es slo uno de los aspectos relacionados
con el efecto que las distintas componentes
del cambio climtico pueden ejercer sobre
los bosques.
Los modelos de Circulacin General de la
Atmsfera (ver cuadernillo anterior de esta
misma
seccin)
proyectan
cambios
climticos sustanciales para las dcadas
venideras abarcando varias regiones del
mundo. Dichas proyecciones involucran
diversas alteraciones climticas, entre las
cuales se destaca un marcado aumento de
la temperatura y un incremento en la
frecuencia e intensidad de sequas
extremas para algunas regiones del mundo
(IPCC 2007). El incremento en la
frecuencia e intensidad de las sequas
proyectadas a travs de los modelos de
cambio climtico ha cobrado un marcado
inters. Particularmente, esto se ha debido
a la capacidad de este disturbio de causar
rpidos y pronunciados cambios en la
vegetacin en los bosques de todo el
mundo
como
consecuencia
de
la
mortalidad de rboles (Allen y Breshears
1998, Muller et al. 2005, Suarez y
Kitzberger 2008).
Los efectos de las sequas sobre la
vegetacin pueden ser severos, como se
observa en los recientes eventos de
mortalidad en todo el mundo (Allen et al.
2009). Sin embargo, la capacidad de
predecir dichos eventos de mortalidad,
como as tambin la vulnerabilidad de
algunos ecosistemas a estos eventos, es
an muy limitada. Trabajos recientes han
resaltado la importancia del aumento en
temperatura,
el
cual
podra
estar
amplificando los efectos de las sequas

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

sobre la mortalidad en los bosques, ya sea

mediante un aumento en la tasa regular de
mortalidad, como tambin mediante el
incremento de eventos puntuales y masivos
de mortalidad (van Mangtem et al. 2009).
Entre algunos de los mecanismos
involucrados en la muerte del rbol durante
un perodo de dficit hdrico, se podran
destacar al menos tres:
(1) hambruna de carbono: Con el fin de
mantener el nivel hdrico dentro de la planta
se da el cierre de los estomas. Esto, limita
la entrada a la hoja de CO2, detenindose
as los procesos fotosintticos. Puede
darse lo que se denomina como una
hambruna de carbono en el caso en que
los carbohidratos almacenados sean
insuficientes para cubrir los costos
metablicos de mantenimiento del tejido;
(2) falla hidrulica: Los rboles mantienen
valores
positivos
de
conductancia
estomtica durante el perodo de sequa a
fin de continuar con el proceso de
fotosntesis corriendo el riesgo de que la
presin
en
el
xilema
descienda
rpidamente superando el umbral de
cavitacin donde las burbujas de aire
bloquean el transporte de agua en el xilema
(esto se da particularmente en algunas
especies); y
(3) relacin con agentes biticos (como
insectos). Las interacciones entre los
agentes biticos y los eventos climticos
extremos pueden ser diversas. Por
ejemplo, stos pueden aumentar su
poblacin
durante
periodos
clidos,
atacando severamente los rboles que se
encuentran bajo estrs. A su vez, en
condiciones normales, estos agentes
pueden actuar predisponiendo al rbol a
morir durante un evento estresante, o
pueden
jugar
un
rol
importante
contribuyendo a la muerte del rbol en
aos posteriores a sucedido el evento
climtico. Otro caso sera aquel en el que la
produccin de fotosintatos necesarios para
la defensa del rbol, podra verse afectada
durante prolongados perodos de sequa,
incrementando la susceptibilidad al ataque
de agentes biticos.
2.1. Patrones mundiales de
mortalidad
En un enfoque global e integrador acerca
de los eventos de sequa como
disparadores de eventos de mortalidad
masiva en diversas regiones del mundo,
Allen et al. (2009) muestran los riesgos

existentes para los bosques ante los

cambios
climticos
que
se
estn
sucediendo. Hasta el momento se han
registrado aumentos en la tasa regular de
este proceso, en bosques y sabanas de
frica, Asia, Australia, Europa y Amrica
(Tabla 1). Los ecosistemas afectados
abarcan
un
gradiente
amplio
de
precipitacin y altitud, observndose reas
afectadas bajo climas monznicos y en
reas de baja precipitacin (< 400
mm/ao), as como ecosistemas subalpinos
y tropicales. Asimismo, los patrones de
mortalidad encontrados resultan diversos,
abarcando desde un leve incremento en la
tasa regular de mortalidad, a episodios de
mortalidad masiva evidenciados a escala
regional. Los eventos de mortalidad
masiva, por su lado, resultan comnmente
asociados a eventos de defoliaciones
masivas por ataque de insectos (Allen et al.
2009) y a perodos prolongados de dficit
hdrico. Por otro lado, el patrn evidenciado
en bosques tropicales, resulta de una
mortalidad
dispersa,
y
disparada
generalmente por sequas estacionales
extremas
pero
de
corta
duracin
(Williamson et al. 2000). El amplio rango de
ecosistemas afectados y lo complejo de los
patrones de mortalidad encontrados,
revelan
una
variedad
de
factores
involucrados, as como la diversidad en las
respuestas de los ecosistemas. Si bien los
eventos de mortalidad masiva son
comnmente evidenciados en regiones
semiridas o zonas de ecotono, donde los
rboles se encuentran prximos a sus
umbrales fisiolgicos de estrs hdrico,
resulta
evidente
que
las
sequas
relacionadas con el cambio global y el
estrs trmico pueden ser tambin causa
potencial de mortalidad en numerosos
bosques del mundo incluyendo aquellos
que crecen en ambientes ms hmedos.
2.2. Sequa y cambios composicionales
en los bosques
Como
se
mencion
anteriormente,
numerosos estudios han documentado el
rol de las sequas sobre el crecimiento y
supervivencia de las plntulas de especies
leosas (Villalba y Veblen 1997, Ziegler et
al. 2008, Volder et al. 2010). Por otro lado,
la sequa puede ser tan severa como para
producir la mortalidad de rboles adultos
del dosel. En estos casos, pueden
producirse
cambios
composicionales
mediante, al menos, dos mecanismos:

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

(1) Cambios directos en la dominancia

debido a una susceptibilidad diferencial de
las especies a la sequa tanto de rboles
adultos como de renovales ya establecidos;
y (2) Cambios en las condiciones biticas y
abiticas en el ambiente post-sequa que
pudieran afectar el reclutamiento de nuevos
individuos, como as tambin en otras
propiedades ecosistmicas que afecten la
dinmica del bosque (Breshears et al.
2005, Suarez y Kitzberger 2008).
Luego de una sequa severa, la posibilidad
de reclutamiento de la especie afectada,
as como la probabilidad de ocupacin por
otras especies, son claves para determinar
si la mortalidad debida a este disturbio
climtico llevara a cambios en la
vegetacin diferentes a los ocurridos como
consecuencia de otros disturbios (por
ejemplo cada de viento) o la dinmica
natural del bosque. Ante una sequa
extrema, los cambios que ocurren en la
vegetacin pueden estar debidos a los
efectos combinados de la mortalidad y a la

modificacin
en
las
condiciones
microambientales en el sotobosque. Ms
an, importantes cambios podran ocurrir si
la mortalidad es tambin causante de una
reduccin en el ingreso de propgulos, o si
se cambian las condiciones del sitio en tal
forma que la regeneracin de la o las
especies afectadas no sea exitosa, o las
nuevas condiciones sean ms favorables
para sus competidores.
3. MORTALIDAD EN PATAGONIA
NORTE: EL REFLEJO DE UN PROCESO
GLOBAL EN NUESTRA REGIN.
En el norte de la Patagonia se han
registrado varios eventos de mortalidad de
rboles en bosques de de Austrocedrus
chilensis (ciprs de la cordillera) y de
Nothofagus dombeyi (coihue) (Villalba y
Veblen 1998, Suarez et al. 2004) durante
los ltimos cien aos. La mortalidad en
estos bosques es un proceso que ocurre a
grandes escalas espaciales y temporales, y

Tabla 1: Ejemplos de eventos de mortalidad relacionada con eventos de sequa y olas de calor
evidenciados en bosques de todo el mundo. Extrado de Allen et al. 2009. Una completa descripcin
de los tipos de bosques, localidades, especies afectadas y grados de mortalidad se encuentra en
Allen et al. 2009.
Ejemplo de algunas
Tipo de bosque
Pas/Localidad
especies afectadas
frica

Savanas, matorrales,
bosque deciduos de
latifoliadas, bosque
hmedo tropical

Senegal, Zimbabue,
Uganda, Moroco,
Namibia, Algeria

Acacia senegal, Aloe

dichotoma, Cedrus
atlntica, Celtis spp.,
Brachystegia
glaucescens

Asia

bosque hmedo tropical,

tropical deciduo seco,
matorral, selva lluviosa
tropical, plantaciones de
conferas (templado y
tropical), bosque
templado mixto y boreal

Sri Lanka, Malasia,

Rusia, Arabia Saud,
Borneo, China,
Turqua

Abies koreana,
Juniperus procera,
Pinus tabulaeformia,
P. yannanensis,
Quercus spp., Pinus
nigra, Picea spp.,
Dipterocarpus spp.

Australasia

bosque latifoliado de
montaa, savana
tropical

Nueva Zelanda,
Australia

Nothofagus solandri y
N. fusca, Eucalyptus
spp. Acacia spp.

Europa

bosque templado de
conferas, latifoliadas y
mixtos; bosque
mediterrneo de
conferas y de
latifoliadas

Suiza, Francia,
Polonia, Grecia, Italia,
Austria, Espaa,
Alemania

Pinus sylvestris, Abies

spp. Pinus spp.,
Quercus spp.,
Quercus robur, Abies
alba, Picea abies,
Fagus sylvatica

Amrica del norte

bosque mixto templado

de altura, templado
deciduo, savana,
matorral, mixto de
conferas, boreal, puro
de conferas

USA (California,
Arizona, Alaska,
Nuevo Mxico, Utah,
Colorado), Canad
(Columbia Britnica)

Pinus edulis, Pinus

contorta, Populus
tremuloides, Juniperus
monosperma,
Quercus spp., Picea
spp., Abies spp. Acer
spp., Betula spp.

Amrica Central y Sur

Selva tropical, bosque

templado mixto

Panam, Brasil
(Amazonas), Costa
Rica, Argentina

Nothofagus dombeyi,
diversas especies de
la selva tropical

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

que va desde la muerte de un individuo

hasta la ocurrencia de eventos masivos de
mortalidad, habindose demostrado el
efecto que las variaciones temporales en el

clima
(principalmente
ocurrencia
de
sequas) tienen en producir episodios de
mortalidad.

Figura 1. Variaciones climticas y mortalidad de Austrocedrus chilensis en el ecotono bosque-estepa del

norte de la Patagonia. En el grfico superior se muestra en nmero de rboles muertos a lo largo del
tiempo desde el ao 1900 al ao 1990. En el grfico inferior se muestra para el mismo periodo el ndice de
aridez para el periodo primavera-verano. Los crculos en ambos grficos muestran la correlacin entre los
eventos de mortalidad y los eventos de sequa. Modificado de: Villalba y Veblen 1998.

En nuestra regin, Villalba y Veblen (1997,

1998) han estudiado el efecto que las
fluctuaciones climticas de corta escala
(aos a dcadas) tienen sobre el
establecimiento y mortalidad del ciprs de
la cordillera (A. chilensis) en el ecotono
bosque-estepa, desde los 37 a los 43
Latitud Sur, la zona ms seca del gradiente
de precipitacin predominante en la regin.
Dada las condiciones climticas limitantes
para el crecimiento y establecimiento de
esta especie, los efectos de las variaciones
climticas resultan en efectos directos
sobre los patrones demogrficos de la
misma.
Mediante
un
enfoque
dendroecolgico (a travs de la medicin y
fechado de los anillos de crecimientos en
muestras extradas con barrenos de
incremento), estos autores reconstruyeron
los patrones de establecimiento y
mortalidad para esta especie, y los
estudiaron en relacin a las variaciones
climticas evidenciadas en el norte de la
Patagonia durante los ltimos 100 aos. El
fechado de rboles muertos permiti

identificar tres eventos masivos de

mortalidad que ocurrieron alrededor de los
aos 1912-13, 1942-43, y 1956-57 (Fig. 1).
La comparacin de dichos eventos de
mortalidad con las variaciones climticas,
permite observar claramente que los
episodios de mortalidad masiva ocurrieron
en respuesta a tres sequas estivales
extremas registradas para el norte de la
Patagonia. En la figura se observa tambin
que los mencionados aos poseen
elevados ndices de aridez (la combinacin
de aos con altas temperaturas y bajas
precipitaciones) lo que implica perodos con
elevada temperatura y un alto dficit
hdrico. Cabe destacar que, si bien algunos
episodios de mortalidad de ciprs de la
cordillera son el resultado de la ocurrencia
de un nico verano extremo, por lo general
dichos eventos suceden luego de
condiciones adversas persistentes por dos
aos (Villalba y Veblen 1998). Dos de los
tres episodios de mortalidad registrados
para la especie, ocurrieron durante las
dcadas de 1910 y 1950, cuando las

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

variaciones interanuales en temperatura del

norte de la Patagonia fueron altamente
correlacionadas con el ndice de Oscilacin
Sur (SOI). Asimismo, el evento de
mortalidad de 1943-44, aunque no
relacionada con eventos de El Nio, result
coincidente con anomalas registradas en
la costa norte del Per. Esto demostrara
que los episodios de mayor mortalidad del
ciprs de la cordillera en los bosques
ecotonales estn asociados a forzantes
climticos que actan a nivel regional
(Villalba y Veblen 1998).
La variabilidad climtica tambin parecera
tener un efecto en la muerte y decaimiento
de individuos en bosques ciprs de la
cordillera creciendo en sitios de humedad
intermedia hacia el oeste de su distribucin.
Un proceso de decaimiento y mortalidad
conocido localmente como mal del ciprs
afecta a los bosques de A. chilensis en el
norte de la Patagonia desde hace ya varias
dcadas. Este disturbio, documentado por
primera vez hace ms de 60 aos
(Varsavsky et al. 1975, Hranilovic 1988),
est presente en la actualidad en casi toda
el rea de distribucin de esta especie y
contina aumentando su incidencia. La
causa detrs del decaimiento y la muerte
de los rboles en estos bosques es an
objeto de debate y diferentes hiptesis
respecto de su origen han sido propuestas.
Las mismas incluyen factores biticos
como el caso de diferente tipos de
patgenos (Havrylenko et al. 1989,
Rajchenberg et al. 1998, Greslebin et al.
2007, Greslebin y Hansen 2010), factores
abiticos como las condiciones de sitio
desfavorables para el crecimiento de la
especie (Colmet Daage 1992, La Manna y
Rachenberg 2004), la variabilidad impuesta
por el clima (Amoroso 2009, Mundo et al.
2010), y fallas en el sistema hidrulico de la
planta por el proceso de cavitacin (El
Mujtar 2009). Independientemente de las
causas que inician la cada en crecimiento
y prdida de vigor en los rboles, la muerte
de stos estara influenciada por la

variabilidad climtica. Un gran nmero de

eventos de decaimiento en crecimiento
radial y mortalidad documentados por
Amoroso (2009) y Mundo et al. (2010) en el
rea de El Bolsn se correspondieron con
los perodos de condiciones climticas
desfavorables para el crecimiento antes
mencionados. Mundo et al. (2010), por otro
lado, encontraron que el inicio en la cada
de crecimiento de los rboles estaba
negativamente asociado con el ndice de
Aridez de Palmer (PDSI) (ver cuadernillo
anterior de esta misma seccin para
definicin de dicho ndice) y que ocurra
despus de sequas severas. La muerte
peridica de individuos en estos bosques,
por otro lado, estara relacionada a
condiciones climticas secas y clidas
durante los meses de verano y a la
ocurrencia de condiciones de sequia
durante ms de dos veranos consecutivos.
Otra especie forestal que ha experimentado
mortalidad como consecuencia de la
ocurrencia
de
eventos
climticos
estresantes para el crecimiento, ha sido el
coihue. En general, cuando se compara el
nmero de rboles muertos en el ltimo
siglo con el ndice de aridez, la
precipitacin acumulada y la temperatura
media durante la estacin de crecimiento,
la frecuencia de mortalidad de individuos
de esta especie muestra una asociacin
con estas variables climticas (Fig. 2;
Suarez y Kitzberger 2010). Cuando el
recurso hdrico para el crecimiento
particular de una especie es limitante,
como resulta en el extremo oriental de
distribucin
de
N.
dombeyi,
una
disminucin en las precipitaciones en
conjunto con elevadas temperaturas,
conlleva a una situacin de estrs hdrico
para el rbol. Ante un evento climtico
discreto
y
puntual
extremadamente
estresante para el crecimiento, N. dombeyi
puede resultar negativamente impactado
llevando a la muerte total o parcial, como
as mismo al decaimiento de los rboles.

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

Nmero de rboles

35

30
25
20
15
10
5
0

Precipitacin (Desvos)

b
2

-2

-4

3
2
1
0
-1
-2

Temperatura (Desvos)

-3
1900

1910

1920

1930

1940

1950

1960

1970

1980

1990

2000

Ao

Figura 2. Mortalidad de individuos adultos de Nothofagus dombeyi en el norte de la Patagonia. Nmero de

rboles muertos (a) y desvos en la precipitacin (b) y temperatura (c) calculados utilizando los datos
meteorolgicos de la estacin Aeropuerto Bariloche. La lnea slida muestra el promedio calculado cada 5
aos. Las flechas en el grfico muestran las tendencias de disminucin o incremento de cada variable en
el tiempo.

Existe un efecto sinrgico entre eventos

estresantes en determinar la muerte de un
rbol, los cuales pueden incluir previas
sequas. Este sinergismo entre eventos se
ha detectado para el coihue creciendo en
bosques secos (Fig. 3), los cuales parecen
ser frecuentemente afectados por sequas.
Esta especie no slo presenta mortalidad
inmediata como consecuencia de la
influencia climtica, sino que sta es
tambin capaz de impactar sobre el
crecimiento, iniciando un proceso de
decaimiento en el rbol, y llevando a
mortalidades de individuos durante los
aos siguientes. Es decir, que la fluctuacin
climtica no solo impacta directamente en
un ao particular sino que sus efectos
pueden perdurar durante casi una dcada
despus. Particularmente, dentro de un

perodo de predominancia de sequas

como lo fueron las dcadas del 40 y 50,
incluido los primeros aos de la dcada del
60, la magnitud de los eventos climticos
junto con la alta frecuencia de los mismos,
determin un aumento de mortalidad en el
tiempo. Este patrn se observa claramente
en la Fig. 2 donde los eventos de
mortalidad siguen estando presentes an
durante
perodos
con
condiciones
climticas favorables registradas para el
norte de la Patagonia, patrn que vuelve a
repetirse durante el segundo perodo
predominantemente seco en la regin
desde finales de la dcada del 70. Sin
embargo,
hacia
finales
de
siglo
(particularmente los aos 1998-99), se
observ un incremento de la influencia
climtica, observndose una importante

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

enero (datos de estacin Bariloche). El

promedio de temperatura mxima alcanz
los 26C para ambos meses, con 13 das
con temperaturas mximas de 30-33C
durante enero y febrero de 1999,
coincidiendo junto con diciembre, con los
meses de mayor dficit hdrico para la
temporada (Fig. 5).

Precipitacin (mm)

ndice de ancho de anillo

tendencia en aumento de los eventos de

mortalidad.

10

Ao

120

1973-2010

100

1998
1999

80
60
40
20

Sept.

Oct.

Nov.

Dic.

Sept.

Oct.

Nov.

Dic.

Jul.

Ago.

Ago.

Jun.

Abr.

May.

Mar.

Feb.

Mes
18
16

Temperatura (C)

3. 1. Sequa de 1998-99 y efectos sobre

el bosque de Nothofagus dombeyi

Ene.

Figura 3. Tendencia en el ndice de ancho de

anillo (variable indicadora de la tasa de
crecimiento de los rboles) correspondiente al
crecimiento de rboles de Nothofagus dombeyi
sobrevivientes a la sequa (lnea slida) y a
aquellos que resultaron muertos a consecuencia
del disturbio climtico (lnea cortada).

14
12
10
8
6
4
2

Jul.

Jun.

May.

Abr.

Mar.

Feb.

Ene.

Recientemente, en el norte de la Patagonia

se produjo una sequa de gran magnitud
que abarc el perodo 1998-99 provocando
la mortalidad de numerosos individuos de
N. dombeyi. De las reconstrucciones
dendroecolgicas se desprende que hasta
la actualidad este ha sido el mayor episodio
de mortalidad masiva inducida por un
evento climtico extremo puntual que se ha
registrado en la Patagonia. Los niveles de
precipitacin y temperatura registrados
para el ao 1998 y 99 en relacin al
promedio histrico para la estacin
Aeropuerto Bariloche se pueden observar
en la Fig. 4. La figura muestra el
comportamiento climtico mes a mes para
ambos aos de sequa, donde no solo
ambos aos fueron extremadamente secos
sino que stos registraron temperaturas
elevadas,
principalmente
durante
la
estacin de crecimiento (Octubre a Marzo).
Particularmente los meses de enero y
febrero registraron muy baja precipitacin
durante la estacin de crecimiento 1998-99.
Asimismo, estos meses, presentaron
temperaturas sumamente elevadas. Ambos
meses registraron 29 das consecutivos
con cero precipitacin, y la precipitacin
registrada en los pocos das de lluvia fue
de 9 mm para diciembre y 4,3 mm para

Mes

Figura 4. Precipitacin (mm) y Temperatura

media (C) correspondiente al ao 1998 y 1999
en relacin al promedio histrico (1973-2010).
Datos
correspondientes
a
la
estacin
meteorolgica Aeropuerto Bariloche (S. Varela)

Bran et al. (2001), en un anlisis a escala

regional de la distribucin geogrfica de la
mortandad de coihue asociada a esta
sequa en el Parque Nacional Nahuel
Huapi, encontraron que la mayor afectacin
se localizaba principalmente sobre las
poblaciones orientales de N. dombeyi que
marcan el lmite de su distribucin.

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

Figura 5. Anomalas en la temperatura del aire

(C) durante la segunda quincena de enero de
1999 comparada con las medias para el perodo
1968-1996.
Datos:
NOAA
ESRL.(http://www.cdc.noaa.gov/Composites/Da
y/index.html). Extrado de: Suarez 2009.

11

muerto de A. chilensis. De este modo la

composicin de adultos de N. dombeyi
cambi de un bosque con un 65% de
dominancia de esta especie, a bosques
donde ambas especies se encuentran
igualmente representadas. Del mismo
modo, la mortalidad de renuevos de N.
dombeyi result mucho mayor que la
mortalidad de renuevos de A. chilensis. En
sitios con alta afectacin por la sequa, se
encontr entre un 7-30 % de mortalidad de
renuevos de N. dombeyi mientras que los
renuevos de A. chilensis sobrevivieron en
su mayora (1%; Fig. 6). Esta mortalidad
diferencial cambi la composicin de
renuevos en sitios afectados, pasando de
un 50% a un 40% de renuevos
pertenecientes a N. dombeyi

El evento climtico provoc cambios

inmediatos sobre la composicin de
bosques mixtos de N. dombeyi A.
chilensis mediados por
a) la mortalidad diferencial en rboles
adultos,
b) la mortalidad diferencial de renuevos y,
c) el reclutamiento diferencial de las
especies, (Suarez 2009).
Entre los factores implicados en la
predisposicin del bosque a la mortalidad,
se encontr que las pendientes rocosas y
pronunciadas conjuntamente con una
menor altura del dosel (que probablemente
indicaran menor profundidad de suelo y
menor capacidad de almacenaje de agua),
constituyeron factores de predisposicin.
Notablemente, los ejemplares adultos de N.
dombeyi
muertos
se
hallaban
caracterizados
por
una
tendencia
declinante en el crecimiento iniciada varias
dcadas atrs y coincidente con sequas
anteriores (1956-57, Fig. 3).
La sequa de 1998-99 result en marcadas
diferencias en mortalidad en rboles
adultos y jvenes de N. dombeyi y A.
chilensis (Suarez y Kitzberger 2008).
Aproximadamente un 57 % y un 11% de
mortalidad de N. dombeyi se produjo en
zonas de alta y baja afectacin por la
sequa, respectivamente; solo el 5% de A.
chilensis result afectado por el disturbio
(Fig. 6). Ms an, en zonas de baja
afectacin, no se encontr ningn individuo

Figura 6. Efectos de la sequa de 1998-99 sobre

la densidad de rboles adultos (a) y renuevos
(b). La densidad pre-sequa (barras negras) est
basada en los rboles sobrevivientes ms los
individuos muertos. La densidad post-sequa
(barras blancas) est basada solo en los
individuos sobrevivientes. Extrado de Suarez &
Kitzberger 2008.

Los efectos a largo plazo de la sequa

podran no ser solamente debido a la
mortalidad especie-especfica sino a travs
de importantes cambios en el ambiente, lo
que
posteriormente
afectara
la
regeneracin. Debido a un incremento en
magnitud y frecuencia de eventos
climticos extremos proyectados en varios
escenarios de cambio climtico (por
ejemplo cambios en frecuencia y amplitud
de eventos ENSO), resulta lgico esperar
importantes cambios composicionales y

Aspectos Integradores, Cuadernillo N 4

estructurales
en
los
bosques
de
Nothofagus del norte de la Patagonia.
Actualmente,
muchos
trabajos
de
investigacin se estn centrando en
conocer como la vegetacin se relaciona
con el clima. Al momento, la tendencia
actual de incremento en temperatura, ha
llevado a
predecir que la vegetacin
marchar hacia altitudes mayores, sobre
todo en gradientes altitudinales, acorde el
clima cambie en el mismo sentido.
Considerando el modo en que la
fluctuacin climtica puede impactar
negativamente
sobre
los
bosques,
particularmente en zonas marginales, la
capacidad
de
las
especie
de
reacomodarse ante nuevas condiciones
climticas resulta particular para cada una
de ellas. El modo en que, por ejemplo, N.
dombeyi result afectado por el evento de
sequa de 1998-99 arroja una idea de cmo
algunas reacomodaran su distribucin en
forma brusca ante nuevas condiciones.
4. GLOSARIO TCNICO
Dendrocronologa: es la ciencia que se
ocupa de la datacin de los anillos de
crecimiento de las plantas arbreas y
arbustivas leosas. Basada en el patrn de
crecimiento
de
los
anillos,
la
dendrocronologa
analiza
patrones
espaciales y temporales de procesos
biolgicos, fsicos o culturales que quedan
registrados en los mismos.
Dendroecologa: es una sub-disciplina de
la dendrocronologa que se enfoca en la
utilizacin
de
los
mtodos
dendrocronolgicos para el estudio de la
ecologa de las comunidades biticas.
Disturbio:
Siguiendo
la
definicin
propuesta por Pickett & White en 1985, un
disturbio es cualquier evento relativamente
discreto que altera la estructura de un
bosque y/o cambia la disponibilidad de los
recursos disponibles para las plantas o del
ambiente fsico.
Especies anisohdricas: se trata de
especies que son capaces de mantener el
intercambio de gases, y transporte de
agua, durante todo el tiempo bajo
condiciones de estrs hdrico.
ENSO: es un episodio en el cual se
registran temperaturas de superficie de
mar (TSM) anmalas en el ocano Pacfico
ecuatorial y tropical este. El mismo est
asociado con oscilaciones en las presiones
de superficie entre el Pacfico tropical
central y oeste, lo que provoca cambios en

12

el flujo de los vientos. Easta oscilaciones y

cambios en el flujo de vientos determina
dos fenmenos: El Nio (TSM del Pacfico
tropical est ms clida que lo usual), y La
Nia (TSM en el Pacfico tropical ms fra
que lo usual).
Evento climtico extremo: es un evento
climtico estadsticamente raro o inusual
fuera de los lmites considerados como una
variacin tpica y normal del mismo que
produce importantes alteraciones en la
estructura y/o funcin de un ecosistema
(sensu Smith 2011).
ndice de aridez: se calcula en base a las
precipitaciones (como fuente de agua) y a
las temperaturas (como indicador de la
capacidad para evaporar del clima)
ocurridas a lo largo del ao, expresando la
magnitud de aridez.
SOI (ndice de Oscilacin Sur): este
ndice estima la diferencia de presiones
entre Darwin (Australia) y Tahit (Pacfico
Oriental). Cuando este ndice toma valores
negativos se observa un debilitamiento del
flujo de los vientos Alisios, que soplan
desde Amrica hacia Australia.
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