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    Contenido del capitulo ENFOQUE DE LA LUZ EN LA RETINA La luz: el estimulo parala vision Elojo Laluzesenfocada porelojo DEMOSTRACION: Como identifica To que esta en foco, TRANSFORMACION DE LA LUZ EN ELECTRICIDAD Receptores visuales y transduccién Como ocurrela transduccién? PIGMENTOS Y PERCEPCION Distibucién de losbastonesy los cons DEMOSTRACION: Como identificat cl punto ciego DEMOSTRACION: Como lienar cl punto ciego ‘Adapraciona la oscuridad de os Eastones cons METODO: Mesicion dela adapeacion Site Sensibilidad especeral de los basrones ylos conos BAUTOEXAMEN 9.1 CONVERGENCIA NEURONAL Y PERCEPCION Porque los basconesprocicen mayor sensbildad quelos conos? {Porque usanios nuestros conos para ver fos deralles? DEMOSTRACION: Agucteza de a fovea vyaguders peiferics INHIBICION LATERAL Y PERCEPCION ¢Qué nos ensefia el cangrejo hertadura acerca dela inhibicion? Inhibiei6n lateral y percepeién dela humiosidad DEMOSTRACION: Creacin de bandas de Mach en sombras DEMOSTRACION: Contraste simuleanco ‘Un modelo que no se puede expliear por ‘medio de la inhibicin lateral ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR: LA PERCEPCION ES INDIRECTA TAUTOEXAMEN 3.2 Piense en lo siguiente Sidesea saber mds Conceptos clave Recursos en linea L Laponaronio vinruat (VIRTUAL LAB) CAPITULO 3 Introduccién a la visi6n PAGINA OPUESTA Esta pintura, Arcturus ll, de Vietor Vasarely, consta de cuadros de colores apilados uno sobre otro. Las diagonales que vemos irradiar desde el centro de estas formas no se deben en rea- lidad al estimulo fisico, sino que las percibimos por las interacciones entre Ia excitacién y la inhibicién en el sistama visual. [Los icons! Levoratorio virtual (Virtual Lab lo condscen hacia animacionesy videos expeciicas diefados para ayudaro a vioulizat to cue est eyendo, EI numero que se encuetia hoa cada loro le inaioa el nimaro.daextracto al ue pede acceder através desu bra (eaponble 900 en inglés) 43 Algunas preguntas que consideraremos: I ,Cémo atectan nuestra percepcién las sustancias quimicas dol ojo ilamadas pigmentos visuales? (p. 47) 4C6mo afecta nuestra percepcién la manera en que las nneuronas estan *conectadas”? (p. 58) LA qué nos referimos cuando decimos que la percepeién es indirecta? (p. 68) hora que sabemos algo acerca del enfoque psicofisico de Ja percepcién (capitulo 1) y de los principios fisiol6gicos bsicos (capitulo 2), estamos listos para aplicar estos enfoques, al estudio de la percepeidn. Gn este capitulo describiremos lo que sucede desde el principio del sistema visual, comenzando con la luz que entra en el ojo, y en el eapitulo 4 veremos los procesos que ocurren en las areas visuales del cerebro. Enfoque de la luz en la retina La vision comienza cuande la luz visible se refleja cde los objecos algjo. La luz: el estimulo para la visi6n La visi se basa en la uz visible, que es una banda de energia dentro del espectro electromagniético. Esce es un continuo de energia cleceromagnética producida por las carga cé tricas y emitida en forma de ondas (figura 31), La energia de este especto se puede describ por medio desu longitad de nds (ln distancia entre los picos de las ondas electromag ticas, Las longitudes de onda del espectr electromagnético coupreren desde reyes gamma oiya louginad de onde os mamente corta (longitud de onda = aproximadamence 10~” tmecroe, oun diezmilmllonésime de un met) hasta ondas de Tadio caya longitu es larga (longited de onda = 10°" $10 000 metro 400 La luz visible, que es la energia dentro del espectro elec~ tromagnético que podemos percibir los seres humanos, tiene longitudes de onda que van de aproximadamente 400 a 700 nandmettos (nm), donde I nanémetro = 10? metros. Pata los humanos y algunos ocros animales, la longiud de onda de la luz visible esta relacionada con los distintos colores del espec- tro, Aunque normalmente especificaremos la luz en términos de su longitud ce onda, cambién podemos decir que la luz consta de pequefios bloques de energia Ilamados fotones, donde un fotén es la uniciad minima de energia luminosa. El ojo Elojoesel lugar en el que comienza la vision, La luz que rele jan los objets cel entormo entra en el ojo através dela pupila Yescrifocada porls cbraray el cristallno para format idge- tes nitidas de ls objets en la retina, ue contiene los receptores pala vision (igura 823). we Hay dos tipos de receptores visuales los bastonesy los conos, que contienen sustancias quimicas senaibles a la lz Mlamadas pigmintoe viruales que eacecwan a lo lux y de. encadenan sehiale léctricas, Estas seals fuyen através dela red de neuronas que conforman la retina figura 3.20). Luego pasan de a parte patterior del oo al nervo éptic, el cual las Conduce hacia el cerebro. La cémneay el cristalino en el frente del oo, os receptores y neurones dela retina que recubrea a fare posterior del oo forman lo que vemos creando lag ane. formmationes que ocurren al inicio del proceso pereepcual La luzes enfocada por el ojo Una vex que az se tefleja desde un objeto aloo, necesita ser enfocada en la retina. La cornea, la cubiertatransparente dea pate frontal del oj, representa aproximadamente 80% del poder de enfoque de of pero, al igual que las lentes de los anteojos, estd fia en un lugar, asi que no puede justar su enfoque. El etistalino, que proporciona el restante 20% del poder de enfo- cq del of, puede cambiar de forma para sjustarelenfoque finde capta estimulos localizados a diferentes diseancas 700 Utraiclete lw Intaroe vise Rayos gemma ayos (vita HIM raroos | Feder Far Ty aM Greutes cA + 7 T 1 1 1 1 T Cn Longitud de onda (nm) Figura 3.1 Il El espectro electromagnético, que muestra la gran cantidad de energia en el entormo y la pequeria cantidad dentro de este espectro, llamada luz visible, que podemos var. La longitud de onda esta ‘en nandmetros (am), donde t nm = 10"* metros. 44 CAPITULO Introduecién a la vision 2 ferfoque principal) Nero optico Retna outa receptoras Aoastones y concs) Fibras dol ‘nowvio sptico Parte posterior ‘dali Epitelio pigmentario 5 Figura 9.2 11 Una imagen de la taza es enfocada en la retina, que recubre la parte posterior del ojo. El acercamiento {de la retina a la derecha muestra los receptores y otras neuronas que conforman la retina. Podemos entender e6mo el cristalino ajusta su enfoque si consideramos primero To que sucede cuando el ojo esta relajado y ana persona ve un objeto pequerio que es lejos de ella. Siel dobjeco se encuentra a mas de seis metros, los rayos luminosos «que llegon al oj son esencialmente paralelos (figura 33a), es- tos rayos paralelos son enfocados en la retina en el punto A Pero si se pone el objeto més cerca del ojo, los rayos laminosos teflejados de este objeto entran en el ojo en més de un angulo, lo que desplaza el punto focal al punto B (gura 33h). Sin em- bbargo, la luz se deviene en la parte posterior del ojo antes de llegar al panto B, asi que la imagen en Is retina queda fuera de Foco. Silas cosas permanecieran en este estado, la persona veria borroso el objeto. Un proceso llamado acomodacién evita que esto suced Los msculos ciliates de la parte frontal del ojo censan y au- smentan la curvatura de eristalino para que se haga mas grueso (Gigura 3.30) Este aumento de la curvatura refacta los rayos Juminosos que pasan por el cristalino para regresar el punto focal hacia Ay crear asi una imagen nitidaen lareina. DEMOSTRACION Como identificar lo que esta en foco La acomadacién ocurre de manera no consciente asi que por lo general usted no se percata de que el cristaino cambia constan- temante su poder de enfoque para que pueda ver con ciaridad, a diferentes distancias, Este proceso de enfoque no consciente funciona con tanta eficiencia que la mayoria de las personas asumimos que todas las cosas, cercanas olejanas, estan siem- pre en foco. Puede comprobar que esto no #s asi al sostener tn lapiz con el brazo extendido, con la punta hacia arriba, y ‘ver un objeto que esta por lo menos a seis metros. Mientras ve 1 objeto lejano, mueva la punta del lépiz hacia usted sin verla (permanezca enfocad en el objeto lejanc). Quiz el lapiz ee verd bortoso. Luego acerque el lapiz, sin dejar de ver el objeto lejano, y observe qua la punta se vuelve mas borrosa y se ve doble. Cuando el lapiz esté casi a 30 centimetros, enfoquese en su itaine 4) Objeto lejano— Enfoquo en larotina ojareijed Acercar el objeto ua mas tras bt purte focal 8 1) Odjeto cercano— op relajado La acormodacion regresa el punto focal ae oe ey ©) Objeto cercano— Enfogue en la retina aomodacien Figura 8.3 Il El ojo enfoca los rayos luminosos. a) Los rayos luminosos provenientes de una pequefia fuente de luz ‘que esta a mas de seis metros son casi paralelos. El punto {focal para la luz paralela esta en el punto A de la retina, b) Al ‘acercar el objeto, ol ojo rolajado ompuja hacia atrés el punto ‘focal. Aqui el punto focal esta en B, pero la luz se detiene ‘en la parte trasera del ojo. c) La acomodacién del ojo (que s¢ indica por el cristalino mas grueso) aumenta el poder de tenfoque del cristalino y regresa al punto A de la retina el punto focal para un objeto cercano. Enfoque dela luz en laretina = 45, punta. Ahora la ve nitidamente, pero el objeto lejano que antes enfocaba se ha vuelto borroso. Ahora acerque atin mas e! lapiz hasta que ya no pueda ver con nitidez ia punta sin importar ‘cuanto lo intents, Observe la tensin en sus ojos mientras trata infructuosamente de enfocar la punta. Cuando cambi6 el enfoque durante esta demostracién, ‘modificaba su acomodacién, La acomodacién le permite en- Focar objetos tanto cercanos como lejanos, aunque los objetos que se encuentran a diferentes distancias no estin en foco al ‘mismo tiempo, Pero la acomedacién tiene sus limites, Cuando el lipiz estuvo demasiado cerca, usted no pudo verlo clara mente, aun cuando se esforzaba por lograr la acomodacién, La distancia a la que el crisealino ya no puede ajustarse para enfocar objeros cercanos se llama punto cercane, La distancia del punto cercano aumenta a medida que una persona envejece, una condicién llamada presbicia ("ojo ave- jentado”). El punto cercano para la mayoria de jovenes de 20 aftos es de aproximadamente 10 cm, pero puede aumentar a 14 cm alos 30, a 22 cm alos 40 y hasta 100 ema los 60 (figura 3.4). Esta pérdida de la capacidad de acomodacién ocurre por- que el cristalino se endurece com la edad y los miisculos ciliares se debilitan. Estos cambios hacen mas dificil que el cristalino modifique su Forma para la vision en un rango cercanc, ‘Aunque esta disminucién gradual de la capacidad acomo- dativa no representa mayor problema para la mayoria de las, personas antes de los 45 aftos, a esa edad Ia capacidad de acomodacién comienza a disminuir répidamente, y el panto cercano sobrepasa la distancia para leet con comodidad. Hay dos soluciones para esve problema, Una es sostener mas lejos el material de lectura. Si alguna vez ha visto a alguien soste- niendo un libro 0 periédico con los brazos extendides, es por- ‘que la persona recurre a esta solucién, La otra opeién es usar lentes que auumenten el poder de enfoque del ojo, para que éste pueda llevar la luz aun foco en la retina, ‘Desite luego, muchas personas que son menores de 45 aiios necesitan anteojos para ver con claridad. La mayoria de estas personas tiene miopia,o vista corta, una incapacidad para ver con claridad los objetos distances, La razén de esta dificultad, que afecta.a mas de 70 millones de estadounidenses, se ilustra en la figura 3.Sa: el ojo miope enfoca los rayos luminosos pa- ralelos en un punto delante de la retina, por lo que la imagen que llega a ésta se ve borrosa. Este problema puede deberse a Distancia cémoda are esr Reston aa 70 Ey 50 700 Distancia del punto cercano (em) Figura 3.4 I Las 700 "8 eo dios Factores: 1) la miopia refractiva, en la que la eérnea yo el «tistalino reftaccan demasiado lala, 02} la miopia axial, en la ue el globo ocular es demasiado largo. En cualquier caso, las, imagenes de objetos lejanos no se enfocan nitidamente, por lo que os abjetos seven borr0s0s. {Como podemos resolver este problema? Una manera de crear una imagen enfocada en la retina es acerca el estimulo, Esto hace que el punto focal recroceda (véase la figura 3.3b), yi acercamos lo suficiente el estimulo, podemos colocar el punto focal en la retina (igura 3.5b). La distancia a la que la fuente Juminosa queda enfocada en la retina se lama punto lejano; cuando Ia fuente lnminosa estden el punto lejano, una persona rmiope puede verlo con claridad. ‘Aunque alguien con miopia puede ver claramente los obje- tos cercanos (que es por lo que a estas personas se les llama de vista corta), los objetos que se encuentran mas all de su punto lejano atin estan fuera de foco, La solueién pata este problema ex bien conocida por quienes padecen miopia: anteojos correc- tivos o lentes de contacto. Estas lentes corrctivas refractan la Juz entrance de manera que es enfocada como si estuviera en l punto Iejano, tal como se ilustea en la figura 3,5c. Observe due Ia lente colocada enfrente del ojo hace que la luz entre a este dltimo justo en el mismo dngulo que Ia Iuz provenience del punto lejano en la figura 3.5b ‘Aunque los anteojos o los lentes de contacto son la sol: cién principal para que las personas con miopia vean con cla- ridad, en la acrualidad existen procedimientos quirirgicos en los que se utilizan rayos laser para cambiar la forma de le cérnea, lo que permite a las personas experimentar una buena vision sin necesidad de lentes correctivas. Mas de un millén de estadounidenses se someten a una cirugla de queratomileusis in sicw asistida con laser (LASIK, por sus sigh en inglés). La cirugia LASIK consiste en moldear la cérnea con un tipo de lise llamado liserexcimero, que no caliena el tejido, Se corta tan pequenio colgajo, més delgado que un cabello hismano, en la superficie de la c6rnea. Se levanta el colgajo para despejar el, sitio, se moldea la eérnea con el laser de manera que enfoque 1a luz en la retina, y luego se coloca el colgajo en la posicién original EI resultado, si el procedimiento es adecuado, es una buena visibn sin necesiad de usar lentes. Una persona con hipermecropia, 0 vista lejana, puede ver con claridad los objetos distantes pera tiene problemas para ver los cercanos. En el ojo hipermétrope, el punto focal eas verticales muestran cémo se incrementa la distancia del punto cercano (nlimeros verdes) conforme aumenta la edad. Cuando el punto cercano sobrepasa una distancia comoda para leer, 88 hace necesario el uso ds lentes corractivas (anteojos para leer) 46 —CAPITULO'S_Introduccién a la vieidn b) Punto lejano ©) Lente correctiva Figura 3.5 1 Concentracién de la luz en ol ojo miope (de vista corta). a) Los rayos paralelos de una fuente luminosa distante se enfocan delante de la retina, por lo que los objetos distantes se ven borrosos. b} Conforme la fuente: uminosa s0 acerca al ojo, of punto focal retrocede hasta ‘que, en el punto lejano, los rayos se enfocan en la retina y se aclara Ie vision. c) Una lente correctiva, que refracta la luz de manera que entre al ojo en el mismo angulo que la luz pproveniente del punto lejano, enfoce la luz en la retina, E! Angulo A es igual en b) yc). para los rayos luminosos paralelos esté ubicado detras de la retina, en general debido a que el globo ocular es demasiado corto, Al realizar una acomodlacién para regresar el punto fo- calla retina las personas que pacecen hipermetropia pueden ver con elaridad los objetos distantes. ‘Sin embargo, para uma persona con hipermetropia es més dificil ver los objeros cercanos debido a la excesiva acomoda- cidn que se requiere para regresar el punto focal ala retina. La constante necesidad de acomodacién al ver objetos cercanos (por ejemplo, al ler o realizar trabajos a muy poca distancia) provoca fatiga ocular y, en las personas de edad avanzada, do- lores de cabeza. Los jévenes no suelen padecer cefaleas porque pueden acomodar ficilmente, pero las personas de edad avan- zada, a quienes se les dificulta mas la acomodacién debido ala presbicia, son mas propensas a padecerlos y porlo tanto requie- ren lentes correctivas que regresen el punta focal ala retina, Enfocar la imagen claramente en la retina es el primer paso en el proceso de la visién. Pero es importante tomar en ‘cuenta que, aun cuando una imagen niticda en la retina es esen- ial para uns visién no ocurre en la retina sino en el cerebro y, ances de que el cerebro pueda crear la visibn, la luz de la retina debe transfor- ‘arse en electricidad, “sién clara, no vemos la imagen en la retina. La Transformacién de la luz en electricidad La cransformaci6n de la luz en eleccricidad es el proceso de la transduccién que vimos en el capitulo 1 (p. 7). Receptores visuales y transduccién La transduccién es realizada por reeptores, que son neuronas es- pecializadas para recibir energia ambiental y transformarla en. clectricidad (véase la pagina 7) Los recepcores para lavisin son los bastones y los conos. Como veremos en breve os bastones y los conos tienen diferentes propiedades que afectan muestra percep- ci6n. Sin embargo, ambos funcionan de manera similar durante la transduccién, asi que para describir esta ltima nos enfocare- ‘moseen el receptor baston que se muestra en la figura 3.6 La parte primordial del bastén para la transduccién es el segmento exterior, porque es aqui donde la luz actiia para crear electticidad, Los segmentos exteriores del bastén contie- nen discos apilados (figura 3.6a). Cada disco contiene miles de moléculas de pigmento visual, una de las cuales esta resal- tada en la figura 36b. Al amplificar una molécula individual, podemos ver que ésta es una larga cadena de proteina llamada ‘opsina, que serpentea siete veces a través de la membrana del disco (figura 3.6). Nuestro principal interés se centra en un lugar donde se une una molécula llamada retinal, Cada mo- Jécula de pigmento visual contiene s6lo una de estas diminuras, molécolas retinales. La retinal es Fundamental para la trans- dduccién, ya que es la parte del pigmento visual que es sensible alaluz, 1a transduccién inicia cuando la retinal sensible a la nz absorbe un focén (recuerde que un fotdn es la unidad minima, de enengia luminosa). La figura 3.7 muestza lo que sucede. An- tes de absorber la lnz, la retinal esta junto a la opsina (Fgura 37a) (Aqué solo se muestra una pequeria parte de la opsina, donde se une la retinal.) Cuando un fotén de luz choca con la retinal, la forma de ésta cambia, de manera que sobresale de la opsina. Este cambio de forma se llama isomerizacion, y es, el paso que activa la transformacién de la luz que entra al ojo enelectricidad en los receptores Cémo ocurre la transduccién? Decir que la isomerizacién de un pigmento visual da como re- sultado la transduccién es sélo el primer paso pata explicar la ‘Transformacién dela luz en electricidad 47, Disco Seamento exterior Segmenio interior Peaiculo snaptco co Figura 3.6 Bf a) Discos Qpsim et segmont eter Gel er ast, Amol dh cmilaes quecnacen tna moléula do plgmarto vfs! en membvana faire «SL ATonGON en Ingpes Comrie Semuesta fa manere en eel que la protoina opsina de lamolécula de pigmento visual cruza siete veces la membrana del disco. La molécula retinal sencibie a la luz se une a la opsina en el lugar indicado. sensible ala uz Figura 3.7 11 Modelo de una molécula de pigmente visual, La parte horizontal del modelo muestra una Cuando presentamos puntos de luz con una intensidad de 1 a cada receptor, la célula ganglionar de bast6n recibe cinco tunidades de excieacién, una de cada receptor de bastén. Cada célula ganglionar de cono recibe 1 unidad de excitacién, una de cada receptor de cono. Ast, cuando la intensidad = 1, no se activan las células ganglionares de los bastones ni de los co- nos. Sin embargo, si aumentamos la intensidad a 2, como se muestra en la figura, la eélula ganglionar de bast6n recibe dos unidades de excitacién de cada uno de sus cinco receprores, para un total de 10 unidades de excitacién, Este total alcanza el umbral para la célula ganglionar de los bastones, ésta se ac- Segmento exeror Segimento interior Figura 9.25 Il) Corte transversal de la retina de un mono, que ha sido tefida para mostrar las diversas capas. La luz proviene de la parte inferior. Los circulos rojos son ‘uerpos colulares de los receptores, células, bipolares y células gangiionares. b) Corte transversal de la ratina de un primate que ‘muestra los cinco tipos de células principales yy sus interconexiones: receptores (R), célu- las bipolares (8), células ganglionares (G), células horizontales (H) y células amacrinas (A). Las sefiales provenientes de los tres bastones resaltados ala derecha liegan @ la célula resaltada. Este es un ejemplo de cconvergencia. (Basada en “Organization of the Private Retina” ["Organizacién de la retina de un primate’) de J. E. Dowling y B. B. Boycott, Proceedings of the Royal Society of London, 8, 1986, 166, pp. 80-111. Utiizeda con permiso de la Real Sociedad de Londres y John Dowling.) Fibres do! opiico tivay vemos a kuz, Mientras tanto, ala misma intensidad, las células ganglionares de losconos ain extn por debajo del sm- bral, pues cada un reibe 2 unidades de excitacion, Para activarlas, deberos aumentar la intensidad a 10. wy La operacin de estos cirewitos demuestra que una razén dela sensibilidad mayor de los bastones, comparada con la de Jos conos, es la convergencia mayor de los bastones. Muchos bastones suman sus rspucstas envindolas ala misma eélala ganglionar, pero slo uno o algunos conos envian sus respuestas {ona célula ganglionartnica. El hecho de que la sensbilidad «de bastonesy conos sea determinada no por ecepores individ Convergencia neuronal y percepcion SD Respuesta ‘Sn respuesta Figura 3.26 I Las conexiones de bastones (izquierda) y cconos (derecha). El punto y la flecha sobre cada receptor epresentan un “punto” de luz quo estimula ol receptor. Los ndmeros representan la cantidad de unidades de respuesta generadas por los bastones y conos en respuesta a una intensidad de 2. les sino por grupos de recepcores que convergen en otras neuto- nas, significa que cuando describimos la “visign de conos” y la “vision de bastones', en realidad nos referimos a la manera en que los grupos de bastones y conos participan en la determinacin, de nuestra percepcién. ¢Por qué usamos nuestros conos para ver los detalles? conos tienen una mejor agudesa visual (vision de detalles) porque tienen menasconvergencia. Una manera en que puede aprecia a gran agudeza de los conos es pensae lata vez ejemplo, una goma en su esritorio desordenado o el rostro de uno de sus amigos entre una mulsitud. Para encontrar lo que buses, por lo general necesita mover sus ojos de un lado otro Cuando mucve sus ojos de esta manera para ver distntas cosas, loquehace es escanear con su fvea rca en conos (ecuerde que cuando ve algo directamente, la imagen de lo que est viendo queda en la fovea), Esto es necesario porque su agudeza visual es mayoren la Fives: os objeto ques elean en arena peri sensible que la de conos DEMOSTRACION Agudeza de la fovea y agudeza p DIHGNALAZIFWNSMQPZKDX Puede comprobar que le visién foveal es mejor para ver os otallas que la vision perifrica al ver la X da la derecha y, sin ‘mover los ojos, ver cudntas letras de la izquierda puede identiicar, Sireaiiza esto sin hacer trampa (jresista ol impulse de ver hacia la izquierda), cbservard que aun cuando puede leer las letras Ccontiguas ala X, que ge reflojan on la f6vea o corca de ella, ado 60 CAPITULO 8 Introduccién a la vision Puede leer algunas de las lotras que estin mée all, que se rele jan en la retina periférica. I La agudeza visual puede medirse de varias maneras, una de ellas consiste en deverminar qué tan apartados deben estar dos puntos para ver un espacio entre ellos. Hacemos esta medi- cin presentando un par de puntos con poco espacio entre si y preguntando al observador si ve uno o ambos puntos. Tam- bién pociemos medir la agudeza cuando determinamos qué can grandes deben ser los elementos de un tablero de ajedrez de un patrén de franjas negras y blancas pata poder detectar dicho patron. Quiza la manera mas comin de medic la agu deza sea con la grafica ocular que hay en el consulrorio de todo optomerrisca v oftalmélogo, En la demostracion anterior vimos que la agudeza ¢s mejor ala fovea que en la periferia. Como usted estaba adaptadaala liz, la comparacién en esta demostracién fue entre los conos de la fovea, que estan estrechamente apiiiados, y os conos periféricos, ‘que se encuentran mas espaciados. La comparacién de los conos dela fovea con los bastones da como resultado una diferencia ain ‘mayor en la agudeza. Podemos hacer esta comparacién midiendo como cambia la agucleza durante la adaptacion ala luz, Ellibrero de la figura 3.27 simula el cambio en la agudeza {que ocurre durante la adapracién a la oscuridad, Los libros del Figura 9.27 Il Simulacién del cambio de la percepeién nitida y colorida a la percepcién difusa y sin color que ocurre al cambiar de la visién de conos a la vision de bastones durante la adaptacién a la oscurided, anaquel superior representan los detalles que captamos al ver los libros en la luz, cuando nuestros conos controlan la visiGn, Los libros del anaquel central representan cémo per cibiriamos los detalles a mitad del proceso de adaptacion 2 13 oscuridad, cuando los bastones comienzan a determinar nues+ tra visidn, y los libros del anaquel inferior representan la visién. deficiente de detalles de los bastones. (Observe también que el color ha desaparecido. En el capitulo 9 veremos por qué ocurte esto) La visiGn deficience de detalles de los bastones es la razén, de que resulte dificil leer con poca iluminacion, ara entender cémo las diferencias en las conexiones de los bastones y los conos explican la agudeza mayor de estos timos, regresemos a nuestros cixcuitos neuronales de bastones, y-conos. Mientras estimulamos los receptores de los circuitos de vant } y AAA a ‘ Figura 3.28 Il Circuitos neuronales de los bastones (2quierda} y conos (derecha). Dos puntos de luz estimulan los receptores. ‘Tasa de activacion de “8” Tateral Ja figura 3.28 con dos puntos de luz, cada uno con una intensi- dlad de 10, planceatemos la siguiente pregunra: zen qué condi ciones podemos decir, monitoreando el resultado de las células sganglionates, que hay dos puntos de luz separados? Comen- zatemos presentando un punto junto al o2t, como en la figura 3.28a, Al hacer esto se activa a célula ganglionar de los bastones, asi como las dos células ganglionares de los conos adyacences La activacidn de la nica célala ganglionar de los bastones no proporciona tn indicio de que se mostraron dos puntos de luz separados,y la activacion de las dos células ganglionares de los conos adyacentes pudo ser ocasionada por un solo punto de luz grande. Sin embargo, cuando aumentamos la separacién de los puntos, como en la figura 3.28, el resultado de los co- nos sefiala dos puntos separades, porque hay una célula gan- slionar entre las dos que estin activandose, pero el resulado de la sinica célula ganglionar de los bastones sigue sin propor- ‘ionar informacién que nos permita decir que hay dos puntos. Por ello, la convergencia de los bastones disminuye sa capacidad para eaptar los devales (Teller, 1990) Heemos visto que la. gran cantidad de convergencia que courte en los bastones da como resultado una alta sensibili dad,y quela pequenia cantidad de convergencia de los conos da como resultado una agudeza mayor. Este es un ejemplo de que lo que vemos depende tanto de lo que hay en el entarno como de los Fancionamientos fisioldgicos de nuestro sistema visual Cuando vemos algo de manera directa con mucha iluminacién, Ja visign de conos,ausiliada por la baja convergencia neuronal, nos permite ver los deralles, como en el anaquel superior del libvero de la gura 3.27. Cuando vemos algo con poca ilumina cidn, lavisién de bastones, con la ayuda de la alca convergencia, ‘neuronal, nos permite distinguit las casas, pero vemos pocos decalles, como en el anaquel inferior del ibrero. En la siguience seccidn veremos que otro mecanismo fsioldgico (la dismina- cin en la easa de activaci6n nerviosa ocasionada por la inhibi cin) cambign puede influieen lo que percibimos. Inhibicién lateral y percepci6n El circuico neuronal de la figura 3.29 puede parecerle familiar porque se trata del eircuito del capitulo 2 con el que presentamos. la idea de que el procesamiento neuronal se logra por medio de la convergencia y la inhibicién. Vimos que la convergencia Figura 8.29 I Circuito con convergencia Inhibicién de la figura 2.16, La inhibicion lateral llega @ la nourona B proveniente de Ay de C. 7 ecoptores estimulados Inhibicion lateral y percepcien 61 y la inhibicién en este circuivo causaron que la neurona B res Pondiera mejor a la estimulacién de un pequeio punto de luz cn los receptores 3, 4 y 5. Ahora vamos a ver algunos efectos perceptuales de la inhibicién enfocindonos en la inhibicién lareral (la inhibicin que se transmice a lo largo de la retina), Un ejemplo de inhibicién lateral son las conexiones entre las nneuronas A y B y Cy B en a figura 3.29. Observe que la activa- cidn de las neuronas A o C provoca la iberacién de transmiso- res inhibitorios en la neurona B. Para entender cémo la inhibicin lateral puede causar efec- tos perceptuales, veremos un experimento con wn animal primi- tivo llamado Limulus, mejor conocido como cangrejo hetradura (figura 3.30) Qué nos ensefia el cangrejo herradura acerca de la inhibicion? En un experimento que ahora se considera clisico, Keffer Hartline, Henty Wagner y Floyd Ratliff (1956) nelizaron al Limulus para de- ‘mostrar emo lainhibicion lateral puede afectarla espuestadelas neuronas en un ciecuit. Eligieron al Linalws porque la estructura de sus ojos posibiltalaestimulacin de los recepeores indies. El ojo del Lima esté compuesto de centos de diminutas estruc- turas lamadas omatidios, y cada uno de ellos tiene wn pequefio

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