LA LUZ Y EL APARATO FOTOSINTETICO

Javier De Las Rivas

1. Luz y fotosntesis.
2. Energa luminosa y pigmentos.
3. Estructuracin del aparato fotosinttico vegetal.
4. Elementos del aparato fotosinttico en los tilacoides.
5. Gentica y origen del aparato fotosinttico vegetal.
1. LUZ Y FOTOSNTESIS
1.1. La luz solar es la fuente principal de energa para la biosfera
La luz es la fuente primaria de energa para la vida sobre la Tierra. La biosfera
en la que vivimos es un sistema cerrado y en equilibrio dinmico constante. Ser
un sistema cerrado significa termodinmicamente que no intercambia materia
con el exterior, pero s recibe energa. Esta energa extraterrestre es esencial
para la dinmica tanto geolgica como biolgica de este planeta, que alberga
algo tan genuino como es la vida.
El sol es el astro del que recibimos prcticamente la totalidad de esa energa
extraterrestre. La radiacin solar que llega a la tierra abarca una amplia
franja del espectro radiactivo electromagntico y dentro de ella, una parte
significativa (aproximadamente un 40%) es la radiacin luminosa,
normalmente llamada luz.
Se puede comprobar la fuerza de la luz solar comparando su intensidad con la
intensidad de una luz artificial. Por ejemplo, un da de sol proporciona al aire
libre unos 2000 /<mol de fotones de luz por metro cuadrado por segundo
(2000/(mol m ~ 2 s ~', en potencia unos 1000 W m-2). Por contraste, una
lmpara con una bombilla de 100 vatios situada a un metro de una mesa de un
metro cuadrado nos proporciona unos 20/(moles de fotones por segundo (20
fimol m-2 s~\ 10 W m-2 de luz). La distancia hasta el Sol son muchos
miles de millones de metros, pero su luz es 100 veces ms intensa que la de la
lmpara.
La luz solar presenta valores de intensidad y la proporcin de los distintos
componentes de la radiacin solar: radiacin gamma (y), ultravioleta (UV),
luminosa (VIS) e infrarroja (IR. calor). El total de energa radiante solar que
alcanza nuestro planeta es enorme. Esta energa es considerada una constante
(llamada constante solar) y se suele expresar como energa recibida por
unidad de tiempo y por unidad de rea perpendicular a la radiacin. Se puede
estimar que la energa total que llega a la superficie de la Tierra en un da (8
horas de radiacin en toda su superficie) es equivalente a la energa contenida
en 300 000 millones de toneladas de carbn, es decir, unos 100.000.000
millones de toneladas en un ao. El consumo energtico mundial anual

equivale a unos 10.000 millones de toneladas de carbn, es decir, es inferior

en cuatro rdenes de magnitud (x 104) a la energa que nos llega del Sol.

1.2. La luz es un conjunto de ondas electromagnticas que vemos y

que comprende longitudes de onda de 400 a 700 nm.
El espectro electromagntico est constituido por ondas electromagnticas de
distinta frecuencia, v (o longitud de onda. X = 1/v), abarcando desde las ondas
de mayor longitud y menor energa, como las ondas de radio y televisin, hasta
las ondas de menor longitud y mayor energa, como los rayos gamma. La
radiacin luminosa ocupa una pequea franja del espectro, que va desde los
400 a los 700 nm, y se sita entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las
infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiacin fotosintticamente activa
(PAR).
La radiacin luminosa tambin se llama radiacin visible (VIS) porque el ojo
humano es un rgano sensible foto-detector que nos permite ver esa radiacin.
La luz blanca est constituida por la conjuncin de todas las radiaciones
luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde, amarilla, naranja y roja. La
luz blanca se puede descomponer en todo el arco cromtico de luces de color
por difraccin a travs de un prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con
color absorbe la luz del color complementario a la luz del color que muestra, es
decir, ese compuesto es del color de la luz no absorbida, que es la que vemos
reflejada o transmitida.
1.3. Las plantas son organismos auttrofos fotosintticos
Mediante un nico y complejo proceso fisiolgico denominado fotosntesis,
determinados organismos vivos auttrofos, tambin llamados fotoergnicos o
fotosintticos, son capaces de absorber y utilizar la energa luminosa. Cualquier
fuente de luz visible (por ejemplo, una lmpara incandescente o fluorescente)
sirve a los organismos fotosintticos para hacer fotosntesis. Por ello, no hay
nada especfico o misterioso en que el sol los haga crecer. Simplemente usan
su luz; si bien, la luz solar tiene una intensidad y un espectro difciles de
alcanzar o imitar con iluminacin artificial.
Entre los organismos fotosintticos, los vegetales son el grupo principal y ms
abundante. Por ello, la fotosntesis es un proceso distintivo del reino vegetal,
que determina en buena parte los rasgos caractersticos de la estructura y la
fisiologa de las plantas. El tipo de fotosntesis que realizan los vegetales se
caracteriza por la formacin de oxgeno (02) como subproducto desprendido a
la atmsfera. Este tipo de fotosntesis se denomina fotosntesis oxignica y no
est restringida a las plantas superiores, pues ocurre tambin en algas y en
organismos procariotas como las cianobacterias. Existe tambin la modalidad
de fotosntesis anoxignica, que realizan ciertas bacterias que viven en
condiciones anaerobias.

La similitud de los procesos fotosintticos fundamentales es bastante grande

entre ambas modalidades de fotosntesis. Por el carcter de este libro, en la
exposicin de la fotosntesis nos referiremos exclusivamente a la oxignica.
Al observar la organizacin global de los seres vivos en la biosfera, se
comprueba que el origen y el desarrollo de los sistemas biolgicos se sustentan
en la existencia de los mencionados organismos auttrofos fotosintticos, los
nicos que asimilan la energa radiante solar. Por esta capacidad, los vegetales
y sus antepasados en la evolucin son los que han fundamentado y permitido
el desarrollo de otras formas de vida no auttrofas.
Los ms antiguos restos de vida encontrados en la tierra corresponden
precisamente a antepasados de cianobacterias, que son organismos
procariotas fotosintticos. Estudios zoolgicos y ecolgicos muestran que
prcticamente toda cadena trfica se sustenta en sistemas vegetales como
uno de sus pilares.
Los organismos fotosintticos transforman en biomasa la energa solar que
absorben y asimilan. Anualmente, en la tierra se almacena, por fotosntesis, el
equivalente energtico a 80.000 millones de toneladas de carbn, lo cual
corresponde a la asimilacin de unas 1010 toneladas de carbono de azcares y
otras fuentes de materia orgnica. De la biomasa vegetal, aproximadamente la
mitad es sintetizada por el ecosistema terrestre (cultivos agrcolas, bosques,
sabanas y matorrales), mientras que la otra mitad es producida en las capas
superiores de lagos y ocanos por los ecosistemas acuticos (fitoplancton y
macrfitas). La energa acumulada en esta biomasa es luego distribuida, ms o
menos directamente, al resto de los organismos vivos.
1.4. La fotosntesis es un proceso biolgico de foto-absorcin y fotoasimilacin donde se distinguen dos fases
La fotosntesis es un proceso biolgico complejo en el que pueden distinguirse
dos fases bien diferenciadas. Una primera de absorcin y conversin de
energa y otra segunda de toma y asimilacin de elementos constitutivos de la
materia orgnica (C, H. O, N, S, etc.). La energa luminosa es absorbida por
biomolculas fotosensibles y transformada en una forma de energa bioqumica
estable. Los elementos constitutivos son tomados de fuentes minerales
inorgnicas (agua. H20; dixido de carbono, CO2; nitratos, NO3; sulfatos, SO4,
etc.) e incorporados en biomolculas orgnicas metabolizables. Ambas fases, la
toma de energa y la toma de elementos, estn perfectamente coordinadas e
interrelacionadas. Clsicamente, estas fases se llamaron fase luminosa y fase
oscura: pero esta nomenclatura puede inducir a error, ya que actualmente
sabemos que la luz es un factor esencial en toda la fotosntesis como elemento
de regulacin y control de ambas fases. As se puede decir que existe una fotoabsorcin de energa y una foto-asimilacin de los elementos esenciales.
La primera fase es un proceso de conversin de energa luminosa en energa
electroqumica. Se inicia con la absorcin de la luz por ciertos complejos
pigmento-protena denominados antenas, cosechadoras de luz (LHC, Lighi
Harvesting Complexes), y la posterior canalizacin de la energa de los fotones
hacia los centros de reaccin de los fotosistemas, donde la energa se

transforma en una corriente de electrones entre molculas xido-reductoras.

Las reacciones de xido-reduccin producen, en ltimo trmino, dos
biomolculas estables (NADPH y ATP) que se van acumulando. Estas
biomolculas son tiles como fuente de energa asimiladora, ya que
proporcionan poder de reduccin (el NADPH) y poder de enlace (el ATP)
necesarios para la siguiente fase.
En la segunda fase de la fotosntesis, se sucede toda una serie de reacciones
de asimilacin de elementos necesarios para la construccin biomolecular: C,
H, O, N, S, etc. El elemento esencial y mayoritario en la materia orgnica es el
carbono. El carbono, en la fotosntesis, es tomado del dixido de carbono (C0 2)
del aire.
1.5. Las reacciones fotosintticas pueden expresarse en una ecuacin
global que incluye los componentes esenciales del proceso
Le ecuacin global de la fotosntesis es:
n H20 + n C02 ( + luz)- n 02 + (CH20)n