DIVISIN CELULAR

Silvia Mrquez- Sergio Daniel Ifrn- Enrique Zabala

MITOSIS
INTRODUCCIN

Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular

La divisin celular es un fenmeno complejo por el que los materiales

celulares se dividen en partes iguales entre las dos clulas hijas. En
una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna a
cada clula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de
este proceso, se produce la divisin o clivaje del citoplasma
( citocinesis ) y las dos clulas hijas se separan, de modo que cada
una no slo contiene un complemento cromosmico completo, sino
tambin ms o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de
la clula madre.
Este proceso es slo la fase final y microscpicamente visible de
cambios ocurridos a nivel molecular y bioqumico.
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de
reproduccin asexual. En los organismos multicelulares, es el medio
por el cual el organismo crece a partir de una sola clula y tambin
por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.
EL MECANISMO MITTICO
El mecanismo de la mitosis ( del griego mitos, filamento, hilo ) es
semejante en todas las clulas eucariontes, an cuando existen
diferencias entre clulas animales y vegetales. Haremos primero una
descripcin del proceso mittico en clulas animales, para marcar
luego las diferencias que se manifiestan en las vegetales.
La serie de fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al
finalizar el perodo G 2 de la interfase y termina al iniciarse el
perodo G 1 de una nueva interfase. Las principales fases de la
mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de
mayor duracin suele ser la profase.
Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est
disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis,
la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma
compacta. Esta condensacin sera necesaria para los complejos
movimientos y separacin de los cromosomas durante la mitosis.
Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno
consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por el
centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los
cinetocoros.

Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado

ETAPAS DE LA MITOSIS
PROFASE
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse
visualizandos los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta
de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del centrmero. Al
mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms
refringente y viscosa.
Por fuera de la envoltura nuclear y prximos a ella, se encuentran
dos pares de centrolos. Cada par consiste en un centrolo maduro y
un centrolo recin formado que se ubica perpendicularmente al
primero. Los pares de centrolos comienzan a separarse, un par
migra hacia el polo apical o superior de la clula y el otro lo hace
hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza
entre ambos pares un sistema de microtbulos que constituyen el
huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos,
aparecen unas fibras adicionales conocidas como steres ( el
nombre de ster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian
hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los
nuclolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados
en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los
cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece,
los cromosomas se han condensado por completo y ya no estn

separados del citoplasma.

Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente
organizado.

El APARATO MITTICO
El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a
los centrolos. El ster aparece como un grupo de microtbulos
radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el centrolo,
alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.
Las
fibras
del
huso
se
clasifican
en
tres
tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la
clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a
los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase
entre los cromosomas hijos.
Los
centrolos,
el
huso
y
los
cinetocoros
presentan tubulina ( protena principal de cilias y flagelos ).
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos
en los cromosomas y actan en el armado de los microtbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el aparato

mittico.
METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la
profase y la metafase. Se trata de un perodo muy corto durante el
cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de
armar el aparato mittico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus
cinetocoros; sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan
en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.

ANAFASE
Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan
simultneamente en todos los pares de cromtidas. Los cinetocoros
y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los
polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o
cromosoma hijo, como si ste fuera traccionado por las fibras
cromosmicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si
es metacntrico o de brazos desiguales si es submetacntrico.
Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se
acortan a un tercio o a un quinto de su longitud original.
Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las
fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas
fibras interzonales.

TELOFASE
El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio
de la telofase. Los cromosomas comienzan ha desenrollarse y se
vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en
cierta forma es inverso a la profase.
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los
cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de
segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG
(retculo endoplsmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear
queda reconstituida, en cada grupo cromosmico.
Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los
organizadores nucleolares de algunos cromosomas.
Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear
( cariocinesis ), a sta le suele seguir la segmentacin y separacin
del citoplasma ( citocinesis ).

CITOCINESIS
Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma. Puede
producirse simultneamente a la anafase y telofase, o en una etapa
posterior.
El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La
membrana celular comienza a estrecharse en el rea donde se
situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la
superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se divide. Se
supone que en esta constriccin intervienen microfilamentos de
actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los
surcos.
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se
distribuyen equitativamente en ambas clulas hijas.

MITOSIS EN CLULAS VEGETALES

En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento
cromosmico es igual al descripto en las clulas animales.

Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular

Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no

poseen centrolos ni derivados centriolares. Pero este no es un
impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo
denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est

relacionada con los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada

por la citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en
la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase,
llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y
vesculas derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se
fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa
celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los
bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular
y de este modo se establece un espacio entre las dos clulas hijas,
completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se impregna
de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija
construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y
otros polisacridos contra su membrana. Una vez completada la
divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.

MEIOSIS
Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero
determinado de cromosomas, caracterstico de la especie a la que
pertenece.
En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas
siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase
formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As los 46
cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones

haploides y diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad,

existiendo slo uno de cada clase. Esto ocurre porque son clulas
destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide fecunda a un
vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la
especie.
Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada
clase decimos que son diploides, en cambio a las gametas las
llamamos haploides. Habitualmente designamos el nmero haploide
como n y al diploide como 2 n .
Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.
La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas
generaciones queda asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo
particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que consiste
en dos divisiones consecutivas, que comienzan en clulas diploides en
las cuales el nmero de cromosomas se reduce a la mitad.
La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce
al azar, sino que se separan los miembros de pares de cromosomas
para pasar a clulas hijas diferentes.
La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los
organismos de reproduccin sexual, porque los gametos deben ser
haploides para compensar el nmero doble de cromosomas producto
de la fecundacin. En animales y algunas algas se produce durante la
formacin de gametas. En muchos hongos, algas verdes y
esporozoarios se lleva a cabo inmediatamente despus de la
fecundacin. En la mayora de las plantas se realiza despus de la
fecundacin, pero antes de la formacin de las gametas, durante la
formacin de esporas.
De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso
es muy parecido en las diferentes especies.
DESCRIPCIN GENERAL DE LA MEIOSIS
MEIOSIS I - Divisin reduccional
Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I,
Metafase I, Anafase I y Telofase
PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez

para su mayor comprensin consideramos varias subetapas:

a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras,
delgadas, poco espiralizadas. Las cromtidas no son visibles.

b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de

una manera altamente especfica, este proceso es llamado sinapsis.
El
apareamiento
comprende
la
formacin
del complejo
sinaptonmico, una estructura protenica que se halla interpuesta
entre los homlogos. Al par de cromosomas homlogos apareados
lollamamos bivalente.

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmico

c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente ( en toda su
longitud ). Los cromosomas se visualizan ms cortos y gruesos
debido al alto grado de espiralizacin. Cada unidad es ahora una
ttrada, compuesta por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas.
Las dos cromtidas de cada cromosoma se denominan cromtidas
hermanas.
Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de
segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over.
Este intercambio de material cromosmico es una fuente
importante de variabilidad gentica.

a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse,

aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas.

b. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo,

los cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que ahora
se ubican en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas ).
Mientras ocurren los procesos antes mencionados,
se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el
huso acromtico.

Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas de la profase I:

Sinapsis y Desinapsis de los cromosomas homlogos
METAFASE I
Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus
centrmeros a las fibras del huso, ubicndose en el plano ecuatorial
de la clula.
ANAFASE I

Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula.

Hacia finales de esta etapa puede observarse el comienzo de la

citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe aclarar que la migracin

de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan.

Cada polo recibe la mitad del nmero de cromosomas de la clula
origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo puede
existir un intervalo llamado intercinesis.
MEIOSIS II - Divisin ecuacional
Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no
va precedida por una duplicacin del ADN.
Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse
dispersado un poco, pero vuelven a condensarse.
Tambin aqu describimos varios perodos.
PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se
unen a las fibras del mismo por sus centrmeros.
METAFASE II
Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromtidas ) se ubican
en el plano ecuatorial.
ANAFASE II

Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada

cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la clula.
TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas

nucleares. Ahora hay cuatro ncleos hijos, cada uno de los cuales
tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora.
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un
mecanismo destinado a distribuir al azar los genes maternos y
paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la
consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la
meiosis. Ellos son:

La recombinacin gentica o crossing over.

La segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig.

12.28)

Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la meiosis

a la variabilidad gentica

Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las

fallas en la segregacin al azar de los homlogos en la Anafase I y
II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan graves
patologas (por ej. El Sindrome de Down).
GAMETOGNESIS
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas
destinadas a formar clulas sexuales. Segn el tipo de organismo
del que se trate, podemos hablar de una gametognesis (es decir
que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando los
productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por
meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En
ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias, las
que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a
experimentar la meiosis y as originar las gametas.
La serie de cambios que conducen a la formacin de
espermatozoides, empieza con la conversin de las espermatogonias
en espermatocitos I, son stos los que experimentan la primera
divisin meitica, originando dos espermatocitos II, estas clulas ya
son haploides.
Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin
meitica, dando origen as a cuatro espermtidas. Posteriormente
estas clulas se diferencian en espermatozoides a travs de un
proceso denominado espermiognesis (Fig. 12.29).
Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es
la ovogonia que se diferencia en ovocito I. ste pasa por una divisin
meitica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una
clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la
mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I
avanzada reinicindose en el momento de la ovulacin. La segunda
divisin meitica que produce el vulo y un segundo cuerpo polar,
slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar tambin
puede dividirse pero de todas formas son clulas que no intervienen
directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)

[REGRESAR]