Hrgovic, Polsek, Evolucija Drustvenosti PDF

evolucija.
qxd
27.9.2004
14:08
Page 1
Evolucija drutvenosti
Priredili Josip Hrgovi
i Darko Polek
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 2
Izdava: Naklada Jesenski i Turk

Za izdavaa: Mio Nejami
Grafiki urednik: Mario Ostoji
Naslovnica: Bo esauvaj
Tisak: Zrinski d. d., akovec
www.jesenski-turk.hr
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 3
Evolucija
drutvenosti
priredili
Josip Hrgovi i Darko Polek
Naklada Jesenski i turk

Zagreb, 2004.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 4
Rije urednika .................................................................................7

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost
/ Darko Polek ...............................................................................11
Kako i zato ivotinje ive u skupinama?
/ Zoran Tadi .................................................................................29
Darvinistike dileme
/ Frans De Waal .............................................................................39
Evolucija altruistinog ponaanja
/ William D. Hamilton ....................................................................75
Roditeljski ulog i spolno odabiranje
/ Robert L. Trivers ..........................................................................79
Evolucijski pristup u psihologiji linosti
/ Igor Kardum ..............................................................................129
Optimalan broj oeva. Evolucija, demografija i povijest
oblikovanja <enskih preferencija pri izboru partnera
/ Sarah B. Hrdy ............................................................................145
Evolucijska psihologija i spolne razlike
/ Meri Tadinac i Ivana Hromatko ..................................................175
to <ene <ele? Jedna empirijska provjera
/Ivana Ivuli .................................................................................193
Kako radi um
/ Steven Pinker ............................................................................211
Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva
/ Martin Daly i Margo Wilson ......................................................223
Emocije kao adaptacije: Pregled evolucijskih shvaanja emocija
/ Igor Kardum i Asmir Graanin ...................................................275
Graeni za brzinu, ne za udobnost: Darvinistika teorija
i ljudska kultura
/ Peter J. Richerson i Robert Boyd ................................................293
Obnavljanje ideje skupinskog odabiranja u znanostima
o ljudskom ponaanju
/ David S. Wilson i Elliott Sober ..................................................333
to le<i u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja?
/ Davor Penjak i Tomislav Janovi ...............................................397
U potrazi za homo economicusom: bihevioralni
eksperimenti u 15 malih drutava
/ Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bowles, Colin Camerer,
Ernst Fehr, Herbert Gintis i Richard McElreath .............................407
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 5
Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke

/ Kristijan Krka ...........................................................................417
Evolucijska etika: emu nas prolost mo<e nauiti?
/ Michael Ruse .............................................................................433
Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije
/ Josip Hrgovi .............................................................................453
Intervju: Robert Trivers na krilima anela
/ Razgovarao Josip Hrgovi 15. listopada 2003. ..........................479
Biljeke o autorima .....................................................................491
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 7
Rije urednika
etvrtoga veljae 1963. tada mladi, anonimni dvadesetsedmogodinji

poslijediplomski student William Donald Hamilton napisao je pismo na
neto vie od dvije stranice urednitvu asopisa The American Naturalist
pod naslovom Evolucija altruistinog ponaanja. Iako biolog, kao svoju matinu instituciju naveo je Odsjek za sociologiju na London School of
Economics. Naime, bila je to jedina institucija koja bila spremna mu
pru<iti ugovor na odreeno vrijeme nakon to je kao osnovni predmet
svoga bavljenja naveo upravo naslov pisma koje e nedugo zatim objaviti. Spajanje pojmova evolucija, altruizam i ponaanje, s golemim
implikacijama za ljudsku vrstu, uvelike je nadilazilo sve norme politike
korektnosti koje su poetkom 1960-ih vladale u akademskim krugovima
zapadnoga svijeta.
Meutim, pismo i obrisi teorije koju je detaljno izlo<io godinu dana
kasnije pokazali su se paradigmatskim. Temeljno nerazumijevanje sociobioloke teorijske strategije koje je proizlazilo iz najee dvojbenih i
dvolinih politikih i ideolokih svjetonazora kritiara nije sprijeilo
sociobiologiju, evolucijsku psihologiju i humanu bihevioralnu ekologiju da se etabliraju kao ugledne znanstvene discipline na podrujima ponaanja <ivotinja i ovjeka. Danas, etrdeset i jednu godinu nakon objavljivanja Hamiltonovog pisma, s jedne se strane pokazalo da su svi oblici
evolucijske teorije ponaanja proizali iz klasine sociobiologije vrlo
dobro prihvaeni u akademskim krugovima. Osnovana su brojna meunarodna i nacionalna znanstvena drutva, brojni odsjeci na uglednim
svjetskim sveuilitima, nekoliko potpuno novih znanstvenih asopisa,
a sve vie mladih ljudi odluuje se na studiranje sociobiologije i srodnih disciplina.
Kao to je injenica da je Karl Marx poslao Charlesu Darwinu primjerak prvog izdanja Kapitala s posvetom u kojoj mu se zahvaljuje na
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 8
idejama koje su imale znaajan utjecaj na njegov teorijski razvoj, tako je

i injenica da evolucijske teorije ponaanja <ivotinja i ljudi pokuavaju
objasniti ponaanje kakvo zaista jest, a ne kakvo bi trebalo biti te da su
mnogi politiki nabijeni stavovi o evolucijskim teorijama ponaanja
zablude. Na sreu (ili na <alost kritiara), sociobiologija i srodne discipline ni na koji nain ne mogu opravdati bilo kakvu vrstu ponaanja u
odnosu na neiji moralni, ideoloki ili politiki svjetonazor. Primjerice,
ljudi mogu biti krajnje sebini, i jesu, ali ti isti ljudi mogu biti i krajnje
altruistini, i jesu. Zadaa evolucijskih teorija ponaanja, kao i svih drugih
teorija, je da pokuaju odgovoriti pod kojim specifinim okolnostima e
se zbivati prvo, a pod kojim drugo. Evolucijske teorije ponaanja ni na
koji nain ne opravdava bilo koju vrstu nepo<eljnog ponaanja, ali je injenica da takva ponaanja postoje i da ih se treba objasniti. Roditelji ubijaju svoju djecu, djeca ubijaju svoje roditelje, mukarci spolno zlostavljaju <ene, supruzi su nasilni sa suprugama. >ene su sklonije uspjenim,
materijalno i socijalno etabliranim mukarcima, a mukarci su skloniji mlaim <enama s u<im strukom, lijepim bokovima i simetrinijim licima. Mukarci i njihovi vrijednosni sustavi (religije i zakoni) pokuavaju monopolizirati <ene, a poputaju pred vlastitim promiskuitetom.
>enama se ograniava prostor djelovanja i ponaanja i strogo ka<njava
promiskuitet. Nita ljudsko ne bi nam smjelo biti strano.
Navedene i mnoge druge vrste ponaanja teme su zbirci tekstova koja
se nalazi pred vama. Ne postoji znanstvena disciplina koja se bavi prouavanjem ljudskog ponaanja na koju nisu u veoj ili manjoj mjeri utjecale ideje klasine sociobiologije. Upravo je to osnovna ideja ove knjige.
Dva klasina teksta Williama D. Hamiltona i Roberta L. Triversa paradigmatski su, utemeljujui teorijski blokovi sociobiologije. Ostali tekstovi,
uglednih meunarodnih i domaih znanstvenika, na vrlo jasan nain
pokazuju koliko su plodan utjecaj ti klasini tekstovi imali i dalje imaju.
Knjiga je pokuaj da se iroj hrvatskoj znanstvenoj javnosti, predavaima, istra<ivaima i studentima, ali i svima ostalima koji navedene teme
nalaze zanimljivima, na jedan potpuniji nain pribli<i itava teorijska
strategija. Autori dolaze iz brojnih znanstvenih podruja, biologije, psihologije, kulturalne i bioloke antropologije, sociologije, ekonomije, filozofije, bihevioralne ekologije i zoologije.
Tekstove smo podijelili u etiri velike cjeline. U prvome dijelu rije
je o socijalnom ponaanju <ivotinja. U drugome dijelu, pod naslovom
Nastanak paradigme, objavljujemo prijevode dvaju gotovo najva<nijih
tekstova s podruja sociobiologije i evolucijske biologije. Trei dio obrauje niz tema iz evolucijske psihologije: o evolucijskim prilagodbama
naih kognitivnih i emotivnih reakcija, o spolnim razlikama, o spozna-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 9
ji kao adaptiranom komputacijskom sustavu, te o oekivanim manifestacijama evolucija i uma, o ljubomori, izboru partnera, ili anomijskom
ponaanju. U etvrtome dijelu obuhvaeni su radovi u kojima se raspravlja o nekim kulturnim manifestacijama evoluiranoga ponaanja: o
obnavljanju ideje grupne selekcije, o evoluciji i etici, o granicama teorije
igara u objanjenju drutvenosti, i o politikoj pozadini sukoba oko
sociobiologije. Dakako, s obzirom na isprepletenost tema, tekstovi se
mogu itati i drukijim redom.
Najiskrenije zahvaljujemo domaim autorima, Zoranu Tadiu, Igoru
Kardumu, Meri Tadinac, Ivani Hromatko, Ivani Ivuli, Asmiru Graaninu, Davoru Penjaku, Tomislavu Janoviu i Kristijanu Krkau. Uvelike smo zahvalni i inozemnim autorima i izdavakim kuama koji su
bez novane naknade ustupili autorska prava za prijevod na hrvatski jezik
znanstvene tekstove koji se nalaze u ovome zborniku:
Josephu Henrichu, Robertu Boydu, Samuelu Bowlesu, Colinu Camereru, Ernstu Fehru, Herbertu Gintisu i Richardu McElreathu te izdavau American Economic Association za lanak In search of Homo
economicus: Behavioral experiments in 15 small-scale societies objavljen u asopisu American Economic Review, 91 (2): 73-78 May 2001.
Peteru J. Richersonu i Robertu Boydu te izdavau Taylor & Francis Inc
za lanak Built for speed, not for comfort Darwinian theory and
human culture, objavljen u asopisu History and Philosophy of the Life
Sciences, 23 (3-4): 425-465 2001.
Martinu Dalyju i Margo Wilson te izdavau The University of Chicago Press za lanak Crime and conflict: Homicide in evolutionary psychological perspective objavljen u asopisu Crime and Justice A Review
of Research 22: 51-100 1997.
Izdavau University of Chicago Press za lanak The evolution of altruistic behaviour Williama Hamiltona, objavljen u asopisu The American
Naturalist 97:354-356 1963.
Robertu L. Triversu za intervju i izdavau Oxford University Press za
lanak Parental Investment and Reproductive Success objavljen u knjizi: Natural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert L. Trivers 65
109 2002.
evolucija.qxd
10
27.9.2004
14:08
Page 10
Davidu S. Wilsonu i Elliottu Soberu te izdavau Cambridge University

Press Rentroducing group selection to the human behavioral sciences
objavljenom u asopisu Behavioral and Brain Sciences.
Sarah B. Hrdy te izdavau The New York Academy of Sciences za lanak
The optimal number of fathers Evolution, demography, and history in the shaping of female mate preferences objavljen u Evolutionary
Perspectives on Human Reproductive Behavior, Annals of the New York Academy
of Sciences 907: 75-96 2000.
Stevenu Pinkeru te izdavau The New York Academy of Sciences za
lanak How the mind works, objavljen u asopisu Great Issues for
Medicine in the Twenty-First Century. Annals of the New York Academy of
Sciences 882: 119-127 1999.
Michaelu Ruseu te izdavau Blackwell Publishing za lanak
Evolutionary ethics: What can we learn from the past? objavljen u
asopisu ZYGON 34 (3): 435-451 SEP 1999.
Fransu de Waalu i izdavau Jesenski i Turk, za poglavlje iz knjige Prirodno
dobri, 2001.
Zahvaljujemo jo jednom svim autorima tekstova. Pri idejnom oblikovanju, ureenju i prijevodu tekstova inozemnih autora, te tehnikoj
izvedbi zbornika pomogli su nam Rajka Rusan, Ivana Hromatko, Stanko
Rihtar, Mirna Murati, Vlatka Venos, Mario Ostoji i Snje<ana Delali.
Svi mogui propusti i greke samo su nae.
Josip Hrgovi, Darko Polek
Zagreb, lipnja 2004.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 11
Sociobiologija kao deskriptivna i

normativna znanost
Darko Polek
Tijekom proteklih trideset godina, od objavljivanja klasine knjige

Edwarda Wilsona, Sociobiologija, 1975., znanost o evolucijskim korijenima
drutvenoga ponaanja postala je Kuhnova normalna znanost. Danas
se ta znanstvena disciplina zove razliitim imenima: ponajprije evolucijskom psihologijom ili bihevioralnom ekologijom. Ve i sama raznolikost imena za jedinstveno podruje istra<ivanja pokazuje kako je rije
o paradigmi koju svojim detaljnijim istra<ivanjima ispunjavaju
znanstvenici razliitih vrsta.
to je to bilo tako revolucionarno i privuklo tako brojne sociologe,
biologe, psihologe, antropologe, lijenike, kognitivne znanstvenike, pa
ak i ekonomiste? Kao i svaka revolucionarna znanost, sociobiologija je privukla pozornost znanstvenika jednostavnou svojih osnovnih naela, empirijskim uveanjem, tj. objanjenjem prethodno nepovezanih ili
nerazjanjenih fenomena, ali posebno obeanjem objanjenja najireg spektra fenomena <ivotinjskog ili, to je mnogo va<nije, ljudskog ponaanja
pomou relativnog minimuma znanstvenih pretpostavki. Drugim rijeima, ona je zadovoljavala sva osnovna naela svake dobro izgraene
teorije, metodoloko-istra<ivakog programa ili paradigme. Nadalje, ona
je zanimljiva i relevantna, jer se odnosi na fenomene koji se tiu svih ljudi
u nekom razdoblju njihova <ivota: ljubavi, ljubomore, roditeljstva, skrbi,
altruizma, sebinosti i brojnih drugih. Rije je, naposljetku, o jednom
odgovoru na pitanje to je ljudska narav, to mo<emo oekivati od
ljudi, odnosno kakvi su socijalni projekti i osobne nakane osueni na
propast jer nisu sukladni ljudskoj naravi.
Sasvim shematski, naela te znanstvene paradigme mo<emo prikazati na
sljedei nain:
evolucija.qxd
12
27.9.2004
14:08
Page 12
Evolucija pomou prirodne selekcije

(teorija inkluzivne podobnosti)
Razliitost roditeljskih investicija
>enke selektivne
prema spolnim
partnerima
>enke selektivne
prema
kratkoronim
partnerima
Mu<jaci selektivni
prema
dugoronim
partnerima
>enke biraju
relativno
superiornije
mu<jake
Mu<jaci te<e relativnoj

dominaciji i statusu
Nasilje meu
mu<jacima je
intenzivnije
Srodnika selekcija
Roditeljska
briga
Srodniki
altruizam
Mu<jaci biraju
dugoronije
partnerice koje
pokazuju znakove
plodnosti
Nasilje ouha
i maeha
Muka ljubomora
usredotoena na
moguu seksualnu
prevaru partnera
Konkurencija meu
<enkama usredotoena
na mladost, ljepotu i
vjernost
(preraeno prema D. Buss, 1999: 40)
David Buss svoju shemu formulira tako da najviu razinu zove opom
teorijom (paradigmom). Drugu razinu tvore evolucijske teorije srednje
razine, iz koje se izvlae posebne hipoteze, a iz tih hipoteza pak specifina predvianja. Primjerice: iz izvedene teorije roditeljskog ulaganja
i spolne selekcije, Buss izvlai hipoteze: Kod vrsta u kojima se spolovi
razlikuju prema roditeljskom ulaganju, onaj spol koji ula<e vie bit e
selektivniji u izboru partnera; Kod vrsta u kojima mu<jaci pribavljaju materijalna sredstva za potomke, <enke e selektirati partnere prema
njihovoj sposobnosti i <elji da ta sredstva namaknu ili pak lanovi
spola koji roditeljski ula<e manje bit e meusobno kompetitivniji (agresivniji) kako bi stekli naklonost lanova spola koji ula<e vie.
Tijekom trideset ili ve gotovo etrdeset godina ova jednostavna paradigma nailazila je na brojne manifestacije, testove i nove, vie ili manje
oekivane fenomene, o kojima, primjerice, svjedoe i tekstovi u ovome
zborniku, injenice koje je pokuavala uklopiti u ve spomenutu opu
shemu. Primjerice, antropolozi (odnosno, ako je rije o onim evolucij-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 13
Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost
skima bihevioralni ekolozi) poeli su ispitivati strukturu srodstva, braka, razloge infanticida, socijalne stratifikacije u kontekstu pretpostavki
i oekivanja iz Hamiltonove teorije o inkluzivnoj podobnosti (koja ka<e da e se jedinke vie <rtvovati, biti altruistinije, prema genetski
srodnijim jedinkama; ili tonije da e se <rtvovati u razmjeru s koeficijentom genetske srodnosti s jedinkama za koje se <rtvuju). A evolucijski psiholozi su pomou iste paradigme poeli objanjavati fenomene
poput miljenja, pamenja, emocija, <ivotnih, pogotovo spolnih strategija, dominantnosti i statusa, ili pak unutar- i meugeneracijskih konflikata. Najdalekose<niji i najneoekivaniji rezultat evolucijske psihologije
bila je spoznaja, preko tzv. Wasonovog eksperimenta, da bolje zakljuujemo ako su nam slo<eniji zadaci predoeni kao socijalne situacije
pronala<enja krivca ili krenja ugovora negoli kao apstraktni logiki
problemi. Takvi neoekivani rezultati, kojima se potkrijepila teorija o
modularnosti uma odnosno o kognitivnim, neuralnim ili bihevioralnim sklopovima vezanim za neku davnu prirodnu i kulturnu adaptaciju kod ljudi, postali su pak temelj brojnih novijih istra<ivanja u paleoantropologiji i medicini.
Iz ovako drastino skraenog prikaza razvoja sociobiologije prema
evolucijskoj psihologiji i bihevioralnoj ekologiji vidljivo je da paradigma
nije iscrpljena. Noviji pravac istra<ivanja jesu eksperimenti i simulacije s
tzv. ogranienom racionalnou, odnosno prikazi praktinog zakljuivanja u uvjetima neizvjesnosti, vremenske kratkoe za donoenje zakljuaka i ogranienih informacija, koji bi mogli objasniti evolucijske procese.
Nadalje, neki smjerovi istra<ivanja koje je ponudila paradigma jo uope
nisu postali dio standardnih istra<ivanja u sociologiji. Ud<benici sociologije redovito zanemaruju rezultate sociobioloke, evolucijsko-psiholoke ili bihevioralno-ekoloke perspektive, premda je razmjerno jasno
da i na podruju klasine sociologije tek mo<emo oekivati niz neoekivanih rezultata. Jedno takvo istra<ivanje jest, primjerice, istra<ivanje Laure
Betzig (1997) o korelaciji promiskuiteta u doba Rimskog Carstva i broja
osloboenih robova. Ili pak istra<ivanja korelacije smrtnosti djece s brojem <ena u poligamnim brakovima (Strassmann, 2000). Ili odnosa drutvenoga razvoja i smanjenja nataliteta (Kaplan, Lancaster, 2000). Nagaam da paradigma o inkluzivnoj podobnosti i recipronom altruizmu
svoju vrijednost u sociologiji tek treba pokazati, ne samo novim hipotezama i istra<ivanjima ve i objanjenjima podataka koji su se dosad
uklapali u drukije paradigme. Primjerice, opis obiaja Kula, Argonauta, tj. ribara i trgovaca zapadnog Pacifika u djelu Bronislava Malinowskog, obino se objanjavao unutar funkcionalistike ili pak strukturalistike paradigme, ali mislim da ne postoje nikakve zapreke da se
13
evolucija.qxd
14
27.9.2004
14:08
Page 14
dobro dokumentirani fenomeni antropologije ne objasne i novijom,

sociobiolokom, bihevioralno-ekolokom ili pak evolucijsko-psiholokom paradigmom.
Unato standardnim akademskim podjelama (koje su mo<da jedini razlog razliitog imenovanja iste paradigme), meu znanstvenicima
koji ispunjuju sociobioloku, tj. evolucijsko-psiholoku paradigmu nema posve jasne podjele rada. Tko bi se, primjerice, trebao posebno baviti tumaenjem konstatirane injenice da lijepi ljudi br<e i ee dobivaju posao? Ili pak tvrdnjom da u naim mobitelima adresari imaju oko
100-150 adresa, naime upravo onoliko koliko smo kao paleolitski ljudi
mogli obuhvatiti i kontrolirati?
Upravo zbog spoznaje da razliiti smjerovi istra<ivanja esto zadiru
u tue znanstvene zabrane, to koriste nejedinstveni rjenik, poznati
evolucijski biolozi James Tooby i Leda Cosmides (1992:23) predlo<ili
su novo, globalnije ime za navedenu paradigmu. Umjesto tzv. standardnog modela u drutvenim znanostima, predlo<ili su tzv. integrativni
kauzalni model za drutvene znanosti. Taj alternativni okvir, tvrde
Tooby i Cosmides omoguit e napredak time to e prihvatiti i iskoristiti prirodne veze koje postoje meu razliitim granama znanosti.
Prema Toobyju i Cosmidesovoj, dosadanji model za drutvene znanosti (SSSM) tvorio je konceptualni temelj koji je drutvene znanosti izdvajao od ostalih. Posljednjih desetljea u brojnim je disciplinama,
ukljuujui evolucijsku biologiju, kognitivnu znanost, bihevioralnu
ekologiju, psihologiju, studije lovaca-sakupljaa, socijalnu antropologiju, bioloku antropologiju, primatologiju i neurobiologiju, napravljen
takav napredak da je prvi put jasna narav fenomen koje prouavaju
drutveni znanstvenici kao i veze tih fenomena s naelima i nalazima
drugih znanosti. To je omoguilo stvaranje novog modela, integriranog
kauzalnog modela, koji e zamijeniti standardni model u drutvenim
znanostima. Taj novi model (ICM), nastavljaju Tooby i Cosmides, povezuje drutvene znanosti i ostatak znanosti priznanjem: a) da se ljudski um sastoji od skupa evoluiranih mehanizama za procesiranje informacija, koji se smjeta u ljudskom <ivanom sustavu; b) da su ti
mehanizmi i razvojni programi koji ih stvaraju adaptacije koje je stvorila prirodna selekcija tijekom evolucijskog vremena u pradavnoj okolini; c) da je veina tih mehanizama funkcionalno specijalizirana da stvori
ponaanja koja e rijeiti posebne adaptivne probleme poput izbora
spolnog partnera, uenja jezika, obiteljskih veza i suradnje; d) kako bi
se mogli funkcionalno specijalizirati, brojni takvi mehanizmi moraju biti
bogato strukturirani i specifino oblikovani prema raznolikim sadr<ajima; e) da specifini sadr<aji mehanizama za procesiranje informacija
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 15
stvaraju neka posebna obilje<ja ljudske kulture, neka ponaanja, artefakte i lingvistiki prenoene reprezentacije; f) da kulturne sadr<aje koje su
stvorili ti (i drugi) mehanizmi prihvaaju ili modificiraju psiholoki mehanizmi drugih lanova populacije; g) a to uspostavlja epidemioloke,
povijesno populacijske procese, h) a ti su procesi smjeteni u posebne
ekoloke, ekonomske, demografske ili unutargrupne drutvene kontekste i okoline (Tooby-Cosmides, 1992:24).
Meutim, prijedlog takve nove paradigme ve je postojao. Nju je najavio i Edward Wilson u knjizi Sociobiologija. Jedna nova sinteza (1975), idejom o novoj modernoj sintezi koja je trebala obuhvatiti neodarvinistike,
populacijsko-bioloke spoznaje i spoznaje iz dosad uglavnom strukturalistike i negenetike sociologije. Nova sinteza sastojala bi se od integrirane neurofiziologije, etiologije i fizioloke psihologije te sociobiologije
odnosno bihevioralne ekologije. Neurofiziologija bi se, dodatno, povezivala s biologijom stanica, a sociobiologija s populacijskom biologijom.
Razvoj takve znanosti Wilson skicira preko sve veih podruja integracije, pa je primjerice za 2000. godinu najavio velik meusobni utjecaj populacijske biologije i sociobiologije (Wilson, 1975:5, Slika 1-2).
S obzirom na takva transverzalna istra<ivanja i rezultate iz razliitih
disciplina, postavlja se pitanje mo<emo li prosuditi je li sociobioloka (ili
evolucijsko-psiholoka ili bihevioralno-ekoloka) paradigma u fazi napredovanja ili nazatka, odnosno, prema Lakatosu, je li u posljednjih trideset godina metodoloko-istra<ivaki program koji proizlazi iz evolucijske teorije jo uvijek progresivan ili je postao regresivan? Mo<emo li
uskoro oekivati kuhnovsku fazu krize i eventualno neku novu znanstvenu revoluciju na podruju istra<ivanja ljudskog socijalnog ponaanja? Vrijedi li uope kuhnovski shematizam za razvoj takve ujedinjene
paradigme ili moderne sinteze? Ili e ona, prema Planckovim rijeima, izumrijeti tek kada izumru njezini najgorljiviji pobornici?
Ova apstraktna i naoko manje va<na metodoloka pitanja dovode nas
do onog ozbiljnijeg jesu li rezultati sociobioloke paradigme uope
znanstveni? Premda ne sumnjam da je odgovor pozitivan, takva je formulacija pitanja va<na jer ukazuje na smjerove istra<ivanja kojima su se
zagovornici te paradigme, posebno sociolozi, tek rijetko kretali. Zato,
odnosno kada bismo sociobiolokim rezultatima mogli odrei znanstvenost? Jednu od najjaih kritika pru<io je Philip Kitcher u knjizi Vaulting
Ambition (Kontrolirana ambicija). On je tvrdio da je sociobiologija tek prianje pria, jer ne potuje osnovno pravilo znanstvene metodologije o
neovisnu dola<enju do injenica. Naime, prema Kitcheru, vrlo je lako
pronalaziti instancije koje potvruju neku teoriju. Primjerice, mo<emo
opaziti pravilnosti u pojavljivanju injenica, oformiti teoriju na temelju
15
evolucija.qxd
16
27.9.2004
14:08
Page 16
njih i tvrditi da upravo te uoene injenice potvruju nau teoriju. U

tom sluaju rije je o Kitcherovu prianju pria. Ispravan postupak u
procjeni istinitosti teorija jest meutim onaj u kojem oekivanja na
temelju hipoteza potvrujemo dotad neistra<enim i neoekivanim empirijskim podatcima. Brojna sociobioloka istra<ivanja, od kojih su najpoznatija ona Geffreyja Parkera o Scatophaga stercoraria (muhama balegarama), pokazuju da je mogue zadovoljiti i rigoroznije metodoloke
kriterije (Ruse, 1999:194-213). U Parkerovim je istra<ivanjima napravljena rigorozna simulacija (predvianje) spolnog ponaanja na temelju
teorijskih pretpostavki, koje su potom testirane u stvarnosti u obliku
popperijanskog kljunog eksperimenta. (Sociobioloka teorija izdr<ala je Parkerov test.) Michael Ruse istie i neoekivana istra<ivanja
Jacka Sepkoskog na podruju informatiki orijentirane geologije,
odnosno fosilne biogeografije sredinom 90-ih, koja potvruju sociobioloke pretpostavke o tzv. evolutivno stabilnim strategijama. Isto vrijedi i za neoekivane, dotad neuoene injenice stanine biologije, o
selekciji (konkurenciji) raznih vrsta spermija koji se sla<u sa sociobiolokom hipotezom o <enskom izboru i o mukoj seksualnoj ljubomori
(Baker, Bellis, 1995). Premda se velik broj istra<ivanja unutar paradigme
nije oblikovao na takav neovisan nain, ini se da je u velikom broju
sluajeva to ipak tako, odnosno da bismo za brojne rezultate takav metodoloki zahtjev mogli ispuniti a posteriori.
Mnogo je ozbiljniji prigovor o neopovrgljivosti sociobiolokih teorija. Svima nam je poznato da postoje brojni altruisti koji poma<u ljudima s kojima nisu genetski srodni; poznati su nam mukarci i <ene koji
ne pokazuju znakove ljubomore koje bi prema sociobiolokoj paradigmi u odreenim situacijama morali pokazivati; isto tako zasigurno
znamo brojne sluajeve naruenog reciprociteta (morala), ak i kada
bismo to prema teoriji mogli ili morali oekivati. Kakvo je znaenje
sociobiolokih teorija ako ima toliko mnogo protuprimjera za gotovo
svaku nau sociobioloku hipotezu?
Premda tek rijetki jo uvijek smatraju da je rigorozni falsifikacionizam
upotrebljiva metodologija znanstvenog postupanja, sociobiolozi (a tim
imenom oznaujem sve znanstvenike unutar nae paradigme) su esto
tvrdili da u drutvenim znanostima, pa ak ni u biologiji, ne mo<emo
oekivati da postoje zakoni ponaanja koji bi bili analogni pravilnostima kretanja nebeskih tijela, odnosno koji bi bili opovrgljivi ve na
temelju jednog fenomena koji se ne uklapa u teoriju ili hipotezu. Veina
istra<ivanja na podruju bihevioralne ekologije, primjerice, dolazi do statistikih pravilnosti ili korelacija. Bilo bi, recimo, posve suvino oekivati da se pravilnost izra<enijeg edomorstva ili zlostavljanja u poligam-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 17
nim zajednicama odnosi na sve odnosno na svaki poligamni brak. Isto

tako, bilo bi posve pogreno (pa ak i besmisleno) u Wasonovu eksperimentu oekivati da e svi pojedinci loije odgovarati na apstraktno postavljen zadatak negoli na onaj drutveno-kontekstualni. Stoga pogreka nije u istra<ivanjima, u njihovoj navodnoj neznanstvenosti, ve u
previe sna<nom metodolokom zahtjevu.
Meutim, ove dvije metodoloke primjedbe uvode nas u jedan bitniji problem. U ovome tekstu, naime, <elim pokazati da bioloko-socijalna paradigma o kojoj govorimo u ovoj knjizi ne bi odumrla ak ni kada
bi se pokazalo da je velik broj empirijskih istra<ivanja bio pogrean. To
je zbog toga to je snaga sociobioloke (ili evolucijsko-psiholoke) paradigme u njezinoj normativnosti, a ne u njezinoj empirinosti: sociobiologiju, naime, treba tretirati kao model, a ne kao dobro sastavljenu empirijsku teoriju. Prava je znanost uvijek vie nalik na automehaniarstvo
na postupke da ta prokleta stvar proradi, negoli na ono to filozofi sanjaju u svojim tekstovima o znanstvenoj metodologiji (Ruse, 1999:229).
Sociobiologija kao model ili kao empirijska teorija

Postoje naravno brojni dijelovi, razrade paradigme, koji imaju jak
empirijski sadr<aj, odnosno koji se mogu neovisno testirati i opovrgnuti. Razmotrimo, primjerice, hipotezu o povezanosti modula u mozgu
s naim adaptacijama na bioloko-socijalnu okolinu prije 100 000 ili milijun godina. Ta je hipoteza izvedena iz univerzalne darvinistike teorije
adaptacije i selektivnog populacijskog odabira. Za sada je ta hipoteza jo
samo hipoteza, jedna pria, koja e se u nekoj budunosti mo<da pokazati istinitom. (Za nju, dodue, postoje brojne potvrde.) Meutim, s
paradigmom se ne bi dogodilo nita osobito kada bi se pokazalo da je ta
hipoteza neistinita. Drugim rijeima, na nju mo<emo primijeniti Laplaceovu izreku: Je nai pas besoin de cette hipothese; ta nam je pretpostavka gotovo posve nepotrebna, primjerice za objanjenje funkcioniranja mozga. Ona je mo<da zanimljiva kao potvrda o evoluciji ovjeka. Ali
snaga sociobioloke paradigme nee ovisiti niti o dokazu o postojanju modula u mozgu niti o dokazu da su se ljudi u nekom razdoblju u prolosti
fiksirali pri odreenoj adaptaciji, a niti o povezanosti tih dviju tvrdnji.
Kako bih objasnio ovu naoko radikalnu misao, potrebno je objasniti to mislim kada ka<em da je znaenje sociobioloke paradigme u njezinoj normativnosti. Prvo znaenje jest usko socioloko. to su norme?
Norme su strukture oekivanja ponaanja. Primjerice, sa svojim sam studentima esto testirao rezultate Wasonova eksperimenta. Rezultati su
17
evolucija.qxd
18
27.9.2004
14:08
Page 18
oscilirali, ali okvir koji su postavili Tooby i Cosmides nije se bitnije mijenjao, niti sam ikada imao razloga posumnjati da e se struktura odgovora na Wasonov eksperiment tj. 25%:75% u apstraktnoj verziji, odnosno 75%:25% u verziji izbacivaa iz gostionice, prilikom sljedeeg
testiranja bitnije promijeniti. Doista je mogue da se jednom prilikom
poka<e da grupa studenata 100% tono odgovori na apstraktan zadatak,
a mali postotak na onaj socijalno konkretiziran, ali tada u prije posumnjati u to da su studenti znali za eksperiment i poigrali se sa mnom
negoli to u posumnjati u statistike pravilnosti rezultata Wasonova
eksperimenta. Isto se pokazalo i s igrom ultimatum (iz Heinrichova
teksta u ovome zborniku). Za mene nema nikakve sumnje da je oito
rije o pravilnostima socijalnog ponaanja, o vrlo jasnoj i oekivanoj
neracionalnosti pojedinaca. Upravo je u tom smislu sociobiologija disciplina koja normativno strukturira oekivanja o pravilnostima ponaanja pojedinaca i skupina.
S tim je u vezi i drugo znaenje normativnosti: rije je o tome da je
sociobiologija, koju smo dosad zvali paradigmom, zapravo grub model,
koji empirija gotovo uope ne mo<e opovrgnuti jer je rije o posve apriornom, takorei idealno-tipskom konstruiranju ponaanja pojedinaca.
Razmotrimo netom spomenutu igru ultimatum. Uobiajena varijanta igre sastoji se u tome da ispitiva dodjeljuje paru ispitanika 100 novanih jedinica, pri emu postavlja sljedee uvjete: jedan igra u paru raspodjeljuje iznos, a drugi prihvaa ili ne prihvaa raspodjelu novca. U
sluaju da drugi igra u paru ne prihvati raspodjelu, nitko ne dobiva nita;
a u sluaju da je prihvati, obojica dobivaju onoliko koliko je prvi lan para
namijenio svakome. Brojna su ispitivanja pokazala da drugi igrai u paru
u veini sluajeva ne prihvaaju nepravedne podjele (recimo 99:1), premda bi za onoga koji odluuje o prihvaanju deala, tj. za obojicu, bilo
racionalno da prihvate bilo kakvu raspodjelu veu od nule. Prema modelu racionalnog, sebinog pojedinca (ili gena) ljudi bi uglavnom trebali prihvaati takve ponude. Antropoloko ispitivanje Henricha i ostalih u ovome zborniku pokazuje kako empirijska istra<ivanja ne
potkrepljuju ekonomistiku i biologistiku hipotezu o sebinom pojedincu. Fehr i njegovi suradnici smatraju da njihova istra<ivanja opovrgavaju sociobioloko ili ekonomistiko naelo iz teorije igara. Ali
takva tvrdnja nije nu<no tona. Rezultati tih istra<ivaa iziskuju samo
novo tumaenje sebinosti odnosno altruizma, tj. oni postavljaju pretpostavku sebinosti u drukiji kontekst. Naime, jedno od moguih
objanjenja otklona od racionalnosti prihvaanja bilo kakve ponude
(vee od nule) jest sljedee: odbijamo nemoralne ponude jer vidimo
sebini interes u uspostavi norme (moralnosti), kao to je za nas raci-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 19
onalno (iz sebinih razloga) da budemo poteni u igri ponovljene zatvorenikove dileme.
Treba li, dakle, odbaciti pretpostavku sebinosti (inkluzivne podobnosti i ekonomistike racionalnosti) ako ustanovimo da se ljudi u
stvarnosti ne ponaaju kao to bismo oekivali na temelju apriorne procjene o tome to je racionalno? Premda empirijski podatci u navedenom
sluaju proturjee oekivanjima paradigme i premda u izvjesnoj mjeri
optereuju hipotezu o sebinosti kao racionalnosti time to zahtijevaju novo objanjenje pravilnosti odbijanja da se postupi racionalno, sam
model racionalnog oekivanja ponaanja ne moramo odbaciti.
Razmotrimo jedan slian primjer. Godine 1935. ameriki psiholozi R.
S. Woodworth i S. B. Sells ispitivali su logiko zakljuivanje studenata
jednoga koled<a. Postavili su im dva zadatka:
1) svako x je y, i svako x je z; iz toga proizlazi da su ....y ....z;
2) neki x su y i neki y su z; dakle ....x su z.
Ispitivai su odgovore razvrstali u tri skupine. U prvoj su bili toni odgovori (samo 9 od 134). U drugu su skupinu svrstali odgovore dobivene pod utjecajem atmosfere (78), dok su u treu skupinu uvrstili ostale
tipove netonih odgovora. Woodworth i Sells (Kretch, Crutchfield,
1980:490) oekivali su takav neracionalan rezultat, jer su pretpostavili da
ljudi zakljuuju pod utjecajem atmosfere, to je istra<ivanje i potvrdilo. (Logiki pogrean zakljuak, ali potkrepljen djelovanjem atmosfere,
u prvom je testu svako x je z, dok je u drugom predvien odgovor bio
neki x su z.) Woodworthu i Sellsu meutim nije palo na pamet da posumnjaju u to da postoji logian, racionalni odgovor na oba zadatka. Za
njih, kao ni za nas, empirijsko ponaanje, odnosno tzv. motivirana iracionalnost, veine pojedinaca nije razlog za odbacivanje zakona logike. Slina istra<ivanja o neloginosti naih ponaanja (u sluaju Wasonova eksperimenta i brojnih drugih o kojima svjedoe Amos i Tversky) upravo
su dovela do empirijski zanimljivih podataka koji tra<e nova teorijska objanjenja. Ali jedno je sigurno: iz injenice da ljudi pogreno odgovaraju na logika pitanja, ne proizlazi da bismo trebali odbaciti zakone logike.
Kao to na temelju empirijskih podataka o tome da ljudi postupaju
iracionalno, ne zakljuujemo da neto ne valja s pretpostavkom racionalnosti (logikom), tako niti sociobioloke modele (ili model) ne mo<emo odbaciti kada se ustanovi da se ljudi ne ponaaju u skladu s njima.
Moja je, dakle, teza razmjerno jaka: sociobioloki prorauni o racionalnosti ponaanja, dobiveni na temelju matrica isplate odreenih pona-
19
evolucija.qxd
20
27.9.2004
14:08
Page 20
anja iz teorije igara, imaju isti status kao i pravila logike. I upravo je to
razlog neopovrgljivosti sociobiolokog modela.
Potekoa u izjednaivanju normativnih naela logike (ili u naem
sluaju, logike racionalnog izbora) i sociobiolokih naela jest u tome to
se sociobiologija obino smatra empirijskom znanou, a ne normativnim modelom.. Posve je jasno da sociobiologija i ostale discipline identine paradigme imaju jak emprijski sadr<aj i da je posve mogue, tovie
uobiajeno, da se one oblikuju kao empirijska disciplina. U tom se sluaju partikularni modeli paradigme (recimo, o mukoj spolnoj ljubomori
zbog nesigurnosti oinstva) formuliraju kao hipoteze koje se mogu empirijski provjeriti i ako se u stvarnosti ne poka<u tonima, odbaciti.
Razmotrimo jedan tipian sociobioloki primjer. Premda bi teorija inkluzivne podobnosti pretpostavljala da je mukarcima u interesu
da izbjegnu brak, a <enama da zanu s genetski najobdarenijim pojedincima te da uza se ve<u (nekog drugog) bri<nog partnera, pokazalo se
da je brak prilino trajna socijalna institucija, konstanta ili bihevioralna univerzalija. Je li to dovoljan razlog za odbacivanje teorije inkluzivne
podobnosti ili diferencijalnog roditeljskog uloga? Ima li smisla rei da
je institucija braka neracionalna? Kada bismo teoriju inkluzivne
podobnosti smatrali iskljuivo empirijskom hipotezom, morali bismo
rei da je brak opovrgavajua injenica za tu hipotezu, ili barem opovrgavajua injenica za ideju muke reproduktivne podobnosti. Meutim,
znaenje Hamiltonove inkluzivne podobnosti nije u tome da najbolje opisuje stvarnost, ve u tome to modelira optimalnost ponaanja i tvrdi
(u skladu s Darwinom) da e opstanak ili adaptaciju vjerojatnije jamiti ponaanja usklaenija s hipotetinim optimumom. U sluaju braka,
primjerice u Dawkinsovoj knjizi Sebini gen, ili u Triversovim spisima
o roditeljskom ulogu, ta se optimalnost modelira tek kao rezultanta
dviju kombinacija oprenih (mukih odnosno <enskih) reproduktivnih
strategija. S obzirom na to da mogui broj potomaka odreuje ograniavajui faktor, tj. spol koji raa, brak je (poput ponovljene
zatvorenikove dileme) racionalno oekivana, optimalna rezultanta prorauna koristi i teta dvaju sukobljenih spolnih interesa, odnosno etiriju
moguih strategija (muka ednost, muki promiskuitet, <enska ednost,
<enski promiskuitet).
Iz teze o sociobiologiji kao modelu proizlazi da je sociobiologija
samo primijenjena teorija igara. Kao to teoriju igara nije mogue opovrgnuti (jer je ona jednostavan matematiki model izraunavanja koristi
i teta), tako nije mogue opovrgnuti niti jezgru sociobiologije. Sociobiologija ne ka<e da se neke stvari ne smiju dogoditi, da se ne dogaaju ili da se ne mogu dogoditi: ona samo izraunava to bi bilo najracio-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 21
nalnije da se dogodi u bioloki zadanim uvjetima. (Uz ekoloke uvjete,

tu su i genetske ili anatomske zadanosti.) Ona oblikuje oekivanja o tipinim oblicima socijalnog ponaanja neke vrste, u skladu s procjenama
racionalnosti ishoda pojedinih izbora koji pojedincima (biolokim jedinkama) stoje na raspolaganju. Osim toga, ona oblikuje strateke dinamike,
jer isplativost pojedine strategije ovisi i o tome kako se ponaaju druge
jedinke, odnosno kako su se ponaale u nekom prijanjem razdoblju. Tipino ime za takvu dinamiku strategija jest uspostava tzv. evolucijski stabilnih strategija.
Takve strategije mogu ovisiti o socijalnim okolnostima. Primjerice,
dananja eugenika strategija stanovnika Kine da ne raaju <ensku djecu
dugorono se ne mo<e odr<ati, jer e, nastave li s takvim ponaanjem,
<enska djeca, upravo u onoj mjeri u kojoj e ovi nastavljati s tom strategijom, postajati va<nija, znaajnija, i utoliko e raanje <enske djece biti
racionalnije. Sociobiologija ne mo<e objasniti zato se Kinezi ee
odluuju na pobaaj <enske djece (o tome mo<e spekulirati sociologija),
ali mo<e objasniti zato e to u nekom trenutku postati evolucijski kontraproduktivno. Sociobiologija ne mo<e objasniti zato (ili kada) je stvarno
nastao brak i ima li on alternativu. Ali nam mo<e rei kada je opravdano
oekivati da e se on evolucijski pojaviti ili se odr<avati kao institucija.
U tom su smislu rani kritiari sociobiologije posve promaili cilj svoje
kritike: iz sociobioloke pretpostavke o sebinosti gena ili jedinke oni su
zakljuivali da sociobiologija opravdava sebino ponaanje (u nekom
socijaldarvinistikom ili nacistikom smislu). Opravdanost sociobiologije, po mom sudu, dakle uope ne ovisi o empirijskoj ustanovljivosti bilo
kakve genetske ili neke druge determinacije, kao to to ne ovisi niti pri
modeliranju u teoriji igara. Upravo suprotno, ona pretpostavlja da jedinke uvijek imaju pred sobom niz stratekih izbora (takorei slobodu
volje), ali da im se u razliitim okolnostima vie ili manje isplati odreena strategija.
U tom smislu sociobiologija u potpunosti zadovoljava standardni
zahtjev znanosti: znanost nam naime ne mo<e rei to trebamo uiniti (jer je to podruje normativno, tj. izvaninjenino), ali nam mo<e rei
to e se dogoditi, tj. to mo<emo oekivati kao posljedicu naih (slobodnih) odluka. Znanstvenost sociobiologije sastoji se stoga upravo u
utvrivanju modelskih kauzalnosti, odnosno o sposobnosti predvianja na temelju tih apriornih pretpostavki. To mo<emo izraziti i na
malo drukiji nain: va<nost sociobiolokog modela ili paradigme jest
dakle u tome to uvodi naela optimalnosti kao kriterija prosudbe
racionalnosti ponaanja, odnosno oekivanog ponaanja ili vjerojatnosti da e se ono pojaviti.
21
evolucija.qxd
22
27.9.2004
14:08
Page 22
Za razliku od optimalnosti odgovora u logici i matematici, optimalnost strategija u biologiji i drutvu mo<e ovisiti o okolnostima, pobonim faktorima, o broju igraa i njihovim strategijama. To je gotovo jedina razlika normativnosti apriornih disciplina logike i matematike te
aposteriornosti (i empirinosti) sociobiologije ili, recimo, ekonomije.
Poetni uvjeti, ili poboni faktori, u obje vrste disciplina mogu se
takoer modelirati. Razlika izmeu teorije igara kao matematike discipline i sociobiologije kao empirijske discipline sastoji se samo u tome
to se u teoriji igara poboni faktori ili poetni uvjeti igre, matrice isplate
(motivi), mogu konstruirati neovisno o bilo kakvoj stvarnosti, dok se u
sociobiologiji i ekonomiji oni konstruiraju na temelju nekih empirijskih
zadanosti poetnih uvjeta.
Granice sociobiologije kao modela?

Camus je rekao da je jedini va<an filozofski problem pitanje samoubojstva prva je reenica Wilsonove Sociobiologije. Wilson pobija tu tvrdnju
opisom brojnih va<nih biolokih, psiholokih, neurolokih, pa i filozofskih problema koji su oblikovani evolucijom. Ali Sociobiologija nije rijeila
taj problem. Razmotrimo dakle kako bi to izgledalo iz sociobioloke perspektive. Prvo, samoubojstvo se ne uklapa u sociobioloku ideju inkluzivne podobnosti, u ideju o genetskoj predodreenosti srodnikog odabira. Striktno reeno, samoubojstvo je apsurd ne samo s filozofskog stajalita
nego i sa sociobiolokog. Postoje samoubojice koji se <rtvuju za narod,
klasu, rasu, pleme, religiju i sl. U sociobiologiji se takvo ponaanje objanjava recimo tvrdnjom da pojedinana <rtva (ili samoubojstvo) donosi ukupnu genetsku korist za vei broj (srodnih) pojedinaca. Antropoloki nisu nepoznati ni obiaji samoubojstava zbog opstanka pripadnika
mlae generacije. Meutim, Camus ne misli na altruistino samoubojstvo, ve na bezinteresno. Za njega je to svojevoljan in, bezinteresna
<rtva, a to je evolucijski apsurd. Prema takvom tumaenju, samoubojstvo
je rezidua neobjanjivoga u sociobiolokoj paradigmi. Samoubojstvo nije
samo problem koji e filozofima preostati kada sociobiolozi nove sinteze
objasne sve druge socijalne injenice. Ne mo<emo rei da je ono ostatak
fenomena koji ostavljamo drugima da objasne. Samoubojstvo je i vie od
toga. Ono je poricanje, falsifikacija, opovrgavajui faktor modela, teorije ili paradigme sociobiologije, bez obzira na to to bezinteresnih ili slobodnih samoubojstava u naelu nema mnogo. Drugim rijeima, samoubojstvo je problem ak i kada bitno oslabimo metodoloki zahtjev
opovrgljivosti i kada ka<emo kako te injenice nisu relevantne za teoriju.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 23
Stoga nam je potrebno drugo tumaenje. Spominjanjem samoubojstva Wilson je vjerojatno (podsvjesno) imao na umu drugu ideju, naime
ideju da njegova znanost nikada ne mo<e objasniti pojedinani evolucijski, povijesni ili socijalni dogaaj. Ako je to tumaenje tono, onda je samoubojstvo samo metonimija za sve imanentno ljudske, svojevoljne
postupke, individualizirane, slobodne, nepredvidljive, neukrotive i neponovljive, ili, <elimo li biti zlonamjerni, za sve injenice i namjere koje
se ne uklapaju u ono to objanjava sociobioloka teorija. Tih bi rezidua
neobjanjivoga bilo vrlo mnogo i sociobioloku bismo paradigmu morali
ubrzo odbaciti kada bi postavljala zahtjev za objanjenjem svih socijalnih postupaka. Sreom, ona to ne ini. Ili tonije, ona to, po mom sudu,
ne bi trebala initi.
Velik broj kritika sociobiologije temelji se na toj intuitivnoj ili empirijskoj spoznaji da povelik broj naih postupaka nije odreen sociobiolokim naelima ponaanja. Oito je rije o bitnom nesporazumu, u
koji su, osim laika, ukljueni i veliki sociobiolozi.
U svojoj knjizi Evolucija i teorija igara (1996) John Maynard-Smith
tvrdi kako bi se udio da se priroda stvarno ponaa prema predvianjima modela teorije igara (primjerice u igri jastrebova i golubova). Ali
emu onda slu<e modeli, ako ne da objasne ili predvide injenice stvarnoga <ivota? Maynard-Smith ka<e:
Mo<emo postaviti dvije vrste teorija. Ope teorije ka<u neto o mehanizmu na kojemu se temelji cijeli proces, i posebne teorije koje objanjavaju pojedinane dogaaje. Primjer ope teorije jest Sva je dosadanja
povijest klasnih borbi ili Evolucija je rezultat prirodne selekcije varijacija koje su po svojem podrijetlu neadaptabilne. Evolucijska teorija nije
teorija te vrste... Teorija igara je pomo u oblikovanju druge vrste, tj. teorija koje objanjavaju pojedinani evolucijski dogaaj. Katkad se tvrdi da
teorije te vrste ne mo<emo testirati, jer nije mogue ponoviti povijesni
proces tako da izmijenimo neki faktor kako bismo vidjeli hoe li rezultat biti drukiji... Mislim da je prilikom procjene teorije u populacijskoj
biologiji pogreno previe se rigidno dr<ati kriterija opovrgavanja... Ti jednostavni modeli, premda se ne mogu testirati, imaju heuristiku vrijednost i kada se primijene na stvarni svijet, mogu postati provjerljivi.
Modeli dakle imaju heuristiku vrijednost. Ali nije tono da svi
znanstveni modeli postaju provjerljivi, takorei empirijski, njihovom
primjenom ili preslikavanjem na stvarni svijet. Kakvo bi odigravanje zatvorenikove dileme moglo provjeriti ili opovrgnuti matricu isplativosti? Modeli slu<e za to da heuristiki pokuamo ustanoviti kakva je
razlika izmeu modela i stvarnosti, odnosno koliko stvarnost odstupa od heuristikoga modela. Model je test stvarnosti. Stoga je potpuna iluzija smatrati
23
evolucija.qxd
24
27.9.2004
14:08
Page 24
da teorija igara (ili sociobiologija) mo<e oblikovati objanjenja pojedinanih evolucijskih dogaaja: ona je upravo sredstvo za izgradnju teorija
prve Maynard-Smithove vrste. Teorija igara ustanovljuje optimalizirane
ideal-tipove, kontrafaktike izraze, kako bi rekli filozofi, utvrujui to
bi bilo, kad bi bilo. Ona ne ka<e to e se dogoditi niti objanjava to
se dogodilo, ve samo utvruje da odreeni izbor povlai odreene posljedice. A njezine matrice isplativosti, uz pretpostavku o sebinom
genu ili sebinoj, tj. racionalnoj jedinki, govore o statistikoj vjerojatnosti da e se odreeni dogaaji u stvarnosti doista i dogoditi. U toj razlici je bitan nesporazum izmeu zagovornika i kritiara paradigme. Bit
modela ili paradigme jest naime u tome da su razlike i podudaranja modelskog predvianja i stvarnog ponaanja pojedinaca ili grupa potencijalni izvor novih spoznaja o stvarnosti, odnosno sredstvo za izgradnju
novih modela.
lanak Henricha i ostalih iz ovoga zbornika vrlo dobro pokazuje znaenje ustanovljivanja razlike modelskih predvianja i stvarnih empirijskih rezultata. Tono je da ako se stvarnost ba nikako ne uklapa u model
(kao to je to, vjerujemo li autorima na rije, sluaj s igrom ultimatum), vjerojatno barem neke pretpostavke modela nisu ispravne. Netko
e na temelju takvoga raskoraka teorijskog ili modelskog predvianja i
stvarnosti odbaciti teorijske generalizacije modela. Ali bez obzira na to
hoemo li model ubudue koristiti ili ne, on je obavio svoju funkciju.
Bio je, kao to Wittgenstein ka<e, poput ljestava spoznaje, koje mo<emo
odbaciti kada smo se po njima popeli. Tada e na model, tj. konstrukcija novih pretpostavki dobivena iz prethodnog modela, izravno poslu<iti za oblikovanje novih hipoteza. U Henrichovu primjeru to emo
uiniti, recimo, tako da postavimo novi model kojim emo testirati hipotezu o racionalnosti moralnog postupanja (odbijanja nemoralnih ponuda), ba kao to se dogodilo s naknadnim testiranjem ponovljene (tzv.
iterirane) zatvorenikove dileme.
Modeli (poput igre ultimatum) dakle nee i ne mogu objasniti
zato pojedinci odigravaju odreene poteze niti zato pojedinane kulture odabiru moralnije ili nemoralnije ponude, a niti je to, unato
Maynard-Smithovu sudu, svrha konstrukcije modela. Model u naelu
ne mo<e objasniti pojedinane evolucijske ili druge dogaaje. to to
znai u naelu? Pred teoriju igara i konstrukciju modela neki su sociobiolozi, poput Maynard-Smitha, postavili prevelike zahtjeve: primjerice
zahtjev da se testira zato se odreena vrsta selekcije morala dogoditi ili
kretati u odreenom smjeru, uz pretpostavku da su pre<ivljavale one
jedinke koje su koristile optimalnu strategiju (inkluzivne podobnosti).
Slian bi zahtjev na podruju drutvenih znanosti bio pokuaj da se
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 25
doka<e da se povijest morala dogoditi upravo onako kako se dogodila, ako pri tome pretpostavimo da su ostajali pojedinci s najpodobnijim,
tj. optimalnim strategijama. Bilo bi izrazito zanimljivo pokuati napraviti takvu retrospektivnu rekonstrukciju. Ali na primjeru povijesti nam
je vrlo jasno, ak i kada bismo se ograniili na onu bli<u povijest, da
bi takav zahvat bio nemogu. Ni takav provizorni zahvat ne bi mogao
objasniti pojedinane dogaaje koji su definitivno oblikovali stanje
budue ravnote<e koje obino opisuje teorija igara.
Ali ako je nemogue izvesti takvu rekonstrukciju unatrag, mo<da je
mogue predvidjeti budue dogaaje? Prema naoj tezi o sociobiolokoj
normativnosti, upravo bi to morao biti sluaj. Meutim, (t)o se ini jednostavnije negoli je doista. Razlog zato takav pristup ima potekoa le<i
u tome da je, osim ako eksperimentalnom manipulacijom ne nagnamo
subjekte da djeluju na odreen nain, teko ustanoviti zato pre<ivljavaju razliita ponaanja u skupu strategija (Kacelnik, Krebs, 1997). Za disciplinu koja ima empirijski doseg, to je vrlo va<no, jer ak i kada bismo
pretpostavili da e u evolucijsko-povijesnim bitkama (igrama) pobijediti subjekti koji koriste optimalne strategije, mogle bi opstati i suboptimalne strategije i njihovi nositelji: dakle ni u tom sluaju ne mo<emo
rei da se neto mora dogoditi. Ukratko, ini se da u oba sluaja sociobiologija kao model nije dizajnirana za objanjenje pojedinanih
(evolucijskih ili povijesnih) dogaaja.
Zakljuak
Premda bi za teoriju bilo dobro kada bi imala snagu objasniti pojedinane
dogaaje koji bi objasnili zato i kako se evolucija dogaala, kao to sociobiologiji namjenjuje Maynard-Smith, ini se da se sociobiolozi moraju zadovoljiti s manjim dosegom svoje paradigme. Ali smanjenje takvih
grandioznih ambicija, naime da se pomou teorije igara i njezine sociobioloke primjene objasni zato se evolucija dogaala upravo onako kako
se dogaala, po mom sudu nije bitni uzmak zbog kojeg bismo morali
rei da paradigma pokazuje znakove slabosti i degenerativnosti. Kada
bismo se pridr<avali Maynard-Smithova kriterija, velik broj injenica,
uz mogunost i stvarnost opstanka suboptimalnih strategija, dokazivao
bi da ve dugo traje vrijeme krize paradigme i da bismo uskoro trebali
oekivati neku novu revoluciju u biologiji socijalnog ponaanja.
Ali takav sud bio bi posve pogrean. Kao to je pogreno oekivanje
da teorija igara i sociobiologija objasne sve pojedinane dogaaje koji su
doveli do trenutanog stanja bioloke ili povijesne evolucije, isto bi tako
25
evolucija.qxd
26
27.9.2004
14:08
Page 26
bila pogrena i druga krajnost, naime tvrdnja da sociobiologija ne predvia ba nikakve pojedinane dogaaje. I po tome je sociobiologija identina svim disciplinama izraslim iz evolucijske paradigme.
Literatura
Axelrod, R. (1984) Evolution of Cooperation. Basic Books, New York.
Axelrod, R., Hamilton, W. (1981) Evolution of cooperation, Science 211,
vidi prijevod u: Polek, D. (1995) Sociobiologija, Naklada Jesenski i Turk,
Hrvatsko socioloko drutvo, Zagreb.
Baker, R., Bellis, M. (1995) Human Sperm Competition. Chapman-Hall,
London.
Barkow, J., L. Cosmides, J. Tooby (eds.) (1992) Adapted Mind. Evolutionary
Psychology and the Generation of Culture. Oxford University Press, New
York.
Betzig, L. (ed.) (1997) Human Nature. A Critical Reader. Oxford University
Press, New York.
Betzig, L. (1997) Roman Polygyny, u: Betzig (ed.) (1997)
Buss, D. (1999) Evolutionary Psychology. The New Science of the Mind. Allyn
and Bacon, Boston.
Cosmides, L., J. Tooby, J. Barkow (1992) Evolutionary Psychology and
Conceptual Integration, u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)
Cosmides, L., J. Tooby. (1992) Cognitive Adaptations for Social Exchange,
u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)
Cronk, L., N. Chagnon, W. Irons (eds.) (2000) Adaptation and Human
Behavior. An Anthropological perspective. Aldine de Gruyter, New York.
Degler, C. (1991) In Search of Human Nature. Oxford University Press, New
York.
Henrich, J., R. Boyd, S. Bowles, C. Camerer, E. Fehr, H. Gintis i R.
McElreath (2004) U potrazi za homo economicusom: bihevioralni
eksperimenti u 15 malih drutava, vidi rad u ovome zborniku.
Gray, J. P. (2000) Twenty Years of Evolutionary Biology and Human Social
Behavior: Where Are We Now, u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000)
Irons, W, L. Cronk (2000) Two Decades of a New Paradigm, u: Cronk,
Chagnon, Irons (eds.) 2000.
Kitcher, P. (1985) Vaulting Ambition. MIT Press, Cambridge Mass.
Krech, D., R. Crutchfield (1980) Elementi psihologije. Nauna knjiga,
Beograd.
Maynard-Smith, J. (1996) Evolution and the Theory of Games. Cambridge
University Press, Cambridge.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 27
Polek, D. (ur.) (1995) Sociobiologija. Jesenski i Turk, Zagreb.

Ruse, M. (1999) Mystery of Mysteries. Is Evolution a Social Construction. Harvard
University Press, Cambridge Mass.
Smith, E. A. (2000.) Three Stiles in the Evolutionary Analysis of Human
Behaviour, u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000)
Tooby, J., L. Cosmides (1992) Psychological Foundations of Culture, u:
Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992)
Wilson, E. (1975) Sociobiology. Harvard University Press, Cambridge Mass.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 29
Kako i zato ivotinje ive u skupinama?

Zoran Ta d i
Pogledamo li <ivotinje oko sebe, vidjet emo da se, izmeu ostalog, razlikuju po tome <ive li same ili u veim ili manjim skupinama. Tako sve
make, osim lavova, <ive same. Psi su drutvene <ivotinje i rijetko se u
prirodi mogu nai solitarni psi. Meu pticama postoje vrlo velike razlike.
Mnoge <ive same, ali mnoge i u velikim skupinama. Golubovi selci
(Ectopistes migratorius), koji su istrijebljeni u prvoj polovici 20. stoljea,
pojavljivali su se u tako velikim jatima da su zastirali nebo. Danas ih,
na<alost, vie nema.
Svakome tko vidi golema gnjezdilita malih plamenaca (Phoenicopterus
minor) na lu<natom jezeru Natron u Tanzaniji, zastaje dah, jer se na
njima mo<e nai i do 10 000 ptica. A na itavom jezeru obino se gnijezdi nekoliko milijuna ptica. Prvo pitanje koje se ljudima namee kada
ih vide jest: Zato se takva mno<ina ptica nabila na tako malen prostor? Zar ne bi bilo bolje da se svaki par gnijezdi sam ili barem na neto
veoj udaljenosti od drugog para? I zaista, to tjera plamence, blune,
pingvine da se skupljaju u velikom broju na malom gnjezdinom prostoru? Zato lavovi <ive u oporu, a leopardi (i ostale make) usamljeno?
Da bismo saznali kako je evoluiralo drutveno ponaanje <ivotinja,
moramo poznavati temeljne ekoloke imbenike koji su doveli do evolucije drutvenosti odnosno solitarnosti. Veina istra<ivanja provedenih do
danas pokazuje da su koliina hrane i razina predacije dva temeljna
ekoloka imbenika koji utjeu na veliinu skupine. >ivotinje koje ne
<ive u skupinama (tzv. solitarne <ivotinje) esto brane neke resurse odnosno ine ih nedostupnima pripadnicima iste vrste. Ali, to ak ine i
neke <ivotinje koje <ive zajedno. Stoga je pitanje koje se postavlja pred
<ivotinje: >ivjeti zajedno? komplementarno pitanju: >ivjeti sam? A
koje su zapravo koristi od <ivota u skupini?
evolucija.qxd
30
27.9.2004
14:08
Page 30
Poveana budnost i smanjenje frekvencija napada

grabe<ljivaca
Veina grabe<ljivaca oslanja se na iznenaenje i koristi se napadom iz zasjede. Ako informacija o grabe<ljivcu doe do potencijalne <rtve dovoljno rano, ona e primijeniti razliite antipredatorske mjere te e napad
vjerojatno biti promaen. Za to postoje i vrlo pouzdani eksperimentalni podatci. Golub je esto plijen jastreba (Accipiter gentilis). Meutim, jastrebov lovni uspjeh znaajno se smanjuje ako napadne vee jato golubova. Vie oiju ranije spazi napadaa, pa golubovi polijeu dok je jastreb
jo na velikoj udaljenosti (Kenward, 1978). Ako svaki golub u jatu povremeno pogleda oko sebe tra<ei potencijalnog napadaa, onda raste vjerojatnost da e, to je jato vee, u svakom trenutku neki golub pretra<ivati
okoli radi napadaa, pa e jastreb ranije biti otkriven. Golub koji otkrije napadaa, odmah polijee, a drugi ga odmah slijede.
Nain na koji se mijenja budnost u ovisnosti o veliini jata esto ovisi
o tome to pojedina <ivotinja u skupini u svakom trenutku radi. Nojevi
(Struthio camellus) provode manje vremena pretra<ujui okoli radi napadaa kada su u jatu nego kada su sami (Bertram, 1980), ali se ukupna budnost jata neto poveava. Zbog toga svaka <ivotinja u jatu provodi vie vremena hranei se i zatienija je od napadaa nego u sluaju da
se hrani sama. Poveanje budnosti jata u odnosu na jednu <ivotinju mo<e
se predvidjeti ako se pretpostavi da svaka <ivotinja u jatu podi<e glavu
i pretra<uje okoli radi napadaa neovisno od drugih pripadnika jata.
Ovakvo neovisno podizanje glava stvara nepredvidljiv slijed pretra<ivanja okolia, pa je primjerice lavu nemogue unaprijed predvidjeti na
koliku e se udaljenost moi neopa<eno pribli<iti jatu nojeva. Neovisno
podizanje glava bolje titi nojeve od mogueg napada nego bilo kakav
predvidljivi oblik podizanja glava. Svaku primjenu predvidljivog
odnosa pretra<ivanja okolia radi napadaa i hranjenja (npr. 1:2) lavovi
bi mogli iskoristiti te lako promijeniti taktiku pribli<avanja i napada.
Meutim, u skupini <ivotinja u kojoj pojedine jedinke povremeno
pretra<uju okoli radi napadaa, mogu se pojaviti i problemi. Uzmimo
da pred sobom imamo vrlo veliko jato nojeva te je u svakom trenutku
nekoliko glava u zraku i pretra<uje okoli. Budnost tada dosi<e gotovo
100%! Evolucijski promatrano, tada bi se isplatilo varati i stalno se hraniti, a nikad ne podizati glavu na pretra<ivanje. Varalica samo dobiva, a
nita ne gubi: budnost gotovo i nije naruena, a vrijeme koje bi proveo
glavom u zraku, provodi glavom pri zemlji te dobiva dodatno vrijeme
za hranjenje. Na<alost, jo se uvijek ne zna kako se spreava evolucija
ovakvog varalice u jatu, ali mogue je sljedee: iako je strategija naiz-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 31
mjeninog pretra<ivanja i hranjenja bez obzira na ponaanje drugih vrlo

osjetljiva na upad varalice, u njezin evolucijski mehanizam mo<da je
ugraena i ova komponenta: jato mo<e biti sastavljeno od jedinki koje
ne pretra<uju okoli ako vide da okoli ne pretra<uju i njihovi susjedi.
Ovakvo bi jato bilo zatieno od evolucije varalice u svojoj sredini (Pulliam i sur., 1982). Meutim, injenica je da, ak i kada postoje odreene
koristi od <ivota u skupini, svaka e se jedinka pokuati ponaati tako da
iz grupnog <ivota izvue vie koristi nego drugi. U stadima Thompsonovih gazela jedinka koja pretra<uje okoli radi napadaa, u trenutku
napada u velikoj veini sluajeva pre<ivi, tj. izvue se iz opasne situacije (Fitzgibbon, 1989). Jedinka koja pretra<uje okoli, u tom sluaju ostvaruje izravnu korist, pa nema selekcije radi varanja.
Uinak sebinog krda

Spomenuli smo da je <ivot u skupini daleko od idealnog. Svaka jedinka pokuava maksimalno iskoristiti zajedniki <ivot za vlastitu korist.
Promatrajui mnoge skupine <ivotinja, mo<emo uoiti da se svaka jedinka u skupini ponaa vrlo sebino, ali da itava skupina od toga ima koristi.
Tako se npr. mnoge jedinke u skupini uvijek pokuavaju dr<ati usred
skupine, jer je to najsigurnije mjesto od napada. To je potaknulo poznatog evolucijskog biologa Williama Hamiltona da definira efekt tzv.
sebinog krda (engl. selfish herd) (Hamilton, 1971). U njemu se sve jedinke ponaaju vrlo sebino i pokuavaju iskoristiti sve resurse okolia
na tetu drugih jedinki u skupini, ali je ukupni uinak na skupinu
uglavnom pozitivan.
Mnoga su istra<ivanja pokazala da se mnoge <ivotinje u skupinama
ponaaju po efektu sebinog krda. Neke se <ivotinje okupljaju u skupine
samo kada su ugro<ene od predatora. Punoglavci obine gubavice (Bufo
bufo) zanimljiv su primjer. Oni stvaraju kompaktnije i gue skupine u
prisutnosti mirisa grabe<ljivca u vodi nego kada takvog mirisa nema.
Okupljanje u jato u njih je antipredatorska taktika. Tijekom jednog
pokusa ovi su punoglavci stavljeni u specijalni prostor u kojem su ih
grabe<ljivci mogli vidjeti i napadati ih, ali ih nisu mogli uhvatiti. Pokazalo
se da se broj napada po jedinki poveanjem jata smanjuje, ali se poveanjem jata poveava ukupni broj napada na njega (Watt i sur., 1997).
Zanimljivi su pokusi izvedeni i tijekom pokuaja dokazivanja da se
neke <ivotinje tijekom napada uvijek pokuavaju smjestiti u sredite
skupine, jer je tamo najsigurnije. Jens Krause habituirao je 14 klenia
(Leuciscus leuciscus) na miris alarmnog feromona tako da vie nisu reagi-
31
evolucija.qxd
32
27.9.2004
14:08
Page 32
rali na njega. Alarmni feromon (tzv. Schreckstoff) je tvar koju u vodu isputaju preplaene i/ili ozlijeene ribe. Na prisutnost tog feromona ribe vrlo
burno reagiraju i najee pokuavaju strelovito pobjei od njegova izvora. U ovo je jato habituiranih riba stavljen jedan pijor (Phoxinus phoxinus). U normalnoj se situaciji pijor uobiajeno kretao u jatu klenia i, statistiki promatrano, bio je jednako prisutan u svim njegovim dijelovima.
Meutim, nakon dodatka alarmnog feromona, pijor je svoje tijelo pokuao pribli<iti tijelu klenia i uvijek se postavljao tako da je u svakom
trenutku maksimalno okru<en njihovim tijelima (Krause, 1993).
Uinak razrjeenja
Jedinke su u skupini sigurnije ne samo zato to lake otkrivaju napadaa nego i zato to se jedinkama smanjuje vjerojatnost da postanu <rtvom
napada. Kada se jato srdela sastoji od 10.000 jedinki, vjerojatnost da pojedina <ivotinja bude napadnuta i pojedena iznosi 1/10000 ili 0,0001%.
Kako se skupina poveava, uinak razrjeenja postaje sve izra<eniji, a od
poveane budnosti ima sve manje koristi (Dehn, 1990).
Uinak razrjeenja vjerojatno pru<a znaajnu sigurnost <ivotinjama,
jer pomou njega mo<emo objasniti neka udna ponaanja, kao to je
kraa mladunaca. Kada se sretnu dvije <enke noja koje imaju potomstvo,
svaka pokuava ukrasti potomstvo od druge i ukljuiti ga u vlastito jato
mladunaca. Ako itavu situaciju promatramo s evolucijskog stajalita,
kraa tuih mladunaca se ne isplati, jer oni ne nose vae gene. Ali, ako
tue mladunce pomijeate sa svojima, onda se vaim mladuncima poveava vjerojatnost pre<ivljavanja ako itavo jato bude napadnuto. Poludivlje konje koji <ive u Camargueu, movarnoj delti na jugu Francuske,
preko ljeta napadaju horde obada, pa se u to doba ee skupljaju u vea
stada. Brojanjem broja obada po konju u veim i manjim stadima pokazalo se da su konji u veim stadima mnogo manje napadani (Duncan
i Vigne, 1979).
Uinak zbunjivanja
Grabe<ljivci koji svoj napad usmjere na jednu <ivotinju, mogu se zbuniti ako se istodobno suoe s nekoliko potencijalnih <rtava. Takvo zbunjivanje mo<e trajati samo nekoliko sekundi, pa ak i krae, ali uvijek poma<e napadnutoj <ivotinji. Uinak zbunjivanja prvi je put opisan 1922.
godine (Miller, 1922) na jatima malih ptica koje progoni jastreb. Pro-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 33
uavajui predaciju na pticama, Robert Miller uoio je da kada neke ptice

primijete da im se pribli<ava jastreb, one ostaju nepomine u zaklonu
i sve zajedno ispuste zvuk koji zovemo zbunjivajue glasanje. Izvor ovog
zvuka vrlo je teko odrediti u prostoru. Tijekom ovih prouavanja jastrebovi su esto pokazivali potekoe u lociranju plijena te su se pokazali manje uspjeni u napadu na takva jata u odnosu na napade na pojedinane ptice. to je pozornost rasporeena na vie jedinki, vea je i
mogunost neuspjenog napada.
Uinak zbunjivanja je vjerojatno najva<niji razlog zato se neke ribe
okupljaju u velika jata. To je potvreno pokusima izvedenim poetkom
1970-ih godina (Neill i Cullen, 1974). U tim je pokusima istra<ivan
lovni uspjeh lignje (Loligo vulgaris) i sipe (Sepia officinalis) te tuke (Esox
lucius) i grgea (Perca fluviatilis). Lignja, sipa i tuka lovci su iz zasjede, a
grge najee progoni svoj plijen. Sva etiri predatora testirana su u
napadu na jata koja su se sastojala od 1, 6 ili 20 jedinki. Sva etiri predatora pokazivala su smanjen lovni uspjeh kako se veliina jata poveavala.
U lignje, sipe i tuke poveanje jata riba izazvalo je zbunjenost i ponaanje s elementima neuroze (nagli prilaz plijenu te jo naglije odustajanje
od napada). Grge je ee mijenjao cilj napada, a kada bi ga promijenio, zapoeo je napad uvijek od poetne sekvence. U prirodi predatori
posti<u vei lovni uspjeh ako ogranie napad na jedinku koja se izdvojila iz skupine ili se po izgledu razlikuje od ostalih. Lavovi su u lovu uvijek uspjeniji kada jednu jedinku uspiju odvojiti iz stada. Njihov je lov
evoluirao u smjeru izdvajanja jedinke iz stada. Stado evolucijski odgovara tako to se sve jedinke dr<e zajedno koliko je to du<e mogue (iako
se sve ponaaju vrlo sebino). Lavovi e iz stada pokuati izdvojiti i
jedinku koja se po nekim fizikim znaajkama razlikuje od ostalih (npr.
po boji ili veliini) ili e progoniti <ivotinju koja se po svojemu ponaanju razlikuje od ostalih (npr. gravidne <enke ili <enke s mladuncima te
bolesne jedinke). Jedan od naina obrane od takvog odabira jest da se
jedinke u stadima razdvajaju po veliini te tako smanjuju mogunost
napada (Theodorakis, 1989).
Tjeranje grabe<ljivaca
Ponekad i plijen napadne grabe<ljivca. Ovakva obrambena taktika esto
ukljuuje isputanje specifinih vidnih i zvunih signala te estu i brzu
promjenu mjesta u prostoru, a sve zajedno kulminira napadima na
grabe<ljivca.
33
evolucija.qxd
34
27.9.2004
14:08
Page 34
Napade obino zapoinje jedna <ivotinja, a nju najee ubrzo slijede

i ostale. Izgleda da su <ivotinje koje progone grabe<ljivca u trenutku tjeranja podlo<nije napadu nego <ivotinje koje ne progone grabe<ljivca, iako
se o tome mogu nai suprotna miljenja (Curio i Regelmann, 1986;
Hennesy, 1986). Funkcije tjeranja grabe<ljivca razliite su. Tjeranje mo<e
zbuniti grabe<ljivca te ga odvratiti od napada, bilo istom agresivnou
veeg broja napadaa bilo slanjem signala da je uoen ve u poetku
samog napada. Tjeranje mo<e poslati i va<ne signale drugima, posebice
roacima, koji iz samog postupka tjeranja mogu nauiti koja je <ivotinja opasna (Curio, 1978).Veina istra<ivanja provedenih do sada pokazuje da tjeranje grabe<ljivaca nije in koji izvodi kooperativna skupina
<ivotinja iji je cilj zatita same skupine. Tjeranje je zapravo sebino ponaanje koje se izvodi da bi se zatitilo one iz ijeg e se kasnijeg ponaanja izravno profitirati. Ono je evoluiralo da bi se zatitilo sebe, svoje
potomstvo i svoje roake (Shields, 1984; Tamura, 1989).
Optimalna veliina skupine

Do sada smo vidjeli da postoje mnoge prednosti i nedostatci <ivota u
skupini, a svaki od njih vie je ili manje primjenjiv na neke <ivotinje.
Golubovi, konji i nojevi ne okupljaju se u skupine iz istih razloga, ali to
mogu uiniti iz jednog ili vie ve navedenih razloga. >ivot u skupini
mo<e im omoguiti zatitu od grabe<ljivaca, sigurniji uzgoj potomaka,
bolju zatitu teritorija na kojem <ive te bolju pokretnost jedinki. Meutim, <ivot u skupini ima i neugodnih nedostataka. U skupinama se lake
ire zarazne bolesti, ponekad se javlja kanibalizam i spolna nevjera meu
partnerima. No, <ivot u skupini ipak je za neke evolucijski prihvatljiv.
Da nije, tijekom evolucije potpuno bi nestao. Teoretski promatrano,
morala bi postojati idealno optimalna skupina <ivotinja. Kakva je to
skupina? To je skupina u kojoj je broj <ivotinja tolik da sve jedinke maksimalno koriste sve resurse okolia i imaju maksimalan fitness. Meutim,
u prirodi ne postoje takvi Darwinovi demoni. Broj <ivotinja u nekoj
skupini obino je rezultat razliitih ekolokih imbenika i selekcijskog
pritiska koji djeluje na tu skupinu. A kako se naa spoznaja o prednostima i nedostatcima skupnog <ivota mogu iskoristiti da se predvidi optimalan broj <ivotinja u skupini?
Zanimljivo je da postoji vrlo malo istra<ivanja koja istodobno procjenjuju koristi i nedostatke skupnog <ivota radi procjene ima li vea ili
manja skupina nekih <ivotinja vei ili manji fitness. Jedan od rijetkih radova tog tipa potjee iz sredine 80-ih godina 20. stoljea, a izveden je na
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 35
jednoj vrsti lastavica (Hirundo pyrrhonota) u Nebraski u SAD-u. Skupni

<ivot, kao to smo ve spomenuli, ima svojih nedostataka. U ovom sluaju to su brojni paraziti u gnijezdu koji siu krv (Brown i Brown, 1986).
U veim je kolonijama i broj parazita po gnijezdu vei, to se negativno
odra<ava na veliinu ptia u gnijezdu vie parazita u gnijezdu, manja
masa ptia odreene starosti. Da bi se ustanovilo utjeu li paraziti u gnijezdu na masu ptia, neka su gnijezda insekticidom pokusno oiena
od parazita. Primijeeno je da ptii u njima br<e rastu i poveavaju masu
nego ptii u gnijezdima koja nisu iena.
Osim nedostataka, <ivot u skupini ima i svojih koristi. Broj kukaca
koje roditelji donose svojim potomcima varira od situacije do situacije.
Neki roditelji donesu velik broj kukaca slijepljen u volji u kuglu slinom
(kugla je vea), a neki donesu manji broj (kugla je manja). Primijeeno
je da ptice koje nisu bile uspjene u prethodnom lovu, u 75% sluajeva slijede druge ptice, dok ptice koje su uspjene slijede druge ptice samo
u 17% sluajeva. Ptice koje su u prethodnom lovu uspjene, slijeene
su u 44% svojih lovova, a one koje nisu uspjene, slijeene su samo u
oko 10% svojih lovova. Prema tome, da ste ta vrsta lastavice i neuspjeni
u lovu, slijedili biste nekog i vrlo je vjerojatno da biste tada bili mnogo
uspjeniji. To je prednost <ivota u skupini.
Kakav je odnos prednosti i nedostataka skupnog <ivota u veim i
manjim kolonijama ovih ptica? Uoeno je da ako se insekticidom oiste
sva gnijezda u nekoj koloniji, ptii u veim kolonijama br<e rastu: oni
u kolonijama koje su imale oko 400 ptica bili su oko 1,5 g te<i od ptia
koji su rasli u kolonijama koje su imale oko 10 ptica. Da bi se uklonila
mogunost da su ptii u veim kolonijama vei zato to se one sluajno
nalaze blizu boljih mjesta za hranjenje, neke su velike kolonije pokusno
smanjene. Pokazalo se da su ptii u tim kolonijama rasli manjom brzinom, koja je bila karakteristina za rast ptia koji <ive u manjim kolonijama. Prema tome, brz rast ptia u veoj koloniji posljedica je boljeg
tra<enja hrane, to je, pak, posljedica kopiranja ponaanja uspjenih lovaca. Takoer su usporeene brzine rasta ptia u kolonijama razliitih
veliina koje nisu oiene insekticidima. Pri tome su ispitani pozitivni
uinak poboljanog tra<enja hrane i negativni uinak parazitizma. U
ovom sluaju nije bilo korelacije izmeu veliine kolonije i brzine prirasta: svi su ptii rasli jednakom brzinom. Iz ovog se mo<e zakljuiti da
se pozitivni i negativni uinci <ivota u skupini ponitavaju. Pa, postoji
li onda optimalna veliina kolonije u ovih lastavica? Znanstvenici su
tijekom spomenutih istra<ivanja, kao mjerenu veliinu, uzimali masu
desetog dana nakon izlijeganja. To je samo jedna strana medalje. Da
su mo<da mjerili drugu veliinu, npr. broj mladunaca koji izlete iz gni-
35
evolucija.qxd
36
27.9.2004
14:08
Page 36
jezda, pria bi mo<da bila sasvim drukija. U koloniji ptica vladaju vrlo
slo<eni odnosi, pa u obzir treba uzeti i mnoge druge imbenike, kao to
je intraspecifini parazitizam (Brown i Brown, 1988) koji zna biti vrlo
rairen. Zbog toga je u ovom sluaju vrlo teko rei postoji li u ovih lastavica optimalna veliina kolonije.
Jesu li skupine optimalne veliine stabilne?

Richard Sibly je 1983. objavio lanak u kojem dokazuje da se skupine <ivotinja u kojima je broj jedinki optimalan, rijeko nalaze u prirodi. U ta-
kvu bi se skupinu isplatilo ui svakoj solitarnoj jedinki, a tada bi se broj

jedinki otklonio od optimalnog. Ta je situacija prikazana na sljedeoj slici:
Krivulja prikazuje odnos izmeu individualnog fitnessa i veliine
skupine. Optimalna veliina grupe pri kojoj je fitness najvei, jest sedam
jedinki. Ako se skupini prikljue jedinke koje se nalaze u blizini, tada se
skupina poveava i fitness pada. U sluaju da se skupini pridru<i sedam
jedinki, fitness pada na vrijednost fitnessa koji ima skupina od jedne
jedinke, odnosno solitarna <ivotinja. Tada su nedostatci <ivota u skupini po veliini jednaki onima u solitarne <ivotinje i skupini se vie ne
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 37
isplati postojati, odnosno isplativo je razbiti skupinu na manje skupine.

No situacija tu nije ba tako jednostavna (Kramer, 1985). Skupina od 12
jedinki mo<e se razbiti na dvije skupine od est jedinki, jedna jedinka
mo<e migrirati te bi tako mogle nastati skupine od sedam i pet jedinki.
Jedna bi jedinka tada mogla prijei iz manje u veu skupinu, jer je osam
ipak neto bolje od pet (pokuajte ekstrapolirati krivulju!) itd. Zavrni
ishod ovisi o obliku krivulje, a mogue je i nacrtati krivulje fitnessa koje
rezultiraju optimalnom veliinom skupine. Ono to se <eli naglasiti jest
da se u prirodi ee mogu nai stabilne nego optimalne skupine, a esto
e skupine <ivotinja biti neto vee od optimuma.
Literatura
Bertram B. C. R. (1980) Vigilance and group size in ostriches, Animal
Behavior 28: 278-286.
Brown C. R., Brown M. B. (1986) Ectoparasitism as a cost of coloniality in
cliff swallows (Hirundo pyrrhonota), Ecology 67: 1206-1218.
Brown C. R., Brown M. B. (1988) A new form of reproductive parasitism
in cliff swallows, Nature 331: 66-68.
Curio E., Regelmann K. (1986) Predator harassment implies a deadly risk:
A reply to Hennesy, Ethology 72: 75-78.
Curio E. (1978) The adaptive significance of avian mobbing. I. Teleonomic
hypotheses and predictions, Ethology 48: 175-183.
Dehn M. M. (1990) Vigilance for predators: Detection and dilution
effects, Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 337-342.
Duncan P., Vigne N. (1979) The effect of group size in horses on the rate
of attacks by blood sucking flies, Animal Behavior 27: 623-625.
Fitzgibbon C. D. (1989) A cost to individuals with reduced vigilance in
groups of Thompsons gazelles hunted by cheetahs, Animal Behavior 37:
508-510.
Hamilton W. D. (1971) Geometry for the selfish herd, Journal of Theoretical
Biology 31: 295-311.
Hennesy D. F. (1986) On the deadly risk of predator harassment, Ethology
72: 72-74.
Kenward R. E. (1978) Hawks and doves: Factors affecting success and
selection in goshawk attacks on wood-pigeons, Journal of Animal Ecology
47: 449-460.
Kramer D. L. (1985) Are colonies supraoptimal groups?, Animal Behavior
33: 1031.
37
evolucija.qxd
38
27.9.2004
14:08
Page 38
Krause J. (1993) The effect of Schreckstoff on the shoaling behavior of

the minnow: A test of Hamiltons selfish herd theory, Animal Behavior
45: 1019-1024.
Miller R. C. (1922) The significance of the gregarious habit, Ecology 3:
122-126.
Neill S. R. St. J., Cullen J. M. (1974) Experiments on whether schooling
by their prey affects the hunting behavior of cephalopods and fish predators, Journal of Zoology London 172: 549-569.
Pulliam H. R., Pyke G. H., Caraco T. (1982) The scanning behavior of juncos: A game-theoretical approach, Journal of Theoretical Biology 95: 89-103.
Shields W. M. (1984) Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kin
defence, group defence, or parental care?, Animal Behavior 32: 132-148.
Sibly R. M. (1983) Optimal group size is unstable, Animal Behavior 31:
947-948.
Tamura N. (1989) Snake directed mobbing by the formosan squirrel
Callosciurus erythraeus thaiwanensis. Behavioral Ecology and Sociobiology 24:
175-180.
Theodorakis C. W. (1989) Size seggregation and effects of oddity on predation risk in minnow schools. Animal Behavior 38: 496-502.
Watt P. J., Nottingham S. F., Young S. (1997) Toad tadpole aggregation
behaviour: Evidence for a predator avoidance function. Animal Behavior
54: 865-872.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 39
Darvinstike dileme
Frans De Waal
Upozoravam vas da ako, poput mene, <elite graditi drutvo u kojemu

pojedinci plemenito i nesebino surauju radi zajednike dobrobiti, ne
mo<ete oekivati mnogo pomoi od bioloke prirode. Pokuajmo poduavati plemenitost i altruizam, jer roeni smo sebini.
Richard Dawkins1
Zato bi naa zloa bila prtljaga majmunske prolosti, a naa dobrota
iskljuivo ljudska? Zato za svoje plemenite crte ne bismo tra<ili
kontinuitet i s ostalim <ivotinjama?
Stephen Jay Gould2
U svojoj domovini poznata kao zvijezda nekolicine dokumentaraca o

prirodi, Mozu izgleda kao bilo koji japanski majmun, osim to nema ni
ruke ni noge, a ni oaravajui izraz lica, to je vjerojatno posljedica patnje duge koliko i njezin <ivot. Na svojim kratkim udovima ona tumara
visovima Shiga u japanskim Alpama, oajniki nastojei da ide ukorak
s vie od dvjesto zdravih pripadnika opora. Njezina priroena nakaznost pripisuje se pesticidima.
Kad sam 1990. prvi put godine posjetio Park Jigokudani Mozu je ve
imala osamnaest godina to nije vie najbolje doba za <enku makaki
majmuna. Ve je uspjeno bila othranila pet potomaka, od kojih ni jedan
nije bio nakazan. S obzirom na dulje vrijeme dojenja i ovisnost mladuneta primata, nitko se ne bi usudio predvidjeti takvo junatvo za <enku
1
2
Dawkins, 1976, str. 3.

Gould, 1980, str. 261.
evolucija.qxd
40
27.9.2004
14:08
Page 40
koja mora puzati po zemlji, ak i usred zime, da bi ostala sa oporom. Dok

drugi skau s drveta na drvo da izbjegnu led i snijeg na tlu ume, Mozu
s mladunetom na leima posre i skli<e se kroz snijeg do ramena.
Jedna od pogodnosti koju imaju majmuni u Parku Jigokudani izvori
su tople vode u koje povremeno pobjegnu od ledene hladnoe uzajamno se timarei u oblacima pare. Drugi faktor koji im olakava <ivot je
opskrba hranom. Dva puta dnevno u parku se dijele skromne koliine
sojinog zrnja i jabuka. uvari ka<u da Mozu daju vie hrane i da je tite
od napada drugih majmuna. Pokuavaju joj nadoknaditi muke koje ima
s pribavljanjem hrane, ali naglaavaju da Mozu ne zaostaje na hranilitu. Ona doista pripada oporu. Poput ostalih, i ona provodi veinu vremena u planinskoj umi, daleko od ljudi.
Opstanak najnesposobnijih
Moja prva reakcija na Mozu bilo je strahopotovanje: Koje li <elje za
<ivotom! Na vezu s moralom sam doao kasnije, kad sam uo koliko
paleontolozi pridaju va<nosti povremenom pre<ivljavanju odraslih neandertalaca i prvih ljudi patuljastog rasta, ili ih je muila paraliza udova ili
pak nisu bili u stanju <vakati. Fosilni ostaci malobrojnih bogalja s egzotinim imenima poput Shanidar 1, Romito 2, Momak iz Windowera
i Starac iz La Chapelle-Aux-Saintsa trebali su znaiti da su nai preci
tolerirali jedinke iji doprinos zajednici nije mogao biti velik. Pre<ivljavanje slabih, hendikepiranih, mentalno retardiranih i ostalih koji su
bili na teret drugima opisano je kao prva pojava evolucijskog izraza samilosti i moralne norme ponaanja. Pokazalo se da su piljski ljudi u dui
bili skloni <ivotu u zajednici.
Prihvaajui tu logiku, ne bismo li i pre<ivljavanje Mozu trebali smatrati primjerom moralne norme ponaanja? Na to bi se moglo parirati
injenicom da je umjetno pribavljanje hrane u Parku Jigokudani ne stavlja u tu kategoriju, jer ne znamo bi li pre<ivjela bez dodatne hrane. Osim
toga, ako je na kriterij aktivna potpora zajednice, Mozu se mo<e odmah
eliminirati jer nema ni najmanjeg dokaza da su drugi majmuni ikada
odstupili od svojih navika da joj pomognu u njezinoj velianstvenoj
borbi za <ivot.
Potpuno jednaki argumenti su izneseni i protiv Shanidara i Romita,
ljudskih fosilnih ostataka. Prema antropologinji K. A. Dettwyler, mogue je da su te jedinke <ivjele u bogatom okoliu u kojem podjela sredstava s nekolicinom nesposobnih lanova zajednice nije predstavljala
nikakav problem. Zauzvrat, hendikepirane jedinke su mogle biti kori-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 41
sne pri sakupljanju drva za vatru, uvanju novoroenadi ili kuhanju.

Detwyler takoer tvrdi da postoji velik raskorak izmeu pukog pre<ivljavanja i dobrog postupanja drugih. Ona opisuje kulture u kojima se
mentalno retardirane osobe kamenuju, premlauju i javno ismijavaju ili
u kojima prema ljudima oboljelima od poliomijelitisa nema nikakvog
posebnog obzira (odrasle <ene puzale su na rukama i koljenima s djecom privrenom na leima).3 to se zapadnog drutva tie, valja nam
se samo sjetiti prljavih utoita iz ne tako daleke prolosti i umobolnika u lancima kako bismo shvatili da za opstanak nisu nu<no potrebni
ovjeni uvjeti.
Premda ne znam tone slinosti i razlike izmeu Mozu i ljudskih fosila, ne vjerujem ni da ti fosili i opstanak Mozu dokazuju moralne norme
ponaanja. U oba se sluaja mo<e raditi samo o relativno tolerantnom
ponaanju prema hendikepiranima. lanovi grupe bez sumnje su dobro
prihvatili Mozu, a ta je injenica mo<da pridonijela njezinom pre<ivljavanju. Ako ono to se dogodilo 1991. godine mo<e biti neko mjerilo, Mozu mo<da ak u<iva poseban stupanj tolerancije.
U proljee te godine opor majmuna u Jigokudaniju toliko je narastao da se podijelio napola. Kao to je uobiajeno pri cijepanju, razdjelna crta je slijedila drutvenu okosnicu makakija, hijerarhiju <enske loze
(<enke istog roda vrsto su povezane i ujedinjene u borbama protiv
drugih vrsta, iz ega proizlazi drutveni poredak zasnovan na <enskoj
lozi). Jedan dio opora sastojao se od nekoliko dominantnih matrijarha
i njihovih porodica, a drugi od potinjenih matrijarha s njihovim porodicama. Kako je bila ni<eg reda, Mozu i njezino mladune zavrili su u
drugom oporu.
Prema tvrdnji Ichiroua Tanake, japanskog primatologa koji godinama radi u tom parku, za Mozu je cijepanje bilo te<ak problem. Dominantni opor poeo je svojatati hranilite u parku, agresivno odbijajui
ostale majmune. Suoena s takvom situacijom, Mozu je donijela jedinstvenu odluku. Dok <enke makakija inae cijelog <ivota ostaju povezane sa svojom rodbinom, Mozu je zanemarila veze sa svojim mladunetom i poela se pribli<avati jedinkama iz dominantne grupe. Unato
tome to su je povremeno napadali, ostajala je na periferiji, nastojei
stupiti u vezu sa svojim vrnjakinjama, <enkama s kojima je odrastala
prije devetnaest godina. Stalno ih je pokuavala timariti (bez prstiju,
njezino prilino nespretno timarenje ipak je poslu<ilo za uspostavljanje veze). Na kraju su njezine vrnjakinje poele prihvaati njezinu
prisutnost i uzvraati joj timarenjem. Mozu je sada vrsto uklopljena
3
Dettwyler, 1991, str. 382.
41
evolucija.qxd
42
27.9.2004
14:08
Page 42
u dominantni opor, ponovo zadovoljna na hranilitu, ali je tu prednost

platila trajnim odvajanjem od rodbine.
Nema drutva vrijednog tog imena iji lanovi nemaju osjeaj pripadnosti i potrebu za prihvaanjem. Sposobnost i te<nja za stvaranjem
takvih saveza, kako bi se u njima pronala sigurnost, proizvodi su
prirodne selekcije koje nalazimo kod lanova vrste s boljim izgledima za
opstanak u skupini nego u samoi. Prednosti <ivota u skupini mogu biti
viestruke, od kojih su najva<nije poveana mogunost pronala<enja hrane,
obrana od grabe<ljivaca i brojana snaga u odnosu na protivniku. Na
primjer, za vrijeme sue je od presudne va<nosti da skupina ima starije
jedinke koje je mogu odvesti do gotovo zaboravljenog pojilita. Ili, za vrijeme napornog vrebanja sve su oi i ui dobrodole, posebno u kombinaciji s djelotvornim obavjetajnim sustavom. Svaki lan pridonosi skupini i ima od nje koristi, premda ne nu<no u jednakoj mjeri ili u isto vrijeme.
Sluaj majmunice Mozu govori nam da, premda se opori primata
zasnivaju na takvim daj-i-uzmi pogodbama, jo uvijek ima prostora za
pojedince ija je vrijednost kad se radi o suradnji manja. Gubitak mo<e
za druge biti zanemariv, ali znaajno je njihovo ukljuenje s obzirom na
realnu alternativu izopenja.
Primijetivi da japanski majmuni mogu biti dosta agresivni, povremeno pokazujui ono to on zove ubojitim namjerama, Jeffrey Kurland
je opisao zajedniku akciju protiv odreene <enke na terenu daleko od
Jigokudanija.
>enka s vrha <enske loze napala je <enku ni<eg ranga imenom Faza-71. Napadaica i njezini pomagai (sestra, brat i neakinja) dizali su
takvu galamu da je ona na poprite privukla alfa mu<jaka (dominantnog
mu<jaka u oporu). Kad je stigao, Faza-71 je bila visoko na drvetu, na
polo<aju s kojeg je morala skoiti deset metara do zemlje poto se mu<jak
popeo do nje i pljusnuo je. Bje<ei pred svojim progoniteljima, Faza-71
nije imala drugog izlaza osim ledene, brze rijeke. Njezini napadai su
mudro ostali na obali, ali su dugo spreavali Fazu-71 da izae iz rijeke
po kojoj je mahnito plivala. U meuvremenu je obitelj Faze-71, nemona da joj pomogne, pobjegla preko brane na rijeci.
Da nije bilo hrpice pijeska ispod ledenog vodopada, Faza-71 bi se bila
utopila. Krvarei i oito u oku, ekala je da se pridru<i obitelji sve dok
se napadai nisu razili. itav okraj trajao je manje od pola sata, ali je
Fazinim roacima trebalo tjedan dana da se vrate u opor i mnogo
mjeseci da se opuste u prisutnosti dominantne <enke.4
Kurland, 1977, str. 81.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 43
Biologizacija morala
Pripadnost drutvu je nesumnjivo okosnica ljudskog morala, a obino
se izra<ava u nainu na koji se moramo ili ne smijemo ponaati ako
<elimo da nas se smatra lanom drutva. Razvratno ponaanje ini nas
izopenicima, bilo ovdje ili po miljenju nekih kad nas vrate s
nebeskih vrata. Openito, ljudske su zajednice moralne zajednice; moralno neutralan <ivot za nas je jednak potpuno usamljenikom <ivotu.
Prema zakljuku filozofkinje Mary Midgley, Izai iz morala bilo bi kao
izai iz atmosfere5. Ljudski moral doista mo<e biti produ<enje opih
pravilnosti drutvene integracije primata i prilagodbe koja se zahtijeva
od svakog lana radi slaganja s drugima. Ako je tako, najira definicija
predmeta ove knjige bila bi istra<ivanje o tome kako drutveni okoli
oblikuje i ograniuje ljudsko ponaanje.
Neki filozofi, bez sumnje, smatraju moral potpuno svojim. Taj bi se
zahtjev mogao opravdati s obzirom na visoki cilj morala: apstraktna
moralna pravila mogu se prouavati i pretresati kao matematika, gotovo odvojeno od njihove primjene u stvarnom svijetu. Meutim, prema
djejim psiholozima, moralno rasuivanje nastaje na mnogo jednostavnijim temeljima kao to su strah od kazne i <elja za prilagoavanjem.
Openito, razvoj ljudskog morala kree se od drutvenog prema osobnom, od neije brige za svoj polo<aj u skupini do vlastite savjesti. Dok
su rani stupnjevi izgleda jedva izvan dohvata ne-ljudskih <ivotinja, nemogue je odrediti koliko se one pribli<avaju racionalnijim, kantovskim
razinama. Ne postoje pouzdani neverbalni znakovi za ljudske misli, a oni
kojima se katkad slu<imo (zamiljeno gledanje u daljinu, ekanje po
glavi, podupiranje obraza akom) primijeeni su i kod drugih antropoida. Bi li izvanzemaljski promatra ikada mogao otkriti da ljudi razmiljaju o moralnim dilemama, i ako bi, zato takav promatra ne bi doao
do istih zakljuaka za ovjekolike majmune?
Biolozi koriste stra<nji ulaz u istu zgradu u koju drutveni znanstvenici i filozofi, sa svojom sklonou prema uzvienim predod<bama, ulaze
na glavna vrata. Kad je harvardski sociobiolog E. O. Wilson prije dvadeset godina objavio da je dolo vrijeme da se etika privremeno uzme iz
ruku filozofa i da se biologizira,6 formulirao je istu zamisao neto provokativnije. Meni se ini da je, umjesto potpunog pouzdavanja u biologiju, najbolji nain da se unese svje< zrak otvoriti i prednja i stra<nja vrata
istovremeno. Biolozi gledaju na stvari u prilino funkcionalnom svjetlu;
5
6
Midgley, 1991, str. 8.

Wilson, 1975, str. 562.
43
evolucija.qxd
44
27.9.2004
14:08
Page 44
mi se uvijek pitamo o korisnosti neke osobine pretpostavljajui da je ne

bi bilo kad ne bi slu<ila nekoj svrsi. Uspjene osobine pridonose sposobnosti, izrazu koji oznaava koliko je dobro neki pojedinac prilagoen
(koliko pristaje) svojem okoliu. Ipak, isticanje sposobnosti ima svoja
ogranienja. Lako ih vidimo kad paleontolozi prikazuju fosilne ostatke
nekog pretka koji je jedva hodao, proglaavajui prekretnicom u ljudskoj
prapovijesti trenutak kad su nesposobni poinjali pre<ivljavati.
Za razumijevanje dubine tih ogranienja samo treba shvatiti utjecaj
ogleda Thomasa Malthusa o rastu populacije s poetka 19. stoljea.
Njegova je teza bila da populacija ima tendenciju prerastanja svojih zaliha hrane i da se automatski smanjuje ssmrtnou. Zamisao o takmienju unutar iste vrste radi istih resursa na prvi se pogled svidjela Charlesu
Darwinu, koji je itao Malthusa; to je doprinijelo da naela njegove borbe za opstanak dou u sredite pozornosti.7
Na<alost, s tim vrijednim zapa<anjima dolo je i breme Maltusovih
politikih pogleda. Svaka pomo koju dajemo siromanima omoguuje im da pre<ive i razmno<avaju se, suprotno prirodnom procesu prema
kojemu bi ti nesretnici trebali nestati. Malthus je iao tako daleko da je
tvrdio da ako postoji pravo koje ovjek oito ne posjeduje, onda je to
pravo na opstanak koji sam ne mo<e kupiti svojim radom.
Premda se Darwin, ini se, vie od veine svojih suvremenika borio
s moralnim implikacijama tih zamisli, on nije mogao sprijeiti da se ta
teorija ugradi u zatvoreni sustav razmiljanja u kojemu je bilo malo mjesta za samilost. Tu je Herbert Spencer doao do krajnosti u velianstvenoj
sintezi sociologije, politike ekonomije i biologije, prema kojoj potjera
za koristoljubljem, glavnim pokretaem drutva, omoguuje napredak
jakih na raun slabijih. To zgodno opravdanje nesrazmjernog bogatstva
u rukama nekolicine sretnika uspjeno je preneseno u Novi svijet, gdje
je navelo Johna D. Rockefellera da opie irenje velikog posla kao jednostavno iskoritavanje prirodnog i Bo<jeg zakona.8
7 Prema Kennethu Luxu, protivljenje socijalnoj skrbi (takozvani Zakon o siro-
masima) bilo je najoitije u drugom izdanju Malthusova djela Essay on the

Principle of Population, pa je bilo izostavljeno iz daljnjih izdanja: ovjek koji
je donesen na svijet ako ne mo<e od svojih roditelja dobiti sredstva za <ivot
koja opravdano tra<i i ako drutvo ne <eli njegov rad, ne mo<e zahtijevati
pravo ni na najmanji dio hrane i zapravo nema prava biti tamo gdje se nalazi.
Za njega nema mjesta na velianstvenoj svetkovini prirode. Ona mu ka<e da
nestane i ako on ne izazove samilost nekih njezinih gostiju, brzo e sama
izvriti svoju zapovijed. Ako se ti gosti dignu i naprave mu mjesta, odmah e
se pojaviti drugi uljezi i tra<iti istu uslugu (citirano u Lux, 1990, str. 34-35).
8 Rockefeller, citiran u Lux, 1990, str. 148.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 45
S obzirom na popularnu upotrebu i zloupotrebu teorije evolucije (na

primjer, usporedba Wall Streeta s Darwinovom d<unglom), ne iznenauje da je u glavama mnogih ljudi prirodna selekcija postala sinonim
za otvoreno, neogranieno suparnitvo. Kako bi takvo strogo naelo uope moglo objasniti brigu za druge i dobrohotnost koju nalazimo u svojoj vrsti? Ne treba odbaciti vjerojatnost da razlog za takvo ponaanje proizlazi iz Darwinove teorije. Kao to se ini da ptice i zrakoplovi prkose
zakonu gravitacije, premda su mu sasvim podlo<ni, tako bi se i norme
moralnog ponaanja mogle doletjeti u lice prirodnoj selekciji, a ipak jo
uvijek biti jedan od njezinih mnogih proizvoda.
Altruizam nije ogranien na nau vrstu. Doista, njegovo postojanje
kod drugih vrsta, a i teorijski izazov koji predstavlja, prouzroili su nastanak sociobiologije suvremenog prouavanja <ivotinjskog (ukljuujui ljudskog) ponaanja iz evolucijske perspektive. Pomaganje drugima po cijenu opasnosti po samog sebe vrlo je raireno u <ivotinjskom
svijetu. Upozoravajui pozivi ptica omoguuju drugim pticama da izbjegnu pand<e grabe<ljivca, ali svraaju pozornost na one koji upozoravaju. Sterilne kaste kod drutvenih kukaca ne ine nita osim to
donose hranu liinkama kraljica ili <rtvuju vlastiti <ivot u obrani kolonije. Pomo roaka omoguuje roditeljskom paru ojki kretalica da nahrani vie gladnih usta i tako othrani vie potomaka nego to bi to inae
bio u stanju. Dupini poma<u ozlijeenim drugovima da dou na povrinu kako se ne bi utopili. Ima toga jo.
Ne bi li prirodna selekcija ubrzo iskorijenila dovoenje <ivota u opasnost zbog nekog drugoga? Zadovoljavajue objanjenje ponueno je tek
ezdesetih i sedamdesetih godina. Prema jednoj teoriji, poznatoj kao
selekcija po srodstvu, tendencija za pomaganjem mo<e se rairiti samo
ako rezultat pomoi bude poboljani opstanak i razmno<avanje srodne
vrste. S genetskog stanovita nije va<no mno<e li se geni vlastitim razmno<avanjem onoga koji poma<e ili njegovih srodnika. Drugo objanjenje poznato je kao reciproni altruizam; to jest, pomo koja je kratkorono gledajui skupocjena mo<e donijeti dugotrajne koristi ako oni
koji primaju pomo uzvrate uslugu. Ako spasim prijatelja koji se gotovo utopio, a on meni pomogne u slinim okolnostima, obojica smo bogatiji nego bez meusobne pomoi.
Wilsonovo djelo Sociobiology: The New Synthesis sa<elo je nova otkria. To je znaajna i dojmljiva knjiga koja predvia da e jednoga dana
sve biheviorialne znanosti uvidjeti istinu i preobratiti se na vjeru sociobiologije. Povjerenje u takvu budunost ilustrirano je crte<om amebe s
ispru<enim pseudo kracima u nastojanju da proguta sve ostale discipline. Razumljivo, oni koje se ne bave biologijom bili su uvrijeeni
45
evolucija.qxd
46
27.9.2004
14:08
Page 46
onime to su smatrali pokuajem aneksije; ali i u okviru biologije Wilsonova je knjiga izazvala svae. Bi li Harvardu trebalo dozvoliti da svojata jedno cijelo podruje? Nekim je znanstvenicima bilo dra<e da budu
poznati kao bihevioristiki ekolozi nego kao sociobiolozi, premda su njihove teorije u biti bile jednake. Osim toga, poput djece koja se srame
svojih staraca, sociobiolozi su ranija prouavanja <ivotinjskog ponaanja
brzo proglasili klasinom etologijom. Tako su svi mogli biti sigurni da
je etologija mrtva i da je sada na redu neto potpuno novo.
Sociobiologija znai ogroman korak naprijed; ona je zauvijek promijenila nain na koji biolozi razmiljaju o ponaanju <ivotinja. Meutim, nove teorije su ba zbog svoje snage i elegancije namamile neke
znanstvenike u grubo pojednostavljenje genetskih uinaka. Ponaanje
koje se na prvi pogled ne uklapa u okvir smatra se neobinim, ak i
pogrenim. To najbolje ilustrira jedan ogranak sociobiologije koji je
toliko obuzet maltusovskim stanovitem bezobzirnog koristoljublja da
vie ne nalazi prostora za moralno ponaanje. Slijedei Huxleyja, on
moral smatra protute<om, pobunom protiv naeg grubog ustroja, a ne
integralnim dijelom ljudske prirode.9
Kalvinistika sociobiologija
U Yerkes Regional Primate Research Centru jedna je impanza dobila
ime Atlanta, a druga Georgia. Nije mogue da zaboravim gdje se nalazim, jer ih obje viam svaki dan. (Atlanta je glavni grad amerike savezne
dr<ave Georgia, op. prev.) Preselio sam se u Zvijezdu juga, kako se ovaj
grad rado naziva, da bih nastavio prouavanje vrste koja to se tie slinosti s naom, premauje svaku drugu vrstu. Moj ured u neboderu ima
velik prozor kroz koji vidim vanjski ograeni prostor sa dvadeset impanzi. opor je vrsto povezan poput obitelji; oni su zajedno danju i
nou, a nekoliko odraslih je i roeno u koloniji. Jedna od njih je Georgia,
fakini u skupini. Robert Yerkes, osniva primatologije, jednom je
izjavio da je vrsto utemeljena injenica da impanza nije nu<no krajnje sebina.10 Po svemu to znam o Georgiji, ona nema narav na koju
je Yerkes mislio kad je prije ezdeset godina dao tu izjavu.
9 Povijest nije tako jednostavna kao to je ovdje predstavljena. I Charles Darwin,
i Alfred Russel Wallace, i Thomas Henry Huxley i Herbert Spencer, svaki za

sebe, zauzeli su razliita gledita s obzirom na (ne)mogunost razvijenog
morala. Dobro dokumentirani prikazi ove rane rasprave mogu se nai kod
Richardsa (1987) i Cronina (1991). Takoer vidi Nitecki i Nitecki (1993).
10 Yerkes i Yerkes , 1935, str. 1024.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 47
Kad u koloniju stignu svje<e odrezane grane i lie iz terenske baze,

Georgia je esto prva kad treba zgrabiti veliki sve<anj i jedna od zadnjih
koja e ga podijeliti s nekim drugim. ak i njezina ki Kate i mlaa sestra Rita imaju tekoa kod dobivanja hrane. Ma koliko se valjale po
zemlji, kriale u nemonom bijesu, sve je uzalud.
Yerkes je vjerojatno mislio na jedinke poput Mai, starije <enke visokog ranga, koja sve spremno dijeli ne samo sa svojom djecom ve i s
onima koji joj nisu u rodu, mladima i starima. Ili je mo<da mislio na
odrasle mu<jake, od kojih je veina neobino dare<ljiva pri podjeli hrane.
Dok u ljudskom drutvu razlika izmeu dijeljenja i zadr<avanja za
sebe znai mnogo, ona se katkad gubi u jeziku posebne vrste sociobiologije koja gen smatra svojim apsolutnim vladarom. Gencentrina sociobiologija je svojom porukom da su ljudi i ostale <ivotinje potpuno
sebini uspjela ostaviti dojam na iroku publiku. S tog stanovita, jedina razlika izmeu Mai i Georgije je nain na koji posti<u vlastitu korist.
Dok je Georgia jednostavno pohlepna, Mai dijeli hranu kako bi se sprijateljila ili za uzvrat dobila usluge u budunosti. Obje misle samo na
sebe. Preneseno na ljude, to tumaenje se<e do tvrdnje da se Majka Tereza povodila za primarnim instinktima, ba kao i kakav varalica ili lopov.
Teko da neto mo<e biti cininije.
Gencentrina sociobiologija gleda na opstanak i razmno<avanje sa
stanovita gena, a ne pojedinca. Gen za donoenje hrane vlastitoj djeci,
na primjer, osigurat e opstanak jedinki koje e vjerojatno nositi jednaki gen.11 Kao rezultat, taj e se gen rairiti dalje. Gledani u svojoj loginoj
krajnosti, geni su skloni vlastitoj replikaciji; gen je uspjean ako stvori
osobinu koja sa svoje strane unapreuje sam gen (to se katkad kratko
ka<e da je pile ono kako jedno jaje stvara druga). Da bi opisao takvo
genetsko samounapreivanje, Richard Dawkins je kroz naslov svoje
knjige Sebini gen uveo novi psiholoki izraz. Prema njemu, ono to u
obinom jeziku mo<e biti plemenito djelo, kao to je donoenje hrane
svojim bli<njima, iz perspektive gena mo<e biti sebino. S vremenom
11 Gencentrini sociobiolozi esto govore o genu za ponaanje x, bez obzi-
ra na to to se zna o nasljednosti ponaanja x (uglavnom malo ili nita). U

stvarnosti svaki gen djeluje u sprezi sa stotinama drugih. Tako e svako ponaanje vjerojatno ovisiti o irokom rasponu genetskih faktora. ak i ako
dopustimo da shemu gencentrinih sociobiologa jedan gen jedno ponaanje ne treba shvatiti doslovno da je to samo biljeka za raspravu preporua se njezino usklaivanje s jednom drugom generalizacijom, koja je u
najmanju ruku bli<a istini: Na svaku osobinu jednog organizma utjeu svi
geni, a svaki gen utjee na sve osobine (Mayr, 1963, str. 164).
47
evolucija.qxd
48
27.9.2004
14:08
Page 48
se taj va<ni dodatak iz perspektive gena esto zaboravljao i na kraju je

izostavljen. Svako ponaanje je sebino i toka.
Budui da geni nemaju ni vlastito ja, ni osjeaje koji bi ih mogli uiniti sebinima, moglo bi se pomisliti da je ta reenica samo metafora.
Tono, ali ako se dovoljno esto ponavljaju, metafore rado zaodijevaju
la<nu slavu iste istine. Premda je Dawkins odvraao od svog vlastitog
antropomorfizma gena, kako je vrijeme prolazilo nositelji sebinih gena
asocijacijom su i sami postali sebini. Izjave poput one da se raamo
sebini pokazuju kako su neki sociobiolozi pretvorili nepostojee
osjeaje gena u arhetip iskrene osjeajne prirode. U svojem kritikom
lanku Mary Midgley usporedila je upozorenja sociobiologa protiv njihove vlastite metafore s oenaima mafijaa.
Kad ga je ta duhovita filozofkinja tako stjerala u kut, Dawkins je branio svoju metaforu tvrdnjom da to nije bila metafora. Doista je mislio
rei da su geni sebini i tvrdio da ima pravo definirati sebinost kako <eli.
Ipak, on je taj izraz posudio iz jednog podruja, dao mu novo znaenje
u vrlo uskom smislu, a zatim ga primijenio na drugom podruju s kojim
nije imao ba nikakve veze. Takav bi postupak bio prihvatljiv da su ta dva
znaenja bila stalno odvojena; na<alost, ona su se tako spojila da se neki
autori tog <anra sada daju na znanje: ljudi koji povremeno misle o sebi
kao o ne sebinima, ti jadnici mora da sami sebe varaju.
Va<no je raistiti ovu zbrku i jednom zauvijek naglasiti da metafora o sebinom genu ne govori nita, ni izravno ni neizravno, o motivaciji, osjeaju ili namjeri. Elliott Sober, drugi filozof kojega zanimaju semantike zamke u sociobiologiji, predla<e razliku izmeu priroenog
egoizma, izraza kojeg bismo upotrebljavali u svakodnevnom govoru, i
evolucijskog egoizma, koji se odnosi iskljuivo na genetsko samounapreivanje. Na primjer, biljka mo<e promicati svoj genetski interes,
ali sigurno ne mo<e biti sebina u pri-roenom smislu. impanza ili
osoba koja dijeli hranu s drugima postupa altruistino u priroenom
smislu, ali ipak pretpostav-ljamo da je do takvog ponaanja dolo jer je
ono slu<ilo opstanku i razmno<avanju, pa je u evolucijskom smislu
samounapreujue.12
12 Dawkins oito nije uvjeren da smo roeni sebini, u razgovornom smislu.
Kao odgovor M. Midgley (1979) on priznaje da retorika o sebinom genu

doista ne mora imati dodira sa stvarnim ljudskim porivima: Koliko ja znam
o ljudskoj psihologiji (a to je prilino malo), sumnjam da je naa emocionalna priroda, zapravo, u osnovi sebina (Dawkins, 1981, str. 558).
Ovu izjavu treba zapamtiti, jer se ona u autorovom pisanju ne vidi. Opi problem s popularnom sociobiologijom je da su slo<ena pitanja toliko sa<eta, da
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 49
Gotovo da nema smisla raspravljati o razvoju morala ako dozvolimo

da u terminologiji evolucijski smisao zasjeni priroeni smisao. Ljudska
moralna osuda uvijek iza ponaanja tra<i namjeru. Ako se nagnem kroz
prozor na petom katu i sluajno gurnem posudu s biljkom, pa tako ubijem pjeaka na ploniku, moglo bi me se smatrati nespretnim ili neodgovornim, ali nikako ne osobom ubojitih namjera. Meutim, takva bi
optu<ba sigurno vrijedila da me netko vidio kako uzimam posudu i bacam je na pjeaka. Uinak je isti, ali motivi su apsolutno kljuni. Porota
i sudac bi <eljeli znati moje osjeaje, stupanj planiranja samog ina, moj
odnos sa <rtvom i tako dalje. Ukratko, oni bi nastojali proniknuti u dubinu psihologije iza postupka.
Ove su razlike potpuno neva<ne u sociobiologiji koju zanimaju iskljuivo uinci ponaanja. U takvom se okviru vrijednosno ne razlikuju namjeravani i nenamjeravani rezultat, ponaanje koje slu<i sebi i ono
koje slu<i drugima, ono to ka<emo i ono to mislimo. Kako su time sami sebi izmakli jedino vrsto uporite u etikim pitanjima, neki su sociobiolozi odustali od objanjavanja morala. William Hamilton, otkriva
srodnike selekcije, napisao je da <ivotinju u naoj prirodi ne treba smatrati sposobnim uvarom vrijednosti civiliziranog ovjeka, a Dawkins
nastoji na njegovanju istog, nezainteresiranog altruizma, jer on nije
prirodom dan. Mi se, jedini na zemlji, mo<emo pobuniti protiv tiranije sebinih replikatora.13 Stavljajui tako moral izvan prirode, ti su
znanstvenici sami sebe odrijeili od nastojanja da ga uklope u svoju
evolucijsku perspektivu.
George Williams je zauzeo jo alarmantnije stanovite u komentaru
Huxleyjeva slavnog predavanja Evolution and Ethics. Williams se nije
zadovoljio time to je prirodu nazvao moralno indiferentnom, kako je
to uinio Huxley; odluio se za grubi nemoral i moralnu subverak i kad je autor u potpunosti svjestan onoga to je izostavljeno, itatelj to
nikako ne mo<e znati. Ta pojednostavljenja zatim manje obavijeteni autori
ponavljaju ad nauseam, sve dok ona potpuno ne ovladaju tim podrujem i
treba im parirati kao da se radi o ozbiljnim zamislima (Kitcher, 1985).
U knjizi The Ethical Primate Midgley (1994, str. 17) je ponovila miljenje o
zamkama i tlapnjama redukcionistike znanosti, posveujui nemilosrdnu
pozornost haranjima sociobiologije u psiholokoj domeni: Na darvinizam
se esto gleda a doista ga se tako predstavlja ne kao na opse<ni skup korisnih prijedloga o naoj tajanstvenoj povijesti, nego kao na zgodnu, reduktivnu
ideologiju, prema kojoj bismo, zapravo, morali odbaciti kao tlapnje pitanja
za koja nam iskustvo pokazuje da su stvarna i ozbiljna.
13 Hamilton, 1971, str. 83; Dawkins, 1976, str. 215.
49
evolucija.qxd
50
27.9.2004
14:08
Page 50
zivnost. Dokazivao je nadalje da se gotovo svaka ... vrsta spolnog ponaanja koja se smatra grenom ili neetinom mo<e obilno nai u prirodi. Taj je zakljuak popratio poni<avajuim nabrajanjem <ivotinjskih
umorstava, silovanja i ogavnosti.14
Mo<emo li doista suditi drugim <ivotinjama vie nego toku rijeke
ili kretanju nuklearnih estica? Izdi<e li nas to iznad prastarih stereotipa kao to je marljiva pela, plemeniti konj, okrutni vuk i pro<drljiva
svinja? Recimo da <ivotinje mogu imati standarde ponaanja, mo<da ak
i etike standarde. Ipak, Williams nije mjerio njihovo ponaanje prema
tim njihovim standardima nego prema kulturi kojoj, eto, sam pripada.
Budui da <ivotinje nisu udovoljile njegovim kriterijima, izjavio je da
je priroda, ak i ljudska, na neprijatelj. Obratite ponovo pozornost na
to kako se priroeni egoizam uvlai u izjavu o procesu evolucije:
Neprijatelj je doista sna<an i uporan, pa nam je potrebna svaka pomo
koju mo<emo dobiti kako bismo pobijedili milijarde godina selekcije
za sebinost.15
Siguran sam da je itatelj do sada osjetio miris parfema Egoiste (koji
je stvarno kreirala kua Chanel) i da je on ili oduevljava ili se nad njime
zgra<ava. Kako je mogue da se skupina znanstvenika u svijetu sla<e s
tako bljedunjavim pogledom na univerzum prirode, ljudsku rasu, ljude
koji su im bliski, pa i na same sebe (jer moramo pretpostaviti da u njihovoj teoriji nema iznimaka)? Ne vide li da, parafrazirajmo Budu, gdje
god postoji sjena, tamo je i svjetlo?
Njihov polo<aj naglaava monumentalno brkanje procesa i ishoda.
Iako dijamant svoju ljepotu duguje milijunima godina golema tlaka, kad
se divimo tom dragulju, rijetko mislimo na tu injenicu. Pa zato bismo
onda bezobzirnost prirodne selekcije odvojili od divota koje je stvorila?
14
Williams, 1989, str. 210.
15 Williams, 1989, str. 210. Mo<emo se pitati je li Williams doista Majku priro-
du htio osuditi kao zloestu staru vjeticu. Mo<da je umjesto nemoralna htio
rei da je priroda amoralna, a to je dakako tono ono to je Huxley mislio pod
moralno ravnodunom. Meutim, Williams sasvim jasno daje do znanja da
vidi razliku izmeu biolokog i fizikog reda: Slo<io bih se s time da bi
moralna ravnodunost mogla tono oznaavati fiziki univerzum. Za bioloki svijet potreban je jai izraz (str. 180). Kad razlikuje udar munje (fiziki
proces) od udara zmije (djelovanje <ivotinje), Williams ponaanje zmije i
ostalih <ivotinja naziva odvratno nemoralnim. U normalnoj upotrebi ta bi
ocjena znaila neodobravanje, ali on ipak ne vjeruje da se <ivotinju mo<e smatrati odgovornom za njezine postupke. Ali s obzirom na to da moral bez
odgovornosti pojedinca ne mo<e postojati, Williams je izabrao pogrean izraz:
on doista misli da je priroda amoralna, pa to rjeava itavu njegovu tiradu.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 51
Ljudi i druge <ivotinje obdareni su sposobnou da vole, suosjeaju i

brinu se a ta e se injenica jednog dana u potpunosti uskladiti s idejom da je samounapreenje pokreta procesa evolucije.
Nije teko pronai podrijetlo ponuenog ponora izmeu morala i
prirode. To uvjerenje vrsto se uvrije<ilo izvan znanosti. Slika ljudske
uroene poronosti i naa borba da je pobijedimo stopostotno je kalvinistika, a polazi od doktrine istonog grijeha. Tenzija graanskog udorea i naeg <ivotinjskog podrijetla glavna je tema knjige Nelagodnost
u kulturi Sigmunda Freuda. Freud tvrdi da sve dok ne izgradimo moderno drutvo moramo kontrolirati i odbaciti svoje primarne instinkte. Dakle, ne bavimo se pukom biolokom teorijom, ve konvergencijom vjerskih, psihoanalitikih i evolucijskih razmiljanja, prema kojima
je ljudski <ivot iz temelja podvojen. Mi lebdimo negdje izmeu neba i
zemlje na dobrom krilu uroenom smislu za etiku i pravednost
i loem krilu duboko ukorijenjenom egoizmu. To je prastaro gledanje na ovjeka kao napola divljaka, napola anela.
Mora da je gencentrinim sociobiolozima blago reeno prilino neugodno to iz svoje Teorije svega moraju iskljuiti jedno podruje. I to ne
neko trivijalno podruje, nego upravo ono za koje mnogi od nas vjeruju da je sr< ljudskog bia. Nemogunost da moral objasne genetskom
sebinou logian je ishod takvog redukcionizma. Ako slije<emo ramenima na pokuaje da se hormonima pripie ljubav ili mozgu mr<nja
svjesni toga da je to samo dio prie dobro je shvatiti da su to samo neznatni skokovi u usporedbi sa svoenjem ljudske psihologije na
djelovanje gena.
Na sreu, njihalo je trenutno daleko od takvih pojednostavljenja. Sada
se te<i objanjavanju <ivih sustava u njihovoj cjelini, koja se sastoji od
mnogih razliitih razina. Prema rijeima istra<ivake skupine iz National Science Foundation, Bioloke znanosti izlaze iz ere analitikog
redukcionizma ... od rastavljanja biolokih sustava kako bi se vidjelo koji
su im dijelovi i kako djeluju, prema ponovnom sastavljanju tih dijelova radi razumijevanja djelovanja cjeline.16
Ovaj holistiki zamah ne treba slijediti sve do Gee (zamisli da biosfera
funkcionira kao jedinstveni organizam) da bismo se slo<ili da sadanji razvoj pokazuje veliku znanstvenu zrelost. U novoj i poboljanoj sociobiologiji <ivotinje jo uvijek poduzimaju sve kako bi opstale i razmno<avale
se, ali ipak uzimaju u obzir okolnosti kako bi odabrale najbolji nain djelovanja: od strojeva za opstanak postale su adaptivni donositelji odluka.
16 NSF Task Force, Newsletter of the Animal Behavior Society, svezak 36 (4).
51
evolucija.qxd
52
27.9.2004
14:08
Page 52
Ako se tome dodaju mnogi stupnjevi slobode, razmiljanje o sebinom

genu se mo<e otpraviti u povijest kao klasina sociobiologija.
Zar ja onda mlatim praznu slamu? Mislim da ne. Gencentrina
sociobiologija je iroj javnosti najbolje poznata vrsta sociobiologije. Jo
je iroko rasprostranjena i u nekim akademskim krugovima, posebno
onima izvan biologije koji se u okviru svojih disciplina otro bore za isticanje i obranu evolucijskog pristupa. Osim toga, kao posljedica vjerovanja u krvav i okrutan prirodni svijet, i dalje se osjea strahovit otpor,
ne samo u biologiji nego i izvan nje, prema terminologiji koja priznaje ljepotu kod zvijeri.
Sociobioloki idiom u svojoj je karakterizaciji <ivotinja gotovo prezriv.
Kako biologe prati glas prirodnih zanesenjaka, nestrunjake bi zapanjila spoznaja da suvremena znanstvena literatura <ivotinje opisuje naivinama, zavidnicima i prevarantima s pakosnim, pohlepnim i
ubojitim ponaanjem. U njima doista nema nieg ljubaznog! Ako
<ivotinje pokazuju toleranciju i altruizam, ti se izrazi esto stavljaju u
navodnike, kako se njihova autora ne bi smatralo beznadno romantinim
ili naivnim. Kako bi se izbjeglo previe navodnika pozitivne naklonosti
imaju tendenciju dobivanja negativnih etiketa. Na primjer, davanje prednosti srodnicima umjesto naziva naklonost prema rodbini katkad dobiva ime nepotizam.
Ekonomist Robert Frank je primijetio (mislei na problem koji je
zajedniki svim bihevioralnim znanostima):
Za otrookog istra<ivaa nema veeg poni<enja od toga da on neki in
nazove altruistinim, a njegov rafiniraniji kolega kasnije dokazuje da se
radi o inu koji je slu<io samo vlastitoj koristi. Zbog tog straha bihevioristiki znanstvenici su potroili ogromnu koliinu tinte u pokuajima da iz naizgled nesebinih postupaka iskopaju sebine motive.17
Prouavajui ponaanje impanza i sam sam naiao na otpor izrazu

pomirenje za ponovne prijateljske sastanke prijanjih neprijatelja.
Zapravo, nisam trebao upotrijebiti ni rije prijateljski, budui da je prihvaeni eufemizam pripojiv. Vie nego jednom su me pitali nije li izraz
pomirenje pretjerano antropomorfan. Dok izrazi koji se odnose na
agresiju, nasilje i nadmetanje nisu nikad predstavljali ni najmanji problem, im se radilo o prijateljskom ishodu borbe, trebao sam se prebaciti na dehumanizirani jezik. Pomirenje potvreno poljupcem postalo
je postkonfliktnom interakcijom koja ukljuuje kontakt usta na usta.
17
Frank, 1988, str. 21.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 53
Barbara Smuts naila je na jednak otpor kad je odabrala prijateljstvo

kao jasan naziv bliskih odnosa odraslih mu<jaka i <enki pavijana. Mogu
li <ivotinje doista imati prijatelje pitale su kolege koje su bez oklijevanja prihvaale da <ivotinje imaju takmace. Uz takav dvostruki standard
predviam da e i rije povezivanje uskoro postati tabu, premda su je
prvi skovali etolozi kao neutralnu aluziju na emocionalnu privr<enost.
Ironino, ovaj je izraz otada uao u svakidanji engleski jezik upravo u
znaenju koje je nastojao zaobii, kao u veza majke i djeteta i povezivanje mu<jaka. On brzo dobiva previe znaenja za istra<ivae <ivotinjskog ponaanja.
>ivotinje, posebno one koje su nam bliske, pokazuju ogroman spektar osjeaja i razliite vrste odnosa. Pravedno je da se ta injenica odrazi
u irokom dijapazonu izraza. Ako <ivotinje mogu imati neprijatelje,
mogu imati i prijatelje; ako mogu varati, mogu biti i potene, ako mogu
biti prkosne, mogu isto tako biti ljubazne i altruistine. Semantike razlike izmeu <ivotinjskog i ljudskog ponaanja esto prikrivaju temeljne
slinosti; rasprava o moralu bit e besmislena ako nam se jezik izopai
poricanjem dobrohotnih motiva i osjeaja kod <ivotinja.
Do zanimljivog izra<avanja osjeaja dolo je jednog dana, kad se naa
itava kolonija impanza iznenada okupila oko Mai. Svi su majmuni utjeli, pa<ljivo motrei Maijinu stra<njicu, a neki su ak u nju gurali svoj
prst i zatim ga mirisali. Mai je stajala napola uspravno, polurairenih
nogu, dr<ei jednu ruku meu nogama. Znaajno je da je jedna pa<ljiva
starija <enka oponaala Mai jednako postavivi dlan u polukrug meu
svoje noge.
Nakon desetak minuta Mai se napela, unula dublje i istisnula
mladune, uhvativi ga s obje ruke. Gomila se uskomeala, a Atlanta,
Maijina najbolja prijateljica, zakriala je, gledajui uokolo i zagrlivi dvoje
impanza kraj sebe, od kojih je jedno otro zatektalo. Mai je zatim otila
u kut kako bi oistila mladune i s tekom pojela posteljicu. Idueg dana
Atlanta je hrabro branila Mai u tunjavi, a tijekom sljedeih tjedana esto
ju je timarila, dugo promatrajui i nje<no dodirujui njezinog novoroenog zdravog sina.
Tada sam prvi puta prisustvovao roenju impanze. Vidio sam, dodue,
nekoliko roenja makakija; velika je razlika u tome da drugi makakiji ne
prilaze majci. Teko je rei zanima li ih to uope; nema nikakvog oitog
uzbuenja ili znati<elje zbog poroda. Do pozitivnog zanimanja dolazi tek
nakon uklanjanja posteljice i ienja mladuneta. Jer makakijima je novoroenad neobino privlana. Nae su impanze reagirale mnogo ranije; one su izgledale jednako zaokupljene samim procesom kao i njegovim ishodom. Potpuno je mogue da je osjeajna reakcija Atlante (koja
53
evolucija.qxd
54
27.9.2004
14:08
Page 54
je ve imala nekoliko vlastitih potomaka) odra<avala empatiju, to jest, njezinu identifikaciju s prijateljicom i shvaanje onoga to joj se dogaa.18
Nepotrebno je rei da su empatija i simpatija stupovi ljudskog
morala.
iri pogled
Orangutan se pri penjanju jednom rukom hvata za granu i vrsto se za
nju dr<i sve dok druga ruka ne nae sljedeu granu. Zatim se uloge
obru, pa prva ruka otputa stisak kako bi uhvatila drugu granu. Elias
Canetti je u knjizi Masa i mo primijetio vezu izmeu prastare funkcije tog naeg najsvestranijeg organa, namijenjenog <ivotu na stablu, i univerzalnog ljudskog rituala razmjene i trgovine: mo<da nas je penjanje po
drveu predodredilo za ekonomsku razmjenu, jer i jedna i druga djelatnost ovise o pomnoj koordinaciji stiska i otputanja. Dok u jednoj ruci
trgovac dr<i svoju robu, drugom pose<e za robom partnera, pazei da
nita ne ispusti dok vrsto ne uhvati ono to <eli. Kad se dogaaj ne bi
odvijao pravim redom i u pravo vrijeme, posljedice bi mogle biti kobne
na stablu, a ljudski bi trgovac mogao ostati praznih ruku. Razmjena dobara postala je naa druga priroda; uglavnom jednako malo razmiljamo
o opasnosti kao i majmun koji jurca pod kapom nebeskom.
Canettijeva paralela je fascinantna, pa ipak tu nema nikakve uzrone
veze. Da je ima, hobotnica bi bila najbolji trgovac u <ivotinjskom svijetu, a <ivotinje bez ruku, poput dupina i imia, bile bi potpuno iskljuene iz trgovine. Upravo nam imii, sisavci kojima su prednji udovi
transformirani u krila, pru<aju neke od prvih dokaza za odnose davanja
i uzimanja u <ivotinja. Ma kako to odvratno zvualo, imi krvosas
razmjenjuje obroke meusobnim povraanjem napola probavljene krvi.
Ti imii nou potajno siu krv s mesa usnulog sisavca, kao to je konj
ili krava, slu<ei se pritom zubima otrim poput britve. Puna <eluca
imi se vraa u uplje drvo u kojem provodi dan. Za njihovu krvavu
razmjenu znamo zato to imii katkad dijele svoj stan sa znanstvenikom koji provodi sate i sate na leima, s nogama izvan a tijelom unutar
18
Jedini slian izvjetaj za koji znam tie se dupina u zatoenitvu. Dvije su

se <enke zainteresirale za trudove tree i ostale uz nju dok nije izbacila plod.
Zatim su starija od dviju <enki i majka plivale ispod novoroenog dupina,
svaka s jedne strane. Da mladune nije bilo u stanju samo izai na povrinu,
dvije <enke bi ga najvjerojatnije podigle na svojim perajama (McBride and
Hebb, 1948).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 55
otvora na podno<ju drveta, gledajui uvis kako bi sakupio podatke o ponaanju imia, zajedno s njihovim neizbje<nim izmetom.
Poto je predmete svog prouavanja oznaio svijetleim prstenovima kako bi ih prepoznao u mraku, Gerald Wilkinson je primijetio da
imiice majke esto svom potomku u usta povraaju napola probavljenu krv. Premda to nije previe neoekivano, znanstvenik je u dvadeset i jednoj prilici vidio druge kombinacije ovakve podjele uglavnom
kod jedinki koje su se esto dru<ile i timarile. Izgleda da u razmjeni
hrane postoji prijateljski sustav, pri emu dvije jedinke mogu iz noi
u no mijenjati uloge, ovisno o tome koja je imala vie uspjeha u pribavljanju krvi. Budui da ne mo<e izdr<ati bez hrane vie od dvije noi
zaredom, za krvosasa je takav prijatelj <ivotno pitanje. Premda su dokazi
o tome jo oskudni, Wilkinson vjeruje da ove <ivotinje stvaraju drutvene
ugovore prema kojima svaka povremeno pridonosi dio obroka kako bi
u manje probitanim vremenima mogla tra<iti spasonosnu protuuslugu.
Ti bi mali imii oduevili Pjotra Kropotkina, jer su oni <ivi primjer
evolucijskog naela koje on zastupa u svojoj poznatoj knjizi Meusobna
pomo, prvi put objavljenoj 1902. godine. Premda je bio bradati anarhist,
Kropotkina ne treba smatrati ludim fanatikom. Stephen Jay Gould nas
uvjerava da Kropotkin uope nije lud.19 Roen kao ruski princ,
izvanredno obrazovan, bio je vrlo istaknut prirodoslovac i intelektualac.
Bilo mu je ponueno mjesto u Carskom geografskom drutvu u Petrogradu, a kasnije, za egzila u Engleskoj, katedra iz geologije na Cambridge University. Odbio je oba polo<aja, jer bi mu smetali u politikom
djelovanju, koje je, prema rijeima njegovog sumiljenika, u obliku ekstaze iskupljenja, bilo usmjereno na suprotstavljanje nepravdi kojom ga
je sudbina nadarila protiv njegove volje.
>ivotinje, tvrdi Kropotkin u knjizi Meusobna pomo, imaju potrebu da poma<u jedna drugoj u borbi za opstanak; borbi ne toliko svakog
protiv svih, nego mnogih organizama prema neprijateljstvu njihova
okolia. Suradnja je sveopa, kao kad dabrovi zajedno zaja<uju rijeku ili
kad se konji postavljaju u obrambeni krug pred vukovima koji ih napadaju. Kropotkin nije bio usamljen u isticanju drutvenosti i zajednice meu
<ivotinjama: itavu jednu generaciju ruskih znanstvenika uznemiravala
je va<nost koja se u razmiljanju o evoluciji pridavala takmienju. Daniel
Todes je, u zapanjujuoj raspravi o ruskom prirodoslovlju prikladno nazvanoj Darwin bez Malthusa, tvrdio da mo<da postoje geografski razlozi
za ove razliite poglede.
Dok je Darwin naao nadahnue na putovanju u plodne i bogate
predjele, Kropotkin je u dobi od devetnaest godina krenuo u istra<iva19
Gould, 1988, naslov.
55
evolucija.qxd
56
27.9.2004
14:08
Page 56
nje Sibira. Njihove ideje odra<avaju suprotnost izmeu svijeta u kojem

je <ivot lagan, s posljedicom visoke gustoe naseljenosti i izrazitog takmienja, i onoga gdje je <ivot nesmiljen i pun nepredvidivih opasnosti.
U raspravama o evoluciji Kropotkin i njegovi sunarodnjaci uvijek su imali na umu svoj rijetko naseljeni kontinent, s njegovim naglim promjenama
vremena i s njegovom ovisnosti o godinjim dobima. On je opisao klimatske nevolje koje podruje veliine Francuske ili Njemake mogu
uiniti apsolutno neprikladnim za pre<ivae, u kojem konje mo<e odnijeti
vjetar i gdje itava krda stoke mogu stradati pod hrpama snijega.
[Zbog ovih nevolja] rano sam shvatio silnu va<nost onoga u prirodi to Darwin opisuje kao prirodna kontrola prevelikog razmno<avanja, u usporedbi s borbom meu jedinkama iste vrste za sredstva
pre<ivljavanja, koja se tu i tamo mo<e odvijati do izvjesne granice, ali
nikada ne dosi<e va<nost prvoga. Budui da je izrazita znaajka ovog
ogromnog dijela zemaljske kugle koji nazivamo Sjevernom Azijom
malobrojnost <ivota premalo stanovnitva, a ne previe poeo sam
ozbiljno sumnjati u stvarnost tog strahovitog takmienja za hranu i
<ivot unutar svake vrste, to je bilo vjerovanje veine darvinista, pa,
prema tome, i u dominantnu ulogu za koju se pretpostavljalo da ova
vrsta takmienja ima u razvoju novih vrsta.
Kropotkin se <estoko protivio opisu <ivota kao stalne borbe bez
pravila i gladijatorske predstave koji je popularizirao isti onaj Huxley koji je pet godina kasnije, neposredno prije smrti, djelomino obrnuo i ubla<io svoje stanovite predstavljajui moral kao oprost koji e
spasiti ovjeanstvo. Izigravajui Huxleyjevo naelo takmienja, Kropotkin je na njegovu mjestu vidio naelo zajednitva na djelu: suradnja i
meusobna pomo meu <ivotinjama nastale su kao reakcija na zajednikog neprijatelja. Pojam zajednikog neprijatelja vjerojatno je najznaajnija od svih Kropotkinovih misli. U njegovoj glavi on se odnosio na
neprijateljski okoli u kojem mnoge <ivotinje nastoje <ivjeti i razmno<avati se.
Kropotkinove su zamisli imale ozbiljnih nedostataka, a po svojoj knjizi Meusobna pomo razbacao je strogo selektivne, esto dvojbene primjere da doka<e kako ima pravo. On se (ne ba jako) potajno bavio revolucionarnom djelatnou i u prirodi do te mjere iitavao politike
povlastice da je potpuno previdio njezinu ru<nu stranu. Tvrdio je da zahvaljujui slobodnoj Prirodi, nedru<evni se instinkti nemaju prilike razviti, pa je opi ishod mir i sklad. Meutim, Kropotkin je ovo pisao kao
izravni odgovor ljudima koji su sve u prirodi svodili na divlju, nesputanu
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 57
borbu.20 Teko da se i njihovo stajalite moglo smatrati ideoloki nepristranim. Ruski znanstvenici tog doba smatrali su gladijatorsko stanovite
izmiljotinom britanske gornje klase radi obrane prijanjeg stanja.
Kropotkin je odbacio svoje argumente koji su se ticali opstanka skupine odnosno vrste kao cjeline. Odbijanje tog stanovita, poznatog kao
grupna selekcija, oznailo je nastanak sociobiologije. Suvremeni biolozi
uglavnom ne vjeruju da se ponaanje razvilo radi veeg boljitka. Oni
pretpostavljaju da ako imii, pele, dupini i druge <ivotinje poma<u
jedne drugima, od toga mora imati koristi svaki pojedini lan ili njegova rodbina, jer u protivnom takva osobina ne bi bila rairena.21
Stare zamisli nikada potpuno ne umiru, pa se i grupna selekcija postupno priprema za povratak.22 Dobro je znati i da je Kropotkin u svom
miljenju da je uspjeh skupine va<an bio u dobrom drutvu: i sam
Darwin se priklonio grupnoj selekciji kad je nainjao pitanje morala. On
je doslovce smatrao da je jedno pleme nadmonije od drugoga:
20
Kropotkin, 1972 (1902), str. 18, 59.
21 Izjava poput Lorenzove (1966) da <ivotinje rijetko ubijaju lanove svoje vla-
stite vrste jer bi inae vrsta izumrla, pretpostavlja da <ivotinje skrbe o dobrobiti svoje skupine ili vrste. Williams je (1966) odbacio takav naivni selekcionizam, tvrdei da bi se varijante koje bi slijedile taj cilj naglo izgubile u
usporedbi s varijantama koje bi na prvo mjesto stavljale osobne interese. Prirodna selekcija daje prednost jedinkama koje se mno<e uspjenije od drugih;
interesi skupina ili vrsta vrijede samo toliko koliko se preklapaju s interesima pojedinaca.
Meutim, krajnje <rtvovanje, poput ljudskih ratnika koji ugro<avaju ili daju
svoj <ivot u borbi, predstavlja ozbiljan izazov takvom razmiljanju. Ne stavljaju li ti ratnici dobrobit svoje skupine iznad osobnih interesa? U objanjavanju takvog ponaanja spekulira se da pre<ivjeli junaci dobivaju status i
povlastice, odnosno da ih dobivaju obitelji onih koji su poginuli. Ako se doista
radi o tome, junaka djela u ime zajednice mogu pospjeiti ratnikovu reprodukciju ili opstanak njegovih potomaka; tu je tvrdnju Alexander, RichardAlexander, RichardAlexander (1987, str. 170) pripisao R. A. Fisheru. Meutim, obratite pozornost na to kako ta tvrdnja u raspravu o podrijetlu morala
ubrizgava mehanizme morala kao to su odobravanje i zahvalnost, zbog ega
je cirkularan argument. Osim toga, teko je vjerovati da je u stvarnosti obiteljima palih vojnika bolje od obitelji vojnika koji se <ivi vrate iz boja.
22 Preuranjeno je teoriju o grupnoj selekciji proglasiti neva<eom. Selekcija na
razini skupina vjerojatno ide uz bok selekciji na razini jedinki i gena. Takvi
modeli selekcije koja pristaje jedna uz drugu nipoto ne uvode nekonkurentna naela; oni prije prenose sukob na jednu razinu vie, od jedinke protiv jedinke do skupine protiv skupine (Wilson, 1983; Wilson I Sober, 1994).
57
evolucija.qxd
58
27.9.2004
14:08
Page 58
Uvijek i na itavom svijetu plemena su istiskivala jedna druge; a kako

je moral jedan od elemenata njihove uspjenosti, standard morala i
broj privilegiranih ljudi svugdje e se nastojati pojaviti i poveavati.23
Ne bih htio ostaviti dojam da su Darwin i Kropotkin jednako mislili
o evoluciji. Darwin je svoje miljenje dokazivao sistematinije i razumljivije te s daleko vie znanja od ruskog prirodoslovca. Djelo Meusobna
pomo nije se moglo mjeriti s Darwinovim sna<nom izlaganjem o naelima prirodne selekcije, a Kropotkin se, unato dubokom neslaganju s
Darwinovim sljedbenicima, nikada nije prestao diviti njihovu uitelju.
Meusobna pomo postala je standardni sastavni dio sociobiologije, ne zbog onoga to je pisao Kropotkin, ve zbog jednog jedinog lanka koji je taj koncept prikazao s toliko tonosti i jasnoe da ga moderni
biolozi nisu mogli zanemariti. Jo uvijek se sjeam uzbuenja kad sam
1972. godine, s nekoliko studenata na Sveuilitu u Utrechtu, analizirao
napis Evolucija recipronog altruizma Roberta Triversa. To mi je jo
uvijek jedan od najdra<ih lanaka. Umjesto da pojednostavljuje odnos
gena i ponaanja, on obraa punu pozornost meu razinama poput
osjeaja i psiholokih procesa. Osim toga, istie razliite tipove suradnje, ve prema tome to svaki sudionik ula<e i dobiva. Na primjer, suradnja kojoj neposredno slijedi nagrada ne smatra se recipronim altruizmom. Ako divlji psi zajedno donesu gnua, svi koji su sudjelovali u lovu
imaju od toga istovremenu korist. Slino tome, ako desetak pelikana
napravi polukrug u plitkom jezeru kako bi pljuskajui nogama stjerali
ribu u jato, sve te ptice imaju koristi kad zajedno grabe ribu. Takva vrsta
suradnje vrlo je rairena zbog trenutne isplativosti.
Reciproni altruizam, s druge strane, ima izvjesnu cijenu prije nego
to donese korist. On ima tri osobine:
1. Razmijenjena djela korisna su onome tko ih prima, a skupa
onome tko ih obavlja.
2. Izmeu davanja i primanja postoji vremenski razmak.
3. Davanje nije uvjetovano primanjem.
Ovaj je proces oigledno mnogo kompliciraniji od istovremene suradnje. Na primjer, postoji problem prvog uslu<nog djela koje predstavlja rizik, budui da se svaki sudionik ne mora nu<no dr<ati pravila. Ako
vam pomognem preseliti glasovir, ne mogu biti siguran da ete vi to u
budunosti uiniti za mene. Ili, ako tko drugome daje krv, nema garan23
Darwin, 1981 (1871), 1. svezak, str. 166.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 59
cije da e mu taj tu uslugu sutra vratiti. Reciproni altruizam razlikuje

se od drugih primjera suradnje utoliko to je prepun rizika, to ovisi o
povjerenju i zahtijeva da jedinke koje ne daju svoj doprinos budu odbaene ili ka<njene kako itav sustav ne bi propao.
Reciproni altruizam ne vrijedi za jedinke koje se rijetko susreu ili
koje imaju problema s praenjem tko je to za koga uinio: on zahtijeva dobro pamenje i vrste odnose, kakve nalazimo kod primata. Majmuni i ovjekoliki majmuni prave otru razliku izmeu rodbine i nerodbine, ali takoer i izmeu neprijatelja i prijatelja. Kako je glavna svrha
prijateljstva meusobno pomaganje, prirodno je da se takva prijateljstva
razviju prvenstveno izmeu jedinki sa zajednikim interesima. Poznajem
dvije nerazdvojne <enke, Ropey i Beatle, u velikoj skupini rezus makakija koje sam deset godina prouavao u Wisconsin Regional Primate Research Centru. One su otprilike jednake dobi, ali u hijerarhiji <enske loze
Beatlina obitelj je po rangu ni<a od Ropeyjine. Ja bih se mogao zakleti
da su sestre: one sve ine zajedno, esto timare jedna drugu i jedna drugoj nje<no ljube djecu. Meutim, prema podacima Centra, Ropey i
Beatle nisu apsolutno ni u kakvoj vezi.
Ovo prijateljstvo je tipian primjer opeg pravila zvanog naelo
slinosti, kod kojega vjerojatno veliku ulogu igra reciprona razmjena.
Prema naim raunalnim podacima o stotinama odnosa <enki sa <enkama, <enke majmuna biraju prijatelje na osnovi bliske dobi i ranga. U
drutvenoj zajednici makakija, s njenom strogom hijerarhijom, <enke
slinog statusa podnose uznemiravanje dominantnih <enki, ali moraju
dr<ati u redu podreene. Izmeu <enki sline dobi vremenski se usklauju va<na razvojna razdoblja u <ivotu: kad su male, zajedno se igraju;
prvo mladune raaju u gotovo isto vrijeme; njihovi sinovi i keri rastu
zajedno, kao i njihova unuad. S toliko zajednikog, nije ni udo da su
te <enke okrenute jedna drugoj vie nego drugim <enkama razliitog statusa ili mnogo starijima i mnogo mlaima. Primjer ovog naela je i uspjeno nastojanje Mozu da se pove<e sa <enkama svoje dobi u dominantnoj podskupini nakon cijepanja opora Jigokudani.
To ne znai da nema iznimaka. Jo pamtim dan kad je alfa <enka nae
skupine rezus majmuna dola do matrijarhe ni<eg ranga, namjestila se
za timarenje i nakon dugog tretmana zaspala usred obitelji ove druge
<enke. Alfa <enka je bila na potpuno pogrenom mjestu to se tie statusa dok joj je glava mirno le<ala na leima druge matrijarhe, a mladune
te druge <enke se, nakon dosta oklijevanja, stislo uz obje u skupinu
spavaa koja je na prvi pogled izgledala kao svaka druga.
Takvi posebni trenuci samo potvruju pravilo koje se jednako tie i
nae vrste. Osim dobi i socioekonomskog statusa, naelo slinosti kod
59
evolucija.qxd
60
27.9.2004
14:08
Page 60
ljudi ukljuuje i politike sklonosti, vjersku i etniku pripadnost, visinu

kvocijenta inteligencije, obrazovanje, fiziku privlanost i visinu. Ljudi
istog kova skloni su meusobnom dopadanju i ljubavi u tolikoj mjeri da
istra<ivai mogu statistiki predvidjeti da li e parovi koji hodaju prekinuti ili ostati zajedno i to samo na osnovi toga koliko se sla<u u
razliitim dimenzijama. Ba kao kod rezus majmuna, ta se pravila meusobnog slaganja vjerojatno odnose na izglede za suradnjom: to je vie
osobina i interesa zajednikih dvjema osobama, one e se bolje slagati
i imati vre temelje za odnos davanja i uzimanja.
injenica da primati, svjesno ili nesvjesno, tra<e drutvo jedinki s
kojima su mogua korisna partnerstva ini se preoitom da bi joj trebalo posvetiti pa<nju. Meutim, nije tako ako se uzme u obzir tradicija u
evolucijskoj biologiji da se interesi jedne jedinke suprotstavljaju interesima druge. Kropotkinov intuitivni otpor iskljuivom naglaavanju takmienja i Triversova konkretna alternativa jo nisu potpuno propali.
Zbog nedostatka potovanja za rasprostranjeno spajanje interesa meu
lanovima iste vrste, uva<eni biolozi su poeli postavljati pogrena pitanja. Zbunjeni injenicom da se <ivotinje gotovo nikad ne bore na <ivot
i smrt, neki su osjetili potrebu da matematiki poka<u da sveope takmienje ima nedostataka. Time su ukazali vie na fiziku opasnost nego
na drutvene posljedice borbe. Mogunost da bi se <ivotinje mogle
upustiti u ograniene ratove zbog toga to se meusobno poznaju i trebaju, zbog ega cijene dobre odnose, nikad nije ulazila u te formule.
Teko da ima sumnje da kod mnogih vrsta jaki mogu unititi slabe.
Meutim, u svijetu meusobne ovisnosti takav postupak ne bi bio ba
mudar. Pravi problem nije u tome zato se agresija ubla<uje jer to tako
mora biti nego kako istodobno postoje i suradnja i takmienje. Kako
jedinke posti<u ravnote<u izmeu slu<enja svojim vlastitim interesima
i sudjelovanja u timskom radu? Kako se rjeavaju sukobi a da se ne
ugroze drutvene veze? Ako ova pitanja (koja izravno proizlaze iz meusobne pomoi kao imbenika u drutvu) zvue poznato, to je zato jer se
s njima svakodnevno susreemo kod kue i na poslu.
Nevidljivi gramzljivi organ

Ve je davne 1714. godine nizozemski filozof Bernard de Mandeville
postigao svjetsku slavu istra<ivanjem istog sabla<njujueg uinka koji je
dotad ve bio slu<io mnogim popularnim autorima. U dugom spjevu
Fable of the Bees: or, Private Vices, Public Benefits najplemenitije aspekte ljudskog <ivota pripisao je naim najgorim osobinama, usporeujui
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 61
civilizaciju s konicom u kojoj sve jedinke sretno nagrauju vlastitu

oholost i tatinu:
Tako je pun mana bio svaki dio taj
Ali sve zajedno bjee raj.24
Dok se kod de Mandevillea radilo samo o satiri, zamisao o javnoj koristi
nastaloj iz te<nje za vlastitim interesom dobila je ugled kad je otac ekonomije Adam Smith objavio da je koristoljublje vodee naelo drutva.
U odlomku iz Bogatstva nacija, knjige prvi put objavljene 1776., Smith
je smatrao da svakog pojedinca vodi nevidljiva ruka kako bi unaprijedio cilj koji nije bio dio njegovih namjera. Niti je uvijek najgore za
drutvo ako to nije bio njezin dio. Slijedei vlastiti interes, on esto
mnogo djelotvornije unapreuje interes drutva nego kad ga zaista <eli
unaprijediti.25
Osnovni problem kod Smithove uvene metafore o nevidljivoj ruci
je raskorak izmeu namjere i posljedice; nai postupci u manjem mjerilu mogu znaiti neto potpuno razliito od onoga to znae nama kao
pojedincima. >ivot u gradu tako ovisi o strunim uslugama pekara, mehaniara i trgovaca; oni meutim samo <ivei svoj <ivot nesvjesno slu<e
veoj cjelini. Ova je metafora i danas popularna kod ekonomista: nedavno je u New Yorkeru objavljena karikatura na kojoj skup ekonomista
klei u travi oekujui da se na nebu pojavi ogromna nevidljiva ruka.
No, Smithova su stajalita bila kompleksna. Kao moralni filozof jako
je dobro znao da bi bilo teko dr<ati drutvo na okupu samo na osnovi
egoizma. Poput Huxleyja, Smith je s godinama sazrijevao; posljednje
godine svog <ivota posvetio je radu na djelu Teorija moralnih osjeaja,
u kojemu opse<no tumai svoje ranije vjerovanje u nesebine motive.
Kroz itavo to djelo Smith odbacuje de Mandevilleovu tezu samoljublja, ustvrujui ve u prvoj reenici da ovjek posjeduje sposobnosti koje
ga zanimaju radi blagostanja drugih, a njemu vraaju sreu koja mu je
potrebna, mada od toga nema nikakve koristi, osim zadovoljstva da ga
vidi26. Taj odlomak jo uvijek predstavlja jednu od najjezgrovitijih i
najelegatnijih definicija ljudskog suosjeanja, sklonosti za koju je
Smith vjerovao da je posjeduje i najgora nitarija.
Metafora o nevidljivoj ruci tako je sna<na zbog zamisli o istovremenim mikro i makro zbiljama: zbilja u glavi svakog pojedinca nije
istovjetna zbilji koja nastaje kad mnogi pojedinci djeluju meusobno.
24
De Mandeville, 1966 (1714), str. 18-24.

Smith, 1982 (1776), 3. knjiga, str. 423.
26 Smith, 1937 (1759), str. 9.
25
61
evolucija.qxd
62
27.9.2004
14:08
Page 62
Na jednoj razini inimo A iz razloga B, dok na drugoj razini A slu<i svrsi

C. Biolozi su dobro upoznati s takvim razmiljanjem na nekoliko razina. Na primjer, seks slu<i razmno<avanju, pa ipak se <ivotinje u njega
uputaju bez i najmanje predod<be o njegovoj funkciji; ne potie ih
nikakva <elja za razmno<avanjem, ve samo seksualni poriv (kao najee
i ljude). Slino, lanovi jedne vrste ne misle na korist od uzajamnog potpomaganja kad poma<u jedni drugima; ta korist mo<e biti tako indirektna i tako vremenski odgoena da je va<na jedino na evolucijskoj vremenskoj ljestvici.
Zamislite da vi i ja sjedimo svaki u svom amcu i plutamo po velikom
bazenu ogromnog broda za krstarenje. Brod ima polagan i stalan kurs
prema sjeveru, ali nas zanima samo smjer naih amaca i ne mo<emo
vidjeti preko cjeline vode u kojoj manevriramo. ak i ako ja odluim
krenuti na zapad, a vi na jug, za promatraa izvana oboje emo zavriti
na sjeveru. Kako naa iskustva ne odgovaraju naim krajnjim odreditima, naa neposredna zbilja razlikuje se od krajnje zbilje.27
Meutim, namjera i posljedica ne moraju biti neovisne, posebno kod
nae vrste. esto razborito shvaamo uinke naeg djelovanja, posebno
ako su ti uinci odmah oiti. Tako nam ne mo<e promai da je jedna
funkcija kooperativnog ponaanja ono to se ini da je njezin antipod:
takmienje. Ne radi li se kod timskih sportova i politikih stranaka zapravo o kooperativnom takmienju?
U razredu primata najrairenija i najbolje razvijena suradnja je
stvaranje saveza, koje se oituje u udru<ivanju dviju ili vie jedinki u cilju
pobjeivanja tree. Na primjer, dva mu<jaka impanze ujedinjuju se
kako bi svrgnuli trenutnog vladara. Dvojica izazivaa epirit e se rame
27
Etolozi prave strogu razliku izmeu neposrednih i prvobitnih uzroka. Neposredni uzroci tiu se uenja, iskustva i izravnih okolnosti i motivacija koji ine
pozadinu ponaanja. Prvobitni uzroci potakli su ponaanje tijekom evolucije.
Ako ponaanje poma<e opstanku i reprodukciji, na primjer zato to odbija
grabe<ljivce i privlai partnere, onda je postiglo osnovni razlog svog postojanja. Budui da se evolucija odvija u vremenskom rasponu koji je du<i od
naih opa<anja, u pamenju <ivotinja i veine ljudi postoje samo neposredni uzroci. Istra<ivai evolucijske biologije jedinstveni su u tome da ih zanimaju prvobitni uzroci.
Na<alost, neposredna i prvobitna razina esto se brkaju, pogotovo kad se
funkcija ponaanja ini tako oitom da je teko zamisliti da je sudionici zaboravljaju. Popularni dokumentarni filmovi o prirodi pridonose zbrci opisivanjem <ivotinjskog ponaanja u krajnjim konzekvencama. Oni e objanjavati da se dva mu<jaka mor<a tuku za pravo oploivanja <enke, dok ti mu<jaci
niti znaju niti mare za ono to se dogaa u utrobi <enke nakon parenja.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 63
uz rame na zastraujui nain, nakostrijeene dlake, esto se grlei ili penjui jedan na drugoga neposredno ispred svog protivnika i, naravno,
poma<ui jedan drugome ako doista doe do tunjave. inei to uzastopce tjednima ili mjesecima, oni zapoinju pravi rat <ivaca koji mo<e
natjerati drugog mu<jaka da odustane. To je jedan od najanga<iranijih
oblika <ivotinjske suradnje za koji znam, onaj u kojem su <ivoti doslovce
u pitanju. Alfa mu<jaci rijetko poputaju bez borbe.
Idealisti poput Kropotkina nastoje se potpuno usredotoiti na ugodnu stranu suradnje kao to su odanost, povjerenje i drugarstvo, ali potpuno zanemaruju takmiarsku stranu. Premda se ruski prirodoslovac
pozivao na ulogu zajednikog neprijatelja kod poticanja uzajamnog potpomaganja, prikladno je zanemario mogunost da bi neprijatelj mogao
pripadati vlastitoj vrsti. U knjizi Biologija moralnih sustava biolog Richard Alexander nau povijest nasilja grupe protiv grupe i naroda protiv
naroda smatra krajnjim razlogom zbog kojeg tako veliku va<nost pridajemo zajednikoj dobrobiti i etikom ponaanju.
Meutim, Alexander istie da sukobi meu skupinama ne mogu biti
potpuno objanjenje. Mravi, na primjer, vode strahovite ratove u ogromnim razmjerima, pa ipak nitko ne tvrdi da posjeduju bilo to slino moralnom sustavu. Tisue ih mogu biti zaokupljeni smrtnom borbom koja se
usred bijela dana odvija na plonicima naih gradova, dok se jo druge tisue novae radi pridru<ivanja tom masakru. Meutim, u svakoj njihovoj koloniji vlada sklad. Kolonije mrava ine milijuni jedinki koji nastaju
i razmno<avaju se pomou jedne jedine <enke, matice. S takvim preklapajuim interesima, zato bi se takmiili s mu<jacima vlastite kolonije? A
bez sukoba interesa koje treba izgladiti, emu uope moralni sustav?
Drugi uvjet za razvoj morala je, zatim, sukob unutar skupine. Moralni sustavi nastaju iz stanja napetosti pojedinanih i zajednikih interesa, posebno kad se itave zajednice takmie jedne protiv drugih.
Ako potreba za meusobnim slaganjem i dolinim vladanjem doista
ima korijenje u potrebi za odr<anjem zajednitva pred vanjskom opasnou, to bi moglo biti objanjenje zato se jedno od najisticanijih
kranskih moralnih naela, nepovredivost <ivota, tumai tako fleksibilno, ovisno o tome kojoj skupini, rasi ili narodu taj <ivot pripada. Nedavne 1991. godine jedan je rat nazvan istim i reeno je da je voen s
kirurkom preciznou unato gubitku vie od sto tisua <ivota! Kako
je takvo ogromno mnotvo mrtvih u Zaljevskom ratu palo na drugoj
strani, zapadnjaki mediji i politiari nisu vidjeli potrebe da nam time
opterete savjest.
Ljudska je povijest puna dokaza da su moralna naela orijentirana na
vlastitu skupinu, a tek se nerado (i nikada nepristrano) primjenjuju i na
63
evolucija.qxd
64
27.9.2004
14:08
Page 64
vanjski svijet. Stojei na srednjovjekovnim zidinama nekog europskog

grada, lako mo<emo zamisliti kako je unutar zidina <ivot bio strogo ureen i organiziran, dok je va<nost onih izvana bila tek tolika da ih se polije vrelim uljem. Naravno da ima mnogo ironije u Alexanderovoj izjavi
da moralna potpora zajednice s jedne strane, a ratovanje i etniki sukobi s druge, predstavljaju tek dvije strane iste medalje. U dananje vrijeme visoko cijenimo prvu, a neugodno nam je zbog tvrdoglave upornosti druge.
Oba uvjeta za razvoj morala odnose se i na majmune i ovjekolike
majmune. Prvo, kod mnogih vrsta dolazi do sukoba unutar opora,
obino ne jako <estokih, ali esto neobino okrutnih. Na primjer, bijesni mu<jaci impanze mogu zauzeti susjedno podruje sustavnim ubijanjem mu<jaka druge zajednice. Drugo, iako svaa i takmienja unutar
opora ne nedostaje, poznato je da primati znaju mirno rjeavati sukobe.
Kako je to bila tema moje ranije knjige Peacemaking among Primates,
logino je da u nastavku istra<ujem moral. Pritom u se postaviti u polo<aj samih <ivotinja u njihovom svakodnevnom drutvenom <ivotu:
njihovoj bliskoj zbilji. A to se tie kursa velikog broda evolucije, oslanjat u se na kombinaciju zamisli Kropotkina, Triversa i Alexandera.
Moja dopuna njihovim zamislima je ono to u nazvati brigom zajednice. Budui da svaki lan ima koristi od ujedinjene skupine koja surauje, mo<e se oekivati da i oni vode brigu o drutvu u kojem <ive, da se
trude da ga poboljaju i ojaaju, kao to pauk popravlja svoju mre<u, a
dabar odr<ava svoju branu. Stalni unutarnji sukobi, posebno na vrhu
hijerarhije, mogu koditi svaijem interesu; prema tome, izglaivanje
sukoba nije samo stvar zavaenih strana nego se tie itave zajednice. Ne
mislim nu<no da se <ivotinje <rtvuju za svoju zajednicu, nego da odreda sve jedinke imaju udjela u kvaliteti drutvenog okolia o kojem ovisi
njihov opstanak. Nastojei poboljati tu kvalitetu za vlastite svrhe, one
istovremeno poma<u mnogim lanovima svoje skupine. Primjer za to
je donoenje presude i posredovanje u svaama; to je standardna praksa u ljudskom drutvu tome su namijenjeni sudovi ali je nalazimo
i kod ostalih primata.
Sa svojom vatreno naranastom, gustom, dugom dlakom i umiljatim plavim licem, zlatni majmuni su mo<da najljepi primati na svijetu. Te rijetke kineske langure u divljini nalazimo u oporima od tri ili
etiri stotine jedinki. Ljudi s terena vjeruju da meu tim oporima postoje mnoge manje zajednice koje se sastoje od jednog mu<jaka, nekoliko <enki i njihovih jo ovisnih mladunaca. Kao kod ostalih primata koji
u zajednici imaju samo jednog mu<jaka, mu<jaci zlatnog majmuna dvostruko su vei od <enki. ak i ako je mu<jak zbog toga apsolutni kralj,
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 65
integritet njegove zajednice vjerojatno isto toliko ovisi o tome kako se

<enke meusobno sla<u koliko i o njegovoj dominaciji nad njima.
RenMei Ren, primatolog sa Sveuilita u Pekingu, otkrio je da mu<jaci zlatnih majmuna promiu miran su<ivot svojih <enki tako to interveniraju u praktiki svakoj njihovoj svai. Svau ili prekidaju rastjerivanjem protivnica ili spreavaju daljnja neprijateljstva postavljajui se
izmeu njih. Mu<jak ponekad smiruje zle duhove prijetei rukama jednoj i drugoj protivnici, naizmjence im se okreui s prijateljskim izrazom na licu ili prolazei prstima kroz njihovu dugu dlaku na leima.
Jednom prilikom, kad je mu<jak iz medicinskih razloga izdvojen iz
uhvaene skupine, Ren je uoio izrazitu nasilnost meu <enkama. Situacija se popravila im se mu<jak vratio.
Posredovanje odozgo od strane jedinke visokog ranga oito je lake
od posredovanja odozdo. I dalje vrijedi naelo treega koji potie dobre
odnose, ali je tada sluaju opasnost vea, jer oba protivnika mogu svoju
netrpeljivost usmjeriti na posrednika niskog ranga. Ipak, takvih posredovanja ima ali koliko znamo, samo kod impanza. Kad se mu<jaci
impanza ne uspiju pomiriti nakon sukoba, oni katkad sjedaju dva metra
jedan od drugoga, kao da ekaju da protivnik uini prvi korak. Neugoda meu njima vidljiva je iz naina na koji gledaju na sve strane nebo,
travu, svoje tijelo dobro pazei da ne pogledaju u oi jedan drugome.
U jednoj ranijoj prilici opisao sam kako posrednika <enka mo<e razbiti
takvu pat poziciju:
Posebno nakon ozbiljnih sukoba dvaju odraslih mu<jaka protivnike
je katkad pomirila odrasla <enka. >enka bi prila jednom od mu<jaka,
ljubila ga, dodirivala ili mu se nudila, a zatim bi polako otila do drugog mu<jaka. Ako je prvi mu<jak krenuo za njom, slijedio ju je iz velike blizine (esto pregledavajui njezine genitalije) i ne gledajui drugog mu<jaka. U nekoliko sluajeva <enka bi pogledala unatrag prema
svom pratiocu, a katkad se vratila do mu<jaka ako je ostao iza nje i
povukla ga za ruku da je slijedi. Kad je <enka sjela blizu drugog mu<jaka, obojica su je poela timariti, a kad je ona otila jednostavno su
nastavili s timarenjem. Jedina je razlika bila u tome to su sada timarili jedan drugoga i dahtali, mumljali i mljackali ee i glasnije nego
prije odlaska <enke.28
Za naeg istra<ivanja u najveoj koloniji impanza na svijetu, u
zoolokom vrtu u Arnhemu u Nizozemskoj, u nekoliko smo navrata
28
De Waal and van Roosmalen, 1979, str. 62.
65
evolucija.qxd
66
27.9.2004
14:08
Page 66
primijetili takvo posredniko ponaanje. Na taj se nain mu<jaci protivnici mogu pribli<iti jedan drugome a da ne moraju napraviti prvi
korak, meusobno se gledati i tako mo<da ne moraju izgubiti obraz. U
ovoj su se koloniji i <enke pribli<avale mu<jacima koji su se pripremali
za sukob (mu<jaci impanza mogu pet ili deset minuta sjediti nakostrijeene dlake, njihati se s jedne strane na drugu i vritati prije nego to
stvarno navale jedan na drugoga) i nje<no im otvarale ake kako bi im
zaplijenile oru<je poput tekih prutova ili kamenja. Ako <enke impanza djeluju zabrinute za odnose meu mu<jacima, one za to imaju
izvrstan razlog: mu<jaci obino ubla<uju tenzije kod <enki.
Briga zajednice izra<ava se, dakle, u poboljanju drutvenih odnosa
meu drugima, a na korist posrednika. To je prvi korak prema sustavu
kao to je ljudski moral koji zapravo uzdi<e zajednike interese iznad
interesa pojedinaca. To ne znai da oni gube vezu prirodna selekcija
ne bi nikada stvorila takav poredak ali se ipak <arite mo<e pomaknuti od pojedinca prema zajednici, bolje reeno od egocentrinih do zajednikih interesa. Ukoliko izvjesne osobine drutvenog okolia donose
korist velikom broju pojedinaca, logino je da se uesnici meusobno
potiu u oblikovanju drutva prema tim stajalitima. to je sustav poticanja razvijeniji, zajedniki ciljevi postaju va<niji u odnosu na osobne.
Neki od tih poticaja mogu biti u obliku onoga to je Alexander nazvao
posrednom recipronou: vie nego preko direktne izmjene usluga
izmeu dvaju pojedinaca, kao kod recipronog altruizma, uslu<no ponaanje mo<e se isplatiti preko nekog treega.
Zamislite da ste stavili svoj <ivot na kocku kako biste spasili malog
Johna, koji se igrao na <eljeznikim tranicama. Za nekoliko e sati itavo selo znati to se dogodilo, jer ljudi pa<ljivo prate drutvene dogaaje oko sebe. Va polo<aj plemenite i pouzdane osobe dodatno e se
uvrstiti, to vam mo<e pomoi u vezama i poslu. Protuuslugu vam ne
ini dakle mali John, nego zajednica kao cjelina. Ona nagrauje ponaanje koje poboljava kakvou <ivota. Ako svi lanovi zajednice obraaju
pozornost na to kako svatko reagira na one koji se nau u nevolji, ubrzo
e uoiti tko <eli pomoi, a tko ne. Jednom uinjeno dobro djelo cijeni
se na razini skupine i ne mora biti nagraeno na osnovi milo za drago
kako bi se postigla korist.
U moralnoj zajednici nije va<no samo ono to ja radim vama, ili to
vi radite meni, ve i ono to drugi misle o naim djelima. Najva<nija
postaje percepcija. Zbog toga je Adam Smith uveo zamiljenog nepristranog promatraa koji svojim suosjeanjem i razumijevanjem mo<e
ocijeniti drutvena dogaanja. Naa se djela zrcale u oima promatraa,
ba kao to se sve to inimo odra<ava u reakcijama nae skupine. Teorije
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 67
o razvoju morala moraju takvoj vanjskoj pa<nji pridati znaajnu ulogu

i stoga se pozabaviti razinom zajednice. Premda do sr<i darvinovske, one
tako poinju transcendirati iskljuivo <arite na pojedinca i uzimaju za
predmet nain na koji se rjeavaju sukobi interesa i stvaraju drutva. Ako
svaka jedinka nastoji oblikovati svoj drutveni okoli i dobiva povratnu
informaciju kako takva nastojanja djeluju na druge, drutvo u osnovi
postaje poprite pregovora i ponaanja daj-i-uzmi.
Nae razmiljanje ovdje poinje nalikovati drutvenom ugovoru, pribli<avajui se filozofskim, psiholokim, sociolokim i antropolokim
teorijama o ljudskoj drutvenosti. Premda mnogi mo<da misle da je to
razvodnjavanje evolucijskog pristupa, takav je ishod neizbje<an. Suoeni
s tako zastraujuom planinom kao to je moral, mi ili pribavljamo teorijsku opremu uz iju pomo mo<emo stii do vrha ili ostajemo u podno<ju s nekoliko jednostavnih pojmova.29
Etologija i etika
Od etrdesetih nam godina treba posebna etiketa kojom prouavanja
<ivotinjskog ponaanja u prirodi razlikujemo od laboratorijskih pokusa
koje su bihevioristi obavljali na bijelim takorima i ostalim pripitomljenim <ivotinjama. Odabralo se ime etologija, a njezin najpoznatiji zagovornik postao je austrijski zoolog Konrad Lorenz. Slika Lorenza kako
ga slijedi kohorta gusaka koje gau ili kako doziva svog pitomog gavrana
iz nebeskih visina bila je potpuno razliita od slike B.F. Skinnera s rukom oko krila goluba kojeg stavlja u takozvanu Skinnerovu kutiju.
Razlika nije samo u osobnom odnosu prema predmetu prouavanja,
ve i u omiljenom objanjenju jedna je kola naglaavala instinkt, a
druga uenje.
Izraz etologija dolazi od grkog ethos, to znai narav, ne samo u
smislu onoga to obilje<ava osobu ili <ivotinju ve i u smislu moralnih
29 Jednom prilikom, nakon to sam ove teorije objasnio antisociobioloki nas-
trojenom politologu, on je izjavio s izvjesnim Schadenfreude: O, pa vi onda

ulazite u potpuno isti sos u kojem se i mi nalazimo. Pod time je mislio da
umjesto da imamo jasnu, otru redukcionistiku sliku ljudskog ponaanja
koju su bili najavili rani sociobiolozi, mi unosimo toliko slojeva i finesa, da
bi nas njezina slo<enost mogla poeti zatrpavati kao to se to dogaa sa zbrkom teorija koje napadaju drutvene znanosti. Velika je razlika, naravno, u
tome da biolozi imaju jednu jedinu bitnu teoriju u kojoj sve nekako mora
imati smisla, dok drutvene znanosti nemaju takav integrirajui kostur.
67
evolucija.qxd
68
27.9.2004
14:08
Page 68
osobina. Tako je u Engleskoj 17. stoljea etolog bio glumac koji je na

pozornici prikazivao ljudsku narav, a u 19. stoljeu se etologija odnosila na znanost izgraivanja karaktera. Iako se ne mo<e porei da meu
suvremenim etolozima postoje neke prave linosti, znaenje te rijei se
promijenilo kad ju je Francuz Isidore Geoffroy-Saint-Hillaire 1859. godine odabrao da oznai prouavanje <ivotinjskog ponaanja u prirodnoj
sredini. Taj se izraz zadr<ao u malom krugu francuskih biologa sve dok
ga, gotovo stoljee kasnije, nisu prihvatili ostali europski istra<ivai <ivotinjskog ponaanja. Kad je nakon toga etologija stigla do Velike Britanije, taj je izraz dobio svoj dananji status u Websterovom rjeniku kao
znanstveno prouavanje karakteristinih obrazaca ponaanja <ivotinja
(premda bi veina etologa vjerojatno promijenila znanstveno u prirodoslovno.)30
Rana etologija naglaavala je instinkt to sugerira isto priroeno
ponaanje ali ni u kom sluaju nije bila slijepa ni za druge utjecaje.
Zapravo, jedan od njezinih najveih doprinosa bilo je prouavanje utiskivanja, procesa uenja. Paii i guii raaju se bez iscrpnog znanja o svojim vrstama; podatke dobivaju u prvim satima svog <ivota. Obino to
ine tako to promatraju i oponaaju majku, ali poneto mogu nauiti
i od bilo kojeg pokretnog predmeta koji susreu u svom ranjivom dobu.
U prirodi je mogunost vezivanja za pogrenu vrstu predmeta minimalna, ali znanstvenici su uspjeli natjerati ptice da hodaju za kamionima s
igrakama i za bradatim zoolozima. Zato, ono to je uroeno kod tih
ptica nije neko tono znanje o svojoj vrsti, nego te<nja da postignu to
znanje u kritinom razvojnom razdoblju.
Um u poetku nije tabula rasa, nego kontrolni popis s prazninama
za posebne vrste ulaznih podataka. Predispozicija za uenje odreenih
stvari u odreeno doba iroko je rasprostranjena; kod ljudi je najbolji
30
Prva upotreba rijei etologija u svom sadanjem znaenju bila je reakcija na znanost o biologiji osnovanoj na laboratorijskim pokusima utjecajnog
baruna Cuviera. Cuvierov najva<niji protivnik u raspravama na Akademiji
znanosti bio je Etienne Geoffroy-Saint-Hillaire, otac Isidora, koji je predlo<io naziv etologija. Taj se izraz odnosio na prouavanje <ivotinja kao <ivih
bia u prirodi nasuprot cuvierovskim truplima koja su vonjala po formalinu. Meutim, pribli<no u isto vrijeme poznati njemaki evolucionist izmislio je rije kologie (to je postala engleska ecology) za odnos izmeu organizma i njegovog okolia. Taj je izraz odmah zasjenio etologiju i stvorio
zbrku o njezinom znaenju. Jaynes (1988) vjeruje da se zbog bliskosti
znaenja, kombinirane s povezivanjem rane francuske etologije s lamarkizmom, u 19. stoljeu etologija nije uspjela razviti u znaajan pokret.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 69
primjer za to uenje jezika. Mi se ne raamo s posebnim jezikom, ve

sa sposobnou organizacije prilino kaotinih podataka u ureenu jezinu strukturu. Prije sedme godine <ivota ve smo toliko uspjeni u tome
da na mozak djeluje poput spu<ve, spremne da upije sve finese jezika
koji se oko nas govori. Ma to nauili kasnije, nita se ne mo<e usporediti s lakoom upotrebe materinskog jezika. Govorim to iz iskustva: ve
desetljeima svakodnevno i kod kue i na poslu govorim dva nematerinska mi jezika, pa ipak mi za svaku reenicu na tim jezicima treba djeli
sekunde vie nego za moj materinski holandski. Drugi jezici se navlae
poput odjee; samo nam materinski pristaje poput vlastite ko<e.31
Ljudskom je moralu zajedniko s jezikom to da je daleko prekompleksan da bi se mogao nauiti kroz pokuaje i pogreke, ali i daleko prepromjenjiv da bi mogao biti genetski programiran. Neke kulture putaju
ubijanje novoroenadi, a druge raspravljaju o pobaaju neroena djeteta. Neke kulture ne odobravaju predbrani spolni odnos, dok ih druge
potiu kao dio zdravog spolnog odgoja. Najvea pogreka biologa koji
razmiljaju o podrijetlu morala je zanemarivanje njegove promjenjivosti
i potcjenjivanje nauenog karaktera etikih naela.
Mo<da se ne raamo s nekim specifinim drutvenim normama,
nego s rasporedom uenja koji nam govori koje podatke da usvojimo i
kako da to organiziramo. Tako mo<emo ocijeniti, razumjeti i na kraju
internalizirati moralno tkivo drutva iz kojeg potjeemo. Budui da
slian raspored uenja vjerojatno upravlja i uenjem jezika, govorit u
o moralnoj sposobnosti kao paraleli jezine sposobnosti. U izvjesnom
smislu mi smo utisnuti u odreeni moralni sustav kroz proces koji, premda stotine puta kompliciraniji od utiskivanja kod ptica, mo<e biti jednako uinkovit i trajan. Kao kod ptica, i tu konani rezultat mo<e odstupati od norme. Uzbuenje to je obuzima pri vercanju jedna moja
prijateljica pripisuje pohvali koju je kao djevojka dobivala kad god bi uspjela sakriti hranu (tijekom Drugog svjetskog rata provela je vie godina
u japanskom koncentracijskom logoru). Kazneno pravosue susree se,
naravno, s daleko ozbiljnijim zastranjenjima, a i njihovo se podrijetlo
31
Sposobnost uenja znakova u odreenoj <ivotnoj dobi mo<e se proiriti i

na neljudske primate. Kad je Sue Savage-Rumbaugh pokuala potpuno
odraslu bonobo majmunicu nauiti znakovima, imala je malo uspjeha.
Majmunica je, unato tome to je dobro suraivala i bila bistra, nauila samo
sedam znakova; s druge strane, njezin dvoipogodinji sin uio je samo sjedei
uz nju tijekom poduke. Bez naredbe ili nagrade, on je nauio upotrebu
mnogih znakova i shvatio stotine rijei izgovorenih na engleskom jeziku
(Savage-Rumbaugh et al., 1986).
69
evolucija.qxd
70
27.9.2004
14:08
Page 70
esto mo<e objasniti dobivenim, ili nedobivenim, podukama u osjetljivim fazama moralnog razvoja.32
ini li to od morala bioloku ili kulturnu pojavu? Doista nema jednostavnog odgovora na takvo pitanje, koje se usporeuje s pitanjem
proizvodi li zvuk udaranja bubnjar ili bubnjevi. Ako smo ita nauili iz
rasprave etologa i biheviorista, onda je to injenica da se priroda i odgoj
mogu tek djelomino razmrsiti.
Isto vrijedi i za relativno jednostavne procese, poput utjecaja svjetla na biljku. Ako biljka na sunevu mjestu naraste vie od one u sjeni,
ne radi se ni samo o genetici, ni samo o okoliu nego i o jednom i drugom zajedno. Istina, razliku u veliini uzrokuju promjenjivi svjetlosni
uvjeti, ali je jednako tako istina da svjetlo ini svoje zbog genetskog ustroja ba tog organizma; druge biljke napreduju u sjeni, a venu na suncu.
Utjecaji okolia koji ukljuuje i ljudsku kulturu mijenjaju se s genetskom podlogom na koju djeluju.
Mo<da je zmija nazvana IM najbolja usporedba s pogrenim dihotomijama prolosti. Ova dvoglava nakaza, koju sam jednom dr<ao u
rukama (nakon uvjeravanja u njezinu dobroudnost), <ivi na Sveuilitu
Tennessee. Gordon Burghardt, ameriki etoloki psiholog, objasnio mi
je da je lijeva glava dobila ime Instinkt, a desna Razum (Mind) zbog
vjenog sukoba izmeu tih pojmova. Dvije zmijine glave doslovno se
bore oko plijena i svaka od njih nastoji progutati mia ili takora, ime
se probavni proces poveava s minuta na sate. Borba je uzaludna, jer to
jelo konano hrani potpuno isto tijelo.
Ipak, znanstvenici su skloni davati prvenstvo jednoj glavi nad drugom, a etolozi tu nisu nikakva iznimka. Praktiki svako postojee moralno naelo do sada je objanjeno bioloki, a sumnjivi <anr literature o
tome se<e sve do djela Ernesta Setona Prirodna povijest Deset zapovijedi, objavljenog 1907. Nakon toga je bilo jo biblijskih naslova, uglavnom na njemakom jeziku, koji su obrazlagali kako moralna naela pridonose opstanku vrste.33 Ako zakon i vjera zabranjuju ubijanje nae
32 O posebnim sposobnostima i smislu za uenje ukljuenima u stjecanje mo-
ralne svijesti raspravljali su Lewin (1977), Simon (1990) i Wilson (1993, str.
148-152).
33 Poznati etolozi, poput Wolfganga Wicklera, Irenaeusa Eibl-Eibesfeldta i
Konrada Lorenza, nairoko su u popularnim knjigama razglabali o
biolokim korijenima ljudske etike. Wicklera (1981) je vjerojatno sve vee
znanje o naturalistikoj zabludi natjeralo da promijeni podnaslov drugog
izdanja svoje uspjene knjige Die Biologie der Zehn Gebote (Biologija Deset
zapovijedi), koji doslovno glasi Warum die Natur fur uns kein Vorbild ist (Zato
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 71
ljudske brae, pretpostaviti je da je tome svrha spreavanje izumiranja

ljudske rase. Ovaj argument je zvuao dosta logino, uz potporu tada
prevladavajueg miljenja da nijedna <ivotinja nikada ne napada nijednog pripadnika vlastite vrste radi ubijanja. Mi pak znamo da nikako
nismo jedina ubojita vrsta, ak niti jedini ovjekoliki majmun ubojica.
Na primjer, u koloniji impanza u Arnhemu jednog su mu<jaka ubila
i kastrirala druga dvojica u borbi za <enke i vlast. Sve vei broj vrsta kod
kojih se javlja smrtonosna agresija pa makar i rijetko potvruje slabost argumenata o opstanku vrste.34
Mnoga od tih djela pretpostavljaju da svijet eka da biolozi uka<u na
ono Normalno i Prirodno, to, prema tome, valja smatrati idealnim.
Meutim, pokuaji da se etike norme odijele od prirode vrlo su problematini. Biolozi nam mogu rei kako stvari stoje, mo<da mogu analizirati ljudsku prirodu do najzamrenijih detalja, a ipak ne postoji logika veza izmeu tipinog oblika i uestalosti ponaanja (statistika mjera
za ono to je normalno) i va<nosti koju mu pridajemo (moralna odluka). Lorenz je gotovo pobrkao to dvoje kad se razoarao uoivi da je
savrena veza gusaka, s partnerima vjernim do smrti, bila zapravo dosta
rijetka. Ali, mo<da je Lorenz samo kakljao svoje itaoce manama svojih najdra<ih ptica ostavio nam je sjajan odgovor svog studenta: to
biste htjeli? Konano, guske su samo ljudi!35
Poznat kao naturalistika pogreka, problem izvoenja normi iz
prirode doista je star. To proizlazi iz nemogunosti prevoenja jest
nam priroda ne slu<i kao primjer). Tu je knjigu kritiki ocijenio pokojni njemaki antropolog i primatolog Christian Vogel (1985, 1988).
34 Taj kobni dogaaj u arnhemskoj koloniji protumaen je kao politiko
umorstvo. Do njega je dolo zbog raspada vladajueg saveza koji je uslijedio nakon to voa svom savezniku nije odobrio spolne privilegije. U potpunom bezvlau koje je uslijedilo iznenada je na vrh doao potpuno drugi
mu<jak. Deset tjedana nakon toga platio je taj pothvat kad su se dva frustrirana nekadanja saveznika jedne noi udru<ila i tako ga teko ozlijedila da
mu nije bilo spasa (de Waal, 1986.a; 1989.a, str. 59-69).
Kako je to bio prvi izvjetaj o tako ozbiljnoj tunjavi u vrstoj skupini, bilo
ga je primamljivo pripisati rezultatu zatoenitva. Meutim, nedavno je
Goodall (1992) opisala slian dogaaj kod divljih impanza. Vladajui alfa
mu<jak pao je s vlasti nakon skupnog napada u kojem mu je bio ozbiljno
ozlijeen skrotum (da nije bilo veterinarske intervencije, infekcija koja se
pojavila nakon ozljede mogla ga je ubiti). Daleko najokrutnija agresija unutar
zajednice tijekom trideset godina bila je opa<ena u Gombeu; takva ratobornost tipinija je za odnose meu zajednicama (Goodall, 1986).
35 Lorenz, 1966 (1963), str. 167.
71
evolucija.qxd
72
27.9.2004
14:08
Page 72
(kakve stvari jesu) u treba (kakve bi stvari trebale biti). Godine 1739.
filozof David Hume je istaknuo u djelu A Treatise of Human Nature:
U svakom moralnom sustavu na koji sam do sada naiao primijetio
sam da autor neko vrijeme razmilja na uobiajeni nain i utvruje
postojanje Boga ili daje primjedbe koje se tiu ljudskih stvari; odjednom iznenaeno nalazim da umjesto obinih kopula u sudovima, jest
i nije, sada nema ni jedne tvrdnje koja nije povezana s treba ili ne
smije. Ta se promjena jedva primjeuje, ali predstavlja konanu
posljedicu. Budui da ovo treba ili ne smije izra<ava neki novi odnos
ili potvrdu, nu<no ga je primijetiti i objasniti; a istovremeno treba nai
razlog, to se ini potpuno nepojmljivim, zbog ega taj novi odnos
mo<e biti izveden iz ostalih koji su od njega potpuno razliiti.36
Kako bismo uspjenije vratili predmet etike u etologiju, moramo
obratiti pozornost na itav zbor prosvjeda protiv ranijih nastojanja.
Filozofi ka<u da u ljudskom moralu postoji element racionalnog izbora, psiholozi govore da postoji i komponenta uenja, a antropolozi tvrde
da, ako ih uope ima, postoji vie univerzalnih pravila. Razliku izmeu
ispravnog i pogrenog prave ljudi na osnovi onoga kako bi htjeli da njihovo drutvo funkcionira. Ona se raa iz meusobnih dogovora u
odreenom okoliu, a svoje znaenje obveze i krivnje izvodi iz internacionalizacije tih procesa. Mi smo ti koji obavljamo moralno razmiljanje, a ne prirodna selekcija.
Istodobno bi trebalo biti oito da ljudski moral ne mo<e biti beskrajno fleksibilan. Mi nismo stvorili ni orua morala ni temeljne potrebe i
<elje koje tvore bit njegovog djelovanja. Prirodne tendencije ne moraju postati zapovijedi, ali su one prisutne u naem odluivanju. Tako dok
neka moralna pravila pojaavaju predispozicije tipine za neku vrstu, a
druga ih gue, ni jedna ih nesmotreno ne zanemaruju.37
36
37
Hume, 1978 (1739), str. 469.

Postoji iroka paleta miljenja o biolokim ogranienjima morala. Moje je
osobno miljenje da nam je proces evolucije dao sposobnost i preduvjete za
moral, kao i niz osnovnih potreba i <elja koje moral mora uzeti u obzir. Meutim, o moralnim odlukama treba pregovarati meu pripadnicima drutva, jer ih je priroda nesumnjivo tome namijenila. Ruse (1986), naprotiv,
vjeruje da su osjeaji moranja, poput osjeaja du<nosti pomaganja drugima, uspostavljeni izravnim prirodnim odabirom: Kad <elimo pomoi drugima, rije je o mnogo viem nego o pukom osjeaju. To e biti uroeni smisao
obaveze prema drugima (str. 222; kurziv dodao autor). Te razlike u miljenjima treba razraditi u okviru evolucijske etike, kojoj je osnovno naelo da
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 73
Ono na emu se moral temelji stvorila je evolucija: sklonost razvijanju drutvenih normi i njihovom provoenju, sposobnosti empatije
i suosjeanja, meusobno potpomaganje i smisao za potenje, mehanizme izglaivanja sukoba, i tako dalje. Evolucija je isto tako stvorila nepromjenjive potrebe i <elje nae vrste: potrebu mladih za skrbi, <elju za
visokim polo<ajem, potrebu za pripadnou grupi, i tako dalje, i tako
dalje. Jo nije dobro poznato kako se svi ti faktori spajaju u moralni okvir,
a postojee teorije o razvoju morala bez sumnje su dio odgovora na to.
S engleskog prevela
Ljerka Pustiek
osjeaj za moral nije antietiki nego integralni dio ljudske prirode (Ruse,
1988; Wilson 1993).
73
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 75
Evolucija altruistinog ponaanja

William D. Hamilton
Openito se prihvaa da su karakteristike ponaanja vrst proizvod evolucije kao i morfologija. Meutim, oblici ponaanja koji se mogu odgovarajue objasniti klasinom matematikom teorijom prirodnog odabira, ogranieni su. Posebno se ta teorija ne mo<e primijeniti na bilo koji
sluaj pri kojemu se <ivotinja ponaa tako da na svoju tetu promie uspjenost lanova vrste koji nisu njezini neposredni potomci. Takvi se sluajevi, a i svi ostali u kojima se naizgled sebino ponaanje obuzdava brigom za interese skupine, objanjavaju evolucijom putem prirodnog
odabira koji je favorizirao najstabilnije i najkooperativnije skupine. Meutim, s obzirom na neminovnu sporost bilo kakve evolucije na temelju
skupinskog odabira u usporedbi s istovremenim promjenama koje se
mogu javiti klasinim oblikom odabira utemeljenom na individualnoj
prednosti, takva se objanjenja moraju uzimati sa zadrkom sve dok ostaju nepodr<ana matematikim modelima. U drugome izdanju Genetike teorije prirodnog odabira (1958) Fisher odbacuje gotovo sva
objanjenja koja se temelje na koristi vrste (str. 49). U sa<etku populacijske genetike Sewall Wright (1948) izriito pokazuje da openita prednost pridana skupini ne mo<e promijeniti smjer unutarskupinskog
odabira. Taj je zakljuak vrlo tetan za Haldaneov model (1932, str. 208)
koji naizgled nudi mogunost evolucije altruizma. Haldane je pretpostavio poveanje fitnessa skupine (te stoga i skupinski stupanj poveanja)
proporcionalno udjelu altruistinih lanova u skupini i pokazao da je
mogue poetno brojano poveanje gena odgovornog za altruizam ako
je poetna frekvencija gena dovoljno velika a teta za pojedinane organizme dovoljno mala s obzirom na dobivenu korist skupine. Zakljuio
je da bi genetiki altruizam mogao na neki nain napredovati u populacijama razdijeljenima u plemena dovoljno mala da jedan mutant
aproksimira kritinu frekvenciju. Meutim, nije dovoljno naglasio da na
evolucija.qxd
76
27.9.2004
14:08
Page 76
kraju broj gena mora poeti initi ono emu te<i frekvencija gen ex
hypothesi ve od prvog; naime, smanjiti se na nulu. Jedini bijeg od
takvog zakljuka (kako je Haldane naslutio) bila bi neka vrsta povremenog preslagivanja plemena na takav nain da sluajno, ili nekako drugaije altruisti postanu pre-koncentrirani u neka od njih.
Postoji, meutim, proirenje klasine teorije, koje generalizira ono
to slu<i oznaivanju roditeljske brige te usto posjeduje generaciju kao
vremensku jedinicu napretka, to pak doputa ogranieni stupanj evolucije vrsta altruizma koje nisu povezane s roditeljskom brigom.
Kao jednostavan, dodue grub, model mo<emo zamisliti par gena g
i G, pri kojemu G te<i uzrokovanju neke vrste altruistinog ponaanja,
dok je g nula. Unato naelu pre<ivljavanja najpodobnijih, krajnji kriterij koji odreuje hoe li se G proiriti, nije koristi li ponaanje onome
koji ga izvodi, ve koristi li genu G; a to e biti sluaj ako prosjean konani ishod ponaanja dodaje genskom bazenu skupinu gena koja sadr<i
G u veoj koncentraciji no to ga sadr<i sam genski bazen. To e se u
sluaju altruizma dogoditi samo ako je jedinka na koju utjee ponaanje srodna altruistu i stoga posjeduje poveanu vjerojatnost da je nositelj
gena, te ako je korist koju prima dovoljno velika u usporedbi s osobnom
tetom nasuprotne regresije, ili razrjeenja, altruistova genotipa. Prikladan koeficijent regresije mora biti vrlo blizak koeficijentu srodnosti
r Sewalla Wrighta, uz uvjet da je odabir spor. Ako je dobitak za srodnika stupnja r k-puta gubitka za altruista, kriterij pozitivnog odabira uzrokujueg gena jest
1
k>r
Tako e gen koji uzrokuje altruistino ponaanje prema brai i sestrama
biti odabran samo ako su ponaanje i okolnosti openito takvi da je
dobitak vie no dvaput vei od gubitka; za polubrau mora biti vie no
etiri puta vei, i tako dalje. Da opiemo predmet mnogo <ivopisnije:
<ivotinja koja djeluje prema tom naelu, <rtvovat e svoj <ivot ako na taj
nain mo<e spasiti vie od dva brata, ali ne za manje. Nekoliko slinih
primjera dao je i Haldane (1955).
Iz toga slijedi da e se altruistino ponaanje koje koristi susjedima
bez obzira na srodnost (poput upozoravajuih krikova ptica) pojaviti
jedino kada je a) rizik ili postojea teta vrlo mala, i b) kada prosjean susjed nije suvie nesrodan.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 77
Altruistino djelo koje doprinosi reprodukciji genotipa (ukljuujui

reprodukciju identinih gena priskrbljenih u srodnika) za jedan posto,
nije toliko sna<no odabrano kao to bi bio jedan posto koristi za osobnu reprodukciju; jer ujedno ukljuuje dodatak nesrodnih gena koji su
u omjeru postojeeg genskog bazena dodatak koji mora biti vei to
je manja srodnost.
Viefaktorski model nasljeivanja, koji je nedvojbeno mnogo realniji, ne osporava spomenuti kriterij i navedeni fitness izra<en je pojmovima ukljuive reprodukcije genotipa, te je razrjeenje zbog nesrodnih
gena doputeno jer se klasina obrada dominantnosti i epistaze mo<e
izvesti naknadno.
Fisher je 1930. (1958, str. 177 i dalje) ponudio objanjenje aposematike obojenosti odbojnih liinaka koje se upadljivou na temelju
koristi za brau i sestre samo<rtvuju, i ta rasprava sadr<i vjerojatno
najraniju tvrdnju koja obuhvaa poseban sluaj ve prikazan u tekstu:
Potencijal odabira izbjegavanja u brae bit e, naravno, samo pola od
onoga u jedinke koja se sama brani; tomu se treba suprotstaviti injenica da se to primjenjuje na cjelinu mogueg brojnog legla. Moglo bi se
initi kako nije prihvatio mogunost da bi odabir mogao djelovati putem
prednosti za udaljenije srodnike, ak iako oni zapravo moraju te<iti jo
veoj brojnosti ugrubo proporcionalno koeficijentu srodnosti.
Fisherova rasprava jedna je od nekoliko iznimaka njegova openitog
zagovaranja individualne koristi na temelju prirodnog odabira; sljedee
zamjetno odstupanje od navedene toke gledita njegova je rasprava o
navodnim silama odabira u primitivnim ljudskim drutvima (str. 261 i
dalje).
Literatura
Fisher, R. A., (1958, The genetical theory of natural selection. 2nd ed. Dover
Publ. Inc., New York. 291 p.
Haldane, J. B. S., (1932, The causes of evolution. Longmans Green & Co.,
London. 235 p.
Wright, S., (1948, Genetics of populations. Encyclopaedia Britannica (1961
printing) 10: 111D-112.
S engleskog preveo
Josip Hrgovi
77
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 79
Roditeljski ulog i spolno odabiranje

Robert L. Trivers
Charles Darwin (1871) je nerijetko zbrkano obraivao temu spolnog

odabiranja jer mu je nedostajao opi okvir u koji bi povezao varijable koje
je smatrao va<nima: nasljeivanje povezano sa spolnou, udio spolnosti pri zaeu, razliite stope smrtnosti, roditeljski ulog, oblik sustava
parenja (monogamija, poliginija, poliandrija i promiskuitet). Ta je zbrkanost navela druge biologe da ka<u kako je Darwinova terminologija
bila neprecizna, kako je Darwin pogreno protumaio funkciju nekih
struktura i kako je utjecaj spolnog odabiranja precijenjen. Huxley je
(1938), primjerice, odbacio va<nost <enskog izbora bez dokaza ili teorijskog argumenta, te je dvojio o prevladavanju adaptacije u mu<jaka koja
smanjuje vjerojatnost njihova pre<ivljavanja, ali je odabrana jer vodi
velikom reproduktivnom uspjehu. Ipak, dolo je do nekoliko va<nih
otkria nakon Darwinova rada. Danas je razjanjena genetika spolnosti,
a Fisher (1958) je nainio model kojim je objasnio spolne omjere pri
zaeu, model koji je odnedavno proiren te ukljuuje posebne mehanizme koji su djelatni pri parenju unutar populacije srodnika (Hamilton,
1967). Podatci dobiveni iz laboratorija i s terena potvrdili su da su <enke
sposobne za vrlo osjetljive izbore (primjerice, Petit i Ehrman, 1969), a
Bateman (1948) je predstavio osnovne uvjete <enskog izbora i nadmetanja meu mu<jacima, te doao do vrlo tonih podataka o jednoj vrsti,
koji podr<avaju njegov argument.
Ovaj tekst pru<a opi okvir za razmatranje spolnog odabira. U njemu
pokuavam definirati i postaviti u meusobni odnos kljune varijable.
Ne pokuavam nainiti pregled goleme, razbacane literature va<ne za
spolni odabir. Umjesto toga argumenti su prikazani tako da poka<u kako
se mo<e oekivati da prirodni odabir djeluje na spolove, a prikazani su i
neki podatci koji podr<avaju te argumente.
evolucija.qxd
80
27.9.2004
14:08
Page 80
Robert L. Trivers
Varijance u reproduktivnom uspjehu

Darwin je definirao spolni odabir kao 1) nadmetanje unutar jednog spola
za pripadnike suprotnog spola i kao 2) diferencijalni izbor pripadnika
jednog spola pripadnika drugog spola te istaknuo kako to najee znai
da se mu<jaci meusobno nadmeu za <enke, a <enke odabiru neke
mu<jake radije nego neke druge. >eli li netko prouavati tu pojavu, potrebni su mu toni podatci o diferencijalnom reproduktivnom uspjehu
svakog spola zasebno. Toni podatci o <enskom reproduktivnom uspjehu dostupni su za mnoge vrste, dok je sline podatke o mu<jacima
vrlo teko skupiti, ak i u vrsta koje te<e monogamiji. Ljudska vrsta ilustrira tu tekou. U bilo kojemu drutvu djeca se relativno lako mogu
pripisati svojim biolokim majkama, ali se pri pripisivanju djece njihovim
biolokim oevima uvlai element nesigurnosti. Primjerice, Henry Harpending (osobna komunikacija) je sakupio biokemijske podatke za Bumane iz Kalaharija i pokazao da oko 2% djece toga plemena ne pripada oevima kojima se djeca obino pripisuju. Naravno, podatci o ljudskoj
vrsti iscrpniji su od slinih podataka o drugim vrstama.
Kako bi doao do tonih podataka za oba spola, Bateman (1948) je
prouavao jednu vrstu, Drosophila melanogaster, u laboratorijskim uvjetima. Upotrebom kromosomski oznaene jedinke u konkurenciji s jedinkama koje nose razliite markere i tra<ei te markere na potomstvu,
on je mjerio reproduktivni uspjeh svake jedinke, <enke i mu<jaka. Metoda se sastojala od promatranja pet odraslih mu<jaka i pet odraslih, dotad neoploenih <enki, tako da je svaka <enka imala izbor od pet mu<jaka, a svaki mu<jak izbor od pet <enki.
Podatci brojnih eksperimenata s nadmetanjima kod Drosophile pokazali su tri va<ne spolne razlike: (1) reproduktivni uspjeh mu<jaka varirao je mnogo vie od <enkinog. Samo 5% <enki izleglo je potomstvo koje
je pre<ivjelo, dok je 21% mu<jaka bilo neuspjeno u istom smislu. Nadalje, neki su mu<jaci bili iznimno uspjeni, i zaeli gotovo tri puta vie
potomaka od najuspjenije <enke. (2) Reproduktivni uspjeh <enki, ini
se, nije bio ogranien njihovom sposobnou da privuku mu<jake.
Mu<jaci su isto tako <ivo udvarali onim <enkama (4%) koje nisu uspjele
kopulirati, kao i onima koje su u tome uspjele. Naprotiv, reproduktivni
uspjeh mu<jaka bio je bitno ogranien njihovom sposobnou da privuku
i nadra<e <enke. 21% mu<jaka koji nisu uspjeli proizvesti potomstvo
pokazivalo je zainteresiranost za kopuliranje, ali ih nisu prihvatile. (3)
Reproduktivni uspjeh <enki nije se bitno poveao (ako se uope poveavao) nakon prve kopulacije, a nimalo se nije poveao nakon druge; veina <enki bila je nezainteresirana za kopulaciju vie od jednom ili dvaput.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 81
Robert L. Trivers
Kako su pokazali genetiki oznaitelji kod potomaka, mu<jaci su gotovo

linearno poveavali reproduktivni uspjeh i sve su se vie parili. (Korolar
tog pronalaska jest da mu<jaci nisu skloni parenju s istom <enkom dvaput.) Premda su ti podatci dobiveni u laboratoriju, oni se mogu jo sna<nije primijeniti na stvarni <ivot, naime kada mu<jaci nisu ogranieni
na pet <enki i kada <enke imaju mnogo vei skup za odabir mu<jaka.
Bateman je dokazivao da se njegovi rezultati mogu objasniti pozivanjem na energiju koju svaki spol ula<e u svoje spolne stanice. Budui da
mu<jak Drosophila ula<e manje metabolike energije u proizvodnju
spolne stanice od <enki koje ula<u velik dio energije, reproduktivni uspjeh mu<jaka nije ogranien njihovom sposobnou da stvaraju spolne
stanice, ve njihovom sposobnou da tim stanicama oplouju jaja. Reproduktivni uspjeh <enke, naprotiv, nije ogranien njezinom sposobnou da oplodi svoje jaje, ve sposobnou da stvara jajaca. Budui da
kod gotovo svih <ivotinja i biljaka mu<jaci proizvode spolne stanice koje
su manje u usporedbi sa <enskim, Bateman (1948) je zakljuio da se njegovi rezultati mogu primijeniti vrlo iroko, dakle na sve organizme,
osim vrlo primitivnih, kao i na one sluajeve kod kojih monogamija u
kombinaciji s nekim spolnim udjelom u jedinici oplodnje eliminira
svaku unutarspolnu selekciju.
Dobre terenske podatke o reproduktivnom uspjehu teko je nai, ali
oni koji postoje, uz pretpostavku da reproduktivni uspjeh mu<jaka varira proporcionalno broju kopulacija,1 podr<avaju uvjerenje da kod svih vrsta, osim onih kod kojih roditeljska briga mo<e biti ograniavajui izvor
za <enke, reproduktivni uspjeh mu<jaka varira vie od <enskoga. To podr<avaju podatci iz studij o kukcu konjicu (Jacobs, 1955), pavijanima
(DeVore, 1965), obinim <abama (Savage, 1961), prerijskim piliima (Robel, 1966), tetrijebima (Scott, 1942), crnim tetrijebima (Koivisto, 1965),
divovskim mor<evima (LeBoeuf i Peterson, 1969), balegarima (Parker,
1970a) i nekim anolinim guterima (Rand, 1967 i Trivers, u pripremi).
Posredni dokazi postoje i za druge gutere (primjerice, Blair, 1960, Harris
1964) i mnoge sisavce (vidi Eisenberg, 1965). Kod monogamnih vrsta
mogli bismo oekivati da reproduktivni uspjeh mu<jaka varira u skladu
1 Odabir bi trebao favorizirati mu<jake koji proizvode toliku koliinu spermi-
ja kojom za jedne kopulacije oplouju sva dostupna <enkina jajaca. Nadalje,

kako bi se smanjilo nadmetanje meu potomcima, prirodni bi odabir mogao
favorizirati <enke koje su sklone jednom oinstvu po svakoj nakupini jajaaca (vidi Hamilton, 1964). Te<nja <enki za samo jednom ili dvjema kopulacijama po nakupini jajaaca podr<ana je podatcima za mnoge vrste (vidi, primjerice, Bateman, 1948; Savage, 1961; Burns, 1968, ali i Parker, 1970).
81
evolucija.qxd
82
27.9.2004
14:08
Page 82
Robert L. Trivers
sa <enskim, ali uvijek postoji mogunost prevare i razliite stope <enske

mortaliteta; ti faktori poveavaju varijabilnost mukog reproduktivnog
uspjeha a da pri tomu ne mijenjaju znaajno varijancu <enskoga.
Relativno roditeljsko ulaganje

Batemanov argument mo<e se prikazati u preciznijem i openitijem
obliku, tako da sistem parenja, recimo monogamija, i omjer spolova
odraslih jedinki postanu funkcije jedne jedine varijable koja kontrolira
spolni odabir. Prvo u definirati roditeljski ulog kao bilo koji ulog
roditelja u pojedinanog potomka, to poveava vjerojatnost pre<ivljavanja potomka (a time i njegov reproduktivni uspjeh) na raun roditeljske sposobnosti da isti ulog ula<e u druge potomke. Na taj nain
definiran, roditeljski ulog ukljuuje i metaboliki ulog u prvotne spolne
stanice, ali i bilo koje ulaganje (poput hranjenja ili uvanja mladunaca)
koje koristi potomku. Roditeljsko ulaganje ne ukljuuje napor utroen
u pronala<enje pripadnika suprotnog spola ili pokoravanje pripadnika
istog spola kako bi se parilo s pripadnicima suprotnog spola, jer takav
napor (osim u posebnim sluajevima) ne utjee na vjerojatnost pre<ivljavanja potomaka i stoga nije roditeljsko ulaganje.
Svakog potomka mo<emo smatrati ulogom neovisno o drugim potomcima, pri emu poveani ulog u jednog potomka podrazumijeva
smajenje uloga u drugog. Veliinu roditeljskog uloga mjerim negativnim uinkom na roditeljsku sposobnost da ula<e u drugog potomka:
velik roditeljski ulog u jednog potomka bitno smanjuje roditeljsku sposobnost da stvori drugoga. Ne postoji nu<na korelacija izmeu veliine
roditeljskog uloga u nekog potomka i njegove koristi za mladune. Mogli
bismo ak pokazati da se za vrijeme sezone parenja korist od danog
roditeljskog uloga mora smanjivati do neke mjere, jer vrsta inae ne bi
proizvodila odreeni broj potomaka po sezoni. Smanjenje reproduktivnog uspjeha koje proizlazi iz negativnog uinka roditeljskog uloga na
neroditeljske oblike reproduktivnog napora (poput natjecanja za spolne
partnere) iskljuujem iz mjerenja roditeljskog uloga. Stoga mo<emo rei
da ovdje raspravljam o reproduktivnom uspjehu kao da je jedina relevantna varijabla roditeljski ulog.
U nekoj danoj sezoni reprodukcije ukupan roditeljski ulog jedinke
mo<emo definirati kao zbroj njezinih uloga u svakog potomka to ih
stvori tijekom te sezone i mo<emo pretpostaviti da je prirodna selekcija favorizirala onaj ukupni roditeljski ulog koji vodi do maksimalnog
reproduktivnog uspjeha. Podijelimo li ukupni roditeljski ulog brojem
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 83
jedinki koje je stvorio roditelj, dobit emo tipini roditeljski ulog neke
jedinke po potomku. Batemanov argument sada mo<emo preoblikovati
na sljedei nain. Budui da ukupni broj potomaka koje jedan spol vrste
koja se spolno razmno<ava mora odgovarati ukupnom broju koji je stvorio drugi (i pod pretpostavkom da se spolovi ne razlikuju ni po emu
drugome osim u svom roditeljskom ulogu po potomku)2, onda e spol
iji je tipini roditeljski ulog vei od uloga suprotnoga spola, postati
ograniavajui izvor za taj drugi spol. Jedinke onoga spola koje ula<u
manje, natjecat e se meusobno kako bi se parile s lanovima spola koji
ula<e vie, jer jedinka prvoga spola mo<e poveati svoj reproduktivni
uspjeh ula<ui uspjeno u potomstvo razliitih lanova ograniavajueg
spola. Argument se mo<e prikazati grafikim pretpostavljanjem jednostavnog odnosa izmeu stupnja roditeljskog ulaganja i broja proizvedenih potomaka (Slika 1). Potencijal za spolno nadmetanje u spola koji
ula<e manje mo<e se mjeriti raunanjem omjera broja potomstva koje
spol optimalno proizvede (koji je funkcija samog roditeljskog ulaganja,
pod pretpostavkom da je ulaganje suprotnog spola ustaljeno u optimalnoj vrijednosti) naspram broja potomstva koje ograniavajui spol optimalno proizvodi (L/M na slici 1).
Djelovanje spolnog odabiranja nadzire relativno roditeljsko ulaganje spolova u njihovo potomstvo. Nadmetanje za partnere najee karakterizira mu<jake,
jer oni obino ne ula<u nita u svoje potomstvo. Tamo gdje se roditeljski ulog mu<jaka mo<e usporediti sa <enkinim, mo<emo oekivati da e
reproduktivni uspjeh mu<jaka i <enki varirati na slian nain, a <enkin
izbor nee biti nita selektivniji od mukoga. Tamo gdje roditeljski ulog
umnogome nadilazi <enski (bez obzira na to koji spol ula<e vie u svoje
spolne stanice), mo<emo oekivati da e se <enke meusobno natjecati
za mu<jake i da e mu<jaci biti selektivni u prihvaanju pojedine <enke
za partnera.
Moramo primijetiti kako mo<da nije mogue da jedinka nekog spola
ula<e samo jedan dio u potomke jedinke suprotnoga spola. Kada mu<jak
ula<e manje po tipinom potomku, tada e to initi i <enka, ali ako ulo<i
2 Posebno pretpostavljam aproksimativni spolni omjer 50/50 pri zaeu (Fisher,
1958) i nikakvu diferencijalnu smrtnost po spolu, jer kasnije izvodim diferencijalnu smrtnost kao funkciju reproduktivne strategije odreenu spolnim
odabiranjem. (Diferencijalno sazrijevanje, koje utjee na spolni omjer
odraslih, jednako se mo<e smatrati funkcijom spolnog odabiranja.) Za
mnoge je vrste razlika u roditeljskom ulogu po spolovima toliko velika da
se pretpostavke ovdje mogu umnogome olabaviti.
83
evolucija.qxd
14:08
Page 84
Robert L. Trivers
vie od polovine onoga to ula<e <enka (ili obrnuto), odabir nee poticati mu<jako natjecanje za sparivanjem s vie nego jednom <enkom,
posebno ako se potomci druge <enke ne mogu izdvojiti i pripisati vie
nego jednom mu<jaku. Kad je ukupan reproduktivni uspjeh za
mu<jaka vei ako ula<e u potomke samo jedne <enke negoli to bi to bio
da ula<e u potomke dviju, onda e biti odabran mu<jak koji e ulagati
u potomke samo jedne <enke. Taj argument je grafiki prikazan na Slici
2 i mo<da je va<an za razumijevanje razliite stope mortaliteta
monogamnih ptica, o emu se raspravlja kasnije.
RS
MAX NET
RS
RS ili PI
84
27.9.2004
PI
(spol 2)
PI
(spol 1)
MAX NET
RS
L
Broj mladunadi
Slika2.1: Reproduktivni uspjeh (RS) i smanjenje budueg reproduktivnog uspjeha
koji proizlaze iz roditeljskog ulaganja (PI) iscrtani su kao funkcije broja potomstva
koje su proizvele jedinke obaju spolova. Na M i L konani reproduktivni uspjeh
dose<e odgovarajui maksimum za spol 1 i spol 2. Spol 2 ogranien je spolom 1 (vidi
tekst). Oblik krivulje PI ne mora se tono odrediti.
Fisherov (1958) model spolnoga omjera usporeuje roditeljske izdatke

(nedefinirano) u muke i <enske potomke i smatra da su energija i vrijeme mjere tih izdataka. Drugi oblici Fisherova modela (primjerice:
Kolman, 1960; Willson i Pianka, 1963; J. Emlen, 1968; Verner, 1965;
Leigh, 1970) koriste ili nedefinirani pojam roditeljskih izdataka ili pak
pojam energijskog uloga. U oba sluaja kljuni je pojam neprecizan, ali
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 85
onaj relevantan jest roditeljski ulog kao to smo ga definirali ranije.

Energijski ulog esto mo<e biti dobra aproksimacija roditeljskog uloga,
ali je jasno da katkad mo<e biti i vrlo slaba. Jedinka koja brani svoje leglo
od istrebljivaa, mo<e troiti vrlo malo energije a pri tomu imati visok
mortalitet; takvo ponaanje moramo smatrati velikim ulaganjem, premda je u pojmovima utroena energija vrlo mala.
PI
(spol 2)
RS ili PI
PI
(spol 1)
NET RS
(spol 2, sluaj B)
MAX NET
RS (spol 1)
NET RS
(spol 2, sluaj A)
NET RS
(spol 2, sluaj C)
2N
Broj mladunadi
Slika2.2: RS i PI kao funkcije broja potomaka koje su proizvela oba spola. Spol 2
ula<e po tipinom potomku vie no pola od onoga to ula<e spol 1. Sluaj A:
maksimalan krajnji RS pripadnika spola 2, pod pretpostavkom da ula<e u bilo koji
broj potomaka izmeu N i 2N. Sluaj B: krajnji RS pod pretpostavkom da spol 2
ula<e u 2N potomstva. Ako pripadnik spola 2 ula<e u vie potomaka N, tada
prirodni odabir favorizira sluaj C.
Obrasci roditeljskog uloga

Vrste mo<emo klasificirati prema relativnom roditeljskom ulogu koji
svaki spol ula<e u svoje mlade. U velikoj veini vrsta jedini mu<jaki
doprinos opstanku njihova potomstva jesu njegove spolne stanice. Kod
tih vrsta doprinos <enki oito u velikoj mjeri nadilazi mu<jaki.
Mu<jak u svoje potomke mo<e ulagati na razliite naine. On mo<e
svojoj partnerici osiguravati hranu, kao to je to sluaj kod nekih kuka-
85
evolucija.qxd
86
27.9.2004
14:08
Page 86
Robert L. Trivers
ca (Kessel, 1955; Engelmann, 1970), paukova i ptica (primjerice, Calder,

1967; Royama, 1966; Strokes i Williams, 1971). On mo<e pronai i braniti dobro mjesto na kojemu e se <enka hraniti, lijegati jaja ili odgajati
mlade, kao to je to sluaj kod mnogih ptica. On mo<e izgraditi gnijezdo i prihvatiti jajaca, kao to je to sluaj kod nekih riba (primjerice,
Morris, 1952). On mo<e pomoi <enki da izlegne jaja, kao kod nekih
parazitskih ptica (Lack, 1968). Mu<jak takoer mo<e braniti <enku. On
mo<e sjediti na jajima, kao to je to sluaj s nekim pticama, ribama,
<abama i da<devnjacima. On mo<e pomoi u prehrani i obrani mladih,
omoguiti im odgoj i tako dalje, kao to je to s vukovima i mnogim
monogamnim pticama. Napokon, on mo<e pru<iti neizravnu grupnu
korist za mladune (poput sigurnosti), kao to je to sluaj kod mnogih
primata. Svi ti oblici mu<jakog roditeljskog uloga te<e smanjenju razlika u ulaganju mu<jaka i <enki koje proizlaze iz poetne razlike u veliini spolnih stanica.
Kako bismo testirali roditeljski ulog svakog spola koji nadzire spolno odabiranje, moramo potra<iti vrste kod kojih je muki roditeljski ulog
vei od <enskog (vidi Williams, 1966, str. 185-186). Najbolji su kandidati Phalaropidae i poliandrijske vrste ptica (Lack, 1968). Kod tih vrsta
roditeljski ulog <enke zavrava im snese jaja; samo mu<jak le<i na jajima i brine se za mlade nakon lijeganja. Ni jedan znanstvenik dosada nije
pokuao procijeniti relativni roditeljski ulog kod tih vrsta, ali te su vrste
vrlo bitne po tome to je visok mu<jaki roditeljski ulog u bitnoj korelaciji s obratom spolnih uloga: <enke su svjetlijih boja, agresivnije i vee
od mu<jaka, one se udvaraju mu<jacima i bore se za njih. Kod nekih
Phalaropidae ne postoje dokazi da <enke lije<u viestruka gnijezda (Hhn,
1967; Johns, 1969), ali kod nekih poliandrijskih vrsta <enke se oito
kreu od mu<jaka do mu<jaka i sukcesivno lije<u legla (primjerice,
Beebe, 1925; vidi ujedno Orians, 1969). Kod tih vrsta <enka je ograniena svojom sposobnou da nagna mu<jake da se brinu za njezine
potomke, pa njezin reproduktivni uspjeh mo<e varirati vie negoli
mu<jaki. Isto tako, visok roditeljski ulog mu<jaka lulaa i morskih konjica (Syngnathidae) povezan je sa <enskim udvaranjem i svijetlim bojama (Fiedler, 1954), a <enski reproduktivni uspjeh ogranien je mukim
roditeljskim ulogom. Terenski su podatci za druge skupine rijetki, pa nije
mogue rei postoje li i kod njih primjeri preokretanja roditeljskih uloga,
ali dostupni podatci za neke vrste <aba barem ukazuju na tu mogunost.
Kod tih vrsta mu<jak nosi jedno ili vie mladih na svojim leima dugo
vremena (primjerice, Eaton, 1941). >enke imaju intenzivnije boje od
mu<jaka (to je kod <aba rijetkost) i barem kod jedne vrste, Dendrobates
aurata, primijeeno je nekoliko <enki koje slijede ili udvaraju jednom
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 87
mu<jaku (Dunn, 1941). Kod tih vrsta mu<jak nosi samo jedno mlado
na svojim leima, sve dok punoglavac ne postane dovoljno velik, ali
<enke su za to vrijeme u sebi nosile est velikih jaja, stoga je mogue da
se <enke natjeu za lea mu<jaka. Postoje i druge obitelji <aba kod kojih
se vide obilje<ja muke roditeljske brige, ali jo je manje toga poznato
o njihovu drutvenom ponaanju.
Kod veine monogamnih ptica muki i <enski roditeljski ulog je
vjerojatno usporediv. Postoje dokazi da kod nekih vrsta mu<jaci ula<u
neto manje od <enki. Kluijver (1933, navod u Coulson, 1960) je pokazao da se mu<jak vrste Sturnus vulgaris zadr<ava na jajetu manje i da
hrani mlado rjee negoli <enka, a slini su podatci dostupni i za druge
vrapce (Verner i Willson, 1969). injenica da su kod mnogih vrsta mu<jaci povremeno poliginini (von Haartman, 1969), upuuje na zakljuak
da ak i kada su monogamni, mu<jaci ula<u manje u mlade od <enki.
Kako su obrat u ulogama i dokazi o veem mukom negoli <enskom
roditeljskom ulogu izrazito rijetki u ptica, ja u poetno tek usput klasificirati veinu monogamnih ptica u kategoriju u kojoj je <enski ulog u
mladunce neto vei od mukog.
Tonija klasifikacija <ivotinja, posebno onih slinih vrsta, bila bi vrlo
korisna u oblikovanju i testiranju preciznijih hipoteza. Bilo bi idealno
kada bismo na taj nain klasificirali grupe ptica, jer male razlike u odnosu roditeljskih uloga mogu stvoriti velike razlike u socijalnom ponaanju, spolnom dimorfizmu i stopama smrtnosti po spolovima. Bilo bi zanimljivo prema relativnim roditeljskim ulozima usporediti i ljudska
drutva te ispitati oblike spolnog uloga, ali odreivanje roditeljskog ulaganja zamreno je zbog injenice da ljudi esto ula<u u srodnike koji im
nisu djeca. Bogatog ovjeka koji podr<ava brau, sestre i njihovu djecu
mo<emo smatrati funkcionalno poligininim, ako se korist za njegovu
podobnost pomou srodnika smanjuje proporcionalno stupnju njihove
srodnike udaljenosti od njega (vidi Hamilton, 1964). Postoje dobri dokazi da predbrani spolni promiskuitet <ena u ljudskim drutvima ima
veze s onim oblikom roditeljskog uloga koji u normalnim uvjetima maksimizira <enski reproduktivni uspjeh (Goethals, 1971).
Evolucija obrazaca ulaganja

Obrazac roditeljskog ulaganja koji danas vlada, djelovanjem spolnog
odabira naizgled proizlazi iz evolucijski vrlo rane diferencijacije relativno
nepokretnih spolnih stanica (jajaca) od pokretnih, koje ih oplouju
(spermija). Nediferencirani sustav spolnih stanica izgleda vrlo nestabil-
87
evolucija.qxd
88
27.9.2004
14:08
Page 88
Robert L. Trivers
no: nadmetanje za oplodnju drugih spolnih stanica trebalo bi ubrzano

favorizirati pokretljivost nekih spolnih stanica, to zauzvrat postavlja
selekcijske pritiske za nepokretljivost drugih spolnih stanica. U svakom
sluaju, jednom kada je diferencijacija nastala, spolni odabir koji je djelovao na spermije favorizirao je pokretljivost na tetu ulaganja (u obliku
citoplazme). To je znailo da sve dok se spermiji razliitih mu<jaka neposredno nadmeu za oplodnju jajaca (kao u kamenica), prirodni odabir
koji favorizira poveanje roditeljskog ulaganja mogao je djelovati jedino
na <enke. Jednom kada su <enke mogle nadzirati koji e mu<jak oploditi njihova jajaca, <enski izbor ili smrtnosni odabir u mladih mogao je
djelovati prema favoriziranju nekih novih oblika mukog ulaganja kao
dodatak spermijima. Meutim, postoje sna<ni selekcijski pritisci protiv
toga. Kako <enka ve ula<e vie od mu<jaka, neuspjeh parenja zbog nedostatka dodatnog ulaganja odabire mnogo sna<nije protiv nje nego protiv mu<jaka. U tom smislu, njezino poetno vrlo veliko ulaganje obvezuje ju na dodatno ulaganje vie nego to poetno sitno mu<jakovo ulaganje
obvezuje njega. Nadalje, nadmetanje meu mu<jacima te<it e djelovanju protiv roditeljskog ulaganja tako da bi bilo koje ulaganje mu<jaka u
mlade jedne <enke trebalo umanjiti vjerojatnost mu<jaka da oplodi druge
<enke. Stoga spolni odabir ujedno nadzire i roditeljsko ulaganje i sila koja
te<i ukidanju tog obrasca.
Uvjeti pod kojima odabir favorizira roditeljsko ulaganje mu<jaka nisu
odreeni ni za koju skupinu <ivotinja. Osim sluaja poliginije u ptica,
nije se istra<ila uloga <enskog izbora; umjesto toga se uobiajeno pretpostavlja da e uvijek kada dvije jedinke mogu zajedno podii vie jedinki no to to mo<e jedna sama, prirodni odabir favorizirati roditeljsko ulaganje mu<jaka (Lack, 1968, str. 149), to je pretpostavka koja previa i
uinak nadmetanja meu mu<jacima i <enski izbor.
Poetni roditeljski ulog
Va<na posljedica rane evolucijske diferencijacije spolnih stanica i nadmetanja meu spermijima koje je iz toga proizalo jest da muke spolne
stanice ostaju sitne u usporedbi sa <enskim spolnim stanicama, ak i kada
je odabir favorizirao ukupno roditeljsko ulaganje mu<jaka, koje je jednako ili nadilazi ulaganje <enke. Poetno roditeljsko ulaganje mu<jaka,
to jest njegovo ulaganje pri trenutku oplodnje, mnogo je manje nego
<enkino, ak i ako kasnije tijekom roditeljske brige ula<e jednako ili vie.
Na roditeljsko ulaganje u mlade mo<e se gledati kao na slijed diskretnih ulaganja svakog spola. Relativno ulaganje mo<e se mijenjati kao
funkcija vremena i svaki spol mo<e biti manje ili vie slobodan bilo kada
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 89
prekinuti svoje ulaganje. U ljudskoj vrsti, na primjer, parenje, koje mu<jaku doslovno ne predstavlja nikakav troak, mo<e pokrenuti devetomjeseno ulaganje <enke, koje nije zanemarivo, a koje prati, ako to ona
<eli, petnaestogodinje ulaganje u potomka, koje je znaajno. Iako mu<jak mo<e esto doprinositi roditeljskoj brizi tijekom tog razdoblja, on
to ne mora initi nu<no. Nakon devetomjesene trudnoe <enka je vie
ili manje slobodna prekinuti svoje ulaganje u svakom trenutku, ali uini
li to, on gubi dotad ulo<eno. S obzirom na poetnu nejednakost u ulaganju, mu<jak mo<e maksimizirati svoje anse ostavljajui pre<ivjelo potomstvo i parei se i naputajui mnoge <enke, od kojih e neke, same
ili uz pomo drugih, podii njegovo potomstvo. U vrsta u kojih je postojao sna<an odabir za muku roditeljsku brigu, vie je vjerojatno da e
mijeana strategija biti optimalno smjeranje mu<jaka da pomogne samoj <enki da podigne mlade, ali i da ne propusti prilike parenja s drugim
<enkama kojima nee pomagati.
U mnogih ptica mu<jaci brane teritorij koji <enke ujedno koriste za
hranjenje prije polaganja jaja, ali je trokove tog mu<jakova ulaganja teko
vrednovati. U nekih vrsta, kao to je ve naglaeno, mu<jak mo<e pomagati <enki prije no to proizvede mlade, ali je to pru<anje pomoi najee malo u usporedbi s cijenom jajaaca. U svakom sluaju trokovi
parenja po sebi su uvijek trivijalni za mu<jaka, a teoretski, mu<jak ne mora ulagati nita vie kako bi se pario. Postoji li ikakva vjerojatnost da e
<enka podii mlade, ili sama ili uz pomo drugih, prednost je mu<jaka
da se s njom pari. Prema toj logici moglo bi se oekivati da mu<jaci monogamnih vrsta zadobiju neke psihike osobine sukladne promiskuitetnim navikama. Mu<jak bi bio odabran da razlikuje <enke koje e samo
oploditi i <enke s kojima e usto podizati mlade. S prvima bi trebao
mnogo vie <eljeti spolni odnos i pri izboru spolne partnerice manje diskriminirati nego to bi to inila <enka, ali druge bi trebao diskriminirati
kao to i one diskriminiraju njega.
Ako su mu<jaci relativno monogamnih vrsta zapravo adaptirani da
provode mijeane strategije, optimum se vrlo vjerojatno razlikuje za
razliite mu<jake. Nije mi poznat niti jedan pokuaj bilje<enja takve
mogunosti u ljudi, ali bi se psihologija mogla dobro okoristiti od pokuaja promatranja ljudske spolne plastinosti kao adaptacije koja omoguuje jedinkama da odabiru mijeane strategije koje najbolje odgovaraju lokalnim uvjetima i njihovim vlastitim osobinama. Elder (1969) je
pokazao da je stalna veza i spolna aktivnost (spolni odnos i ma<enje) adolescentnih ljudskih <enki u obratnoj korelaciji s te<njom prema udaji na
viem stupnju socioekonomske ljestvice kada sazriju. Kako <enke koje
su fiziki privlane u adolescenciji te<e udaji na veem stupnju, mogue
89
evolucija.qxd
14:08
Page 90
Robert L. Trivers
je da <enke prilagouju svoje reproduktivne strategije u adolescenciji

osobinama koje posjeduju.
Naputanje i nevjera
Postoje brojne zanimljive posljedice injenice da mu<jaci i <enke
monogamnih parova u razliitim stupnjevima ula<u roditeljsku brigu u
svoje mladunce. To se mo<e prouavati iscrtavanjem i usporeivanjem
kumulativnog uloga svakog roditelja u njihovu mladunad, a to je uinjeno za dvije jedinke hipotetine vrste ptica u Slici 3. Nacrtao sam
roditeljski ulog <enke u njezino mlado prije kopulacije, ak iako je jajaca mogla proizvoditi i ranije, jer sve do trenutka kopulacije ona ne pridaje jajaca odreenim genima mu<jaka. Na koncu sam, tako, nacrtao
roditeljski ulog svake jedinke u mlado druge jedinke. Nakon kopulacije
nacrtano je to isto ulaganje u njihove vlastite potomke, pod pretpostavkom, koju sam i ja postavio, da mu<jak i <enka kopuliraju iskljuivo jedno s drugim.
Kumulativno roditeljsko
ulaganje po spolu
90
27.9.2004
Obrana
teritorija
Kopulacija
Inkubacija
Hranjenje
mladunadi
Polaganje
jajaaca
Neovisnost
mladunadi
Vrijeme
Slika2.3: Hipotetini kumulativni roditeljski ulog mu<jaka i <enke ptice u njihovo

potomstvo kao funkcija vremena. Obrana teritorija: Mu<jak brani podruje hranjenja i gradnje gnijezda. Kopulacija i polaganje jajaca: >enka predaje svoja jajaca
mu<jaku koji predaje svoje obranjeno gnijezdo <enki. Inkubacija: Mu<jak le<i na jajima dok <enka ne ini nita va<no za potomstvo. Hranjenje mladih: Svaki roditelj
hrani mladunad, ali <enka to ini mnogo ee.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 91
Kako bih raspravio probleme s kojima se suoavaju uparene jedinke koje

naoko surauju u zajednikom roditeljskom naporu, odabrao sam jezik
strategije i odluke, kao da je svaka jedinka u stratekim pojmovima u
svakoj toki promislila o odlukama koje bi trebala donijeti radi maksimiziranja svog reproduktivnog uspjeha. Taj je jezik izabran jednostavno
radi praktinosti pri istra<ivanju adaptacija za koje se mo<e oekivati da
ih favorizira prirodni odabir.
U svakom trenutku je jedinka iji je kumulativni ulog premaen partnerovim, teoretski u iskuenju da ga napusti, pogotovo ako je razlika velika. To se iskuenje javlja stoga to jedinka koja naputa, gubi manje no
partner koji biva naputen, ako mladunad nije sazrela te je partner stoga
sna<nije odabran da ostane s mladima. Svaki e uspjeh partnera, naravno,
koristiti onome koji naputa. U slici 3, primjerice, naputanje e mu<jaka
nakon kopulacije, ako mladunad nije uzgojena, kotati vrlo malo, sve dok
je vjerojatnost da e <enka sama uzgojiti odreeni broj mladih dovoljno
velika da se mu<jaku isplati naputanje. I drugi su initelji va<ni pri odreivanju adaptivnosti naputanja, initelji poput prilika za parenje izvan
matinog para te oekivani oblik krivulje uloga onoga koji naputa, u
sluaju da ne napusti partnera. Ako se krivulja mu<jakova ulaganja ne
uspne mnogo nakon kopulacije, tada e vjerojatnost da e <enka sama
uzgojiti mladunad biti vea, a vrijeme koje je mu<jak utroio u blago ulaganje u svoju mladunad, mo<e se bolje utroiti na zasnivanje novog legla.
Koji su mogui odgovori za naputenu jedinku? Ako je mu<jak naputen prije kopulacije, nema izbora do pokuati zapoeti iznova proces s novom <enkom; izgubljeno je sve to je ulo<io u <enku. Ako je bilo
koji partner naputen nakon kopulacije, postoje tri mogunosti. 1) Jedinka mo<e napustiti jajaca (ili ih pojesti) i pokuati se nanovo pariti s
drugim partnerom, izgubivi tako sve (ili dio) od poetnog uloga. 2)
Mo<e pokuati uzgojiti mladunad sama, uz rizik prenaprezanja i neuspjeha. Ili, 3) mo<e pokuati navesti drugog partnera da pomogne uzgojiti mladunad. Trea je alternativa ako uspije najadaptivnija, ali zahtijeva obmanjivanje drugog organizma da ini neto suprotno vlastitim
interesima, te je trebala evoluirati adaptacija koja titi jedinke od takvih
izazova. Teko je uoiti kako bi mu<jak mogao uspjeno obmanuti novu
<enku, ali <enka bi mogla prevariti mu<jaka kada bi brzo djelovala. Kako
vrijeme prolazi (primjerice, jednom kada se mladi izlegu), postaje manje
vjerojatno da e se mu<jak moi lako prevariti. >enka stoga mo<e biti
programirana da prvo pokua treu strategiju, a ako ne uspije, da se vrati
na prvu ili drugu. Mu<jak koji naputa, dobiva najvie kada <enka uspije s treom strategijom, ne dobiva nita ako izabere prvu, a vjerojatno
neku posrednu vrijednost ako izabere drugu.
91
evolucija.qxd
92
27.9.2004
14:08
Page 92
Robert L. Trivers
Ako niti jedan partner ne napusti drugoga u poetku, tada, kako vrijeme prolazi, svaki ula<e sve vie u mladunad. Taj trend ima ozbiljne
posljedice. S jedne strane, naputeni partner mnogo je sposobniji sam
dovriti zadatak, a prirodni bi odabir trebao favorizirati stanje u kojemu
je predodreen da to pokua, jer mnogo vie mo<e izgubiti ako ne pokua. S druge strane, onaj koji je napustio partnera, mo<e vie izgubiti
ako partner ne uspije i manje dobiti ako uspije. Ravnote<a tih suprotnih uinka trebala bi ovisiti o tonom obliku krivulja kumulativnog
uloga kao i o prilikama za daljnje parenje izvan matinog para.
Postoji jo jedan uinak koji dolazi s vremenom poveanja ulaganja
oba partnera u potomke. Kako ulaganje raste, prirodni odabir mo<e favorizirati naputanje oba partnera, ak iako je jedan ulo<io vie u mladunad no drugi. To se dogaa stoga to naputanje mo<e postaviti naputenog partnera pred okrutnu odluku: ulo<io je toliko mnogo da
znaajno gubi ako i on napusti mladunad, ali bez obzira i na to (to ne
bi trebalo utjecati na njega), partner bi izgubio ak i vie. Mogunost
takvih prisila mo<e se ocrtati analognim sluajem koji opisuje Rowley
(1965). Dva su susjedna para palia (vrsta ptice) istodobno napustila
svoju mladunad i nisu ih nakon toga mogla razlikovati, te su oba para
bez razlikovanja hranila svih estoro mladunaca, sve dok ih jedan par nije
napustio kako bi uzgojio drugo leglo, ostavivi susjede da hrane svih
est mladunaca, to su oni i inili, ak iako je to znailo da su, u konanici, iskoriteni.
Ptice bi trebale pokazivati adaptacije za izbjegavanje naputanja.
Posebno bi <enke trebale biti sposobne braniti se od mu<jaka koji bi
samo kopulirali, a ne bi ulo<ili nadolazei roditeljski napor. Primjer takve
adaptacije mo<e se pronai kod tankokljune liskonoge, Phalaropus lobatus. Kod liskonoga mu<jak sam sjedi na jajima i sam brine o mladima
nakon izleganja (Hhn, 1967; Johns, 1969), tako da e graf kumulativnog
roditeljskog ulaganja pokazati vei poetni ulog <enke, koji nakon toga
tijekom vremena ostaje isti, dok je poetni ulog mu<jaka nula, a nakon
toga lagano raste, vjerojatno iznad <enkina uloga. Samo je <enka ranjiva na naputanje, i to odmah nakon kopulacije, jer svako naknadno
naputanje kota mu<jaka njegov ulog u sjedenje na jajima, koje ako se
prekine nu<no ima kao posljedicu smrt mladunadi. Tinbergen (1935)
je promatrao <enku koja se energino udvarala mu<jaku i odletjela odmah nakon to je on odgovorio na udvaranje pokuajem kopulacije. To
se bacanje mamaca mnogo puta ponovilo kroz nekoliko dana. Tinbergen
je tom ponaanju pripisao nagon omekavanja i blijeenja, ali se ponaanje mo<e opisati kao test mu<jakove volje da skrbi o <enkinim jajima. Promatrani mu<jak je, zapravo, ve brinuo o jajima, a <enka mu se
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 93
udvarala kad bi napustio jaja kako bi se nahranio na obli<njem ribnjaku.

Kako bi promotrio itav slijed polaganja jaja, Tinbergen je unitio leglo
o kojemu je skrbio mu<jak. Nakon pola dana <enka je dopustila mu<jaku
kopulaciju i on je kasnije brinuo o njezinim jajima. Va<an zakljuak jest
da je <enka naizgled mogla razlikovati slobodnog od zadu<enog mu<jaka, te je ograniavala kopulaciju zadu<enome. Udvaranje u kombinaciji s bijegom mo<e biti test koji otkriva stvarnu privr<enost mu<jaka: test
mo<e pokazati, primjerice, je li slobodan pratiti <enku.
Mogue je da u monogamnih vrsta postoje mnoge adaptacije koje
tite od naputanja, ali nitko nije unato dokazima pokuao analizirati
udvaranje s mogunou da naputanje pritom mo<e biti uobiajeno
(Rowley, 1965). Von Hartman (1969) je nainio pregled nekih dokaza
za adaptacije <enki da izbjegavaju parenje s poligininim mu<jacima, jer
parenje s njima ponekad je jednakovrijedno mu<jakom naputanju (von
Hartmnan, 1951).
Za vanjsku je oplodnju potrebno takvo usklaivanje ponaanja da
mu<jak najee mo<e biti siguran da ne pokuava oploditi jajaca koja
su ve oploena. Evolucijom unutarnje oplodnje mu<jak ne mo<e biti
toliko siguran. Za mnoge vrste (primjerice, sisavce) razlika nije toliko
va<na, jer mu<jak gubi vrlo malo pokuajem oplodnje otprije oploenih
jajaca. Meutim, gdje postoji roditeljska briga, mu<jak pati od rizika
nevjere, uzgajanja mladunadi drugog mu<jaka. Mogue je iscrtati par
koji kopulira meusobno i samo meusobno, ali najee mu<jak ne
mo<e biti posve siguran u to, tako da se u tom sluaju crta ulaganje mu<jaka u mladunad <enke. Morale su evoluirati adaptacije koje mu poma<u
u jamstvu da je <enkina mladunad ujedno i njegova, ali se tome djelomino mo<e suprotstaviti evolucija lukavijih nevjera.
Jedan od naina na koje se mu<jak mo<e zatititi jest da se osigura
od pribli<avanja drugih mu<jaka. Izgleda sasvim sigurno da su neki oblici teritorijalne agresivnosti monogamnih mu<jaka ptica ishod zatite
nepovredivosti veze para, kao to je i agresivnost ljudskog mu<jaka prema
stvarnim ili oekivanim preljubnicima najee ekstremna. Lee (1969)
je, primjerice, pokazao da kada nam je uzrok poznat, najva<niji uzrok
kobnih sukoba Bumana je preljub ili oekivani preljub. Zapravo, ogranieni podatci o ostalim lovako-sakupljakim skupinama (ukljuujui
Eskime i australske Aboriine) pokazuju da je sukob relativno rijedak
(te je i organizirana meuskupinska agresivnost neuestala), no stopa
ubojstva mo<e biti relativno visoka. Pokazalo se da su ubojica i njegova <rtva najee suprug i stvarni ili osumnjieni ljubavnik supruge. Kod
golubova (Columba livia), mu<jaka koji u jesen sam pristigne na mjesto
nonog odmorita iz dana u dan napada jedan ili vie domaih mu<jaka.
93
evolucija.qxd
94
27.9.2004
14:08
Page 94
Robert L. Trivers
Onog trenutka kada se mu<jak pojavi s partnericom, prema njima se ostali odnose mnogo tolerantnije (Trivers, neobjavljeni podatci), to navodi na zakljuak da je sam mu<jak mnogo opasniji no spareni.
Neto ranije tvrdio sam da <enka koju napusti mu<jak neposredno
nakon kopulacije mo<e biti adaptirana da pokua navesti drugog mu<jaka
da joj pomogne uzgojiti mladunad. Taj initelj implicira adaptacije u
mu<jaka da izbjegava takav ishod. Jednostavna je metoda izbjegavanje
parenja sa <enkom pri prvom susretu te naknadno parenje s njom tek
kada proe vrijeme koje razumno iskljuuje njezinu moguu prijanju
oplodnju s drugim mu<jakom. Sasvim sigurno mu<jaci uvaju svoje
<enke od ostalih mu<jaka, i pritom postoji zadivljujua razlika izmeu
izostanka predigre kod promiskuitetnih ptica (Scott, 1942; Krujit & Hogan, 1967) i ponekad dugog odmaka izmeu vezivanja para i kopulacije
kod monogamnih ptica (Nevo, 1956), odmaka koji, ini se, najee slu<i
i drugim funkcijama.
Biolozi su ogranieno objasnili udvaranje. Na udvaranje se gleda kao
na doputanje jedinki da izabere ispravnu vrstu i spol, da nadvlada oprene porive i da uzbudi partnera (Bastock, 1967). Prethodna analiza navodi na zakljuak da se udvaranje mora ujedno objanjavati u pojmovima
samozatite jedinke protiv nekoliko mogunosti zlostavljanja od partnera.
Diferencijalna smrtnost i spolni omjer

Od posebnog su interesa za razumijevanje posljedic spolnog omjera
toni podatci o diferencijalnoj smrtnosti spolova, posebno nezrelih jedinki. Takve je podatke, meutim, krajnje teko pribaviti, a objavljeni su
podatci, iako va<ni, turi (primjerice, Emlen, 1940; Hays, 1947; Chapman, Casida & Cote, 1938; Robinette i drugi, 1957; Coulson, 1960;
Potts, 1969; Darley, 1971; Myers & Krebs, 1971). Kao zamjena se mogu
koristiti podatci o spolnim omjerima unutar odreenih dobnih skupina
ili za sve dobne skupine zajedno. Pretpostavimo li da je spolni omjer pri
zaeu (ili, manje tono, pri roenju) gotovo jednak 50/50, znaajna
odstupanja od tog omjera za bilo koju dobnu skupinu ili sve dobne
skupine zajedno trebala bi navoditi na diferencijalnu smrtnost. Gdje postoje podatci o spolnom omjeru pri roenju i gdje je spolni omjer itave
lokalne populacije u neravnote<i, spolni omjer pri roenju najee je
50/50 (vidi gornje navode, Selander, 1965; Lack, 1954). Nadalje, Fisher
(1958) je pokazao, a drugi dotjerali (Leigh, 1970), da bi roditelji morali
ulagati ugrubo jednako energije u svaki spol. Kako roditelji najee
ula<u ugrubo jednako energije u svaku jedinku svakoga spola, prirod-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 95
ni bi odabir u odsutnosti neobinih okolnosti (vidi Hamilton, 1967) trebao favorizirati otprilike spolni omjer 50/50 pri zaeu.
Teko je tono odrediti spolni omjer za bilo koju vrstu. Najozbiljniji
izvor odstupanja jest neistodobno pojavljivanje mu<jaka i <enki pred promatraem. Primjerice, ini se da je kod malih sisavaca spolni odabir
favorizirao atribute mu<jaka, poput izrazite pokretljivosti, to za posljedicu ima razliitu stopu ulova po spolovima (Beer, Frenzel & MacLeod,
1958; Myers & Krebs, 1971). Gleda li se na tehnike ulova kao na sluajno odabiranje postojee populacije, moglo bi se zakljuiti da su mu<jaci
mnogobrojniji. Gleda li se na tehnike ulova kao na sluajno odabiranje
posljedica smrtnosti u populaciji, tada se mo<e zakljuiti da su mu<jaci
mnogo skloniji smrtnosti (ee bivaju ulovljeni) i stoga malobrojniji.
Vjerojatno niti jedna pretpostavka nije tona, ali autori najee odabiru
prvu. Nadalje, esto se ne potuje potreba za velikim uzorkom kako bi
se pokazala znaajna odstupanja od omjera 50/50. Uzorak od 400 <ivotinja koji pokazuje spolni omjer 44/56, primjerice, ne odstupa znaajno
od omjera 50/50. (Niti se, to se gotovo nikad ne istie, razlikuje znaajno od omjera 38/62.)
Mayr (1939) je istaknuo da kod ptica postoje brojna odstupanja od
spolnog omjera 50/50 i vjerujem da bi vjerojatno, ako su podatci dovoljno toni, veina vrsta kralje<njaka trebala pokazivati znaajno odstupanje od spolnog omjera 50/50. Mu<jaci i <enke razlikuju se u brojnim
osobinama va<nim za njihove razliite reproduktivne strategije, a nije
vjerojatno da te osobine imaju jednake posljedice za pre<ivljavanje. Kako
nije korisno za odrasle oba spola da posjeduju isti broj odraslih suprotnog
spola, nee postojati automatski selekcijski initelj za ouvanje malog
odstupanja od omjera 50/50.
Pregled korisne literature o spolnim omjerima pokazuje (osim kod
ptica) da kada je spolni omjer u neravnote<i, tada je najee u neravnote<i u korist <enki. Reeno drugim rijeima, mu<jaci posjeduju tendenciju prema veim stopama smrtnosti no <enke. To je tono za vretenca o kojima postoje podatci (Corbet, Longfield & Moore, 1960), za
kunu muhu (Rockstein, 1959), za veinu riba (Beverton & Holt, 1959),
za neke gutere (Tinkle, 1967; Harris, 1964; Hirth, 1963; Blair, 1960;
Trivers, raspravljeno ni<e) i mnoge sisavce (Bouiere & Verschren, 1960;
Cowan, 1950; Eisenberg, 1965; Robinette meu ostalima, 1957; Beer,
Frenzel & MacLeod, 195; Stephens, 1952; Tyndale-Biscoe & Smith, 1969;
Myers & Krebs, 1971; Wood, 1970). Hamilton (1948) i Lack (1954)
nainili su pregled studija o drugim <ivotinjama ukazujui na isti trend.
Mayr (1939) je naglasio da tamo gdje se u monogamnih ptica mo<e
pokazati neuravnote<en spolni omjer, najee je manje <enki, ali u
95
evolucija.qxd
96
27.9.2004
14:08
Page 96
Robert L. Trivers
poliginih ili promiskuitetnih ptica manje je mu<jaka. Podatci nakon njegova lanka potvruju to otkrie. Taj je rezultat pogotovo zanimljiv jer
je u svim ostalim skupinama u kojima mu<jaci te<e biti malobrojniji,
monogamija rijetka ili nepostojea.
Kromosomska hipoteza
Meu biolozima koji prouavaju drutveno ponaanje postoji te<nja da

spolni omjer odraslih smatraju neovisnom varijablom na koju reagiraju vrste s prikladnim adaptacijama. Lack (1968) esto objanjava drutveno ponaanje kao adaptaciju dijelom na neuravnote<en (ili uravnote<en) spolni omjer, a Verner (1964) sa<imlje ostale sluajeve te te<nje.
Jedini mehanizam koji e nainiti diferencijalnu smrtnost neovisnu o
spolnim razlikama, oito povezan s roditeljskim ulogom i spolnim
odabirom, jest kromosomski mehanizam, posebno primijenjen na ljude
i ostale sisavce: pretpostavlja se da nezatieni kromosom X mu<jaka predodreuje za veu smrtnost. Taj je mehanizam nepodoban za objanjenje diferencijalne smrtnosti iz triju razloga.
1. Rasprenje diferencijalne smrtnosti po spolu ne predvia se znanjem o rasprenju mehanizama koji odreuju spol. Oba spola riba najee su homogametna, a ipak mu<jaci pate od poviene smrtnosti.
>enke ptica su heterogametne, ali pate od poviene smrtnosti jedino u
monogamnih vrsta. Homogametne mu<jake mesnih moljaca nad<ivljavaju njihove heterogametne <enke pod laboratorijskim uvjetima (Hamilton & Johansson, 1965).
2. Teorijska predvianja stupnja diferencijalne smrtnosti oekivana
za mu<jake zbog njihova nezatienog kromosoma X mnogo su ni<a od
onih uoenih u sisavaca, poput pasa, goveda i ljudi (Ludwig & Boost,
1951). Mogue je zamisliti da prirodni odabir favorizira mehanizme koji
odreuju heterogametni spol, ako je povezana diferencijalna smrtnost
blaga i uravnote<ena nekom prednou pri diferencijaciji ili u homogametnom spolu, ali velikoj smrtnosti povezanoj s heterogametinou trebala bi se suprotstaviti te<nja oba spola da postanu homgametni.
3. Pomni podatci o ljudima ukazuju da kastrirani mu<jaci (koji, naravno, ostaju heterogametni) sna<no nad<ivljavaju kontrolnu skupinu
mu<jaka slinih u svim drugim osobinama osim to nisu kastrirani, i to
se kastracija dogodila ranije u <ivotu, to e se poveati pre<ivljavanje (Hamilton & Mestler, 1969). Isto vrijedi i za domae make (Hamilton, Hamilton & Mestler, 1969), ali ne za vrste (mesne moljce) za koje ne postoji dokaz da su gonade ukljuene u spolnu diferencijaciju (Hamilton
& Johanson, 1965).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 97
Adaptivni model diferencijalne smrtnosti

Kako bi se objasnilo znaenje uravnote<enog ili neuravnote<enog spolnog omjera, potreban je opse<an okvir unutar kojega se mogu promotriti pojave <ivotne povijesti. Gadil i Bossert (1970) prikazali su model za
adaptivno objanjenje razlika meu <ivotnim povijestima vrsta, primjerice u dobi prvog parenja te u krivuljama rasta i pre<ivljavanja. Iako
taj model nisu primijenili na spolne razlike po tim parametrima, njihov
je model u cijelosti prikladan za takve razlike. Spolovi bi se mogli smatrati razliitim vrstama, pri emu je suprotan spol va<an resurs za proizvodnju maksimuma pre<ivjele mladunadi. Postavljeno na taj nain,
<enska se vrsta najee razlikuje od muke po tome to se <enke meusobno nadmeu za resurse poput hrane, ali ne i za pripadnike suprotnog spola, dok se mu<jaci primarno nadmeu za pripadnike suprotnog
spola, a svi su drugi oblici nadmetanja va<ni sve dok utjeu na primarno
nadmetanje.
Kako bi se analizirala diferencijalna smrtnost po spolu, potrebno je
utvrditi povezanost razliitih reproduktivnih strategija sa smrtnou; to
jest, pokazati na koji nain odreena reproduktivna strategija zadaje odreeni rizik smrtnosti. To se mo<e uiniti iscrtavanjem reproduktivnog
uspjeha (RS) za prvu sezonu parenja kao funkciju reproduktivnog napora utroenog tijekom te sezone, i iscrtavanjem opadanja budueg reproduktivnog uspjeha (D) u jedinicama reproduktivnog uspjeha prve
sezone parenja. (Gadgil i Bossert pokazali su da reproduktivna vrijednost odreenog napora pada s dobi, te je stoga potrebno pretvoriti budui
reproduktivni uspjeh u usporedive jedinice.) Radi jednostavnosti, pretpostavljam da je opadanje, D, u potpunosti ishod smrtnosti izmeu prve
i druge sezone parenja. Opadanje mo<e biti ishod smrtnosti u kasnijoj
godini (potaknuto reproduktivnim naporom u prvoj sezoni parenja), ali
to ne mijenja oblik analize, ili mo<e biti ishod smanjene sposobnosti
parenja u drugoj (ili nekoj iduoj) sezoni parenja, to se ponekad i javlja,
ali je vjerojatno minimalno u usporedbi s opadanjem zbog smrtnosti, te
ni to ne mijenja analizu sve dok se ne pretpostavi da se mu<jaci i <enke
ne razlikuju znaajno u dosegu do kojeg pate od tog oblika opadanja.
Prirodni odabir favorizira potronju reproduktivnog napora (RE)
jedinke u prvoj sezoni parenja, koja ima kao posljedicu maksimalan krajnji reproduktivni uspjeh (RS D). Vrijednost D na tom RE daje stupanj oekivane smrtnosti izmeu prve i druge sezone parenja. Razlike
meu spolovima u D dat e oekivanu diferencijalnu smrtnost. Ista se
analiza mo<e primijeniti na n-ti broj sezona parenja kako bi se predvidjela smrtnost izmeu n-te i n-te + 1 sezone parenja. Jednako tako se
97
evolucija.qxd
98
27.9.2004
14:08
Page 98
Robert L. Trivers
analiza trivijalnom preinakom mo<e koristiti za pronala<enje razlika u

smrtnosti mladunadi: neka D predstavlja opadanje u mogunostima
pre<ivljavanja za prvu sezonu parenja kao funkciju RE pri prvome parenju. Gledano tako, mjeri se troak pre<ivljavanja koji se razvija tijekom
razdoblja nezrelosti, va<an za reproduktivni uspjeh odraslih.
Vrste s malo mu<jakova roditeljskog uloga ili bez njega
U slici 4 nacrtao sam RS i D kao funkcije reproduktivnog napora u prvoj

sezoni parenja <enke hipotetine vrste u kojoj mu<jaci ula<u vrlo malo
roditeljske brige. Funkcija RS posjeduje sigmoidan oblik iz sljedeih
razloga. Pretpostavljam da pri ni<im vrijednostima RE, RS raste vrlo
stupnjevito jer je odreeno ulaganje nu<no samo za pokretanje reprodukcije (primjerice, uveanje spolnih organa). Nakon toga se RS poveava mnogo br<e kao funkcija RE, ali bez dosezanja samog vrha kosine.
Na koncu RS dose<e visoke vrijednosti RE zbog smanjene neuinkovitosti (primjerice, neuinkovitosti u pribavljanju hrane; vidi Schoener,
1971). Iscrtao sam vrijednost f pri kojoj krajnji reproduktivni uspjeh
<enke dosti<e maksimum. Tehniki e, zbog nadmetanja, oblik funkcije RS bilo koje <enke ovisiti djelomino o reproduktivnom naporu
drugih <enki; grafikon stoga pretpostavlja da druge <enke te<e ulaganju blizu optimalne vrijednosti f, ali je va<na osobina RS-<enke da ne ovisi
sna<no o RE koji su utroile druge <enke: krivulja se ne bi mnogo razlikovala kada bi sve druge <enke ulo<ile mnogo vie ili manje. Nacrtao
sam D kao linearnu funkciju RE. To pridonosi definiciji reproduktivnog
napora, to jest, mo<e se uoiti kako odreeni porast reproduktivnog
napora tijekom prve sezone parenja proporcionalno poveava vjerojatnost smrtnosti izmeu prve i druge sezone parenja. Uoite da je reproduktivni napor za <enku u biti jednak roditeljskom ulogu.
RS mu<jaka razlikuje se od RS <enke na dva va<na naina, od kojih
oba proizlaze iz spolnog odabira. (1) RS mu<jaka umnogome ovisi o RE
drugih mu<jaka. Kada drugi mu<jaci ula<u mnogo, pojedinani ih
mu<jak najee nee nadvladati ako i sam ne ulo<i jednako ili vie.
Znaajan ulog, koji je blago ispod uloga drugih mu<jaka, kao posljedicu
mo<e imati RS nula. (2) RS mu<jaka je potencijalno vrlo velik, mnogo
vei no onaj <enke, ali samo ako nadvlada druge mu<jake. Trebao bi postojati neki initelj ili skup initelja (poput veliine, agresivnosti, pokretljivosti) koji pokazuju povezanost s visokim RS-om mu<jaka. Posljedica
nadmetanja meu mu<jacima za <enke je odabir poveanog RE mu<jaka, i taj e se odabir veeg RE mu<jaka no <enke nastaviti sve dok je
povezani vei D u protute<i s potencijalno velikim RS. Taj je argument
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 99
nacrtan na slici 5, gdje vrhunac kosine RS odra<ava sna<nije meudjelovanje RS pojedinanog mu<jaka i RE ostalih mu<jaka. Uoite da ovdje
argument ovisi o postojanju niza initelja koji su povezani s velikim
reproduktivnim uspjehom mu<jaka. Postoje li ti initelji, prirodni e
odabir predodrediti mu<jake za veu stopu smrtnosti nego <enke. Gdje
mu<jak mo<e dosegnuti vrlo velik RS u sezoni parenja (kao u tuljana koji
se pare na kopnu, Bartholomew, 1970), diferencijalna smrtnost bit e
odgovarajue velika.
<enka
RS ili D
RS
Konani
reproduktivni
napor
mu<jak
f
Reproduktivni napor
Slika2.4: Reproduktivni uspjeh <enke tijekom prve sezone parenja (RS) i opadanje
budueg reproduktivnog uspjeha (D) kao funkcija reproduktivnog napora tijekom
prvog parenja. D se mjeri jedinicama prvog parenja (vidi tekst). U toki f krajnji
reproduktivni uspjeh dose<e maksimum. Radi se o vrsti u kojoj postoji vrlo malo
roditeljskog uloga mu<jaka.
99
evolucija.qxd
14:08
Page 100
Robert L. Trivers
RS
mu<jak
RS ili D
konani
reproduktivni
uspjeh
Reproduktivni napor
Slika2.5: Jednako kao i slika 4, osim to prikazuje mu<jaka umjesto <enke. Na m
konani reproduktivni uspjeh dosti<e maksimum.
<enka
konani
reproduktivni
uspjeh
RS
D
RS ili D
100
27.9.2004
RE
Slika2.6: Reproduktivni uspjeh <enke i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha

kao funkcije reproduktivnog napora (RE), pod pretpostavkom da je reproduktivni
napor mu<jaka m1. Vrsta je hipotetina monogamna ptica, u koje mu<jaci ula<u u
roditeljsku brigu neto manje nego <enke (vidi slike 7 i 8).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 101
Vrste s mu<jakovim zamjetnim roditeljskim ulogom
Sljedea analiza primjenjuje se na vrste u kojima mu<jaci ula<u manje,

ali vjerojatno neto vie od pola roditeljske brige nego to ula<u <enke.
Pretpostavljam da veini monogamnih ptica odgovara taj opis, te sam
naveo razloge i neto podataka koji podr<avaju tu pretpostavku. Razlozi se mogu sa<eti u tvrdnji da se zbog poetnog velikog uloga <enke naizgled nau u situaciji u kojoj nisu u mogunosti prisiliti mu<jake na vee
roditeljsko ulaganje, a bivaju sna<no odabrane protiv jednostranog smanjenja vlastitog roditeljskog uloga.
mu<jak
RS ili D
D
RS
Konani
eproduktivni
uspjeh
m1
RE (Roditeljsko ulaganje)
Slika2.7: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha kao funkcije reproduktivnog napora, pod pretpostavkom da je reproduktivni
napor <enke f. Vrsta je ista kao i na slici 6. Reproduktivni napor mu<jaka ulo<en je
kao roditeljska briga u jedno od <enkine mladunadi. Konaan reproduktivni uspjeh
u maksimumu je na m1.
Funkcije koje povezuju RS s roditeljskim ulogom nacrtane su za

mu<jake u slikama 6 i 7, pod pretpostavkom za svaki spol da suprotni
spol pokazuje roditeljski ulog koji za ishod ima maksimalan krajnji
reproduktivni uspjeh. Krivulji <enke dan je sigmoidni oblik iz razloga
koji se primjenjuju u slici 4; poetno <enkino ulaganje u jajaca kod ptica
nee vrijediti nita ako se ne ulo<i dalje u uzgajanje jaja i hranjenje
mladunadi, dok nakon odreenog velikog RE daljnje poveanje ne
utjee mnogo na RS. Pretpostavi li se da <enka ula<e vrijednost f, RS
mu<jaka varirat e kao funkcija roditeljskog ulaganja mu<jaka na nain
slian RS-u <enke, osim to e se funkcija pomaknuti ulijevo (slika 7)
i neto e se RS-a izgubiti zbog posljedica nevjere, iscrtane u slici 8.
101
evolucija.qxd
14:08
Page 102
Robert L. Trivers
mu<jak
RS ili D
102
27.9.2004
Konani
eproduktivni
uspjeh
RS
m2
RE (Ulaganje u promiskuitetnost)
slika2.8: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha kao funkcije reproduktivnog napora iskljuivo utroenog na promiskuitetno ponaanje. Konani reproduktivni uspjeh u maksimumu je na m2. Ista vrsta kao i na
slikama 6 i 7.
Kako mu<jak ula<e u roditeljsku brigu vie nego pola onoga to ula<e
<enka i kako potomstvo odreene <enke te<i oplodnji od jednog mu<jaka, odabir ne favorizira mu<jake da se nadmeu meusobno za ulaganje
u potomstvo vie od jedne <enke. Naprotiv, spolni odabir jedino djeluje
na mu<jaka da oplodi <enke iju mladunad nee uzgajati, posebno ako
e ih uzgajati drugi mu<jak. Kako odabir po svoj prilici ne favorizira sna<no <enski preljub i mo<e mu se suprotstaviti (ako, primjerice, otkrivanje vodi mu<jakom naputanju), prilike za nevjeru su ograniene:
veliko ulaganje u promiskuitetnu aktivnost dovodi samo do ogranienog
RS-a. Taj je argument iscrtan na slici 8. Predviena diferencijalna smrtnost po spolu mo<e se dobiti usporedbom D (f) sa D (m1 + m2).
Mo<e se initi ironinim da pomicanjem od promiskuitetnog prema monogamnom <ivotu, to jest pomicanjem prema veem roditeljskom
ulogu u svoju mladunad, mu<jak te<i poveanju svoje vjerojatnosti za
pre<ivljavanje u odnosu na <enku. Ta se te<nja javlja zbog toga to poveani roditeljski ulog nerazmjerno smanjuje RE mu<jaka ulo<en u nadmetanje s drugim mu<jacima radi oplodnje <enki.
Primijetite da u oba spomenuta sluaja diferencijalna smrtnost te<i
samoograniavanju. Mijenjanjem omjera moguih spolnih partnera
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 103
nasuprot organizama s kojima se jedinka spolno nadmee, diferencijalna smrtnost pokree sile koje te<e ouvanju niske diferencijalne smrtnosti. Kod vrsta koje pokazuju mu<jakovo malo roditeljsko ulaganje, diferencijalna smrtnost mu<jak poveava prosjean broj <enki dostupnih za
mu<jake koji pre<ive. Iz toga slijedi, pod pretpostavkom da je sve drugo
jednako, da to poveanje te<i ote<avanju veini uspjenih mu<jaka odr<anje njihove relativne prednosti. Kod monogamnih ptica diferencijalna smrtnost <enki potie nadmetanje meu mu<jacima za osiguranjem
bar jedne partnerice, te<ei tako poveanju smrtnosti mu<jaka. Takvo nadmetanje po svoj prilici poveava varijabilitet reproduktivnog uspjeha
mu<jaka iznad spolne diferencijacije koja se oekuje zbog nevjere.
Vrste s veim roditeljskim ulogom mu<jaka no <enki
Kako su gornji argumenti izvedeni s obzirom na relativan roditeljski ulog

a ne spol, mogu se primijeniti na vrste u kojima mu<jaci ula<u vie
roditeljskog uloga no <enke, osim to ne mo<e postojati prednost za <enu
radi nevjere drugih <enki, a ta prednost uvijek postoji kod mu<jaka. Gdje
<enke ula<u vie no pola onoga to ula<u mu<jaci, mo<e se predvidjeti
diferencijalna smrtnost mu<jaka. Gdje <enke ula<u manje od pola onoga
to ula<u mu<jaci, mo<e se predvidjeti nadmetanje i diferencijalna smrtnost <enki, koja iz toga proizlazi.
Nadmetanje mu<jak-mu<jak
Nadmetanje meu mu<jacima ne zavrava nu<no otputanjem sperme.
ak i kod vrsta s unutarnjom oplodnjom nadmetanje izmeu sperme
razliitih mu<jaka mo<e biti va<an dio nadmetanja meu mu<jacima
(vidi izvanredan pregled Parkera, 1970b). U rijetkim se sluajevima nadmetanje meu mu<jacima mo<e nastaviti i nakon to su jajaca oploena. Primjerice, odrasli mu<jak langura (Presbytis entellus) koji izbaci odraslog mu<jaka iz skupine, mo<e sustavno pobiti eda u toj skupini
(kojima je vjerojatno otac izbaeni mu<jak), time ubrzano potiui odrasle <enke na opetovano tjeranje (Sugiyama, 1967). Iako je takvo ponaanje oito tetno za ubijena eda i njihove majke, a koristi novome mu<jaku, ono mo<e biti ekstreman proizvod spolnog odabira. >enke mieva
spontano obavljaju pobaaj tijekom prva etiri dana trudnoe kada se
izlo<e mirisu stranog mu<jaka (Bruce, 1960, prema Sadleiru, 1967), to
je sluaj koji se mo<e objasniti na nekoliko naina, ukljuujui i nadmetanjem meu mu<jacima.
103
evolucija.qxd
104
27.9.2004
14:08
Page 104
Robert L. Trivers
Nadmetanje sperme mo<e imati va<ne posljedice za nadmetanje

meu mu<jacima prije isputanja sperme. Kod kukaca u kojih sperma
koja sti<e kasnije dobiva prednost kod oploenih jajaaca, odabir favorizira parenje sa <enkom neposredno prije isputanja jajaca, poveavajui tako nadmetanje u podrujima ovulacije i osna<ujui odabir poslijeovulacijske faze mu<jakog uvanja (vidi Parker, 1970bcd; Jacobs,
1955). Usredotoujem se pritom na nadmetanje meu mu<jacima prije
isputanja sperme, u vrstama koje pokazuju vrlo malo roditeljskog uloga mu<jaka.
Na oblik nadmetanja meu mu<jacima sna<no bi trebalo utjecati
rasprenje krajnjih resursa u prostoru i vremenu koji utjeu na reproduktivni uspjeh mu<jaka, pogotovo <enke koje se istodobno pare. Rasprenje
se mo<e opisati pojmovima triju parametara: doseg do kojega su <enke
skupljene ili rasprene u prostoru, doseg do kojega su skupljene ili
rasprene u vremenu, i doseg do kojega je njihov toan polo<aj u prostoru i vremenu predvidljiv. Ovdje se bavim <enkama kao da su pasivni
resursi za koje se nadmeu mu<jaci, ali <enski izbor mo<e sna<no utjecati na oblik nadmetanja meu mu<jacima, kao kada, primjerice, izbor
favorizira mu<jake skupljene na vidljivom podruju (primjerice, S. T.
Emlen, 1968), koje pretra<uju <enke (vidi ispod pod >enski izbor).
Rasprenje u prostoru
Jeleni se razlikuju u dosegu do kojega su <enke skupljene u prostoru ili

sluajno rasprene (deVos, Broky & Geist, 1967), kao i antilope (Eiesenberg, 1965), i te su razlike u korelaciji s razlikama u osobinama mu<jaka
na predvidljiv nain. Openito e agresija meu mu<jacima biti to
ozbiljnija to je vei broj <enki za koje se dva mu<jaka bore u bilo kojem
trenutku. Ponaanje kao traganje trebalo bi biti mnogo va<nije u sna<no
rasprenih vrsta, pogotovo ako je rasprenje u kombinaciji s nepredvidljivou.
Rasprenje u vremenu
Skupljenost u vremenu odnosi se na vrste koje se pare uglavnom sezonski, u kojima <enke postaju istodobno spolno dostupne u kratkom razdoblju (primjerice, eksplozivno razmno<avajue <abe; Bragg, 1965;
Rivero & Estevez, 1969), dok su sna<no rasprene vrste (u vremenu) one
(poput impanza; Van Lawick-Goodall, 1968) kod kojih se <enke pare
vie ili manje jednako tijekom godine. Jedna od posljedica ekstremnog
parenja jest da za bilo kojeg mu<jaka postaje te<e da bude krajnje us-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 105
pjean: dok on kopulira s jednom <enkom, stotine su drugih istodobno oploene. Rasprenje u vremenu, bar kada se kombinira sa skupljenou u prostoru, doputa svakom mu<jaku da se nadmee za svaku
novu dostupnu <enku te isti mali broj mu<jaka te<i neprestanom oploivanju dostupnih <enki (DeVore, 1965).
Predvidljivost
Jedan od razloga zbog kojega se u nekih vretenaca (Jacobs, 1955) mu<jaci

mogu meusobno nadmetati za podruja ovulacije <enki jest taj to su
sna<no predvidljiva mjesta na kojima se nalaze dostupne <enke. Zaista,
mu<jaci pokazuju nekoliko ponaanja, poput provjeravanja vode vrcima zadaka, koji im naizgled poma<u pri predvianju posebno dobrih
podruja ovuliranja, koja im opet omoguuju vrlo velik reproduktivni
uspjeh (Jacobs, 1955). U vrste osa (Sphecius spheciosus) mu<jaci uspostavljaju teritorije polaganja jajaaca oko rupa za izlaz u sluaju opasnosti na konicama, vjerojatno stoga to su to najpredvidljivija mjesta na
kojima se mogu nai prijemljive <enke (Lin, 1963).
Naravno, tri navedena parametra u sna<nom su meudjelovanju, kao
kada vrlo sna<no skupljanje u vremenu mo<e sna<no smanjiti predviene posljedice sna<nog skupljanja u prostoru. Mnogo detaljnija klasifikacija vrsta sa neoitim predvianjima bila bi dobro dola. U odsutnosti takvih modela predstavljam djelomian popis initelja koji bi trebali
utjecati na reproduktivni uspjeh mu<jaka i koji mogu biti u korelaciji s
njihovom visokom smrtnou mu<jaka.
Veliina
Postoji vrlo malo podataka koji pokazuju povezanost veliine mu<jaka i

reproduktivnog uspjeha, ali opse<ni podatci pokazuju povezanost dominacije mu<jaka i reproduktivnog uspjeha: primjerice, kod morskih lavova (LeBoeuf & Peterson, 1969), malog tetrijeba (Koivisto, 1965; Scott,
1942), pavijana (DeVore, 1965) i duginih gutera (Harris, 1964). Kako se
dominacija umnogome uspostavlja agresijom, i veliina je najee korisna pri agresivnim ponaanjima, te vjerojatno ti podatci djelomino otkrivaju povezanost veliine i reproduktivnog uspjeha. (Ujedno vrlo vjerojatno odra<avaju povezanost iskustva i reproduktivnog uspjeha.)
105
evolucija.qxd
106
27.9.2004
14:08
Page 106
Robert L. Trivers
Slika2.9: Mu<jak i <enka Anolis garmani kopuliraju licem prema dolje etiri stope
iznad panja drva kokosovog oraha. Fotografija Josepha K. Longa.
Posredni dokazi va<nosti veliine pri agresivnim ponaanjima mogu se

pronai u rasprenju spolnog dimorfizma veliine i agresivnih te<nji
meu etveronocima. Kod ptica i sisavaca mu<jaci su openito vei od
<enki i mnogo agresivniji. Gdje je poznato da su <enke agresivnije (kao
kod ptica koje pokazuju obrat spolnih uloga), one su ujedno i vee. Kod
<aba i da<devnjaka <enke su najee vee od mu<jaka, i agresivno se
ponaanje vrlo rijetko zapa<a. Kod zmija su <enke najee vee od
mu<jaka (Kopstein, 1941) i agresivnost gotovo i nije zapa<ena. Agresivnost se esto uoava meu spolno aktivnim krokodilima i pritom su
mu<jaci vei (Allen Greer, osobna komunikacija). Kod gutera su najee mu<jaci vei od <enki, a agresivnost je uobiajena u nekim porodicama (Carpenter, 1967). Meutim, agresivnost mu<jaka jednako je
uobiajena i u nekih vrsta u kojima su <enke vee, primjerice Sceloporus (Blair, 1960). Postoji trivijalan razlog za nedostatak agresivnosti meu
veinom vodozemaca i gmazova: te je vrste teko promatrati i zasad je
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 107
samo nekoliko podataka o ponaanju bilo koje vrste bilo opa<eno. Meutim, mogue je da ta povezanost ljudskog neznanja i vrsta u kojima
su <enke vee, nije sluajna. Ljudi te<e veemu znanju o onim vrstama
koje su aktivne po danu i sna<no ovise o vidu, primjerice pticama i
velikim sisavcima. Mogue je da je agresivnost mu<jaka sna<nije odabrana kod <ivotinja koje se primarno oslanjaju na vid, jer vid omoguuje informacije o ponaanju suparnika u velikom dosegu. Mu<jak mo<e,
primjerice, lako opaziti drugog mu<jaka koji moli za kopulacijom i esto
se mo<e vrlo brzo umijeati (primjerice, pavijani, DeVore, 1965, i fazani,
Scott, 1942).
Sisavci i ptice ujedno te<e maloj, ustaljenoj veliini legla, to mo<e
favorizirati razmjerno manje <enke, jer veliina <enke mo<e biti relativno
neva<na za reproduktivni uspjeh. Poznato je da je kod mnogih riba,
gutera i da<devnjaka reproduktivni uspjeh <enke mjeren veliinom legla
sna<no unutar vrste povezan s veliinom (Tinkle, Wilbur & Tilley, 1970;
Tilley, 1968).
slika2.10: Reproduktivni uspjeh mu<jaka i <enke A. garmani kao funkcija veliine.

Reproduktivni se uspjeh mjeri brojem opa<enih kopulacija po broju jedinki
(mu<jaka ili <enke) u svakoj kategoriji veliine 5 mm koja se ne preklapa. Podaci
obuhvaaju pet odvojenih posjeta podruju istra<ivanja ljeta 1969 do ljeta 1971.
107
evolucija.qxd
108
27.9.2004
14:08
Page 108
Robert L. Trivers
slika2.11: Stopa rasta mu<jaka i <enke A. garmani kao funkcija poetne veliine na
temelju primjeraka nanovo uhvaenih u ljeto 1970, a obilje<enih 3 do 4 mjeseca
ranije. Pravac je prilagoen svakom skupu podataka; pokazano je koliko je mnogo
vei mu<jak kada <enka sline dobi postane spolno zrela.
Mjerei reproduktivni uspjeh uestalou kopulacije, analizirao sam

reproduktivni uspjeh mu<jaka i <enke kao funkciju veliine kod Anolis
garmani. Oba spola pokazuju znaajnu pozitivnu povezanost veliine i
reproduktivnog uspjeha, ali je trend kod mu<jaka znaajno sna<niji od
trenda kod <enki (p<.01). U skladu s tom te<njom mu<jaci rastu br<e od
<enki u svim veliinama te kao odrasli dosti<u te<inu dva i pol puta veu
od odraslih <enki. Spolni omjer svih <ivotinja uneravnote<en je u korist
<enki, to, ini se, ukazuje na diferencijalnu smrtnost, ali nisu poznati
initelji koji utjeu na tu razliku. Mukarci su izrazito agresivni i teritorijalni, te veliki mu<jaci sukladno nadziru velike teritorije s mnogo nastanjenih <enki. Podatci o veliini i uspjehu u agresivnim susretima nisu
poznati, ali kod blisko srodnih (i vrlo slinih u ponaanju) A. Lineatopus
u 85 posto od 182 promotrena sukoba na terenu pobijedile su vee <ivotinje (Rand, 1967). >enke pola<u samo jedno po jedno jaje, ali je mogue
da vee odrasle <enke pola<u jaja mnogo ee nego one manje; to se
djelomino mo<e pripisati prednosti pri hranjenju, poradi agresivnosti koja ovisi o veliini, jer vee <enke lutaju mnogo ire nego manje
odrasle <enke. Alternativno objanjenje (na temelju ekolokog nad-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 109
metanja meu spolovima) predlo<eno je za spolni dimorfizam u veliini meu <ivotinjama (Selandr, 1966), i objanjenje je primjenjivo na
Anolis (Schoener, 1967).
Metabolika brzina
Zasigurno mnogo toga utjee na diferencijalnu smrtnost osim veliine,

ak i kod vrsta kod kojih mu<jaci izrastu vei od <enki. Iako podatci
uvjerljivo pokazuju da prehrambeni initelji sna<no utjeu na ljudsko
pre<ivljavanje in utero, spolne razlike u veliini kod ljudi ne primjeuju se prije dvadeset i etvrtog tjedna nakon kopulacije, dok se razlike u
smrtnosti javljaju ve nakon dvanaestog tjedna. Selers i drugi (1950)
pokazali su da mu<jaci takora lue etiri puta vie bjelanevina od <enki;
razlika nestaje nakon kastracije. Kako mu<jaci vie pate zbog prehrane
manjkave bjelanevinama nego <enke (dobivaju manje na te<ini i te<e
pre<ivljavaju), nedostatak bjelanevina vezan uz spol, naizgled nepovezan
s veliinom, mo<e biti initelj koji uzrokuje loije pre<ivljavanje mu<jaka kod divljih takora (Schein, 1950). (Povezanost nedostatka bjelanevina i reproduktivnog uspjeha mu<jaka nerazjanjena je). S druge
strane, iako na pre<ivljavanje ljudskog mu<jaka mnogo vie utjeu loi
prehrambeni uvjeti nego na pre<ivljavanje <enke, Hamilton (1948) je
dao dokaz da je vii metaboliki stupanj mu<jaka va<an initelj koji
poveava njegovu osjetljivost na mnoge bolesti koje mu<jake pogaaju
mnogo sna<nije nego <enke. Na isti nain Taber & Dasmann (1954) ukazuju da je vea smrtnost mu<jaka kod jelena (Odocoileus hemionus) posljedica veeg metabolikog stupnja. Vei metaboliki stupanj mo<e biti
povezan i s agresivnou i tragakim ponaanjem.
Iskustvo
Poveava li se reproduktivni uspjeh mnogo br<e kod jednog spola nego

kod drugog iskljuivo kao funkcija dobi (primjerice, putem iskustva
povezanog s dobi), tada se mo<e oekivati odlaganje spolne zrelosti kod
tog spola i vea vjerojatnost pre<ivljavanja tijekom jedinica vremena nego
u suprotnog spola. Stoga spolni omjer odraslih mo<e naginjati u korist
spola koji ranije sazrijeva, ali bi spolni omjer svih doba zajedno trebao
naginjati u korist spola koji sazrijeva kasnije. Naravno, poveava li se reproduktivni uspjeh jednoga spola sna<no kao funkcija iskustva i ako je
iskustvo samo dijelom povezano s dobi, tada e taj spol mo<da biti voljan patiti od poviene smrtnosti, ako je ta smrtnost dovoljno nadoknaena poveanjem iskustva. Selander (1965) je pretpostavio kako je te<nja
109
evolucija.qxd
110
27.9.2004
14:08
Page 110
Robert L. Trivers
nezrelih mu<jaka pjevica da pokazuju neke zrele osobine mo<da adaptivna stoga to poveava iskustvo mu<jaka, iako vjerojatno poveava
vjerojatnost njegove smrtnosti.
Pokretljivost
Podatci o sisavcima (pregledani kod Eisenberga, 1965 i Browna, 1966),

nekim da<devnjacima (Madison & Shoop, 1970) i brojnim guterima
(Tinkle, 1967 i Blair, 1960) pokazuju da mu<jaci najee nastanjuju vea
stanita i lutaju mnogo ire nego <enke, ak i kada su mu<jaci manji (Blair,
1960). Parker (1970a) je kvantificirao va<nost pokretljivosti i tragakog
ponaanja kod muha. Ako su <enke raspreni resurs, muka pokretljivost
mo<e biti odluujua za izlaganje mu<jaka veem broju <enki. to znai
da mu<jaci mogu biti voljni prepustiti se veoj smrtnosti, ako je dovoljno
nadoknaena poveanjem reproduktivnog uspjeha. Taj bi initelj trebao
utjecati na mu<jake samo tijekom sezone parenja (Kikkawa, 1964), osim
ako initelji va<ni za pokretljivost (poput brzine, okretnosti ili znanja o
okoliu) ne trebaju biti razvijeni prije reproduktivne sezone. Lindburg
(1969) je pokazao da mu<jaci makakija, ali ne i <enke, mijenjaju krdo
mnogo ee tijekom reproduktivne sezone nego inae te da ta pokretljivost poveava reproduktivni uspjeh mu<jaka, mjereno uestalou
kopulacije, to navodi na zakljuak da je barem u te vrste vea pokretljivost posljedica reproduktivne sezone (vidi i Miller, 1958). S druge strane, Taber i Dasmann (1954) podastrijeli su dokaz da ve sa est mjeseci starosti mu<jak jelena luta mnogo ire oko svojih majki nego <enke
razlika ija funkcija, naravno, nije poznata. Sline vrlo rane razlike u
pokretljivosti pokazane su kod gutera (Blair, 1960) i nekoliko primata, ukljuujui ovjeka (Jensen, Bobbitt & Gordon, 1968).
>enkin izbor
Iako je Darwin (1871) mislio da je <enkin izbor va<na evolucijska sila,
veina autora nakon njega pripisala mu je trivijalnu ulogu (Huxley, 1938;
Lack, 1968; ali vidi Fisher, 1958 i Orians, 1969). Uz vrijedne iznimke
prouavanje <enkinog izbora ograniilo se na pokazivanje da su <enke
odabrane za odluivanje je li partner iz prave vrste, pravog spola i spolno zreo. Dok je adaptivna vrijednost takvih izbora oigledna, adaptivnu
vrijednost profinjenijih diskriminacija izmeu velikog broja prikladnih
mu<jaka mnogo je te<e uoiti ili zabilje<iti. Potrebna je teorijska argumentacija adaptivne vrijednosti takvih <enkinih izbora i detaljni podat-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 111
ci o nainima tih izbora. Niti jedan od tih kriterija nije zadovoljen kod
onih koji povremeno pripisuju <enkin (ili mu<jaki) izbor evoluciji
osobina, poput relativne nedlakavosti oba ljudska spola (Hershkovitz,
1966) ili veoj veliini grud ljudskih <enki (Morris, 1967). Nainio sam
ovdje pregled teorijskih razmatranja o tome kako se mo<e oekivati da
<enka izabire meu dostupnim mu<jacima, zajedno s neki podatcima
kako <enke zaista izabiru.
Odabir inae neutralnih ili nefunkcionalnih mu<jakih osobina
Posljedice <enkinog izbora ovisit e o nainima na koje <enke izabiru.

Pokazuju li neke <enke preferenciju prema jednom tipu mu<jaka
(genotipa), a druge se pare nasumino, tada e odabir ubrzano favorizirati preferirane mu<jake tipove i <enke s preferencijama (ODonald,
1962). Posjeduje li svaka <enka specifinu sliku mu<jaka s kojim se <eli
pariti i ako postoji smanjena vjerojatnost da e se <enka pariti s mu<jakom kao funkcija njegova poveavanog odstupanja od njezine preferirane slike, tada je lako pokazati da e odabir favorizirati rasprenje <enkinih preferencija i mu<jakih osobina koje im odgovaraju. >enkin izbor
mo<e dovesti do neprestane promjene mu<jaka samo ako one izabiru
prema relativnim, a ne apsolutnim kriterijima. To jest, postoji li te<nja
<enki da izabiru i u itavoj distribuciji mu<jaka da preferiraju jednu krajnost (primjerice, svjetlije obojene mu<jake), tada e odabir pomaknuti rasprenje mu<jaka prema favoriziranoj krajnosti. Nakon jedne generacije i rasprenje e se <enkinih preferencija pomaknuti prema veem
postotku <enki s ekstremnim <eljama, jer e unuke <enki koje su preferirale favoriziranu krajnost biti brojnije nego unuke <enki koje su favorizirale druge osobine mu<jaka. Sve dok se ne umijea suprotan odabir,
ta e <enska preferencija povienim ubrzanjem, kao to je prvi pokazao
Fisher (1958), pomaknuti i mu<jake osobine i <enkine preferencije u
istome smjeru. >enkina preferencija sposobna je nadvladati dio suprotnog odabira prema mu<jakoj sposobnosti pre<ivljavanja i reprodukcije, ako poveani reproduktivni uspjeh favoriziranih mu<jaka nakon to
sazriju nadoknauje vjerojatnosti pre<ivljavanja i reprodukcije.
Postoje barem dva uvjeta pod kojima se mo<e oekivati da su <enke
odabrane da preferiraju ekstremne mu<jake u uzorku. Kada se spoje
dvije vrste koje su nedavno prole specijaciju, odabir ubrzano favorizira
<enke koje mogu odabrati izmeu dviju vrsta mu<jaka. Taj odabir mo<e
favorizirati <enke koje preferiraju prikladan ekstrem u dostupnom uzorku, jer e takav mehanizam minimizirati pogreke parenja. Prirodni
odabir <enki s takvim mehanizmom izbora potie spolni odabir u istome
111
evolucija.qxd
112
27.9.2004
14:08
Page 112
Robert L. Trivers
smjeru, to e u odsutnosti suprotnog odabira jo vie razdvojiti dva mu<jaka fenotipa, vie no to je nu<no za izbjegavanje pogreke parenja.
Prirodni e odabir uvijek favorizirati sposobnost <enke da diskriminira spolnu sposobnost mu<jaka, a najsigurniji nain da se to uini jest
da se uzme ekstrem uzorka, to e voditi do ubrzanog odabira
mu<jakog prikazivanja. Taj se sluaj detaljnije razla<e u sljedeem
odlomku.
Odabir inae funkcionalnih mu<jakih osobina
Kao i kod drugih aspekata spolnog odabira, va<an je stupanj mu<jakog

uloga u potomke i trebao bi utjecati na kriterij <enskog izbora. Gdje
mu<jak ula<e malo ili nita vie od spolnih stanica, <enka jedino treba
odluiti koji mu<jak nudi idealan genski materijal za njezine potomke,
pod pretpostavkom da ga je mu<jak voljan i sposoban pru<iti. To se pitanje mo<e podijeliti na pitanje koji e geni poticati pre<ivljavanje njezina potomstva i koji e voditi reproduktivnom uspjehu, pod pretpostavkom da potomci pre<ive do zrelosti. Pitanje mo<e podrazumijevati
odnos njezinih gena i gena partnera: nadopunjuju li se meusobno?
Gdje mu<jak ula<e roditeljsku brigu, <enkin izbor jo uvijek mo<e
ukljuivati spomenuta pitanja o genskom doprinosu mu<jaka, ali ujedno mora ukljuivati mo<da primarno pitanje o volji i sposobnosti
mu<jaka da bude dobar roditelj. Hoe li ulagati u potomke? Ako hoe,
ima li sposobnost da doprinese mnogo? Ponovno prirodni odabir mo<e
favorizirati pozornost <enke prema komplementarnosti: nadopunjuju
li roditeljske sposobnosti mu<jaka njezine? Mogu li dva roditelja glatko
suraivati? Gdje mu<jaci ula<u zamjetnu roditeljsku brigu, veina pitanja koja se primjenjuje na <enkin izbor mo<e se primijeniti i na mu<jaki
izbor. Drugi kriteriji <enkinog izbora sa<eti su u Tablici 1.
Tablica 1. Teoretski kriteriji <enkinog izbora mu<jaka
I. Sve vrste, ali posebno one koje pokazuju malo ili nimalo
roditeljske brige mu<jaka
A)
Sposobnost oplodnje jajaca
1.
ispravna vrsta
2.
ispravan spol
3.
zrelost
4.
spolna sposobnost
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 113
B)
Kvaliteta gena
1.
sposobnost gena za pre<ivljavanje
2.
reproduktivna sposobnost gena
3.
komplementarnost gena
II. Samo one vrste koje pokazuju roditeljsko ulaganje mu<jaka
C) Kvaliteta roditeljske brige
1.
voljnost mu<jaka da ulo<i
2.
sposobnost mu<jaka da ulo<i
3.
komplementarnost roditeljskih osobina
Spolna sposobnost
ak i kod mu<jaka odabranih za ubrzano, ponavljajue kopuliranje, ta

sposobnost nije neograniena. Primjerice, nakon tri ili etiri ejakulacije
u nizu koncentracija spolnih stanica vrlo je mala u nekih pijevaca (Parker,
McKenzie & Kempster, 1940), makar mu<jaci mogu kopulirati ak i 30
puta u jednom satu (Guhl, 1951). Slino je sperma u mu<jaka Drosophila
melanogaster u potpunosti potroena nakon niza od 5 parenja u istome
danu (Demerec & Kaufmann, 1941; Kaufmann & Demerec, 1942).
Trajanje kopulacije smanjeno je za pola nakon tree kopulacije u istome
danu kod mu<jaka muhe, a trajanje kopulacije je vjerojatno pozitivno
povezano s koliinom prenesene sperme (Parker, 1970a). Kod nekih
vrsta <enke su sposobne prosuivati je li im potrebna dodatna sperma
(primjerice, kune muhe; Riemann, Moen & Thorson, 1967) ili je li kopulacija barem ponaajno uspjena (primjerice, morski lavovi; Peterson
& Bartholomew, 1967), ali kod mnogih vrsta <enke mogu jamiti reproduktivni uspjeh parenjem s mu<jacima koji su najenerginiji pri udvaranju, jer energinost mo<e biti pozitivno povezana sa zadovoljavajuom
koliinom sperme i voljnou da se prenese.
Kada je mu<jak u potpunosti ispra<njen, ne postoji korist od njegove
kopulacije, ali bi odabir koji bi ga u tome spreavao trebao biti mnogo
slabiji no odabir protiv <enke koja ga prihvaa. Na srednjoj razini
sperme mu<jak mo<e dobiti neto od kopulacije, ali bi <enka opet trebala biti odabrana da ga izbjegava. Kako postoji malo koristi za mu<jaka
da prikriva nisku reproduktivnu sposobnost, pozitivna povezanost
energinosti udvaranja i razine sperme ne bi trebala biti iznenaujua.
>enke bi tada bile odabrane da ih uzbuuje energino udvaranje. Ako
sekundarne strukture koje se koriste u prikazivanju, poput svijetlog perja,
113
evolucija.qxd
114
27.9.2004
14:08
Page 114
Robert L. Trivers
osna<uju dojam energinosti, tada odabir mo<e pojaano naglaivati

takve strukture. Ironino je da mu<jak koji je spolno bio najuspjeniji,
mo<da nije idealan za parenje, ako je uspjeh privremeno ispraznio njegovu zalihu sperme. Mu<jaci ne samo to bi trebali biti odabrani da se
ubrzano oporave od kopulacija ve i da pru<aju uvjerljiv dokaz da su se
oporavili. Nije apsurdno pretpostaviti da kod nekih sna<no promiskuitetnih vrsta najprivlaniji mu<jaci mogu biti oni koji su, nakon to
su uoeni da su se parili s nekoliko <enki, jo uvijek sposobni za
energino prikazivanje <enkama pri procesu izabiranja.
Dobri geni
Maynard Smith (1956) dokazao je da <enka Drosophila subobscura odbacuje mu<jake iz svoje skupine kada joj se dopusti izbor i da je takvo ponaanje adaptivno: <enke koje ne odbacuju, ostavljaju oko etvrtine broja
potomaka od onih koje odbacuju. >enke mogu izabrati na temelju ponaanja pri udvaranju: ini se da su mu<jaci dobiveni parenjem srodnika koji se <ele pariti nesposobni obaviti obred tipinog udvaranja tako
brzo kao nesrodni mu<jaci. Taj je rad posebno zanimljiv jer otkriva da
detalji ponaanja pri udvaranju mogu otkriti genske osobine, poput injenice da je mu<jak dobiven parenjem meu srodnicima, ali rad pati
od usiljenosti. Ako takav mu<jak proizvodi najee nezdrave potomke,
tada se, ak i u odsutnosti <enkine diskriminacije, mo<e oekivati vrlo
malo, ako i toliko, takvih mu<jaka u populaciji odraslih. Samo stoga to
su takvi mu<jaci umjetno odabrani, mogu se u tako velikom broju prikazivati <enkama u eksperimentima izbora. Kada bi se takav odabir nastavio u jo samo jednoj generaciji, <enke koje izabiru takve mu<jake bile
bi uspjene <enke.
Studija Maynarda Smitha osvjetljuje problem analize potencijala za
pre<ivljavanje partnerovih gena: <enka mo<e znati da su odrasli mu<jaci
koje susree pre<ivjeli do zrelosti; ali prema kojem kriteriju odluuje koji
je od njih bolje pre<ivio? Ako <enka mo<e suditi o dobi, tada bi trebala
birati starije mu<jake jer su pokazali svoju sposobnost dugog pre<ivljavanja. Meutim, to ne mora biti tako ako je starija dob pozitivno povezana sa smanjenim reproduktivnim uspjehom, kao to je sluaj u nekih
kopitara (Fraser, 1968) radi smanjene sposobnosti oplodnje. Ako <enka mo<e prosuivati fiziko stanje mu<jaka na koje nailazi, tada mo<e
diskriminirati neishranjene ili bolesne jedinke, jer vjerojatno nee dugo
pre<ivjeti, ali se diskriminacija tih jedinki mo<e javiti iz drugih razloga,
poput pretpostavljene smanjene sposobnosti takvih mu<jaka da uspjeno
oplouju radi oslabljenosti.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 115
Na neke vrlo ograniene naine je mogue nagaati o buduem djelovanju prirodnog odabira. Primjerice, pokazano je da je stabilizirajui
odabir uobiajen oblik prirodnog odabira (vidi Mayr, 1963) i pod tim
oblikom odabira <enke mogu biti odabrane da pokazuju svoju diskriminaciju prema ekstremnim tipovima, dokazujui tako uinke bilo kojeg
stabilizirajueg odabira koji se javlja prije reprodukcije. Mason (1969)
je pokazao da <enke kalifornijskog moljca diskriminiraju mu<jake koji
su u nekim osobinama ekstremni, ali nitko nije pokazao neovisni stabilizirajui odabir tih osobina. Diskriminacija ekstremnih tipova mo<e
djelovati suprotno odabiru razliitosti; o moguoj ulozi <enkinog izbora u poveanju ili smanjenju razliitosti raspravlja se uskoro kao o
obliku komplementarnosti.
Reproduktivni uspjeh, neovisno o sposobnosti pre<ivljavanja, dostupniji je <enki, jer mo<e neposredno opa<ati razlike u reproduktivnom
uspjehu prije no to pone izabirati. Dojmljiva spoznaja iz podataka o
ponaanju ptica na podrujima polaganja jaja jest da <enke te<e izboru
mu<jaka koji su, putem nadmetanja s drugim mu<jacima, ve poveali
vjerojatnost parenja. Tako <enski izbor umnogome poveava posljedice
nadmetanja meu mu<jacima. Postoji oit razlog zato to mo<e biti adaptivno na podrujima polaganja jaja. Parenjem s najdominantnijim mu<jakom <enka se najee mo<e pariti br<e, i stoga sigurnije, nego da izabere manje dominantnu jedinku iji pokuaji parenja najee imaju za
ishod upletanje dominantnijih mu<jaka. Scott (1942) je pokazao da se
mnoga parenja s manje dominantnim jedinkama javljaju samo onda kada
dominantnije jedinke nisu sposobne brzo zadovoljiti <enke, bilo zbog
toga to su spolno iscrpljene bilo zbog velikog broja <enki. Slino je
Robel (1970) pokazao da dominantne <enke prijee manje dominantnima da se pare prije njih, vjerojatno kako bi skratile boravak i kopulirale dok dominantan mu<jak jo uvijek mo<e. Drugi razlog zato odabir
parenja s dominantnijim mu<jacima mo<e biti adaptivan jest taj to <enka
udru<uje svoje gene s genima mu<jaka koji je, sposobnou dominacije nad drugim mu<jacima, dokazao svoju reproduktivnu sposobnost.
Uobiajeno je opa<anje kod jelena da <enke strpljivo ekaju ishod borbe
mu<jaka kako bi otile s pobjednikom. DeVore (1965) je kvantificirao
va<nost dominacije kod spolnog uspjeha mu<jaka pavijana, naglasivi
veliku uestalost upada drugih mu<jaka tijekom kopulacije, kada je oito
da <enski izbor te<i u korist dominantnih mu<jaka. Da prijanji uspjeh
mo<e poveati vjetinu kojom se mu<jak udvara <enki, pokazano je kod
malog tetrijeba (Krujit, Bossema & deVos, u tisku), a <enke mogu preferirati mu<jake koji su vjeti u udvaranju djelomino stoga to je njihova vjetina pozitivno povezana s prijanjim uspjehom.
115
evolucija.qxd
116
27.9.2004
14:08
Page 116
Robert L. Trivers
Kod mnogih je vrsta sposobnost mu<jaka da pronae brzo prijemljive

<enke mo<da mnogo va<nija no sposobnost dominiranja nad drugim
mu<jacima. Ako je to tono, tada <enski izbor mo<e biti znaajno pojednostavljen: prvi mu<jak koji stigne do nje uspostavlja tako prima facie
sluaj svojih reproduktivnioh sposobnosti. Kod muha balegarka, kod
kojih se <enke moraju pariti brzo, dok je balega jo uvijek svje<a, udvarako ponaanje mu<jaka gotovo da i ne postoji (Parker, 1970a). Mu<jak
koji prvi slijee na <enku koja je nedugo dola, pari se s njom. Taj nedostatak <enkinog izbora mo<e biti i posljedica sluaja prima facie u kojemu mu<jak uspostavlja svoje vrste reproduktivne sposobnosti. Takav
se mehanizam izbora mo<e, naravno, sukobiti s drugim kriterijima koji
su potrebni za probiranje populacije mu<jaka, ali se u nekih vrsta to probiranje mo<e obaviti i prije no to jedinke postanu spolno prijemljive.
Postoje uvjerljivi podatci koji podr<avaju va<nost komplementarnosti
za <enkin izbor. Svrstavajue parenje u divljini pokazano je za nekoliko
vrsta ptica (Cooch &Beardmore, 1959; ODonald, 1959), a nesvrstavajue parenje za druge vrste ptica i moljaca (Lowther, 1961; Sheppard,
1952). Petit i Ehrman (1969) pokazali su u eksperimentima izbora te<nju
<enki u nekoliko vrsta Drosophila da daju prednost parenju s rijetkim
tipom, to je te<nja koja u divljini vodi do oblika komplementarnosti,
jer <enka vjerojatno pripada uobiajenom tipu. Te se studije mogu plauzibilno objasniti pojmovima odabira vee ili manje genske razliitosti,
pri emu <enka bira mu<jaka iji su geni komplementarni njezinima,
proizvodei optimalnu razliitost u potomstvu.
Dobar roditelj
Gdje je ukljuena roditeljska briga mu<jaka, <enke sigurno ponekad

izabiru mu<jake na temelju njihove sposobnosti da doprinesu roditeljskoj brizi. Orians je (1969), primjerice, nedavno pregledao argumente i podatke predlo<ivi da poliginija, koja se razvija u ptica kada
postanu drugi partneri mu<jaka koji se ve pario, pru<a <enkama vei
roditeljski doprinos mu<jaka nego sluaj u kojemu <enka postaje prvi
partner mu<jaka koji se nije pario. Varijabilnost kvalitete teritorija zasigurno se javlja u veine teritorijalnih vrsta, ak i u onih u kojih se teritorij ne koristi za hranjenje. Tinbergen (1967) je, primjerice, zabilje<io
te<nju za sredinjim teritorijem kod rijenih galebova, radi manje izlo<enosti grabe<ljivcima. Nadmeu li se <enke meusobno za mu<jake
s dobrim teritorijem, ili ako i mu<jaci pokazuju izabiranje, tada e <enski
izbor roditeljskih sposobnosti ponovno te<iti poveavanju meumu<jakog nadmetanja za relevantne resurse (poput teritorija). Naj-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 117
oitiji oblik ovog odabira jest nesposobnost mu<jaka koji ne nadzire teritorij da privue <enku.
>enski izbor mo<e igrati ulogu pri odabiranju poveanog roditeljskog
uloga mu<jaka. Kod ptice trkaice, na primjer, ini se da hrana koju
mu<jak ulovi na njega djeluje kao afrodizijak: tri do <enke i udvara joj
se s hranom, to ukazuje da se <enka najee ne bi parila bez takvoga
dara (Calder, 1967). Roditeljska briga koju je mu<jak ulo<io nakon
parenja po svoj prilici nije ishod <enkinog izbora nakon parenja, jer ona
vie ne posjeduje nita ime bi pregovarala s njim. Meutim, u mnogih
ptica mu<jaci brane teritorij kojim su u poetku privukli <enke (Lack,
1940). Kako mu<jaci bez prikladnih teritorija nisu sposobni privui
<enke, <enkin izbor mo<da igra ulogu pri ouvanju mu<jakog teritorijalnog ponaanja. Jednom kada je mu<jak ulo<io u teritorij kako bi
privukao partnericu, njegove mogunosti nakon kopulacije mogu biti
ozbiljno ograniene. Kada bi otjerao <enku s teritorija, to bi sasvim sigurno kao posljedicu imalo gubitak njegova dotadanjeg ulaganja. Mogao
bi uspostaviti novi teritorij, i u nekim vrstama mu<jaci to i ine (von Haartman, 1951), ali u mnogih vrsta to mo<e biti teko, jer mu ostaje
mogunost da vie ili manje poma<e <enki s kojom se ve pario. >enkin
izbor iskazan prije kopulacije, stoga, mo<e posredno prisiliti mu<jaka da
povea svoj roditeljski ulog nakon kopulacije.
Ne postoji razlog za pretpostavku da se mu<jaci meusobno ne nadmeu za uparivanje sa <enkama za koje se ini da im je potencijal parenja visok. Darwin (1871) je tvrdio da bi rano parenje <enka raznih vrsta
zbog negenskih razloga (poput izvanrednog fizikog stanja) proizvelo
vie potomaka nego kasnije parenje. Spolni bi odabir, tvrdio je, favorizirao mu<jake koji se meusobno nadmeu za parenje s takvim <enkama. Fisher (1958) je krasno sa<eo taj argument, ali ga je Lack (1968,
str. 157) odbacio kao ne pretjerano uvjerljiv, jer su podatci o parenju
kod ptica nastali ponajprije s obzirom na dva razliita initelja radi zalihe hrane za mladunad i sposobnosti <enke da proizvede jaja. Te su
injenice, naravno, u potpunosti sukladne s Darwinovim argumentom,
jer je Darwin jednostavno pretpostavio razvojnu plastinost koja doputa <enkama da se ranije pare ako su sposobne proizvesti jaja, a podatci
izneseni kod Lacka (1968) podr<avaju argument da su <enke koje se pare
ranije radi negenskih razloga (poput dobi ili trajanja povezanosti para)
mnogo uspjenije nego one koje se pare kasnije (vidi i, primjerice, Fisher,
1969; Coulson, 1966). Goforth i Naskett (1971) nedavno su pokazali da
dominanti mu<jaci populacije Zenaida macroura daju prednost parenju
s dominantnim <enkama; takvi se parovi pare ranije i proizvode vie
pre<ivjele mladunadi no manje dominantni parovi. Bilo bi zanimljivo
117
evolucija.qxd
118
27.9.2004
14:08
Page 118
Robert L. Trivers
imati podatke o drugim vrstama o dosegu do kojega se mu<jak nadmee

za <enke s veim potencijalom parenja. Mu<jaci su zasigurno esto
poetno agresivni prema <enkama koje upadaju u njihove teritorije, a ta
agresivnost mo<e djelovati kao sito koje proputa samo one <enke ija
je velika motiviranost pozitivno povezana s ranim polaganjem jaja i
visokim reproduktivnim potencijalom. Postoje uvjerljivi dokazi da se
amerike <ene te<e udati prema gore na socioekonomskoj ljestvici te
da fizika privlanost tijekom adolescencije olakava takvu pokretljivost
(Elder, 1969). Sve donedavno takva je te<nja u <enskom izboru po
svemu sudei bila povezana s poveanim reproduktivnim uspjehom, ali
je vrijednost <enkine ljepote, ako i postoji, za reproduktivni uspjeh
mu<jaka nerazjanjena.
Va<nost izbora partnera koji nee napustiti par niti sudjelovati u spolnom odnosu izvan para, i za <enku i za mu<jaka, naglaena je u prethodnom odlomku (Naputanje i nevjera). Va<nost komplementarnosti
zabilje<ena je u Coulsonovoj studiji (1966).
Kriteriji osim obilje<ja mu<jak
U mnogih se vrsta nadmetanje meu mu<jacima kombinira s va<nou

nekih resursa koji su u teoriji nepovezani s mu<jacima, kao to podruja polaganja jajaaca mogu ubla<avati <enkin izbor mu<jakih obilje<ja.
Kod vretenaca Parthemis tenera mu<jaci se meusobno natjeu za nadzor
nad teritorijem koji sadr<i dobra podruja za polaganje jajaaca, vjerojatno stoga to su takva podruja predvidljiva mjesta na kojima se mogu
pronai prijemljive <enke te stoga to nadmetanje sperme kod kukaca
najee favorizira posljednjeg mu<jaka koji se pari neposredno prije
polaganja jajaaca (Parker, 1970b). Oito je da <enke odabiru podruja
za polaganje jajaaca, a ne mu<jaci (Jacobs, 1955), dok je udvaranje mu<jak podeeno za oglaivanje dobrih podruja za polaganje jajaaca.
Mu<jak koji odr<ava teritorij na kojemu se nalazi dobro mjesto za polaganje jajaaca, ne doprinosi time roditeljski ulog, ako posljedica odr<anja nije mladunad.
>enkin izbor podruja polaganja jajaaca mo<e biti posebno va<an
initelj nadmetanja mu<jaka u takvim vrstama, poput <aba i da<devnjaka, koji ukazuje na vanjsku oplodnju. Takav <enkin izbor gotovo sigurno
predodreuje te vrste za evoluciju roditeljskog uloga mu<jaka. >enkin
izbor dobrog podruja polaganja jajaaca te<it e favoriziranju bilo kojeg
mu<jakova uloga u poboljanje tog podruja, a ako je povezan s podrujem kako bi privukao druge <enke, mu<jak bi imao mogunost vee ili
manje brige oko ve polo<enih jajaaca. Slian je argument ve postav-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 119
ljen za ptice. Unutarnja oplodnja i razvoj ubla<uju evoluciju roditeljske

brige mu<jaka u sisavaca, jer <enkin izbor tada najee mo<e djelovati
prema favoriziranju hranjenja pri udvaranju mu<jaka, to bi kod biljojeda bilo gotovo bezvrijedno. >enski izbor mo<e favorizirati i mu<jake
koji se pare izvan podruja polaganja jajaaca ako se tako smanjuje rizik
od grabe<a.
Gdje su <enke skupljene u prostoru, posljedice nadmetanja meu
mu<jacima mogu uiniti <enkin izbor gotovo nemoguim. U majmunskim trupama <enska preferencija manje dominantnih mu<jaka ne mora
nikada dovesti do spolnog openja ako se par ubrzo razdvoji i ako ga napadnu dominantniji mu<jaci. Jasno preputanje <enki, koje slijedi nakon
nadmetanja mu<jak, mo<da odra<ava taj initelj jednako kao i ve naglaena plauzibilna <enkina preferencija prema mu<jaku koji pobjeuje.
Zakljuak
Relativno roditeljsko ulaganje spolova u njihove mlade kljuna je varijabla koja nadzire djelovanje spolnog odabira. Gdje jedan spol ula<e znaajno vie od drugoga, pripadnici iduega meusobno e se nadmetati
za parenje s pripadnicima prethodnoga. Gdje je ulaganje jednako, spolni bi odabir trebao djelovati slino na oba spola. ini se da je obrazac relativnog roditeljskog ulaganja u dananjih vrsta pod sna<nim utjecajem
rane evolucijske diferencijacije na pokretne spolne stanice koje oplouju nepokretne, dok spolni odabir djeluje prema ukidanju obrasca relativnog spolnog ulaganja. Vremenski slijed roditeljskog ulaganja analiziran
po spolu va<an je parametar koji utjee na vrste u kojima oba spola ula<u
znaajnu roditeljsku brigu: jedinka koja poetno ula<e vie (najee <enka)
ranjiva je na naputanje. S druge strane, u vrsta s unutarnjom oplodnjom
i sna<nim roditeljskim ulaganjem mu<jaka, mu<jak je uvijek ranjiv na
nevjeru podmetanja mladih drugih mu<jaka. Svaka ranjivost vodila je
evoluciji adaptacija koje smanjuju ranjivost, i kontraadaptacijama.
>enke esto pate od veih stopa smrtnosti nego mu<jaci u monogamnih ptica, dok u nemonogamnih ptica i svih ostalih skupina mu<jaci
najee pate od veih stopa. Kromosomska hipoteza ne mo<e se podr<ati podatcima. Naprotiv, adaptacijska interpretacija mo<e napredovati
utemeljena na relativnom roditeljskom ulaganju spolova. U vrsta s malim ili nikakvim roditeljskim ulaganjem odabir najee favorizira
adaptacije mu<jaka koje vode veem reproduktivnom uspjehu u jednoj ili vie sezona parenja pod cijenu poveane stope smrtnosti. Nadmetanje mu<jaka u takvih vrsta mo<e se detaljno analizirati jedino kada
119
evolucija.qxd
120
27.9.2004
14:08
Page 120
Robert L. Trivers
se prikladno opie distribucija <enki u prostoru i vremenu. Podatci s

terenskih istra<ivanja navode na pretpostavku da su u nekih vrsta veliina, pokretljivost, iskustvo i metabolika stopa va<ni za reproduktivni uspjeh mu<jaka.
>enski izbor mo<e se pojaati ili se suprotstaviti smrtonosnom
odabiru. >enkin izbor mo<e sam voditi brzoj promjeni u morfologiji
mu<jaka kada <enke radije odabiru prema relativnim nego prema apsolutnim standardima, a vjerojatno je ponekad za <enke adaptivno da tako
odabiru. Relativno roditeljsko ulaganje spolova utjee na kriterije <enkina izbora (i mu<jakog izbora). Sve u svemu, <elim naglasiti da spolni odabir favorizira razliite muke i <enske reproduktivne strategije te
da ak i kada naizgled surauju u zajednikom zadatku, interesi mu<jaka
i <enke rijetko su identini.
Biljeke
Zahvaljujem E. Mayru to me uputio na kljune reference. Zahvaljujem
J. Cohenu, I. DeVoreu, W. H. Druryju, M. Gadgilu, W. D. Hamiltonu,
J. Roughgardenu i T. Schoeneru na komentarima i raspravama.
Zahvaljujem M. Sutherlandu (Harvard Statistics Department) na statistikoj obradbi mojih podataka o A. garmani, H. Hareu na pomoi s referencama i V. Hogan na strunom prijepisu rada. Posebno zahvaljujem
E. E. Williamsu na komentarima, raspravi i cjelokupnoj neposustajuoj
potpori. Rad je dovren pod doktorskom stipendijom National Science
Foundation i djelomino podr<an njihovom stipendijom B019801 E. E.
Williamsu.
Reference
Bartholomew, G. A. (1970) A model for the evolution of pinniped polygyny. Evolution 24: 546-559.
Bastock, M. (1967) Courtship: An ethological study. Chicago: Aldine.
Bateman, A. J. (1948) Intrasexual selection in Drosophila. Heredity 2:349368.
Beebe, W. (1925) The variegated Tinamou Crypturus variegatus variegatus
(Gmelin). Zoologica 6: 195-227.
Beer, J. R., L. D. Frenzel & C. F. MacLeod. (1958) Sex ratios of some
Minnesota rodents. American Midland Naturalist 59: 518-524.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 121
Beverton, J. M. & S. J. Holt. (1959) A review of the lifespan and mortality

rates of fish in nature and their relation to growth and other physiological characteristics. U: The Lifespan of Animals, ed. G. Wolstenhome & M.
OConnor, pp. 142-177. London: J. & A. Churchill.
Blair, W. F. (1960) The Rusty Lizard. Austin: University of Texas.
Bouliere, Z. F. & Verschuren, J. (1960) Introduction a lecologie des ongules du
Parc National Albert. Bruxelles: Institut des Parcs Nationaux du Congo
Belge.
Bargg, A. N. (1965) Gnomes of the Night. Philadelphia: University of
Pennsylvania Press.
Brown, L. E. (1966) Home rabge and movement of small mammals.
Symposium of the Zoological Society of London 18: 111-142.
Bruce, H. (1960) A block to pregnancy in the mouse caused by the proximity of strange males. Journal of Reproduction and Fertility 1: 96-103.
Burns, J. M. (1968) Mating frequency in natural populations of skippers
and butterflies as determined by spermatophore counts. Proceedings of the
National Academy of Sciences 61: 852-859.
Calder, W. A. (1967) Aggression and social structure of the Roadrunner,
Geococcyc californianus. Auk 84: 597-598.
Carpenter, C. (1967) Aggression and social structure in Iguanid lizards. U:
Lizard Ecology, ed. W. Milstead, Columbia, Mo.: University of Missouri.
Chapman, A. B., L. E. Casida & A. Cote. (1938) Sex ratios of fetal calves.
Proceedings of the American Society of Animal Production 1938, pp. 303-304.
Cooch, F. G. & M. A. Beardmore. (1959) Assorative mating and reciprocal
difference in the Blue-Snow Goose complex. Nature 183: 1833-1834.
Corbet, P. C. Longfield & W. Moore. (1960) Dragonflies. London: Collins.
Coulson, J. C. (1960) A study of the mortality of the starling based on ringing recoveries, Journal of Animal Ecology 29: 251-271.
. (1966) The influence of the pair-bond and age on the breeding biology of the kittiwake gull Rissa tridactyla. Journal of Animal Ecology
35: 269-279.
Cowan. I. M. (1950) Some vital statistics of big game on overstocked
mountain range. Transactions of North American Wildlife Conference 15:
581-588.
Darley, J. (1971) Sex ratio and mortality in the brown-heade cowbird. Auk
88: 560-566.
Darwin, C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. London:
John Murray.
Demerec, M. & Kaufmann, B. P. (1941) Time required for Drosophilia
males to exhaust the supply of mature sperm. American Naturalist 75:
366-379.
DeVore, I. (1965) Male dominance and mating behavior in baboons. U:
Sex and Behavior, ed. Frank Beach. New York: John Eiley and Sons.
121
evolucija.qxd
122
27.9.2004
14:08
Page 122
Robert L. Trivers
deVos, A. P. Broky & V. Geist. (1967) A review of social behavior of the

North American cervids during the reproductive period. American
Midland Naturalist 77: 390-417.
Dunn, E. R. (1941) Notes on Dendrobates auratus. Copeia, pp. 88-93.
Eaton, T. H. (1941) Notes on the life history on Dendrobates auratus.
Copeia1941, pp.93-95.
Eisenberg, J. F. (1965) The social organisations of mammals. Handbich der
Zoologie 10 (7): 1-92.
Elder, G. (1969) Apperance and education in marriage mobility. American
Sociological Review 34: 519-533.
Emlen, J. M. (1968) A note on natural selection and the sex-ratio.
American Naturalist 102: 94-95.
Emlen, J. T. (1940) Sex and age ratios in survival of the California quail.
Journal of Wildlife Management 4: 91-99.
Emlen, S. T. (1968) Territoriality in the bullfrog, Rana catesbeiana. Copeia
(1968:240-243.
Engelmann, F. (1970) The physiology of insect reproduction. Pergamon Press,
New York.
Fiedler, K. (1954) Vergleichende Verhaltensstudien an Seenadeln,
Schlangennadeln und Seepferdchen (Syngnathidae). Zeitsch. Tierpsych.
11: 358-416.
Fisher, H. (1969) Eggs and egg-laying in the Laysan Albatross, Diomedea
immutabilis. Condor 71: 102-112.
Fisher, R. A. (1958) The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd edn. New
York: Dover Publications
Fraser, A.F. (1968) Reproductive Behaviour in Ungulates. London: Academic
Press Inc.
Gadgil, M. & W. H. Bossert. (1970). Life history consequences of natural
selection. American Naturalist 104: 1-24
Goethals, G. W. (1971) Factors affecting permissive and nonpermissive
rules regarding premartial sex. U: Studies in the sociology of sex: a book of
readings, ed. J.M. Heslin. New York: Appleton-Century-Croft.
Goforth, W. & T. Baskett. (1971) Social organization of penned Mourning
Doves. Auk 88: 528-542.
Guhl, A. M. (1951) Measurable differences in mating behavior of cocks.
Poultry Science 30: 687.
Haartman, L. von. (1951) Successive polygamy. Behaviour 3: 256-274.
. (1969) Nest-site and evolution of polygamy in European
passerine birds. Ornis Fennica 46: 1-12.
Hamilton, J. B. (1948) The role of testicular secretions as indicated by the
effects of castration in man and by studies of pathological conditions and
the short life-span associated with maleness. Recent Progress in Hormone
Research 3: 257-322.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 123
Hamilton, J. B. & M. Johanson. (1965) Influence of seks chromosomes

and castratiom upon lifespan: srudies of meal moths, a species in which
seks chromosomes are homogenous in males and heterofenous in
females. Anatomical Record 24: 565-578.
Hamilton, J. B. & G. E. Mestler. (1969) Mortality and surivival: comparison of eunuchs wuth itact men and women in a mentally retarded population. Journal of Gerontology 24: 395:411.
Hamilton, J. B., R. S. Hamilton & G. E. Mestler, (1969) Duration of life
and causes of death in domestic cats: influence of seks, gonadectomy and
inbreeding. Journal of Gerontology 24: 427-437.
Hamilton W. D. (1964) The genetocal evolution of social behavior. Journal
of Theoretical Biology 7:1-52.
. (1967) Extraordinary sex ratios. Science 156: 477-488.
Harris, V. A. (1964) The life of the rainbow lizard. Hutchinson Tropical
Monographs.
Hays, F. A. (1947) Mortality studies in Rhode Island Reds II. Massachusetts
Agricultural Experiment Station Bulletin 442: 1-8.
Hershkovitz, P. (1966) Letter to Science 152: 362.
Hirth, H. F. (1963) The ecology of two lizards on a tropical beach.
Ecological Monographs 33: 83-112.
Hhn, E. O. (1967) Observations on the breeding biology of Wilsons
phalarope (Steganopus tricolor) in central Alberta. Auk 84: 220-244.
Huxley, J. S. (1938) The present standing of the theory of sexual selection.
U: Evolution, ed. G. DeBeer. New York: Oxford Unioversity Press.
Jacobs, M. (1955) Studies in territorialism and sexualk selection in dragonflies. Ecology 36: 566-586.
Jensen, G. D., Bobbitt, R. A. & Gordon, B. N. (1968) Sex differences in
the development of independence of infant monkeys. Behavior 30: 1-14.
Johns, J. E. (1969) Field studies of Wilsons Phalarope. Auk 86: 660-670.
Kaufmann, B. P. & Demerec, M. (1942) Utilization of sperm by the female
Drosophila melanogaster. American Naturalist 76: 445-469.
Kessel, E. L. (1955) The mating activities of baloon flies. Systematic Zoology 4:
97-104.
Kikkawa, J. (1964) Movement, activity and distribution of small rodents
Clethrionomys glareolus and Apodemsu sylvaticus in woodland, Journal
of Animal Ecology 33: 259-299.
Kluijver, H. N. (1933) Bijrage tot de biologie en de ecologie van den
spreeuw (Sturnus vulgaris L.) gendurende zijn voortplantingstijd. Versl.
Plantnenziekten-kundingen dienst, Wageningen 69: 1-145.
Koivisto, I. (1965) Behavior of the black grouse during the spring display.
Finnish Game Research 26: 1-60.
Kolman, W. (1960) The mechanism of natural selection for the sex ratio.
123
evolucija.qxd
124
27.9.2004
14:08
Page 124
Robert L. Trivers
Kopstein, F. (1941) Uber Sexualdimorphismus bei Malaiischen Schlangen

Temminckia.6:09-55.
Kruijt, J. P., I. Bossema & G. J. deVos. In Press. Factors underlying choice of
mate in Black Grouse, 15th Congr. Intern. Omith., The Hague, (1970)
Kruijt, J. P. & J. A. Hogan. (1967) Social behavior on the lek in Black
Grouse, Lyrurus tetrix tetrix (L.) Ardea 55: 203-239.
Lack, D. (1940) Pair-formation in birds. Condor 42: 269-286.
(1954) The natural regulation of animal numbers. New York: Oxford
University Press.
(1968) Ecological adaptations for breeding in birds. London: Methuen.
LeBoeuf, B. J. & R. S. Peterson. (1969) Social status and mating activity in
elephant seals. Science 163: 91-93.
Lee, R. (1969) Kung Bushman violence. Paper presented at meeting of
American Anthronoloeiral Association November 1969.
Leigh, E. G. (1970) Sex ratio and differential mortality between the sexes.
American Naturalist 104:205-210.
Lin, N. (1963) Territorial behavior in the Cicada killer wasp Sphedus sphedosus (Drury) (Hymenoptera: Sphecidae.) I. Behainour 20: 1 15-133. f.
(STAVITI KRAJ NAVODNIKA NA ISPRAVNO MJESTO)
Lindburg. D. G. (1969) Rhesus monkeys: mating season mobility of adult
males. Science 166: 1176-1178.
Lowther, J. K. (1961) Polymorphism in the white-throated sparrow,
Zonotrichia albicollis (Gmelin). Canadian Journal of Zoology 39: 281-292.
Ludwig, W. & C. Boost. (1951) Uber Beziehungen zwischen Eiternalter,
Wurfgrosse und Geschlechtsverhaitnis bei Hunden. Zeitschriftfur indukt.
Abstammungs and Vererbungslehre 83: 383-391.
Madison, D. M. &. Shoop, C. R. (1970) Homing behavior, orientation,
and home range of salamanders tagged with tantalum-182. Science 168:
1484-1487.
Mason, L. G. (1969) Mating selection in the California Oak Moth
(Lepidoptera, Droptidae). Evolution 23: 55-58.
Maynard Smith, J. (1956) Fertility, mating behaviour and sexual selection
in Drosophila subobscura. Journal of Genetics 54: 261-279.
Mayr, E. (1939) The sex ratio in wild birds. American Naturalist 73: 156179.
(1963) Animal species and evolution. Cambridge: Harvard University Press.
Miller, R. S. (1958) A study of a wood mouse population in Wytham
Woods, Berkshire. Journal of Mammalogy 39: 477-493.
Morris, D. (1952) Homosexuality in theTen-spined Stickleback
{Pygosteuspungitius). Behaviour 4: 233-261.
- (1967) The naked afe. New York: McGraw Hill.
Myers, J. & C. Krebs. (1971) Sex ratios in open and closed vole populations: demographic implications. American Naturalist 105: 325-344.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 125
Nevo, R. W. (1956) A behavior study of the red-winged blackbird. 1.

Mating and nesting activities. Wilson Bulletin 68: 5-37.
ODonald, P. (1959) Possibility ofassortative mating in the Arctic Skua.
Nature 183: 1210.
(1962) The theory of sexual selection. Heredity 17: 541-552.
Orians, G. H. (1969) On the evolution of mating systems in birds and
mammals. American Naturalist 103:589-604.
Parker, G. A. (1970a) The reproductive behavior and the nature of sexual
selection in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae) 2. The fertilization rate and the spatial and temporal relationships of each sex around
the site of mating and oviposition. Journal of Animal Ecology 39: 205-228.
(1970b) Sperm competition and its evolutionary consequences in the
insects. Biological Reviews 45: 525-568.
(1970c) The reproductive behaviour and the nature of sexual selection
in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptive significance of emigration from the oviposition site during the phase of
genital contact. Journal of Animal Ecology 40: 215-233.
(1970d) The reproductive behaviour and the nature of sexual selection
in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptive
sigevolution of the passive phase. Evolution 24: 774-788.
Parker, J. E., F. F. McKenzie & H. L. Kempster. (1940) Observations on the
sexual behavior of New Hampshire males. Poultry Science 19: 191-197.
Peterson, R. S. & G. A. Bartholomew (1967) The natural history and behavior of
the California Sea Lion. Special Publications #l, American Society
ofMammalogists.
Petit, C. & L. Ehrrnan (1969) Sexual selection in Drosophila. U:
Evolutionary Biology, vol. 5, ed. T. Dobzhansky, M. K. Hecht, W. C.
Steere. New York: Appleton-Century-Crofts.
Potts, G. R. (1969) The influence of eruptive movements, age, population
size and other factors on the survival of the Shag {Phalacrocorax aristotelis
L.) Journal of Animal Ecology 38: 53-102.
Rand, A. S. (1967) Ecology and social organization in the iguanid lizard
Anolis lineatopus. Proc. U.S. Nat. Mus. 122: 1-79.
Riemann, J. G., D. J. Moen & B. J. Thorson. (1967) Female monogamy
and its control in house flies. Insect Physiology 13: 407-418.
Rivero, J. A. & A. E. Estevez. (1969) Observations on the agonistic and
breeding behavior of Leptodactylus pentadactylus and other amphibian
species in Venezuela. BrevioraNo. 321: 1-14.
Robel, R. J. (1966) Booming territory size and mating success of the
Greater Prairie Chicken (Tympanuchus cupido pinnatus). Animal Behaviour
14: 328-331.
(1970) Possible role of behavior in regulating greater prairie chicken
populations. Journal of Wildlife Management 34: 306-312.
125
evolucija.qxd
126
27.9.2004
14:08
Page 126
Robert L. Trivers
Robinette, W. L., J. S. Gashwiler, J. B. Low & D. A. Jones (1957)

Differential mortality by sex and age among mule deer. Journal of
Wildlife Management 21: 1-16.
Rockstein, M. (1959) The biology of ageing insects. U: The lifespan of animals, ed. G. Wolstenhome & M. OConnor, pp. 247-264. London: J. A.
Churchill.
Rowley, I. (1965) The life history of the Superb Blue Wren Malarus
cyaneus. Emu 64: 251-297.
Royama, T. (1966) A re-interpretation of courtship feeding. Bird Study 13:
1 16-129.
Sadleir, R. (1967) The ecology of reproduction in wild and domestic mammals.
London: Methuen.
Savage, R. M. (1961) The ecology and life history of the common frog. London: Sir
Isaac Pitman and Sons.
Schein, M. W. (1950) The relation of sex ratio to physiological age in the
wild brown rat. American Naturalist 84: 489-496.
Schoener, T. W. (1967) The ecological significance of sexual dimorphism in
size in the lizard Anolis conspersus. Science 155: 474-477.
(1971) Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and
Systematics, 2: 369-404.
Scott, J. W. (1942) Mating behavior of the Sage Grouse. Auk 59: 477-498.
Selander, R. K. (1965) On mating systems and sexual selection. American
Naturalist 99: 129-141.
(1966) Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds.
Condor 68: 113-151.
Sellers, A., H. Goodman, J. Marmorston & M. Smith (1950) Sex differences in proteinuria in the rat. American Journal of Physiology 163: 662667.
Sheppard, P. M. (1952) A note on non-random mating in the moth Panaxia
dominula (L.). Heredity 6: 239-241.
Stephens, M. N. (1952) Seasonal observations on the Wild Rabbit
(Oryctolagus uniculus cuniculus L.) in West Wales. Proceedings of the
Zoological Society of London 122: 417-434.
Stokes, A. & H. Williams (1971) Courtship feeding in gallinaceous birds.
Auk 88: 543-559.
Sugiyama, U. (1967) Social organization ofHanuman langurs. U: Social
communication among primates, ed. S. Altmann. Chicago: University of
Chicago Press.
Taber, R. D. & R. F. Dasmann. (1954) A sex difference in mortality in
young Columbian Black-tailed Deer. Journal of Wildlife Management 18:
309-315.
Tilley, S. (1968) Size-fecundity relationships and their evolutionary implications in five desmognathine salamanders. Evolution 22: 806-816.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 127
Tinbergen, N. (1935) Field observations of East Greenland birds. 1. The

behavior of the Red-necked Phalarope (Phalaropus lobatus L.) in Spring.
Ardea 24: 1-42.
(1967) Adaptive features of the Black-headed Gull Larus ridibundus L.
Proceedings of the International Ornithological Congress 14: 43-59. (PROVJERITI JE LI KRAJ NAVODNIKA GDJE TREBA BITI)
Tinkle, D. W. (1967) The life and demography of the Side-blotched
Lizard, Uta stansburiana. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology,
University of Michigan 132: 1-182.
Tinkle, D., H. Wilbur &. S. Tilley (1970) Evolutionary strategies in lizard
reproduction. Evolution 24: 55-74.
Tyndale-Biscoe, C. H. & R. F. C. Smith (1969) Studies on the marsupial
glider, Schoinobates volans (Kerr). 2. Population structure and regulatory
mechanisms. Journal of Animal Ecology 38: 637-650.
Van Lawick-Goodall, J. (1968) The behavior of free-living chimpanzees in
the Gombe Stream Reserve. Animal Behaviour Monographs 1: 181-311.
Verner, J. (1964) Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren.
Evolution 18: 252-261.
(1965) Selection for sex ratio. American Naturalist 99: 419-421.
Verner, J. & M. Willson (1969) Mating systems, sexual dimorphism, and
the role of male North American passerine birds in the nesting cycle.
Ornithological Monographs 9: 1-76.
Williams, G. C. (1966) Adaptation and natural selection. Princeton: Princeton
University Press.
Willson, M. & E. Pianka (1963) Sexual selection, sex ratio, and mating system. American Naturalist 97: 405-406.
Wood, D. H. (1970) An ecological study of Antechinus stuartii (Marsupialia)
in a Southeast Queensland rain forest. Australian Journal of Zoology 18:
185-207.
S engleskog preveo
Josip Hrgovi
127
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 129
Evolucijski pristup u psihologiji linosti

Igor Kardum
U ovom su tekstu prikazana osnovna obilje<ja evolucijskog pristupa u

suvremenoj psihologiji linosti, kao i neki njegovi problemi i ogranienja. Istaknuta je va<nost evolucijske teorije za psihologiju linosti, prije
svega kao sna<ne, bioloki zasnovane heuristike za odreivanje krajnjih
ciljeva koje ljudi nastoje ostvariti i prema kojima je usmjereno njihovo
ponaanje, te za identifikaciju va<nih individualnih razlika, odnosno onih
koje su povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualne
selekcije. Kao primjer kako evolucijska psihologija omoguuje identifikaciju va<nih individualnih razlika, prikazana je teorijska osnova socioseksualnosti te neki va<niji rezultati dobiveni dosadanjim istra<ivanjima tog obilje<ja ljudskog seksualnog ponaanja. Osim za identifikaciju
va<nih individualnih razlika, evolucijska se teorija sve vie koristi i kao
konceptualni okvir pri reinterpretaciji postojeih nalaza koji originalno
nemaju evolucijsko podrijetlo. Za ilustraciju takve primjene evolucijske
teorije u suvremenoj psihologiji linosti ukratko su prikazane dvije
evolucijske interpretacije petorofaktorskog modela linosti; jedna koja
se temelji na pretpostavci da su dimenzije petorofaktorskog modela
strategije koje se koriste za ostvarenje ciljeva koji su tipini za vrstu, i
druga, koja smatra da te dimenzije reprezentiraju skup najznaajnijih
obilje<ja socijalnog okru<enja na koje su se ljudi trebali adaptirati. Na
kraju, prikazani su i osnovni problemi i ogranienja pri primjeni evolucijske teorije u psihologiji linosti. Najznaajniji problemi koje navode
psiholozi linosti koji nisu evolucijske orijentacije proizlaze iz velike razlike u jedinicama analize koje se uobiajeno koriste u evolucijskoj psihologiji i psihologiji linosti, dok za evolucijski orijentirane teoretiare
najvei problemi i ogranienja proizlaze iz nemogunosti integracije univerzalne ljudske naravi i individualnih razlika.
evolucija.qxd
130
27.9.2004
14:08
Page 130
Evolucijska psihologija i psihologija linosti

Evolucijska psihologija je pristup u kojem se spoznaje, naela i teorije
evolucijske biologije koriste za istra<ivanja strukture ljudskog uma. To
nije neko posebno podruje istra<ivanja, kao to je npr. inteligencija ili
socijalno ponaanje, nego nain razmiljanja koji se mo<e primijeniti na
bilo koje podruje kojim se psihologija bavi. Evolucijski pristup razumijevanju ljudskog uma najbolje se mo<e opisati usporedbom s trenutano dominantnom alternativnom paradigmom u psihologiji i drugim
drutvenim znanostima, koja se obino naziva standardnim modelom
drutvenih znanosti (Tooby i Cosmides, 1992). Standardni model polazi
od pretpostavke da je ljudski um pri roenju sadr<ajno prazan, openamjenski stroj za uenje, dok je mentalna organizacija odraslih osoba socijalno determinirana. Ponaajni obiaji, vjerovanja, ideje i simboli koji
ine kulturu svake ljudske zajednice odr<avaju se i prenose s generacije na generaciju putem procesa uenja odnosno socijalizacije. S tim u
skladu, ispravan pristup prouavanju ljudskih kognicija i ponaanja temelji se na istra<ivanju socijalizacije, posebno mehanizama uenja, jer
se jedino tako mogu objasniti mehanizmi putem kojih kultura oblikuje pojedinca. Nasuprot ovom pristupu, evolucijska psihologija sna<no
negira pretpostavku o ljudskom umu kao openamjenskom stroju za
rjeavanje problema, nego smatra da su milijuni godina ljudske evolucije bili povezani sa specifinim okolinskim izazovima koji su procesom
prirodne selekcije doveli do razvoja specifinih kognitivnih mehanizama namijenjenih prilagodbi na te izazove. Psiholoki su procesi jednako
kao i anatomske strukture i fizioloki mehanizmi olakavali pre<ivljavanje i reprodukciju u okolini naih predaka, pa su mehanizmi koji se nalaze u naem umu jednako tako produkti evolucijskih procesa kao to
je to i nae tijelo. Dakle, jedna od temeljnih pretpostavki evolucijske psihologije jest da su psiholoki procesi takoer adaptacije koje su nastale
procesom prirodne selekcije te da su psiholoke adaptacije funkcionalne
komponente <ivanog sustava, funkcija kojega je obraivanje informacija (Crawford, 1998). Drugim rijeima, probleme vezane uz pre<ivljavanje i reprodukciju psiholoke su adaptacije u okolini naih predaka rjeavale obradbom informacija. Zbog toga evolucijska psihologija um
novoroeneta ne smatra mehanizmom ope namjene u koji e kultura
procesima uenja utisnuti odreeni sadr<aj, nego skupom preprogramiranih, sadr<ajno bogatih i specijaliziranih mentalnih modula, koji su,
slino kao i nai tjelesni organi, evoluirali zbog toga to su tijekom nae
evolucijske prolosti uspjeno rjeavali specifine adaptivne probleme.
Svaki takav modul adaptacija je za rjeavanje nekog specifinog proble-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 131
ma, koji se u okolini naih predaka ponavljano javljao i ije je rjeavanje imalo sna<nih posljedica za pre<ivljavanje i reprodukciju. Pojedinci
koji nisu uspjeli na zadovoljavajui nain rijeiti te probleme imali su
manju vjerojatnost za pre<ivljavanje, pa prema tome i za prenoenje svojih gena u budue generacije. Module mo<emo definirati kao sadr<ajno
specifine psiholoke strukture ili mehanizme za procesiranje informacija koji funkcioniraju u skladu sa specifinim pravilima u situacijama
kada su izlo<eni specifinim okolinskim informacijama (npr. emocija
straha koja se aktivira u prisutnosti podra<aj koji signaliziraju opasnost).
Oni funkcioniraju brzo i automatski, uglavnom izvan dometa nae svijesti, nasljedni su, meutim, ne moraju se javiti odmah pri roenju, nego
bilo kada tijekom razvoja. Primjerice, modul za izbor partnera postaje
aktivan tek u adolescenciji. Uz to to su relevantne okolinske informacije nu<ne za aktivaciju modula, one su kljune i za njihov razvoj, jer
odreuju npr. prag njihove aktivacije, kao i njihov tipian oblik. Meutim, treba napomenuti da nisu sve ljudske psiholoke karakteristike
adaptacije. Uz adaptacije koje su selekcionirane zbog toga to su u prosjeku uspjeno rjeavale probleme koji su utjecali na pre<ivljavanje i
reprodukciju naih predaka, evolucija rezultira i usputnim produktima
i sluajnim efektima (Buss, 1999). Usputni produkti su na odreeni nain povezani s adaptacijama, meutim, oni nisu funkcionalno oblikovani
i ne rjeavaju nikakav adaptivni problem. Primjerice, naa sposobnost govora jest adaptacija, meutim naa sposobnost pisanja vjerojatno je usputni produkt mehanizma za generiranje govora (Siegert i Ward, 2002).
Sluajni efekti takoer ne rjeavaju nikakav adaptivni problem, a mogu
biti izazvani razliitim faktorima kao to su mutacije, iznenadne i neoekivane promjene u okolini ili sluajni efekti tijekom razvoja (npr. specifian oblik neijeg pupka) (Buss, 1999).
Primjena evolucionistike paradigme u podruju psihologije linosti danas ide u dvama pravcima. S jedne strane, evolucijska psihologija
sve vie postaje osnova za identifikaciju va<nih individualnih razlika, a
s druge strane, ona postaje konceptualnom okviru za reinterpretaciju
brojnih nalaza i deskriptivnih modela (npr. petorofaktorskog) koji originalno nemaju evolucijsko podrijetlo.
Govorei o ulozi evolucijske psihologije u identifikaciji va<nih individualnih razlika, Buss (1997) navodi da je otkrivanje glavnih motiva koji
pokreu ljudsko djelovanje jo od Freuda jedna od glavnih preokupacija psihologije linosti. Oni specificiraju to je to to pokree organizam
i prema kojim je ciljevim usmjeren. Koncepcije o glavnim motivima,
<eljama ili direkcionalnim tendencijama osnova su svih ozbiljnih teorija linosti. Osim toga, psiholozi linosti do sada su predlo<ili na tisue
131
evolucija.qxd
132
27.9.2004
14:08
Page 132
razliitih obilje<ja po kojima se ljudi razlikuju, meutim ne i kriterije po

kojima bismo mogli odrediti koja su od tih obilje<ja va<nija i zato bi trebalo ispitivati neke dimenzije, a ne i neke druge. Evolucijska teorija predstavlja sna<nu heuristiku za identificiranje krajnjih ciljeva koje ljudi nastoje postii i prema kojima je usmjereno njihovo ponaanje. Na primjer,
suvremena evolucijska teorija specificira tri posebno va<ne iroke klase
glavnih motiva: opstanak, reprodukcija i genetsko ulaganje. Za psihologiju linosti motivi vezani uz pre<ivljavanje vjerojatno nisu od sredinje
va<nosti, meutim motivi koji se odnose na socijalnu interakciju, pogotovo na rjeavanje problema izbora spolnog partnera svakako su iznimno va<ni. Svaka od tih irokih klasa mo<e se podijeliti na u<e komponente. Tako npr. uspjena reprodukcija zahtijeva rjeavanje brojnih
specifinih problema, od kojih su najva<niji uspjena intraspolna kompeticija, uspjean izbor partnera i uspjeno zadr<avanje partnera. Ti se
problemi dalje mogu razbiti na jo u<e, pa je npr. za uspjenu intraspolnu kompeticiju potrebno nadmaiti ostale pripadnike naeg spola u statusu, rangu i pripadajuim resursima, kao i imati tjelesna obilje<ja koja
su privlana pripadnicima suprotnog spola. Primjerice, u istra<ivanju
ponaanja zadr<avanja partnera Buss (1988) je pronaao velik broj razliitih taktika koje se pri tome koriste, od motrenja (manifestira se u ponaanjima kao to su provjeravanje gdje nam je partner i s kim je, ispitivanje prijatelja koji mogu imati takve informacije itd.) pa sve do
nasilnikog ponaanja. Evolucijska psihologija pretpostavlja da je ljudsko ponaanje barem djelomino usmjereno prema rjeavanju va<nih
adaptivnih problema te da ih je upravo zbog toga, a ne zbog nekih drugih
razloga, potrebno dalje ispitivati.
Nadalje, na osnovi evolucijske teorije mo<e se predviati koje su od
brojnih individualnih razlika prisutnih u suvremenoj psihologiji
linosti va<nije. Mo<e se pretpostaviti da one individualne razlike koje
su povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualne selekcije imaju sredinje znaenje (Buss, 1997). Primjerice Kenrick i sur.
(1990) pokazali su da su osobine linosti kao to su dominantnost, prijateljskost i emocionalna stabilnost usko povezane s procesom seksualne
selekcije, jer su osobito znaajne u procesu izbora spolnog partnera. Iako
su ove dimenzije linosti va<ne i izvan konteksta evolucijske teorije, njihova povezanost s evolucijskim procesima daje im posebno i dodatno
znaenje, pogotovo u usporedbi s onim dimenzijama koje nisu povezane
s tim procesima. Takoer, evolucijska teorija nam omoguuje da obratimo pozornost na one individualne razlike koje prethodno nisu smatrane va<nima ili su ignorirane, kao to je to npr. sluaj sa socioseksualnou. Zbog toga evolucijska psihologija predstavlja model za
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 133
psihologiju linosti koja nee biti zasnovana na arbitrarnim spekulacijama, nego na biolokim procesima koji upravljaju svim poznatim oblicima organskog <ivota (Buss, 1997).
Socioseksualnost
Ova karakteristika, koja ima izravno podrijetlo u evolucijskoj teoriji,
intenzivnije se istra<uje posljednjih desetak godina. Socioseksualnost se
odnosi na individualne razlike u potrebi za emocionalnom bliskou i
povezanou s partnerom prije stupanja u seksualne odnose (Gangestad
i Simpson, 1990; Simpson i Gangestad, 1991). Pojedincima s tzv. nerestriktivnom socioseksualnom orijentacijom potrebno je manje bliskosti
i povezanosti s partnerom prije stupanja u seksualne odnose nego pojedincima s tzv. restriktivnom socioseksualnou. U odnosu na restriktivne
pojedince, nerestriktivni su skloniji seksualnim odnosima u ranijim fazama veze i seksualnim odnosima s vie partnera u istom vremenskom
periodu. Njihovu vezu karakterizira nisko ulaganje, manja privr<enost,
ljubav i vezanost uz partnera. Nerestriktivni pojedinci preferiraju i ee
imaju partnere koji su fiziki atraktivniji, istaknutiji i koji imaju vii socijalni status, dok restriktivni pojedinci preferiraju partnere koji su ljubazni, odani, odgovorni i vjerni (Simpson i Gangestad, 1992). Dio varijance koja le<i u osnovi socioseksualnih ponaanja i stavova mo<e se
objasniti spolnim razlikama. Naime, mukarci znatno ee nego <ene
pokazuju obilje<ja nerestriktivne socioseksualnosti, meutim, kroz gotovo sve ispitivane indikatore socioseksualnosti varijabilnost odgovora
unutar svakog spola znatno premauje varijabilnost koja postoji izmeu
mukaraca i <ena (Simpson i Gangestad, 1991).
Teorijsku osnovu ovog obilje<ja ine evolucijske koncepcije koje govore o faktorima koji utjeu na izbor partnera u onih vrsta ije potomstvo zahtijeva izrazito roditeljsko ulaganje i brigu, kao to je to sluaj i s ljudima. Prva je teorija diferencijalnog roditeljskog ulaganja (Trivers, 1972), koja
govori da stupanj izbirljivosti pri izboru spolnog partnera ovisi o stupnju
ulaganja u zajedniko potomstvo. U veine vrsta, ukljuujui i ljude,
<enski spol vie ula<e u potomstvo nego muki, pa su zato <enke/<ene
znatno izbirljivije u pogledu spolnog partnera nego mu<jaci/mukarci.
Ako su svi ostali faktori jednaki, <enski je spol skloniji izabrati onog
spolnog partnera koji mo<e i spreman je investirati u nju i njezino potomstvo, jer se time poveava vjerojatnost njihova pre<ivljavanja.
Meutim, postoje i neki drugi faktori koji su ukljueni u izbor spolnog
partnera. Jedan takav jest njegova prikladnost, odnosno posjedovanje
133
evolucija.qxd
134
27.9.2004
14:08
Page 134
takvih karakteristika koje ga ine privlanim suprotnom spolu, bez obzira na njegovu sposobnost i spremnost za ulaganje u potomstvo. Naime,
jo je od tridesetih godina prolog stoljea poznat selekcijski proces koji
se temelji na pretpostavci da <enke mogu imati nasljednu preferenciju
prema nekim nasljednim obilje<jima mu<jaka, vjerojatno zbog toga jer
preferirano obilje<je govori o njegovoj boljoj genetskoj kvaliteti, odnosno o veoj vjerojatnosti pre<ivljavanja (Futuyma, 1986). Sparivanje s
takvim mu<jakom dovest e do mukog potomstva koje e takoer imati
to obilje<je, pa e i ono biti privlano <enkama, odnosno do <enskog
potomstva koje e takoer preferirati to obilje<je u mu<jaka. Taj se kru<ni
selekcijski proces mo<e nastaviti sve dotle dok preferirano obilje<je ne
postane toliko pretjeran teret za mu<jaka da mu ono poinje smanjivati
vjerojatnost pre<ivljavanja (npr. pretjerano velik rep kod pauna mo<e
znatno smanjiti njegovu sposobnost kretanja i poveati pozornost
grabe<ljivaca). Trea teorijska koncepcija va<na za razumijevanje interindividualnih razlika u socioseksualnosti jest bioloka sigurnost roditeljstva. Naime, u svih 4000 vrsta sisavaca i 257 vrsta primata, ukljuujui
i ljude, oplodnja se dogaa u tijelu <enke/<ene, a ne u tijelu mu<jaka/mukarca. Ta elementarna injenica reproduktivne biologije proizvela
je jedan od najva<nijih problema s kojim su se susretali nai muki pretci, problem sigurnosti oinstva. Ako su svi ostali faktori jednaki, mu<jak/mukarac e pri izboru reproduktivne partnerice preferirati onu koja
e mu u veoj mjeri jamiti sigurnost oinstva. Iz navedenih teorijskih
koncepcija slijedi da <ene i mukarci pri izboru spolnog partnera moraju rjeavati razliite probleme. Dok je mukarcima primaran problem
poveanje sigurnosti oinstva, <enama je va<nije rijeiti probleme vezane
uz izbor partnera koji mo<e i koji je spreman ulagati u potomstvo te koji
ima takve genetske kvalitete koje mogu osigurati reproduktivnu prednost i njegovu potomstvu.
Za mjerenje socioseksualnosti razvijeno je nekoliko mjernih instrumenata, a u novije se vrijeme najee koristi Upitnik socioseksualne orijentacije (Sociosexual Orientation Inventory, SOI, Simspon i Gangestad,
1991). Ovaj se upitnik sastoji od estica na kojima ispitanici procjenjuju svoje stvarno seksualno ponaanje (npr. S koliko ste razliitih partnera imali seksualni odnos u proteklih godinu dana?), zatim estinu
misli o seksualnom ponaanju (npr. Koliko esto razmiljate o seksu?)
te stavove o usputnom seksu (npr. Mogu zamisliti da mi je ugodno i
da u<ivam u usputnom seksu s vie razliitih partnera.).
Dosadanja istra<ivanja pokazuju da je genetska varijanca socioseksualnosti u <ena bimodalno distribuirana, to se najee interpretira postojanjem dviju alternativnih reproduktivnih strategija, stabiliziranih u
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 135
populaciji procesom selekcije ovisnoj o frekvenciji (Gangestad i Simpson, 1990; Bailey i sur., 2000). Naime, <ene s restriktivnom socioseksualnom orijentacijom lake mogu osigurati ulaganje mukarca u potomstvo jer takva seksualna strategija dovodi do sna<nije emocionalne
povezanosti i poveane sigurnosti u oinstvo. Meutim, reproduktivna uspjenost <ena ne ovisi samo o pre<ivljavanju potomstva nego i o
njegovoj reproduktivnoj vrijednosti, emu u znatnoj mjeri mogu doprinijeti genetske kvalitete mukarca. Restriktivna socioseksualnost smanjuje vjerojatnost za reprodukciju s genetski vrednijim mukarcem ako
u populaciji postoje i <ene s nerestriktivnom socioseksualnou. Dobitak od restriktivnog seksualnog ponaanja (mukarevo ulaganje u potomstvo) plaa se cijenom u obliku manje vjerojatnosti reprodukcije s
potencijalno genetski vrijednim mukarcem. Naime, kada bi takav
mukarac ulagao samo u potomstvo s jednom <enom, to bi smanjilo njegovu reproduktivnu uspjenost, a osim toga njegove mu karakteristike
ionako olakavaju seksualni pristup veem broju <ena (Gangestad, 1989).
Dakle, restriktivna i nerestriktivna <enska seksualnost dvije su alternativne reproduktivne strategije koje su se razvile tijekom nae evolucijske
prolosti, od kojih svaka ima odreenih reproduktivnih prednosti i nedostataka. Istra<ivanja pokazuju da i <ene i mukarci s nerestriktivnom
socioseksualnou spremnije ulaze u kratkotrajne veze, dok su osobe obaju spolova restriktivne socioseksualnosti vie zainteresirane za dugotrajne veze koje karakterizira emocionalna bliskost s partnerom (Gangestad,
1989; Bailey i sur., 2000). U skladu s evolucijskom teorijom socioseksualnost je u mukaraca pozitivno povezana s tjelesnom simetrinou, jednim od indikatora kvalitete genetskog materijala (Simpson
i sur., 1999). Naime, razliite genetske anomalije i stresni okolinski
dogaaji dovode do odstupanja od bilateralne simetrije lica i tijela, pa
pojedinci koji se s tim dogaajima bolje suouju imaju manju asimetriju lica i tijela, dok pojedinci koji su na te dogaaje manje otporni, pokazuju veu asimetrinost. Zbog toga facijalna i tjelesna simetrinost
mo<e biti va<an pokazatelj zdravlja, jer ona zapravo odra<ava otpornost
pojedinca na okolinske i genetske stresore (Thornhill i Mller, 1997).
Dosadanja istra<ivanja pokazuju da tjelesno simetrini pojedinci imaju bolje rezultate na testovima fiziolokog, psiholokog i emocionalnog
zdravlja te da i <ena i mukarac fiziki privlanijima do<ivljavaju osobe
s veom tjelesnom simetrinou (Muller i Thornhill, 1998). U usporedbi sa <enama restriktivne socioseksualne orijentacije, <ene s nerestriktivnom socioseksualnom orijentacijom preferiraju simetrinije mukarce, posebno za kratkotrajne veze (Simpson i sur., 1999). Zanimljiv
nalaz, takoer u skladu s evolucijskom teorijom socioseksualnosti, jest
135
evolucija.qxd
136
27.9.2004
14:08
Page 136
da <ene s nerestriktivnom orijentacijom raaju vie sinova (Gangestad,

1989). Naime, <ensko i muko potomstvo ima razliitu reproduktivnu
vrijednost za <ene s restriktivnom i nerestriktivnom socioseksualnou.
>ene s nerestriktivnom socioseksualnou bit e na veem dobitku ako
imaju potomstvo s partnerom koji je reproduktivno vrijedan, jer e one
karakteristike koje njemu omoguuju veu reproduktivnu vrijednost prijei i u njegovo potomstvo. Meutim, te su karakteristike vrednije za njegove sinove nego za keri, jer mukarci imaju vei varijabilitet u ukupnom broju potomstva nego <ene, to znai da e reproduktivno uspjean
mukarac producirati vie potomstva nego reproduktivno uspjena <ena.
S druge strane, <ene s restriktivnom orijentacijom bit e na veem
dobitku ako imaju relativno vie potomstva <enskog spola, jer bi im
eventualni sinovi bili u kompeticiji s reproduktivno uspjenijim
sinovima nerestriktivnih <ena. Dakle, u onoj mjeri u kojoj evolucijski
pritisci mogu utjecati na omjer spolova, mo<e se oekivati da e <ene s
nerestriktivnom socioseksualnou raati vie sinova, a <ene s restriktivnom socioseksualnou vie keri. Ova je hipoteza testirana u tri
razliita istra<ivanja i u sva je tri sluaja potvrena (Gangestad, 1989;
Gangestad i Simpson, 1990).
Evolucijske interpretacije petorofaktorskog modela linosti

Petorofaktorski model danas je jedna od najee koritenih deskriptivnih
taksonomija linosti. Njega se mo<e identificirati koritenjem razliitih
vrsta podataka, dimenzije koje on sadr<i mogu se pronai u gotovo svim
drugim suvremenim taksonomijama linosti, a brojne druge crte linosti esto se pojavljuju kao komponente nekih od dimenzija petorofaktorskog modela. Meutim, dosadanja istra<ivanja ovoga modela malo
govore o tome zbog ega se upravo tih pet dimenzija vrlo lako mo<e
pronai u razliitim skupovima podataka koji se odnose na opis linosti.
Sa stajalita evolucijske psihologije va<nost i istaknutost dimenzija
petorofaktorskog modela linosti teorijski se mo<e objasniti barem na
tri naina (Buss, 1991). Prvo, ti faktori mogu predstavljati osnovne razlike u strategijama koje ljudi koriste pri ostvarenju ciljeva koji su tipini
za vrstu, drugo, pet faktora mo<e predstavljati sumu najznaajnijih dimenzija socijalnog okru<enja na koje su se ljudi trebali adaptirati, i tree,
oni mogu biti usputni produkti evolucije, tj. varijacije koje su neutralne
s obzirom na prirodnu selekciju, pa su prema tome evolucijski neva<ni.
Pogled na petorofaktorski model kao na skup strategija koje se koriste
za ostvarenje ciljeva tipinih za vrstu polazi od pretpostavke da njegove
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 137
dimenzije na svojoj osnovnoj razini odra<avaju fenotipske varijacije u

sustavima koji slu<e ostvarenju va<nih adaptivnih funkcija. Tako npr.
MacDonald (1995, 1998) smatra da se u osnovi etiriju dimenzija petorofaktorskog modela nalaze etiri nezavisne funkcionalne adaptacije:
dominacija/tra<enje uzbuenja (ekstraverzija), savjesnost, briga/ljubav
(ugodnost) i neuroticizam. Dominacija/tra<enje uzbuenja i briga/ljubav
konceptualizirani su kao spolno diferencirani skupovi sustava koji se
nalaze u osnovi ponaanja pribli<avanja, savjesnost je shvaena kao skup
povezanih sustava koji se nalaze u osnovi ponaanja izbjegavanja/inhibicije, dok je neuroticizam povezan sa sustavom aktivacije/reaktivacije koji
utjee na varijacije u afektivnom intenzitetu. Ovi sustavi imaju motivacijske karakteristike i sveukupno slu<e ostvarenju triju va<nih adaptivnih
funkcija. Sustavi dominacija/tra<enje uzbuenja i briga/ljubav slu<e ostvarenju potreba za pristupanjem okolini i akumuliranjem resursa,
ukljuujui seksualne resurse, te u socijalnih vrsta socijalnu dominaciju; savjesnost slu<i potrebi za opa<anjem okoline radi otkrivanja opasnosti i potrebi za ustrajnou u zadatcima koji nisu intrinzino nagraujui, dok se neuroticizam nalazi u osnovi potrebe za mobiliziranjem
ponaajnih resursa da bi se mogla ostvariti i ponaanja pribli<avanja i
ponaanja udaljivanja. Svaki od ovih sustava osjetljiv je na posebne
okolinske kontekste, a razliiti sustavi unutar pojedinca ak mogu biti
i u meusobnoj kompeticiji. Ovaj pristup petorofaktorskom modelu
pretpostavlja da se homologni sustavi koji slu<e istim funkcijama mogu
pronai i u <ivotinjskom svijetu, to neka istra<ivanja i pokazuju
(MacDonald, 1998).
Zanimljivo je da ovaj pristup pokuava pomiriti dvije, u suvremenoj
evolucijskoj psihologiji vrlo esto nespojive koncepcije, koncepciju o
univerzalnim psiholokim mehanizmima i koncepciju o individualnim
razlikama. Naime, osobine linosti takoer se smatraju adaptivnim psiholokim mehanizmima nastalim prirodnom selekcijom, pri emu su
i varijacije u tim osobinama takoer shvaene kao adaptacije. U tom pristupu varijacije odra<avaju kontinuiranu distribuciju fenotipova koji se
poklapaju s kontinuiranom distribucijom odr<ivih strategija. Genetske
varijacije u osobinama linosti i ostalim va<nim obilje<jima organizma
olakavaju produkciju irokog raspona fenotipskog varijabiliteta, to pak
olakava okupaciju velikog broja moguih nia u ljudskoj i <ivotinjskoj
okolini (MacDonald, 1998).
Osnovna pretpostavka na kojoj se temelji objanjenje petorofaktorskog modela kao sume najznaajnijih dimenzija socijalne okoline na
koju su se ljudi trebali adaptirati jest da je nae djelovanje na osnovi individualnih razlika drugih osoba bilo i jo je uvijek vrlo va<no za rjeava-
137
evolucija.qxd
138
27.9.2004
14:08
Page 138
nje naih adaptivnih problema, odnosno problema vezanih uz opstanak

i reprodukciju (Buss, 1991, 1995, 1996).
Evidencija koja govori tome u prilog jest nalaz da su termini za opis
crta linosti najee evaluativni. Peabody (1985; prema Buss, 1991),
primjerice, navodi da je manje od 3% termina za opis crta linosti evaluativno neutralno, dok vie od 97% termina uz deskriptivni ima i izraziti evaluativni aspekt. Hogan (1996) smatra da termini za opis crta
linosti prije svega odra<avaju opa<aevu evaluaciju drugih osoba kao
onih koji e potencijalno doprinositi ili iskoritavati grupne resurse. Tako
npr. moramo evaluirati Intelekt drugih osoba da bismo znali kome emo
se obratiti za savjet, Savjesnost mora biti evaluirana da bismo znali u koga
se mo<emo pouzdati pri obavljanju razliitih zadataka, dok nam je evaluacija Ugodnosti va<na da bismo saznali koji su pojedinci u koordiniranim grupnim aktivnostima skloniji kooperaciji i konformiranju
grupnim normama, odnosno zanemarivanju vlastitih ciljeva za dobrobit grupe (Graziano i Eisenberg, 1997).
Drugi argument koji govori u prilog linosti kao adaptivnoj okolini (Buss, 1991) jest injenica da su ljudi vrsta koja <ivi u grupi. >ivot
u grupi donosi nam brojne prednosti (npr. zatita od agresivnih pripadnika drugih grupa), ali ima i odreenih nedostataka (npr. poveana kompeticija, vei rizik za oboljevanje od zaraznih bolesti itd.). Dakle, ostali
lanovi grupe mogu znatno utjecati na nae pre<ivljavanje i reproduktivnu uspjenost, odnosno oni definiraju nau primarnu socijalnu okolinu na koju se moramo adaptirati. Osim toga, ljudske grupe karakteristine su po izrazitoj hijerarhijskoj organizaciji, pri emu su znaajni
reproduktivni resursi usko povezani s pozicijom u hijerarhiji, te po
usavrenim oblicima kooperacije i recipronih saveznitava (Buss, 1991).
Zbog toga je za adaptaciju na svoju socijalnu okolinu ljudima vrlo va<no
odrediti polo<aj drugih u hijerahiji, kao i njihovu tendenciju prema
promjeni trenutanog polo<aja te sklonost drugih prema kooperaciji ili
neprijateljstvu. Buss (1991) navodi da dvije dimenzije petorofaktorskog
modela, surgencija i ugodnost, koje ujedno nalazimo i kao glavne dimenzije u interpersonalnim taksonomijama, upravo odra<avaju adaptivno znaenje koje ljudi pridaju drugim osobama s obzirom na njihovu
hijerarhijsku poziciju i s obzirom na njihovu spremnost za formiranjem
recipronog saveznitva. Dakle, zbog znaenja koje drugi ljudi imaju za
nae pre<ivljavanje i reprodukciju, evolucijska psihologija pretpostavlja
postojanje specifinih psiholokih mehanizama koji su osjetljivi na one
karakteristike drugih koje za nas mogu imati znaajne adaptivne posljedice. Oni pojedinci koji su ih tijekom ljudske evolucijske prolosti bili
sposobni tono percipirati i na osnovi njih djelovati, vjerojatno su imali
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 139
znaajnih reproduktivnih prednosti u usporedbi s pojedincima koji to

nisu bili u stanju.
Problemi i ogranienja pri primjeni evolucijskih principa u

psihologiji linosti
Iako u novije vrijeme evolucijska psihologija sve vie prodire i u podruje psihologije linosti, na tom se podruju susree i s velikim brojem
problema i ogranienja. Jedna grupa problema, koju ee istiu psiholozi linosti koji nisu evolucijske orijentacije, proizlazi iz same konceptualne osnove evolucijske psihologije i njezine primjene u psihologiji linosti, dok druga grupa, koju ee istiu evolucijski psiholozi,
proizlazi iz toga to sam sadr<aj suvremene psihologije linosti nije prikladan za adaptacionistiku paradigmu, pa se stoga oni vie zala<u za novu evolucijsku psihologiju linosti nego za evolucijsku reinterpretaciju postojee psihologije linosti.
Najva<niji problemi i ogranienja koja istiu psiholozi linosti proizlaze iz razliitih jedinica analize evolucijske psihologije i psihologije
linosti (Cervone, 2000; Thiessen, 1998). Naime, modularna struktura evolucijske psihologije vrlo je razliita od ostalih jedinica analize koje
su trenutano dominantne u psihologiji linosti. Teoretiari crta (npr.
McCrae i Costa, 1996) konceptualiziraju linost u terminima malog
skupa struktura koje se manifestiraju kao ponaajne tendencije ili dispozicije. Za razliku od modula, crte linosti u potpunosti su openamjenske. Primjerice, crta ugodnosti iz petorofaktorskog modela linosti
jest jedinica analize u kojoj nema nikakve razlike izmeu biti ugodan ili
pristojan prema djetetu ili prema potencijalnom spolnom partneru. Oba
ponaanja su akti ugodnosti ili pristojnosti na osnovi kojih mo<emo
zakljuivati o neijoj crti ugodnosti. Meutim, za evolucijske psihologe
pretpostavka da isti psiholoki mehanizam generira ugodno ponaanje
i prema djetetu i prema potencijalnom spolnom partneru, pa onda i
prema drugim osobama, kao to su nadreeni, susjedi itd. neprihvatljiva je. Za evolucijsku psihologiju problem podizanja djece i problem
privlaenja partnera razliiti su adaptivni problemi, pa su i dva navedena akta ugodnog ponaanja uzrokovana razliitim psiholokim mehanizmima odnosno modulima.
Meutim, koritenjem tako specifinih jedinica analize javlja se problem identifikacije aktivnog modula. Evolucijska su objanjenja interakcionistika u smislu da neki psiholoki mehanizam tek u interakciji sa
socijalnim kontekstom dovodi do ponaanja. Klasian primjer za to je
139
evolucija.qxd
140
27.9.2004
14:08
Page 140
aktivacija modula za otkrivanje prevaranta u socijalnoj zamjeni (Cosmides, 1989). Kada se naemo u situaciji socijalne zamjene, aktivira se
mehanizam za otkrivanje prevaranta koji generira strategije koje imaju
cilj provjeriti uzvraaju li nam druge osobe reciprono. Meutim, pitanje je to se dogaa kada se pojedinac nalazi u slo<enom slijedu dogaaja, odnosno kako emo tada znati je li osoba anga<irana u socijalnoj zamjeni, tra<enju spolnog partnera ili neem treem? Za ilustraciju ovog
problema Cervone (2000) navodi sljedei primjer. Zamislite da sam poetnik u igranju pokera. Koji adaptivni problem rjeavam igrajui ga?
Jesam li anga<iran u socijalnoj zamjeni? to ako igram s atraktivnim pripadnikom suprotnog spola? Jesam li anga<iran u socijalnoj zamjeni ili
privlaenju partnera? Hou li pomno tititi vlastite resurse i paziti da me
netko ne prevari ili u to mo<da i zanemariti da bih privukao atraktivnog
spolnog partnera? Koji se modul aktivira? Cervone (2000) smatra da se
zapravo radi o klasinom psihologijskom problemu identifikacije akata
ponaanja, odnosno smatra da je u psiholokom smislu nemogue znati
to ovjek stvarno ini ako emo samo opa<ati njegova otvorena ponaanja i fizikalnu okolinu koja ga okru<uje. Naime, postoji mnogo razliitih aspekata okoline i mnogo razliitih naina za konstrukciju, odnosno
odreivanje znaenja svakog pojedinog ponaajnog akta. Bez rjeenja
problema identifikacije akata ponaanja ne mo<emo saznati na kojem
adaptivnom problemu radi prije opisana osoba. Najvei dio socijalnih
situacija je slo<en i one mogu aktivirati vei broj razliitih modula.
Evolucijska psihologija trenutano nema naina za odreivanje koji su
moduli aktivni, odnosno koji moduli zapravo generiraju ponaanje pojedine osobe u odreenoj situaciji (Cervone, 2000). S tim u vezi je i drugi
problem koji esto navode psiholozi linosti, a to je problem relativne
snage aktivacije razliitih modula. Evolucijski psiholozi obino navode
da je ponaanje rezultat internalne borbe izmeu mnogih mentalnih
modula (Buss, 1999). Meutim, da bismo predvidjeli i objasnili ponaanje, potrebno je ne samo odrediti koji su moduli aktivni u odreenoj
situaciji nego i kolika je njihova relativna snaga, odnosno utjecaj na trenutano ponaanje (Cervone, 2000). Evolucijska se psihologija jo nije
poela baviti problemom interakcije meu modulima nego se uglavnom
bavi identifikacijom i ispitivanjem izoliranih modula, te je zbog toga adaptacionistikom paradigmom teko objasniti kako na koherentan nain
funkcionira jedan tako kompleksan mehanizam kao to je linost.
Gledano iz evolucijske perspektive, najznaajniji problemi koji
ograniuju primjenu adaptacionistikih objanjenja u psihologiji linosti proizlaze iz nemogunosti integracije univerzalne ljudske naravi i
individualnih razlika koje imaju genetsko ili okolinsko podrijetlo (Bou-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 141
chard i Loehlin, 2001; Thiessen, 1998; Tooby i Cosmides, 1990). Ljudi

se meusobno jako razlikuju po stupnju izra<enosti pojedinih osobina
linosti i jedan od ciljeva psihologije linosti jest objanjenje izvora tih
razlika i njihovih kovarijacija. Iako ima i drugaijih stajalita (vidi npr.
Segal i MacDonald, 1998; Wilson, 1994), evolucijski psiholozi smatraju da osobine koje pokazuju veliki varijabilitet, bez obzira na to je li on
genetskog ili okolinskog podrijetla, ne mo<emo smatrati adaptacijama.
Zbog razloga koji nisu posve jasni, psiholozi vrlo esto smatraju da je
neko obilje<je linosti adaptivno ako je ono visoko heritabilno (Buss i
Greiling, 2000). Nasuprot tome, evolucijski psiholozi naglaavaju da heritabilnost ne samo da nije nu<na karakteristika adaptacije nego da heritabilnost nekog obilje<ja linosti zapravo znai da ono nema adaptivni
znaaj (Tooby i Cosmides, 1990). Iako su nasljedne varijacije nu<ne za
odvijanje prirodne selekcije, prirodna je selekcija proces koji zapravo eliminira varijacije iz populacije. to selekcijski pritisci du<e i intenzivnije djeluju na neko obilje<je, heritabilne varijacije su sve manje. S tim u
skladu, one crte koje koje imaju visoku heritabilnost, nisu adaptacije, iako
one mogu biti u interakciji s adaptacijama. Dakle, prema miljenju evolucijskih psihologa, genetika ponaanja i psihologija linosti ne ispituju adaptacije, nego sirovi genetski materijal iz kojeg jednog dana one
mogu nastati. Taj je genetski materijal nastao ili mutacijama ili kao usputni evolucijski produkt koji nema nita s linou samoj po sebi nego sa
selekcijom uzrokovanoj patogenima, koja ima za cilj postizanje biokemijske razliitosti (Tooby i Cosmides, 1990). Iako evolucijski psiholozi
pretpostavljaju da postoje odreeni uvjeti koji mogu dovesti do interindividualnih razlika u nekoj univerzalnoj adaptaciji (npr. kada su situacijske okolnosti koje aktiviraju ili moduliraju neku adaptaciju relativno
trajne ili kada je aktivacija odreene adaptacije ireverzibilna), osnovno
obilje<je ljudske naravi jest da se sastoji od skupa univerzalnih adaptacija, osjetljivih na okolinske promjene. Dakle, samo ona obilje<ja sustava
koja mogu biti opisana u terminima univerzalne ljudske naravi jesu
adaptacije, dok heritabilne varijacije to nisu. Zbog toga evolucijski psiholozi smatraju da je veza izmeu genetski uzrokovanih individualnih
razlika i univerzalnih psiholokih mehanizama vrlo ograniena, to ograniuje i primjenu adaptacionistikih objanjenja u psihologiji linosti.
141
evolucija.qxd
142
27.9.2004
14:08
Page 142
Literatura
Bailey, J. M., Kirk, K. M., Zhu, G., Dunne, M. P., Martin, N. G. (2000) Do
individual differences in sociosexuality represent genetic or environmentally contingent strategies? Evidence from Australian twin registry.
Journal of Personality and Social Psychology, 78, 537-545.
Bouchard, T. J., Loehlin, J. C. (2001) Genes, evolution, and personality.
Behavior Genetics, 31, 243-273.
Buss, D. M. (1988) From vigilance to violence: Tactics of mate retention.
Ethology and Sociobiology, 9, 291-317.
Buss, D. M. (1991) Evolutionary personality psychology. Annual Review of
Psychology, 42, 459-491.
Buss, D. M. (1995) Evolutionary psychology: A new paradigm for psychological science. Psychological Inquiry, 6, 1-30.
Buss, D. M. (1996) Social adaptation and five major factors of personality. U:
J.S. Wiggins (ur.), The five-factor model of personality: Theoretical perspectives (str. 180-207). New York: The Guilford Press.
Buss, D. M. (1997) Evolutionary foundations of personality. U: R. Hogan,
J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook of personality psychology (str. 317-344).
San Diego: Academic Press.
Buss, D. M. (1999) Evolutionary psychology: The new science of the mind.
Needham Heights, MA: Allyn and Bacon.
Buss, D. M., Greiling, H. (2000) Adaptive individual differnces. Journal of
Personality, 67, 209-243.
Cervone, D. (2000). Evolutionary psychology and explanation in personality psychology. American Behavioral Scientist, 43, 1001-1014.
Cosmides, L. (1989) The logic of social exchange: Has natural selection shaped
how humans reasons? Studies with the Wason selection task. Cognition, 31,
187-276.
Crawford, C. (1998a) Environments and adaptations: Then and now. U: C.
Crawford, D.L. Krebs (ur.), Handbook of evolutionary psychology (str. 275
302). Mahwah, NJ: Erlbaum.
Futuyma, D. J. (1986) Evolutionary biology. Sunderland, MA: Sinauer.
Gangestad, S. W. (1989) The evolutionary history of genetic variation: An
emerging issue in the behavioral genetic study of personality. U: D. M.
Buss, N. Cantor (ur.), Personality psychology: Recent trends and emerging directions (str. 320-332). New York: Springer-Verlag.
Gangestad, S. W., Simpson, J. A. (1990) Toward an evolutionary history of
female sosiosexual variation. Journal of Personality, 58, 69-96.
Graziano, W. G., Eisenberg, N. H. (1997) Agreeableness: A dimension of personality. U: R. Hogan, J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook of personality
psychology (str. 795-824). San Diego: Academic Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 143
Hogan, R. (1996) A socioanalytic perspective on the five-factor model. U: J.

S. Wiggins (ur.), The five-factor model of personality: Theoretical perspectives (str.
163-179). New York: The Guilford Press.
Kenrick, D. T., Sadalla, E. K., Groth, G., Trost, M. R. (1990) Evolution, traits,
and the stages of human courtship: Qualifying the parental investment
model. Journal of Personality, 58, 97-116.
MacDonald, K. (1995) Evolution, the five factor model, and levels of personality. Journal of Personality, 63, 525-567.
MacDonald, K. (1998) Evolution, culture, and the five-factor model. Journal
of Cross-Cultural Psychology, 29, 119-149.
McCrae, R. R., Costa, P. T., Jr. (1996) Toward a new generation of personality theories: Theoretical contexts for the five-factor model. U: J. S. Wiggins
(ur.), The five-factor model of personality: Theoretical perspectives (str. 51-87). New
York: Guilford.
Mller, A. P., Thornhill, R. (1998) Bilateral symmetry and sexual selection: A
meta-analysis. Naturalist, 151, 174-192.
Segal, N. L., MacDonald, K. (1998) Behavioral genetics and evolutionary psychology: Unified perspective on personality research. Human Biology, 70,
159-184.
Siegert, R. J., Ward, T. (2002) Clinical psychology and evolutionary psychology. Toward a dialogue. Review of General Psychology, 6, 235-259.
Simpson, J. A., Gangestad, S. W. (1991) Individual differences in sociosexuality: Evidence for convergent amd discriminant validity. Journal of
Personality and Social Psychology, 60, 870-883.
Simpson, J. A., Gangestad, S. W. (1992) Sociosexuality and romantic partner
choice. Journal of Personality, 60, 31-51.
Simpson, J. A., Gangestad, S. W., Christensen, P. N., Leck, K. (1999)
Fluctuating asymmetry, sociosexuality, and intrasexual competetive tactics.
Thiessen, D. (1998) Expanding the boundaries of evolutionary psychology:
The context of domain-specific adaptations. Mankind Quarterly, 38, 337362.
Thornhill, R., Mller, A. P. (1997) Developmental stability, disease, and medicine. Biological Review, 72, 497-548.
Tooby, J., Cosmides, L. (1990) On the universality of human nature and the
uniqueness of the individual: The role of genetics and adaptation. Journal
of Personality, 58, 17-67.
Tooby, J., Cosmides, L. (1992) The psychological foundations of culture. U:
J. H. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (ur.). (1992) The adapted mind:
Evolutionary psychology and the generation of culture (str. 19-136). New York:
Oxford University Press.
143
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 144
Trivers, R. L. (1972) Parental investment and sexual selection. U: B. Campbell

(ur.), Sexual selection and the descent of man: 1871-1971 (str. 136-179). Chicago:
Aldine.
Wilson, D. S. (1994) Adaptive genetic variation and human evolutionary psychology. Ethology and Sociobiology, 15, 219-235.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 145
Optimalan broj oeva

Evolucija, demografija i povijest oblikovanja
<enskih preferencija pri izboru partnera
Sarah B. Hrdy
Diljem svijeta poligini su brakovi (jedan mukarac, nekoliko <ena)

mnogo raireniji nego poliandrijski brakovi (jedna <ena, nekoliko mukaraca), a <ene su opreznije pri stupanju u seksualne odnose od mukaraca. esto se pretpostavlja da su takvi obrasci odraz temeljnih razlika
meu spolovima. Meutim, takve razlike izmeu strastvenih mu<jaka
i stidljivih <enki nisu naene u drugih primata. Nadalje, pod odreenim
uvjetima i <enke poveavaju svoj reproduktivni uspjeh parei se s vie
partnera i koriste poliandrijsko parenje (kopuliraju s vie mu<jaka) kako
bi zaobile ogranienja koja im nameu mu<jaci prilikom izbora partnera. Samo postojanje sustava parenja s jednim mu<jakom ne znai da
su <enke po prirodi tome sklone. U pravilu se monoandrijski (kopuliranje samo s jednim mu<jakom) sustavi parenja odr<avaju ili kad postoji jedan mu<jak koji iskljuuje pristup svojim suparnicima ili kad postoje neki drugi uvjeti koji suzuju mogunost izbora <enke. Kao i u
mnogih drugih <ivotinjskih vrsta, <enke primata (ukljuujui <ene)
mogu imati reproduktivne koristi od poliandrijskog parenja. Razumijevanje ovoga vodi nas dalje od uskih istra<ivakih programa kojima se
pokazuju univerzalne spolne razlike te nam omoguuje prouavanje
<ena kao fleksibilnih i oportunistikih pojedinaca koje se suoavaju s uvijek prisutnim reproduktivnim dilemama i razmjenama u svijetu promjenjivih mogunosti.
evolucija.qxd
146
27.9.2004
14:08
Page 146
Modeli koji podrazumijevaju strastvene mu<jake i

stidljive <enke
Prema Darwinovoj teoriji spolnog odabira, mu<jaci se meusobno nadmeu da bi dobili pristup <enkama, a zatim <enka odabire najboljeg
mu<jaka. Kako je Darwin rekao: Uz vrlo rijetke iznimke, <enke su
manje <eljne parenja od mu<jaka. >enka uglavnom tra<i udvaranje,
srame<ljiva je i esto se mo<e vidjeti kako dugo pokuava izbjei parenje (Darwin, 1974: 273). Stoljee kasnije, ud<benici nastavljaju
naglaivati ovu dihotomiju meu spolovima naslovima poput Neodluna <enka i strastveni mu<jak (Daly i Wilson, 1978). S obzirom na to
da mu<jaci ula<u u potomstvo mnogo manje od <enki te da mora proi
odreeno vrijeme izmeu dvaju zaea, mu<jaci profitiraju parei se sa
to vie partnerica, i stoga se vie trude to postii, dok <enke ne mogu
na taj nain profitirati od vie oplodnji (Trivers, 1972). Ova pretpostavka
o monogamnim <enkama i mu<jacima koji variraju od monogamnih do
poliginih, oblikovala je sve nae pokuaje rekonstrukcije sustava razmno<avanja u ranih hominida.
Do dananjeg dana ostalo je u mnogim krugovima aksiomatsko
uvjerenje da <enke nemaju koristi od vie partnera, a pogotovo ne u ljudi,
gdje su muka zatita i pokroviteljstvo nu<ni za opstanak potomaka.
Pretpostavlja se da majke gube i da nikako ne mogu biti na dobitku ponaajui se tako da smanjuju sigurnost mukarca u oinstvo (npr. vidi
kod Symons eksplicitno sroenu ovu esto neizreenu pretpostavku
(Symons, 1982:299)). Zato se esto pretpostavlja da mukarci moraju
imati nezasitnu <elju za seksualnom raznolikou, nasuprot <enama, koje
bi trebale biti ravnodune prema tome (Pinker, 1997:473). Razlog zato
<ene <ele jednog partnera, a mukarci vie njih, jest taj to je navodno
prethistorijski mukarac koji je spavao s pedeset <ena mogao imati pedesetoro djece, dok <ena koja je spavala s mnogim partnerima nije mogla
imati vie potomaka od one koja je spavala samo s jednim (Pinker,
1998:30).
Na odreenoj razini ovaj je argument neporeciv. Nitko ne mo<e
razumno zanijekati opu muku spremnost na parenje, oitu u mnogih
razliitih <ivotinjskih vrsta, niti se mo<e ne uoiti kako su neke <enke
izbirljive, ak i do te mjere da su iskljuivo monogamne. Sjevernoamerika raljasta antilopa tipian je primjer darvinovskog sisavca sa sna<nim
spolnim odabirom. Nakon to pomno proui ponaanja mu<jaka u svojoj blizini, <enka antilope pobrine se da se za kratkog vremena parenja
nae u skrbnitvu najmonijeg mu<jaka te se pari samo jednom, i samo
s tim jednim mu<jakom (Byers, 1997:214-230). Naposljetku, ona ipak
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 147
jest potomak dugog niza <enki antilopa koje su imale samo jedan jasan
cilj: proizvesti potomke koji e biti br<i od gepard koji su nekad kru<ili
Sjevernom Amerikom i svojom nezasitnou predstavljali sna<an selekcijski pritisak na antilope.
Upravo se pomou dugoronih selekcijskih pritisaka koji favoriziraju najotpornije potomke mo<e objasniti zato su <enke koje imaju
mogunost biranja meu mu<jacima ujedno i plodnije i imaju prilagoenije potomke. U najjasnijem primjeru do danas, Marion Petrie
pokazala je kako <enke pauna usporeuju i pare se s onim paunom iji
je rep najrazraeniji (Petrie, 1994). Mladi zaeti od oeva koji imaju
najvee mrlje u obliku oiju na repovima, narastu vei i ee pre<ivljavaju. S obzirom na to da mu<jaci pauna ne ula<u u svoje potomke nita
osim gena, najuvjerljivije je objanjenje da najnakieniji mu<jaci ujedno imaju i najbolje gene, kao to to predvia teorija spolnog odabira.
Problem nije u Darwinovoj teoriji, nego u obiaju generaliziranja sa
sluajeva <enki antilope ili pauna (onih koje imaju jasne prioritete i povelik izbor) na sve <enke openito, pogotovo na one ija je mogunost izbora ograniena (Gowaty, 1996; Gowaty, 1997a; Gowaty, 1997b).
Dakle, kada pretpostavljamo da su <ene skromne i seksualno diskriminirajue zato to su <enke i inae takve, zatvaramo sluaj prebrzo i izostavljamo povijest, koja je va<na kako za evoluciju tako i za razvoj
nekog ponaanja koje prouavamo, a posebno kada je rije o strategijama i taktikama koje koriste mukarci ili neke druge <ene, a koje interferiraju sa <eninim izborom ili stvaraju uvjete koji ometaju izravnu potragu za dobrim genima.
Stoga nas ne bi trebao iznenaditi jo jedan nalaz istra<ivanja Marion
Petrie: u velikom uzorku ptica koje <ive u drutveno monogamnim
parovima, postotak oinstava izvan para, koji su ustanovljeni DNA-analizom, bio je najvei u onim populacijama u kojima postoji najvei genetski varijabilitet mu<jaka (Petrie, Doums i Muller, 1998). Populacije s
najveim postotkom nevjera one su u kojima je najvea vjerojatnost
da je partner sa strane genetski vrlo razliit od stalnog partnera. Jedan
od oitih razloga zato bi <enka tra<ila kopulaciju izvan para jest taj to
je njezin partner suboptimalan bilo zato to je genetski inferioran,
imunoloki neprimjeren, suvie blizak roak, bilo neto drugo. Mnogobrojna je literatura o takozvanim ratovima sjemena (Smith, 1984;
Baker i Bellis, 1995; Eberhard, 1996; Thornhill i 1996). esto se zanemaruje injenica da kad ne bi postajala sklonost <enki da se pare s vie
mu<jaka, ne bi postojao niti selekcijski pritisak na mu<jake da proizvode
kompetitivno sjeme i u tolikim koliinama. I zaista, jedno od najprihvatljivijih objanjenja za evoluciju penisa u nekih vrsta ptica pletilja jest
147
evolucija.qxd
148
27.9.2004
14:08
Page 148
da je poliandrijsko parenje <enki za koje mo<emo rei sve, samo ne da

su stidljive bilo prirodni odabir za takav nain prenoenja sjemena
(Winterbottom, Burke i Birkhead, 1999). Ako je ova hipoteza tona, vrlo
je ironino da su penisi sama bit ideje o mukoj nezasitnosti, evoluirali
kako bi pomogli mu<jacima da se nose s promiskuitetnou <enki.
U nastavku teksta sa<eto u prikazati komparativne dokaze iz razliitih <ivotinjskih vrsta, koji pokazuju zato <enke kada ne mogu imati
onog mu<jaka koji bi im bio prvi izbor (a to bi znailo slobodu da izaberu
onog oca koji ima najbolje gene, u svijetu u kojem bi i majka i njezini
potomci bili zatieni i imali pristup svemu to im je potrebno), kreu
na <enski plan B, tra<ei korist u parenju s vie mu<jaka. Zatim u se
vratiti na red primata te u prikazati specifine probleme koje imaju
<enke primata prilikom izbora partnera te na osobine <enske seksualnosti, koja e ovdje biti definirana kao spremnost na kopulaciju, a koja je,
po mom miljenju, evoluirala kako bi zaobila ove zapreke. Posebno,
tvrdit u da je poliandrijsko parenje (a ne monogamno i stidljivo ponaanje) bilo va<an element u repertoaru strategij koje su majke primati
koristile kako bi odr<ale svoje mlade na <ivotu te kako je upravo to naslijee kljuno za psihofizioloke osobine koje su nai prehominidni pretci unijeli u hominidni eksperiment. I naposljetku, izlo<it u etnografske
dokaze koji pokazuju da su poliandrijske sklonosti mnogo rairenije u
ljudskoj vrsti nego to se to ini iz modernih kroskulturalnih pregleda
i etnografskih uzoraka.
Umjesto da monogamne sklonosti <ena pripisujemo nekoj primarnoj
<enskoj naravi, ovaj alternativni pogled na seksualnost <enki primata zahtijeva da uzmemo u obzir i nedavnu povijest, mjerenu u stotinama ili
tisuama godina, kao i evolucijsku povijest tih populacija.
Koristi od poliandrije komparativni dokazi

Kada su sociobiolozi napokon poeli ozbiljnije razmatrati mogunost da
bi <enke mogle imati koristi od poliandrijskog parenja, jedan od prvih
stereotipa koji se pojavio bila je pretpostavka da su mu<jaci jedinstveni
u tra<enju seksualne raznolikosti zbog svoje koristi (opet je dobar primjer Symons, 1979). Nedavni eksperimenti s pseudokorpionima (Cordylochernes scorpiodes) pokazuju da <enke aktivno tra<e sjeme od
razliitih partnera. >enke koje se pare uvijek s istim mu<jakom, moraju imati stanku od najmanje sat i pol vremena, a tek nakon 48 sati ponovno pokazuju <elju za parenjem. Ali ako joj se pru<i prilika za parenje s drugim mu<jakom, bit e jednako spremna na parenje nakon sat
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 149
i pol kao i nakon 48 sati. Meu mu<jacima, pak, nije uoena slina te<nja
za promjenom. Oni su bili jednako spremni na ponovljena parenja svaki
put s istom <enkom (Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W., 1998). Daljnji
su eksperimenti pokazali da <enke koje primaju sjeme od razliitih mu<jaka imaju znaajno vei reproduktivni uspjeh nego <enke koje primaju istu koliinu sjemena od samo jednog mu<jaka, vjerojatno zbog poveane genetske kompatibilnosti meu partnerima (Newcomer i Zeh,
D. W., 1999).
Sline su sklonosti prema novim (itaj: genetski nesrodnim) mu<jacima uoene i u primata (Hrdy, 1977:166; Small, 1993). Ve su
sedamdesetih godina prolog stoljea genetske studije u kojima su se
koristili podatci o polimorfizmima proteina kako bi se utvrdilo oinstvo unutar grupe japanskih makakija pokazale da 29% mladunaca nisu
bili potomci oeva iz te skupine. Slian je nalaz bio i meu impanzama na Obali Slonovae, gdje je polovica svih mladunaca bila od oeva
iz drugih zajednica. I izvjetaji o impanzama u Tanzaniji i Gvineji
potvruju ovaj obrazac oinstava izvan zajednice. ini se da tajna parenja omoguuju <enkama makakija i impanza da zaobiu ogranienja
u izboru moguih partnera, koja nameu lokalne skupine dominantnih mu<jaka (Hrdy, 1977; Gagneux, Woodruff i Boesch, 1999). Novi
genetski dokazi za hominidne primate pokazuju da su proteini povezani s proizvodnjom mukog sjemena br<e evoluirali meu ljudima i
impanzama nego meu gorilama, to upuuje na to da su spomenuti ratovi sjemena bili karakteristini i za nae pretke, kao i za pretke
modernih impanza (Wyckoff, Wang i C-I. Wu, 2000). Ako je u naih
predaka postojala kompeticija sjemena, to poveava vjerojatnost da su
<ene ranih ljudi imale poliandrijske sklonosti. Ali zato? Pogledajmo
prvo komparativne nalaze u drugih <ivotinja.
Velika je koliina dokaza za razliite <ivotinjske vrste da su <enke koje
se pare s veim brojem mu<jaka plodnije i imaju uspjenije potomke
(Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W., 1998; Madsen, Shine, Loman i Hakansson, 1992; Hoogland, 1998). Meu prerijskim psima, primjerice,
<enke koje uspiju izbjei monopolizaciju jednog mu<jaka i pare se s tri
ili vie mu<jaka, plodnije su i imaju vea legla nego majke koje su se parile samo s jednim mu<jakom (Hoogland, 1998). S obzirom na to da
legla prerijskih pasa mogu imati vie roditelja, takva e legla biti genetski raznolikija i imati dodatno osiguranje od izumiranja vrste, primjerice
zbog parazita (Baer i Schmid-Hempel, 1999). Plodnost majke povezana je i s njezinom veliinom, a ne samo s brojem mu<jaka s kojima se
pari. Meutim, Hoogland naglauje da vee <enke nisu plodnije samo
zato to su vee nego i zato to lake uspijevaju izbjei dominaciju
149
evolucija.qxd
150
27.9.2004
14:08
Page 150
mu<jaka, koji bi u protivnom mogli ograniiti njihov izbor partnera

(Hoogland, 1998).
U skladu s klasinim darvinovskim razmiljanjem, mu<jak prerijskog
psa ima koristi od monopoliziranja pristup <enki. Ali tu postoji jo jedna
kvaka: njegova partnerica nema uvijek koristi od takvog ponaanja.
Razliiti interesi mu<jaka i <enke objanjavaju zato su <enke koje uspiju izbjei kontrolu mu<jaka plodnije, a njihovi potomci uspjeniji. Ali
poveanje ansi za dobitak na genetskoj lutriji spolnog rekombiniranja
nije jedini razlog zbog kojeg bi se majke uputale u poliandrijska parenja. Postoje i neki dobitci koji nemaju veze s tim ije je sjeme oplodilo
jajace. To ukljuuje mogunost razmjene seksualnog pristupa <enki za
neku trenutanu korist, na primjer hranu, ili za neku buduu korist,
poput zatite mu<jaka, njegove potpore ili sklonosti prema kasnije roenim potomcima. Kako bi poliandrijske sklonosti evoluirale, koristi moraju u prosjeku biti vee od potencijalnih trokova u obliku energije,
izlaganja spolno prenosivim bolestima ili kazne posesivnog partnera.
Zrikavci su klasian primjer neposrednih koristi od kopuliranja, a
koje nisu sama oplodnja: mu<jak istisne velik paket sjemena s velikom
koliinom hranjivih tvari, koje onda <enka daje potomcima. Drugi mnogobrojni primjeri razmjene seksa za materijalnu dobit ili socijalnu potporu postoje meu primatima, bilo meu onima u kojih mu<jaci love,
kao u impanza ili ljudi, bilo u onih iji mu<jaci nisu lovci, poput bonoba (Parish i de Waal, 1992; de Waal i Lanting, 1997; Knight, 1991).
Ali mo<e li spolni odnos sa <enkom promijeniti kasnije ponaanje
mu<jaka prema potomcima? U mnogih primata (34 razliite vrste, za
sada) infanticid jest jedna od najpogubnijih nuspojava muke kompeticije. Meu langurima, primjerice, novopridoli mu<jaci koji izvana uu
u sustav razmno<avanja, mogu pobiti dojenad (Hrdy, 1979). U 18 godina dugom istra<ivanju ponaanja langura provedenom u Indiji, Sommer je uoio da je od svih mladunaca koji umiru, njih 33% ubijeno kada
su majku presreli mu<jaci s kojima se nikada nije parila (Sommer, 1994).
Infanticid uspjeno ponitava majin posljednji izbor, mijenja njezine
mogunosti za nastupanje sljedeeg zaea i namee joj pritisak da zane
ponovno, u kraem vremenskom intervalu nego to bi to za nju bilo
fizioloki optimalno, te je tako primorava da se pari s mu<jakom koji je
u blizini, umjesto da eka bolju alternativu. Nedavno je Carolla Borries
DNA analizom dokazala da niti jedno od ubijene mladunadi langura
nije napao genetski otac. Mu<jaci koji se pare s nekom <enkom ne napadaju njezinu mladunad. U sluajevima kada mu<jaci koji su potencijalni oevi (procijenjeno na osnovi DNA-analize i prouavanja koji se
mu<jak pario s kojom <enkom dok je ona bila u plodnom razdoblju)
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 151
ostaju na istoj lokaciji uz majku, oni ne samo da ne napadaju njezinu

mladunad nego joj ak poma<u da ih zatiti. S obzirom na to da se sve
majke pare s vie mu<jaka, niti jedan od zatitnika ne mo<e biti siguran
u oinstvo, ali sama mogunost da je on otac mijenja kasnije ponaanje
mu<jaka prema mladom odreene <enke (Launhardt, Epplen, Epplen
i Winkler, 1998; Borries, Launhardt, Epplen i Winkler, 1999), mogue
zato to povijest spolnih odnosa s tom <enkom predstavlja svojevrsni
znak koji potie tolerantno umjesto destruktivnog ponaanja prema
njezinim mladuncima.1 S obzirom na to da postoje praktina i etika
ogranienja da se na primatima provode eksperimenti kojima bi se utvrdilo koje to znakove koriste mu<jaci kako bi primijenili infanticidno ili
zatitniko ponaanje prema nekom mladuncu, takvi su eksperimenti provoeni samo na glodavcima (Perrigo i vom Saal, 1994). Iako ne
znamo mnogo o tonim procesima koji igraju ulogu u majmuna, bilo
bi nevjerojatno da je ta promjena u ponaanju posljedica ikakve svjesne odluke.
Languri nisu jedini primati u kojih mu<jaci koji imaju bar malu
vjerojatnost da su oevi poma<u potomcima bive partnerice. I neki
savanski babuni ostaju uza <enku s kojom su se parili. Ovi mogui
oevi paze na svoje potomke (Altmann, 1980) i tite ih ako ih ugrozi
drugi mu<jak (Palombit, 1999). Vjerujem da su oznake poput spolnih
oteklina, koje oznauju da je <enka u plodnom razdoblju, evoluirale
upravo kako bi omoguile viestruke mogue oeve.
Teko je tono odrediti koliko je zapravo va<na prisutnost mu<jaka
za ouvanje mladunadi na <ivotu. Taj je zadatak umnogome pojednostavljen kada, kao u ljudi i ptica, mu<jaci skrbe o potomcima, jer opa<a
mo<e tono izmjeriti koliko je hrane doneseno mladima smjetenim u
nekom skrovitu ili gnijezdu. Najbolji dokaz koliko majka mo<e profitirati manipulirajui informacijama o oinstvu, mo<emo vidjeti u vrste
europskog vrapca (Prunellla modularis). Njihove su <enke tipino poliandrijske, a mu<jaci (kada to mogu biti) poligini. Alfa i beta mu<jaci
mladima donose onoliku koliinu hrane koja je u skladu s time koliko
su puta s tom <enkom kopulirali za vrijeme njezina plodnog razdoblja
(Burke, Davies, Bruford i Hatchwell, 1989; Davies, 1992). Kao to i
predvia hipoteza da <enka manipulira informacijama o oinstvu (Hardy,
1979) DNA-analiza je pokazala da su mu<jaci esto, ali ne uvijek, toni
u svojim procjenama oinstva.
1 Najbolji dokaz za ovo jest da mu<jak ne napada strano mladune, privremeno
oteto drugoj skupini, sve dok se o njemu skrbi <enka koja je tom mu<jaku
poznata.
151
evolucija.qxd
152
27.9.2004
14:08
Page 152
Ali najzaudnija slinost s primatima uoena je u roaka europskih

vrabaca (Prunellla collaris), koji takoer <ive u reproduktivnim skupinama od vie mu<jaka i vie <enki. Ove ptice imaju rjeenje slino
babunima, kojim se osiguravaju da se svaka plodna <enka pari s vie
mu<jaka. Podruje oko <enkine kloake izboi se i pocrveni, poveavajui vjerojatnost da e vie mu<jaka biti uvueno u mre<u moguih oinstava (Nakamura, 1990). to se vie mu<jaka (do tri) skrbi o mladima,
vei je broj mladih koji pre<ive do dobi kad i sami imaju potomke (Nakamura, 1998a; Nakamura, 1998b).
Osobine koje omoguuju poliandrijsko parenje vrlo su va<ne

u primata
U redu primata spolne su otekline evoluirale barem tri puta i javljaju se
u nekih 25 vrsta. Darwin je pisao: Nijedan me sluaj nije toliko zainteresirao i zaudio kao sjajno obojene stra<njice i susjedni dijelovi tijela
kod nekih majmuna. (Darwin, 1876:18-19). Sumnjam da bi Darwin
ostao zadugo zbunjen da je proitao Parishov i DeWaalov opis spolnog
ponaanja impanza i bonoba. >enka s najveom spolnom oteklinom
pari se jedan do etiri puta na sat s 13 ili vie partnera. Tijekom cijelog
<ivotnog vijeka kopulira preko est tisua puta (procjena iz rezervata
Gombe, navedeno u Wrangham, 1993), s desetcima partnera, kako bi na
kraju imala svega oko pet pre<ivjelih potomaka (Wallis i Almasi, 1995).
Pretpostavimo da spolne otekline jesu evoluirale kako bi omoguile
parenje s vie partnera. Prije nekoliko godina pokuala sam shvatiti zbunjujuu raznolikost spolnih obrazaca u majmuna i ovjekolikih majmuna Starog svijeta, kako u onih koji imaju spolne otekline, tako i u
onih koji ih nemaju, zamijenivi staru pretpostavku da su <enke sklone
parenju samo s jednim, najboljim mu<jakom, ovom novom pretpostavkom (Hrdy, 1986; Hrdy 1997). Pretpostavila sam da su ove <enke
primijenile drugaiju strategiju. Cilj im je da se razmno<avaju poliandrijski, s vie partnera. Kako uspjeti u tome, postao je problem koji
treba rijeiti. Kako je koja vrsta rijeila taj problem, ovisilo je o filogenetskim ogranienjima, trenutanom sustavu razmno<avanja i demografskim uvjetima.
Kada stalno u blizini imaju vie mu<jaka, najbolje rjeenje za <enke
jest da parenje ogranie na kratak period oko razdoblja ovulacije te da
taj period estrusa vrlo vidljivo oglase, tako da mu<jaci moraju pratiti
<enku i nadmetati se meusobno kako bi se parili, a zatim, kada je cilj
postignut, vraaju se svojim uobiajenim poslovima, to je uglavnom
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 153
sakupljanje plodova. Ipak, u veine primata postoji jedan dominantni

mu<jak koji onemogui ostalim mu<jacima pristup <enki, tako da <enke
samo ponekad imaju priliku u tajnosti kopulirati s nekim od manje dominantnih mu<jaka ili s mu<jakom izvan grupe. U ovakvim uvjetima
<enka mo<e rijeiti problem parenja s vie mu<jaka tako to e imati
porast libida u plodnom razdoblju menstrualnog ciklusa, to je univerzalno za sve primate, ali e istodobno poticati spolne odnose i u razliitim
situacijama, a ne samo cikliki.2 U tom sluaju, prednost je ne imati
nikakve vidljive vanjske signale ovulacije.
slika3.1: Rekonstrukcije ranih hominida najee prikazuju jednu ili vie <enki koje
se obvezno pare s jednim mu<jakom, kao to je sluaj s ovim parom australopitekinesa u Amerikom muzeju prirodne povijesti u New Yorku. Zapravo, zadivljujue malo znamo o sustavima parenja ovih stvorenja. (Fotografija D. Finnin i C.
Chesek.)
2
Libido je stari psiholoki termin za spolni nagon; primatolozi koriste izraz

seksualna proceptivnost. Smatra se da je takva <elja evoluirala jer je poveavala anse plodne <enke za zaee. Meutim, mnogi primati (ne samo
<ene) pokazuju proceptivno ponaanje, aktivno vabe mu<jake ili kopuliraju ak i u neplodnim razdobljima. Ova fleksibilnost i situacijski uvjetovana spremnost na parenje tijekom cijelog ciklusa dovodi do mnogih spolnih interakcija izmeu potencijalno plodnih mu<jaka i <enki koje trenutno
nisu plodne. U ovim je uvjetima usporeivanje spolnog nagona potencijalno plodnog mu<jaka s nagonom <enke u neplodnoj fazi ciklusa, ili zakljuivanje da se radi o istoj motivaciji, kao usporeivanje kruaka i jabuka.
153
evolucija.qxd
154
27.9.2004
14:08
Page 154
Kada ovulacija nije naglaena spolnim oteklinama, samo lokalni mu<jak

koji prati <enku kroz vie ciklusa, mo<e prepoznati pouzdane znakove
da je <enka plodna. Meu langurima, na primjer, nema vidljivih znakova ovulacije. Umjesto toga <enke izlo<e svoj izmet i mau glavom na
karakteristian nain. Veina takvih poticaja dogaa se sredinom ciklusa,
ali <enke mogu pozivati mu<jake na parenje i u razliitim vremenskim
rasporedima, ovisno o situaciji (van Noordwijk, 1985; Andelman, 1987;
Takahata, 1980; Buchanon-Smith i Jordan, 1992; Palombit, 1992). Prije
nekoliko godina Kim Wallen pregledala je eksperimentalne rezultate koji
pru<aju posrednu potporu hipotezi da parenje u primata ima veu ulogu
nego to je to samo zaee. Kada je grupa <enki makakija (koje nemaju spolne otekline sredinom ciklusa kao impanze) bila zatvorena sa
samo jednim mu<jakom, do parenja je doslovno dolazilo samo u skladu
s trenutanim endokrinolokim statusom. >enke su samo sredinom ciklusa pokazivale spremnost na parenje. A kada su bile u kavezu s vie
mu<jaka, obrazac seksualnog ponaanja postao je mnogo fleksibilniji, i
do parenja je dolazilo u razliitim periodima menstrualnog ciklusa, pri
emu su dominantne <enke imale prednost, i parile su se s najvie mu<jaka (Wallen, 1990). (Vidi u Bercovitch (1999) raspravu o vrlo promjenjivim i kompleksnim izra<avanjima spolnih oteklina u rodu Macaca,
koja ukljuuje i zanimljive iznimke od opih obrazaca opisanih ovdje.)
Neobino su poduzetne <enke bonoba, koje kombiniraju elemente
vidljivih spolnih oteklina s razdobljem seksualne receptivnosti, koje traje
i po nekoliko tjedana. U ljudi, <ene takoer nemaju vidljive vanjske
znakove ovulacije (poput langura), te spadaju na sam kraj kontinuuma
fleksibilnosti seksualne receptivnosti u primata. >ene imaju vrhunac
spolnog nagona sredinom ciklusa, ali mogu imati spolne odnose tijekom
cijelog ciklusa (Stanislaw i Rice, 1988) (za opse<niji pregled literature vidi
tablicu 3 u Hrdy, 1997). Ne samo da se tijekom menstrualnog ciklusa
mijenja <enino ponaanje i znakovi koje ona upuuje mukarcu nego se
ak mijenjaju i kriteriji koje ona primjenjuje prilikom procjene mukarca. Na primjer, <ene sredinom ciklusa atraktivnijima procjenjuju
maskuliniziranija lica, a u ostalim endokrinolokim periodima preferiraju feminiziranija muka lica (vidi Penton-Voak i sur., 1999 za raspravu o preferencijama mirisa u <ena tijekom menstrualnog ciklusa).
Mnogi autori jo uvijek pretpostavljaju da su nai hominidni pretci imali spolne otekline koje su tijekom evolucije nestale, prema nekima kako bi se unaprijedile veze meu parovima (Lovejoy, 1981). Zapravo, vjerojatnije je da su te otekline evoluirale neovisno u linijama
koje vode do impanza i bonoba. Spolne otekline se jedva vide u drugih
ovjekolikih majmuna ili u posljednjih pre<ivjelih ostataka roda
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 155
homo, modernih ljudi. Prikrivena ovulacija (ili bolje reeno, neoigledna ovulacija) u naem sluaju nije nova osobina, nego ekstremna manifestacija stare osobine.
Zato je poliandrija tako rijetka u ljudi; ili mo<da nije?

Kad god su neki primati dobro prouavani, pokazalo se da postoji iznimno malo populacija u kojima <enke ne potiu, kad god je to mogue,
nepoznate mu<jake, odnosno one koji ne pripadaju njihovoj grupi (van
Noordwijk i. van Schaik, 2000). ak i u poznatih monogamnih vrsta,
kao to su titi majmuni ili giboni, <enke potiu strane mu<jake kada god
to mogu (Palombit, 1999; Mason, 1966). Od spolnih oteklina i istaknutih klitorisa u impanza, do polukontinuiranih, o situaciji ovisnih spolnih ponaanja u tamarina, <enke primata su, izgleda, evoluirale kako bi
privukle vie mu<jaka u mre<u moguih oinstava. Kada sam 1981. iznijela tezu da je takva poliandrijska sklonost (koliko god priguena) dio
naslijea naih prethominidnih predaka, ideju nisu odbacile samo feministice kojima je odbojna ideja pripisivanja ikakvih biolokih predispozicija bilo kojem spolu nego i evolucijski psiholozi, koji su smatrali
da je poliandrija teoretski nemogua jer je osnova <enskog reproduktivnog uspjeha pokroviteljstvo oca djece, a da su mukarci sposobni
procijeniti majinu nedavnu seksualnu povijest te u skladu s tim smanjiti roditeljsko ulaganje ako nisu sigurni u svoje oinstvo (Symons,
1982:299). Zato bi, pitao se Don Symons, otac evolucijske psihologije, <eni bilo bolje s tri mukarca, od kojih svaki ula<e jednu treinu,
nego s jednim, koji ula<e sve svoje resurse? Zakljuio je kako postoje
samo neuvjerljivi dokazi da postoji ovakva (seksualno asertivna) narav
u <ena, a nikakvi dokazi da <ene bilo gdje ve<u viestruke muke partnere zbunjujui ih potencijalnim oinstvom. (Symons, 1982).
U ljudskim kulturama zaista su iznimno rijetki formalni poliandrijski brakovi, tek manje od 2% ljudskih kultura tako je klasificirano. Ali
neslu<beno je mnogo vie takvih sluajeva, bilo zbog izvanbranih afera,
nestaice <ena (Peters i Hunt, 1975), nemogunosti mukarca da omogui sigurnost (Smedley, 1980), dijeljenja <ene s rodbinom ili saveznicima (to se, po nekim procjenama, mo<e nai u 1/3 ljudskih kultura
(Broude, 1994:334)), bilo stoga to <ena ima vie uzastopnih partnera
tijekom <ivotnog vijeka (Guyer, 1994; Sangree, 1980). Ali vrlo je malo
pozornosti pridavano ovim temama, pa se teko mo<e zakljuiti iz etnografskih zapisa je li u nekom sluaju <ena bila zavedena, silovana, suglasna ili ak inicijator te je li se mu< protivio tome i bio zavaran ili je
155
evolucija.qxd
156
27.9.2004
14:08
Page 156
podupirao taj in, jer ni mu<evi nisu uvijek ljubomorni na svoje <ene
(npr. vidi Smedleyjevu afriku studiju sluaja (Smedley, 1980), te
Crocker i Crocker, ju<noameriku (Crocker i Crocker, 1994)). To jest,
majke, a ponekad i njihovi mu<evi, ponaaju se kao da su svjesni da je
solidarnost mukaraca kljuna za njihovu dobrobit te da posjedovanje
nekoliko oeva mo<e poveati anse za pre<ivljavanje djece koja imaju
statistiki veu vjerojatnost da su djeca njezina mu<a (ili njegove rodbine) nego nekog nesrodnog roditelja.
Sva sakupljaka drutva, pa dakle i rani ljudi, ovisili su o suradnji, u
smislu da se niti jedna majka nije mogla nadati da e uspjeno odgojiti
vie djece bez izravne i konkretne pomoi drugih (Hardy, 1999). U tom
su smislu ljudi drugaiji od ostalih ovjekolikih majmuna, u kojih za
mladune uglavnom skrbi majka, a i ona samo do zavretka perioda
dojenja. U ljudi ta se skrb nastavlja jo dugo nakon to je dojenaki period zavrio, ponekad i nakon adolescencije, nakon to se potomak vjena,
pa ak i nakon to on sam ima svoju djecu. U mnogim lovako-sakupljakim drutvima mladi nakon svoje petnaeste godine jo uvijek konzumiraju mnogo vie kalorija nego to ih sakupe (Kaplan, 1997). Majke
same, a pogotovo one koje imaju novoroenad, ne mogu uspjeno njegovati dijete bez pomoi drugih. Ne dolazi sva pomo nu<no od mu<eva, pa ak niti od mukaraca. Vrlo je dobro dokumentirana briga za
djecu od lanova grupe koji jo nisu u reproduktivnoj dobi ili skrb
drugih majki ili lanova rodbine koji su u postreproduktivnom dobu
(Hardy, 1999; Hill i Hurtado, 1996; Hawkes, OConnell, Blurton-Jones,
Alvarez i Charnov, 1998).
Ono va<no u poliandrijskom majinstvu3 (izraz antropologinje
Jane Guyer) nije prikaz <ena koje se zabavljaju ve dugotrajnija vizija majki koje pre<ivljavaju. Moj cilj u ovom radu nije da ponovno piem
etnografiju, u poetku mijenjanja stavova naeg drutva prema <enskoj
seksualnosti, nego da naglasim da nove pretpostavke o potencijalnim
koristima od poliandrije mogu poveati nae znanje o <enskim strategijama. Ako proirimo definiciju poliandrijskog ponaanja tako da ukljuimo situacije u kojima je jedna majka povezna s vie mukaraca, mu<eva, oeva i potencijalnih oeva svoje djece, vidjet emo da poliandrija
i nije tako rijetka (vidi Tew, Smith, Muller i Guyer vezano uz pre- i
3
Poliandrijsko majinstvo relativno je nov izraz koji koriste antropolozi kako

bi zaobili nesuglasje izmeu formalnog branog nazivlja te stvarnih <ivota
<ena koje podi<u djecu razliitih oeva ili djecu ije genetsko oinstvo nije
sigurno. >ena mo<e biti udana za mukarca koji nije genetski otac njezina
djeteta ili tra<iti pomo od vie mukaraca, a ne nu<no svog mu<a.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 157
postkolonijalna zapadnoafrika drutva(Tew, 1951; Smith, 1953; Muller,

1980; Guyer, 1994:231-252); Hakansson za gusto naseljena podruja
istone Afrike (Hakansson, 1988), Crocker i Crocker, Hill i Hurtadote
Beckerman za plemena Ju<ne Amerike (Crocker i Crocker, 1994; Hill
i Hurtado, 1996; Beckerman i sur., 1998), Hartung za Sjevernu Ameriku (Hartung, 1985), Berndt i Berndt za aborid<insku Australiju
(Berndt i Berndt, 1951), Befu i Shih za tradicionalna drutva u sredinjem Japanu i jugozapadnoj Kini (Befu, 1968; Shih, 1993) te Hrdy za
dodatne primjere suvremenih, na majku orijentiranih porodica u urbanim dijelovima Afrike i Americi, kao i na Karibima (Hrdy, 1999)). Kada
god odnosi moi meu spolovima to doputaju, a najee je to sluaj
u matrilokalnim drutvima, i gdje god ekoloki i ekonomski uvjeti ine
poliandriju korisnijom od monogamije, mo<emo oekivati od majki da
poveaju svoje anse mijenjajui sigurnost u oinstvo za koristi od
viestrukih oeva.
Bilokalna
8%
Avunkularna
4%
Matrilokalna
15%
Neolokalna
5%
Patrilokalna
67%
Slika3.2: Meukulturalna istra<ivanja pokazuju da otprilike 67% drutava (u svijetu)

podr<avaju patrilokalne obrasce obitavanja. Meutim, taj je udio opao na 56%
nakon to je antropologinja Carol Ember ispitala samo sakupljaka drutva koja
nalikuju na drutva naih pleistocenskih predaka. Stvarni obrasci obitavanja
paleolitskih sakupljaa su nepoznati.
157
evolucija.qxd
158
27.9.2004
14:08
Page 158
Avunkularna
4%
Bilokalna
20%
Matrilokalna
19%
Patrilokalna
56%
Neolokalna
1%
Slika3.3
Slika3.4
Uzmimo za primjer pleme Ach u istonom Paragvaju (Hill i Hurtado,

1996). Veina brakova je monogamna. Ali svaka od tih zajednica mo<e
u odreenom trenutku postati poligina ili poliandrijska, jer brak u sakup-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 159
ljakim drutvima vrlo je nestabilan. Oko 60 posto (11 od 18) Ach

Indijanaca provelo je bar neko vrijeme (najee kratko) u poliandrijskim
zajednicama. Veina Ach <ena ima djecu s dvojicom ili vie mukaraca (Hill i Hurtado, 1996:229, vidi i Sangree, 1980). Naposljetku, unato oitim zajednikim interesima mukarca i <ene, kao i koristima od
stabilne veze, ove veze su u stalnoj opasnosti zbog napetosti meu partnerima koje proizlaze iz preokupacije oeva, iji je glavni prioritet stei
novu partnericu, ime posti<e poveanje kvantitete potomaka, dok je
glavni prioritet majki poveanje kvalitete <ivota i bolji izgledi za djecu
koju imaju (detaljnije o tome u Hrdy, 1999).
To ne znai da oevi nisu va<ni; naprotiv. Dokazi protiv toga vrlo su
jasni: djeca bez muke zatite i skrbi pate od neuhranjenosti te su izlo<enija infanticidu i pedicidu (Hill i Hurtado, 1996). Ovo nije antiobiteljska poruka. Koliko ja znam, monogamija, s naglaskom na zajedniki
interes spolova, uvijek je bila najbolji protuotrov za toksine utjecaje spolnog odabira. Za majku koja ima taj luksuz da bira svog partnera, u uvjetima u kojima je vjerojatno da e oba roditelja biti predana tome da ula<u u svoje potomke, monogamija je vrlo vjerojatno optimalna strategija.
Poanta nije u tome da mukarci nisu va<ni, ve da nema nikakvih
dokaza niti sna<ne teoretske osnove po kojoj bi se pretpostavilo da su
majke u pleistocenu mogle neto vie raunati na to da e oevi veu
va<nost pridati djeci koju ve imaju nego tra<enju novih partnerica s
kojima bi mogli imati drugu djecu, nego to to dananje majke mogu.
tovie, bihevioralne ekologe, poput Kristen Hawkes, James OConell
i Nicholas Blurton-Jones, impresionira kako se esto mukarci danas (u
njihovim istra<ivanjima lovaca meu afrikim lovako-sakupljakim
drutvima) ine zainteresiranijima za poveavanje svog statusa (to znai
vie seksualnih partnerica) nego za brigu za ve postojeu obitelj. Naglauju nepraktinost njihovih lovakih odluka, posebice opsesiju mukaraca da ulove velik plijen, poput oriksa (antilope), ak i kad vee
koristi (u obliku proteina) mogu imati lovei manji, ali ujedno i manje
presti<an plijen (Hawkes, OConnell, Blurton-Jones, Alvarez i Charnov,
1998; Hawkes, OConnell, Blurton-Jones). Meu narodima poput
Acha lovci izgube interes za svoje <ene neposredno nakon poroda,
upravo u trenutku kada je <eni najpotrebnija skrb. Gruba izreka Ach
Indijanaca ka<e da mukarci ne vole biti u blizini novopeenih majki jer
njihova tijela smrde po mlijeku (Holl i Hurtado, 1996). I dok mukarci smatraju da su <ene u visokom stupnju trudnoe i neposredno
nakon poroda manje seksualno atraktivne, <ene imaju povean libido u
prvom i zadnjem tromjeseju trudnoe (Masters i Johnson, 1966), ali
smanjen nakon poroda (Baret i sur., 1999), upravo onda kada im je
159
evolucija.qxd
160
27.9.2004
14:08
Page 160
(pogotovo u lovako-sakupljakim drutvima) skrb najpotrebnija.

Drugim rijeima, nita u ovom obrascu ne potvruje predvianja izvedena iz teorije da je <enska seksualnost (spremnost na stupanje u spolne
odnose) ili njihova seksualna atraktivnost evoluirala kako bi osigurala
skrb mukarca nakon poroda.
Da je oinska skrb bila apsolutno nu<na za pre<ivljavanje djeteta,
prirodni odabir bi odavno djelovao tako da oevi smatraju bebe i novopeene majke neodoljivo privlanima. Ali za to ima vrlo malo dokaza.
Umjesto toga, upravo kada majke najvie trebaju zatitu, veina mukaraca je najmanje seksualno zainteresirana za svoju partnericu i najvea je
vjerojatnost da e upravo u tom razdoblju potra<iti novu seksualnu partnericu. Nepouzdanost nekih (mnogih?) oeva4 bio bi dovoljno jak razlog da
<ene raspodijele svoje uloge prikupljajui potporu od niza alomajki (osob
osim same majke, koje sudjeluju u skrbi za njezino dijete). Alomajke
mogu biti majina rodbina, ali i mogui oevi, kao i njihova rodbina.
Zar to znai da nikad ne postoji niti jedan razlog, osim zarobljivanja,
odvajanja od ostatka svijeta, klitoridektomije, stalnog nadzora ili monopolizacije dobara, radi kojeg bi <ena slobodno odabrala ostati s jednim
mukarcem i bila mu vjerna? Naravno da postoji: tada kada su partneri
kompatibilni, kada je mukarac predan vezi i <eli u njoj ostati i pogotovo kada su zajedniki ulozi u potomke ili neke druge zajednike pothvate dovoljno visoki. To je jedan od razloga zato DNA-analiza pokazuje
manje pogreno pripisanih oinstava u viim ekonomskim slojevima
(Baker, 1999; Cerda-Flores i sur., 1999). Postoje i internalizirani razlozi
zato bi se <ena ponaala edno. U mnogim kulturama djevojicu se ui
kako njezin status i status njezine djece ovisi o njezinoj reputaciji (jedan
od razloga zato ima toliko malo pogreno pripisanih oinstava u ortodoksnim <idovskim zajednicama) (Boster i sur. 1999). Stoga se <ene
ponaaju edno jer ih se ve u ranom djetinjstvu uvjeri da e demoni,
prokletstvo ili druge kazne snai onoga tko ne prihvati normativne spolne uloge (Hrdy, 1999). Meutim neformalna poliandrija prilino je esta
(pogotovo u drutvima koja su matrilokalna, bilokalna ili neolokalna, a
ponekad i u onim patrilinearnim).
U ovom trenutku neki se itatelji pitaju mogu li, na kraju krajeva,
poliandrijske veze i nesigurnost u oinstvo poveati reproduktivni uspjeh <ene? Do danas najbolje dokumentirani sluajevi dolaze iz Ju<ne
Amerike, gdje postoji opeprihvaeno miljenje da se fetusi u <eninu
tijelu sla<u od sjemena razliitih mukaraca (Beckerman i sur., 1998).
4 Ovaj se rad bavi majinskim, a ne oinskim perspektivama; ne raspravljam o
postojeim varijacijama oinskog ponaanja.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 161
Ovo je vjerovanje proireno velikim podrujem od sredinjeg do istonog Brazila (Mehinacu, Kaingang, Arawet i Curripaco), sjeveroistono
do Yanomana i Barija u Venezueli, istono do Matisa u Peruu, ju<no do
Acha u Paragvaju. Ova su plemena u razliitim jezinim skupinama,
udaljeni meusobno tisuama kilometara, a takvo vjerovanje, tamo gdje
postoji, smanjuje potencijalne tete koje bi majka mogla imati zbog
poliandrijskih odnosa (Beckerman i sur., 1998).
Meu matrilokalnim lovcima i sakupljaima Kanela doslovno svako dijete ima nekoliko oeva. Mre<a potencijalnih oeva sadr<i po vie
od desetak kandidata jer <ene javno stupaju u zajednicu s vie mukaraca, a esto su seksualni odnosi dio propisane ceremonije (Crocker i
Crocker, 1994). Svako roeno dijete ima vie moguih oeva. U ovakvim prilikama istra<ivai mogu usporediti anse za pre<ivljavanje djece
s razliitim brojem oeva. Bihevioralni ekolozi Kim Hill i Magdalena
Hurtado pronali su da je 63% djece Acha imalo jednog ili vie sekundarnih oeva, a najvei postotak pre<ivljavanja imala su djeca s jednim
primarnim i jednim sekundarnim ocem, dok su djeca sa samo jednim
ili s vie od dvaju oeva imala manje anse za opstanak. U plemenu Bari
80% djece (156 od 194) koja su imala vie oeva do<ivjelo je petnaestu
godinu, dok je samo 64% (404 od 628) djece s jednim ocem do<ivjelo
tu dob, to je razlika znaajna na razini od 1% (Hill i Hurtado, 1996:444).
Beckerman i sur. pripisuju tu razliku poklonima u obliku hrane koju
donose viestruki oevi (Beckerman i sur., 1998).
Imanje vie potencijalnih oeva posebno je korisno kada jedan mukarac ne mo<e pouzdano skrbiti o obitelji, ili gdje postoji vjerojatnost
umiranja oeva. Druge demografske injenice, poput nedostatka <ena,
mogu takoer poveati broj poliandrijskih zajednica. Razmotrimo primjer Yanomana, naroda poznatog po poliginim brakovima monih mukaraca koji imaju mnogo <ena. Istra<ivanje Napoleona Chagnona pru<a
sociobiolozima kolski primjer drutva u kojem status mukarca korelira s njegovim reproduktivnim uspjehom. Meutim esto se zanemaruje da (kao i u Acha) potpuni pregled obiteljskog sustava mora ukljuivati i <enine izvanbrane veze, kao i povremena poliandrijska razdoblja
u obiteljskoj dinamici. Tijekom nekoliko godina nakon posjeta antropologa Johna Petersa plemenu Yanomana vladala je nestaica <ena, to
je rezultiralo s 9 poliandrijskih i 5 monogamnih brakova (Peters i Hunt,
1975; Peters, 1982). (Iako su svi lanovi <ivjeli zajedno, ovi poliandrijski brakovi bili su neformalni i prolazni, tako da je teko razluiti izmeu
poliandrijskog braka i poliandrijskog sparivanja). Svi brakovi ponu
monogamno. Nakon toga bit e dodana jo jedna <ena, ako je neka <ena
na raspolaganju, a mu< uspjean. Ali ako je nestaica <ena, mo<e se
161
evolucija.qxd
162
27.9.2004
14:08
Page 162
dogoditi da se u brak doda jo jedan mu< (koji nema bolji izbor nego da
stupi u poliandrijski brak). Treba dodati i to da ako prvi mu< ima veu
vjerojatnost da je otac djece, a drugi mu< poveava njihovu ansu za pre<ivljavanje, ili ako prvi mu< ima koristi od saveznitva s drugim mukarcem, ovakav e dogovor zadovoljiti i majinske i oinske interese. Nema
sumnje da vjerovanje u viestruko oinstvo olakava stvaranje ovakvih
zajednica. Unato svemu, monogamija je najstabilniji oblik braka, svojevrstan kompromis izmeu majinskih i oinskih interesa.
Svugdje gdje postoje, poliandrijski brakovi i dijeljenje <ena u
zajednici krhki su sustavi, pogotovo nakon kontakta s vanjskom grupom.
Meu Kanelama postojali su i unutarnji i vanjski (neodobravanje lokalne
vlade kao i obiteljske promjene zbog zapoljavanja mukaraca) razlozi
da se ovakva praksa odbaci (Crocker i Crocker, 1994). Neobino je u bilo
kojem tradicionalnom drutvu da javno sankcionirana neformalna
poliandrija pre<ivi dodir s ekonomskim sustavom koji proizvodi nadmetanje za materijalna dobra. ak i meu narodima koji jo uvijek vjeruju da je oinstvo zajedniko meu majinim viestrukim seksualnim
partnerima, patrilinearno vlasnitvo nad proizvodnjom (vjerojatno nedavna inovacija u amazonskim krajevima) mo<e dovesti do novog puritanizma. Prema opisima etnografa Paula Valentina, narod Curripaco i
dalje vjeruje da su djeca slo<ena od sjemena vie mukaraca. Ali u meuvremenu se razvilo patrilinearno vlasnitvo nad plodnom zemljom uz
rijeku, to mu<eve ini netolerantnima na <enine nevjere, koje i dalje
postoje, ali u tajnosti. Vjerujem da se u korijenu ove promjene nalazi
novootkrivena vrijednost zemljita i patrilinearan nain prijenosa vlasnitva. Potreba da se izbjegne zabuna ili konflikt oko dobara jedan je od
razloga to udovica mukarca Curripaca mora ostati vjerna ili se udati
za nekog od mu<evih roaka (Valentine, 1999).
Kroz kulture, poliandrijsko sparivanje varira od ekstremnih, javno
pozdravljenih rituala kao kod Kanela, preko dijeljenja <ena unutar klanova kao kod Masaija, do tajnih veza koje postoje u gotovo svim patrilokalnim drutvima. Kroz vrijeme i prostor, irok se raspon <enskih
sklonosti mo<e nai u etnografskim, povijesnim i pretpovijesnim objanjenjima, koja se provlae poput mita o menadama i njihovoj sorti.
Neovisno o razlikama u vrsti, meu primatima i meu populacijama,
monogamnost <enki nema toliko veze s tim to su one spol koji proizvodi jajnu stanicu koliko s ekolokim i povijesnim uvjetima te vrste ili
populacije. Kljune varijable jesu stupanj autonomnosti koji joj lokalni
savezi omoguuju, koliko su mu<jaci u njezinoj okolini uspjeni (ili su
to tradicionalno i povijesno bili) u iskljuivanju protivnika i kontroliranju kretanja partnerica. Pouzdana generalizacija meu primatima, uklju-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 163
ujui ljude, jest da <enke koje ostaju meu svojom rodbinom u matrilokalnom ureenju imaju veu autonomiju od onih koji <ive patrilokalno (Hurdy, 1981, Ross, 1986).
Donedavno, i ja sam, kao i veina sociobiologa, pretpostavljala da je
<ensku filopatriju, tipinu za drutvene sisavce, ukljuujui veinu vrsta
majmuna Starog svijeta, zamijenila muka filopatrija meu ovjekolikim
majmunima te da je ovaj patrilokalni nain <ivota postao tipian za vrstu i univerzalan meu impanzama i ljudima (Wrangham i Peterson, 1996;125). Mnogi koji primjenjuju evolucijske teorije na ljudsko
ponaanje jo uvijek uzimaju zdravo za gotovo da u gotovo svim tradicionalnim drutvima sinovi ostaju u blizini obitelji, a keri se sele
(Pinker, 1997:477). To je zakljuak koji je prvobitno poivao na dvije
stvari: va<nosti usko povezanih mukih roaka u impanza (Rodseth i
sur., 1991) i injenici da je prema etnografskim zapisima 70% ljudskih
kultura patrilokalno (Witkowsi i Divale, 1996). S obzirom na to da je
80% patrilokalnih drutava poligino, pretpostavka o mukoj patrilokalnosti inila se konzistentnom s pretpostavkom o poliginom obiteljskom
sustavu s jednim mukarcem, te je dovelo do zakljuka da su rani obiteljski sustavi u ljudi bili patrilokalni i poligini. Danas, meutim, vie nismo
tako sigurni u te pretpostavke.
Kako se nakupljaju demografski i genetiki podatci iz dugotrajnih
terenskih istra<ivanja impanza, obrasci <ivljenja impanza i drugih
ovjekolikih majmuna ine se mnogo kompliciraniji nego to se to prethodno pretpostavljalo. Ako to mogu, <enke impanza koje se nalaze na
sigurnom i hranom bogatom teritoriju, ostat e u blizini svojih majki.
Od 14 <enki u rezervatu Gombe, iji su <ivoti praeni od roenja, est
ih je ostalo, pet je prelo na druge teritorije, a tri su nestale. S druge
strane, od 11 odraslih <enki 1995. godine, 5 je bilo lokalnih, a est doseljenih (vidi Pusey i sur., 1997). Nadalje, na prostoru rezervata Tai (ali ne
i u Gombeu), prosjeni stupnjevi genetske povezanosti meu odraslim
mu<jacima nisu vei nego meu <enkama.24 Mo<da e onima zainteresiranima za majinske strategije jo zanimljiviji biti podatak da se filopatrijske <enke (koje su takoer esto dominantne u drutvenoj ljestvici)
razmno<avaju ranije, daju nove potomke nakon kraih intervala, i s veim postotkom pre<ivljavanja. Rekorderka svih vremena u <enskom
reproduktivnom uspjehu (7 mladih) jest Floina ker Fifi, koja je naslijedila majin teritorij (vidi i Harcourt i sur., 1981: 267 za gorile) (Hrdy,
1986; Pusey i sur., 1997). Poanta je jasna: oni koji mogu, ostaju; oni koji
ne mogu, migriraju da bi se razmno<avali negdje drugdje.
Kada pogledamo ljudske etnografske zapise, zaista je mnogo ee
patrilokalno i poliginijsko ureenje. Ali do ovoga je dolo nakon naglih
163
evolucija.qxd
164
27.9.2004
14:08
Page 164
promjena u irenju postneolitikih populacija agrikultura i uzgajivaa

stoke. Nema sumnje da je meugrupna razmjena <ena prevladavala prije
neolitika, ali zemlja i materijalna dobra koju je trebalo braniti, zajedno uz
rastuu populaciju, stvorili su pritisak da mukarac ostane uza svoju rodbinu, pojaa patrilokalne saveze i stvori rodbinske interesne grupe
(Witkowsi i Divale, 1996). Potreba da se brane lokalni izvori uinila je sinove spolom koji ima vei potencijal zadr<avanja teritorija, a u patrilokalnim uvjetima, spolom koji ima pouzdanije saveznike. Stoga su muki potomci oigledni kandidati za nasljeivanje bogatstva, koje se onda
prenosi kroz generacije i naposljetku dovodi do patrilinearnog sustava nasljeivanja i razvoja slinih patrijarhalnih institucija (Hrdy i Judge, 1993).
Patrilinearne grupe pogodne su za meugrupne napade, pa su se brzo
proirile podrujima koja su prije 10 ili 20 tisua godina bila naseljena
lovako-sakupljakim skupinama koje su <ivjele u promjenjivim uvjetima, esto s vrlo malom gustoom naseljenosti. Ako se zadr<imo na
lovako-sakupljakim drutvima koja jo danas <ive kao nai pleistocenski pretci (iskljuujui one koji koriste konje za lov), vidjet emo da je
samo 56, a ne 71% tih zajednica patrilokalno (vidi sliku 2 u Ember,
1995), a ostale su ili matrilokalne ili, to je jo ee, bilokalne. Gdje god
sakupljai <ive u rijetko naseljenim podrujima i nepredvidljivim uvjetima (primjerice s promjenjivim koliinama oborina), koriste se rodbinske veze kako bi se nadvladali teki uvjeti i poveale ekoloke, drutvene i reproduktivne prilike. I mukarci i <ene trebali bi preferirati
lokalne partnere s dobrim materijalnim sredstvima. Majke bi, s jedne
strane, mogle preferirati skupine koje nude alomajinsku pomo u odgoju djece, dok bi oevi mogli imati drugaije prioritete (na primjer dostupnost plodnih <ena).
Uope ne sumnjam da su neki rani hominidi <ivjeli patrilokalno,
nasljeivali status i zemljite za lov po mukoj liniji i razvili mnoge bitne
karakteristike patrijarhalnog naina razmiljanja. Ali sve sam vie impresionirana fleksibilnou i oportunizmom mnogih primata, ukljuujui
i ljude. Zauujua je besmislenost projiciranja sustava razmno<avanja
izvedenog iz jednog tipa patrilokalnog i patrilinearnog ljudskog drutva
na sve dvono<ne (pa tako i hominidne) pretke otprije 4 milijuna godina, koji su pre<ivljavali ponajprije zahvaljujui sjemenkama i vou, ili
na anatomski moderne pripadnike roda Homo, lovce i sakupljae, koji
su poeli naputati Afriku prije nekih 100 tisua godina, ili poeli naseljavati pacifike prostore i Novi Svijet prije nekih 50 do 20 tisua godina. Ne mogu se dosjetiti niti jednog razloga zato bi sustavi razmno<avanja ili sklonosti tih ljudi bili ita manje varijabilni i fleksibilni nego
to su u dananjih lovako-sakupljakih plemena, ili u drugih visoko-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 165
prilagoenih primata poput babuna, langura ili impanza (donedavno

mnogo rairenijih Afrikom nego danas). Ako ita, onda nas je mo kontrole nad okoliem trebala uiniti jo varijabilnijima.
S toliko monom evolucijskom teorijom, zato nam jo

uvijek treba i povijest?
Zato je povijest va<na u rekonstrukciji preferencija naih predaka prilikom odabiranja partnera? Postoji vie razloga. Meu primatima sloboda kretanja <enke kao i njezina reproduktivna autonomija ovise o tome
<ivi li ona matrilokalno ili odlazi u drugu grupu kada je spremna za parenje (Hrdy, 1981; Smuts, 1992). U matrilokalnim drutvima s obostranim nasljeivanjem, kao to je to u Kanela, majin brat je va<niji lik
u <ivotu mladih ljudi nego njihov genetski otac. Nasljedstvo ide preko
majke sinovima njezina brata, a ne preko oca vlastitim sinovima. Iako
je postala dogma meu evolucijskim teoretiarima ljudskog ponaanja
da su se matrilinearna ureenja razvila kao kulturalne adaptacije kako bi
se zatitile linije od <enske nevjere, meni se ini da smo taj redoslijed
obrnuli naopake. Nesigurnost u oinstvo, pretpostavljali smo, dovelo
je do razvoja matrilinearnog nasljeivanja u nekih 15% ljudskih drutava,
gdje jo i danas postoji (Hartung, 1985, Daly i Wilson, 1978:272; Pinker,
1997:432). Ali matrilokalno boravljenje nu<an je preduvjet za matrilinearno nasljeivanje (Aberle, 1961), i ako (u to sam sada uvjerena) <ene
u matrilokalnim drutvima imaju najvie moi i reproduktivne autonomije, vjerojatniji izgleda suprotan scenarij: najvjerojatnije je da su <ene
mogle imati vie mukih partnera u onim drutvima gdje postoji potpora rodbine (to ukljuuje i brigu za potomke) s majine strane, koja
im je omoguila poliandriju. Poto pretpostavljam da su ovakva ureenja bila ea u razdoblju prije neolitika nego kasnije (znai prije stoarstva, agrikulture, sjedilakog <ivota, porasta gustoa populacija i vee potrebe za zatitom vlasnitva, koja proizlazi iz svega navedenog), povijest
je nu<na za ovu interpretaciju.
U vrsti koja je toliko oportunistika kao to su to ljudi, gdje ishodi
esto ovise o tome koji pojedinac ima najvie utjecaja u odreenom trenutku, povijest je iznimno va<na za objanjavanje kompleksnih fenomena kao to su to <enske preferencije pri izboru partnera. Razmotrimo
do sada ve dobro dokumentirano pravilo da <ene preferiraju bogatije
skrbnike. esto se tvrdi da je to uroena sklonost, evoluirala u razdoblju
pleistocena (Buss, 1994). Ali radi li se zaista o uroenoj sklonosti? Ili je
to odraz <enske sposobnosti prilagoivanja uvjetima? Ako se radi o
165
evolucija.qxd
166
27.9.2004
14:08
Page 166
ovome drugome, moramo objasniti zato su <ene razvile sklonosti prema

bogatim mukarcima, status koji mukarci u afrikim sakupljakim
drutvima (poput !Kung San ili Hadza) pomno izbjegavaju. Nadalje, u
sjedilakim drutvima bogatstvo je neto to se akumulira tijekom godina, pa su imuniji mukarci nu<no stariji. Kako onda objasniti spremnost <ena da biraju starije mukarce koji, iako su jo uvijek plodni, predstavljaju i poveanu opasnost od genetskih mutacija (Crow, 1999)?
Unato pojednostavljenim tvrdnjama kako <ene preferiraju bogate ili
dominantne mukarce, zapravo znamo mnogo vie o tome kako se mukarci meusobno nadmeu za pristup partnerici nego to znamo o
kriterijima koje <ene pri odabiru partnera koriste, pogotovo u situacijama kada njihov izbor nije ogranien mukom monopolizacijom
dobara. Ako, s druge strane, na ove sklonosti prema bogatim mukarcima gledamo kao na oportunistiku (i vrlo vjerojatno, nedavnu) prilagodbu uvjetima (raspravljeno detaljnije u sklopu hipoteze o patrijarhalnim
ogranienjima, u Hrdy, 1997), tada priznajemo da u odreenim ekolokim, demografskim i povijesnim uvjetima <ene preferiraju mukarce
s najvie dobara, a da pri tom ne tvrdimo da smo pokazali postojanje univerzalnih uroenih sklonosti. Jer ako je sklonost bogatijim mukarcima
odgovor na patrijarhalnu drutvenu strukturu (to znai patrilokalnost,
patrilinearno nasljeivanje dobara te sustav vjerovanja koji ide u korist
mukim reproduktivnim interesima i kontroli dobara) i ako je partrijarhalna drutvena organizacija jedina mogua u ljudskim drutvima, to
ne znai da bi se iste preferencije mogle nai u <ena u drutvima u kojima su povijesno izbori <ena bili mnogo manje ogranieni.
ini se da su evolucijski psiholozi ve uzeli moj argument u obzir:
Oito je da <ene cijene mone i bogate mukarce jer su to oni koji
imaju bogatstvo i mo. U seksistikom drutvu <ene se moraju udati
u stale< iznad svoga da bi to dobile. Alternativno objanjenje je bilo
testirano i pobijeno. >ene s veim plaama, magisterijem ili doktoratom, presti<nim zanimanjima i visokim samopotovanjem, daju jo
veu va<nost bogatstvu i statusu mu<a nego to je to sluaj s ostalim
<enama. Isti je sluaj s voditeljicama feministikih organizacija. Siromani mukarci ne smatraju zaradu i mo <ene va<nijim od ostalih
mukaraca. Meu Bakwerima u Kamerunu, <ene su bogatije i monije od mukaraca, ali svejedno inzistiraju na mukarcima s novcem
(Pinker, 1997: 482).
Drugim rijeima, Pinker tvrdi da podatci o Bakwerima dokazuju kako
postoje uroene sklonosti <ena prema mukarcima s bogatstvom, a ne
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 167
dobrim genima, razumom, pouzdanom osobnou ili nekom drugom

karakteristikom. Onda, to znamo o Bakwerima? Malo je sluajeva koji
toliko dobro demonstriraju moj zakljuak da <enske preferencije pri izboru partnera ne mo<emo razumjeti bez uzimanja u obzir ekonomskog
i povijesnog konteksta u kojem su se te sklonosti razvijale. Meu Bakwerima, kao i dobrom dijelu SAD-a i Engleske do druge polovine 19.
stoljea, bogatstvo se nasljeuje patrilinearno. Status <ene i njezine djece
najveim dijelom ovisi o mukarcu za kojeg se udala. Jo kasnih ezdesetih godina 20. stoljea, kada je ovaj tekst o Bakwerima objavljen, vrijedilo je da: ...Bakweri <ena ne mo<e naslijediti zemlju, a zemlju koju
ona koristi ne mo<e naslijediti nitko osim mukog lana mu<evljeve linije... (Ardener i sur., 1960: 319).
Bakweri <ena imala je pravo raditi na zemlji, zapravo uglavnom je
obavljala veinu posla, ali vlasnitvo je bilo mu<evo. ak i kada je <ena
mogla sama zaraditi, percipirala je to kao da ona i njezina djeca imaju samo udio u mu<evom bogatstvu. Do sada, jedino to ovaj sluaj potvruje jest da postoji dugotrajna tradicija koja poveava vjerojatnost da e <ene
i dalje birati partnere na temelju bogatstva.
Iz perspektive mukaraca, koji su mogli imati vlasnitvo nad dobrima, patrilinearno nasljeivanje imalo je oite reproduktivne koristi.
Moglo je ak zadovoljiti i majinske interese kada su grupe srodnih
mukaraca titile nju i njezinu djecu od skupina drugih mukaraca. Ali
to je nain <ivota formiran oko pretpostavke da je optimalan broj oeva
za svako dijete koje rodi njegova partnerica uvijek isti jedan, to jest on.
Ali za <ene nije kljuan samo identitet potencijalnog oca njezinih
potomaka nego optimalan broj oeva, koji ovisi o situaciji. Kada god je
nu<no iscrpno i ekskluzivno ulaganje jednog oca u potomstvo da bi ono
bilo kvalitetno i imalo dobar status, ili kada je kazna za preljub prevelika, optimalan broj oeva iz majine perspektive mo<e biti isti kao iz
oeve jedan, a u svim ostalim sluajevima to nije nu<no.
Postavlja se pitanje u kojem je trenutku ljudske evolucije i povijesti
patrilinearan poredak poeo prevladavati? Jesu li posljedice tog obrata
sada upisane u genomu nae (prema standardima bonoba) edne vrste?
Ili je evolucija proizvela osjetljivije <ene koje su sposobne brzo se prilagoditi novonastalim lokalnim uvjetima i obiajima koji stalno variraju? To je jedno od pitanja u podruju biranja partnera o kojem vrlo malo
znamo i koje se esto zanemaruje u naoj <elji da poka<emo temeljne
spolne razlike ili da doka<emo koliko je prirodan patrijarhalni poredak.
A ipak, kao to se drutvene znanosti ne smiju nadati da e objasniti ljudsko ponaanje ne uzevi u obzir evoluciju, tako smatram da ni evolucionisti ne smiju zanemariti povijest.
167
evolucija.qxd
168
27.9.2004
14:08
Page 168
Literatura
Aberle, D. F. (1961) Matrilineal descent in cross-cultural perspective. U: Matrilineal Kinship. D. M. Schneider & K. Gough, Eds.:
666-727. University of California Press. Berkeley, CA.
Altmann, J. (1980) Baboon Mothers and Infants. Harvard University
Press. Cambridge, MA.
Andelman, S. (1987) Evolution of concealed ovulation in vervet
monkeys (Cercopithecus aethiops). American Naturalist. 129(6):
785-799.
Ardener, E., S. Ardener & W. A. Warmington. (1960) Plantation and
village in the Cameroons: some economic and social studies. Oxford
University Press. Oxford (Published for Nigerian Institute of
Social and Economic Research).
Baer, B. & P. Schmid-Hempel. (1999) Experimental variation in
polyandry affects parasite loads and fitness in a bumblebee.
Nature 397: 151-153.
Baker, R. R. & M. A. Bellis. (1995) Human Sperm Competition:
Copulation, Masturbation and Infidelity. Chapman and Hall. London.
Baker, R. R. (1999) Sperm wars: a study of multiple mating in
Britain. Paper presented at the AAAS Meeting, Anaheim, CA,
Jan. 24.
Barrett, G., E. Pendry, J. Peacock, C. Victor, R. Thakar & I.
Manyonda. (1999) Womens sexuality after childbirth: a pilot
study. Archives of Sexual Behavior 28(2): 179-191.
Beckerman, S. (1999) The concept of partible paternity among
native South Americans. Paper presented at AAAS Meeting,
Anaheim, CA, Jan. 24, 1999.
Beckerman, S., R. Lizarralde, C. Ballew, S. Schroeder, C. Fingelton,
A. Garrison & H. Smith. (1998) The Bari partible paternity project: preliminary results. Current Anthropology 39: 164-167.
Befu, H. (1968) Origins of large households and duo-local residence in Central Japan. American Anthropologist 70: 309-319.
Bercovitch, F. B. (1999) Sex skin. Encyclopedia of Reproduction 6: 437443.
Berndt, R. M & C. H. Berndt. (1951) Sexual behavior in Western
Arnhem Land. Viking Fund Publications in Anthropology. No. 16.
The Viking Fund. New York.
Borries, C., K. Launhardt, C. Epplen & P. Winkler (1999) DNA
analyses support the hypothesis that infanticide is adaptive in langur monkeys. Proceedings of Royal Society London B 266: 901-904.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 169
Boster, J. S., R. R. Hudson & S. J. C. Gaulin (1999) High paternity

certainties of Jewish priests. American Anthropologist 100(4): 967971.
Broude, G. J. (1994) Marriage, Family and Relationships: A CrossCultural Encyclopedia. ABC-CLIO. Santa Barbara, CA.
Buchanon-Smith, H. & T. R. Jordan. (1992) An experimental investigation of the pair bond in the Callitrichid monkey. International
Journal of Primatology 13(1): 51-72.
Burke, T., N. B. Davies, M. W. Bruford & B. J. Hatchwell (1989)
Paternal care and mating behaviour of polyandrous dunnocks
Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting.
Nature 338: 249-251.
Buss, David (1994) The Evolution of Desire. Basic Books. New York.
Byers, J. A. (1997) American Pronghorn: Social Adaptations and the Ghosts
of Predators Past. University of Chicago Press. Chicago, IL.
Cerda-Flores, R. M., S. A. Barton, L. F. Marty-Gonzalez, F. Rivas &
R. Chakraborty (1999) Estimation of non-paternity in the
Mexican population of Nuevo Leon: a validation study with
blood group markers. American Journal of Physical Anthropology 109:
281-283.
Crocker, W. & J. Crocker (1994) The Canela: Bonding through Kinship,
Ritual and Sex. Harcourt Brace. Fort Worth, TX.
Crow, J. (1999) The odds of losing at genetic roulette. Nature 397:
293-294.
Daly, M. & M. Wilson. (1978) Sex, Evolution and Behavior.
Thompson/Duxbury Press. North Scituate, MA.
Darwin, C. (1871 [1974 reprint]). The Descent of Man and Selection in
Relation to Sex. Gale Research Co. Detroit, MI.
Darwin, C. (1876) Sexual Selection in Relation to Monkeys. Nature
15: 18-19.
Davies, N. B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford
University Press. Oxford, England.
de Waal, F. B. M. & F. Lanting (1997) Bonobo: The Forgotten Ape.
University of California Press. Berkeley, CA
Eberhard, W. G. (1996) Female Control: Sexual Selection by Cryptic
Female Choice. Princeton University Press. Princeton, NJ.
Ember, C. (1975). Residential variation among hunter-gatherers.
Behavioral Science Research 3: 199-227.
Gagneux, P., D. S. Woodruff & C. Boesch (1999) Female reproductive strategies, paternity and community structure in wild West
African chimpanzees. Animal Behavior 57: 19-32.
169
evolucija.qxd
170
27.9.2004
14:08
Page 170
Gowaty, P. A. (1996) Battles of the sexes and origins of monogamy. In

Partnerships in Birds: The Study of Monogamy. J. M. Black, Ed.:
21-52. Oxford University Press. Oxford, England.
Gowaty, P. A. (1997) Sexual dialectics, sexual selection, and variation
in reproductive behavior. U: Feminism and Evolutionary Biology.
Chapman and Hall. New York.
Gowaty, P. A., Ed. (1997) Feminism and Evolutionary Biology: Boundaries,
Intersections and Frontiers. Chapman and Hall. New York.
Guyer, J. (1994) Lineal identities and lateral networks: the logic of
polyandrous motherhood. U: Bledsoe and G. Pison, Eds.
Nuptiality in Sub-Saharan Africa-Contemporary Anthropological and
Demographic Perspectives. C. 231-252. Clarendon Press, Oxford.
Hakansson, T. (1988) Bridewealth, Women and Land: Social
Change among the Gusi of Kenya. Uppsala Studies in Cultural
Anthropology 10.
Harcourt, A., P. H. Harvey, S. G. Larson & R. V. Short. (1981) Testis
weight, body weight and breeding system in primates. Nature
293: 55-57.
Hartung, J. (1985) Matrilineal inheritance: new theory and analysis. Behavioral Brain Sciences 8: 661-688.
Hawkes, K., J. F. OConnell & N. G. Blurton-Jones (????) Hadza
hunting and the evolution of the nuclear family. Unpublished ms.
University of Utah.
Hawkes, K., J. F. OConnell, N. G. Blurton-Jones, H. Alvarez & E.
L. Charnov (1998) Grandmothering, menopause, and the evolution of
human life histories. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 1336-1339.
Hill, K. & A. M. Hurtado (1996) Ach Life History: The Ecology and
Demography of a Foraging People. Aldine de Gruyter. New York.
Hoogland, J. (1998) Why do Gunnisons prairie dogs copulate with
more than one male? Animal Behavior 55: 351-359.
Hrdy, S. B. & D. S. Judge (1993) Darwin and the puzzle of primogeniture: an essay on biases in parental investment after death.
Human Nature 4: 1-46.
Hrdy, S. B. (1977) The Langurs of Abu: Female and Male Strategies of
Reproduction. Harvard University Press. Cambridge, MA.
Hrdy, S. B. (1979) Infanticide among animals: a review, classification and examination of the implications for the reproductive
strategies of females. Ethology and Sociobiology 1: 3-40.
Hrdy, S. B. (1981) The Woman that Never Evolved. Harvard University
Press. Cambridge, MA.
Hrdy, S. B. (1986) Empathy, polyandry and the myth of the coy
female. U: Feminist Approaches to Science. R. Bleier, Ed. Pergamon
Press. New York.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 171
Hrdy, S. B. (1997) Raising Darwins consciousness: female sexuality

and the prehominid origins of patriarchy. Human Nature 8: 1-49.
Hrdy, S. B. (1999) Mother Nature: A History of Mothers, Infants, and
Natural Selection. Pantheon. New York.
Kaplan, H. (1997) The evolution of the human life course. In The
Biodemography of Longevity: Between Zeus and the Salmon. K. Wachter
& C. Finch, Eds.: 175-211. National Academy Press. Washington,
DC.
Knight, C. (1991) Blood Relations: Menstruation and the Origins of
Culture. Yale University Press. New Haven, CT.
Launhardt, K., C. Epplen, J. T. Epplen & P. Winkler (1998)
Amplification of microsatellites adapted from human systems in
faecal DNA of wild Hanuman langurs (Presbytis entellus).
Electrophoresis 19: 1356-1361.
Lovejoy, O. (1981) The origins of man. Science 211: 241-250.
Madsen, T., R. Shine, J. Loman & T. Hakansson (1992) Why do
female adders copulate so frequently? Nature 355: 440-441.
Mason, W. (1966) Social organization of the South American monkey, Callicebus moloch: a preliminary report. Tulane Studies of
Zoology 13: 23-28.
Masters, W. H. & V. E. Johnson. (1966) Human Sexual Response: 158159. Little, Brown. Boston, MA.
Muller, J. C. (1980) On the relevance of having two husbands: contributions to the study of polygynous-polyandrous marital forms
on the Jos Plateau. Journal of Comparative Family Studies XI(3):
359-369.
Nakamura, M. (1990) Cloacal protuberance and copulatory behavior
of the alpine accentor (Prunella collaris). The Auk 107: 284-295.
Nakamura, M. (1998) Multiple mating and cooperative breeding in
polygynandrous alpine accentors. I. Competition among females.
Animal Behavior 55: 259-275.
Nakamura, M. (1998) Multiple mating and cooperative breeding in
polygynandrous alpine accentors. II. Male mating tactics. Animal
Behavior 55: 277-289.
Newcomer, S., J. A. Zeh & D. W. Zeh. (1999) Genetic benefits enhance
the reproductive success of polyandrous females. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA 96: 10236-10241.
Palombit, R. (1992) Pair bonds and monogamy in wild siamangs
(Hylobates syndactylus) and whitehanded gibbon (Hylobates lar) in northern Sumatra. Ph.D. thesis, University of California, Davis, CA.
Palombit, R. (1999) Infanticide and the evolution of pair bonds in
nonhuman primates. Evolutionary Anthropology 7(4): 117-129.
171
evolucija.qxd
172
27.9.2004
14:08
Page 172
Parish, A. R. & F. B. M. de Waal (1992) Bonobos fish for sweets: the

female sex-for-food connection. Abstracts XIVth Congr.
Internatl. Primatol. Soc. Strasbourg, France.
Penton-Voak, I. S., D. I. Perrett, D. L. Castles, T. Kobayashi, D. M.
Burt, L. K. Murray & R. Minamisawa (1999) Menstrual cycle
alters face preference. Nature 399: 741-42.
Perrigo, G. & F. vom Saal. (1994) Behavioral cycles and the neural
timing of infanticide and parental behavior in male house mice.
U: S. Parmigiano & F. vom Saal, Eds.: Infanticide and Parental Care.
365-396. Harwood Academic Publishers. Switzerland.
Peters, J. F. & C. L. Hunt. (1975) Polyandry among the Yanomana
Shirishana. Journal of Comparative Family Studies 6: 197-207.
Peters, J. F. (1982) Polyandry among the Yanomana Shirishana
Revisited. Journal of Comparative Family Studies 13: 89-95.
Petrie, M. (1994) Improved growth and survival of peacocks with
more elaborate trains. Nature 371: 598-599.
Petrie, M., C. Doums & A. P. Mller. (1998) The degree of extra-pair
paternity increases with genetic variability. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 95: 9390-9395.
Pinker, S. (1997. How the Mind Works. Norton. New York.
Pinker, S. (1998) Boys will be boys: an evolutionary explanation for
presidents behaving badly. New Yorker (Feb. 9): 30-31.
Pusey, A., J. Williams & J. Goodall (1997) The influence of dominance rank on the reproductive success of female chimpanzees.
Science 277: 828-831.
Rodseth, L., R. W. Wrangham, A. Harrigan & B. B. Smuts (1991)
The human community as a primate society. Current
Anthropology 32: 221-254.
Ross, M. H. (1986) Female political participation: a cross-cultural
explanation. American Anthropologist 88: 843-858.
Sangree, W. H. (1980) The persistence of polyandry in Irigwe,
Nigeria. Journal of Comparative Family Studies XI(3): 335-343.
Shih, Chuan-Kang. (1993) The Youngning Moso: sexual union, household
organization, and ethnicity in a matrilineal duo-local society in southwest
China. Ph.D. dissertation, Stanford University, Stanford, CA.
Small, M. (1993) Female Choices: Sexual Behavior of Female Primates.
Cornell University Press. Ithaca, NY.
Smedley, A. (1980) The implications of Birom ciscisbeism. Journal
of Comparative Family Studies XI(3): 345-357.
Smith, M. G. (1953) Secondary marriage in northern Nigeria.
Africa 23: 298-323.
Smith, R. (1984) Human sperm competition. In Sperm Competition
and the Evolution of Mating Systems. R. L. Smith, Ed.: 601-609.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 173
Academic Press. New York. (STAVITI U KURZIV ONO TO

TREBA)
Smuts, B. (1992) Male aggression against women: an evolutionary
perspective. Human Nature 3: 1-44.
Sommer, V. (1994. Infanticide among the langurs of Jodhpur: testing the sexual selection hypothesis with a long-term record. U:
S. Parmigani & F. vom Saal, Eds. Infanticide and Parental Care.
Harwood Academic Publishers. Switzerland.
Stanislaw, H. & F. J. Rice (1988) Correlation between sexual desire
and menstrual cycle characteristics. Archives of Sexual Research
17(6): 499-508.
Symons, D. (1979) The Evolution of Human Sexuality. Oxford
University Press. Oxford, England.
Symons, D. (1982) Another woman that never existed. Quarterly
Review of Biology 57(3): 297-300.
Takahata, Y. (1980) The reproductive biology of a free-ranging troop
of Japanese monkeys. Primates 21: 303-329.
Tew, M. [subsequently Douglas, M.] (1951) A form of polyandry
among the Lele of the Kadai. Journal of African Institute XXI(1): 112.
Thornhill, R. & S. W. Gangestad (1996) The evolution of human
sexuality. Trends in Ecology and Evolution 11 (2): 98-102.
Trivers, R. (1972) Parental investment and sexual selection. U: B.
Campbell, Ed.: Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine.
Chicago, IL.
Valentine, P. (1999) Fathers that never exist: exclusion of the role of
shared father among the Curripaco of the Northwest Amazon.
Paper presented at AAAS meeting, Anaheim, CA, Jan. 24, 1999.
van Noordwijk, M. & C. van Schaik (2000) Reproductive patterns
in mammals: Adaptations against infanticide?, U: C. van Schaik
& C. Janson, Eds.: Infanticide by Males and Its Implications.
Cambridge University Press. Cambridge, England.
van Noordwijk, M. (1985) Sexual behaviour of Sumatran long-tailed
macaques (Maca fascicularis). Z. Tierpsychol 70: 177-196.
(OZNAITI LANAK U NAVODNIKE, A IZVOR U
KURZIV)
Wallen, K. (1990) Desire and ability: hormones and the regulation
of female sexual behavior. Neuroscience and Biobehavior Review 14:
233-241.
Wallis, J. &. Y. Almasi (1995) A survey of reproductive parameters in
free-ranging chimpanzees (Pan troglodytes). Paper presented at
the 18th Annual Meeting of American Society of Primatology,
June 21-24, 1995.
173
evolucija.qxd
174
27.9.2004
14:08
Page 174
Winterbottom, M., T. Burke & T. R. Birkhead (1999) A stimulatory

phalloid organ in a weaver bird. Nature 399: 28.
Witkowsi, S. R. & W. T. Divale (1996) Kin groups, residence and
descent. U: Encyclopedia of Cultural Anthropology, Vol. 2. D.
Levinson & M. Ember, Eds.: 673-680. Henry Holt. New York.
Wrangham, R. & D. Peterson (1996) Demonic Males: Apes and the
Origins of Human Violence. Houghton Mifflin. Boston, MA.
Wrangham, R. (1993) The evolution of sexuality in chimpanzees
and bonobos. Human Nature 4(1): 447-480.
Wyckoff, G. J., W. Wang & C-I. Wu (2000) Rapid evolution of male
reproductive genes in the descent of man. Nature 403: 304-309.
Zeh, J. A., S. D. Newcomer & D. W. Zeh (1998) Polyandrous
females discriminate against previous mates. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA 95: 13732-13736.
S engleskog prevela
Ivana Hromatko
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 175
Evolucijska psihologija i spolne razlike

Meri Tadinac i Ivana Hromatko
Gotovo da nema podruja u psihologiji u kojem nisu istra<ivane i spolne

razlike: od osjeta i percepcije, kognitivnog funkcioniranja, do linosti i
emocija. Specifinost evolucijske psihologije jest u tome to te razlike
pokuava objasniti kao posljedice razliitih zahtjeva koje je pred nae
muke i <enske pretke postavljala njihova okolina.
Teoretiari evolucijske psihologije smatraju da su svi psiholoki mehanizmi proizvodi nae evolucijske prolosti te da ljudski um raspola<e
mnogobrojnim kognitivnim modulima za obradbu informacija: ti su
moduli oblikovani prirodnim odabirom jo u pleistocenu tako da rjeavaju adaptivne probleme naih lovako-sakupljakih predaka (Cosmides i Tooby, 1992). Tako su i spolne razlike koje uoavamo u suvremenim drutvima posljedice razliitih psiholokih mehanizama koje
mo<emo smatrati fosilima selekcijskih pritisaka koji su oblikovali
evoluciju ljudske vrste (Buss i Kenrick, 1998). Evolucijska psihologija
stoga predvia da e spolne razlike u razliitim drutvima pokazivati vrlo
slian obrazac, odnosno da e utjecaj kulture na te razlike biti zanemariv.
I doista, dugo odr<avano uvjerenje da su razlike meu spolovima posljedica iskljuivo drutvenih utjecaja i razliitog odgoja muke i <enske
djece od najranije dobi, nije dobilo znanstvenu potvrdu. Ve kod vrlo
male djece uoene su razlike u nainu igranja: djeaci ee sudjeluju u
grubim igrama s mnogo fizikog kontakta (rough and tumble play),
a djevojice ee same odabiru lutke i pokazuju interes za drugu, jo
mlau djecu (prema Kimura, 2000). Sline razlike u ponaanju mladunadi uoene su i kod nekolicine drugih primata. U jednom novijem
istra<ivanju spolnih razlika u reakcijama na razliite igrake pokazalo se
da <enska mladunad vjeveriastog majmuna vie vremena provodi u igri
onim igrakama za koje i <enska djeca pokazuju vie sklonosti (lutke),
dok muka mladunad vie vremena provodi u igri onim igrakama koje
evolucija.qxd
176
27.9.2004
14:08
Page 176
preferiraju muka djeca (autom i loptom). Meutim, u igri onim igrakama koje su se i kod djece pokazale spolno neutralnima (slikovnica i
pliani pas), muka i <enska mladunad majmuna provela je podjednako
vrijeme (Alexander i Hines, 2002). ini se da ova razlika u nainu igranja ima adaptivnu funkciju svojevrsnog pripremanja za kasnije <ivotne
zadatke: na primjer, kod pet razliitih skupina primata pokazalo se da
mladunad onih <enki koje su se ee igrale roditelja dok su i same
bile mladunad, imaju 2-4 puta vie ansi za opstanak nego mladunad
majki koje nisu imale prethodnog iskustva u igri roditelja (Pryce, 1993,
prema Geary, 1998).
Spolne razlike se dakle javljaju vrlo rano u <ivotu pojedinca, kulturalno su univerzalne, a mnoge od njih primijeene su i kod drugih sisavaca na razliitim razinama evolucijske ljestvice. U ovom radu nudimo
pregled samo nekih od njih, uglavnom onih koje su evolucijski psiholozi
najvie istra<ivali te koje mo<da najbolje odra<avaju razliite selekcijske
pritiske kojima su bili izlo<eni nai muki, odnosno <enski pretci.
Kognitivne sposobnosti
Meu ee prouavanim i potvrivanim spolnim razlikama jesu one u
kognitivnom funkcioniranju: u mnogobrojnim istra<ivanjima mukarci su se pokazali uspjenijima u rjeavanju problema prostornog tipa,
odnosno onih koji zahtijevaju obradbu prostornih informacija, kao to
su mentalno rotiranje objekata u trodimenzionalnom prostoru, vizualizacija objekata, gaanje, praenje ili presretanje pokretnog objekta, otkrivanje jednostavne figure skrivene u kompleksnoj podlozi te u zadacima
matematikog rezoniranja. >ene su pak uspjenije u rjeavanju problema
verbalnog tipa: onih koji zahtijevaju verbalnu fluentnost ili artikulomotorike vjetine, u zadacima perceptivne brzine i tonosti, aritmetici te finoj motorici (Kimura, 1992; Geary, 1996; Hampson, 2000).
Jedan od niza argumenata u prilog tvrdnji da su te razlike bioloki
uvjetovane jest da su sve ove razlike kulturalno univerzalne: istra<ivanja u Kini, Japanu, Engleskoj, kotskoj, Ghani, Sierra Leoneu, Indiji,
Ju<noj Africi, Australiji, Kanadi te na razliitim rasnim i etnikim skupinama u SAD-u potvrdila su isti obrazac razlika (Silverman, Phillips
i Silverman, 1996; Silverman i Phillips, 1998; Geary i DeSoto, 2001).
Osim toga, postoji nekoliko strukturalnih i funkcionalnih razlika u
organizaciji mukog i <enskog mozga, koje su pod utjecajem spolnih
hormona. Taj proces diferencijacije poinje ve u prenatalnom razdoblju,
kada pomou testosterona dolazi do tzv. maskulinizacije mozga mukog
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 177
fetusa (Gorski, 1996, u Basin i sur). Spolno dimorfne strukture postoje u mozgovima <ivotinja na svim razinama evolucijske ljestvice: kod riba, vodozemaca, reptila, ptica i sisavaca (Conkline i Polemics, 1997).
Veina tih razlika pokazala se podlo<nim promjenama povezanim s manipulacijom spolnih hormona.
U popularnoj literaturi ova razlika u organizaciji neuralnih struktura naziva se mukim, odnosno <enskim u<ienjem mozga (Moir i
Jessel, 1991). Upravo ti mehanizmi posredno uzrokuju kasnije razlike
u kognitivnom funkcioniranju mukaraca i <ena. Promjene koje u razliitim strukturama mozga uzrokuju spolni hormoni, a koje su nepromjenjive tijekom <ivota jedinke zovu se organizacijski utjecaji spolnih
hormona. Postoje i utjecaji koji se javljaju kasnije u <ivotu pojedinca i
reverzibilni su, odnosno ovisni o fluktuirajuim razinama hormona u
organizmu, a zovu se aktivacijski utjecaji spolnih hormona. Razina spolnih hormona u <enskom organizmu varira ovisno o fazi menstrualnog
ciklusa: pokazalo se da su <ene najuspjenije u rjeavanju problema prostornog tipa (dakle onih u kojima su inae mukarci uspjeniji) u onim
fazama menstrualnog ciklusa u kojima su razine <enskih spolnih hormona najni<e, i obratno najveu uinkovitost u rjeavanju problema
verbalnog tipa posti<u u onim fazama menstrualnog ciklusa kada su
razine <enskih spolnih hormona najvie (Hampson i Kimura, 1988;
Hampson, 1990; Silverman i Phillips, 1993; Phillips i Silverman, 1997).
Zanimljiv je i podatak da se ovakvi <enstveniji obrasci ponaanja
u razdobljima kada su <enski spolni hormoni na vrhuncu ne javljaju
samo u podruju kognitivnih sposobnosti nego i emocionalnih reakcija: vrsta ljubomore koju ispitanice iskazuju u tom razdoblju ee je
emocionalna nego seksualna, a strah od emocionalne nevjere karakteristian je za <ene, dok je strah od seksualne nevjere karakteristiniji za
mukarce (Gaulin i sur., 1997). Ali o ljubomori e biti neto vie reeno
kasnije u tekstu.
Muki takori uspjeniji su u savladavanju razliitih labirinata, ali i
<enke koje su prenatalno izlo<ene povienoj razini estradiola imaju isti
uinak u tim zadacima kao i muki takori (Williams i Meck, 1991).
Slini ovima jesu i nalazi da muki takori s testisima odstranjenim odmah nakon roenja rade jednak broj greaka prilikom savladavanja labirinta kao i <enke te da im je hipokampus veliine <enskog, ali i da su
ovi efekti reverzibilni unoenjem egzogenog testosterona (Isgor i Sengelaub, 1998).
Istra<ivanja organizacijskih utjecaja spolnih hormona kod ljudi rijetka su i metodoloki vrlo raznolika. Najee se radi o skupinama ispitanika koji su prenatalno bili izlo<eni nespecifinom hormonalnom
177
evolucija.qxd
178
27.9.2004
14:08
Page 178
okru<enju, npr. djevojice oboljele od kongenitalne adrenalne hiperplazije poremeaj kod kojeg dolazi do pretjerane proizvodnje androgena u kori nadbubre<ne <lijezde. Kod njih dolazi do djelomine
maskulinizacije mozga, to rezultira tipino mukim obrascem kognitivnog funkcioniranja: iznadprosjeno su uspjene u rjeavanju zadataka prostornog tipa, u odnosu na kontrolnu skupinu neoboljelih roaka (Nass i Baker, 1991).
ini se da je u osnovi vee efikasnosti mukaraca prilikom rjeavanja
problema prostornog tipa razliit nain obraivanja prostornih informacija: dok <ene kao orijentire koriste znakove u svojoj okolini, mukarci
pamte smjerove i meusobne odnose objekata, ime zapravo smanjuju
broj informacija koje moraju pamtiti da bi se uspjeno orijentirali. >elimo
li opisane spolne razlike u organizaciji mehanizama kognitivnog funkcioniranja potpuno razumjeti, moramo pokuati otkriti njihovo podrijetlo i
vidjeti u kojoj su mjeri one odgovor na zahtjeve koje je pred organizam
stotinama tisua godina postavljala njegova okolina, odnosno moramo ih
promatrati na filogenetskoj, a ne samo na ontogenetskoj razini. Nekoliko
evolucijskih teorija pokuava objasniti podrijetlo tih razlika:
Teorija sustava razmno<avanja, Gaulina i Fitzgeralda (prema Sherry,
2000), pretpostavlja da je do razlika u prostornom kognitivnom funkcioniranju izmeu spolova dolo zbog veeg raspona kretanja mu<jak,
u potrazi za partnericom ili sredstvima kojima bi partnericu privukao.
U skladu s tim, autori pretpostavljaju da su se spolne razlike u kognitivnom funkcioniranju razvile samo kod onih vrsta koje su poligine,
dok kod monogamnih nije postojala potreba za velikim rasponom kretanja u potrazi za razliitim partnericama. Potvrdu svojim pretpostavkama nali su u rezultatima serije istra<ivanja na dvjema vrstama
voluharica: poljskim, koje su poligine, i umskim, koje su monogamne.
Prvo su praenjem <ivotinja u njihovu prirodnom okru<enju
potvrdili da zaista mu<jaci poljskih voluharica (poliginih) imaju vei radijus kretanja od mu<jaka umskih voluharica (monogamnih). Zatim su
objema vrstama voluharica mjerili razvijenost sposobnosti prostornog
orijentiranja u uvjetima uenja labirinta, te tako potvrdili i drugu hipotezu: spolne razlike u ovoj sposobnosti postoje samo kod poliginih
vrsta, a tih razlika nema kod monogamnih vrsta. Osim toga, ustanovili
su da kod umskih voluharica nema razlike u veliini hipokampusa (koji
se smatra jednom od najva<nijih struktura ukljuenih u procese uenja
uope, pa tako i uenja prostornih odnosa), dok kod poljskih voluharica
mu<jaci imaju vei hipokampus od <enki (nalaz u skladu s onim o veoj
razvijenosti prostorne orijentacije kod mu<jaka).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 179
Teorija ne predvia da e razvijeniju prostornu orijentaciju imati

mu<jaci svih <ivotinjskih vrsta, ve samo onih kod kojih mu<jaci imaju
iri raspon kretanja od <enki: kod onih vrsta kod kojih <enke imaju vei
raspon kretanja, one bi trebale imati razvijenije prostorno pamenje i vei
hipokampus. I ova se pretpostavka pokazala tonom u nekoliko istra<ivanja na dvjema vrstama kukavica. Kod obje vrste <enke prelaze velike
udaljenosti u potrazi za gnijezdom u kojem e ostaviti svoja jaja, a mu<jaci u toj potrazi sudjeluju samo kod jedne, ali ne i kod druge vrste
ptica: hipokampus <enki razvijeniji je od hipokampusa mu<jaka samo
kod one vrste kod koje mu<jaci ne sudjeluju u potrazi za gnijezdom
(Sherry, 2000).
Iako ova teorija ima prilino dobru eksperimentalnu utemeljenost,
zamjera joj se mala mogunost generalizacije na ljude: vea mobilnost
mukaraca nije tako jednoznano pronaena u svim kulturama kao to
je to sluaj s razlikama u kognitivnim funkcijama mukaraca i <ena. Neki
autori tvrde da su <ene kroz povijest pokazivale veu tzv. natalnu disperziju (prijeena udaljenost od mjesta roenja do mjesta raanja vlastitih
potomaka), pa primijenimo li Gaulinovu i Fitzgeraldovu teoriju na ljudsku populaciju, mogli bismo zakljuiti da su <ene trebale tijekom evolucije razviti veu sposobnost prostornog orijentiranja od mukaraca. Ovaj
prigovor ipak nije utemeljen: svakodnevno, ili barem esto, prela<enje
velikih prostornih udaljenosti koje pretpostavlja teorija sustava razmno<avanja ne mo<e se usporeivati s razmjenom <ena u ljudskom drutvu.
>ene se nisu same uputale u prela<enje kilometarskih udaljenosti u
potrazi za partnerom, nego su tu razmjenu gotovo uvijek u povijesti
organizirali roaci (najee muki) i bili im pratnja.
Teorija podjele rada, Silvermana i Eala (prema Silverman i Phillips,
1998), pretpostavlja da je glavni uzrok razlika u mukom i <enskom kognitivnom funkcioniraju bila podjela rada: prema arheolokim nalazima,
jo od pleistocena mukarci su se dominantno bavili lovom, a <ene sakupljanjem biljnih plodova.
Prema ovoj teoriji, prostorna orijentacija, kao i sposobnost preciznog
gaanja kod mukaraca razvili su se kao posljedica stotina tisua godina
lutanja u potrazi za lovinom. Biljke, s druge strane, nisu pokretne kao
lovina, ali su zato njihovi razliiti oblici slo<eni u kompleksnim strukturama guste vegetacije, pa sposobnost njihovog razlikovanja zahtijeva istananu perceptivnu tonost i preciznost. Uoavanja sitnih promjena
na djeci i njihovu ponaanju te u okolnim zbivanjima, kao i razliite
vjetine potrebne za odr<avanje primitivnog kuanstva, va<ne su za <ene onog doba, pa mehanizmima prirodne selekcije dolazi do razvoja
179
evolucija.qxd
180
27.9.2004
14:08
Page 180
specifinih <enskih sposobnosti perceptivne brzine i tonosti te fine

motorike.
Osim toga, kao posljedica kretanja u malom radijusu oko mjesta <ivljenja razvija se i posebna vrsta pamenja lokacije objekata u okolini, koja
za posljedicu ima dananju prednost <ena u toj specifinoj prostornoj
sposobnosti (rekli smo da se, za razliku od mukaraca koji pamte
smjerove i odnose u prostoru, <ene orijentiraju na osnovi nekih
uporinih toaka).
Ova se vrsta prostorne kognicije ispituje eksperimentalnom paradigmom u kojoj se ispitanici ostave nekoliko minuta u sobi punoj razliitih objekata, bilo bez ikakve upute (oni misle da ekaju eksperiment),
bilo da im se ka<e da probaju uoiti i zapamtiti lokacije to vie predmeta
u sobi: <ene su znaajno uspjenije u tom zadatku od mukaraca, a ta je
prednost jo izrazitija kada se radi o sluajnom zapamivanju (u situaciji bez ikakve upute). Ista je prednost uoena i kada su predmeti u sobi
potpuno nepoznati, pa ih ispitanici ne mogu imenovati, ime je iskljuena mogunost verbalne obradbe informacija, koja je inae razvijenija kod
<ena (McBurney i sur., 1997; Silverman i Phillips, 1998).
Iz ovih opa<anja, a u sklopu svoje lovako-sakupljake teorije,
autori su zakljuili da razlike u kognitivnom funkcioniranju spolova nisu
posljedica razliitog procesiranja informacija, nego razliitih stilova obraanja pozornosti, koje su naslijedili od svojih predaka, iz razdoblja kada
su <ene, kao uvarice mjesta stanovanja i skrbnice potomstva, pod takvim
selekcijskim pritiscima razvile stil spontanog obraanja pa<nje na irok
spektar detalja u njihovoj fizikoj i socijalnoj okolini.
Potvrde ovoj teoriji autori su nali u mnotvu svakodnevnih, realnih
<ivotnih situacija: pokazalo se da muka djeca obraaju pozornost manjem broju objekata u svojoj okolini, da <ene imaju vei broj intruzivnih
misli nevezanih uza zadatak koji trenutno obavljaju ili da npr. na izlo<bama ili u muzejima <ene zastanu pred veim brojem eksponata, dok
mukarci zastaju pred manjim brojem eksponata i iskazuju veu varijabilnost u zadr<avanju pred pojedinim eksponatom.
Teorijama sustava razmno<avanja i podjele rada postavlja se nekoliko
prigovora: nisu primjenjive na sve <ivotinjske vrste. Njima se ne mogu
predvidjeti spolne razlike kod onih vrsta koje ne pripadaju ni jednoj od
spomenutih podjela, kao npr. lavovi, koji su poligini, a <enke su lovci.
Osim toga, niti jedna ne uzima u obzir ciklike varijacije u kognitivnim
funkcijama pojedinca, povezane s fluktuacijama u razini spolnih hormona.
Teorija plodnosti i roditeljske skrbi, Sherryja i Hampsonove (prema
Hampson, 2000), polazi upravo od tog nedostatka. Prije ove teorije jedi-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 181
ni pokuaj objanjenja te pojave bila je pretpostavka o genetski predisponiranom kovariranju odreenih vrsta ponaanja: u plodnom razdoblju pojavljuje se cijeli niz femininih ponaanja i karakteristik koje
trebaju privui partnera, a specifinosti kognitivnog funkcioniranja mogu
biti locirane na istom dijelu genskog zapisa kao i ta reproduktivno specifina ponaanja, pa stoga dolazi do paralelnog izra<avanja tih osobina.
Meutim, evolucionisti smatraju da nema funkcije bez forme i obratno, pa da stoga i ove varijacije moraju biti evolucijski opravdane.
Opisali smo kako je sposobnost obraivanja prostornih informacija kod <ena na najni<oj razini onda kada su koncentracije <enskih spolnih hormona u organizmu najvee. Takvo hormonalno okru<enje postoji u organizmu ili za plodnih razdoblja ili za vrijeme trudnoe. Poavi
od tih opa<anja, i od prije dokazanih uzronoposljedinih veza izmeu
radijusa kretanja i razvijenosti prostornog kognitivnog funkcioniranja,
autori ove teorije zakljuili su da smanjene sposobnosti prostorne orijentacije za vrijeme plodnog razdoblja imaju za funkciju ouvanje uvjeta u organizmu potrebnih za normalan rad reproduktivnog sustava.
Naime, za ouvanje plodnosti ili trudnoe potrebne su vee koliine masnog tkiva koje osiguravaju odr<avanje menstrualnog ciklusa i dovoljno energije za proces laktacije. U takvim uvjetima (plodnosti ili trudnoe) energija ulo<ena u vee fizike aktivnosti i povean rizik od
moguih predatora kojima su izlo<ene <enke izvan svojih skrovita, prevelik su ulog s premalom potencijalnom dobiti za organizam, pa stoga
takvo ponaanje ne bi bilo evolucijski adaptivno. Ustanovljeno je da ve
kod umjerenih razina fizikog optereenja (npr. svakodnevni aerobik)
dolazi do poremeaja u radu reproduktivnog sustava i gubitka menstrualnog ciklusa. Profesionalne sportaice vrlo esto pate od amenoreje, a
iste su posljedice uoene i kod <ena fizikih radnica (u Nepalu, npr. uestalost neplodnosti varira sa sezonskom vrstom posla koji <ene obavljaju).
Iznenaujue je nizak prag tjelesne masnoe potrebne za normalno
funkcioniranje reproduktivnog sustava (prema: Hampson, 2000).
Ako visoke razine <enskih spolnih hormona slu<e kao inhibitor sposobnosti obraivanja prostornih informacija te na taj nain indirektno
tite reproduktivne funkcije <enskog organizma spreavajui ga da izgubi potrebnu razinu masnog tkiva, shvatljive su i mjesene varijacije u
prostornom kognitivnom funkcioniranju. Ova je teorija nadogradnja
prethodnih dviju o razvoju trodimenzionalne prostorne percepcije kroz
kretanje organizma u okolini, ali dodaje i novi element: hormonalnu
modulaciju ponaanja koja ima cilj poveanje reproduktivnog uspjeha.
181
evolucija.qxd
182
27.9.2004
14:08
Page 182
Izbor partnera
Jedno od zanimljivih pitanja u podruju spolnih razlika odnosi se na
initelje koji su va<ni kod izbora partnera, pri emu evolucijska objanjenja postuliraju razlike izmeu mukaraca i <ena u va<nosti koju oni
pripisuju pojedinim initeljima. Ljudi ulaze u dugotrajne veze, ali takoer i u kratkotrajne avanture, pri emu su presudni initelji odabira partnera razliiti u tim dvjema situacijama. U ovom tekstu ograniit emo
se na razmatranje onih strategija koje su va<ne u odabiru partnera za
dugotrajnu vezu.
Prema evolucijskoj teoriji spolnih razlika (Buss, 1999), ljudsko spolno ponaanje je strateko: ljudi tra<e partnere odreenih svojstava da bi
rijeili adaptivne probleme s kojima su se njihovi pretci suoavali tijekom
evolucije, to znai da su preferencije pri izboru partnera rezultat pritisaka koji su nekada djelovali. Budui da su se mukarci i <ene suoavali
s razliitim adaptivnim problemima, pojavila se razlika u naelima, koja
odreuju odluke mukaraca i <ena u odabiru partnera.
>enski izbor partnera znatno je diskriminativniji od mukog, to se
dijelom pripisuje neproporcionalno veem <enskom ulaganju u potomstvo. Muke i <enske spolne stanice bitno se razlikuju: dok su spermiji manji i pokretljiviji, a usto se proizvode na milijune, jajaca su vea,
a svaka <ena ih posjeduje u fiksnom broju otprilike 400 za itav <ivot.
Disproporcija postaje jo vea kad uzmemo u obzir da se oplodnja i
gestacija odvijaju u <enskom tijelu, to je devetomjeseno ulaganje, na
koje se zatim nadovezuje period dojenja, dok je jedino muko ulaganje
sam seksualni in (Trivers, 1972). Budui da su <ene u naoj evolucijskoj
prolosti preuzimale velik rizik samim seksualnim inom, evolucija je
favorizirala one koje su bile visoko selektivne u izboru partnera, jer su
njihovi potomci imali vee anse za pre<ivljavanje. Ovakvom gleditu
moglo bi se prigovoriti da je danas neodr<ivo, jer, zahvaljujui kontracepciji, suvremena <ena mo<e imati brojne seksualne odnose bez straha od trudnoe, a visok stupanj zdravstvene njege i bolji ekonomski status <ena doveli su do toga da pre<ivljavanje njihova potomstva nije toliko
ovisno o partneru. Odgovor evolucijskih psihologa na ovu kritiku jest da
je, poput drugih osobina, i naa seksualna psihologija evoluirala tijekom
milijuna godina da bi se rijeili adaptivni problemi koji su postojali u
prolosti. Mehanizmi su prisutni i danas, iako se okolina promijenila.
Koji su adaptivni problemi koje je <ena rjeavala izborom partnera?
Primarno je to problem poveavanja ansi za opstanak <ene i njezinog
potomstva, koji se oituje u vie aspekata. >ena je, kao prvo, morala
odabrati mukarca koji posjeduje resurse, to znai odabrati mukara-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 183
ca koji ima dobru financijsku perspektivu. Nalazi itavog niza istra<ivanja provoenih u SAD-u od 1939. do 1993. (npr. Hill, 1945; Hudson
i Henze, 1969) te meukulturalnog istra<ivanja provedenog na 37 uzoraka sa svih kontinenata, razliitih politikih sustava, rasa i religija (Buss
i sur., 1990), jednoznano pokazuju da procjenjujui po<eljne karakteristike partnera, <ene smatraju dobre financijske izglede otprilike dvostruko va<nijima nego mukarci. >ene nadalje preferiraju mukarce
visokog socijalnog statusa, jer je visoko mjesto u hijerarhiji oduvijek znailo mogunost kontrole resursa. Meutim, <enina procjena se esto ne
temelji na trenutanoj situaciji, ve na procjeni vjerojatnosti da e potencijalni partner u budunosti raspolagati resursima, dakle na kvalitetama
kao to su ambicija, inteligencija, obrazovanje, marljivost. Va<no je spomenuti da <ene visoko vrednuju partnerovo posjedovanje resursa, bez
obzira na to koliko one zarauju u jednom su istra<ivanju <ene koje
su oekivale da e nakon diplomiranja zaraivati mnogo, vie isticale
va<nost partnerovih financijskih izgleda od <ena koje su oekivale da e
zaraivati manje (Wiederman i Allgeier, 1992). No injenica da mukarac raspola<e resursima, nije dovoljna bitno je pronai partnera koji e
biti voljan te resurse investirati u partnericu i njezino potomstvo, a taj
adaptivni problem <ena rjeava tako da bira partnera koji prema njoj
iskazuje ljubav i pokazuje da je spreman brinuti se za djecu i investirati
u njih (La Cerra, 1994, prema Buss 1999) te koji je stabilan i pouzdan
(Buss i Shackelford, 1997).
Iako je sustavno pokazano da <ene pridaju znatno manju va<nost tjelesnom izgledu nego mukarci, postoje neka svojstva koja su preferirana,
kao to su npr. visina i atletska graa, koja su ukazivala na sposobnost
mukarca da brani partnericu i potomstvo (Barber, 1995), ili pak ona svojstva, poput simetrije, koja ukazuju na dobro zdravlje, a time i na moguu dugovjenost partnera, to osigurava njegovu dugotrajnu brigu i
resurse (Thornhill i Meller, 1997). I naposljetku, <ene kao vrlo va<an
initelj izbora istiu slinost interesa i osobina, to je bitno za postizanje stabilnog i dugotrajnog odnosa te smanjuje vjerojatnost raskida veze
(Kenrick i Keefe, 1992; Hill i sur., 1976).
Koje je koristi na davni predak mukarac imao od braka, odnosno
stabilne veze s jednom partnericom? Pristankom na dugotrajnu vezu,
tj. na uvjete koje su postavljale <ene, imao je vee anse privlaenja
po<eljne partnerice, bio je sigurniji u oinstvo jer je imao iskljuiv pristup partnerici, a ulaganjem u potomstvo poveavao je anse za pre<ivljavanje i reproduktivnu uspjenost svoje djece.
S kojim se adaptivnim problemima susretao mukarac i kojim je
strategijama izbora partnerice rjeavao te probleme? Najva<nije je bilo
183
evolucija.qxd
184
27.9.2004
14:08
Page 184
pitanje odabira partnerice koja e mu osigurati potomstvo itav niz

podataka ukazuje na to da su se kod mukaraca razvili standardi privlanosti koji ukazuju na <eninu plodnost i reproduktivnu vrijednost.
Kako se ta svojstva vezuju uz dob, mukarci preferiraju partnerice mlae
od sebe. No u naoj evolucijskoj prolosti dob se nije mogla procijeniti
izravno, ve se o njoj zakljuivalo posredno, na osnovi razliitih signala.
Jedna od najbolje dokumentiranih razlika meu spolovima jest vea
va<nost koju mukarci pridaju tjelesnom izgledu, a koja je meukulturalno univerzalna (Buss i sur., 1990). Osobine koje se smatraju lijepima
upravo su one koje oznauju mladost, poput iste i glatke ko<e, te zdravlje, poput npr. dobrog miinog tonusa i nepostojanja ozljeda. Jedan od
va<nih aspekata jest ljepota lica, no svojstva drugih dijelova tijela mogu
pru<iti bitne informacije o reproduktivnom kapacitetu <ene. Iako je u
nekim kulturama ideal ljepote vitkost, dok se u nekima vie cijeni punija figura, postoji jedna univerzalna preferencija, a to je omjer struka i
bokova: bez obzira na tjelesnu te<inu najatraktivniji je omjer od 0,7, koji
ukazuje na idealnu distribuciju masnog tkiva vezanu uz hormonalni status koji je va<an za plodnost <ene (Singh, 1993).
Drugi adaptivni problem s kojim su se mukarci morali suoiti
odnosi se na (ne)sigurnost u oinstvo potomstva, a taj je problem mogue rijeiti nastojanjem da se pronae partnerica bez prethodnog seksualnog iskustva te, jo va<nije, koja e u dugotrajnoj vezi biti vjerna.
Mukarci u mnogim zemljama visoko vrednuju nevinost partnerice, no
ta preferencija nije univerzalna, i znatno je izgubila na snazi posljednjih
desetljea paralelno sa sve veom dostupnou kontraceptivnih sredstava (Buss, 1999). Znatno pouzdaniji pokazatelji za sigurnost u oinstvo
jesu signali koji ukazuju na buduu vjernost partnerice. Mukarci vrlo
visoko vrednuju vjernost partnerice, a njezinu moguu nevjeru smatraju najnepo<eljnijom osobinom, to je i meukulturalno potvreno
(Buss, 1989). O tom pitanju bit e vie govora u sljedeem odlomku, koji
se bavi pitanjem spolnih razlika u ljubomori.
Podatci koje smo do sada navodili prikupljeni su uglavnom u istra<ivanjima u kojima se od sudionika tra<ilo da procijene ili rangiraju
va<nost odreenih osobina kod potencijalnih partnera. Meutim, osobne preferencije predstavljaju samo jedan od initelja koji utjeu na stvarno ponaanje prilikom izbora partnera, a na odluku o izboru utjeu jo
i preferencije koje izra<ava suprotni spol, preferencije roditelja i drugih
lanova obitelji, omjer dostupnih mukaraca i <ena, specifinosti sustava (npr. monogamni naspram poligamnom) te konflikt dviju ili vie preferencija (Buss, 1992). No unato toj slo<enoj interakciji initelj, mehanizmi preferencije u odreenoj se mjeri odra<avaju u stvarnim
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 185
odlukama, to je vidljivo iz sljedeih nekoliko primjera. Atraktivne <ene

udaju se za mukarce vieg statusa (Taylor i Glenn, 1976; Udry i Eckland,
1984). Mukarci diljem svijeta <ene se partnericama koje su u prosjeku
tri godine mlae od njih. Berzeckei i sur. (1997) su analizom novinskih
oglasa kojima se tra<e partneri utvrdili da <ene ee od mukaraca tra<e
karakteristike vezane uz ekonomski status, pri emu su <ene koje su posebno isticale svoj atraktivan izgled, postavljale vee zahtjeve glede imovinskog i profesionalnog statusa mukarca. Istodobno su mukarci koji
su navodili vii status, postavljali vee zahtjeve u pogledu atraktivnosti
partnerice. Ridley (1997) je utvrdio da lijepe <ene i bogati mukarci znatno ee sklapaju brakove nego to to ine bogate <ene i lijepi mukarci. Sve ovo govori u prilog hipotezi da <ene koje posjeduju kvalitete koje
mukarci visoko vrednuju, odnosno mukarci koji posjeduju kvalitete
koje <ene visoko vrednuju, imaju vee anse u ostvarivanju svojih preferencija u izboru partnera.
Ljubomora
U 1980-ima je provedeno niz istra<ivanja radi utvrivanja razlikuju li se
mukarci i <ene po tome koliko su ljubomorni, koliko im smetaju odnosi njihovih partnera s osobama suprotnog spola te koliki problem
ljubomora predstavlja u njihovim vezama. Rezultati svih tih istra<ivanja bili su jednoznani: mukarci i <ene podjednako su ljubomorni i
izra<avaju gotovo identine negativne emocionalne reakcije na pomisao
da njihov partner ili partnerica koketira s nekom drugom osobom.
No evolucijski su psiholozi uputili otre kritike ovim istra<ivanjima,
koja, iako jesu pokazala da kod oba spola postoji jednak do<ivljaj ljubomore, imaju velik nedostatak, a taj je da se pitanju ljubomore pristupilo previe globalno. Naime, evolucijska analiza pretpostavlja da e mukarci i <ene, iako do<ivljavaju jednak stupanj ljubomore, biti razliiti po
tome koliku te<inu i va<nost pridaju odreenim vrstama signala koji
izazivaju ljubomoru. Pretpostavka je da e mukarcima vie smetati mogunost seksualne nevjere, a <enama pak mogunost emocionalnog
anga<mana njihovog partnera s drugom osobom.
Zato bi kod mukaraca seksualna ljubomora trebala biti izra<enija?
Mukarcu je u interesu da mu njegova partnerica bude seksualno vjerna, jer time donekle rjeava problem nesigurnosti u oinstvo djece. Ako
uzmemo u obzir da mukarac znatno ula<e u svoju djecu, mogunost
da to zapravo nisu njegova djeca predstavlja velik gubitak, jer ne samo
da je ulagao u tue potomstvo ve je i njegova partnerica brinula za tu
185
evolucija.qxd
186
27.9.2004
14:08
Page 186
djecu, tako da je izgubio i sve ono to je ulo<io u odabir i privlaenje

te partnerice. Stoga evolucijska psihologija postulira da je seksualna ljubomora psiholoki mehanizam koji je evoluirao kod mukaraca, da bi
sprijeio te viestruke gubitke. Kao prvo, seksualna ljubomora mo<e
senzibilizirati mukarca na okolnosti u kojima bi mu partnerica mogla
biti nevjerna, mo<e potaknuti aktivnosti koje e sprijeiti kontakte
partnerice s drugim mukarcima, mo<e ga potaknuti da povea vlastite
napore u ispunjivanju partneriinih <elja, ime se umanjuje njezina
potreba za drugim partnerom te ga, naposljetku, mo<e potaknuti da na
neki nain ukloni suparnike koji pokazuju seksualno zanimanje za
njegovu partnericu. Jasna predikcija koja slijedi iz ovakvog shvaanja
funkcije ljubomore jest da e se mukarci usredotoiti na mogue
seksualne kontakte koje bi njihova partnerica mogla imati s drugim
mukarcem.
>ene se takoer suouju s problemom mogue partnerove nevjere,
no razlozi su u tom sluaju drugaiji, budui da je sigurnost u materinstvo 100%-tna. U emu je onda problem? U injenici da mukarci imaju
tendenciju investiranja u <ene s kojima su u seksualnom odnosu, pa bi
se moglo dogoditi da mukarac pone svoje vrijeme, pa<nju, energiju i
sredstva troiti na drugu <enu (i eventualnu djecu), a ne na svoju partnericu i njezinu djecu. Zbog toga evolucijski psiholozi predviaju da bi
se <enska ljubomora vie usmjerivala na signale dugotrajne vezanosti
partnera s drugom osobom, odnosno njegova emocionalnog anga<mana
s tom osobom.
U 1990-ima se pojavljuju publikacije Bussa i sur. (1992), Gearyja i
sur. (1995), Buunka i sur. (1996), Harrisa i Christenfelda (1996) i drugih
autora o spolnim razlikama u ljubomori. Ova istra<ivanja provedena su
na uzorcima s triju kontinenata (SAD, Europa i Azija) koji su bili vrlo
homogeni uvijek se radilo o studentima, no kad razmotrimo njihove
nalaze, mo<emo uoiti kroskulturalne varijacije u utvrenim i uspjeno
repliciranim spolnim razlikama u ljubomori. Ovaj nalaz potaknuo je
dosad najopse<nije meukulturalno istra<ivanje (Voracek, 2003) spolnih razlika u ljubomori: podatci se prikupljaju od oko 40.000 sudionika iz vie od 100 zemalja (ukljuujui i hrvatski uzorak).
U upitniku se od sudionika tra<i da zamisle odreene situacije te da
od dviju ponuenih varijanta ishoda odaberu onaj koji bi ih vie smetao.
U svakoj od situacija jedan ishod ukljuuje emocionalno vezivanje partnera s drugom osobom, a drugi partnerov seksualni odnos s tom osobom.
Hipoteza koja je u osnovi ovog tipa pitanja jest da e mukarci iskazivati
veu seksualnu, a <ene veu emocionalnu ljubomoru, a najzanimljivije
pitanje jest koliko e se nalazi razlikovati u razliitim kulturama.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 187
No u upitnik je uvrtena jo jedna skupina pitanja, to je potaknuto prijanjim kritikama upuenim istra<ivanjima spolnih razlika u ljubomori. De Steno i Salovay (1996) doveli su u pitanje evolucijsko objanjenje spolnih razlika u ljubomori jer smatraju da su seksualna i
emocionalna nevjera esto povezane: da se ljudi emocionalno ve<u uz
osobe s kojima imaju seksualne odnose, odnosno da e, ako se uz nekoga emocionalno ve<u, imati tendenciju s tom osobom stupiti u seksualni odnos. No mukarci i <ene mogli bi se razlikovati po svojim vjerovanjima u tu povezanost: primjerice, mo<da su <ene vie uznemirene
emocionalnom vezom partnera jer smatraju da e ona prerasti u seksualnu, dok s druge strane vjeruju da mukarci mogu imati seksualnu vezu,
a da pritom ne budu emocionalno anga<irani. Mukarce mo<da vie
smeta partneriina seksualna veza jer smatraju da e takvu vezu imati
iskljuivo s nekim s kime je i emocionalno povezana, dok s druge strane
vjeruju da <ena mo<e biti emocionalno anga<irana i bez seksualnog
odnosa. Ukratko, budui da bi <ene i mukarci mogli imati razliita
vjerovanja o vezi emocionalne i seksualne nevjere, mogli bi drugaije
odgovarati na pitanja o tome to ih vie smeta. Da bi se provjerilo ovu
hipotezu, u drugoj grupi pitanja od sudionika se tra<i da procijene koliko
smatraju vjerojatnim da se tipini mukarac odnosno tipina <ena ponaaju na odreeni nain, to omoguuje provjeru hipoteze da postoje
razlike u vjerovanjima mukaraca i <ena o povezanosti seksualne i emocionalne nevjere koje moderiraju utvrene spolne razlike u ljubomori.
Vrijedno je jo spomenuti neka novija istra<ivanja spolnih razlika u
ljubomori, zanimljiva po tome to ukljuuju dodatne potencijalne moderirajue varijable, kao to su prijanje iskustvo sudionika vezano uz
nevjeru partnera (Sagarin i sur., 2002) te spol tree osobe koja je ukljuena u nevjeru ini se da <ene znatno vie nego mukarce smeta mogunost da ih partner prevari s osobom istog spola (Wiederman i LaMar,
1998). Evolucijske postavke o spolnim razlikama u ljubomori provjeravaju se takoer i na uzorcima homoseksualnih ispitanika (npr. Sheets
i sur. 2001, Harris, 2002).
Ovaj tekst ne predstavlja iscrpan pregled svih spolnih razlika koje su
psiholozi istra<ivali, ve samo nekih, koje su u posljednjih desetak godina potaknule najvie istra<ivanja i zanimanja, posebno meu evolucijskim psiholozima. Neke od tih razlika po prvi put su prepoznate (poput
onih u ljubomori) ili na sveobuhvatan nain interpretirane (poput onih
u prostornom kognitivnom funkcioniranju) upravo zahvaljujui evolucijskom pristupu objanjavanju razliitih oblika ponaanja.
187
evolucija.qxd
188
27.9.2004
14:08
Page 188
Literatura
Alexander, G. M., Hines, M. (2002) Sex differences in response to childrens
toys in nonhuman primates (Cercopithecus aethiops sabaeus). Evolution
and Human Behavior, 23, 467-479.
Bachevalier, J., Hagger, C. (1991) Sex differences in the development of learning abilities in primates. Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 177-188.
Barber, N. (1995) The evolutionary psychology of physical attractiveness:
Sexual selection and human morphology. Ethology and Sociobiology, 16, 395424.
Berzeckei, T., Voros, S., Gal, A. i Bernath, L. (1997) Resources, attractiveness,
family commitment; decisions in human mate choice. Ethology, 103, 682699.
Buss, D. M. (1989) Conflict between the sexes: Strategic interference and the
evocation of anger and upset. Journal of Personality and Social Psychology, 56,
735-747.
Buss, D. M., Larsen, R. J., Westen, D. i Semmelroth, J. (1992) Sex differences
in jealousy: Evolution, physiology and psychology. Psychological Science, 3,
251-255.
Buss, D. M. (1992) Mate Preference Mechanisms: Consequences for
Partner Choice and Intrasexual Competition. U: J. H. Barkow, L.
Cosmides i J. Tooby (Eds.): The Adapted Mind. New York, Oxford: Oxford
University Press.
Buss, D. M. (1999) Evolutionary psychology: The new science of the mind.
Needham Heights, MA: Allyn & Bacon.
Buss, D. M., Shackelford, T. K. (1997) Susceptibility to infidelity in the first
year of marriage. Journal of Research in Personality, 31, 193-221.
Buss, D. M. i sur. (1990) International preferences in selecting mates: A study
of 37 cultures. Journal of Cross-Cultural Psychology, 21, 5-47.
Buss, D. M., Kenrick, D. T. (1998) Evolutionary Social Psychology. U: D.
T. Gilbert, S. T. Fiske i G. Lindzey eds.), The handbook of social psychology, Vol.
2, Boston: McGraw-Hill.
Buunk, B. P., Angleitner, A., Oubaid, V. i Buss, D. M. (1996) Sex differences
in jealousy in evolutionary and cultural perspective: Tests from The
Netherlands, Germany and the United Sates. Psychological Science, 7, 359363.
Conkline, H., Polemics, J. (1997) Brain dimorphisms and sex: a review.
International Journal of comparative psychology, 10, 1, 25-55.
Cosmides, L., Tooby, J. (1992) The Psychological Foundations of Culture.
U: Barkow, J. H. et al. (eds.), The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and
the Generation of Culture. NEDOSTAJE GRAD I IZDAVA
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 189
De Steno, D. A. i Salovey, P. (1996) Evolutionary origins of sex differences in

jealousy? Questioning the fitness of the model. Psychological Science, 7,
367-372.
Gaulin, S. J. C., Silverman, I., Phillips, K., Reiber, U. (1997) Activational hormonal influences on abilities and attitudes. Evolution and Cognition, 3, 2,
191-199.
Geary, D. C. (1996) Sexual selection and sex differences in mathematical abilities. Behavioral and brain sciences, 9, 229-284.
Geary, D. C. (1998) Male, Female: The Evolution of Human Sex Differences.
American Psychological Association (APA). GRAD?
Geary, D. C., DeSoto, M. C. (2001) Sex Differences in Spatial Abilities Among
Adults from the United States and China: Implications for Evolutionary
Theory. Evolution and Cognition, 7, 2, 172-177.
Geary, D. C., Rumsey, M., Bow-Thomas, C. i Hoard, M. K. (1995) Sexual jealousy as a facultative trait: Evidence from the pattern of sex differences in
adults from China and the United States. Ethology and Sociobiology, 16, 355383.
Gorski, R. A. (1996) Androgens and Sexual Differentiation of the Brain. U:
S. Bhasin i sur. (ur), Pharmacology, Biology, and Clinical Aplications of
Androgens, New York: Wiley-Liss.
Hampson, E. (1990) Variations in sex-related cognitive abilities across the menstrual cycle. Brain and Cognition, 14, 1, 26-43.
Hampson, E. (1995) Spatial cognition in humans: possible modulation by
androgens and estrogens. Journal of Psychiatry and Neuroscience, 20, 5, 397404.
Hampson, E. (2000) Sexual differentiation of spatial functions in humans.
U: Matsumoto, A. (ed.), Sexual Differentiation of the Brain, London: CRC
Press.
Hampson, E., Kimura, D. (1988) Reciprocal effects of hormonal fluctuations
on human motor and perceptual-spatial skills. Behavioral Neuroscience, 102,
3, 456-459.
Harris, C. R., Christenfeld, N. (1996) Gender, jealousy and reasons.
Psychological Science, 7, 364-367.
Harris, C. R. (2002) Sexual and romantic jealousy in heterosexual and homosexual adults. Psychological Science, 13, 7-12.
Hill, C. T., Rubin, Z., Peplau, L. A. (1976) Breakups before marriage: The end
of 103 affairs. Journals of Social Issue, 32, 147-168. MNO>INA JOURNALS?
Hill, R. (1945) Campus values in mate selection. Journal of Home Economics,
37, 554-558.
Hudson, J. W., Henze, L. F. (1969) Campus values in mate selection: A replication. Journal of Marriage and the Family, 31, 772-775.
189
evolucija.qxd
190
27.9.2004
14:08
Page 190
Isgor, C., Sengelaub, D. R. (1998) Prenatal gonadal steroids affect adult spatial behavior, CA1 and CA3 pyramidal cell morphology in rats. Hormones
and Behavior, 34, 2, 183-198.
Kenrick, D. T., Keefe, R. C. (1992) Age preferences in mates reflect sex differences in reproductive strategies. Behavioral and Brain Sciences, 15, 75-133.
Kimura, D. (1992) Sex differences in the brain. Scientific American, Sept.
Kimura, D. (1996) Sex, sexual orientation and sex hormones influence human
cognitive function. Currrent Opinions in Neurobiology, 6, 2, 259-263.
Kimura, D. (2000) Sex and Cognition. Cambridge, Massachusetts, The MIT
Press.
McBurney, D. H., Gaulin, S. J. C., Devineni, T., Adams, C. (1997) Superior
spatial memory of women-stronger evidence for the gathering hypothesis.
Evolution and Human Behavior, 18, 3, 165-174.
Moir, A., Jessel, D. (1991) Brain Sex. Berkshire, Cox & Wyman, Ltd.
Nass, R., Baker, S. (1991) Androgen effects on cognition: congenital adrenal
hyperplasia. Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 189-201.
Phillips, K., Silverman, I. (1997) Differences in the relationship of menstrual cycle phase to spatial performance on two- and three-dimensional tasks.
Hormones and Behavior, 32, 3, 167-175.
Ridley, S. (1997) Evolucija i estetika. U: Polek D. (ur.), Sociobiologija: zbornik
radova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk i Hrvatsko socioloko
drutvo PROVJERITI JESU LI SVUGDJE U KNJIZI UPISANA OBA
IZDAVAA
Sagarin, B. J., Becker, D. V., Guadagno, R. E., Nicastle, L. D., Millevoi, A.
(2002). Sex differences (and similarities) in jealousy: The moderating influence of infidelity experience and sexual orientation of the infidelity.
Evolution and Human Behavior, 24, 17-23.
Sheets, V. L., Wolfe, M. D. (2001) Sexual jealousy in heterosexuals, lesbians,
and gays. Sex Roles, 44, 255-276.
Sherry, D. F. (2000) What sex differences in spatial ability tell us about the evolution of cognition. U: M. S. Gazzaniga (ur.), The New Cognitive
Neurosciences. The MIT Press: a Bradford Book.
Silverman, I., Phillips, K. (1993) Effects of estrogen changes during the menstrual cycle on spatial performance. Ethology and Sociobiology, 14, 4, 257-270.
Silverman, I., Phillips, K. (1998) The evolutionary psychology of spatial sex
differences. U: Crawford, C., Krebs, D. L. (ur.), Handbook of Evolutionary
Psychology. Mahwah, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers.
Silverman, I., Phillips, K., Silverman, L. K. (1996) Homogenity of effect sizes
for sex across spatial tests and cultures: Implications for hormonal theories.
Brain and Cognition, 31, 90-94.
Singh, D. (1993) Adaptive significance of waist-to-hip ratio and female physical attractiveness. Journal of Personality and Social Psychology, 65, 293-307.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 191
Taylor, P. A., Glenn, N. D. (1976) The utility of education and attractiveness

for females status attainment through marriage. American Sociological Review,
41, 484-498.
Thornhill, R., Meller, A. P. (1997) Developmental stability, disease and medicine. Biological Review, 72, 497-548.
Trivers, R. L. (1972) Parental investment and sexual selection. U: B. Campbell
(Ed.), Sexual selection and the descent of man: 1871-1971 (str. 136-179). Chicago:
Aldine.
Udry, J. R., Eckland, B. K. (1984) Benefits of being attractive: Differential payoffs for men and women. Psychological Reports, 54, 47-56.
Voracek, M. (2003) Sex differences in jealousy. Osobna komunikacija.
Wiederman, M. W., Allgeier, E. R. (1992) Gender differences in mate selection criteria: Sociobiological of socioeconomic explanation? Ethology and
Sociobiology, 13, 115-124.
Wiederman, M. W., LaMar, L. (1998) Not with him you dont!. Gender and
emotional reactions to sexual infidelity during courtship. Journal of Sex
Research, 35, 288-298
Williams, C. L., Meck, W. H. (1991) The organizational effects of gonadal
steroids on sexually dimorphic spatial ability. Psychoneuroendocrinology, 16,
1-3, 155-176.
191
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 193
to <ene <ele? Jedna empirijska provjera

Ivana Ivuli
Uvod
Odabir partnera univerzalna je ljudska djelatnost. Sve poznate drutvene
zajednice postavljaju formalne brane veze izmeu mukaraca i <ena kao
normu, a vie od 90% ljudi u svim drutvima u odreenoj dobi svog
<ivota stupa u branu zajednicu (Buss, 1985). Meukulturalno gledano,
brak se mo<e promatrati kao formalna reproduktivna veza koja ima
sljedea obilje<ja:
meusobno obvezivanje meu supru<nicima
prava seksualnog pristupa
oekivanje da e brak potrajati kroz trudnou, laktaciju i podizanje
djeteta
priznavanje legitimnog statusa djece supru<nika (Daly i Wilson,
1988; prema Buss, 1993).
Iako va<no i univerzalno podruje ljudske aktivnosti, ovjekovo spolno
ponaanje dugo je ostalo kontroverzija. Prije vie od jednog stoljea
Charles Darwin ponudio je revolucionarno objanjenje reproduktivnih
strategija i spolnog ponaanja (mating behaviour) razliitih <ivotinjskih
vrsta, uvodei u okvir teorije evolucije jo jedan pokretaki evolucijski
mehanizam spolno odabiranje ili spolnu selekciju. To tumaenje spolnog ponaanja ekstenzivno koristi i za objanjenje ljudskih reproduktivnih strategija. No zbog nekoliko razloga taj dio Darwinove teorije do<ivio je svoj procvat mnogo kasnije (Trivers, 1997). Pomou nekih
drugih teorija takoer se pokuavalo razrijeiti problem ljudskih reproduktivnih strategija i spolnog ponaanja. Freud i Jung su, primjerice,
pretpostavili da ljudi kod svojih potencijalnih partnera tra<e karakteris-
evolucija.qxd
194
27.9.2004
14:08
Page 194
tike koje predstavljaju arhetipove roditelja suprotnog spola (Eckland,

1968; prema Buss, 1993).
Winch (1958; prema Buss, 1993) smatra da ljudi kod partnera tra<e
upravo one karakteristike koje njima samima nedostaju radi se o
potrazi za komplementarnou. Drugi pak autori pretpostavljaju da su
ljudi u potrazi za sebi slinima. Neke socioloke teorije predla<u efekt
blizine kao glavne determinante stvaranja veza izmeu mukaraca i <ena.
Postoje i empirijske potvrde ovih teorija. Slinost je u velikoj mjeri pravilo odabira partnera, i to se odnosi na karakteristike kao to su: visina,
te<ina, osobni atributi, inteligencija, sustav vrijednosti i sl. (Buss, 1985).
Freudova i Winchova teorija najmanje su potvrene (Eckland, 1968; prema Buss, 1993).
No, sve ove teorije imaju neka kljuna konceptualna ogranienja.
Jedno od osnovnih jest nedostatak odgovora na pitanje: ime su ljudi
motivirani ili usmjereni prema postavljenim ciljevima i kojoj funkciji ti
ciljevi slu<e? Ove teorije takoer ne objanjavaju procese kojima su
voeni mukarci i <ene, ve pretpostavljaju njihovu meusobnu jednakost, a takoer ne objanjavaju smisao i kontekst kraih (shortterm mateships) i du<ih (long-term mateships) veza u koje ljudi
stupaju (Buss, 1993). Najznaajnija teorija spolnih strategija danas jest
evolucijska teorija spolnih strategija (Buss, 1993). Ovom se teorijom istie da je ljudsko spolno ponaanje inherentno strateko: ljudi tra<e odreene spolne partnere da bi rijeili adaptivne probleme s kojima su se
njihovi pretci suoivali tijekom ljudske evolucije; ljudske preferencije
i odluke u pogledu izbora spolnog partnera strateki su produkti pritisaka koji su nekada djelovali. Klju ove teorije jest teza da budui da su
se mukarci i <ene suoivali s drugaijim adaptivnim problemima u svojoj evolucijskoj prolosti, naela koja determiniraju odluke dvaju spolova u preferencijama i odabiru partnera meusobno se razlikuju. Cilj
(evolucijske) psihologije jest identificirati mehanizme (produkte evolucije) koji nam poma<u u objanjavanju izvanredne fleksibilnosti ljudskog ponaanja i aktivne strategije izbora partnera (Buss, 1994).
Spolno odabiranje
Vie od polovine knjige Podrijetlo ovjeka i selekcija u odnosu na spol
Darwin je posvetio jednom od svojih najva<nijih koncepata spolnoj
selekciji (Buss,1989). Nakon zavravanja djela Podrijetlo vrsta ostaje
nezadovoljan prirodnim odabiranjem kao jedinim mehanizmom odgovornim za evolucijske promjene. Primijetio je da odreene karakteristike,
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 195
kao primjerice <dralovo perje, nemaju vrijednost va<nu za opstanak, ve

naprotiv, zaobilaze prirodnu selekciju u smislu opstanka najsposobnijeg (Buss i Barnes, 1986). Na osnovi ovakvih otkria Darwin (Buss,
1989) predla<e koncept spolne selekcije ili spolnog odabiranja kao
drugi proces koji uzrokuje evolucijske promjene. Spolno se odabiranje
odnosi na one pojave koje nisu objanjive samo prirodnim odabiranjem.
Ovaj koncept bio je Darwinov odgovor na problem zato su se kod
mnogih <ivotinjskih vrsta razvile istaknute osobine ili ponaanja poput
jarkih boja, rogova ili mu<jakova razmetanja. Predlo<io je dvije usko
povezane forme spolne selekcije: (1) intraspolna selekcija ili natjecanje
meu lanovima jednog spola za lanove suprotnog i (2) interspolna
selekcija ili diferencijalni izbor kojim lanovi jednog spola biraju lanove
suprotnog, te tvrdio da to obino znai kako se mu<jaci meusobno natjeu za <enke te da <enke neke mu<jake odabiru, a neke ne.
O spolnom odabiranju Darwin (1985, str. 92) ka<e sljedee: ... tako
je mogue da oba spola budu preinaena prirodnim odabiranjem, i to
prema razliitim navikama njihovog <ivota... ili se preinai samo jedan
spol u odnosu na drugi spol ... ovaj (potonji) oblik odabiranja ne zavisi
od borbe za opstanak u vezi sa drugim organskim biima ili sa vanjskim
uvjetima <ivota, ve od borbi meu jedinkama istog spola, obino mukog, za zadobivanje drugog spola...Rezultat neuspjelog takmaca nije
smrt ve malo ili nikakvo potomstvo. Kad uzgajivai izabiru <ivotinje
s najpovoljnjijim karakteristikama, oni to ine iz dvaju razloga: ili <ele
profit, kao to uzgajiva ovaca <eli ovce bogatije runom, ili su razlozi
estetske naravi, kao kada uzgajiva golubova <eli ljepe golubove. Prvi
cilj doveo je Darwina do prirodne selekcije, a drugi do spolne selekcije,
tonije, dviju vrsta spolne selekcije bitke mu<jaka i <enskog izbora.
Analogijom s uzgajivaima, Darwin (1985) je tvrdio da se katkad mu<jaci bore za <enke, pa dobivamo evoluciju mu<jaka s napadakim oru<jima usmjerenim prema drugim mu<jacima iste vrste. Analogijom s
uzgajivaima lijepih <ivotinja, <enke katkad biraju mu<jake i tada dobivamo evoluciju mu<jaka s lijepim karakteristikama, koje su usmjerene
prema <enkama njihove vrste. U sezoni parenja mu<jaci tuljana, naoru<ani otrim kljovama, zapoinju brutalne meusobne bitke nastojei
suparnikog mu<jaka izbaciti iz igre. Vei, jai i vjetiji mu<jaci uspijevaju na taj nain privui <enke. Dakle, vei i agresivniji mu<jaci kontroliraju seksualni pristup <enkama te na taj nain svojim mukim
potomcima prenose gene koji nose ove kvalitete. >enke tuljana iskazuju preferencije prema pobjednicima, prenosei tako svojim <enskim
potomcima gene koji su nositelji tih karakteristika. No, fiziko sueljivanje nije jedini model intraspolne kompeticije (Darwin, 1985; Buss,
195
evolucija.qxd
196
27.9.2004
14:08
Page 196
1994). Meu pticama bitke za suprotni spol vode se pjevanjem ili

prezentacijom raznobojnog perja (Darwin, 1985). Eksperimentalno zatamnjivanje plave boje vrata mu<jaka jedne vrste ptica dovelo je do
znaajnog smanjenja njihove spolne privlanosti <enkama (Johnsen &
Lifjeld, 1995). U novije vrijeme sociobiolozi1 su o<ivjeli spolnu selekciju, jer ona poiva na nizu evolucijskih implikacija za <ivotinjsko ponaanje. Iako su u mnogoemu slini Darwinu, sociobiolozi mnoge
stvari ne prikazuju pomou darvinizma (Polek, 1997). To je sluaj s objanjenjem <enskog izbora pomou teorije roditeljskog uloga (investicije), koji je razvio Robert Trivers (Ruse, 1997).
Roditeljski ulog
Trivers je miljenja da je spolno odabiranje voeno, jednim dijelom, drugaijom razinom investiranja mukog i <enskog spola u njihovo potomstvo (Buss, 1989). Ulog jednog i drugog spola, kod ljudi i veine sisavaca, znatno se razlikuju: na kocku vie stavlja <enka. Roditeljski ulog
Trivers (1997) definira kao bilo koji ulog roditelja u pojedinanog potomka koji poveava anse za opstanak (a time i reproduktivni uspjeh)
toga potomka, uz odbitak cijene roditeljske sposobnosti da ulo<i u druge
nasljednike. Na taj nain definiran, roditeljski ulog ukljuuje i metaboliki ulog u primarnu spolnu stanicu, ali se odnosi i na bilo koju
drugu investiciju (poput hranjenja ili uvanja mladunca) koja koristi
potomku. Kao posljedica njihova veeg uloga u gestaciji svakog potomstva, <enke su u situaciji manje produkcije potomstva nego mu<jaci.
Meu vrstama s razliitom koliinom roditeljskog uloga tipino je natjecanje za partnere meu lanovima spola koji ula<e manje i mnogo vei
stupanj diskriminacije prema potencijalnim partnerima meu lanovima spola koji ula<e vie.
Ovaj model predvia da bi <enka (kao spol koji ula<e vie) trebala biti
izbirljivija u pogledu partnera te da bi taj izbor trebao biti voen karakteristikama povezanim s reproduktivnim uspjehom. Tako je <enka
privuena onim mu<jacima koji posjeduju osobine koje e pojaati anse
1 Sociobiologija je disciplina koja prouava bioloke temelje socijalnog ponaan-
ja ljudi i <ivotinja. Utemeljena je na teoriji prema kojoj je sredinji <ivotni proces borba gena za vlastitu reprodukciju. Sociobiolozi pokuavaju
odrediti funkciju raznih oblika ponaanja u <ivotu <ivotinja koristei se
informacijama i idejama iz podruja etologije, antropologije, psihologije i
sociologije (Caplan, 1997).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 197
za pre<ivljavanje njihova potomstva, kao i anse potomstva za reproduktivni uspjeh. Suprotno tome, mu<jak neke vrste trebao bi biti manje
diskriminativan nego <enka, jer je njegov ulog potencijalno manji (Ruse,
1997). Oni e biti privueni irim rasponom spolnih partnera i manje je
vjerojatno da e odbaciti ponuenog partnera. Vrste, izmeu ostalog,
mo<emo klasificirati i prema koliini roditeljskog uloga s obzirom na spol.
Kod mnogih vrsta jedini doprinos mu<jaka jesu njegove spolne stanice.
Kod takvih vrsta doprinos <enke umnogome premauje mu<jaki.
Kod drugih vrsta mu<jak ula<e na razliite naine (Trivers, 1995). On
partnerici osigurava hranu, kao to je sluaj kod nekih kukaca, paukova i ptica. On mo<e pronai i tititi od uljeza neko mjesto na kojem e
<enka odgajati svoje mladunce, kao to je to sluaj kod mnogih ptica. On
mo<e pomoi u prehrani i obrani mladih, omoguiti im odgoj, kao to
je to sluaj s vukovima i mnogim monogamnim pticama. Premda rijetke,
u prirodi postoje i inverzne situacije, i teorija o roditeljskom ulogu uspjeno se mo<e primijeniti na te situacije (Trivers, 1997). Primjerice, kod
nekih vrsta ptica i riba mu<jaci grade gnijezdo, brinu se za mlade i sl. Kao
to to predvia teorija, kod tih vrsta mu<jaci su izbirljiviji u odnosu na
<enke, meu kojima postoji natjecanje za mu<jake te mehanizmi prilagoivanja koji poma<u <enki u njihovoj borbi.
Wilson (1975, prema Sadalla i sur., 1987) istie sustav hijerarhije (dominantnost mu<jaka) kao filogenetski sauvano obilje<je koje determinira izbor <enke i koje se bez iznimke pojavljuje kod svih vrsta primata.
Dominantan mu<jak pavijana privlaniji je <enkama nego nedominantan (Zuckerman, 1972; prema Sadalla i sur., 1987). Carpenter (1942;
prema Sadalla i sur., 1987) utvruje ovaj isti fenomen kod savanskih majmuna, Godall (1967; prema Sadalla i sur., 1987) pronalazi da se mu<jakovo udvaranje <enki kod impanza sastoji od svih onih postupaka koji
komuniciraju dominantnost u interakciji s ostalim mu<jacima (Sadalla
i sur., 1987). Mu<jaci koji su uspjeniji u ostvarivanju visokoga ranga,
poveavaju svoj reproduktivni uspjeh. Tako se u svakoj sljedeoj generaciji poveava proporcija kompetitivnih mu<jaka. Iako se <enke natjeu za parenje s najpo<eljnjijim mu<jakom, njihov reproduktivni uspjeh manje je jasno povezan s pozicijom u hijerarhiji dominantnosti
(Symons, 1979, prema Sadalla i sur., 1987). Istra<ujui evoluciju ponaanja raznih suphumanih vrsta, sociobioloka i etoloka disciplina
postavljaju teorije o evoluciji ponaanja ljudi.
Rekli smo da meu sisavcima <enke (koje ula<u vie vremena i energije u svoje potomstvo) iskazuju stro<e preferencije u pogledu izbora
partnera; one e odabrati one mu<jake koji su spremni ulo<iti vie truda
ili sredstava u podizanje potomstva, odnosno one mu<jake koji iskazuju
197
evolucija.qxd
198
27.9.2004
14:08
Page 198
odreene kvalitete. Budui da oboje, i mukarac i <ena, ula<u mnogo u

svoje potomstvo, nu<no je da oboje budu izbirljivi (Daly & Wilson, 1983,
prema Kennrick i sur., 1994). No, mukarci i <ene ula<u drugaije resurse u svoje potomstvo, te iz toga proizlazi i drugaija evaluacija karakteristika potencijalnog partnera. >ena ula<e relativno vie direktnih
fiziolokih resursa (vlastite hranjive tvari za fetus, trudnoa, dojenje), dok
mukarac ula<e vie indirektno (npr. hrana, novac, zatita i sigurnost)
(Buss, 1989).
to <ene <ele?
to <ene zaista smatraju privlanim kod mukaraca, pitanje je na koje su
stoljeima pokuavali odgovoriti mnogi znanstvenici, ali i obini
mukarci. Preferencije koje <ene iskazuju u odabiru partnera mnogo su
kompleksnije nego preferencije bilo koje druge vrste (Buss, 1993). Jedan
razlog tzv. <enskog izbora (koji je, kako smo ve napomenuli, mnogo
diskriminativniji od mukog) proizlazi iz reproduktivne biologije
definicije spola. Ono to bioloki definira spol, odreene su karakteristike spolnih stanica.2
Vei inicijalni ulog ne zavrava donacijom jajne stanice. Fertilizacija
i gestacija, kljune komponente ljudskog roditeljskog uloga, dogaaju
se unutar <ene. Jedan spolni in, koji zahtijeva minimalni ulog mukarca, mo<e proizvesti obvezatni devetomjeseni ulog, koji onemoguuje daljnje spolne interakcije. Nadalje, <ena snosi i teret laktacije, koja
mo<e trajati 3-4 godine (Buss, 1994).
Nema biolokog zakona u <ivotinjskom svijetu koji diktira da <ena
mora ulo<iti vie od mukarca. Naprotiv, u situacijama tzv. obrnutih
spolnih uloga mu<jaci su ti koji ula<u vie (npr. mormonski cvrak,
morski konjic, panamska otrovna <aba) (Trivers, 1985; prema Buss,
1994). Mu<jak mormonskog cvrka ula<e velik napor u produkciji
spermne stanice koja je prepunjena hranjivim tvarima. >enke se meu2 Muki spol je odreen malim, a <enski spol velikim spolnim stanicama. Velike,
<enske stanice ostaju uglavnom nepomine i pune su hranjivih tvari. Male,

muke gamete odreuje visoka razina pokretljivosti (Trivers, 1972; prema
Buss, 1993 ). Zajedno s razlikama u veliini i pokretljivosti postoji i razlika u kvantiteti. Mukarci, primjerice, produciraju oko 12 milijuna stanica
sperme po satu, dok je produkcija <enskih spolnih stanica fiksna i
nenadomjestiva <ivotna zaliha od oko 400 jajnih stanica (Williams, 1975;
prema Buss, 1993).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 199
sobno natjeu za pristup mu<jaku, te je u ovom sluaju mu<jak mnogo

diskriminativniji u pogledu <enke s kojom e se pariti. Meu svih 4000
vrsta sisavaca, ukuujui i 200 vrsta primata, <enke su ipak te koje snose
teret internalne fertilizacije, gestacije i laktacije (Buss, 1993). S obzirom
na tako veliku investiciju, <enka ne mo<e biti nediskriminativna. Budui
da je <ena u naoj evolucijskoj prolosti riskirala golemu investiciju kao
posljedicu spolnoga akta, evolucija je favorizirala one <ene koje su bile
visokoselektivne u pogledu svojih spolnih partnera. Neselektivnost je
mogla dovesti do ni<eg reproduktivnog uspjeha i manje pre<ivjele djece
do njihove repreduktivne dobi (Buss, 1994). Nekoliko studija predindustrijskih i industrijskih drutava pokazalo je da su reproduktivne
posljedice <enina izbora adaptivne, odnosno <ene koje stupe u brak s
mukarcima vieg statusa, imaju vie pre<ivjele djece nego <ene koje su
koristile alternativne strategije izbora (Voland & Engel, 1990; prema
Bereczkei i sur., 1997).
Danas uz visoku zdravstvenu njegu, modernu tehnologiju kontrole
raanja, te uz sve vei trend ekonomskog smanjenja razlika meu spolovima, ne mo<emo govoriti o ovakvim drastinim posljedicama <enine neselektivnosti. Takoer u suvremenim industrijskim drutvima to
<enama omoguuje i krae intimne veze bez opasnosti od trudnoe. No
ljudska spolna psihologija, smatraju evolucijski psiholozi, evoluirala je
milijunima godina radi suoavanja s adaptivnim problemima. Iz toga slijedi da mi jo uvijek posjedujemo te mehanizme, bez obzira na to to
se naa okolina promijenila. Sad se postavlja logino pitanje: koje su to
adaptivne preferencije koje su evoluirale kod <ena? Evolucionisti svih
profila jednoglasno tvrde da su to primarno sve one koje poveavaju
anse za opstanak <ene i njezina potomstva, a to su karakteristike vezane
uza socijalni status i pribavljanje materijalnih sredstava.
Evolucijski razvoj <enskih preferencija za mu<jake koji nude materijalna sredstva predstavlja svepro<imajuu bazu <enskog izbora u <ivotinjskom svijetu. Uzmimo na primjer sivog kretavca, pticu koja <ivi u
Negavskoj pustinji u Izraelu (Yosef, 1991; prema Buss, 1994): neposredno prije poetka sezone parenja mu<jak te vrste zapoinje sa zapanjujuim prikupljanjem raznih objekata, od jestivih (npr. pu<evi) do nejestivih (npr. pera ili dijelovi tkanine). Svoj ulov postavlja na istaknuta
mjesta svoga teritorija. >enke pregledavaju slobodne mu<jake i biraju one s najveim ulovom. Kada su prikupljeni objekti arbitrarno premjeteni, te je pritom nekim mu<jacima dano vie, ustanovljeno je da
su <enke svoje zanimanje preusmjerile upravo na te mu<jake.
Kod ljudi evolucija <enskih preferencija prema stalnom partneru koji
posjeduje materijalna sredstva, tra<i potvrdu nekoliko hipoteza (Buss,
199
evolucija.qxd
200
27.9.2004
14:08
Page 200
1994). Prvo, vlasnitvo nad sredstvima treba biti odredivo, obranjivo i

kontrolirano od mukarca tijekom nae evolucijske povijesti. Drugo,
mukarci se meusobno razlikuju prema koliini sredstava u svom posjedu te po svojoj volji da ta sredstva ulo<e u <enu i njihovo zajedniko
potomstvo. Tree, prednost odabiranja samo jednog partnera trebala bi
nadmaiti prednost od odr<avanja veze s vie njih istodobno. Meu
ljudima ovi uvjeti uglavnom su zadovoljeni. Teritorij i druga materijalna sredstva monopolizirani su od mukaraca diljem svijeta. Mukarci
se izrazito razlikuju u koliini sredstava koje kontroliraju, a takoer i u
spremnosti da ulo<e svoja sredstva i vrijeme u dugoronu vezu (longterm mateship). Takoer, <ene i njihova djeca uvijek e vie profitirati
ukoliko <ena ima jednog mukarca (suprugom) nego nekoliko spolnih
partnera (Buss, 1994).
Mukarci u svoje potomstvo ula<u neprocjenjivo vie u odnosu na
druge vrste primata (Buss, 1994). Kod drugih vrsta primata (od kojih rijetki prakticiraju monogamiju) <enke se moraju osloniti iskljuivo na
sebe u potrazi za hranom, jer mu<jaci rijetko dijele hranu sa svojim partnericama. Da bi raspoznale mukarce koji posjeduju tra<ene karakteristike, <enama su potrebni znakovi koji ih signaliziraju. Ti znakovi
mogu biti indirektni, kao primjerice osobine linosti koje ukazuju na
tendenciju uspinjanja na drutvenoj ljestvici (samopouzdanje, dominantnost, inteligencija, hrabrost, odlunost, ambicioznost, radinost itd.);
mogu biti fiziki, kao primjerice atletska sposobnost ili zdravlje; mogu
ukljuivati informacije o ugledu, kao to je status mukarca u oima drugih. No ekonomska sredstva, dakako, predstavljaju najjai indikator
(Buss, 1994). U Bussovu meukulturalnom istra<ivanju (1989) pokazalo se da karakteristiku dobar financijski prosperitet kod potencijalnog
partnera <ene vrednuju znatno vie od mukaraca. Razlika se pojavljuje konzistentno diljem itavog uzorka (izuzevi panjolsku, iako i tu postoji razlika u predvienom smjeru). Takoer, u veini kultura <ene znatno vie vrednuju ambicioznost i poduzetnost, tipino ih smjetajui
negdje izmeu va<nog i neizostavnog. Ambicioznost i poduzetnost,
kako pokazuju istra<ivanja, jaki su prediktori prihoda i napredovanja u
poslu. Oni koji iskazuju ove karakteristike, najvjerojatnije e postii vei
profesionalni status nego manje motivirani mukarci (Willerman, 1979;
Jencks, 1979; prema Buss, 1994).
Berzeckei i suradnici (1997) u analizi malih intimnih oglasa utvrdili
su da <ene vie nego mukarci tra<e karakteristike vezane uz ekonomski status. Takoer su otkrili da one <ene koje visoko istiu svoju fiziku
atraktivnost, ujedno postavljaju i vee zahtjeve u pogledu financijskog
i profesionalnog statusa kod potencijalnog partnera; vrijedi i obratno
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 201
to je vei status koji proklamira, vei su i zahtjevi mukarca u pogledu

fizike atraktivnosti potencijalne partnerice. S ovim u vezi mo<emo istaknuti i neka istra<ivanja kojima je ustanovljeno da lijepe (atraktivne)
<ene i bogati mukarci mnogo ee sklapaju brakove nego to se to
dogaa u sluajevima bogatih <ena i lijepih mukaraca (Ridley, 1997). U
jednom je istra<ivanju fizika privlanost <ene bila mnogo bolji prediktor socijalnog statusa mukarca za kojeg je udana nego njezin vlastiti
socio-ekonomski status, inteligencija ili naobrazba. Ovi podatci potkrepljuju hipotezu da su one <ene koje posjeduju kvalitete koje mukarci
visoko vrednuju, u poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogledu partnera; odnosno, mukarci koji posjeduju atribute koje <ene visoko
vrednuju, u boljoj su poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogledu odabiranja partnera.
Ve smo naveli da <ene mnogo manje od mukaraca pridaju va<nost
fizikoj atraktivnosti potencijalnih partnera. Iako je mukareva ljepota
u znaku istog trojstva kao i <enska: mladost, lice, stas, to nije sredinji
kriterij <enskog izbora. No <ene takoer nekim izra<ajima fizike pojavnosti daju prednost. Jedna od takvih karakteristika jest visina. Visoke mukarce openito smatraju privlanijima. U istra<ivanju Berezckeija i suradnika (1997) <ene tri puta vie nego mukarci istiu va<nost
visine kod potencijalnog partnera. Meu fizikim karakteristikama esto
se istiu karakteristike: elegancija i sportski tip, a autori smatraju da
se ove karakteristike vie povezuju sa socijalnim statusom nego s atraktivnou. Cunningham, Barbee i Pike (1990; prema Dijkstra i Buunk,
1998) pronalaze da <ene baziraju svoj sud o fizikoj atraktivnosti mukareva lica na fizikim karakteristikama povezanim s dominantnou,
a takve preferencije, pretpostavljaju autori, upuuju na to da <ene vie
vrednuju dominantnost nego fiziku atraktivnost potencijalnog partnera.
Ovakvo rezoniranje potvreno je nalazima Towsenda i Levyja (1990;
prema Dijkstra i Buunk, 1998), koji su svojim ispitanicama dali fotografije mukaraca koji variraju u fizikoj atraktivnosti i odjevnom statusu.
Pokazalo se da su <ene zainteresiranije za mukarce vieg odjevnog statusa a manje atraktivnosti, nego obratno.
U mnogim drutvima <ena esto odabire partnera mnogo prije nego
to je on dobio ansu postati efom, te se zbog toga ona mora snalaziti posredno iitavajui znakove njegova budueg statusa (Buss, 1994).
Iz istog razloga ona pola<e mnogo na osobnost, odnosno karakter. Na
taj nain pazi na osobine koje ukazuju na njegove mogunosti, samopouzdanje, uinkovitost, hrabrost, optimizam, inteligenciju, ambicioznost, inicijativu, asertivnost, ascedenciju, autoritativnost... (Dijkstra
i Buunk, 1998). Veinu ovih obilje<ja mo<emo svesti pod jedinstvenu
201
evolucija.qxd
202
27.9.2004
14:08
Page 202
karakteristiku dominantnost, pa tako brojna istra<ivanja, manipulirajui dominantnou ciljne osobe, ispituju preferencije usmjerene prema
potencijalnom partneru. Primjerice Sadalla, Kenrick i Vershure (1987)
snimili su dva la<na intervjua. U prvom je mukarac boja<ljivo odgovarao
na pitanja, smjeten u stolcu kraj vrata, naginjui se prema ovjeku koji
ga je intervjuirao. U drugom razgovoru isti je mukarac oputeno bio naslonjen na stolcu, gestikulirajui i smjeei se. Ispitivanje je pokazalo da
<ene mukarca u ulozi dominantnijeg smatraju i po<eljnijim partnerom
i seksualno privlanijim. Isto istra<ivanje uinjeno je i sa suprotnim spolom, pri emu su rezultati pokazali drugaiji trend, odnosno mukarcima je po<eljnija i privlanija <ena u nedominantnoj ulozi. Potvrdu ove
hipotze pronali su i Kennrick, Sadalla, Groth & Trost (1990, prema
Kennrick i sur., 1994): karakteristike vezane uz dominantnost sredinji
su kriterij <enskog izbora za seksualne kontakte, hodanje i brak .
Neizravni pokazatelji koje <ene iitavaju kao simbole mukog statusa, stalni su i stabilni (Ridley, 1997). U istra<ivanju dvije stotine plemena pokazalo se da privlanost mukarca poiva na njegovim vjetinama, a ne na njegovoj pojavi. Dominantnost je osobina koju <ene
univerzalno cijene, a status i ekonomska mo vrlo su va<ni na barometru muke privlanosti, mnogo va<niji i od tjelesnih atributa (Ridley,
1997). Statusni simboli mijenjaju se kroz povijest i razlikuju se diljem
kultura, no funkcija tih simbola ostaje ista: muki uresi (primjerice skupi
automobili) uvijek ukazuju na status i polo<aj. Oni simboliziraju zrelost,
nadreenost, snagu i vrstinu. U ovoj toki, smatra Ridley, evolucionisti su opasno blizu da tvrde da su <ene evolucijom stekle sposobnost da budu impresionirane automobilima Mercedes ili BMW. No
znanstvenici ka<u da samo ponaanje jest rijetko ono to evoluira, ono
to evoluira jest psiholoka sklonost; a moderne <ene imaju duevni
mehanizam koji je evoluirao jo u pleistocenu, i koji im omoguava da
iitavaju ono to ima veze sa statusom mukaraca i da takve simbole
smatraju po<eljnim ( Ridley, 1997, str. 222).
Kratkorone (short-term mateships) i dugorone (longterm mateships) veze

Teoretiari evolucijske psihologije, izmeu ostalog, nastoje objasniti
adaptivnu logiku dugoronih i kratkoronih veza u koje ljudi stupaju. Kod veine sisavaca mu<jaci su promiskuitetniji nego <enke, to
mo<emo povezati s ni<im roditeljskim ulogom, a s tim u vezi i s krajnjim ciljem produkcije to veeg broja potomaka (Buss, 1994). Kod ljudi,
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 203
mukarci iskazuju vei interes ili sna<niju <elju za kraim intimnim

vezama, odnosno vezama koje pretpostavljaju nisku razinu obvezivanja
meu partnerima (Buss i Schmitt, 1993) negoli <ene. No, i mukarci i
<ene stupaju u obje vrste intimnih odnosa. Postavlja se pitanje: zato <ene
ne bi, u istoj mjeri kao i mukarci, trebale te<iti kratkoronijim (neobveznijim) intimnim vezama? Klju odgovora na ovo pitanje jest da kroz
jednog partnera <ena osigurava vei roditeljski ulog i brigu mukarca za
dobrobit potomstva (Buss i Schmitt, 1993). No, budui da <ene, kao i
mukarci, stupaju u krae intimne veze, nastoji se pronai odgovor na
pitanje funkcije tog ponaanja.
Buss i Schmitt (1993) smatraju da je mogua adaptivna funkcija toga
trenutana materijalna korist, no isto tako smatraju da to ne iscrpljuje
ostale mogunosti. Odgovori evolucijske psihologije na ovo pitanje nisu
jednoznani. Primjerice, postoje teorije koje smatraju da u kratkoronim vezama <ene visoko vrednuju fiziku atraktivnost partnera (Buss i
Schmitt, 1993) kao znak zdravlja, simetrije i mo<da prednosti zbog raanja djece koja e biti privlana suprotnom spolu.
to <ele studentice?
Uzorak ispitanika u ovom istra<ivanju ine studentice nekoliko fakulteta u Zagrebu, a ukupno su ispitane 204 ispitanice. Ispitivanje je provedeno na sljedeim fakultetima: Pravni fakultet (43), Fakultet za socijalni rad (42), Uiteljska akademija nastavni smjer (73) i Via zdravstvena
kola radni terapeuti (46). Obuhvaene su sve godine studija, a prosjek
dobi je 21,5. U predistra<ivanju sudjelovalo je ukupno 59 ispitanica, od
ega 53 studentice prve godine psihologije i 6 apsolventica psihologije.
Predistra<ivanje se sastojalo od nekoliko koraka. Najprije smo prikupili vei broj fotografija lica mlaih osoba mukog spola, otprilike u
srednjim dvadesetim godinama. Neke smo fotografije sami izradili, a neke su preuzete iz modnih asopisa. Za istra<ivanje smo odabrali 24 fotografije koje su kompjutorski preraene i u crno-bijeloj tehnici postavljene na etiri bijela lista papira formata A4. Osobe s fotografija
procjenjivale su studentice psihologije na skali Likertovog tipa od 7 stupnjeva (od 1=izrazito neprivlaan do 7=izrazito privlaan). Tako smo za
svaku od osoba na fotografijama dobili prosjene vrijednosti i pripadajue im standardne devijacije. Na temelju tih vrijednosti odabrali smo dvije
fotografije (osobe) koje emo koristiti u eksperimentalnim uvjetima radi
variranja fizike atraktivnosti osobe (M=1.8 i SD=0.98 za niskoatraktivnu osobu i M=5.42 i SD=1.65 za visokoatraktivnu osobu).
203
evolucija.qxd
204
27.9.2004
14:08
Page 204
Za odabir fotografije postavljeni su sljedei kriteriji: prvo, atraktivna osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi iznad prosjeka skale, a
neatraktivna osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi ispod prosjeka skale; drugo, polo<aj svake od fotografija iznad i ispod prosjeka skale
trebao bi biti isti ili slian; i tree, stupanj slaganja meu procjenjivaima u pogledu atraktivnosti osobe na fotografiji trebao bi biti to vei,
odnosno standardne devijacije procjena relativno male.
Varijablu socioekonomski status u ovom istra<ivanju odluili smo
prevesti u termine profesionalnog statusa odnosno zanimanja, smatrajui da je neije zanimanje mo<da dobar indikator ekonomske moi
(sadanje ili budue), a ujedno i dobar indikator socijalnog statusa osobe.
Budui da je socioekonomski status nekog zanimanja podlo<an promjenama ovisno o drutveno-ekonomskim previranjima (Zvonarevi,
1989), ispitanice iz predistra<ivanja zamolili smo da navedu po pet zanimanja visoke odnosno niske ekonomske moi. S obzirom na to da ispitivanje vrimo na studentskoj populaciji, ograniili smo se na akademska zanimanja. Na osnovi dobivenih frekvencija odabrano je po jedno
zanimanje iz svake kategorije: lijenik kao zanimanje visokog socioekonomskog statusa i profesor u srednjoj koli kao zanimanje ni<eg
socioekonomskog statusa. Na taj smo nain, predistra<ivanjem, izdvojili dvije fotografije: fotografiju osobe niske i fotografiju osobe visoke
atraktivnosti. Svakoj od fotografija pridru<ili smo zanimanje ni<eg
odnosno vieg socioekonomskog statusa. Kombinirajui atraktivnost (visoku i nisku) i status (vii i ni<i) dobili smo ukupno etiri varijante odnosno etiri profila osoba Takav postupak omoguio nam je eksperimentalnu manipulaciju radi ispitivanja utjecaja i meuodnosa tih
varijabli na preferencije <ena u pogledu odabira partnera.
Kao mjere zavisne varijable odabrali smo nekoliko estica koje oznauju po<eljnost osobe kao potencijalnog partnera. estice su sljedee:
seksualno privlaan, po<eljan za flert, po<eljan kao deko, po<eljan kao ljubavnik, po<eljan kao suprug. esticom seksualno
privlaan htjeli smo ispitati kakav je utjecaj odabranih varijabli na spolnu privlanost ciljne osobe. Takoer smo odabrali po dvije estice za koje
smo smatrali da odra<avaju kratkoronu ili dugoronu vezu, i to po
dvije varijante za svaki tip veze: po<eljan za flert i po<eljan kao ljubavnik kao estice koje imaju smisao kratke i manje ozbiljne veze, a estice po<eljan kao deko i po<eljan kao suprug kao estice koje
oznauju dugotrajniji i ozbiljniji tip veze.
Uz ove estice odabrali smo i vei broj estica koje opisuju osobine
linosti, od kojih neke predstavljaju socijalno po<eljne (npr. duhovit),
a neke socijalno nepo<eljne osobine (npr. poroan). estice su slu<ile
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 205
kao neutralan kontekst, da bi se prikrila svrha istra<ivanja. Meu estice

uvrtena je i estica bogat s namjerom da provjerimo je li manipulacija zanimanjem bila uspjena, odnosno jesu li ispitanice osobu s viim u
odnosu na ni<i socioekonomski status procijenile imunijom.
Sveukupno, upitnik je sadr<avao 27 estica.
Zadaa ispitanica bio je da na skali od 5 stupnjeva procijene karakteristinost tih atributa za osobu s fotografije (od 1=uope nije karakteristino do 5=izrazito je karakteristino). U uputi je ispitanicama reeno da nas zanima njihov dojam o osobi s fotografije, koji trebaju dobiti
na temelju odreenog broja informacija (tj. zanimanja i izgleda).5 Svaka
ispitanica dobila je jedan od etiriju profila, a svaki profil sastojao se od
fotografije osobe (visoke ili niske atraktivnosti) i zanimanja (visoki ili
niski SES). Ispitivanje je na sva etiri fakulteta provedeno tijekom nastave i u nekoliko navrata. Istra<ivanje je provedeno grupno i uvijek s
istim eksperimentatorima, a vodilo se rauna o tome da svaka grupa primi otprilike podjednak broj profila. Ispitanicima je uvijek reena svrha
ispitivanja (diplomski rad), te im je objanjeno da se ne radi ni o kakvom
testu koji bi za njih imao posljedice. Takoer je naglaeno da je ispitivanje anonimno te da ankete ispunjuju iskljuivo samostalno, to je bilo
osobito va<no za istra<ivanje kako bi se izbjegao efekt kontrasta
fotografija (nastojalo se izbjei da profili niskoatraktivne i visokoatraktivne osobe dou u dodir, jer je u tom sluaju mogue da se osobe procijene ekstremnije nego obino). Nakon toga proitana im je uputa koja
se nalazi na poetku svakog profila. Rad na upitniku u prosjeku je trajao 5 do 10 minuta.
Prezentirani eksperimentalni nacrt sadr<avao je dvije nezavisne varijable: socioekonomski status (SES) kroz zanimanje (visoki i niski) i fiziku atraktivnost (visoku i nisku). Utjecaj tih nezavisnih varijabli u uzorku studentica provjeravali smo na pet zavisnih varijabli odnosno atributa
koje smo zajednikim imenom nazvali po<eljnost osobe. Kako su ispitanice u ovom istra<ivanju bile studentice nekoliko razliitih fakulteta,
smatrali smo po<eljnim provjeriti utjee li pripadnost pojedinom fakultetu na zavisnu varijablu po<eljnost osobe. Analizom varijance nije
utvren glavni efekt pripadnosti odreenom fakultetu (F=1.068, ns).
Takoer, zanimalo nas je hoe li ispitanice osobu kojoj je pripisan vii
u odnosu na pripisani ni<i socioekonomski status do<ivjeti imunijom.
Drugim rjeima, htjeli smo ispitati je li manipulacija statusom bila uspjena. Stoga je u upitnik uvrtena estica bogat, koja nam je
poslu<ila kao kontrolna varijabla. Analizom varijance potvren je efekt
statusa (F=269.47, p<0.01), to znai da je osoba vieg statusa procijenjena imunijom u odnosu na osobu kojoj je pripisan ni<i status. Time
205
evolucija.qxd
206
27.9.2004
14:08
Page 206
smo potvrdili uspjenost manipulacije statusom. No, uz ovaj efekt statusa pojavio se i efekt fizike atraktivnosti (F=8.22, p<0.01) koji nismo
predvidjeli. Taj efekt nam kazuje da je fiziki atraktivnija osoba procijenjena imunijom u odnosu na osobu ni<e atraktivnosti.
esticom seksualno privlaan nastojali smo ispitati koliko je ciljna osoba openito privlana ispitanicama te utjecaj dviju nezavisnih varijabli na po<eljnost osobe. Podatci pokazuju da to je vea fizika atraktivnost osobe, osoba je ispitanicama privlanija (r=0.67, p<0.01). Status
osobe nije u znaajnoj korelaciji sa spolnom privlanou (r=0,12, ns).
Analiza varijance pokazuje da se uz glavni efekt atraktivnosti (F=179.21,
p<0.01) javlja i efekt statusa (F=5.81, p<0.05), kao i znaajna interakcija statusa i atraktivnosti (F=9.48, p<0.01).
estice po<eljan za flert i po<eljan kao ljubavnik, kako je reeno,
odabrane su kao estice koje se odnose na kratkorone veze, tj. one
koje ukljuuju nisku razinu obvezivanja. I u jednoj i u drugoj estici postoje statistiki znaajni efekti fizike atraktivnosti (F=107.76, p<0.01 i
F=96.23, p<0.01) i statusa (F=6.08, p<0.05 i F=16.32, p<0.01). i
F=16.32, p<0.01). Budui da je trend isti u obje estice, mo<emo rei
da su preferencije ispitanica u kraim vezama u veoj mjeri odreene fizikom atraktivnou ciljne osobe (r=0.58, p<0.01 i r=0.55, p<0.01), a
u manjoj mjeri statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01). No, postoji potreba da pokuamo objasniti razlike u pogledu va<nosti mjere u
kojoj su ispitanice voene statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01).
Mogue je da takvi efekti proizlaze iz razliitih konotacija rijei flert
i rijei ljubavnik. Naime flert, kako smo rekli, predstavlja neobvezno
udvaranje ili koketiranje, a ukljuivanje u takve tzv. platonske veze
najee se zbiva na temelju meusobne privlanosti osoba i na temelju odreenih osobina osobe, a budui da ne implicira obvezivanje ili
ozbiljnu namjeru, slijedi manje stroga evaluacija karakteristika kao to
je status osobe. Rije ljubavnik ima mnogo sna<nije konotacije, jer
implicira spolni kontakt, a time mogue produbljivanje odnosa u ozbiljniju vezu. Osim toga, u knji<evnoj literaturi esto nailazimo na neije
bogate ljubavnike ili ljubavnice, pa su ispitanice, mo<da, uz takve konotacije pridale veu va<nost statusu u toj estici. S tim u vezi, zanimljivo bi bilo vidjeti bi li se pojavio isti efekt u mukom uzorku.
Znaajan interakcijski efekt statusa i fizike atraktivnosti pojavio se
samo u estici po<eljan kao ljubavnik (F=9.71, p<0.01). Najzanimljivije rezultate dobili smo kod estica po<eljan kao deko i
po<eljan kao suprug. Naime, obje estice uvrtene su u istra<ivanje jer
smo smatrali da oznauju du<u, ozbiljniju vezu, pa smo oekivali slian trend odgovora u varijablama. Iako su interakcijski efekti znaajni
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 207
u obje varijable (F=11.9, p<0.01 i F=6.4, p<0.01), glavni efekti fizike

atraktivnosti i statusa razlikuju se. U estici po<eljan kao deko postoji
znaajan efekt fizike atraktivnosti (F=48.2, p<0,01), dok efekt statusa
nije znaajan. Rezultati u toj estici u korelaciji su s fizikom atraktivnou (r=0.43, p<0.01), a ne koreliraju znaajno sa statusom. Kod estice po<eljan kao suprug imamo znaajan glavni efekt statusa
(F=15.45, p<0.01), a glavni efekt fizike atraktivnosti nije prisutan, tj.
po<eljnost osobe za brak povezana je sa statusom (r=0.26, p<0.01), a nije
povezana s fizikom atraktivnou osobe. Ako pogledamo grafike
prikaze rezultata u svih pet varijabli u funkciji fizike atraktivnosti, vidimo da kod atraktivne osobe postoji pad preferencija upravo u estici
po<eljan kao suprug, dok kod neatraktivne osobe bilje<imo porast u
istoj estici u odnosu na to kako je osoba procijenjena u ostalim esticama. Dakle, oito je da je fiziki atraktivnija osoba manje po<eljna kao
suprug nego to je po<eljna kao deko, ljubavnik..., dok je neatraktivna osoba po<eljnija kao suprug nego u ostalim ulogama. Mogue
objanjenje ovog nalaza jest da budui da je atraktivna osoba percipirana
kao privlana suprotnom spolu, ona time privlai i veu pozornost
suprotnog spola, ime se poveava vjerojatnost brane nevjere odnosno
osoba postaje manje sigurna.
Alternativno objanjenje razliitog utjecaja dviju nezavisnih varijabli
na odgovore u esticama po<eljan kao deko i po<eljan kao suprug
(ako zanemarimo trend krivulja) mo<emo pripisati konotacijama koje
ispitanice pridaju ovim izrazima. Mogue je da uz esticu po<eljan kao
deko ispitanice imaju romantinije konotacije, pa vrednuju ljepotu
mukarca uz neke druge osobine. Brak znai obvezivanje, skrb o djeci,
podrazumijeva potrebu za veim novanim izdatcima i manje slobodnog
vremena, pa otud manje romantine a vie materijalne konotacije.
Zakljuak
Ovim istra<ivanjem htjeli smo ispitati relativni utjecaj varijabli socioekonomskog statusa i fizike atraktivnosti na preferencije <ena.
Dobiveni rezultati naelno se sla<u s predvianjima evolucijske teorije spolnih strategija: u ozbiljnoj vezi kao to je brak <ene paze na socioekonomski status potencijalnog partnera. U drugim tipovima veza preferencije su u veoj mjeri odreene fizikom atraktivnou ciljne osobe,
a u manjoj mjeri socioekonomskim statusom. Socioekonomski status
nema jednak utjecaj na preferencije kod osoba razliite fizike atraktivnosti: u odnosu na neatraktivnu osobu atraktivna osoba postaje
207
evolucija.qxd
208
27.9.2004
14:08
Page 208
po<eljnija uz vii status. Zakljuak vrijedi samo za uzorak ispitanica na

kojem je vreno istra<ivanje.
Literatura
Bereczkei, T., Voros, S., Gal, A. & Bernath, L. (1997) Resources, attractiveness,
family commitment; decisions in human mate choice. Ethology, 103, 682699.
Buss, D. M. (1985) Human mate selection. American scientist, 73, 47-51.
Buss, D. M. & Barnes, M. (1986) Preferences in human mate selection.
Journal of personality and social psychology, 50(3), 559-570.
Buss, D. M. (1989) Sex differences in human mate preferences: evolutionary
hypotheses tested in 37 cultures. Behavioral and brain sciences, 12, 1-49.
Buss, D. M. & Schmitt, D. P. (1993) Sexual strategies theory: an evolutionary perspective on human mating. Psychological review, 100(2), 204-232.
Buss, D. M. (1994) The evolution of desire: strategies of human mating. New York:
Basic books.
Caplan, A. (1997) Socioboiologija. U: Polek, D. (ur.) Sociobiologija: zbornik radova (str. 23-24). Zagreb: Naklada Jeseski i Turk; Hrvatsko socioloko drutvo.
Darwin, C. (1985) Postanak vrsta. Beograd: Nolit.
Dijkstra, P. & Buunk, B. P. (1998) Jealousy as a function of rival characteristics: an evolutionary perspective. Personality and social psychology bulletin,
24(11),1158-1166.
Dion, K., Bercheid, E., & Walster, E. (1972) What is beautiful is god. Journal
of Personality and Social Psychology, 24, 285-290.
Johnsen, A. & Lifjeld, J. T. (1995) Unattractive males guard their mates more
closely: an experiment with bluethroats (Aves, Turdidae: Luscinia s. svecica).
Ethology, 101, 200-202.
Kennrick, D. T., Neuberg, S. L., Zierk, K. L. & Krones, J. M. (1994) Evolution
and social cognition: effects as a function of sex, dominance and physical
attractiveness. Personality and social psychology bulletin, 20(2),210-217.
Klai, B. (1990) Rjenik stranih rijei. Zagreb: Nakladni zavod Matice Hrvatske.
Polek, D. (1997) Sociobiologija: zbornik radova (str. 9-23). Zagreb: Naklada
Jesenski i Turk; Hrvatsko socioloko drutvo.
Ridley, S. (1997) Evolucija i estetika. U: Polek, D. (ur.). Sociobiologija: zbornik
radova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko socioloko
drutvo
Ruse, M. (1997) Sociobiologija <ivotinja. U Polek, D. (ur.). Sociobiologija:
zbornik radova (str. 171-199). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko socioloko drutvo.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 209
Sadalla, E. K., Kennrick, D. T. & Vershure, B. (1987) Dominance and heterosexual attraction. Journal of personality and social psychology, 52(4), 730-738.
Trivers, R. L. (1997) Evolucija recipronog altruizma. U Polek, D. (ur.).
Sociobiologija: zbornik radova. Zagreb: Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko
sociobioloko drutvo.
209
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 211
Kako radi um
Steven Pinker
Ljudski je um nevjerojatan organ. On nam je omoguio da eemo po

Mjesecu, da otkrijemo fizikalni temelj <ivota i svemira i da igramo ah
gotovo kao kompjutor. Ali mozak stvara jedan paradoks. S jedne strane,
mnoge zadae koje smatramo normalnima etanje po sobi, uzimanje
neke stvari, prepoznavanje lica, pamenje informacija karakteristike su
koje znanstvenici i in<enjeri nisu mogli preslikati u svojim robotima i
kompjutorima. Pa ipak, te zadae mo<e izvesti bilo koji etverogodinjak. S druge strane, unato svoj naoj in<enjerskoj izvrsnosti, um ima
mnogo oitih kvaka. Recimo, zato je jesti crve odurno ako su posve
jestivi i neotrovni? Zato ljudi rade bolesne stvari poput izazivanja drugih
na dvoboje ili ubojstava svojih bivih supruga? Zato se luaci zaljubljuju? Zato ljudi vjeruju u duhove?
Nedavno sam bio dovoljno uporan da odgovorim na slina pitanja
u svojoj knjizi Kako radi na um. Danas u govoriti o tezama iz knjige,
naime o trima kljunim idejama: komputaciji, evoluciji i specijalizaciji. Prva je ideja da se funkcija mozga sastoji u procesiranju informacija,
odnosno u komputaciji. Komputacija podrazumijeva prastari problem,
Descartesov problem uzronosti ponaanja. Kada bih vas pitao: Zato
je Bill upravo uao u autobus?, da biste mi odgovorili na to pitanje ne
biste morali napraviti simulacije neuralnih mre<a ili staviti Billovu glavu
u skener. Mogli biste jednostavno upitati Billa i otkriti da je objanjenje
njegova ponaanja bilo to da je <elio posjetiti svoju baku, i da je znao kako
e ga autobus odvesti do bakine kue. Nijedna znanost budunosti nee
omoguiti objanjenje s veom predvialakom sposobnou od toga.
Da je Bill mrzio svoju baku ili da je znao da se put promijenio, njegovo tijelo ne bi bilo u tom autobusu. Ali ta izvrsna teorija postavlja zamku.
Uvjerenja i potrebe koje uvjetuju Billovo ponaanje bez boje su, mirisa,
okusa ili te<ine. Pa ipak, one su isto tako sna<an uzrok djelovanja kao i
bilo koja kugla koja udara o drugu biljarsku kuglu.
evolucija.qxd
212
27.9.2004
14:08
Page 212
Kako objasniti taj navodni paradoks? Vjerujem da je jedan dio rjeenja u tome to su vjerovanja i potrebe zapravo informacije. Informacija
je jo jedna roba bez boje, mirisa, okusa i te<ine, pa ipak ima fizikalne
posljedice a da se pri tome ne pozivamo ni na kakve okultne ili misteriozne procese. Informacija se sastoji od obrazaca materije ili energije,
naime simbola, koji se odnose na stanja u svijetu. To mislimo kada ka<emo da neto nosi informaciju. Drugi dio rjeenja jest da uvjerenja i
potrebe imaju svoje posljedice u komputaciji pri emu se komputacija grubo definira kao proces koji se odvija kada je sprava sklopljena tako
da informacija (naime obrazac tvari ili energije u spravi) uzrokuje promjene u obrascima drugih djelia materije ili energije, a taj proces odslikava zakone logike, vjerojatnosti i uzronoposljedine veze. Rezultat
toga jest da e novi obrasci biti toni ili istiniti, ili se odnositi na neke
aspekte stvarnosti, ako su to bili i oni stari. Taj niz spravi daje sposobnost deduciranja novih istina iz starih, a to nije loa definicija miljenja.
Zapravo, komputacijska teorija uma jest jedina teorija koju znam koja
mo<e objasniti kako obrasci fizikalne promjene u spravi, recimo u kompjutoru ili mozgu, ili mo<da nekom izvanzemaljskom inteligentnom
<ivotu, mogu postii neto ime ponosno obilje<avamo pojam miljenja. To je jedino objanjenje koje imamo za to kako fizikalne promjene
doista stvaraju neto to bismo <eljeli nazvati inteligentnim. A to je i
objanjenje otkuda potjee inteligencija.
Toj tvrdnji treba dodati nekoliko primjedbi. Prva primjedba ka<e da
je komputacijska teorija uma vrlo razliita od kompjutorske metafore o
kojoj je govorio profesor Edelman. On je istaknuo kako postoje brojne
razlike izmeu komercijalno dostupnih kompjutora i naega mozga.
Kompjutori su serijski, na je mozak paralelan. Kompjutori su brzi, mozgovi spori. Kompjutori imaju deterministike komponente, mozgovi
bone. Kompjutore sastavljaju izvanjski subjekti; mozgovi se sastavljaju sami. Kompjutori prikazuju screen savere s leteim tosterima, mozgovi ne. Ali mi ne tvrdimo da su komercijalno dostupni kompjutori
dobri modeli za prikaz mozga, ve da se odgovor na pitanje to mozak
ini inteligentnim mo<e podudarati s pitanjem to kompjutor ini
inteligentnim. Njihovo zajedniko obilje<je jest procesiranje informacija odnosno komputacija. Jedna analogija mogla bi biti sljedea: kada
<elimo razumjeti kako lete ptice, mi se pozivamo na naela aerodinamike
koja se odnose i na avione. Ali to ne znai da se moramo zadr<ati ili da
nas mora ograniiti metafora aviona za ptice ili da moramo pitati imaju
li ptice dodatnu uslugu za poslu<ivanje pia. Rije je o tome da treba
izolirati kljunu komponentu za najbolje objanjenje.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 213
Druga je primjedba da je komputacijska teorija uma, eksplicitno ili

implicitno, postavila program rada znanosti o mozgu tijekom prolih
desetljea. Klasini primjer iz uvoda u kolegij o neuroznanosti opisuje
naivnu osobu koja pita: Ako je slika u retini izvrnuta, a mi svijet vidimo ispravno, postoji li neki dio mozga koji izokree sliku? Mi shvaamo
da to pitanje poiva na greki, da ne postoji takav proces u mozgu i da
takav proces niti ne mora postojati. Zato je to greka? Jer orijentacija
slike na retini nema nikakve veze s tim kako mozak procesira informaciju. Kako je procesiranje informacija relevantan aspekt onoga to se
odvija u mozgu, orijentacija je slike na retini, a isto tako i u vizualnom
korteksu, nebitna; zato je rije o pseudopitanju. Isto tako, potraga za neurolokim temeljima fiziolokih funkcija rukovodi se otpoetka do kraja
pozivanjem na procesiranje informacija. Kao to znate, jedna od velikih
granica znanosti jest potraga za molekularnim temeljima uenja i
pamenja. Ako postoje stotine ili tisue metabolikih procesa u mozgu,
kako emo znati kada smo utvrdili da se upravo onaj jedan odnosi na
pamenje? Znat emo da smo ga utvrdili kada e proces zadovoljiti kriterije uskladitenja i pronala<enja informacija. Stoga je opet informacija ta koja postavlja zanimljiva pitanja u neuroznanosti.
Trea je primjeda da je komputacijska teorija uma radikalan izazov
naem svakodnevnom miljenju o tome to je um, jer ona ka<e da je <ivotni sok misli zapravo informacija. To se suprotstavlja naoj svakodnevnoj ideji da je <ivotni sok misli energija ili pritisak. Zato je nezadovoljni potar digao potu u zrak? Ve niz godina mi govorimo: pritisak
se stvarao dok konano potar nije eksplodirao; da je imao alternativni
put kojim bi tu energiju kanalizirao, on bi je usmjerio drugim, konstruktivnijim putevima. Ovdje je rije o metafori prema kojoj misli i emocije pokreu neke pregrijane tekuine ili plinovi pod pritiskom. Nema
sumnje da ta hidraulika metafora doista oslikava neto iz naega iskustva. Ali mi znamo da to nije doslovno onako kako djeluje mozak: ne
postoji kontejner pun tekuine niti kanali kojima one teku. A time dolazimo do va<nog znanstvenog pitanja: Zato bi se mozak toliko trudio da
simulira energiju i tlak ako on doista ne djeluje na taj nain? Tom u se
pitanju vratiti kasnije.
Dopustite mi da nastavim s drugom idejom, idejom evolucije. Kako
mo<emo razumjeti slo<enu spravu? Zamislite da pregledavate staretinarnicu i da ste uoili neki sklop pun brzina, opruga, ruica i no<eva.
Nemate pojma kako biste je objasnili, sve dok vam netko ne ka<e emu
ona slu<i, recimo da je rije o tjetilici maslina. Jednom kada ste shvatili
emu sprava slu<i, koja je njezina funkcija, odjednom, trenutanim zadovoljnim uvianjem, svi vam dijelovi toga sklopa postaju jasni. Ta
213
evolucija.qxd
214
27.9.2004
14:08
Page 214
aktivnost se zove izvrnuti in<enjering. U izravnom in<enjeringu vi

zapoinjete s idejom o tome to <elite da radi namjeravana sprava, a
potom kreete u njezino graenje. U izvrnutom in<enjeringu, vi se
suoavate sa spravom i pokuavate otkriti za to je ona bila napravljena.
Izvrnuti in<enjering jest ono to tehniari u Panasonicu rade kada Sony
izae s novim proizvodom. Oni odu u duan, kupe proizvod, donesu
ga u laboratorij, uzmu odvija i pokuavaju shvatiti emu slu<e sve one
male kopice i ploice.
Posljednjih nekoliko stotina godina znanost psihologije bila je svojevrsni izvrnuti in<enjering. >iva tijela su slo<ene sprave i postavljaju
nam pitanja poput ovih: Zato u oku nalazimo najprozirniji dio tkiva
koji je upravo nalik na leu, zato iza lee nalazimo iris koji se iri i skuplja reagirajui na svjetlo, a potom sloj tkiva osjetljiv na svjetlost koji se
nalazi upravo na fokalnoj ravnini lee? Na pitanja poput navedenih
mo<emo odgovoriti samo uz pomo ideje da je oko u izvjesnom smislu bilo dizajnirano da oblikuje sliku. Mi analiziramo oko kao da je
rije o stroju. Godinama se kompleksnost oka i drugih organa smatralo
konanim dokazom za Bo<je postojanje. Ako u oku primjeujemo znakove dizajniranja, moralo je imati dizajnera, naime Boga. Darwinovo
veliko postignue bilo je u tome da je znakove in<enjerstva u prirodnom
svijetu objasnio pomou posve fizikih sila, naime pomou diferencijalnih stopa raanja meu replikatorima koji su se borili za hranu u
ogranienim uvjetima i tako stotinama i tisuama generacija.
Naravno, oko ne stoji samo, izolirano, u glavi. Oko je spojeno s mozgom. Zapravo, oko se mo<e s pravom smatrati produ<etkom mozga. A
to nas prirodno vodi do toga da um prika<emo kao kompleksnu prirodnu tvorevinu, u ovom sluaju kompleksnu komputacijsku spravu, koja
znanost psihologije pretvara u svojevrsni izvrnuti in<enjering. Kao i u
sluaju sprave za vaenje kotica masline, jednom kada smo tono
utvrdili njezinu funkciju, mo<emo razumjeti i mozak. Da smo mislili
kako je vaditelj kotica za masline zapravo opruga za jaanje dlana, imali
bismo posve razliito objanjenje emu slu<e njezini dijelovi. Kljuni dio
objanjenja uma jest dakle objanjenje njegove funkcije. Budui da je um
proizvod prirodne slekcije a ne svjesnog in<enjera, mi imamo odgovor
na to pitanje: krajnja funkcija uma jest pre<ivljavanje i reprodukcija u
uvjetima u kojima je evoluirao a to je okolina plemena lovaca i sakupljaa, u kojoj smo proveli vie od 99% nae evolucijske povijesti, do
razmjerno nedavnog otkria poljoprivrede i nastanka civilizacije prije
deset tisua godina.
Trea kljuna ideja jest specijalizacija. Um je stvoren da rijei mnoge
vrste problema, poput motrenja u tri dimenzije, pokretanja ruku i nogu,
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 215
razumijevanja fizikalnog svijeta, pronala<enja i zadr<avanja partnera,

osiguravanja saveznika i mnogih drugih. Rije je o vrlo razliitim vrstama problema, pa su i sredstva za njihovo rjeavanje nu<no razliita.
Znamo da je u biologiji specijalizacija nezaobilazna. Tijelo nije izgraeno od besmislene tvari, ve se dijeli u sustave i organe i tkiva, a svaki dio
izvrava posebnu funkciju ili funkcije. Srce ima drukiju strukturu od
bubrega, jer sprava koja tlai krv mora biti razliita od sprave koja isti
krv. Ta se specijalizacija nastavlja cijelim putem: od razliitih tkiva od
kojih je izgraeno srce i bubreg, pa sve do razliitih molekula od kojih
je izgraeno tkivo. Um je, poput tijela, organiziran u mentalne sustave
i organe i tkiva.
Potpuno se sla<em s tvrdnjom da um neemo objasniti pomou neke
posebne biti, esencije ili udotvornog tkiva ili svemogueg matematikog
naela. Um je, naprotiv, sustav komputacijskih organa koji je naim
pretcima omoguio razumijevanje i pametno nadvladavanje objekata,
<ivotinja, biljaka i svojih suparnika. Pokuat u vam pru<iti skicu kojom
bismo mogli napraviti disekciju tih organa komputacije na primjerima
gledanja, miljenja i emocija u ljudi. Zaponimo s gledanjem. Vizualni
problem moi emo o<ivjeti ako zamislimo kako svijet izgleda sa stajalita mozga. Ta slika nije ista kao ona koju do<ivljavamo kao ljudska bia
u cjelini, naime sliku trodimenzionalnih objekata poredanih u prostoru.
Mozak naprotiv vidi milijun razina aktivacije koje odgovaraju svjetlosnoj vrijednosti na malim djeliima retine; retinalna slika u cjelini
dvodimenzionalna je projekcija trodimenzionalnog svijeta. Zadaa vizualnog sustava u mozgu jest da pronae informacije o trodimenzionalnim oblicima i njihovim sklopovima iz jednostavnih matrica intenziteta na slici na retini. Mozak je evoluirao u stvaranju raznih trikova
kako bi rijeio taj problem. Spomenut u samo jedan, koji se katakad naziva shape-from-shading, izluivanje oblika iz sjene. Svaki takav trik
iskoriuje pravilnosti optike, koje su univerzalno istinite zbog fizikalnih
zakona, a mozak te zakone mo<e gotovo izvrnuti, odnosno djelovati po
njima unatrag, kako bi pokuao napraviti inteligentna nagaanja o tome
to se doista nalazi u izvanjskome svijetu na temelju informacije koja
dolazi iz retine.
Jedan va<an djeli fizike sastoji se (grubo reeno) u pravilnosti prema
kojoj vea strmina, tj. nagnutost kuta prema povrini s obzirom na izvor
svjetlosti, odreuje da e povrina odra<avati manje svjetlosti. Kada usmjerim bateriju okomito na kartu, ona usmjeruje koncentriranu, svjetlu
mrlju svjetla na karti. Ali kada polo<im kartu, snop svjetlosti se proiruje po velikoj povrini, pa je svaki posebni dio osvijetljenog podruja
razmjerno zatamnjeniji. Algoritam izluivanja oblika iz sjene, naime dio
215
evolucija.qxd
216
27.9.2004
14:08
Page 216
psihologije, uglavnom preokree taj zakon i ka<e: to je zatamnjeniji dio

na retini, to je nagnutiji kut upada svjetlosti odnosno povrina u
stvarnome svijetu. Uz pomo toga algoritma mozak mo<e rekonstruirati oblik objekta procjenjujui kutove tisua malih oblika, odnosno tangencijalnih ploha koje tvore povrinu.
Taj proces djeluje razmjerno dobro, ali ovisi o jednoj kljunoj pretpostavci. Budui da interpretira razlike u svjetlosti kao da potjeu iz razlika u nagnutosti povrine, on implicite pretpostavlja jednolino obojen
svijet, ili barem sluajno obojen svijet. To znai da je taj proces ranjiv,
jer bi pametno obojane povrine mogle zavarati modul izluivanja oblika iz sjene i prouzroiti vienje stvari koje ne postoje. Zapravo se to i
dogaa: dva zaudna primjera su televizor i make-up. Kada bi izvanzemaljski antropolozi posjetili Zemlju, zaudili bi se nad injenicom da
prosjeni Amerikanac troi etiri sata dnevno buljei u komad stakla
ispred kutije. Zato to inimo? Zato jer je televizor stvoren kako bi krio
pretpostavku o jednolinoj ili sluajnoj boji predmeta. On je stvoren da
prika<e vrlo nesluajne obrasce koji zavaravaju na modul izluenja oblika iz sjene u mozgu kako bi do<ivio halucinaciju trodimenzionalnoga
svijeta iza staklene ploe.
Drugi je primjer make-up. Osoba vjeta u primjeni make-upa mo<e na
strane nosa staviti malo crvenila, jer promatra sa svojim modulom izluivanja oblika iz sjene tumai tamnije povrine kao vea zakrivljenja, to
znai da e stranice nosa izgledati paralelnije, a nos manji i atraktivniji.
I suprotno, ako stavimo svijetli puder na gornju usnicu, mozak ka<e da
je svjetlije jednako manjem kutu, a to znai da e usnica izgledati punija i dati onaj po<eljni puni izgled koji modeli esto i uporno <ele postii.
Openito, ti primjeri pru<aju objanjenje za mnoge naoko neobjanjive varke kojima je podlo<na moderna ljudska misao i ponaanje.
Mnoge iluzije, pogreke, neadaptivna ponaanja ne nastaju zbog nekog
imanentnog poremeaja ili pogreke u dizajnu, ve zbog nepodudaranja:
nepodudaranja izmeu pretpostavke o prastarom svijetu koji je tijekom
milijuna godina ugraen u nae mentalne module i strukture dananjega svijeta (koji smo, tehnologijom nae nedavne povijesti, okrenuli
naopako). Biolozima je dugo bilo zagonetkom zato ljudi rade neprimjerene stvari, kao to je prehranjivanje nezdravom hranom, zato koriste kontracepciju (koja je, kada bolje razmislimo, oblik darvinistikoga samoubojstva) i zato se kockaju. Ali ako tvrdimo da nai mentalni
moduli pretpostavljaju postojanje svijeta u kojemu slatka hrana znai
hranjivost (naime, zrelo voe), u kojem seks stvara djecu (kao to je to
bilo do otkria pouzdane kontracepcije) i u kojemu statistiki obrasci
imaju neke uzroke, onda te aktivnosti vie nisu tako misteriozne.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 217
Razmotrimo sada miljenje. Postoji jedna zagonetka koja brine filozofe i biologe otkad je na nju ukazao Alfred Russel Wallace, suotkriva
prirodne selekcije. to nepismeni, tehnoloki primitivni lovci-sakupljai
rade sa svojom sposobnou apstraktne inteligencije? Zapravo, pitanje
s vie opravdanja mogu postaviti lovci i sakupljai o suvremenim Amerikancima koji sjede pred televizorom. Jer za lovce i sakupljae <ivot je
bio kao kampiranje koje nema zavretka, ali bez vicarskoga no<a, atora i zamrznute paste. Nai su pretci morali pre<ivjeti uz pomo svoje
sposobnosti i ekosustava u kojemu bi veina biljaka i <ivotinja koje
konzumiramo kao hranu vie voljela pre<ivjeti sama.
Naa je vrsta uspjela, kako to biolozi ka<u, ui u kognitivnu niu
sposobnou nadvladavanja vrstih obrambenih mehanizama drugih
organizama uz pomo shvaanja uzronoposljedine veze. U svim ljudskim drutvima, bez obzira na to koliko ona navodno primitivna bila,
ljudi koriste raznovrsna orua: zamke, otrove, razliite naine detoksifikacije biljaka kuhanjem, namakanjem, ispiranjem; metodama ekstrakcije lijeka iz biljaka kako bi se obranili od parazita i patogena; sposobnou kooperacije kako bi postigli ono to pojedinac sam ne bi mogao.
Ta postignua pokazuju da je um opremljen nainima poimanja kauzalno znaajnih dijelova svijeta. Svijet je heterogen i vrlo je vjerojatno
da imamo nekoliko razliitih intuitivnih teorija ili varijeteta zdravoga
razuma koji su se prilagodili pronala<enju kauzalnih struktura razliitih aspekata svijeta. Mo<emo o njima misliti kao o vrstama intuitivne
fizike, intuitivne biologije, intuitivnog in<enjerstva i intuitivne psihologije, od kojih je svaka utemeljena na nekoj bazinoj intuiciji.
Najbitnija je intuitivna fizika, shvaanje kako objekti padaju, kako se
koturaju ili odbijaju. Temeljna intuicija iza nae intuitivne fizike jest postojanje stabilnih objekata podlo<nih istim fizikalnim zakonitostima. To
nije banalna tvrdnja. William James je tvrdio da je svijet djeteta zbrka
koja cvjeta i umi, kaleidoskop svjetlucajuih piksela, i da je znanje o
stalnim objektima postignue koje posti<u tek starija djeca. Unato tomu
jedna od prvih stvari koje uimo na uvodnim teajevima filozofije jest
da bismo cijeli <ivot <ivjeli u takvoj zbrci koja cvjeta i umi kada prethodno ne bismo imali pretpostavku kako raznolike osjetilne impresije
uzrokuju stabilni objekti. Doista, to vie znamo o djejem svijetu, to vie
vidimo da William James, barem u ovom sluaju, nije imao posve pravo.
Najmanja djeca koju mo<emo ispitivati (stara oko tri mjeseca) ve oekuju svijet koji se sastoji od stabilnih objekata i pokazuju uenje kada
im eksperimentator prika<e situaciju u kojoj objekti nestaju, prolaze kroz
druge objekte, kada se raspadaju ili se kreu a da ih nitko ili nita ne gura.
Jedan je psiholog stoga sa<eo literaturu o djejoj psihologiji na sljedei
217
evolucija.qxd
218
27.9.2004
14:08
Page 218
nain: Cvjetajua i umea zbrka bolji je opis svijeta roditelj te djece

negoli njih samih.
Ali postoje brojni objekti s kojima se susreemo a koji naruuju nau
intuitivnu fiziku. Biolog Richard Dawkins naveo je primjer: ako u zrak
bacimo mrtvu pticu, ona e opisati ljupku parabolu i zaustaviti se na tlu,
kao to knjige o fizici tvrde da treba. Ali ako bacimo u zrak <ivu pticu,
ona nee opisati ljupku parabolu i mo<da nee sletjeti s ove strane pokrajinske granice. Drugim rijeima, <iva bia poput ptica mi ne tumaimo
uz pomo nae intuitivne fizike, ve pomou intuitivne biologije. Mi ne
pretpostavljamo da su ptice neka vrsta udnih, oprugastih objekata koja
naruuje zakone fizike; naprotiv, mi pretpostavljamo da ptice slijede
posve razliite vrste zakona zakone biologije. Temeljna intuicija nae
puke biologije jest da biljke i <ivotinje imaju svoju imanentnu bit, koja
sadr<i i obnovljiv izvor energije koja <ivotinji ili biljci daje njezin oblik,
koja potie njezin rast i orkestrira njezinim tjelesnim funkcijama. Tu
duboko ukorijenjenu intuiciju pronalazimo u svih naroda, i to objanjava zato su lovci i sakupljai tako briljantni biolozi amateri. Botaniari
i zoolozi koji rade na terenu s lovcima-sakupljaima uvijek se iznenade
kada vide da ovi imaju izvanredno detaljno znanje o lokalnome bilju i
<ivotinjama te da se njihova imena za te biljke i <ivotinje esto sla<u s
linneovskom klasifikacijom rodova i vrsta koju koriste sami profesionalni biolozi. Ta kategorizacija esto ukljuuje grupiranje <ivotinja koje
su prema izgledu vrlo razliite, recimo povezivanje crva i leptira, ili
muke i <enske ptice s razliitim perjem. Lovci-sakupljai koritenjem
svojih intuicija o skrivenim bitima <ivotinja i biljaka, predviaju njihovo budue ponaanje. Iz skupina tragova oni mogu deducirati o kojoj se
vrsti <ivotinje radi i u kojem se smjeru vjerojatno kree, kako bi je nespremnu doekali na odmoritu; ili pak mogu primijetiti cvijet u proljee i vratiti mu se ujesen kako bi iskopali skriven gomolj koji je cvijet
najavio. Oni iz <ivih bia izluuju sokove i prake, te ih iskuavaju kao
blagotvorna sredstva, otrove ili dodatke hrani.
Trea vrsta intuicije, razliita od prethodnih, jest intuitivni in<enjering. Naa je vrsta poznata po iskoriivanju i koritenju orua i artefakata, a temeljna intuicija na kojoj se grade orua jest njezina funkcija. Ako
od vas zatra<im da definirate to je stolica, mo<ete odgovoriti da je to stabilna vodoravna povrina koju podupiru etiri noge. Ali to nee biti
dovoljno dobro za opis vrea graka, kvadre, izrezbarene slonove noge
i druge objekte koje mo<emo koristiti kao stolice. Jedina stvar koju stolice imaju zajedniko jest neija namjera iskoristi predmet koji e nad
sobom pridr<ati ovjeka. Temeljna intuicija iza nae sposobnosti da shvatimo neko orue jest njegova funkcija ili intencija njegova dizajnera.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 219
Mala djeca predkolske dobi vrlo dobro razlikuju artefakte od <ivih stvari.
Primjerice, u jednom eksperimentu djeci su rekli da je lijenik uzeo
rakuna, poprskao ga crnom bojom i bijelim crtama po leima te da ga
je stavio u vreu sa smrdljivim stvarima. Djeci su potom pokazali slike
skunka i pitali ih to je to. Veina ih je rekla da je ipak rije o rakunu.
Ali da su im rekli kako su lijenici uzeli lonac za kavu, odrezali mu
ruku, probuili kroz njega rupu i napunili ga sa sjemenjem za ptice,
a potom im pokazali sliku hranilice za ptice i pitali ih to je to, oni bi
rekli da je to hranilica za ptice. Taj eksperiment pokazuje da ak i sasvim
mala djeca znaju da je umjetni objekt poput hranilice za ptice sve ono
to mo<e sadr<ati hranu za ptice, ali da prirodni objekti poput rakuna
imaju internu konstituciju koja se ne mo<e promijeniti nekom
manipulacijom.
Napokon, ljudi imaju i intuitivnu verziju psihologije. Ranije sam
spomenuo da mo<emo objasniti Billovo ponaanje, ula<enje u autobus,
ne tako da pretpostavimo neku magnetnu silu koja ga vue u autobus
ili da je on neki artefakt poput lutke za navijanje. On djeluje prema svojim uvjerenjima i potrebama, i ne mo<emo drugo doli utvrditi kako je
on posebna vrsta entiteta, premda njegovo ponaanje nismo morali izravno vidjeti. Tu sposobnost ponovno pokazuju sasvim mala djeca, koja,
primjerice, mogu zakljuiti to zna ili <eli odrasla osoba samo na temelju
toga u to ona gleda.
Osim dokaza iz razvojne psihologije, postoje dokazi da je naa sposobnost miljenja podijeljena na te intuitivne teorije ili naine miljenja.
Primjerice, tehnika funkcionalnog neurooslikavanja pokazala je da su
razliiti dijelovi mozga aktivni kada ljudi razmiljaju o oruima ili pak
o <ivim stvarima. tovie, navodni genetski sindrom autizma mo<emo
lijepo opisati tvrdnjom da on pogaa intutitivnu psihologiju zahvaene
osobe: autistina djeca stvarno tumae ljude kao da je rije o lutkama za
navijanje i nemaju pojam o tome da drugi ljudi imaju uvjerenja i potrebe.
Pogrena primjena tih etiriju oblika miljenja, ili pomak s jednog naina miljenja na drugi, takoer mo<e objasniti odreena zagonetna ponaanja i uvjerenja. Jedan je primjer slapstick-humor. Smijemo se kad se
netko oklizne na koru banane zbog nenadane promjene od razmiljanja o osobi na uobiajen nain (koritenjem nae intuitivne psihologije i
razmiljajui o njemu kao osobi s uvjerenjima i potrebama) prema razmiljanju o njoj kao o objektu koji se posve pokorava zakonima fizike.
Vjerovanje u duhove i due nastaje prilikom odvajanja nae intuitivne psihologije i nae intuitivne biologije, tako da poinjemo razmiljati o duhu i umu kao da imaju egzistenciju neovisnu o tijelu. A animistika vjerovanja govore obratno: ona spajaju nau intuitivnu psihologiju i
219
evolucija.qxd
220
27.9.2004
14:08
Page 220
intuitivnu biologiju, fiziku ili in<enjering, te doputaju da mislimo kako

drvee, planine ili idoli imaju duu.
Napokon, tu je i moj posljednji primjer: emocije u ljudi. Glavna
zagonetka u vezi s osjeajima prema drugim ljudima jest zato su esto
tako strastveni i naoko iracionalni? Zato ljudi prate svoj bijes ili osvetu i prekorauju mjeru koja bi za njih mogla biti isplativa? Zato ljudi
brane svoju ast na lude naine tako da izazivaju druge na dvoboj? Zato
ljudi polude od glave do pete kada se zaljube? Najuobiajenija teorija
meu znanstvenicima, kao i meu neznanstvenicima, jest romantina
teorija, ideja prema kojoj emocije nastaju zbog neke primordijalne sile
koju smo naslijedili iz prirode, te da je ona loe prilagoena i opasna ako
se ne kanalizira u umjetnost ili kreativnost. Pokuat u objasniti jedno
vrlo razliito tumaenje, tzv. strateku teoriju, koja tvrdi da su strasti
paradoksalne taktike koje su usaene u nas. Osnovna ideja jest da nam
<rtvovanje slobode i racionalnosti mo<e pru<iti strateku prednost kada
komuniciramo s ljudima iji su interesi ili uzajamno suprotstavljeni ili
se poklapaju s naima. Teorija se posebno dobro mo<e primijeniti na
obeanja, prijetnje i pregovore. Da bih vam pokazao kako je ta teorija
neromantina, pokuat u je ilustrirati uz pomo izvrnutog in<enjeringa
romantine ljubavi.
Cinini drutveni znanstvenici i veterani u flertu sla<u se oko jedne
stvari: ljubav je tr<ite. Postoji izvjesna racionalnost u ljubavi to je
dobro ulaganje i dobra kupovina. Svi mi u neko doba svoga <ivota
moramo potra<iti najugodniju, najpametniju, najbogatiju, najstabilniju, najsmjeniju, najljepu osobu koja e <eljeti ostati s nama. Ali ta je
osoba igla u plastu sijena i mogli bismo umrijeti kao samci kada bismo
je beskonano tra<ili. Stoga razmjenjujemo vrijednost za vrijeme, i nakon
nekog vremena gradimo kuu s najboljom osobom koju smo pronali
do toga vremena. Dobar dokaz za takav niz dogaaja jest fenomen asortativnog, tj. odabranog ili slo<nog sparivanja pomou procjene vrijednosti partnera: opa po<eljnost supruga ili supruge, momka ili djevojke
otprilike se uvijek sla<e, kao da je svaki pokuao nai najboljeg partnera
kojega je mogao (ili mogla) pronai.
Ne treba posebno ni isticati da to ne objanjava sve to bi trebalo o
zaljubljivanju. Postoji i iracionalni dio ljubavi, koji ukljuuje nevoljnost
i kapric. Ne mo<ete se namjerno zaljubiti. Mnogi se ljudi prisjeaju kako
su se fiksirali za osobu koja je na papiru izgledala savrena, ali kada su
se sreli, jednostavno nije funkcioniralo. Kupido nije odapeo strelicu,
zemlja se nije zatresla. Nae srce ne osvajaju po<eljne karakteristike;
katkad je rije o neem posve kapricioznom kao to je nain hodanja,
govora ili smijanja dotine osobe.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 221
Je li to nain da se stvori racionalni organizam? Zapravo mo<da i jest.

Ako stvorimo partnerstvo uz posve racionalnu kupovinu, pojavit e
se problem. Ako ste poeli graditi kuu s najboljom osobom koju ste
pronali do odreenog trenutka, prema zakonu prosjeka, prije ili kasnije pojavit e se netko bolji. U tom trenutku posve racionalan subjekt bit
e sklon ispustiti supruga ili suprugu poput vrueg krumpira. Ali razmislimo sada o tome sa stajalita supruga ili supruge. Ulazak u partnerstvo tra<i <rtve izmeu ostalog naputene mogunosti s drugim potencijalnim partnerima ili pak vrijeme i energiju ulo<ene u odgoj djece.
Racionalni supru<nici mogu predvidjeti da e ih njihov partner napustiti kada se pojavi netko bolji, stoga bi za njih bilo ludo uope i sklopiti
vezu. Tako bismo dobili paradoksalnu situaciju u kojoj se interes niti
jedne strane, a to je da ostanu zajedno, ne mo<e ostvariti jer nijedno od
njih ne mo<e vjerovati drugome ako se drugi ponaa jedino kao racionalan, pametan kupac.
Postoji rjeenje tog problema. Ako smo naslijedili to da se ne zaljubljujemo zbog racionalnih razloga, mo<da je isto tako manje vjerojatno
da emo se odluili odljubiti zbog racionalnih razloga. Romantina je
ljubav jamac implicitnog obeanja pri ulasku u romantinu vezu, a to je
va<no s obzirom na injenicu da bi inae moglo biti racionalno razvrgnuti to obeanje u budunosti. Romantina ljubav primjer je pojma iz teorije igara koji zovemo paradoksalnom taktikom, primjer kada pomanjkanje slobode i racionalnosti mo<e biti prednost. Analogija tome na
nepsiholokom podruju jest, primjerice, razlog postojanja zakona i
ugovora. Kada prijavljujemo hipoteku u banci, zakon utvruje da zbog
nesposobnosti isplate naih dugova, banka mo<e zatvoriti hipoteku i
rasprodati vau imovinu. Samo ako postoji takav zakon, bankovni ulog,
tj. posudba, ima smisla, stoga taj zakon, paradoksalno, koristi i du<niku
i onome koji posuuje. Isto tako, podstanarstvo slu<i i podstanaru i vlasniku, ograniujui slobodu obiju strana. U tom smislu bismo mnoge
strasti, poput romantine ljubavi, mogli shvatiti kao neuralne ekvivalente
zakonima i ugovorima. tovie, simetrinom logikom ako je strastvena ljubav i lojalnost jamac da e se naa obeanja ispuniti, onda strastvena osveta i ast slu<e kao jamci da nae prijetnje nisu blef. Problem s prijetnjama, poput Ako mi ukrade koze, izmlatit u te, kazuje da bi naa
prijetnja mogla biti opasna: u toj tunjavi mogli biste zadobiti i udarac.
Jedina vrijednost prijetnje jest u zastraivanju; onoga asa kad se mora
ispuniti, ona vie nije na korist nikome. Kako je cilj kojem se upuuje
prijetnja svjestan te injenice, on mo<e odmah uzvratiti prijetnjom
razotkrivajui blef drugoga i pozivajui ga da ispuni svoj bijes. Kako sprijeiti da se na blef ne razotkrije? Tako da budemo prisiljeni izvriti svoju
221
evolucija.qxd
222
27.9.2004
14:08
Page 222
prijetnju. Ako smo sklopljeni tako da tumaimo izazov ili prekraj kao
uvredu koju ne mo<emo tolerirati, koja iziskuje osvetu bez obzira na
trokove koji za nas mogu nastati, tada emocija slu<i kao sredstvo
uvjerljivog zastraivanja. I onda dobivamo reputaciju osobe s kojom se
ljudi ne bi trebali igrati.
Da zakljuim. U tekstu sam istaknuo kako se ini da je um opremljen izvjesnim brojem naina konceptualizacije stvarnosti, koje zovem
intuitivnim teorijama. Kako s intuitivnih svakodnevnih teorija dolazimo do znanstvenoga razmiljanja? Nagaam da je ta neprirodna
aktivnost koju zovemo znanou jo jedan nain pogrene primjene
naih intuitivnih teorija. U medicini i psihologiji izbjegavamo razmiljati
o <ivim stvarima na uobiajen nain kao da nas vodi neka skrivena bit
ili supstancija, neka vrsta soka ili gela ili ustreptale mase i umjesto toga
razmiljamo o njima kao o maineriji. To znai da kreemo od nae
sposobnosti intuitivnog in<enjerstva i primjenjujemo ga na podruje o
kojem inae obino mislimo pomou nae intuitivne biologije. >elim
misliti da e izazov sljedeeg stoljea biti da to isto inimo i s naim
umovima. Kao znanstvenici nauit emo tretirati svoj um ne uz pomo
nae sposobnosti intuitivne psihologije koju koristimo svaki dan, kao
proizvod nematerijalnih neobjanjivih sila, ve (kao i u sluaju s tijelom)
kao kompleksnu kompoziciju stroja na koji mo<emo primijeniti izvrnuti in<enjering. Ta je perspektiva uzbudljiva jer e se time realizirati
prastara zapovijed: spoznaj samoga sebe.
S engleskoga preveo
Darko Polek
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 223
Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka

perspektiva ubojstva
Martin Daly i Margo Wilson
Kriminoloka je teorija sveobuhvatno i prikladno uokvirena sociolokim

pojmovima, meutim, uvijek sadr<ava pretpostavke ili postulate o ljudskim <eljama, razvojnim ishodima i drutvenim utjecajima. Drugim
rijeima, socioloki pojmovi i teorije poivaju na modelima ljudske psihologije, modelima koji su esto implicitni i neprovjereni (Monahan i
Splane, 1980), a ponekad i suvini. Upoznavanje s otkriima psiholog
o nainima na koje ljudi obrauju informacije i odabiru svoja djelovanja, mo<e umnogome pomoi kriminolozima, pa ak i onima koji se ponajprije zanimaju za makrodrutvene fenomene.
Psiholoka objanjenja, s druge strane, poivaju na modelima funkcionalne organizacije ljudske <ivotinje i takvi modeli nae evoluirane
ljudske naravi ujedno jame provjerljivost. Upoznavanje s otkriima
evolucionist o procesima koji su oblikovali ljudski um mo<e pak umnogome pomoi psiholozima pri njihovu istra<ivanju strukture i djelovanja
uma (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992). Naa je teza, dakle, da pojmovni
okvir evolucijskih psihologa mo<e biti vrijedna pomo kriminolokoj
teoriji i istra<ivanju ako kriminolozi uspiju zanemariti disciplinarnu
ogranienost i oduprijeti se optu<bama za redukcionizam.
Oblik redukcionizma evolucijske psihologije nije pojednostavljujui.
Zapravo, potpuno je drugaiji, jer, za razliku od vladajuih kriminolokih modela, smatra drutvene utjecaje mnogo slo<enijima. Evolucijski
psiholozi promatraju ljude kao djelatne agente koji posjeduju zamreno
strukturirane informacijsko-procesirajue sposobnosti i samointerese.
Stoga su kritini prema pristupima koji ljude promatraju samo kao
smjese oblikovane statistikom sumom vlastitih iskustava. Na primjer,
utjecajno bavljenje supkulturom nasilja (meu ostalima, Wolfgang i
Ferracutti, 1967) i posljedicama masovnih medija na imitacijsko nasilje (meu ostalima, Phillips, 1983; Baron i Reiss, 1985) manjkavo je, jer
evolucija.qxd
224
27.9.2004
14:08
Page 224
se bitno oslanja na nerealni model ljudske <ivotinje kao pasivnog primatelja kulturnih utjecaja, a ne kao na djelatnog tumaa (Daly i Wilson,
1989). U tim i slinim raspravama o drutvenom oblikovanju kriminalnog nasilja drutveni se utjecaji esto konceptualiziraju kao puka
djelovanja kojima se nepromiljeno podvrgava, dok su stvarni djelatni
procesi vjerojatnije profinjeniji. Primjerice, osjetljiv ovjek e biti br<i
na okidau pod okolnostima koje e percipirati relativno nasilnim nego
pri naizgled normalnim okolnostima, ne zbog toga to je poprimio takav
kulturni obrazac ili zbog toga to je internalizirao lokalne norme o opravdanosti nasilja, ve zbog promjene u percipiranom riziku djelovanja
suparnika opasnog za <ivot. Zbog toga, pozitivna povratna sprega nasilja na samo sebe, koja se esto olako pridaje imitaciji ili utjecajima ili
osna<ivanju normi, mo<e biti posredovana procesima sasvim razliitim
od onih na koje se ti pojmovi odnose. Mnogo bolje razumijevanje supkulturalnih i imitacijskih uinaka mora ukljuiti posebnu karakterizaciju psiholokih procesa putem kojih uinkovite varijable utjeu na
individualne aktere. Nisbett i Cohen (1996) pru<aju izvanredan primjer
takvog pristupa s obzirom na regionalne razlike u zakonitosti i prevladavanju nasilja u Sjedinjenim Dr<avama.
U tekstu eseju izvodimo evolucijsko-psiholoku perspektivu sukoba interesa i kriminalnih naruavanja interesa drugih ljudi, s glavnim
naglaskom na istra<ivanje ubojstva. Tvrdimo da su odreeni obrasci
pojavnosti sukoba i zloina predvidljive posljedice psiholokih procesa
koji su oblikovani evolucijskim procesom darvinistikog odabiranja. Tim
su procesom pojedinci oblikovani u okoliima predaka kao uinkoviti
suparnici i uinkoviti nepotisti (srodniki dobroinitelji). Tvrdimo da
ta perspektiva baca svjetlo na uloge odreenih demografskih i situacijskih varijabli, od koji neke, ali ne sve, kriminolozi ve smatraju va<nim
u smislu initelja rizika pri injenju zloina i viktimiziranju. O spolnim
razlikama pri injenju zloina raspravljamo u svjetlu evolucijskog razumijevanja temeljnih osobina muko-<enskog fenomena, a o dobnim
obrascima raspravljamo pod svjetlom evolucijskog razumijevanja
razvoja tijekom itavog <ivota. Kriminoloka kola koja je mo<da najbli<a
takvoj perspektivi jest pristup racionalnog izbora/ustaljenog djelovanja,
meutim, navodimo neke manjkavosti vezane uz racionalnost. U
zakljuku nudimo nekoliko prijedloga za tip istra<ivanja koji e eksplicitnije prihvaati da su emergirani fenomeni na razini skupine istodobno ishodi interakcija brojnih aktera i nu<ni dio drutvenog i materijalnog
okolia koji utjee na njih.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 225
Zloin i sukob
Zloin je socijalno konstruirana kategorija posebnog sadr<aja koji je
promjenjiv: djela koje se odreuju kao zloini u nekom vremenu ili
mjestu mogu biti legitimna u drugima. Meutim, iz toga ne slijedi da
je niz djelovanja koja se nazivaju zloinom proizvoljno ustrojen.
Diljem svijeta postoji znaajno preklapanje u sadr<aju pisanih i tradicionalnih kriminalnih kodova. Djela koja se najee prozivaju zloinakim sadr<ana su u nekoliko osnovnih podruja: odreena nasilna
djela, odreena seksualna djela, odreena djela prisvajanja i odreena
izdajstva zajednice u korist suparnikih zajednica. Openito, zloin se
prete<no sastoji od djelovanja u vlastitom interesu, koje je provedeno
naruivanjem (ili bezobzirnim zanemarivanjem) interesa drugih.
Ako zloinaka djelatnost proizlazi iz meusobnih sukoba interesa,
tada e kriminoloko razumijevanje zasigurno imati koristi od vrste
teorije o temeljnoj naravi samointeresa (Cohen i Machalek, 1988; Daly
i Wilson, 1988a, 1988b; Vila, 1994; Machalek, 1995). Pri emu se interesi preklapaju, a pri emu sukobljuju? to su odrednice promjenjivih
sklonosti za suprotstavljanje suparnicima ili za prisvajanje materijalnih
resursa? to se uope uzima kao kljuan resurs i zato se ak i nematerijalni drutveni resursi poput statusa percipiraju ogranienima i vrijednima nadmetanja? To su temeljna pitanja koja postavlja emergirana sinteza evolucijske psihologije. Dok mnogi kriminolozi uzimaju interese
i sukob kao fenomene na razini skupine, evolucionisti promatraju
interese svake osobe kao razliite, a teorije koje ine analogiju zajednica s individualnim akterima, smatraju pogrenim (pogledaj odjeljak IIC
koji slijedi).
Evolucijsko poimanje sukoba najveim dijelom (ali ne u potpunosti) sadr<i nadmetanje za resurse. Nadmetanje se odnosi na bilo koji
sukob interesa pri kojemu jedna strana posjeduje ili koristi obostrano
po<eljni resurs i time odvraa drugu stranu od posjedovanja ili koritenja istog resursa. Ova kategorija jasno obuhvaa veinu zloinakih djela
koja se vjerojatno mogu nazvati instrumentalnim ili racionalnim, ali
ujedno ukljuuje zloine koji se mogu proglasiti ekspresivnim ili iracionalnim. Nasilje motivirano seksualnim suparnitvom jest oit primjer. Manje oiti primjeri jesu sukobi oko obraza i statusa, koji ine
vrlo velik dio, mo<da najvei, svih ubojstava u Sjedinjenim Amerikim
Dr<avama; drutveni resursi oko kojih se spori u tim su sluajevima ograniena sredstva za dostizanje ciljeva u obliku opipljivijih resursa (Wilson
i Daly, 1985). Meutim, prema gornjoj definiciji, nisu svi sukobi kompetitivni. Primjerice, ako <ena odbaci jednog udvaraa radi drugoga, tada
225
evolucija.qxd
226
27.9.2004
14:08
Page 226
ona i odbaeni mukarac posjeduju sukob interesa, ali se ne nadmeu,

dok se muki suparnici nadmeu. Openito se nadmetanje najveim
dijelom zbiva meu pripadnicima istog spola, jer su pripadnici istog spola
najee sliniji pri potra<ivanju istih resursa nego pripadnici suprotnog
spola. Postoji velik dio evolucijske teorije u kojemu se razmatra na koje
naine spol, dob i ostali initelji utjeu na jainu nadmetanja, a taj dio
teorije ujedno baca svjetlo na zlokobne demografske obrasce zloina.
Iako vjerujemo da je pristup evolucijske psihologije primjenjiv na
velik dio prouavanja zloina, ovdje se usredotoujemo na ubojstvo.
Ubojstvo je na nekoliko naina najbolji prototip zloina. Ono je teki
zloin u svim kodovima, uz iznimke razliitih oblika opravdanih ubojstava. Ono stoji blizu ili na vrhu svaijeg popisa ozbiljnih zloina.
Openito se vjeruje da se od svih zloina najpouzdanije otkriva i prijavljuje, jer je to zloin najpristupaniji objektivnoj analizi okolnosti koje
su ga uzrokovale. Napokon, ubojstva su <estoka razrjeenja meusobnih sukoba i stoga pru<aju pogled na promjenjivu pojavnost i jainu
takvih sukoba. Ubojstvo se mo<e smatrati vrstom sukoba najprikladnijom za provjeravanje teorijskih ideja o initeljima pogoranja ili ubla<enja meusobnih sukoba u posebnim kategorijama odnosa, <ivotnim
dobima i okolnostima. Upravo je ta ideja prema kojoj se ubojstvo
mo<e smatrati vrstom pokusnog sukoba za testiranje teorijskih ideja o initeljima koji pojaavaju ili ubla<avaju meuljudske sukobe
unutar posebnih kategorija odnosa, <ivotnih stupnjeva i okolnosti
nadahnula veinu naeg istra<ivanja ubojstva. Meutim, prije no to se
prihvatimo kriminolokih tema, potreban nam je openit uvod u evolucijsku psihologiju.
Evolucijska psihologija
U kriminolokim se ud<benicima rije psihologija najee koristi u
odnosu na osobine linosti koje se razlikuju meu pojedincima, a posebno na one osobine koje se mogu interpretirati kao abnormalne manjkavosti ili patologija. Meutim, prouavanje stabilnih individualnih razlika, patologije ili neeg drugog, ini samo malen dio psiholoke
znanosti, i to ne dio od najvee va<nosti za razumijevanje zloina kao
drutvene pojave.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 227
Psiholoki mehanizmi i procesi bioloke su adaptacije
Psiholoka je znanost u prvom redu potraga za otkriem mehanizama

i procesa iji je ishod ponaanje te njihovim opisom na razini apstrakcije koja je primjenjiva na svakoga (ili gotovo na svakoga odreene dobi
i spola). Psihologija je blisko srodna fiziologiji i neuroznanosti, ali se od
njih razlikuje svojim usredotoenjem na informacijsku razinu opisa:
njezine konstrukcije ukljuuju pohranjivanje u pamenje i prisjeanje,
procese pozornosti, prepoznavanje i kategoriziranje, stavove, vrijednosti, samopoimanja, motive i emocije. Pri postavljanju takvih konstrukcija, psiholozi te<e razini apstrakcije na kojoj se povijesne, kulturalne i
ekoloke razlike mogu objasniti kao sluajni ishodi u skladu s opeljudskim psiholokim procesima koji odgovaraju na promjenjive okolnosti i iskustva. Ljutnja je, primjerice, motivacijsko/emocionalno stanje
koje se mo<e u svakoga pobuditi i koje igra ulogu u pokretanju psiholokih resursa za nasilno djelovanje i prikazivanju vjerojatnosti da e
se netko upustiti u takvo djelovanje. Jo kontroverzniji jest, mo<da, na
prijedlog da se muka te<nja za spolnim posjedovanjem spolno izvodi iz motivacijsko/kognitivnog podsustava ljudskog uma s ponaajnim
manifestacijama koje su kulturalno i povijesno promjenjive, ali ipak
predvidljive s obzirom na razliite aspekte statusa i okolnosti odreenog
mukarca, njegove partnerice i njegovih suparnika. (Ovaj je argument
obrazlo<en u odjeljku VIII.)
Osnovne psiholoke konstrukcije poput vida za boje, samopotovanja, ljutnje i te<nje za spolnim posjedovanjem univerzalni su
dijelovi ljudske naravi. S obzirom na svoj slo<en ustroj, gotovo su sigurno bioloke adaptacije: atributi koji su uinkovito organizirani kao
posljedice duge povijesti prirodnog odabira radi postizanja korisnih
funkcija, poput disanja, ili vizualne analize, ili nadjaavanja suparnika.
Pretpostavka prema kojoj su neki atributi adaptacije, hipoteza je o
dizajnu s posebnom namjenom, koja navodi na putove daljnjeg
istra<ivanja (Williams, 1966). Postavljanje hipoteza o zagonetnim
funkcijama koje trebaju ispuniti nakupine tkiva poput srca ili plua predstavljaju neizbje<ne prve korake njihove fiziologije i patologije (Mayr,
1983). Isto vrijedi i za uspjeno istra<ivanje mentalnih organa: psiholokih mehanizama koji su dizajnirani za rjeavanje posebnih adaptivnih problema, a hipoteze o tim adaptivnim funkcijama pru<aju smjer
za istra<ivaki program i na oite i na profinjenije naine (Daly i Wilson,
1994a, 1995). Na primjer, psiholog koji pretpostavlja da je osnovna
funkcija psihofiziologije ljutnje mobilizacija organizma radi uinkovitih fizikih napada, tragat e za neto drukijim skupom manifestacija
227
evolucija.qxd
228
27.9.2004
14:08
Page 228
i drutvenih kontrola nego onaj koji pretpostavlja da su osnovne funkcije ljutnje prijetnja i odvraanje radi ograniavanja trokova nasilnog
sukobljivanja. Nesvjesni dizajner adaptacija ili, kako ga je nazvao
Dawkins (1986) frazom koja se lako pamti, slijepi urar jest prirodni odabir, proces koji je stvorio postojee adaptacije u svake <ivue vrste
kao rjeenja za ponavljajue probleme s kojima su se susretale mnoge
generacije predaka. Ta evoluirana rjeenja nu<no sadr<e nepredviene
odgovore na osobine okolia, koje su u prosjeku statistiki prediktori
posljedica na podobnost alternativnih smjerova djelovanja u prolosti.
(Darvinistiki fitness odnosi se na reproduktivni uspjeh ili, tonije, na
prosjean uspjeh danog fenotipskog dizajna, koji se promie razmjerno se rasprostranjujui, tj. relativno uspjeno se promie kopiranjem svojih gena nadmeui se sa svojim alelima u okoliima prirodnog odabiranja.)
Mo<e se zakljuiti da evolucijski psiholozi ne razlikuju vrste psiholokih i biolokih pojava. Utjecaji i procesi koji su najbolje opisani
na psiholokoj razini (primjerice, pojmovima kognitivno, interpretativno
ili iskustveno) u neprestanoj su recipronoj interakciji s raznim
fiziolokim stanjima i procesima koji se uobiajeno zovu biolokim
utjecajima na ponaanje. Na primjer, promjenjive razine mukog
spolnog hormona testosterona utjeu na razliite naine na procesiranje informacija i ponaanje, kako djelovanjem samog sredinjeg <ivanog
sustava tako i djelovanjem drugih perifernih utjecaja, ali na same razine
testosterona utjeu socijalni utjecaji, na koje pak utjeu kulturalno specifine okolnosti. Percepcija mukarca da je pobijedio u nekoj vrsti nadmetanja mo<e dovesti do ubrzanog povienja razine testosterona, ak i
pri nadmetanjima koja nisu zahtjevna, poput bacanja novia
(McCaul, Gladue i Joppa, 1992) ili su pak zahtjevna, poput aha (Mazur,
Booth i Dabbs, 1992). tovie, jedna je eksperimentalna studija
pokazala da uvreda mo<e pobuditi provalu testosterona u mukarca
odraslog u asnoj kulturi Juga Sjedinjenih Amerikih Dr<ava, u kojoj
se osvetnika agresivnost cijeni, dok ne mo<e utjecati na mukarca sa
Sjevera, gdje se ne cijeni (Nisbett i Cohen, 1996). Prema tome, psihofizioloke adaptacije esto sadr<e uvjetovan odgovor ne samo na
neposredne okolnosti ve i na kumulativne posljedice iskustva, to
ukljuuje asimilaciju i internalizaciju lokalnih kulturalnih normi.
Rasprave o kriminalnom nasilju esto se uvijaju u jezik patologije. To
je prikladan okvir sve dok je nasilje povezano sa psihozama uzrokovanim alkoholom, privienjima i organskim nedostatcima, to esto mo<e
biti sluaj (meu ostalima, Raine, 1993; Giancola i Zeichner, 1995;
Aarsland i ostali, 1996). Meutim, jezik patologije esto mo<e zavesti na
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 229
krivi trag. Nasilno je ponaanje odbojno, ali to ne znai da je nasilje

patologija (Monahan i Splane, 1980; Cohen i Machalek, 1994).
Patologija je manjkavosti anatomskih, fiziolokih i psiholokih adaptacija kao posljedice neuspjeha, starosnog propadanja ili napada biotikih
agenata s antagonistikim ciljevima, manjkavosti koje smanjuju
uinkovitost adaptacija pri postizanju funkcije radi koje su evoluirale
(Williams i Nesse, 1991). Nasilje se ne mo<e openito objasniti kao
neadaptivni nusproizvod takvih nedostataka, jer ljudi i ostale <ivotinje
posjeduju kompleksan psihofizioloki stroj, koji je oito dizajniran radi
proizvodnje i nadzora nasilja.
Dokaz o funkcionalnom ustroju psihofiziologije nasilja raznolik je.
Kao prvo, ona tipino slu<i za odgovaranje prijetnjama pre<ivljavanju i
reprodukciji, a njezini uinci se tipino nose s tim prijetnjama. >ivotinje (ukljuujui ljude) nasilno reagiraju kada suparnici ugro<avaju bitne
resurse i to nasilje usmjeruju prema tim suparnicima (Hungtingford i
Turner, 1987; Archer, 1988). Bihevioralni su ekolozi analizirali strukturu trokova i dobiti sukobljujueg nasilja pojmovima okolnosti koje uvjetuju oekivane posljedice borbe ili bijega i odluivanja za jedno ili drugo
(meu ostalima, Andersson, 1980; Enquist i Leimar, 1990; Colegrave,
1994), a <eljeli su ustvrditi ponaaju li se <ivotinje zaista u skladu s dostupnim naznakama vjerojatnih trokova i dobiti alternativnih ponaanja (meu ostalima, Chase, Bartolomeo i Dugatkin, 1994; Pruett-Jones
i Pruett-Jones, 1994; Turner, 1994; Kvarnemo, Forsgren i Magnhagen,
1995). Te analize ostavljaju malo sumnje da nasilnikim interakcijama
upravlja osjetljivost na vjerojatne posljedice.
Kao dodatak prikladnosti okolnostima, motivacijska stanja
pobuenosti ljutnje dovode do polo<aja prikladnih za napad i obranu,
slo<ene psihofizioloke mobilizacije uinkovitog nasilnikog djelovanja i privremenog potiskivanja potencijalnih smetnji, poput osjeaja boli.
>ivotinje posjeduju razne morfoloke strukture koje iskljuivo ili ponajprije funkcioniraju kao unutarvrstna oru<ja, koja su esto spolno specifina i karakteristina za odreene <ivotne stupnjeve. Postoji i <ivani
ustroj namijenjen agresivnosti koji je jednako tako spolno specifian.
tovie, razlikovanje fizike agresivnosti meu spolovima samo je po sebi
meuvrstna varijabla, a jaina spolnih razlika pri vidljivom naoru<anju
i unutarvrstnom spolnom agresivnom ponaanju sustavno je povezana
s ostalim promjenjivim aspektima socijalne ekologije (Daly i Wilson,
1983). Sve te injenice svjedoe o snazi darvinistikog odabiranja pri
oblikovanju anatomije i psihologije unutarvrstnog nasilja.
Zabluda prema kojoj je ljudsko nasilje tek patoloko, mo<da je
osna<ena studijama koje ga povezuju s nepogodnim okolnostima i
229
evolucija.qxd
230
27.9.2004
14:08
Page 230
okoliima. Meutim, te su veze u svakom sluaju univerzalne. U

drutvima bez dr<ave, poput onih u kojima je evoluirala ljudska psiha,
vjeto je nasilje bilo istaknut atribut mukaraca visokog statusa i doprinosilo je njihovoj uspjenosti (Betzig, 1986; Chagnon, 1988, 1996). U
suvremenim drutvima s dr<avom dobrobit veine ljudi ne ovisi vie o
njihovoj vlastitoj sposobnosti za nasilje ili onoj njihovih saveznika te je
nasilje relativno rijetko i relativno esto odra<ava psiholoku patologiju. Ipak, velik broj nasilnikih prekritelja pripada skupinama koje ne
posjeduju pristup mogunostima i privilegiranim dr<avnim uslugama
koje su dostupne sretnijim graanima i koji se stoga nalaze ostavljeni pod
okolnostima pri kojima moraju pomoi sami sebi, ba poput onih
okolnosti u kojima je <ivjela veina ljudskih predaka. Nije sasvim jasno
je li s obzirom na takve okolnosti nasilje korisno nazivati patolokim.
tovie, ak i pod drugim okolnostima, pa ak i kada je nasilje
povezano s organskim nedostatcima, ostaje funkcionalna organizacija
povezana s njegovim nadzorom.
Evolucijska psihologija nije monolitna teorija koju je mogue falsificirati,
ve okvir za generiranje teorija
Znanost je samopopravljajua kumulativna djelatnost pri kojoj oni koji

se njome bave neprestano i ispravno pokuavaju izvoditi meusobno
iskljuive alternativne hipoteze i oblikovati svoje modele kako bi ih
uskladili s neoekivanim otkriima. Meutim, ironino je da kada se
evolucionisti upuste u takvo uobiajeno bavljenje znanou, suoavaju
se s optu<bama kako se bave pseudoznanou koju nije mogue testirati. Uobiajena zabluda jest, ak i meu samooblikovanim evolucijskim psiholozima, da je evolucijske hipoteze o spolnim razlikama ili
odnosu dobi i kriminala, ili bilo emu drugome, mogue i potrebno
testirati nasuprot neevolucijskih alternativa. Meutim, ne postoji jedna,
privilegirana evolucijska hipoteza o bilo kojem od tih fenomena, a jedina trenutno postojea alternativa evolucijskoj teoriji jest kreacionizam,
koji je pseudoznanost (vidi meu ostalima, Futuyma, 1983). Evolucija
je samo teorija, kao to je i teorija o atomima samo teorija. Pretpostavka prema kojoj je ljudska <ivotinja i njezina psiha evoluirala pod utjecajem odabira, injenica je u istome smislu (i jednako tako utvrena)
kao i ostale znanstvene pretpostavke na neki nain odmaknute od
neposrednog promatranja, poput injenice da mozak procesira informacije ili injenice da se molekule sastoje od atoma. Alternative nekoj
odreenoj evolucijskoj hipotezi druge su evolucijske hipoteze.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 231
Poput drugih <ivotinja, ljudska bia mogu biti analizirana kao skup
podsustav koji obavljaju razliite zadae: disanje, uenje, probavljanje,
vizualna analiza polo<aja i tako dalje. Te razne zadae pronose njihovi
razliiti dijelovi anatomskog, biokemijskog i psiholokog ustroja u slu<bi
funkcionalno integriranog, cilja organizma vieg reda. A koji je to cilj?
Da se proizvedu dodatne, sline <ivotinje. To je jedina nadreena svrha
za koju ih je prirodni odabir, proces odgovoran za injenicu da posjedujemo slo<ene adaptirane osobine, dizajnirao da postignu. Rije svrha
stavili smo u navodnike jer je va<no naglasiti da fitness nije doslovno cilj.
Ciljevi radi kojih su <ivotinje (ukljuujui i ljude) evoluirale kako bi ih
pratile i postizale, mnogo su neposrednije stvari, poput punih trbuha i
spolnog zadovoljenja.
Evolucionisti esto ka<u da funkcionalno integrirani sustavi s
mnogo dijelova i djelovanja ine strategiju. Na primjer, elementi
reproduktivne strategije odreene biljke koja cvijeta mogu ukljuivati
klijanje s obzirom na utjecaj temperature tla, cvjetanje u odreenom
dijelu dana i sazrijevanje <enskih dijelova hermafroditskih cvjetova prije
mukih. Metaforika narav govora o strategiji ovdje je oita; nitko i ne
pomilja da biljka posjeduje namjernost. Ova metafora mo<e odvesti na
krivi trag u sluaju evoluiranih strategija <ivotinja, jer netko mo<e nesvjesno skrenuti s tvrdnji o tome radi ega je organizam dizajniran da
neto postigne na tvrdnje o tome to pokuava postii. To je posebno
problematino u sluaju ljudske <ivotinje.
Drugim rijeima, naizgled svrhovita funkcionalnost adaptacija
navodi na nekritino izjednaivanje namjera, ciljeva i ambicija, s jedne
strane, te adaptivnih funkcija, s druge. Razmislite o ideji da je spolna
motivacija evoluirala radi promicanja reprodukcije. Nekoliko je autora to pogreno tvrdilo kako bi pokazali da su ljudi morali evoluirati da
bi slijedili reproduktivne ciljeve sa stratekom fleksibilnou te bi, stoga,
evolucionisti trebali oekivati suzdr<avanje od kontracepcije ako se ono
ne mo<e iskoristiti kao sredstvo alokacije reproduktivnog napora za
poveanje broja ili poboljanje polo<aja neijih mladih. Slinom su se
logikom svojevoljno donoenje odluke za <ivot bez djece i vazektomija navodili kao dokazi protiv evolucijske hipoteze. Meutim, trebalo
bi biti oito da se od evoluiranih adaptacija mo<e oekivati reproduktivna uinkovitost samo u okoliima koji nisu bitno razliiti od onih u kojima se zbivala relevantna povijest prirodnog odabira (Symons, 1990;
Tooby i Cosmides, 1990b). Stoga ak i uvjerljiva demonstracija kako je
uvoenje suvremene kontracepcije ostavilo ljude da <ivahno ispunjavaju reproduktivno neuinkovite ciljeve ne bi mogla ni na koji nain
231
evolucija.qxd
232
27.9.2004
14:08
Page 232
ugroziti pretpostavku da je ljudska seksualnost slo<ena psiholoka

adaptacija za promicanje fitnessa.
Radi se o tome da fitness posjeduje drukiju ulogu u evolucijskoj
teoriji nego to je uloga homeostaze ili samopotovanja, ili drugih
opa<enih stanja u fiziolokoj ili psiholokoj teoriji. Kada se navode
posljedice ponaanja na fitness kako bi se objasnilo ponaanje, ne navode
se ispravno kao potrebe ili ciljevi, ve kao objanjenja razloga zbog
kojega su evoluirali pribli<ni ciljevi li motivatori, radi posebne uloge koju
igraju u kauzalnom nadzoru ponaanja i zbog ega su podeeni kako jesu.
Kada, na primjer, mu<jaci ptica neprestano prate svoje partnerice tijekom
sezone parenja, ornitolozi takvo ponaanje interpretiraju kao ponaanje kojim se uva partnerica, a njegovu funkciju koja promie fitness kao
funkciju osiguranja roditeljstva. Takve su interpretacije nadahnule mnoge
provjerljive hipoteze o uvjetovanom kauzalnom nadzoru ponaanja:
primjerice, otkriveno je da uvanje partnerice varira s obzirom na nekoliko nagovjetaja poetka plodnosti <enke te blizinu, brojnost i
privlanost mukih suparnika te da se mu<jakov uspjeh u ouvanju svoje
partnerice mo<e predvidjeti s obzirom na nadolazeu razinu sudjelovanja u brizi oko svojih mladih (Davies, 1992; Mler, 1994). Te su injenice
otkrivene kao neposredni ishodi teoretiziranja o nainu na koji adaptivna funkcija psihologije uvanja partnera mujaka ptica poiva u osiguranju oinstva, a ptica niti zna niti ju je briga za oinstvo samo po sebi.
Stoga se genetsko potomstvo ili fitness mo<e smatrati nadreenom
svrhom evoluirane psihologije sve dok se razumiju implikacije
funkcionalnosti bez namjernosti. Meutim, koja je korist od otkria
nadreene svrhe na taj nain? Sama openitost ideje da je reproduktivno
potomstvo udaljena funkcija svih adaptacija, mo<e se initi beskorisno
nejasnom. Zapovjeena od darvinistikih bogova da napreduje i razmno<ava se, pokorna bi Eva mogla razumljivo upitati: Kako da to tono
inim?. Analizirajmo, dakle, zadau Eve odozgo nadolje radije nego od
disanja i slinog na gore.
Ljudi su nainjeni od drugih tvari, tako da se Evina zadaa u poetku
dijeli na dvije velike podzadae: prikupljanje resursa nu<nih za reprodukciju i pretvaranje tih resursa u vie ljudi. tovie, stvaranje vie ljudi
ne znai bilo kakvih ljudi. Posebne adaptivne osobine koje favorizira
odabir nu<no su one koje su na neki nain ostvarile svoje vlastito
umno<avanje u odnosu na alternativne osobine u istoj populaciji. Stoga
su ljudi, ijim su pre<ivljavanjem i reproduciranjem evoluirali nai
umovi i tijela, nai pretci i krvni srodnici. Iako ljudi esto pronalaze
zajedniki cilj i surauju s nesrodnicima te iako postoji dio evolucijske
teorije koji se bavi takvim recipronim altruizmom (Trivers, 1971;
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 233
Alexander, 1987), zajedniki interesi i solidarnost najee se posti<u i

odr<avaju meu krvnim srodnicima. tovie, svi su se mu<jaci u populaciji oduvijek uputali u neku vrstu igre nultog zbroja radi oinske
polovice koja prethodi buduim generacijama, dok su <enke paralelno
igrale istu igru za majinsku polovicu.
Takva razmatranja bacaju razliito svjetlo na maloprije spomenute
dvije velike podzadae. Ono u to su ljudi i ostala bia morali evoluirati
jesu uinkoviti nepotisti i uinkoviti suparnici u unutarspolnom nadmetanju za bitne reproduktivne resurse u drutvenim i materijalnim
okoliima odabira (Hamilton, 1964). A zasigurno nisu evoluirali kako
bi promicali reprodukciju svoje vrste, kako se to izra<ava u poznatoj
zabludi o prirodnom odabiranju.
Skupine nisu jedinke
Drutveni znanstvenici neprestano promiu teorije u kojima se razliite

osobine pojedinaca, namjere i sklonosti, ambivalentnost, zdravlje i
patologija, homeostatika regulacija i tako dalje, pridaju skupinama.
Evolucijska perspektiva navodi na zakljuak da takve teorije u najboljem
sluaju predstavljaju lou metaforu.
Evolucijska psihologija i bihevioralna ekologija poele su cvjetati tek
kada je Cronin (1991) odbacila uobiajenu pogreku o veem dobru. Jer
i 100 godina nakon Darwina biolozi su nekritino pretpostavljali da
prirodni odabir ugrauje u <ivotinje zajedniku svrhu reprodukcije
vrste. Ta je pretpostavka bila pogrena (Williams, 1966).
Prirodni odabir predmetom je diferencijalnog reproduktivnog uspjeha i neprestano favorizira one individualne osobine u istoj populaciji koje
su najuinkovitije u boljem reproduciranju, na tetu alternativnih osobina.
Osobine koje nadvladaju s obzirom na taj kriterij nisu nu<no one koje
e najbolje promicati dobrobit ili opstanak populacije. Desetljea teorijskog i empirijskog rada na razinama odabiranja u biologiji (vidi meu
ostalima, Dawkins, 1982, 1986; Cronin, 1991) potvrdila su i razjasnila zbog ega je pojedinani organizam prvotni lokus slo<enog integriranog samointeresa u hijerarhiji <ivota. (Razlog zbog kojega glavni lokus
integriranog samointeresa ne poiva na razini ispod razine jedinke jest
da su oekivani fitnessi organa ili stanica ili gena pojedinaca najveim
dijelom izomorfni s oekivanim fitnessom itavog organizma. Zbog toga
odabir favorizira one podorganske elemente koji maksimiziraju tu
koliinu na razini organizma. Naravno, postoje va<ne iznimke na genetskoj razini [vidi meu ostalima, Cosmides i Tooby, 1981; Dawkins,
1982; Haig, 1993].)
233
evolucija.qxd
234
27.9.2004
14:08
Page 234
Pokuaji da se razumije ponaanje drutava, klasa, kohort i ostalih

kolektiviteta suoavaju se s posebnim problemom. Ljudski je um zadivljujue vjet pri konstruiranju mentalnih modela programa i vjerojatnih djelovanja aktera svjesnih poput nas. ini se da tu sposobnost dugujemo evoluiranim psiholokim mehanizmima ili takozvanom modulu
teorija-uma (meu ostalima, Leslie, 1992; Premack i Premack, 1995). Taj
krajnje profinjen kognitivni ureaj izvodi ideosinkratine detalje i
meupovezanosti vjerovanja, planova i namjera svake osobe kojom se
bavimo na temelju onoga to znamo o povijesti djelovanja te osobe i univerzalne pretpostavke da je njegov ili njezin um poput naega po svojim elementima i pravilima, ali ne i po detaljima sadr<aja. Modul teorija-uma bitan je za normalno drutveno funkcioniranje, a do uvida o
njegovu radu dolo se dijelom prouavanjem ozbiljnih nedostataka u
onih u kojih je manjkav ili nepostojei, ponajprije autista (Baron-Cohen,
1995). Oito je od goleme koristi sposobnost anticipiranja djelovanja
drugih ljudi putem savjetovanja s modelom o tome to znaju, a to ne,
to <ele i za to vjeruju da e djelovati i utjecati na njihova djelovanja.
Meutim, oit nusproizvod takve sposobnosti jest (najee bezopasna)
tendencija pogrene primjene iste vrste razmiljanja na entitete koji nisu
svjesni akteri, poput kompjutora ili auta ili drutva.
U Kanadi se susreemo s primjerom primjene takve vrste pogrenog
razmiljanja uvijek kada pri viestranakim izborima niti jedna stranka
ne osvoji veinu parlamentarnih mjesta. Uvijek se nau mudraci koji
objanjavaju da je razjarena ili skeptina javnost, koja ne vjeruje niti jednoj od sudjelujuih stranaka da e vladati poteno ili uinkovito, izrazila svoju sklonost manjinskoj vladi. Nadamo se da je krivotvorina i
omama proizvedena izvoenjem politikog tijela transparentna u
ovome sluaju. Puka injenica razdijeljenih glasova ne pru<a nikakav
dokaz za razjarenost, skepticizam ili povjerenje u bilo koga niti izbor
manjinske vlade nu<no odgovara iijem <eljenom ishodu izbora.
Drutveni znanstvenici nisu imuni na takvu vrstu pogrenog miljenja. Primjerice, smatrati patrijarhat kohezivnim, svjesnim akterom,
ne razjanjava nita o odnosima sukoba i moi meu spolovima, dok
ujedno zasjenjuje va<nost meusobnih sukoba mukaraca oko sklonosti da prisilno nadziru svoje supruge (vidi odjeljak VIII). Drugi su sluajevi suptilniji. Rasprave o drutvenoj dezorganizaciji, na primjer, mogu
prizvati kapacitet velikih amorfnih segmenata drutva, poput klasa ili
supkultura, da se sami reguliraju, gomilajui jednu slabu metaforu za
drugom. Izvorno je regulacija smetnji svojstvo samo onih sustava koji
posjeduju jedinstvo svrhe, svojstvo dizajnirano u sustav prirodnim
odabiranjem ili svjesnim akterom. Socijalna patologija jest jednako
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 235
metaforina, jer je, kao to je ve naglaeno, izvorna patologija neto to

ometa funkcionalno sjedinjenu sposobnost entiteta da ini ono radi ega
je evoluirao da ini.
Pojedinani organizmi i njihovi sastavni dijelovi evoluirali su radi
obavljanja mnogih posebnih zadaa, ali kolektiviteti iznad razine pojedinaca u pravilu nisu posebno organizirani za postizanje nieg posebnog
(Williams, 1966). Klubovi, politike stranke i ostale ljudske organizacije ustrojene radi zajednikih ciljeva istaknute su iznimke od tog pravila. Meutim, klase, supkulture i drutva nisu. Primjena pojmova s razine
pojedinca, poput <elje ili sklonosti ili patologije, na entitete na razini
skupine, kod kojih svrha odudara od one pojedinanih organizama,
doslovno jami da e njihova kauzalna dinamika biti pogreno shvaena. Na primjer, kada netko govori da drutvo neto ohrabruje ili da
oblici patrijarhata <ele neto postii, tada zatamnjuje slo<enost
drutvenih procesa i sveprisutne sukobe interesa. To ne znai da skupine
kao skupine ne posjeduju svojstva o kojima je vrijedno govoriti.
Meutim, svojstva na razini skupina emergirana su i razliita od svojstava pojedinaca koji ih ine. Drutvo ili politika stranka, ili strukovna
grupa, ili klasa, ne posjeduju sklonosti ili namjere ili patologiju. Izmeu
ostalog, posjeduju institucije, ravnote<e moi, manji ili vei stupanj konsenzusa oko svake teme te odreenu raspodjelu blagostanja.
Evolucijska psihologija nije bihevioralna genetika
Kao to smo ve naglasili, psiholoku znanost ponajprije zanimaju mehanizmi i procesi koje posjeduju svi normalni pojedinci, i to jednako vrijedi i za evolucijsku psihologiju. injenica je da pojedinci drugaije
odgovaraju na identine okoline utjecaje od najranijih razvojnih stupnjeva, i da su za poneto od te razliitosti odgovorne genetske razlike.
Meutim, zabluda je tvrdnja da je ta genetska razliitost od sredinjeg
zanimanja za evolucioniste.
Bihevioralna genetika je znanstvena disciplina koja se bavi analiziranjem stupnja do kojega se ponaajne razlike meu pojedincima unutar
populacija mogu pripisati genetskim razlikama. To je podruje bilo
umnogome izolirano od evolucijske psihologije (i bihevioralne ekologije i sociobiologije), ija su temeljna zanimanja mentalni mehanizmi i
procesi koje dijele svi normalni pojedinci, a koji tvore ponaajne varijacije ovisne o neposrednim i trajnim (razvojnim) odgovorima na
drutvene i ostale okoline varijacije (Crawford i Anderson, 1989; Daly,
1996).
235
evolucija.qxd
236
27.9.2004
14:08
Page 236
Zbrka oko te razlike umnogome proizlazi iz pogrenog vjerovanja da

evolucijsko-psiholoka hipoteza podrazumijeva kako netko mora biti
sposoban otkriti gene za izvoenje odreenih adaptacija. Genetiari
su sposobni identificirati gene koji kodiraju za svojstva kada neki
pojedinci posjeduju gen i stanje, a drugi ne, to jest, kada je svojstvo
nasljedno. Primjer je rijetki gen MOA1 koji je povezan s impulzivnim nasiljem, a otkrili su ga Brunner i suradnici (1993). Meutim,
adaptacije koje zanimaju evolucijsku psihologiju jesu tipino univerzalne
i ne postoji razlog za oekivanje kako postoje uoljive nasljedne varijacije u njihovoj ekspresiji. Stoga, iako se esto naglaava da hipoteze o
evoluiranim adaptacijama podrazumijevaju da bi nasljednost trebala biti
znaajna i uoljiva (meu ostalima, Sussman, Cheverud i Bartlett, 1995),
upravo je suprotno tono. Znaajna veina nasljednih varijacija jest prima
facie dokaz da je svojstvo koje razmatramo selektivno neutralno i radi toga
uope nije adaptacija (Falconer, 1960). Primjerice, nije sluajno da varijabilno svojstvo naih oiju koje je sna<no nasljedno boja zjenice, ne
igra nikakvu ulogu u vidu.
Mo<da se evolucijske adaptacijske hipoteze tako esto pogreno smatraju hipotezama o bihevioralnoj genetici stoga to u svojim teorijama
spominju hipotetike gene za ponaajna i psiholoka svojstva.
Meutim, svrha tih teorija nije pridavanje uoenih ponaajnih varijacija genetskim razlikama. Populacijsko-genetiki modeli se prije koriste
za odgovaranje na pitanje na koji se nain oekuje da e odabiranje
oblikovati odreenu osobinu ako se pojave male, rijetke varijacije (a oito
se javljaju s obzirom na gotovo svaku osobinu koja se mo<e kvantificirati) te za predvianje za koje se oblike i uestalosti odabranih osobina
mo<e oekivati da postanu tipine za vrstu tijekom evolucijskog vremena. Ali, kako evolucija neprestano odstranjuje neoptimalne varijante
(poput manjkavog gena MOA1, koji su Brunner i suradnici [1993]
pronali u jednoj ljudskoj lozi), preostale nasljedne varijacije bilo koje
osobine s va<nim uincima na fitness vjerojatno e biti zanemarive.
Stoga unato genetikom jeziku, i teorija i istra<ivanje u evolucijskoj
psihologiji i bihevioralnoj ekologiji usmjereni su prema otkrivanju
adaptacija specifinih za vrstu, a one se najee pokazuju kao sukladna pravila odluivanja. Primjerice, ponaanje uvanje partnerice razlikuje se meu sparenim mu<jacima odreene vrste ptica (i, bez dvojbe,
meu mu<jacima ljudi takoer), i ta je varijacija razumljiva kao
proizvod zajednike psihologije sa sukladnim pravilima odluivanja:
mu<jaci odgovaraju na pritisak mladenaca, koji je ishod uestalosti
naila<enja odreenog mu<jaka na osamljene mu<jake i razne druge rizine initelje (meu ostalima, Mller, 1994). Iz tog razloga, prije
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 237
okolini no genetski izvori ponaajnih varijacija pruaju kljune

testove za evolucijsko-psiholoke hipoteze (Crawford i Anderson, 1989).
Tko viktimizira koga?

Prethodei uvodni pregled jest sve od evolucijske psihologije koja je
potrebna da bi se pristupilo nekim kriminolokim temama na nov nain.
Tema kao primjer jest obiteljsko nasilje (Daly i Wilson, 1988a).
Prema trenutanom razumijevanju evolucije drutvenih motiva i
ponaanja, osnovne sklonosti, averzije, motivi, emocije i kognitivni procesi karakteristini za bilo koju vrstu, ukljuujui homo sapiensa, oblikovani su prirodnim odabiranjem za izvoenje drutvenog djelovanja koje
je uinkovito nepotistiko: djelovanje koje promie opstojnost genskih elemenata aktera u buduim generacijama, doprinosei pre<ivljavanju i reprodukciji genetskih srodnika aktera. Iz toga slijedi da bi
osnovni psiholoki procesi u podmetu solidarnosti i sukoba u bilo koje
drutvene vrste trebali ukljuivati procese koji tipino funkcioniraju radi
izvoenja diskriminativnog ponaanja u odnosu na genetsku srodnost,
i ti bi procesi zaista trebali biti brojni. Teorija i istra<ivanje su sukladni:
pod istim pretpostavkama, mo<e se oekivati da e indikatori koji obino
ukazuju na genetsku srodnost ubla<ivati <ivotinjski sukob, a postoji
mnogo dokaza da je to tono (vidi meu ostalima, Hepper, 1991).
Pod svjetlom ope rasprostranjenosti nepotistike solidarnosti u <ivotinjskome svijetu, neke vladajue ideje o sukobu i nasilju unutar obitelji
ljudske <ivotinje ine se vie no neobine. Frojdovci bi <eljeli da vjerujemo kako je poriv za ubojstvo oca univerzalni element psihe ljudskog
mu<jaka, a tvrdnje nekih istra<ivaa nasilja u obitelji nisu nita manje zapanjujue. Prema Gellesu i Strausu (1985, str. 88): Uz iznimku policije i vojske, obitelj je mo<da najnasilnija drutvena skupina i udomljuje najnasilniji drutveni ustroj u naemu drutvu. Vjerojatnije je da e
osobu u njezinome domu udariti ili ubiti lan obitelji nego da e biti ubijena bilo gdje drugdje i od bilo koga drugoga. Za evolucijskog su psihologa ove tvrdnje previe iznenaujue da bi izbjegle kritiko ispitivanje.
Prvi koncept kojemu je potrebno ispitivanje jest obitelj. Prema
Marvinu Wolfgangu (1958), istra<ivai ubojstva tipino su podijelili
odnos <rtva-ubojica u tri kategorije: stranac, poznanik i srodnik. Meutim, trea kategorija je previe openita, sadr<i odnose ije kvalitativne
razlike umnogome nadilaze one kojima se stranci razlikuju od poznanika. Primjerice, evolucijsko-psiholoka osnova odnosa roditeljdijete razlikuje se od one koja karakterizira brani odnos, jer su roditelj
237
evolucija.qxd
238
27.9.2004
14:08
Page 238
i dijete genetski srodnici s neraskidivim preklapanjem fitness-potencijala,

dok se usporedivo preklapanje oekivanog fitnessa branih partnera pridaje na temelju reprodukcije i spolne vjernosti. Iz toga slijedi da su specifini potencijalni izvori sukoba u ta dva obiteljska odnosa potpuno
razliiti, te je i rizik da e sukob postati nasilan, umnogome razliit (Daly
i Wilson, 1988a, 1988b).
Osim to postavljaju prevladavajue taksonomije odnosa pod znak
pitanja, ova razmatranja postavljaju i pitanje o prilikama kao posljedici rutinskih obrazaca djelovanja. U izvjetaju predsjednike komisije
SAD-a o uzrocima i spreavanju nasilja Goode (1969, str. 941) je postavio pitanje: Zbog ega bli<nji ine nasilje jedno nad drugima? i
odgovorio: Mo<da je najsna<niji, iako grub odgovor, da je to stoga to
su tamo jedno uz drugo. Ovaj odgovor na pitanje o razliitim prilikama toan je koliko mo<e biti, ali navodi na pitanje jesu li odnosi razliito rizini kada se prilika nadzire. Goode odgovara da nisu, posebno ako
se pojam prilike proiri da obuhvaa jainu meudjelovanja, kao i uestalost: Nadalje, ponovno grubo ali razborito, nasilni smo prema bli<njima prijateljima, ljubavnicima, supru<nicima jer nas malo tko drugi
mo<e toliko naljutiti. Kao to su glavni izvor nae ugode, jednako su
glavni izvor frustracije i boli. Je li takva analiza prikladna? Ili se razliite
vrste intimnih odnosa razlikuju na naine koji nisu jednostavno stvar
razliite prilike, kao to bi nas evolucijsko-psiholoka teorijska analiza
odnosa navela da oekujemo? (Izuzimanje djece iz Goodeove liste
bli<njih izaziva sumnju. Njegove su rijei zasigurno bar jednako primjenjive na njih kao i na prijatelje, ali je mo<da razliita kvaliteta intime
roditelj-dijete previe oita da bi se ignorirala.)
Jedan od naina da se pokua nadzirati prilika jest da se pristupi pojavnosti nasilja meu lanovima istog kuanstva, koristei informacije o
<ivotnim prilikama populacije u cijelosti kako bi se odredila ukupnost
potencijalnih parova <rtva-poinitelj. Daly i Wilson (1982) izveli su takvu
analizu ubojstava u Detroitu s rezultatima prikazanim na slici 1. Oito
je da Goodeova analiza nije bila prikladna. Osobe u zajednikom kuanstvu koje nisu bile genetski srodnici posjedovale su stopu ubojstva vie
no jedanaest puta veu nego srodnici u zajednikom kuanstvu. tovie,
iako se na takozvano obiteljsko ubojstvo gleda najveim dijelom kao na
brano ubojstvo, rizik nastao od drugih nesrodnih lanova kuanstva
(sustanara i podstanara) bio je jednako tako ekstreman i umnogome je
nadilazio rizik u intimnijim obiteljskim odnosima, to je oito suprotno Goodovu navoenju posebne sposobnosti intimnih osoba da
potaknu bijes.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 239
Slika 4.1: Stope ubojstava u kojima <rtva i ubojica zajedno stanuju u istome
kuanstvu u Detroitu, 1972., prema kategoriji odnosa <rtva-ubojica. Opaska. 98
sluajeva predstavlja sva otkrivena ubojstva unutar kuanstva poznata detroitskoj
policiji. Nazivnici odrednica stopa predstavljaju brojeve dijada sustanara u relevantnoj kategoriji, u kojoj je potencijalni ubojica zrela osoba (od etrnaeste godine
navie), prema predvianjima iz informacija popisa stanovnitva iz 1970. >rtve
roditelj i dijete ukljuuju odnose ouh/maeha jer se ne razlikuju od odnosa po
roenju u podatcima iz popisa stanovnitva. Prema Daly i Wilson (1982).
Openitiji zakljuci koje oslikava slika 1 bili su podr<avani u raznim analizama podataka u raznim drutvima: srodstvo ubla<ava sukob, a kvalitativne razlike meu odnosima ne mogu se obuhvatiti jednostavnim
dimenzijama poput prilike ili intimnosti (Daly i Wilson, 1988b). Sadr<aj
i jaina sukoba specifini su s obzirom na odnos, jer se posebni drutveni
odnosi roditelj i dijete, supru<nici, nesrodni prijatelji, spolni suparnici i tako dalje razlikuju svojim posebnim izvorima potencijalnih i
stvarnih usklaenosti i razmimoila<enja glede <eljenih stanja stvari.
Na primjer, neuspjesi recipronosti uobiajeni su izvori sukoba u
doslovno svim odnosima, ali ne i u odnosu roditelj-dijete, koji je jedinstveno karakteriziran nespornim jednosmjernim protokom resursa.
Meutim, sukobi roditelj-potomci te<e pojavljivanju oko pitanja svojstvenog za taj odnos, ponajprije oko raspodjele roditeljskih resursa meu
239
evolucija.qxd
240
27.9.2004
14:08
Page 240
potomcima (Trivers, 1974); taj uvid predvia i objanjava mnogo o svojstvenoj epidemiologiji infanticida i drugih vrsta roditeljskog injenja
nasilja (Daly i Wilson, 1988a, 1995). I ostali odnosi imaju svoje karakteristine sukobe. Kada ovjek ubije svoju brau, uobiajena povezna
sporna toka je sudjelovanje u obiteljskim resursima, a kada ubije svoje
ogore, prevladavaju druge sporne toke, ponajprije loe postupanje
ogora s njihovom sestrom (Daly i Wilson, 1988b). I pri nasilnim branim sukobima poveznice, a stoga i demografski indikatori rizika, razliiti su (vidi odjeljak VIII).
Razlike u nadmetanju i nasilju

Veina smrtonosnog nasilja ne javlja se unutar obitelji ve izmeu nesrodnih poznanika i stranaca, a veina se toga nasilja javlja u kontekstu
nadmetanja za materijalna dobra i neto manje opipljive resurse poput
obraza i statusa. Nadmetanje prevladava u odnosima istog spola, a varijacije u stopama ubojstva koje ukljuuju nesrodne osobe istoga spola
mogu se smatrati vrstom testa jaine lokalnog nadmetanja (Daly i Wilson, 1988b). Stoga neravnomjerna distribucija resursa oito utjee na
lokalnu razinu nadmetanja te je ujedno, kao to bismo i trebali oekivati,
prediktor stopa ubojstava (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Hsieh i
Pugh, 1993), pri emu sluajevi nesrodnika istoga spola ine sastavni dio
stope ubojstva koja najvie varira s obzirom na vrijeme i mjesto (Daliy
i Wilson, 1988b). Ali tamo gdje su prevladavajue jaine nadmetanja i
goleme stope ubojstva umnogome varijabilne u vremenu i prostoru, jedna je razlika oito univerzalna: svugdje mukarci ubijaju nesrodne mukarce mnogo ee no to <ene ubijaju nesrodne <ene (vidi tablicu 1).
Tablica 1: Broj ubojstava istoga spola u kojima su <rtva i ubojica bili nesrodni: razne studije
Lokacija/
drutvo
Razdoblje
istra<ivanja
Mukarci
>ene
Chicago
Detroit
Miami
Kanada
Engleska i Wales
kotska
1965-81
1972
1980
1974-83
1977-86
1953-74
7439
316
358
2387
2195
143
195
11
0
59
95
5
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 241
Island
Selo Mayan (Meksiko)
Bison-Horn Maria (Indija)
Munda (Indija)
Oraon (Indija)
Bhil (Indija)
Tiv (Nigerija)
BaSoga (Uganda)
Gisu (Uganda)
BaLuyia (Kenija)
Banyoro (Uganda)
JoLuo
Alur (Uganda)
!Kung San (Bocvana)
1946-70
1938-65
1920-41
1971-75
1931-49
1952-54
1948-54
1949-54
1936-55
1949
1945-54
1920-55
7
15
36
34
26
50
74
38
44
65
9
22
33
12
0
0
1
0
0
1
1
0
2
3
1
2
1
0
Biljeka. Podatci dolaze od Dalyja i M. Wilson (1990), a ukljuuju izvorne podatke i

podatke iz svake objavljene studije koju su autori uspjeli pronai s obzirom na
sljedee kriterije: (1) da skup podataka sadr<i sva ubojstva za koja je poznato da su
se dogodila u odreenom okrugu, a ne samo odabrani podskup i (2) da se mogu
prepoznati sluajevi istospolnih nesrodnika. U svakome od skupa podataka o
Mariima, Bilima, Banjoroncima i Alurima, kao i u jednom sluaju BaLujiaca i jednom
sluaju JoLuoaca <rtva i ubojica bile su nesrodne <ene poliginog mukarca u jednom
sluaju <ena-<ena; supruge poliginih mukaraca nisu smatrane branim srodnicima jer je njihov odnos analogan odnosu nesrodnih mukih suparnika te su stoga
ukljuene.
Kriminolozi i drugi drutveni znanstvenici pru<ili su irok raspon

hipoteza kako bi objasnili spolne razlike pri injenju smrtonosnog nasilja. Na<alost, veina pretpostavlja psihiki identitet spolova, to je oito
nezadovoljavajue. Mnogi su znanstvenici pridali vee koritenje nasilja u mukaraca nekom lokalnom aspektu ovog ili onog posebnog drutva, ne pru<ajui nikakvo mogue objanjenje za meukulturalnu openitost pojave (vidi Daly i Wilson, 1988b, str. 149-161). Drugi su navodili
veu masu i snagu mukaraca, ali dok ta asimetrija mo<e biti va<na za
razliito injenje nasilja nad suprotnim spolom, teko se mo<e rei da
predvia ili objanjava spolne razlike navedene u tablici 1; netko jednako
tako mo<e biti spreman predvidjeti da e skupina s fizikom sposobnou za nanoenje najvie tete (to jest, mukarci) biti najrjee napadana. U raspravama o rodnom ponaanju, ukljuujui i one koje navode
241
evolucija.qxd
242
27.9.2004
14:08
Page 242
bioloke (pod ime se najee misli ne hormonalne) razlike meu

spolovima, najee nedostaje bilo kakvo razmatranje razliitih selekcijskih pritisaka s kojima su se suoavali nai muki pretci, s jedne strane,
i <enski, s druge. Kada se igra igra nultog zbroja meu mukarcima, s
razliitim pravilima ili parametrima nego odgovarajua igra meu
<enama, selektivni procesi favoriziraju drugaije osobine, ukljuujui i
psiholoke, izmeu dva spola.
ini se da je spolno-diferencirano nasilje nad suparnicima istoga
spola jedno od mnogih manifestacija injenice kako je psiha ljudskog
mu<jaka evoluirala da bude mnogo sklonija prihvaanju rizika u sluajevima nadmetanja nego psiha <enke (Wilson i Daly, 1985; Daly i Wilson,
1990, 1994b). Nae spolne razlike pri nasilju unutar istog spola razlike
su koje dijelimo s drugim vrstama u kojih je razlika u fitnessu (i rizik od
potpunog reproduktivnog neuspjeha) vea meu mu<jacima nego meu
<enkama. Morfoloki, fizioloki, razvojni i psiholoki dokaz da su ljudska bia evoluirala pod dugotrajnim okolnostima neto vee varijance u
fitnessu mu<jaka nego <enki, obilan je i dosljedan, a ta spolna razlika u varijanci fitnessa oito postoji u itavoj skali ljudskih drutava (Daly i
Wilson, 1983). U drutava lovaca-sakupljaa, koja pru<aju najbolji model
drutvenih okolnosti pod kojima su se razvile karakteristike ljudske
psihe, postoji manja razliitost u bogatstvu nego u poljodjelskih drutava,
ili modernih nacionalnih dr<ava u kojima je brak uglavnom monogaman, ali jo uvijek vrijedi da e mukarci vjerojatnije imati vie pre<ivjele
djece i ujedno vjerojatnije da nee imati ni jedno dijete (Howell, 1979;
Hewlett, 1988; Hill i Hurtado, 1995). Veza izmeu sistema parenja i
spolnih razlika u nasilju pri nadmetanju s obzirom na prirodno odabiranje, dobro se razumije i nije kontroverzna (Williams, 1966; Trivers,
1972; Daly i Wilson, 1988b): u osnovi, vea varijanca fitnessa povezana
je s veim prihvaanjem rizika pri prikupljanju rijetkih sredstava za poveanje fitnessa. Nadalje, vratolomna, za <ivot opasna sklonost riziku
vjerojatno e posebno evoluirati ondje gdje povlaenje iz nadmetanja
nikako ne dovodi do fitnessa, te je stoga, s obzirom na prirodno odabiranje, potpuno jednako smrti (meu ostalima, Rubin i Paul, 1979).
Ovaj kratki prikaz spolnih razlika u nadmetanju i nasilju te njihovo
evolucijsko podrijetlo nije posljednja rije na tu temu, a mi u potpunosti oekujemo da e se razviti u dosad nepredvienim smjerovima.
Ujedno, u biti ne postoji vjerojatnost da e biti drastino odbaen, jer
kako je predobro ugraen u jezgru suvisle teorije i istra<ivanja koja je
podupiru, tako je i u potpunosti sukladan sa svim injenicama u nekoliko disciplina koje su uspjele na neto ukazati o spolovima. O posljednjem kriteriju, o tome to neku teoriju ini odr<ivom, ne ini se vrijed-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 243
nim govoriti, jer tko bi se ulovio za teoriju za ije se premise ili predvianja dokazalo da su pogrene? Zaista, kriminolozi su nekada inili
upravo to. Haganova (1986, 1990) teorija nadzora-moi spolnih razlika, primjerice, jasno je na temelju bihevioristikih pretpostavki postavila premisu da <ene i mukarci drugaije reagiraju na jednake okolnosti i razvijaju meusobne razlike jedino kao ishod razliitog drutvenog
odnosa prema spolovima, iako je ta pretpostavka odavno odbaena od
onih koji prouavaju ljudske spolne razlike i njihov razvoj u djetinjstvu.
Postoji zadivljujue malo dokaza da se djevojice i djeaci socijaliziraju drugaije s obzirom na stvari poput ka<njavanja ili ohrabrivanja, unato stotinama pokuaja da se demonstrira takva roditeljska diskriminacija (Lytton i Romney, 1991).
Bez obzira na to je li socijalizacija spolnih uloga mona sila ili precijenjena, jasno je da se djevojice i djeaci razlikuju u tome kako na njih
utjeu iste varijacije u iskustvu (meu ostalima, Bee i ostali, 1984; Flinn
i ostali, 1996), ak i na dan roenja (meu ostalima Balogh i Porter, 1986).
Teko da to iznenauje s obzirom na to da se mozgovi ljudskih <enki i
mu<jaka razlikuju u brojnim anatomskim i fiziolokim detaljima koji su
posljedica uinaka spolnih hormona, pri razvojnim stupnjevima koji se
prote<u otprije roenja do zrelosti (de Lacoste, Horvath i Woodward,
1991; Witelson, 1991; Breedlove, 1994; Gur i ostali, 1995). tovie, uz
razvojne (ustrojavajue) utjecaje, promjenjive razine spolno-tipinih
hormona posjeduju irok raspon neposrednih (potiuih) uinaka na
emocije, raspolo<enje i spoznavanje (meu ostalima, Kimura i Hampson, 1994; Sherwin, 1994; Vangoozen i ostali, 1995).
Zbog svih tih razloga, bilo koja teorija koja pridaje spolne razlike
pukom spolno-usmjerenom utjecaju jest promaena. To zasigurno nije
isto to i rei da priroda odnosi pobjedu nad odgojem, to je tvrdnja koja je pojednostavljujua i neplodna, ba kao i njezina suprotnost.
Osobine <ena i mukaraca te snaga i narav njihovih razlika mogu se nedvojbeno mijenjati brojnim okolinim manipulacijama, od kojih su neke
odbojne, a neke opravdane. Meutim, ono to je jasno jest da su razvojni procesi putem kojih spolovi iskazuju psiholoke i ponaajne razlike u
zrelosti mnogo zamreniji i zanimljiviji nego zastarjela i istroena ideja
da razliita socijalizacija ima dominantnu ulogu. A razmiljanje o tome
na koji nain su se razlikovali selekcijski pritisci na koje su nailazile drevne <ene i mukarci, pokazalo se vrijednom pomoi onima koje zanima
karakteriziranje i objanjenje spolnih razlika (meu ostalima, Gaulin i
Hoffman, 1988; Daly i Wilson, 1990; Buss i ostali, 1992; Symons, 1995).
243
evolucija.qxd
244
27.9.2004
14:08
Page 244
Odnos dob-zloin
U kriminalnom nasilju postoji dobni obrazac koji je trajan gotovo kao
i spolne razlike: stope prekraja ubrzano rastu nakon puberteta, da bi
dostigle vrhunac u ranoj zrelosti te nakon toga lagano poele opadati.
Slika 2 prikazuje taj obrazac s obzirom na istospolna nesrodnika ubojstva u Kanadi, Engleskoj i Walesu te Chicagu.
60
50
40
30
20
10
0-4
10-14 20-24 30-34 40-44 50-54 60-64 70-74
Slika 4.2: Slika 2.-Stope specifine za dob, po kojima mukarci ubijaju nesrodne
mukarce u tri skupa podataka koji sadr<e sva ubojstva poznata policiji. Izvor.
Prema Wilson i Daly (1994).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 245
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0-4
0-4
10-14
20-24
30-34
40-44
50-54
60-64
70-74
10-14 20-24 30-34 40-44 50-54 60-64 70-74
Slik 4.3
35
60
30
50
25
40
20
30
15
20
10
10
0-4
0-4
Slika 4.4
10-14
20-24
30-34
40-44
50-54
60-64
70-74
10-14 20-24 30-34 40-44 50-54 60-64 70-74
245
evolucija.qxd
246
27.9.2004
14:08
Page 246
Pozivajui kriminoloku zajednicu da objasni taj zadivljujui obrazac,

Hirschi i Gottfredson (1983, str. 554) naglasili su da se distribucija zloina po dobi ne mo<e objasniti niti jednom varijablom ili kombinacijom
varijabli koje su trenutano dostupne u kriminologiji. Slijedila je meava kritikih reakcija, ukljuujui i neke neuvjerljive napore da se objasni
obrazac na temelju opeprihvaene mudrosti. Title (1988) je, primjerice,
tvrdio da stari oslonci teorije etiketiranja i teorije socijalne kontrole
mogu savreno dobro objasniti dobni obrazac, ali je, na <alost, Gove
(1985) uporabio istu teoriju etiketiranja kao i Title da bi dokazao upravo suprotno od njega da bi prekraji trebali postati uestaliji tijekom
<ivotnog vijeka. Oito je da je ono to su Title i ostali koji su parirali
Hirschiju i Gottfredsonu zapravo pokazali teorijom etiketiranja.. ..teorijom socijalne kontrole, teorijom zastranjenja i slinima da to uope
nisu teorije koje predviaju, ve pojmovni okviri na koje se netko mo<e
razdragano pozivati razgovarajui o podatcima, ma kakvi oni bili.
Po nama, niz teorija koji mnogo vie obeava, bavi se kriminalnim
prekrajima kao spremnostima na rizik, a razvojnim promjenama tijekom <ivotnog vijeka kao adaptivnim modulima za prihvaanje rizika.
Wilson i Herrnstein (1985) su tvrdili, sa zamjetnom potporom dokaza,
da je uputanje u grabe<ljivo nasilje i ostale rizine zloinake djelatnosti povezano s posjedovanjem kratkog vremenskog vidokruga, prema
kojemu netko vrednuje blisku budunost razmjerno vie no daljnju.
Povezanost s dobi razjasnio je Rogers (1994), koji je pokazao da su razvojne promjene tijekom <ivota u takvim vremenskim vidokruzima
(tonije, u stopama kojima netko odbacuje budunost) predvidljivi ishodi prirodnog odabiranja. to je jo vie zadivljujue, Rogers (1994) je
predvidio oekivani oblik evoluiranih dobnih obrazaca tijekom vremena na pukom temelju karakteristinog ljudskog rasporeda dobno-specifine plodnosti i smrtnosti, a predvidio je i krivulju koja umnogome
nalikuje na krivulju dob-zloin.
Tri godine nakon poetne salve, Hirschi i Gottfredson (1986) su
proirili svoju tvrdnju o nepromjenjivom dobnom obrascu kriminalnih prekraja. Tvrdili su da se opa<ena veza dob-zloin ne mo<e pripisati povezanom faktoru stanja zaposlenosti, jer dokazi pokazuju da su
tinejd<eri koji rade i koji ne rade izlo<eni slinim stopama privoenja.
Nadalje su zanijekali da je ulazak u vezu sa spolnim partnerom initelj
koji smanjuje vjerojatnost prekraja u odraslih, jer dokazi pokazuju da
e delinkventni djeaci vjerojatnije (a ne manje vjerojatno) biti u vezi s
djevojkama nego njihovi nedelinkventni vrnjaci. Ujedno su zanijekali
da oinstvo igra ikakvu ulogu, iako pritom nisu iznijeli dokaze. Zakljuili su da se promjena u zloinu u odnosu na dob tijekom <ivota oito
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 247
ne mo<e objasniti promjenom u drutvenim okolnostima ljudi

(1986, str. 67).
Taj je argument izazov za evolucijske psihologe jednako kao i za sociologe. Ako zaista takve psiholoke pojave poput spremnosti na rizik i
odbacivanja budunosti neposredno utjeu na krivulju dob-zloin, a
oblikovane su prirodnim odabiranjem, trebali bismo oekivati da budu
osjetljive na drutvene i materijalne utjecaje. Neka je tono da Rogersov
(1994) model pretpostavlja da se evoluirani raspored razvojnih promjena tijekom <ivotnog vijeka pri odbacivanju budunosti mo<e prikazati kao
promjena ponaanja vezana uz dob, ak i ako se drutvene i materijalne
okolnosti mogu smatrati konstantnima. Neka je usto tono da su mladi
mukarci oito specijalizirani, i fiziki i psiholoki, za spremnost na rizik
pri nadmetanju; primjerice, muka miina snaga i pokretljivost raste i pada prema obrascu koji nalikuje na krivulju dob-zloin, ak i kada se kontroliraju uinci vje<banja, a i razliite vrste voljnog poduzimanja rizika rastu
i padaju slino (pregledali Daly i Wilson, 1990). Neka je sve to tono, jo
uvijek iz toga ne slijedi da je spremnost na rizik evoluirala radi praenja
putanje <ivotnog vijeka potpuno neosjetljiva na sluajne okolnosti trokova i koristi rizika. Primjerice, o<enjeni otac mo<e vie izgubiti (i vjerojatno manje dobiti) pri opasnim sukobljivanjima no ne<enja iste dobi bez
djece, a ne mo<emo smisliti niti jedan razlog radi kojega bi ljudska psiha
evoluirala da ignorira takve razlike u osobnim okolnostima.
Slika 4.5
247
evolucija.qxd
248
27.9.2004
14:08
Page 248
Dakle, je li Hirschijeva i Gottfredsonova (1986) tvrdnja da su promjene

u drutvenim okolnostima neva<ne za krivulju dob-zloin tona? Pa,
zasigurno je pretjerana. Pri ubojstvu su zaista zaposlenost i brani status vrlo loi prediktori stopa prekraja kod tinejd<era, ali su vrlo dobri
prediktori u dobnim skupinama koje slijede (Wilson i Daly, 1985; Daly
i Wilson, 1990). Slika 3 prikazuje taj zakljuak s obzirom na brani status i, kako smo predvidjeli na temelju evolucijske psihologije, brak oito
primiruje. Hipoteza da brak smanjuje spremnost mukarca za uputanje u nasilniko i opasno poduzimanje rizika, prije nego da je to sluajni
korelat drugih faktora rizika, dodatno je podr<ana otkriem da i rastavljeni mukarci i udovci pokazuju poviene dobno-specifine stope
ubojstva poput onih koji se nikada nisu <enili (Daly i Wilson, 1990).
Slika 4.6: Dobno-specifine stope ubojstva nesrodnih mukaraca od strane

o<enjenih mukaraca nasuprot o<enjenih, u Kanadi 1974.-1983. i Detroitu 1972. a,
Kanada; b, Detroit. Izvor. Prema Daly i Wilson, 1990.
Ovi i slini dokazi s obzirom na nesmrtonosne kriminalne prekraje

(Kposowa, Singh i Breault, 1994; Farrington i West, 1995) navode na
pretpostavku da se mukarci koji se vraaju u status neo<enjenih jednako
vraaju na misaoni sklop spremnosti na rizik, koji vie nalikuje na onaj
ne<enj nego o<enjenih mukaraca.
Dakle, oito je da je brani status va<an. Meutim, golemi uinci dobi
ostaju u slici 3, a isto je tono kada se kontroliraju znaajni uinci radnog
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 249
statusa (Wilson i Daly, 1985). Rogerova (1994) teorija evoluirane putanje razvojne promjene u odbijanju budunosti tijekom <ivotnog vijeka pru<a neto razloga za sumnju da e veza dob-zloin u potpunosti
nestati ako se istovremeno kontroliraju sve relevantne promjene u okolnostima povezane s dobi. Meutim, danas nije mogua niti jedna takva
analiza i nitko ne zna za koliko e se dobno-povezane varijabilnosti pri
zloinu u dogledno vrijeme pokazati kako se mo<e pridati dobno-povezanim promjenama u drutvenim i materijalnim okolnostima. Zasad je
jasno da je taj udio golem.
Postoji ironija u ovoj prii. Hirschi i Gottfredson su na temelju djelominih dokaza predlo<ili da je povezanost dob-zloin nepropusna za
drutvene initelje, te su je u cijelosti pripisali biologiji. Ali biologija
nije antiteza drutvenom, ba naprotiv, jer drutveni su initelji kljuni
neposredni uzroci ponaajnih varijacija u biolokim teorijama drutvenog
djelovanja. Upravo smo radi biolokog teoretiziranja bili sumnjiavi
prema Hirschijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama: inilo nam se neuvjerljivim da bi drutvena psiha, koja je evoluirala odbiranjem, trebala biti
neosjetljiva na tako va<ne modulatore trokova i koristi polo<aja, poput
branog i radnog statusa. Na selekcionistiki skepticizam prema Hirschijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama pokazao se opravdanim.
Evolucijska psihologija i racionalni izbor

Rogersova (1994) teorija odbijanja budunosti pretpostavlja da su
sklonost mladih prema riziku i omalova<avanje budunosti predvidljivi
ishodi prirodnog odabiranja. Netko ih mo<e nazvati racionalnim, to
nije isto kao i rei da emo ih mi ili veina itatelja ovog rada smatrati
razumnim. Racionalni izbor ima smisla s obzirom na osobne koristi
aktera i, kako naglaava Garder (1993, str. 71), teorija racionalnog izbora se ne bavi nainima na koje ljudi procesiraju informacije, i nitko
ne tvrdi da ljudi donose svakodnevne odluke pridajui brojeve ishodima i izraunavajui korisnost. Teorija racionalnog izbora tvrdi da promatra koji promatra dovoljno trajan obrazac izbora, mo<e pronai brojeve koji opisuju vrijednosti osoba i koji e racionalizirati izbore. Ipak,
hipoteze koje se pozivaju na racionalni izbor esto su optereene,
mo<da ponajprije u ekonomiji i kriminologiji, nekritinim usvajanjem
teoretiara pukog psiholokog poimanja racionalnosti i odluivanja.
Prikladnije evolucijsko psiholoko poimanje bolje bi odra<avalo razliitost procesa koji posreduju pri izboru ponaajnih alternativa, a bilo bi
blagoslov za kriminoloku raspravu.
249
evolucija.qxd
250
27.9.2004
14:08
Page 250
Evolucionisti redovito modeliraju trokove i koristi alternativnih

pravila odluivanja o predmetima, poput, primjerice, koliko bi jaja ptica
trebala polo<iti prije no to pone le<ati na njima, ili kada bi biljka ili
<ivotinja trebala prestati proputati svu svoju zaprimljenu energiju u
daljnji rast i poeti pridavati neto energije i reprodukciji. Te se odrednice prikladno nazivaju odlukama sve dok su slo<eno osjetljive na
informacije iz okolia koje nesavreno, ali korisno, predviaju relevantne
budue okolnosti. Svakodnevnoj pukoj psihologiji to zvui poput
metafore, tovie poput nategnute metafore. Izvorne odluke su zasigurno
ishodi razmiljanja svjesnih ljudskih bia. Meutim, na nesreu za ovo
puko poimanje, eksperimentalni su psiholozi viestruko dokazali da
ljudi ne posjeduju nu<no uvid u odrednice njihova vlastita ponaanja te
da fenomenologija razmiljanja i promiljenog izbora mo<e biti iluzorna i naknadno konstruirana. Psiholoki eksperimenti u kojima su eksperimentatori nadzirali uzrone odrednice nekih pojava ili iskustva izvukli su objanjenja od promatraa i od donositelja odluka koja su bila
suvisla i plauzibilna, ali dokazano netona (Nisbett i Wilson, 1977; Nisbett i Ross, 1980; Kahneman, Slovic i Tversky, 1982). Primjerice, ljudi
mogu pru<iti iscrpno objanjenje zbog ega im se neki dio filma svidio
vie nego neki drugi, dok se njihove preferencije najbolje mogu objasniti stupnjevima glasnoe kojima je manipulirao eksperimentator.
tovie, usto to nas retrospektivno teoretiziranje navodi da pogreno
shvatimo razloge svojih djelovanja, ono nas navodi i na, ponekad dramatino, pogreno prisjeanje nae prolosti (meu ostalima, Ross, 1989;
Newman i Baumeister, 1996).
Posljedica ovih otkria ni u kojem sluaju nije da su ljudsko donoenje odluka i postupci izvoenja zakljuaka od kojih se ono sastoji nespretni, kao to se ponekad tvrdi. Nae izvoenje zakljuaka i postupci izabiranja oito se vrlo dobro nose s informacijama iz okolia (Gigerenzer i
Hoffrage, 1995; Cosmides i Tooby, 1996). Zakljuak koji smo mi, zapravo, <eljeli naglasiti jest da niti procesi odluivanja sami po sebi niti njihova logika i funkcionalnost nisu nu<no uoljivi introspekciji. U to je
ukljuen velik dio nedostupnog procesiranja informacija u slo<enom
evoluiranom mehanizmu, koji je dizajniran odabiranjem upravo za
donoenje takvih odluka.
Taj slo<eni evoluirani mehanizam ukljuuje i emocije. Emocionalna
su stanja funkcionalno operativne funkcije iji su specifini elementi
svojstva dizajna koja izvode uinkovite odgovore na okolnosti koje ih
pobuuju (deSousa, 1987; Frank, 1988; Nesse, 1990). Upozorenje kao
ne bjesni, poravnaj raune stoga je utemeljeno u zabludi: postati bijesan sredstvo je za izravnavanje rauna. Ako uglavnom (ili u prosjeku)
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 251
vrijedi da strah, bijes, ljubomora i ostala emocionalna stanja ometaju

nae sposobnosti za donoenje oduka koje unapreuju nae interese,
tada bismo evoluirali kao neosjeajni zombiji. Da to nismo, dokaz je
funkcionalnosti emotivnih stanja, kao to je i dokaz nesposobnost ljudi iji emocionalni mehanizmi ne funkcioniraju normalno (Nesse,
1990).
Puko psiholoko suprotstavljanje razuma emocijama stoga je pogrena antiteza, i upravo je to antiteza koja je dovela do nekih zabluda
u kriminologiji. Primjerice, Cussonova (1993) inae divna rasprava o va<nosti straha tijekom injenja zloina oslabljena je shvaanjem tog emocionalnog stanja jednostavno kao zapreke za odluno djelovanje, a ne kao
pomoi razboritom izboru. A Katzova (1988) osvje<avajue nova rasprava o zanemarenim uzbuenjima injenja zloina na kraju je neprosvjetljujua zbog nezadovoljavajueg uokvirivanja rasprave kao izazova
teorijama racionalnog izbora.
Jednom kada se usvoji da slo<enost psiholokog mehanizma generira ak i nae racionalne izbore, tada se vie ne ini udnim govoriti
o psiholokim odlukama o tome kada, recimo, ovulirati, ili se pozivati
na toke izbora u rastu i razvoju, koristei se istim jezikom koji koristimo za procese koji izabiru izmeu ponaajnih mogunosti. U svim tim
sluajevima neki slo<eni i samo djelomino shvaeni postupci, koji
ukljuuju evoluirane mehanizme za procesiranje informacija, tragove
individualnog iskustva te trenutane vanjske utjecaje, generiraju jedan
izbor prije nego neki drugi. A ako se ini da razmiljajui homonukulus puke psihologije nije ukljuen u odluivanje o tome koliko ete
dopustiti vaem kalciju u kostima da se istroi prilikom laktacije, pa
dobro, tada niti ne doprinosi nita ni vaem objanjenju o tome kako
odluujete to ete jesti ili obui.
Uzimajui spomenuto u obzir, razmislite o Gottfredsonovoj i Hirschijevoj (1990) kritici Wilsona i Herrsteina (1985), koje su optu<ili za
poticanje neuskladivih ideja o zloinu i zloinstvu. Potonji su autori tvrdili da su delinkventi posebno skloni zanemarivanju buduih posljedica, to je pretpostavka koju su Gottfredson i Hirschi podr<avali. Meutim, kritiari su pritom naglasili da Wilson i Herrstein moraju tada
odbaciti teoriju zastranjenja, koju oito prihvaaju, a u kojoj potencijalni delinkvent gleda na budunost u kojoj vidi vrlo loe prilike. Zbog
toga se okree zloinakom <ivotu smiljenom da pobolja te prilike.
Drugim rijeima, prema teoriji zastranjenja delinkvent je okrenut budunosti vie nego nedelinkvent (str. 114). Prema Gottfredsonu i Hirschiju odbacivanje budunosti je antiteza osjetljivosti na neije prilike,
vrlo loe ili bilo kakve druge. Ali za evolucijskog psihologa su pred-
251
evolucija.qxd
252
27.9.2004
14:08
Page 252
vidljive naznake vrlo loih prilika upravo ona vrsta naznaka za koju bi
se oekivalo da uzrokuje takvo odbacivanje.
Nastavljajui na isti nain, Gottfredson i Hirschi (1990) napadaju
iduu navodnu kontradikciju u Wilsonovu i Herrnsteinovu teoretiziranju: Ideja da e prekritelji biti vjerojatno zabrinuti pravednou
jednako je tako suprotna ideji da e mnogo vie odbacivati budunost:
razmiljanje o pravednosti, kako ga opisuju Wilson i Herrnstein, zahtijeva od osobe da usporeuje svoj omjer napor/nagrada s omjerima
napor/nagrada drugih ljudi koji osjeaju da se s njima nepravedno postupa, morali su ulo<iti napor u opravdanje svojih osjeaja (inae bi bila
rije o zavisti). Ali ljudi koji odbacuju budunost, ne zamaraju se nesigurnou buduih koristi, te je ideja nepravednosti u sluaju zloina
stoga nesukladna sa slikom prekritelja u sluaju zloina (str. 114).
Nikome ne mora biti draga Wilsonova i Herrnsteinova analiza da bi prepoznao da se kritika implicitno oslanja na puko psiholoko poimanje
svjesnog donoenja odluka. Mlad se ovjek ne mora uputati u melankolino promiljanje budunosti da bi zamijetio naznake vrlo loih prilika, niti bi radi toga trebao poveati svoju spremnost na rizik. Zaista
bismo u ovoj posljednjoj reenici mogli zamijeniti mladog ovjeka
kukcem ili drvom. Puko poimanje toga koji je osjeaj iznositi
zakljuke o tome to initi sljedee, nepotrebno je ometanje. Bitna teorijska ideja je adaptivna prilagodba spremnosti na rizik s obzirom na relevantne naznake. Jednako tako, teko da itko mora umovati o budunosti da bi se strastveno zabrinuo oko pravednosti, kao to je to jasno
svakom roditelju s dvoje ili vie djece (vidi Frank, 1985).
Jedna vrsta informacija koja bi trebala utjecati na odbacivanje budunosti jest informacija koja sadr<i vjerojatnost da netko ima budunost.
Razlog zbog kojega sumnjate da ete sutra biti <ivi jest razlog da zgrabite sve to mo<ete danas. Prema racionalnom izboru, poveanje smrtnosti u neijoj pripadajuoj skupini poveava sklonost rizinom djelovanju u traganju za brzim dobitcima, ako su izvori poveane smrtnosti
neovisni o izborima aktera. Ali koja bi vrsta dokaza mogla opravdati takvo
prilagoivanje rizika? Jedna od mogunosti je neka vrsta polustatistinog
poimanja distribucije lokalnog oekivanog trajanja <ivota. To ne mora
biti toliko slo<eno koliko zvui. Ako su obje bake i djedovi nekog mladog
ovjeka umrli prije no to je roen, te je mrtva vie nego nekolicina vrnjaka u njegovoj osnovnoj koli, a sijedi se ovjek istie u susjedstvu
upravo stoga to ga se rijetko mo<e vidjeti, tada se zasigurno zbiva neto
na to bi trebao obratiti pozornost.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 253
Razumijevanje individualnih razlika

Naglasili smo da se psiholoka teorija i istra<ivanje vie bavilo ljudskom
naravi no ljudskim razlikama (vidi Monahan i Splane, 1980). Ipak, takva
razliitost postoji i zahtijeva objanjenje. Vei dio nje, ali ne itava, ovisi
o kontingentnoj osjetljivosti psihe na razlike u okolnostima. Objanjavajui i predviajui ponaanja drugih, prosjeni se ljudi oslanjaju na ono
to misle da znaju o stabilnim osobinama linosti je li netko dobronamjeran ili ljubomoran, ili lako plane, ili bilo to drugo jer takva pridavanja naizgled nose korisne informacije o razlozima prolih djelovanja
i vjerojatnostima buduih djelovanja. Ti dojmovi mogu biti pretjerani
ili pogreni, ali je strategija u osnovi vrsta: stabilne razlike meu pojedincima zaista pokrivaju znaajan udio u ponaajnoj razliitosti.
Zato bi to trebalo biti tako, izazovno je pitanje za evolucioniste
(Tooby i Cosmides, 1990a; Buss, 1991; Daly, 1996). Ako odabiranje favorizira optimalan dizajn specifian za vrstu, to odr<ava takvu razliitost? Zato je, na primjer, varijacija u nasilnikoj agresivnosti najveim
dijelom povezana s linou? Zbog ega odabiranje nije favoriziralo jedan
jedini skup socijalno psiholokih osobina s najveim fitnessom, to bi
imalo za posljedicu da svaiji ponaajni repertoar ukljuuje povremeno
nasilje u vie ili manje slinim odgovorima na vie ili manje jednake prijetnje i izazove?
Djelomian je odgovor da su ljudi vjerojatno po tome mnogo sliniji no to je u poetku oito. Iako ljudi drugaije djeluju na iste neposredne okolnosti, mo<da postoji vea slinost na razini povremenog
razvijenog odgovora na uobiajene iskustvene do<ivljaje. injenica je
svakako da strunost utemeljena na iskustvu ini nasilje mnogo dostupnijim u smislu drutvenog sredstva (meu ostalima, Coie i ostali, 1991),
a to ima smisla sve dok strunost pri koritenju nasilja ima za posljedicu porast uinkovitosti toga nasilja. tovie, informacija koja je va<na za
donoenje odluka pri opasnim sukobljavanjima, ima vei vremenski
doseg nego samo u neposrednoj situaciji: na primjer, koliko brzo bi
netko trebao lako planuti, ovisi o statistikim svojstvima neijeg drutvenog okru<ja, do kojih se mo<e doi jedino nagomilanim iskustvom
tijekom dugog vremena (ako je to uope mogue). Stoga sasvim opravdano mo<emo oekivati razlike u linosti pri nainima reagiranja na
uobiajene neposredne situacije, ak i ako njihove psihe odgovaraju na
iskustvo na potpuno isti nain.
Postoje znaajni dokazi da je spremnost koritenja nasilja zaista razvojno promjenjiva, a neki od tih dokaza navode na tvrdnju da ta razvojna promjenjivost mo<e biti funkcionalna za aktere na nain koji smo
253
evolucija.qxd
254
27.9.2004
14:08
Page 254
upravo opisali. U meukulturalnoj analizi drutava bez dr<ave, Low

(1989) je pokazao da upravo u drutvima koja su se neprestano uputala
u rat u svojoj bli<oj povijesti, roditelji i ostali usauju djeacima agresivnost, snagu, vjetu uporabu oru<ja i toleranciju prema boli. U zapadnim industrijaliziranim nacijama poput Sjedinjenih Dr<ava postoje
dokazi da ljudi koji su u djetinjstvu iskusili nasilje, bilo kao <rtve bilo kao
svjedoci, vjerojatnije koriste nasilje (Widom, 1989; Dodge, Bates i Pettit,
1990). Longitudinalna istra<ivanja maloljetnih delinkvenata i okorjelih
zloinaca otkrivaju ranu povijest razliitih drutvenih prekraja, ukljuujui i nasilje (meu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Sampson i Laub, 1993).
Psihijatri su identificirali tip linosti koji se vrlo vjerojatno uputa u
nasilniku agresivnost: antisocijalna linost. Dijagnostiki kriteriji
ukljuuju povijest poremeaja u ponaanju prije petnaeste godine i
neprestan obrazac zanemarivanja i krenja prava drugih u zreloj dobi
(Amerika psihijatrijska udruga, 1994, str. 649). Postoje oiti brojni pouzdani initelji povezani s razvojem i odr<anjem antisocijalne linosti,
ukljuujui siromatvo, mukost, rano dostizanje zrelosti, lo uspjeh u
koli, zloinaka povijest roditelja, psihopatologija i majka kao jedini
roditelj (meu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Moffitt, 1993).
Ti se rizini initelji umnogome preklapaju s rizinim initeljima za
mladenaku delinkvenciju i nasilniki zloin (meu ostalima, Wilson i
Herrnstein, 1985; Farrington, 1991; Sampson i Laub, 1993), a maloljetni prekritelji i okorjeli zloinci se zaista esto dijagnosticiraju kao antisocijalne linosti (Olweus, Block i Radke-Yarrows, 1986; Moffitt, 1993).
tovie, isti ti rizini initelji karakteriziraju mnoge urbane zajednice s
visokim stopama nasilja (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Sampson,
1991; Coulton i ostali, 1995). Sva ova razmatranja navode na zakljuak
da je taj poremeaj najveim dijelom povremen razvojni odgovor na
pokazatelje uzaludnosti razvijanja vie prosocijalne linosti. (to nije
isto kao i nijekati da osobe kojima je dijagnosticiran antisocijalni poremeaj linosti nisu nefunkcionalne. Sve dok dijagnoza nije puka pogrda, pojedinci koji e se vjerojatnije tako dijagnosticirati, mo<da su oni
kod kojih su psiholoki mehanizmi koji nadziru nasilno ponaanje
neprikladno modulirani relevantnim naznaiteljima specifinog konteksta zbog greaka u procesiranju informacija; vidi Dodge, Price i
Bachorowski, 1990).
Bez obzira na vjerojatnu va<nost drutvenog okolia za antisocijalnu linost, postoje znaajni dokazi iz studija blizanaca i posvojenih da
se dobrim dijelom nasljeuje (Carey, 1994; Gottesman i Goldsmith,
1994; Lyons, 1996). Stoga ranije postavljeno pitanje jo uvijek ostaje:
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 255
zbog ega opstaje genetska varijabilnost koja utjee na osobine poput

antisocijalne linosti? Bihevioralni su genetiari rijetko razmatrali
svoja otkria u kontekstu darvinistikog odabiranja, pa se na pitanje odgovaralo vrlo turo (ali vidi Rowe, 1994).
ini se da postoji nekoliko moguih odgovora na postavljeno pitanje. Jedan je da je odabiranje bilo slabo i da je varijabilnost (ili je bila)
u konanici neutralna u odnosu na fitness. To je mo<da posebno plauzibilno kada se osobine o kojima je rije razvijaju kao meudjelujui
ishodi odreenih genotipova i odreenih novih aspekata trenutanih
okolia. Osjetljivost na nove kemijske zagaivae, na primjer, mo<e biti
sna<no nasljedna, ali e diferencijalna osjetljivost razliitih genotipova
biti nepostojea u predakim okoliima, u kojima ti kemijski spojevi
nisu postojali. Druga je mogunost da su pritisci odabiranja heterogeni
u vremenu, prostoru, ili oboje, tako da niti jedan jedini optimalni
fenotip ne mo<e postati univerzalan diljem itavog opsega moguih
okolia u kojima se nalazi populacija. Posljednja mogunost, mo<da
najzanimljivija u suvremenom kontekstu, jest ona koja govori o odabiranju ovisnom o uestalosti.
Za niz alternativnih tipova ka<e se da prolaze kroz odabiranje ovisno o uestalosti kada njihovi pojedini fitnessi sustavno variraju u odnosu na promjene u njihovu broju. Primjerice, kod nekih <ivotinja postoji
rijetka prednost mu<jaka pri parenju (Ehrman, 1972), prema kojoj
<enke daju prednost za parenje onim mu<jacima kod kojih je bilo koji
od dvije varijante rjei u lokalnoj populaciji, to ima za posljedicu da
rijetki tip ima vie potomaka nego uobiajeni, te tako niti jedan ne mo<e
izumrijeti. Mealey (1995) i njegovi komentatori raspravljali su o mogunosti da se sociopati izrabljuju i najee armantan tip linosti, oito nesposoban za empatiju analogno gornjem primjeru,
odr<avaju u ljudskim populacijama, pri emu njihov uspjeh kao varalic te<i negativnoj korelaciji s njihovim prevladavanjem u populaciji.
Teoretski je mogue da se nasljedna razliitost nasilnike agresivnosti odr<avala u ljudskim populacijama odabiranjem ovisnom o uestalostima, ali mi mislimo da to nije vjerojatno. Neprestano pojavljivanje specijaliziranih ratnikih kasta tijekom ljudske povijesti (McCarthy,
1993) mo<e zvuati sukladno s idejom da je odabiranje mo<da odr<alo
viestruke tipove mu<jaka, ali ne postoji poseban razlog da vjerujemo da
je korist za fitness od toga to je netko ratnik bila negativno povezana s
njihovim proporcionalnim brojem. Nadalje, stupanj individualne
varijabilnosti pri nasilnikom iskustvu i djelovanju, koji mo<emo vidjeti u suvremenom masovnom drutvu, mo<e biti evolucijska novost,
jer je u vrstama drutava bez dr<ave, u kojima smo evoluirali, doslovno
255
evolucija.qxd
256
27.9.2004
14:08
Page 256
za sve mukarce vjerojatno da su povremeno iskusili meuljudsko nasilnitvo opasno za <ivot (Chagnon, 1996). Nasljedne varijacije u nasilju
u suvremenom svijetu stoga bi mo<da mogle biti analogne nasljednim
varijacijama u osjetljivosti na nove zagaivae: neka vrsta otprije neutralne genske razliitosti s novim izra<avanjem.
Nasilje nad suprugama

Veina je zloinakog nasilja o kojoj smo dosad raspravljali bila postavljena u kontekst nadmetanja meu mukarcima za materijalne i drutvene resurse. Meutim, mukarci ujedno ine i nasilje nad <enama, pa ak
i nad suprugama. Ova vrsta nasilja nad prisnima zahtijeva drugaiju analizu. Wislon i Daly (1992a, 1993a) pretpostavili su da se nasilje nad suprugama najveim dijelom mo<e razumjeti kao odra<avanje spolno razliitih mentalnih mehanizama spolnog prisvajanja, koje je evoluiralo u
predakom drutvenom miljeu, u kojemu su napadi i prijetnje imali funkciju odvraanja supruga od naina djelovanja koji su prijetili fitnessu supruga. Kognitivno/emocionalni mentalni modul mu<jakog spolnog prisvajanja odgovarao je na naznake koje su ukazivale na rizik od ometanja
va<eeg spolnog odnosa od suparnika, naznake koje variraju od posrednih vjerojatnosnih pokazatelja takvog rizika do neosporivih dokaza.
Kao to to inimo s drugim vrstama meuljudskih sukoba, tako se
relativno rijetkom pojavom smrtonosnog nasilja nad suprugama mo<emo baviti kao prozorom prema opse<nijoj pojavi branog sukoba. To
ne znai kako pretpostavljamo da ubojstvo supruge koristi interesima
ubojice. Umjesto toga pretpostavljamo da je to popratna pojava: nusproizvod mukih psiholokih procesa koji su evoluirali radi koristi s obzirom na svoja nesmrtonosna iskazivanja. Ujedno ne pretpostavljamo da
su sposobnosti i sklonosti mukaraca nasilju evoluirale u posebnom kontekstu branog sukoba, jer su nasilje i prijetnja uinkovita sredstva prisilnog nadzora u razliitim odnosima i kontekstima. Meutim, pretpostavivi da je ubojstvo supruga popratna pojava mukih motiva, ija je
funkcija prisila i odvraanje, mi zaista impliciramo da smrtonosno i
nesmrtonosno nasilje nad suprugama dijele iste motive, uzronu dinamiku, okolnosti, branu povijest i initelje koji pojaavaju ili ubla<uju
ozbiljnost i uestalost napada. Ova je implikacija najveim dijelom
podr<ana usporedbom izmeu ubojstva supruga i nesmrtonosnog nasrtaja na suprugu (Wilson, Johnson i Daly, 1995).
Najei motiv u veine ubojstava supruga jest suprugova povrijeena netrpeljivost stvarnog ili izmiljenog otuivanja njegove supruge, bilo
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 257
preljubom bilo razvodom braka. Daly i Wilson (1988b) pregledali su nekoliko studija dobro opisanih sluajeva ubojstava supruga u razliitim
drutvima, i u svakom je uzorku takvo spolno svojatanje bilo oigledan
primarni motivacijski initelj u 80 posto sluajeva (vidi ujedno Allen,
1990; Mahoney, 1991; Campbell, 1992a; Crawford i Gartner, 1992 i
Polk, 1994). U studijama nesmrtonosnog nasilja nad suprugama najizra<eniji niz motiva raznolikiji je nego u smrtonosnim sluajevima, ali
je prevladavajui motiv oito isti. Kada ih se upita koji je osnovni problem zbog kojeg se javljaju nasilniki incidenti, i pretuene supruge i njihovi napadai navode ljubomoru prije svega ostalog (Rounsaville,
1978; Dobash i Dobash, 1979, 1984; Brisson, 1983).
Ideja da je otkrivanje <enine nevjere iznimna provokacija koja e najvjerojatnije izazvati nasilniki bijes, meukulturalno je rasprostranjena,
mo<da univerzalna (Daly i Wilson, 1988b). Zapravo, taj se bijes toliko
esto pretpostavlja da ubla<uje odgovornost nasilnih rogonja. Primjerice, u anglo-amerikom obiajnom zakonu ubojstvo se nakon otkria
suprugine nevjere smatralo djelom razumnog ovjeka i jamstvo za
smanjenu kaznu (Edwards, 1954). Nasilnika spolna ljubomora smatra
se normalom ili bar neiznenaujuom, kako u drutvima u kojima se na
nasilje rogonja gleda kao na prijekoran gubitak nadzora (meu ostalima Dell, 1984), tako i u onima u kojima se to smatra hvalevrijednim
spaavanjem asti (meu ostalima, Safilios-Rothschild, 1969; Besse,
1989; Chimbos, 1993). Netko bi mogao objanjavati tu pojavu kao pokazatelja meukulturalne rasprostranjenosti mizoginije i patrijarhata,
takvo objanjenje mora odgovoriti na pitanje o izvorima specifinog
sadr<aja percipirane opravdanosti kod nasilnog mukarca. Oito je da e
mukarci mnogo manje vjerojatno napasti svoje supruge zbog rasipnosti ili gluposti ili lijenosti, i ne mogu se u sudnici pozivati na takve neuspjehe kao provokacije. Zapravo, jedina provokacija koja se uz nevjeru
supruge jednakom snagom navodi radi ubla<ivanja ubojiine odgovornosti za zloin u naoj tradiciji obiajnog prava, jest fiziki nasrtaj na
samoga sebe ili srodnika (vidi, meu ostalima, Dressler, 1982).
Prihvatimo li motivacijsku va<nost ljubomore za nagle napadaje bijesa pa tako i same nasilnike incidente, jo uvijek se moramo pitati jesu
li oni supruzi kod kojih je posebno naglaeno svojatanje i nadziranje
ujedno i supruzi koji su posebno nasilni. Pretuene <ene esto naglauju da ne samo da su njihovi supruzi nasilniki ljubomorni zbog njihovih
interakcija s drugim mukarcima, ve ih i toliko nadziru da prate njihove
interakcije s prijateljicama i obitelji (meu ostalima, Hilberman i Munson, 1978). U istra<ivanju iz 1993. na sluajnom nacionalnom uzorku,
vie od 12000 kanadskih <ena upitano je za njihova iskustva sa spolnim
257
evolucija.qxd
258
27.9.2004
14:08
Page 258
zlostavljanjem, prijetnjama te spolnim i fizikim nasiljem koje su inili

njihovi supruzi i drugi mukarci (Johnson i Sacco, 1995). One <ene koje
su njihovi supruzi fiziki napali, posebno su esto naglaivale da se njihovi supruzi uputaju u razna ponaanja koja ograniuju njihovu
autonomnost, poput zahtijevanja informacija o njihovu cjelodnevnom
kretanju, liavanja drutvenih interakcija izvan doma i prigovaranja zbog
toga, te pretjeranog jednostranog nadzora nad obiteljskim financijama
(Wilson, Johnson i Daly, 1995). to je ozbiljniji bio napad, to su vie prevladavali taj i drugi oblici ponaanja, te se ini da su mukarci koji istaknuto svojataju i nadziru ujedno esto i nasilni supruzi.
Stoga je nasrtaj na suprugu prije sukladan s ostalim sredstvima nadzora nego to je jedna od niza alternativnih taktika svojatajueg mukarca. Nedvojbeno postoje stabilne razlike (razlike u linosti) u mukaraca s obzirom na taj predmet, ali mnogo unutardrutvene razliitosti
tih povezanih iskazivanja mukog spolnog svojatanja predstavlja odgovore ovisne o posebnim varijablama, poput dobi parova, materijalnih
resursa i ostalih initelja koje svojatajui mukarac spremno interpretira kao valjane pokazatelje rizika za gubitak svoje supruge (Wilson, Daly
i Wright, 1993; Wilson, Johnson i Daly, 1995).
Nasilje nad suprugama sustavno varira izmeu drutava, kao i unutar
drutava, a perspektiva evolucijske psihologije mo<e baciti svjetlo na obje
vrste varijabilnosti. Gdjegod su drutvene okolnosti koje najee potiu
muko spolno svojatanje izrazite, trajne i prevladavajue, mo<emo oekivati veliku pojavnost njegova iskazivanja. Ljubomora i bijes povezani su
u spolnoj psihologiji mukaraca, to navodi na pretpostavku da naznake
neposredne prijetnje gubitka potpunog spolnog vlasnitva svugdje ukljuuju poneto rizika od nasilja (Daly i Wilson, 1988b), ali se mo<e oekivati da prevladavanje i jaina tog nasilja odra<avaju lokalna ogranienja.
tovie, cilj bijesa ljubomornog mukarca mo<e biti <ena, suparnik ili
oboje, i opet se mo<e oekivati da odluka odra<ava ogranienja, kao i
drutveni status svakog sudionika te okolnosti navodnog naruivanja
spolnog vlasnitva.
Neke pojave, poput promjena u plodnosti vezanih uz dob, meukulturalno su ope i vjerojatno sadr<avaju unutardrutvenu varijabilnost na
vie ili manje dosljedne naine; mukarci su u svim drutvima vjerojatno ljubomorniji ne supruge koje su mlade i privlane drugim mukarcima nego na starije supruge (Wilson i Daly, 1993a; Wilson, Daly i Scheib,
1997). tovie, mukarac je ranjiv na podizanje tueg djeteta kao posljedicu suprugine nevjere samo kada je njegova supruga plodna a mo<e se
uputati u obranu svoje supruge od raznih vrsta opasnosti kada je trudna i ne mora je tititi od suparnikog oploivanja. U jednom od rijet-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 259
kih istra<ivanja ljudskog uvanja partnera, Flinn (1988) je otkrio da se

zaista ini kako su mukarci osjetljivi na korelate poput rizika od podmetanja djeteta drugog mukarca. Ostale potencijalne naznake rizika od
podmetanja tueg djeteta variraju meu drutvima. Primjerice, meukulturalne varijacije u obrascima stanovanja vjerojatno su sustavno povezane sa suprugovom percepcijom rizika od otuivanja supruge;
mukarac ija je supruga pod neprestanim nadzorom, bilo njegovim ili
pouzdanih saveznika, poput bliskih roaka, mo<e biti relativno siguran;
s druge strane, nenadzirana odsutnost supruge mo<e biti ozbiljan razlog
za zabrinutost (meu ostalima, Fricke, Axinn i Thornton, 1993).
Oekujemo kako e dokazati da e nasilje nad suprugama prevladavati tamo gdje je legitimnije, jer ak i ako su bijesne reakcije proirene
i automatske, bijesni su mukarci i sami podlo<ni drutvenom nadzoru. Kvantitativni su podatci o toj temi turi, ali se ini da etnografski
zapisi ukazuju da drutva umnogome variraju u pojavnosti ozbiljnih nasrtaja na supruge te da su ak i osvetoljubivi supruzi osjetljivi na vjerojatne trokove nasilnosti. Nekolicina autora je tvrdila kako je prebijanje
supruga rijetko ili manje ozbiljno u drutvima u kojima supruge zadr<avaju bliske doticaje sa svojim krvnim srodnicima, ija blizina odvraa
mu<eve od ozbiljnih nasrtaja (meu ostalima, Campbell, 1992b;
Chagnon, 1992; Draper, 1992; Smuts, 1992). ini se i da su varijacije
u zatiti koju pru<aju srodnici mukarca povezane s varijabilnom ranjivosti supruga u razliitim drutvima, ukljuujui i drutva koja su relativno matrilokalna (H. Kaplan i K. Hill, osobna komunikacija, 1990).
initelji, poput rizika od oajnih, nevezanih mukih suparnika, variraju meu drutvima i mo<e se stoga oekivati da utjeu na neto od
meudrutvene varijance u iskazivanju svojatanja supruga. U skladu s
tim oekujemo da stupanj postojeeg nadzora nad suprugama, ukljuujui i nasilje, odra<ava naznake lokalne, suvremene jaine mukog spolnog nadmetanja. Takve naznake mogu ukljuiti stopu susretanja s potencijalnim mukim suparnicima: susreu li se sami ili u mukim
skupinama ili ih prate <ene (naznake pritiska ne<enja); naznake statusa,
privlanosti i resursa (ili vrijednosti partnera) suparnika u odnosu na
pojedinca te drutvenih skupina ili kategorija (loza, kasta itd.) u odnosu na neiju drutvenu grupu ili kategoriju; i naznake lokalne brane
(ne)stabilnosti. To su neprovjerene pretpostavke, koje navodimo kako
bismo ilustrirali na koji nain adaptacionistiko razmiljanje mo<e
pomoi pri generiranju hipoteza u meukulturalnim istra<ivanjima.
259
evolucija.qxd
260
27.9.2004
14:08
Page 260
Zakljuak
Kriminoloke su teorije najee uokvirene sociolokim pojmovima, ali
uvijek sadr<e psiholoke pretpostavke. Psiholoki prikazi, s druge strane,
sadr<e pretpostavke o adaptivnom dizajnu evoluiranih mentalnih
mehanizama i procesa. Stoga izravno usmjerivanje pozornosti na suvremenu teoriju i istra<ivanje psihologije i evolucije mo<e ponekad pomoi
kriminolozima pri izvedbi produktivnih hipoteza i izbjegavanju slijepih
ulica. To mo<emo ilustrirati istra<ivanjem ubojstva. Meuljudski sukobi uzrokovani su meudjelovanjem pojedinaca ije su psihe dizajnirane prirodnim i spolnim odabiranjem kako bi bili uinkoviti suparnici i uinkoviti nepotisti (srodniki dobroinitelji). Ova razmatranja
navode na brojne hipoteze koje se mogu testirati, poput tko e vjerojatnije ubiti koga i kako e vjerojatno demografija injenja ubojstva i viktimizacije varirati u odnosu <rtva-ubojica. Perspektiva evolucijske psihologije navodi nas da kritiziramo suvremene kriminoloke rasprave o
spolnim razlikama i dobnim kategorijama prekritelja teorijama koje se
racionalnom izboru suprotstavljaju emocionalnim ili impulzivnim ponaanjem te medikalizaciji antisocijalnog ponaanja kao patolokog.
U prethodnom smo odjeljku pokuali ilustrirati kako se adaptacionistiko, selekcionistiko razmiljanje mo<e primijeniti u kriminolokom
istra<ivanju. ak su i makrodrutvene pojave proizale iz djelovanja pojedinaca i djelomino se mogu razumjeti u pojmovima tog djelovanja.
Varijacije u, primjerice, snazi nadmetanja koje iskuava mladi ovjek ili
stopama nasilja nad <enama drutvene su pojave na koje utjeu druge
pojave na skupinskoj razini, poput dobne strukture populacije i lokalne brane strukture, ali se veze izmeu sociolokih pojava nikada nee
u potpunosti objasniti bez razmatranja procesa koji u pojedinaca sudjeluju pri percepciji, zakljuivanju i odluivanju. To je dobar redukcionizam (Tooby i Cosmides, 1992; Dennett, 1995), i sociolozi koji prouavaju zloin i pravo podr<avaju ga: njihove su teorije isprepletene
psiholokim tvrdnjama i pretpostavkama, to je u redu. Ono to se mo<da manje prihvaa jest da je odnos izmeu evolucijske biologije i psihologije do nekog stupnja analogan onome izmeu psihologije i sociologije: istine discipline koja prethodi na ni<oj razini nu<ni su temelji
bilo ega za to se nadamo da emo otkriti unutar discipline koja slijedi na vioj razini, pri emu e teoretiziranje na bilo kojoj razini vjerojatnije biti mnogo uinkovitije i plodonosnije to je bolje teoretiar upoznat s trenutanim znanjem i idejama na temeljnoj razini.
Razmislite opet o ideji da je za razumijevanje nasilja nad suprugama
potrebno razmatranje njegove korisnosti kao sredstva nadzora. Mukarci
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 261
ne nasru na svoje supruge samo zato to imaju priliku, ili tek stoga to
su sankcije neprikladne, temperamenti nasilni, ili zbog uinaka alkohola. Ti su initelji va<ni, ali ne objanjavaju sustavne obrasce nasilja nad
suprugama kao funkcija demografskih varijabli i varijabli trenutanih
okolnosti. Razmiljanje o motivima mukaraca kao evoluiranim adaptacijama navodi na pretpostavku da e svojstva spolnog svojatanja odgovarati na demografske, drutvene i materijalne indikatore koje e supruzi
vjerojatnije percipirati kao naznake rizika od ugro<avanja braka i gubitka nadzora. Takav nain razmiljanja odveo nas je istra<ivanju zauujue zanemarivanog problema uinaka udaljivanja (Wilson i Daly,
1993b), dobi branih partnera (Wilson, Johnson i Daly, 1995; Wilson,
Daly i Scheib, 1997) i djece iz prijanjih brakova (Daly i Wilson, 1996)
na stope branog nasilja, te se za sve navedene pokazalo da su va<ni initelji rizika. Evolucionistiko razmiljanje navelo je i na nekoliko demografskih i meukulturalnih hipoteza koje su jo uvijek neprovjerene
(Wilson i Daly, 1992b, 1993a). Meutim, za evolucioniste nije iznenaujue da su dodatni initelji, o kojima se ve naveliko raspravljalo u literaturi o nasilju nad suprugama, poput snage pravnih sankcija i stupnja izolacije od obitelji i prijatelja, jednako va<ni. Uspjena teorija o
izvorima varijabilnosti u stopama nasilja nad suprugama bit e vertikalno integrirana (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992) i ukljuivati viestruke initelje i razine objanjenja.
Dakle, gdje se mo<e oekivati skori napredak u kriminolokoj teoriji kao posljedica evolucijskih uvida? Jedno obeavajue podruje
obuhvaa uinke socijalizacije i izvore individualnih razlika. Premisa o
znaajnom roditeljskom utjecaju, koja jo uvijek dominira drutvenim
znanostima, osporena je istra<ivanjima (meu ostalima, Hetherington,
Reiss i Plomin, 1994; Rowe, 1994), a uvidi evolucijske psihologije vode
novim idejama o tome kada i do kojega stupnja je obiteljski okoli utjecajan pri djetetovu razvoju (meu ostalima, Sulloway, 1996) i domenama
u kojima e utjecaj vrnjaka biti znaajan (meu ostalima, Harris, 1995;
Pinker, 1997). Ujedno postaje sve oitije da genetska razliitost unutar (ne izmeu) populacija objanjava velik dio ponaajne razliitosti,
ukljuujui zloinako ponaanje (Carey, 1994; Lyons, 1996), ali znaenje i implikacije tih otkria ostaju skrivene. Istra<ivai s profesionalnim interesom za povezane teme, poput zloinakog ponaanja,
najveim su dijelom zanemarivali ta otkria, mo<da zbog pogrene antipatije prema biologiji, ali se s otkriima treba suoiti i razumjeti ih. Evolucijska psihologija nije bihevioralna genetika i u pravilu ne predvia
nasljednu razliitost, ali je bitna za razumijevanje implikacija rezultata bihevioralne genetike. Hipoteze koje se mogu provjeriti o znaenju
261
evolucija.qxd
262
27.9.2004
14:08
Page 262
tih rezultata sada postavljaju evolucijski psiholozi (Rowe, 1994; Mealey,

1995; Daly, 1996).
Ujedno oekujemo da e evolucijsko psiholoko teoretiziranje sve
vie pridonositi razumijevanjima naina uzrone povezanosti krajnjih
sociolokih pojava, poput stopa zloina i njihovih drutvenih odrednica, putem percepcija i zakljuivanja pojedinaca. Koji initelji potiu ili
suspre<u nepa<ljivost, pojaanje nadmetanja, povjerenje, zdru<enu solidarnost, drutvenu udaljenost do koje se prote<u empatija i moralna
obveza, i tako dalje (Machalek i Cohen, 1991; Wright, 1994; Petrinovich,
1995; Chagnon, 1996)? Jesu li kognitivne promjene povezane s hormonalnim mijenama va<ne i kojoj funkciji slu<e? Jesu li uinci dobi na
poduzimanje rizika posredovani promjenama u procesima zakljuivanja, promjenama u prioritetima ili drugim promjenama? Jesu li drutvena usporedba i neravnopravnost od vee va<nosti za ljude u nekim
dobno-spolnim kategorijama nego u nekim drugim? Mo<e li se privr<enost vrnjakim skupinama i ostalim homogenim skupinama bolje razumjeti kao iskazivanje posebnih socijalno-psiholokih procesa
adaptiranih na domene srodniko-grupne solidarnosti i suradnike agresivnosti u drutvenim uvjetima bez sredinjeg autoriteta? Ometaju li
medijski prikazi nesvjesno zakljuivanje o lokalnom prevladavanju nasilja i zloina, utjeui tako na ponaajne pragove, i ako da, na koje je aspekte tih medijskih prikaza ljudski um najosjetljiviji? To su psiholoka
pitanja, istra<ivanja koja e nedvojbeno imati koristi od evolucionistikog
adaptacionistikog promiljanja (Daly i Wilson, 1989; Tooby i Cosmides,
1992; Simpson i Kenrick, 1997). Veze s makrodrutvenim pojavama,
poput varijacija u moralnim i pravnim pravilima, ve su se poele rasvjetljivati (Alexander, 1987; Nisbett i Cohen, 1996).
Nije kontroverzno da je ljudska <ivotinja proizvod procesa evolucije odabiranjem, ali e vjerojatno implikacije te injenice biti za drutvene znanosti dalekose<ne (Dennett, 1995). Na evolucijske se uvide ne bi
smjelo gledati kao na alternative sociolokoj i psiholokoj analizi, ve kao
na sukladne dijelove potpunijeg razumijevanja.
Literatura
Aarsland, Dag, J. L. Cummings, G. Yenner and B. Miller (1996)
Relationship of Aggressive Behavior to other Neuropsychiatric
Symptoms in Patients with Alzheimers Disease. American Journal of
Psychiatry 153: 243-47.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 263
Alexander, Richard D. (1987) The Biology of Moral Systems. Hawthorne, N.Y.:

Aldine de Gruyter.
Allen, Judith A. (1990) Sex and Secrets. Crimes Involving Australian Women since
1880. Melbourne: Oxford University Press.
American Psychiatric Association (1994) Diagnostic and Statistical Manual of
Mental Disorders. Fourth Edition (DSM-IV). Washington, D.C.: American
Psychiatric Association.
Andersson, Malte (1980) Why Are There So Many Threat Displays?
Journal of Theoretical Biology 86: 773-81.
Archer, John (1988) The Behavioural Biology of Aggression. Cambridge and
New York. Cambridge University Press.
Balogh, Rene D. and Richard H. Porter (1986) Olfactory Preferences
Resulting from Mere Exposure in Human Neonates. Infant Behavior and
Development 9: 395-401.
Barkow, Jerome, Leda Cosmides and John Tooby, eds. (1992. The Adapted
Mind. New York. Oxford University Press.
Baron, J. N. and P. C. Reiss (1985) Same Time, Next Year; Aggregate
Analyses of the Mass Media and Violent Behavior. American Sociological
Review 50: 357-63.
Baron-Cohen, Simon (1995) Mindblindness and the Language of the Eyes. An
Essay in Evolutionary Psychology. Cambridge, Mass.: MIT Press.
Bee, Helen L., Sandra K. Mitchell, Kathryn E. Barnard, Sandra J. Eyres and
Mary E. Hammond (1984) Predicting Intellectual Outcomes; Sex
Differences in Response to Early Environmental Stimulation. Sex Roles
10: 783-803.
Besse, Susan K. (1989) Crimes of Passion: The Campaign against Wife
Killing in Brazil, 1910-1940. Journal of Social History 22: 653-66.
Betzig, Laura L. (1986) Despotism and Differential Reproduction: A Darwinian
View of History. Hawthorne, N.Y.: Aldine.
Breedlove, S. Marc (1994) Sexual Differentiation of the Human Nervous
System. Annual Review of Psychology 45: 389-418.
Brisson, Norman J. (1983) Battering Husbands. A Survey of Abusive
Men. Victimology 6: 338-44.
Brunner, Han G., M. Nelen, X. 0. Breakefield, H. H. Ropers and B. A. van
Oost (1993) Abnormal Behavior Associated with a Point Mutation in
the Structural Gene for Monoamine Oxidase A. Science 262: 578-80.
Buss, David M. (1991) Evolutionary Personality Psychology. Annual
Review of Psychology 42: 459-91.
Buss, David M., Randy J. Larsen, Drew Westen and Jennifer Semmelroth
(1992). Sex Differences in Jealousy: Evolution, Physiology, and
Psychology. Psychological Science 3: 251-55.
263
evolucija.qxd
264
27.9.2004
14:08
Page 264
Campbell, Jacquelyn C. (1992a) If I Cant Have You, No One Can: Issues

of Power and Control in Homicide of Female Partners. In Femicide,
edited by Jill Radford and Diana E. H. Russell. New York. Twayne.
(1992b) Wife Battering: Cultural Contexts versus Western Social
Sciences. In Sanctions and Sanctuary. Cultural Perspectives on the Beating of
Wives, edited by Dorothy Counts, Judith K Brown and Jacquelyn C.
Campbell. Boulder, Colo.; Westview.
Carey, Greg (1994) Genetics and Violence. In Understanding and Preventing
Violence: Biobehavioral Influences, vol. 2, edited by A. J. Reiss, Jr., K. A.
Miczek and J. A. Roth. Washington, D.C.: National Academy Press.
Chagnon, Napoleon A. (1988) Life Histories, Blood Revenge and Warfare
in a Tribal Population. Science 239: 985-92.
(1992) Yanomam: The Last Days of Eden. New York: Harcourt Brace
Jovanovich.
(1996) Chronic Problems in Understanding Tribal Violence and
Warfare. In Genetics of Criminal and Antisocial Behaviour (CIBA
Foundation Symposium 194), edited by Gregory R. Bock and Jamie A.
Goode. Chichester, United Kingdom: John Wiley.
Chase, Ivan D., Costanza Bartolomeo and Lee A. Dugatkin (1994)
Aggressive Interactions and Inter-contest Interval: How Long Do
Winners Keep Winning? Animal Behaviour 48: 393-400.
Chimbos, Peter D. (1993) A Study of Patterns in Criminal Homicides in
Greece. International Journal of Comparative Sociology 34: 260-7 1.
Cohen, Larry E. and Richard Machalek (1988) A General Theory of
Expropriative Crime: An Evolutionary Ecological Approach. American
Journal of Sociology 94: 465-501.
(1994) The Normalcy of Crime. From Durkheim to Evolutionary
Ecology. Rationality and Society 6: 286-308.
Coie, John D., Kenneth A. Dodge, Robert Terry and Virginia Wright (1991)
The Role of Aggression in Peer Relations: An Analysis of Aggression
Episodes in Boys Play Groups. Child Development 62: 812-26.
Colegrave, N. (1994) Game Theory Models of Competition in Closed
Systems: Asymmetries in Fighting and Competitive Ability. Oikos 71:
499-505.
Cosmides, Leda and John Tooby (1981) Cytoplasmic Inheritance and
Intragenomic Conflict. Journal of Theoretical Biology 89: 83-129.
(1996) Are Humans Good Intuitive Statisticians after All?
Rethinking Some Conclusions of the Literature on Judgment under
Uncertainty. Cognition 58: 1-73.
Coulton, Claudia J., Jill E. Korbin, Marilyn Su and Julian Chow (1995)
Community Level Factors and Child Maltreatment Rates. Child
Development 66: 1262-76.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 265
Crawford, Charles B. and Judith L. Anderson (1989) Sociobiology: An

Environmentalist Discipline? American Psychologist 44: 1449-59.
Crawford, Maria and Rosemary Gartner (1992) Woman Killing: Intimate
Femicide in Ontario, 1974-1990. Toronto: The Women We Honour Action
Committee.
Cronin, Helena (1991) The Ant and the Peacock. Cambridge: Cambridge
University Press.
Cusson, Maurice (1993) Situational Deterrence: Fear During the Criminal
Event. In Crime Prevention Studies, vol. 1, edited by Ronald V. Clarke.
Monsey, N.Y. Criminal Justice Press.
Daly, Martin (1996) Evolutionary Adaptationism; Another Biological
Approach to Criminal and Antisocial Behaviour. In Genetics of Criminal
and Antisocial Behaviour (CIBA Foundation Symposium 194), edited by
Gregory R. Bock and Jamie A. Goode. Chichester, United Kingdom.
John Wiley.
Daly, Martin & Margo Wilson (1997) Crime and Conflict: Homicide in
Evolutionary Psychological Perspective. Crime & Justice 22: 51-100.
Daly, Martin and Margo I. Wilson (1982) Homicide and Kinship. American
Anthropologist 84: 372-78.
(1983) Sex, Evolution and Behavior, 2d ed. Belmont, Calif.:
Wadsworth.
(1988a) Evolutionary Social Psychology and Family Homicide.
Science 242: 519-24.
(1988b) Homicide. New York. Aldine.
(1989) Homicide and Cultural Evolution. Ethology and Sociobiology
10: 99-110.
(1990) Killing the Competition. Human Nature 1: 83-109.
(1994a) Evolutionary Psychology: Adaptionist, Selectionist and
Comparative. Psychological Inquiry 6: 34-38.
(1994b) The Evolutionary Psychology of Male Violence. In Male
Violence, edited by John Archer. London: Routledge.
(1995) Discriminative Parental Solicitude and the Relevance of
Evolutionary Models to the Analysis of Motivational Systems. In The
Cognitive Neurosciences, edited by Michael Gazzaniga. Cambridge, Mass.:
MIT Press.
(1996) Evolutionary Psychology and Marital Conflict: The
Relevance of Stepchildren. In Sex, Power, Conflict: Feminist and
Evolutionary Perspectives, edited by David M. Buss and Neil Malamuth.
New York. Oxford University Press.
Davies, Nicholas B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford:
Dawkins, Richard (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Freeman.
(1986) The Blind Watchmaker. Harlow, United Kingdom: Longman.
265
evolucija.qxd
266
27.9.2004
14:08
Page 266
de Lacoste, Marie-Christine, D, S. Horvath and D. J. Woodward (1991)

Possible Sex Differences in the Developing Human Fetal Brain.
Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology 13: 831-46.
Dell, Susan (1984) Murder into Manslaughter. Oxford: Oxford University
Press.
Dennett, Daniel C. (1995) Darwins Dangerous Idea. New York. Transaction.
deSousa, Ronald (1987) The Rationality of Emotions. Cambridge, Mass.: MIT
Press.
Dobash, Rebecca E. and Russell P. Dobash (1979) Violence against Wives. New
York: Free Press.
(1984) The Nature Antecedents of Violent Events. British Journal
of Criminology 24: 269-88.
Dodge, Kenneth A., John E. Bates and Gregory S. Pettit (1990)
Mechanisms in the Cycle of Violence. Science 250: 1678-83.
Dodge, Kenneth A., Joseph M. Price and Jo-Anne Bachorowski (1990)
Hostile Attributional Biases in Severely Aggressive Adolescents. Journal
of Abnormal Psychology 99: 385-92.
Draper, Patricia (1992) Room to Maneuver: !Kung Women Cope with
Men. In Sanctions and Sanctuary: Cultural Perspectives on the Beating of
Wives, edited by Dorothy Counts, Judith K. Brown and Jacquelyn C.
Campbell. Boulder, Colo.: Westview.
Dressler, Joshua (1982) Rethinking Heat of Passion: A Defense in Search
of a Rationale. Journal of Criminal Law and Criminology 73: 421-70.
Edwards, J. L. (1954. Provocation and the Reasonable Man: Another View.
Criminal Law Review, pp. 898-906.
Ehrman, Lee (1972) Genetics and Sexual Selection. In Sexual Selection and
the Descent of Man, 1871-1971, edited by Bernard Campbell. Chicago:
Aldine.
Enquist, Magnus and Olof Leimar (1990) The Evolution of Fatal
Fighting. Animal Behaviour 39: 1-9.
Falconer, Douglas S. (1960) Introduction to Quantitative Genetics. New York:
Ronald.
Farrington, David P. (1991) Psychological Contributions to the Explanation
of Offending. Issues in Criminological and Legal Psychology 1: 7-19.
Farrington, David P. and Donald J. West (1995) Effects of Marriage,
Separation, and Children on Offending by Adult Males. Current
Perspectives onAging and the Life Cycle 4: 249-81.
Flinn, Mark V. (1988) Mate Guarding in a Caribbean Village. Ethology and
Sociobiology 9: 1-28.
Flinn, Mark V., Robert Quinlan, Mark Turner, Seamus A. Decker and Barry
G. England (1996) Male-Female Differences in Effects of Parental
Absence on Glucocorticoid Stress Response. Human Nature 7: 125-62.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 267
Frank, Robert H. (1985). Choosing the Right Pond. New York. Oxford
University Press.
(1988) Passions within Reason: The Strategic Role of the Emotions. New
York. Norton.
Fricke, Tom, William G. Axinn and Arland Thornton (1993) Marriage,
Social Inequality, and Womens Contact with Their Natal Families in
Alliance Societies. American Anthropologist 95: 395-419.
Futuyma, Douglas J. (1983) Science on Trial. The Case for Evolution. New York:
Pantheon.
Gardner, William (1993) A Life-Span Rational-Choice Theory of Risk
Taking. In Adolescent Risk Taking, edited by Nancy J. Bell and Robert W.
Bell. Newbury Park, Calif.: Sage.
Gaulin, Steven J. C. and Harol A. Hoffman (1988) Evolution and
Development of Sex Differences in Spatial Ability. In Human
Reproductive Behaviour, edited by Laura Betzig, Monique Borgerhoff
Mulder, and Paul Turke. Cambridge: Cambridge University Press.
Gelles, Richard J. and Murray A. Straus (1985) In Crime and the Family, edited by A. J. Lincoln and M. A. Straus. Springfield, Ill.: Thomas.
Giancola, Peter R. and Amos Zeichner (1995) An Investigation of Gender
Differences in Alcohol-Related Aggression. Journal of Studies in Alcohol
56: 573-79.
Gigerenzer, Gerd and Ulrich Hoffrage (1995) How to Improve Bayesian
Reasoning without Instruction: Frequency Formats. Psychological Review
102: 684-704.
Goode, William (1969) Violence among Intimates. In Crimes of Violence,
vol. 13, edited by D. J. Mulvihill and M. M. Tumin. Washington, D.C.:
U.S. Government Printing Office.
Gottesman, Irving I. and H. H. Goldsmith (1994) Developmental
Psychopathology of Antisocial Behavior: Inserting Genes into Its
Ontogenesis and Epigenesis. In Threats to Optimal Development.
Integrating Biological, Psychlogical, and Social Risk Factors, edited by C. A.
Nelson. Hillsdale, NJ.: Erlbaum.
Gottfredson, Michael R. and Travis Hirschi (1990) A General Theory of
Crime. Stanford, Calif.: Stanford University Press.
Gove, Walter (1985) The Effect of Age and Gender on Deviant Behavior: A
Biopsychosocial Perspective. In Gender and the Life Course, edited by
Alice S. Rossi. New York. Aldine.
Gur, R. C., L. H. Mozley, P. D. Mozley, S. M. Resnick, J. S. Karp, A. Alavi,
S. E. Arnold and R. E. Gur (1995) Sex Differences in Regional Cerebral
Glucose Metabolism during a Resting State. Science 267: 528-3 1.
Hagan, John (1986) The Unexplained Crimes of Class and Gender. In
Critique and Explanation, edited by T. F. Hartnagel and R. A. Silverman.
New Brunswick, NJ.: Transaction.
267
evolucija.qxd
268
27.9.2004
14:08
Page 268
(1990) The Structuration of Gender and Deviance: A PowerControl Theory of Vulnerability to Crime and the Search for Deviant
Exit Roles. Canadian Review of Sociology and Anthropology 27: 137-56.
Haig, David (1993) Genetic Conflicts in Human Pregnancy. Quarterly
Review of Biology 68: 495-532.
Hamilton, William D. (1964) The Genetical Evolution of Social
Behaviour, pts. 1 and 2. Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.
Harris, Judith R. (1995) Where Is the Childs Environment? A Group
Socialization Theory of Development. Psychological Review 102: 458-89.
Hepper, Peter G., ed. (1991) Kin Recognition. Cambridge: Cambridge
University Press.
Hetherington, E. Mavis, D. Reiss and Robert Plomin, eds. (1994) Separate
Social Worlds of Siblings. The Impact of Nonshared Environment on
Development. Hillsdale, N.J.: Erlbaum.
Hewlett, Barry S. (1988) Sexual Selection and Paternal Investment among
Aka Pygmies. In Human Reproductive Behaviour, edited by Laura Betzig,
Monique Borgerhoff Mulder and Paul Turke. Cambridge: Cambridge
University Press.
Hilberman, Elaine and Kit Munson (1978) Sixtv Battered Women.
Victimology 2: 460-70.
Hill, Kim R. and A. Magdalena Hurtado (1995) Ach Life History: The Ecology
and Demography of a Foraging People. Hawthorne, N.Y.: Aldine.
Hirschi, Travis and Michael R. Gottfredson. (1983) Age and the
Explanation of Crime. American Journal of Sociology 89: 552-84.
(1986) The Distinction between Crime and Criminality. In
Critique and Explanation, edited by Timothy F. Hartnagel and Robert A.
Silverman. New Brunswick, NJ.: Transaction.
Howell, Nancy (1979) Demography of the Dobe !Kung. New York. Academic
Press.
Hsieh, Ching-Chi and M. D. Pugh (1993) Poverty, Income Inequality, and
Violent Crime: A Meta-analysis of Recent Aggregate Data Studies.
Criminal Justice Review 18: 182-202.
Huntingford, Felicity and Angela Turner (1987) Animal Conflict. London:
Chapman & Hall.
Johnson, Holly and Vincent Sacco (1995) Researching Violence against
Women: Statistics Canadas National Survey. Canadian Journal of
Criminology 37: 281-304.
Kahneman, Daniel, Paul Slovic and Amos Tversky, eds. (1982) Judgment
under Uncertainty. New York. Cambridge University Press.
Katz, Jack (1988) Seductions of Crime. New York: Basic.
Kimura, Doreen and Elizabeth Hampson (1994) Cognitive Patterns in
Men and Women Influenced by Fluctuations in Sex Hormones. Current
Directions in Psychological Science 3: 57-61.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 269
Kposowa, Augustine J., Gopal K Singli and K D. Breault (1994) The

Effects of Marital Status and Social Isolation on Adult Male Homicides
in the United States; Evidence from the National Longitudinal
Mortality Study. Journal of Quantitative Criminology 10: 277-89.
Krahn, Harvey, Timothy F. Hartnagel and John W. Gartrell (1986) Income
Inequality and Homicide Rates: Cross-National Data and
Criminological Theories. Criminology 24: 269-95.
Kvamerno, Charlotta, Elisabet Forsgren and Carin Magnhagen. (1995)
Effect of Sex Ratio on Intra- and Inter-Sexual Behaviour in Sand
Gobies Animal Behaviour 50: 1455-61.
Leslie, Alan (1992) Pretense, Autism and the Theory-of-Mind Module.
Current Directions in Psychological Science 1: 18-21.
Low, Bobbi S. (1989) Cross-Cultural Patterns in the Training of Children:
An Evolutionary Perspective. Journal of Comparative Psychology 103:
311-19.
Lyons, Michael J. (1996) A Twin Study of Self-Reported Criminal
Behaviour. In Genetics of Criminal and Antisocial Behaviour (CIBA
Foundation Symposium 194), edited by Gregory R. Bock and Jamie A.
Goode. Chichester, United Kingdom: John Wiley.
Lytton, Hugh and David M. Romney (1991) Parents Differential
Socialization of Boys and Girls: A Meta-Analysis., Psychological Bulletin
109: 267-296.
Machalek, Richard (1995) Basic Dimensions and Forms of Social Exploitation. A Comparative Analysis. Advances in Human Ecology 4: 35-68.
Machalek, Richard and Larry E. Cohen (1991) The Nature of Crime: Is
Cheating Necessary for Cooperation? Human Nature 2: 215-33.
Mahoney, Martha R. (1991) Legal Images of Battered Women: Redefining
the Issue of Separation. Michigan Law Review 90: 1-94.
Mayr, Ernst (1983) How to Carry out the Adaptationist Program?
Mazur, Alan, Alan Booth and James M. Dabbs, Jr. (1992) Testosterone and
Chess Competition. Social Psychology Quarterly 55: 70-77.
McCarthy, Barry (1993) Warrior Values. A Socio-Historical Survey. In
Male Violence, edited by John Archer. London: Routledge.
McCaul, Kevin D., Brian A. Gladue and Margaret Joppa (1992) Winning,
Losing, Mood, and Testosterone. Hormones and Behavior 26: 486-504.
Mealey, Linda (1995) The Sociobiology of Sociopathy: An Integrated
Evolutionary Model. Behavioral and Brain Sciences 18: 523 -41.
Moffitt, Terri (1993) Adolescence-Limited and Life-Course Persistent
Antisocial Behavior: A Developmental Taxonomy. Psychological Review
100: 674-701.
Mller, Anders P. (1994) Sexual Selection and the Barn Swallow. Princeton,
NJ.:Princeton University Press.
269
evolucija.qxd
270
27.9.2004
14:08
Page 270
Monahan, John and Stephanie Splane (1980) Psychological Approaches to

Criminal Behavior. In Criminology Review Yearbook, vol. 2, edited by E.
Bittner and S. Messinger. Beverly Hills, Calif.: Sage.
Nesse, Randolph M. (1990) Evolutionary Explanations of Emotions.
Human Nature 1: 261-89.
Newman, Leonard S. and Roy F. Baumeister (1996) Toward an
Explanation of the UFO Abduction Phenomenon: Hypnotic
Elaboration, Extraterrestrial Sadomasochism, and Spurious Memories.
Psychological Inquiry 7: 99-197.
Nisbett, Richard E. and Dev Cohen (1996) Culture of Honor: The
Psychology of Violence in the South. Boulder, Colo.: Westview.
Nisbett, Richard E. and Lee Ross (1980) Human Inference: Strategies and
Shortcomings of Social Judgement. Englewood Cliffs, NJ.: Prentice Hall.
Nisbett, Richard E. and T. D. Wilson (1977) Telling More than We Can
Know: Verbal Reports on Mental Processes. Psychological Review 84: 23159.
Olweus, Dan, J. Block and Marian Radke-Yarrows, eds. (1986) Development
of Antisocial and Prosocial Behavior. New York. Academic.
Petrinovich, Lewis (1995) Human Evolution, Reproduction, and Morality. New
York: Plenum.
Phillips, David P. (1983) The Impact of Mass Media Violence on U.S.
Homicide. American Sociological Review 48: 560-68.
Pinker, Steven (1997) How the Mind Works. New York. Norton.
Polk, Kenneth (1994) When Men Kill. Cambridge: Cambridge University
Press.
Premack,David and Ann James Premack (1995) Origins of Human Social
Competence. In The Cognitive Neurosciences, edited by Michael
Gazzaniga. Cambridge, Mass.: MIT Press.
Pruett-Jones, Stephen and Melinda Pruett-Jones (1994) Sexual
Competition and Courtship Disruptions: Why Do Male Bowerbirds
Destroy Each Others Bowers? Animal Behaviour 47: 607-20.
Raine, Adrian (1993) The Psychopathology of Crime and Criminal Behavior as a
Clinical Disorder. San Diego, Calif.: Academic.
Rogers, Alan R. (1994) Evolution of Time Preference by Natural
Selection. American Economic Review 84: 460-81.
Ross, Michael (1989) Relation of Implicit Theories to the Construction of
Personal Histories. Psychological Review 96: 341-57.
Rounsaville, Bruce J. (1978) Theories in Marital Violence: Evidence from a
Study of Battered Women. Victimology 3: 11-31.
Rowe, David C. (1994) The Limits of Family Influence. Genes, Experience, and
Behavior. New York. Guilford.
Rubin, P. H. and C. W. Paul (1979) An Evolutionary Model of Taste for
Risk. Economic Inquiry 17: 585-96.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 271
Safilios-RodLsehild, Constantina (1969) Honor Crimes in Contemporary

Greece. British Journal of Sociology 20: 205-18.
Sampson, Robert J. (1991) Linking the Micro- and Macrolevel
Dimensions of Community Social Organization. Social Forces 70: 43-64.
Sampson Robert J. and John H. Laub (1993) Crime in the Making: Pathways
and Turning Points through Life. Cambridge, Mass.: Harvard University
Press.
Sherwin, Barbara B. (1994) Estrogenic Effects on Memory in Women.
Annals of the New York Academy of Sciences 743: 213-31.
Simpson, Jeffrey and Douglas Kenrick, eds. (1997) Evolutionary Social
Psychology. Mahwah, NJ.: Erlbaum.
Smuts, Barbara (1992) Male Aggression against Women: An Evolutionary
Perspective. Human Nature 3: 1-44.
Sulloway, Frank J. (1996) Born to Rebel: Radical Thinking in Science and Social
Thought. New York: Oxford University Press.
Sussman, Robert W., James M. Cheverud and Thad Q. Bartlett (1995)
Infant Killing as an Evolutionary Strategy: Reality or Myth?
Evolutionary Anthropology 3: 149-51.
Symons, Donald (1990) Adaptiveness and Adaptation. Ethology and
Sociobiology 11: 427-44.
(1995) Beauty Is in the Adaptations of the Beholder: The
Evolutionary Psychology of Human Female Sexual Attractiveness. In
Sexual Nature, Sexual Culture, edited by P. R. Abramson and S. D.
Pinkerton. Chicago: University of Chicago Press.
Tittle, Charles R. (1988) Two Empirical Regularities (Maybe) in Search of
an Explanation: Commentary on the Age/Crime Debate. Criminology
26: 75-85.
Tonry, Michael, Lloyd E. Ohlin and David P. Farrington (1991) Human
Development and Criminal Behavior. New York: Springer-Veriag.
Tooby, John and Leda Cosmides (1990a) On the Universality of Human
Nature and the Uniqueness of the Individual; The Role of Genetics and
Adaptation. Joumal of Personality 58: 17-67.
(1990b) The Past Explains the Present. Emotional Adaptations and
the Structure of Ancestral Environments. Ethology and Sociobiology 11:
375-424.
(1992) The Psychological Foundations of Culture. In The Adapted
Mind, edited by Jerome Barkow, Leda Cosmides and John Tooby. New
York. Oxford University Press.
Trivers, Robert L. (1971) The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly
Review of Biology 46: 35-57.
(1972) Parental Investment and Sexual Selection. In Sexual
Selection and the Descent of Man, 1871-1971, edited by Bernard Campbell.
Chicago: Aldine.
271
evolucija.qxd
272
27.9.2004
14:08
Page 272
(1974) Parent-Offspring Conflict. American Zoologist 14: 249-64.

Turner, George F. (1994) The Fighting Tactics of Male Mouthbrooding
Cichhds: The Effects of Size and Residency. Animal Behaviour 47: 65562.
Vangoozen, Stephanie H. M., Peggy T. Cohenkettenis, Louis J. G. Gooren,
Nico H. Frijda and Nanne E. Vandepoll (1995) Gender Differences in
Behavior: Activating Effects of Cross-sex Hormones.
Psychoneuroendocrinology 20: 343-63.
Vila, Bryan (1994) A General Paradigm for Understanding Criminal
Behavior: Extending Evolutionary Ecological Theory. Criminology 32:
311-59.
Widom, Cathy S. (1989) The Cycle of Violence. Science 244: 160-66.
William , George C. (1966) Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ.:
Princeton University Press.
Williams, George C and Randolph M. Nesse (1991) The Dawn of
Darwinian Medicine. Quarterly Review of Biology 66: 1-22.
Wilson, James Q. and Richard J. Herrnstein (1985) Crime and Human
Nature. New York: Simon & Schuster.
Wilson, Margo I. and Martin Daly (1985) Competitiveness, Risk-Taking
and Violence: The Young Male Syndrome. Ethology and Sociobiology 6:
59-73.
(1992a) The Man Who Mistook His Wife for a Chattel. In The
Adapted Mind, edited by Jerome Barkow, Leda Cosmides and John
Tooby. New York. Oxford University Press.
(1992b) Who Kills Whom in Spouse Killings? On the Exceptional
Sex Ratio of Spousal Homicides in the United States. Criminology 30:
189-215.
(1993a) An Evolutionary Psychological Perspective on Male Sexual
Proprietariness and Violence Against Wives. Violence and Victims 8:
271-94.
(1993b) Spousal Homicide Risk and Estrangement. Violence and
Victims 8: 3-16.
(1994) A Lifespan Perspective on Homicidal Violence: The Young
Male Syndrome. In Proceedings of the 2nd Annual Workshop of the Homicide
Research Working Group, edited by C. Rebecca Block and Richard L.
Block. Washington, D.C.: National Institute of Justice.
Wilson, Margo I., Martin Daly and Joanna E. Scheib (1997) Femicide: An
Evolutionary Psychological Perspective. In Feminism and Evolutionary
Biology, edited by Patricia A. Gowaty. New York: Chapman Hall.
Wilson, Margo I., Martin Daly and Christine Wright (1993) Uxoricide in
Canada: Demographic Risk Patterns. Canadian Journal of Criminology 35:
263-91.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 273
Wilson, Margo I., Holly Johnson and Martin Daly (1995) Lethal and
Nonlethal Violence against Wives. Canadian Journal of Criminology 37:
331-61.
Witelson, Sandra F. (1991) Neural Sexual Mosaicism: Sexual
Differentiation of the Human Temporo-Parietal Region for Functional
Asymmetry. Psychoneuroendocrinology 16: 131-53.
Wolfgang, Marvin E. (1958) Patterns in Criminal Homicide. Philadelphia:
University of Pennsylvania Press.
Wolfgang, Marvin E. and Franco Ferracutti (1967 The Subculture of Violence.
London: Tavistock
Wright, Robert (1994) The Moral Animal. New York. Pantheon.
Sa engleskog preveo
Josip Hrgovi
273
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 275
Emocije kao adaptacije:

Pregled evolucijskih shvaanja emocija
Igor Kardum i Asmir Graanin
Uvod
U tekstu su prikazana najva<nija evolucijska shvaanja emocija, i ona
nastala prije pojave suvremene evolucijske psihologije, i ona koja su
razvijena u okviru nje. Od evolucijskih objanjenja emocija nastalih prije
pojave suvremene evolucijske psihologije prikazana su najznaajnija
dostignua darvinijanske tradicije u istra<ivanju facijalne ekspresije, kao
i njezin noviji razvoj u okviru bihevioralne ekologije, koji, vie nego stariji pristupi, facijalne ekspresije shvaa kao komunikacijski fenomen ija
je temeljna funkcija pokazivanje namjera i motiva drugim osobama.
Ukratko je prikazana i Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija kao
primjer evolucijskog objanjenja emocija, koji osobito istie njihovu
ponaajnu komponentu, te MacLeanova koncepcija o evoluciji mozga
i njezinoj va<nosti za oblikovanje temeljnih emocionalnih mehanizama
kod sisavaca i ljudi. Od evolucijskih objanjenja nastalih u okviru
suvremene evolucijske psihologije prikazana je integrativna teorija emocija koju su predlo<ili Cosmides i Tooby (2000). Ona shvaa emocije kao
makromodule koji rjeavaju adaptivne probleme vezane uz vremensku
i funkcionalnu usklaenost brojnih pojedinanih potprograma ljudskog
uma. Istaknuti su i neki nedostatci suvremenog evolucijskog pristupa
emocijama, koji ponajprije proizlaze iz toga to se emocije tretiraju kao
jo jedan oblik kognicije, unato znatnoj empirijskoj evidenciji da su
temeljni emocionalno-motivacijski procesi filogenetski vrlo stari, tj. da
su oblikovani tijekom evolucije sisavaca i da su smjeteni u subkortikalnim podrujima mozga, pa je za njih informacijsko-procesna paradigma znatno manje prikladna nego za kognitivne procese. Na kraju,
naglaena je potreba da suvremena evolucijska psihologija bude teorijski okvir ne samo za informacijsko-procesni pristup emocijama nego i
evolucija.qxd
276
27.9.2004
14:08
Page 276
za eksperimentalna istra<ivanja organskih procesa koji se nalaze u osnovi

temeljnih emocionalno-motivacijskih mehanizama.
Jedna od najznaajnijih tradicija na kojoj poiva suvremena psihologija emocija jest Darwinova, a neka od najva<nijih dostignua u suvremenoj
evolucijskoj psihologiji odnose se upravo na evolucijsko-funkcionalne
pristupe emocijama (Tooby i Cosmides, 1990). Naime, od Darwina
(1872) pa nadalje emocije se uglavnom promatraju kao funkcionalne
adaptacije nastale procesom evolucije. Evolucijska je perspektiva danas
prisutna u gotovo svim znaajnijim teorijama i modelima emocija (npr.
Cosmides i Tooby, 2000; Ekman, 1999a, 1999b; Fridlund, 1994; Frijda,
1986; Izard, 1991; Nesse, 1990; Oatley, 1992; Plutchik, 1980), a sve se
ee javljaju i istra<ivanja u kojima se testiraju hipoteze izravno derivirane iz evolucijske teorije (npr. Hansen i Hansen, 1988; hman, Flykt
i Esteves, 2001; Rozin, Lowery i Ebert, 1994; Watson i sur., 1999).
Emocije mo<emo definirati kao integriranu i sinkroniziranu reakciju organizma na dogaaje koji su va<ni za njegove potrebe, ciljeve ili
opstanak (Scherer, 2000). Najee nastaju kognitivnom evaluacijom
podra<aja ili situacije, a sastoje se od bar etiri meusobno povezane i
vremenski sinkronizirane komponente: tipinog oblika izra<ajnog
ponaanja posebno istaknutog na licu, skupa autonomnih promjena,
specifinoga subjektivnog do<ivljaja i sklonosti prema odreenom obliku
ponaanja. Pogledajmo primjer straha. Kada se ovjek, ili <ivotinja uplai,
nalazi se u posebnom stanju akcijske spremnosti, spremnosti za susret
s opasnou. Prestaje raditi to to je do tada radila, ne kree se, intenzivno
opa<a okolinu u potrazi za znakovima opasnosti ili sigurnosti i
priprema se za bijeg ili sukob. Zbog ega se javlja takav uzorak ponaanja? Evolucijski odgovor na ovo pitanje istie da su prekid dotadanjeg
ponaanja i nepokretnost pogotovo va<ni u okolini u kojoj su prisutni
grabe<ljivci, jer su oni, kao i ostale <ivotinje, osjetljivi na pokrete. Organizam koji u situaciji opasnosti ostane nepokretan, poveava svoju
ansu da e ostati primijeen. Usmjerivanje pozornosti prema znakovima opasnosti ili sigurnosti omoguuje opa<anje situacije i prilagoivanje vlastitog ponaanja, tako da se u skladu s razvojem okolnosti mo<emo
skloniti, pobjei ili se boriti. Skup ponaanja karakteristian za strah ne
dovodi uvijek do uspjenog izbjegavanja opasnosti, meutim, on je tijekom evolucije u prosjeku bio uspjeniji nego nastavljanje kretanja, ne
obraanje pozornosti na okolinu i nepripremanje za bijeg ili borbu. >ivotinje koje su imale kapacitet za strah s veom su vjerojatnou pre<ivljavale i razmno<avale se.
Evolucijska psihologija pretpostavlja da su psiholoki procesi, pa tako
i emocije, adaptacije koje su nastale procesom evolucije putem prirodne
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 277
selekcije, jer su u okolini naih predaka olakavale pre<ivljavanje i reprodukciju. Da bismo razumjeli funkcioniranje odreene adaptacije,
nu<no moramo poznavati uvjete u okolini naih predaka i selekcijske
pritiske odnosno adaptivni problem koji neka adaptacija rjeava. Svaka
adaptacija ima svoju tzv. okolinu evolucijske adaptivnosti, koja se ne
mo<e smjestiti u odreeni prostor ili vrijeme niti poistovjetiti s nekom
grupom ili populacijom. Npr. okolina naih predaka koja je utjecala na
evoluciju dvono<nog hodanja vjerojatno je stotinama tisua godina udaljena od okoline koja je oblikovala jezik kao adaptaciju. Tooby i Cosmides
(1990) okolinu evolucijske adaptivnosti definiraju kao statistiki kompozit selekcijskih pritisaka koji su uzrokovali oblik odreene adaptacije, dok Crawford (1998) navodi da se okolina evolucijske adaptivnosti
za pojedinu adaptaciju mo<e definirati u terminima obilje<ja okoline s
kojom je neki mehanizam morao biti u interakciji da bi dolo do ponaajnog ishoda koji je doprinosio pre<ivljavanju i reprodukciji u okolini
naih predaka.
Slino kao to funkcioniraju anatomske i fizioloke adaptacije, evolucijska psihologija pretpostavlja da su i psiholoke adaptacije specifine,
odnosno namijenjene rjeavanju tono odreenog adaptivnog problema. Svaki takav specijalizirani adaptivni mehanizam koji rjeava jedan
adaptivni problem obino se naziva modulom, a ljudski se mozak promatra kao skup takvih modula koji se mogu koristiti pojedinano i u
slo<enim kombinacijama (Duchaine, Cosmides i Tooby, 2001; Geary i
Huffman, 2002). Naravno, u skladu s naelima evolucije putem prirodne selekcije, takvi su moduli uroeni.
Emocije koje imaju specijalizirane adaptivne i motivacijske karakteristike te zasebnu neurofizioloku osnovu, raspoznatljive facijalne pokrete i ekspresije te specifian subjektivni do<ivljaj obino se nazivaju primarnim (Izard, 1991). Suvremeni evolucijski pristupi primarne emocije
sagledavaju kao module koji su namijenjeni rjeavanju adaptivnih problema s kakvima su se susretali nai pretci tijekom evolucijske prolosti
(Cosmides i Tooby, 2000; Nesse, 1990). Kao i ostale adaptivne module,
funkcioniranje primarnih emocija karakterizira brzina, funkcionalnost i
informacijska specifinost. Svaka emocija odgovara tono odreenoj kategoriji adaptivno va<nih situacija koje su se ponavljano javljale tijekom
evolucije naih predaka, a obilje<ja dizajna pojedine emocije mogu se
analizirati kao obilje<ja koja su poveavala sposobnost organizma za suoavanje s tono odreenim vrstama problema. Nadalje, informacije koje
upravljaju funkcioniranjem primarnih emocija nisu dostupne ostalim
mentalnim procesima, a sve je vie dokaza da svaka primarna emocija ima
specifinu neuralnu arhitekturu (LeDoux, 2000; Panksepp, 2000).
277
evolucija.qxd
278
27.9.2004
14:08
Page 278
Darvinijanska tradicija u istra<ivanju facijalnih ekspresija

Iako se Darwinova knjiga The expression of emotions in man and animals iz
1872. obino uzima kao poetak adaptacionistikog pristupa emocijama,
ona je ponajprije napisana kao polemiki odgovor onima koji su smatrali da je Bog savren stvoritelj ljudi i ostalog <ivog i ne<ivog svijeta (vidi
opirnije Fridlund, 1992). Izmeu ostalog, Darwin je u njoj pokazao da
su emocionalne ekspresije nesavrene, to znai da ljudi nisu nastali
nekom posebnom kreacijom, nego su evoluirali iz ranijh i ni<ih oblika
<ivota. Radi tog temeljnog cilja, Darwin se u toj knjizi vrlo malo bavio
funkcijama emocija.
Unato tome Darwinove su zasluge za razumijevanje emocija i daljnja istra<ivanja nemjerljive. Od njega pa nadalje emocije se vie ne
pokuavaju razumjeti samo na osnovi slabo dostupnih podra<aja iz tijela
nego i na osnovi objektivnih znakova emocionalnog ponaanja, u prvom
redu facijalnih ekspresija te dr<anja i polo<aja tijela. On je pokazao postojanje kontinuiteta emocionalne ekspresije od ni<ih <ivotinja do ovjeka, a prikupio je i evidenciju o uroenosti pojedinih emocionalnih
izraza. Meutim, Darwin nije smatrao da su facijalne ekspresije evoluirale zato da bi organizmima olakavale komunikaciju emocija, to je
danas prevladavajui pogled na funkciju facijalne ekspresije, nego je naglaavao da su facijalni pokreti prvotno imali neku praktinu namjenu,
te da je njihova ekspresivna funkcija proizala iz nje na osnovi jednog od
triju naela naela korisnih povezanih navika, naela antiteze i naela
neposrednog djelovanja uzbuenja <ivanog sustava na tijelo.
Njegovo znaenje za psihologiju emocija jest u tome to je proirio
podruje prouavanja emocija s analize subjektivnih do<ivljaja na emocionalno ponaanje u biolokom, evolucijskom okviru, a pitanja vezana
za emocije postala su va<na u kontekstu opstanka i uspjene adaptacije. Psihologija se, izmeu ostalog i njegovom zaslugom, od mentalistike
znanosti pretvorila u znanstvenu disciplinu vrlo blisku biolokim disciplinama, prouavajui adaptivne uzorke ponaanja ovjeka i <ivotinja.
Darvinijanska tradicija u istra<ivanju emocija, ponajprije usmjerena
na ispitivanje facijalnih ekspresija, nastavljena je ezdesetih godina prolog stoljea radovima Tomkinsa, Ekmana i Izarda. Tomkins (1982) je
na osnovi izraza lica pretpostavio postojanje devet primarnih emocija ili
afekata: pozitivne su interes, iznenaenje i radost, a negativne prezir,
tjeskoba, sram, strah, odvratnost i ljutnja. Ove bazine emocije jesu naslijeeni uzorci odgovora na pojedine tipove podra<aja i izra<avaju se kroz
velik broj tjelesnih reakcija, a posebno kroz facijalnu ekspresiju. Za svaku
primarnu emociju u subkortikalnim podrujima mozga postoji uroen
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 279
i za vrstu specifian neuralni program, koji se aktivira u prisutnosti prikladnih podra<aja.

Daljna istra<ivanja mnogih autora, a pogotovo Ekmanova (1984;
Ekman i Friesen, 1975) i Izardova (1991; Izard i Ackerman, 2000), definitivno su potvrdila homolognost ljudskih i <ivotinjskih ekspresija, a
postalo je i opeprihvaeno da su neke emocionalne ekspresije univerzalne, te da imaju evolucijsku prolost dugu najmanje kao i ljudska
vrsta (Ekman, 1999b). Postupno je razvijen cjelovit program istra<ivanja emocija na osnovi facijalnih ekspresija, koji je doveo do brojnih novih
spoznaja (Russell i Fernandez-Dolls, 1997).
Rezultati tih istra<ivanja pokazuju da se na osnovi meukulturalnih
slinosti u prepoznavanju facijalnih ekspresija mo<e pretpostaviti postojanje malog broja (od 5 do 9) bazinih odnosno primarnih emocija.
Najbolja evidencija za primarnost postoji za emocije radosti, iznenaenja, straha, ljutnje, prezira, odvratnosti i tuge, a naizgledniji kandidati
za tu skupinu jesu i emocije interesa i srama. Facijalne ekspresije ovih
emocija lako prepoznaju svi ljudi, bez obzira na kulturu kojoj pripadaju.
Ostale emocije smatraju se potkategorijama ili mjeavinama bazinih
emocija. Primjerice, anksioznost je mjeavina straha, tuge, ljutnje, srama
i interesa, pa je i njezina facijalna ekspresija takoer mjeavina tih emocija. Dakle, primarne emocije mo<emo otkriti ispitivanjem facijalnih
ekspresija koje univerzalno signaliziraju istu emociju. Na taj nain emocije mo<emo ispitivati i kod novoroenadi, kao i kod odraslih osoba
koje ne mogu ili ne <ele govoriti. Velik je napor ulo<en i u razvoj sustava
za bodovanje facijalnih ekspresija (npr. Facial Action Coding System,
FACS; Ekman i Friesen, 1975). Ti sustavi objektivno opisuju i kvantificiraju sve vizualno diskriminativne jedinice facijalnog izra<avanja i kod
odraslih i kod novoroenadi, a razvijeni su i kljuevi koji omoguuju
prevoenje opa<enih facijalnih pokreta u emocionalne kategorije. Tako
npr. emociju straha karakterizira oblik facijalnoga izra<avanja koji ukljuuje podignute i spojene obrve, irom otvorene oi, zategnutu donju
usnu i obje usne razvuene prema natrag (Ekman i Friesen, 1975). Uz
primarne emocije koje se otkrivaju na osnovi facijalnih ekspresija, postoje i koordinirana, stereotipna neverbalna prikazivanja. Tim oblicima
ponaanja, kao to su npr. pokazivanje zbunjenosti i stidljivosti, vie su
se bavili etolozi (npr. Eibl-Eibesfeldt, 1989), a njihova istra<ivanja pokazuju da se ona sastoje od kombinacija stereotipnih facijalnih izraza i
posturalnih odnosno gestovnih elemenata. Slino kao i bazine emocije, ona prije pokazuju univerzalnost nego kulturalnu specifinost.
Svaka je bazina emocija genetski determinirana, univerzalna i diskretna, a predstavlja visoko koherentan uzorak koji se sastoji od karak-
279
evolucija.qxd
280
27.9.2004
14:08
Page 280
teristinog facijalnog ponaanja, razliitog subjektivnog do<ivljaja,

fiziolokih promjena i ostalih karakteristinih ekspresivnih i instrumentalnih akcija (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Na osnovi slinosti facijalnih konfiguracija meu vrstama pretpostavlja se da izra<avanje i prepoznavanje razliitih facijalnih ekspresija ini signalni sustav koji
predstavlja evolucijsku adaptaciju na glavne <ivotne probleme. Stanja
koja nisu praena facijalnom ekspresijom, ne mogu se smatrati bazinim
emocijama.
Istra<ivanja nadalje pokazuju da voljna facijalna ekspresija mo<e
simulirati spontano emocionalno izra<avanje (Ekman, 1999b). Voljna
facijalna ekspresija uvjetovana je kulturom i razliite kulture uspostavljaju razliita pravila prikazivanja koja odreuju kada e se neka ekspresija slobodno prikazati, kada ona mora biti inhibirana, prenaglaena ili
maskirana drugom ekspresijom. Bazine se emocije probijaju kroz te
nauene obrasce prikazivanja. Facijalna ekspresija koja odstupa od univerzalnog naina prikazivanja, bilo kod pojedinca bilo kod pojedine
grupe, mjeavina je bazinih signala ili pak proizlazi iz kulturalno specifinih pravila prikazivanja.
Zanimljivo je da brojna istra<ivanja izvedena u ovoj tradiciji
pokazuju da se subjektivni emocionalni do<ivljaji bar djelomino mogu
pripisati proprioceptivnim povratnim informacijama koje nastaju facijalnim pokretima (npr. Strack, Martin i Stepper, 1988). Te povratne
informacije, ak i kada su izazvane namjernim promjenama u izrazu lica,
omoguuju pojedincu da zna koju emociju do<ivljava. Svaka bazina
emocija ima visoko diferenciran uzorak povratnih informacija.
Sposobnost prepoznavanja emocija na osnovi facijalnih ekspresija
uroena je (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Ta je sposobnost prisutna vrlo rano, vjerojatno ve od roenja. Mala djeca koriste emocije
izra<ene na licu osobe koja se brine o njima da bi odluila kako se ponaati u nejasnim i opasnim situacijama. Tako dobivene informacije
specifinije su nego informacije o tome osjea li se majka u nekoj situaciji pozitivno ili negativno (npr. njezini izrazi ljutnje i straha daju djeci vrlo
razliite poruke). Mentalne kategorije unutar kojih se izvodi prepoznavanje takoer su genetski determinirane. Rijei radost, iznenaenje,
strah itd. oznauju naslijeene i univerzalne kategorije. U drugim
jezicima mogu se koristiti druga imena, meutim kategorije ostaju iste.
Kao i za emocije, postoje emocionalne oznake i za mjeavine emocija i
potkategorije bazinih emocija.
Znaenje pojedinih facijalnih ekspresija takoer je produkt nasljea
i nepromjenjivo je bez obzira na kontekst u kojem se dogaa. Opa<a
e prepoznati emociju na osnovi facijalne ekspresije druge osobe ak i
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 281
kada kontekst i ponaanje te osobe pru<aju konfliktne informacije. Kao

i boje ili govorni zvukovi, facijalne se ekspresije percipiraju kao diskretne perceptivne kategorije, a ne kao kontinuirane dimenzije (Russell i
Fernandez-Dolls, 1997).
Ono to je karakteristino za ovakav pristup emocijama jest pretpostavka da je veza izmeu emocije i njezine facijalne ekspresije izravna. Facijalna ekspresija smatra se zapravo emocionalnom ekspresijom
koja sadr<i dvije komponente, jednu uroenu, refleksnu, i drugu nauenu ili socijalnu. Dogaaji u okolini pokreu genetski determiniran program koji je zajedniki za sve ljude, a uinak tog programa djelomino
je odreen i kulturalnim pravilima za prikazivanje emocija, koja temeljni izraz mogu naglaivati, smanjivati, neutralizirati ili zamaskirati. Konaan je rezultat mjeavina uroenih i nauenih elemenata. Zagovornici
ovakvog shvaanja komunikacijske funkcije facijalne ekspresije smatraju da ona automatski komunicira tzv. primarne emocije. Svaka takva primarna emocija ima specifian uroeni neuralni supstrat, karakteristian
neuromuskularno-ekspresivni uzorak i razliitu subjektivnu odnosno
fenomenoloku kvalitetu.
Meutim, noviji pristupi istra<ivanju funkcija facijalne ekspresije ne
sla<u se s takvim pogledom. Tako npr. Fridlundov bihevioralno-ekoloki pogled na facijalne ekspresije (Fridlund, 1994) govori da je njihova
primarna funkcija informiraje drugih osoba o tome to e osoba koja
pokazuje neku ekspresiju najvjerojatnije uiniti. Ekspresije su uvijek
usmjerene prema nekoj aktualnoj ili zamiljenoj publici i one ne izra<avaju primarne emocije nego socijalne motive. Facijalne su promjene
selekcionirane tijekom evolucije ponajprije zbog svoje signalne vrijednosti u interpersonalnoj komunikaciji. Ovaj pogled na komunikacijsku
funkciju facijalne ekspresije smatra da je veza izmeu ekspresije i emocije kontingencijska. Drugim rijeima, emocije se mogu javiti i nezavisno od ekspresije, a i ekspresije se mogu javiti nezavisno od emocija, iako
se one praktiki najee javljaju skupa. U mnogim se emocionalnim situacijama putem facijalne ekspresije takoer komunicira i namjera, meutim, nema nu<ne ili direktne veze izmeu emocije i facijalne ekspresije.
Primjerice, kada smo ljuti, vrlo esto je i za nas korisno osobi na koju smo
ljuti dati do znanja da bismo eventualno mogli postati agresivni. Ta komunikacijska funkcija, a ne izra<avanje emocija, osnovni je razlog je zbog
kojeg su evolucijom oblikovani odreeni uzorci facijalnih promjena.
Facijalne ekspresije, dakle, ne izra<avaju emocije, nego drugim prisutnim ili zamiljenim osobama signaliziraju nae ponaajne tendencije povezane s emocijama, odnosno namjere i socijalne motive. Ovakav pogled na funkciju facijalne ekspresije govori nam, izmeu ostalog, da se
281
evolucija.qxd
282
27.9.2004
14:08
Page 282
emocionalni procesi sve vie poinju promatrati ne samo kao individualni, intrapersonalni fenomeni nego sve vie kao interpersonalni.
Evolucijski pristup emocionalnom ponaanju

Dok su razliiti evolucijski pristupi emocijama od Darwina nadalje bili
ponajprije usmjereni na facijalno izra<avanje i njegove funkcije, razvijeni
su i evolucijski pristupi koji vie naglaavaju ostale komponente emocija. Jedan evolucijski pristup koji ponajprije istie ponaajnu ulogu emocija jest Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija (Plutchik, 1980; 1993).
On emocije smatra oblikom ponaajne adaptacije na va<ne <ivotne
dogaaje, pri emu ona mo<e biti unutarnja, npr. u obliku fizioloke
pripreme organizma za odreenu vrstu ponaanja, kao i vanjska, koja se
manifestira u ponaanju vezanom uz kljune dogaaje u okolini organizma. Po Plutchiku, ti se adaptacijski procesi javljaju vrlo rano u evolucijskom razvoju i zbog postojanja zajednikih okolinskih dogaaja koji
su va<ni za pre<ivljavanje i reprodukciju svih <ivih vrsta u nekom se
deriviranom obliku mogu pronai na svim filogenetskim razinama. Kod
razliitih vrsta evoluirali su djelomino razliiti oblici izra<avanja emocija, meutim, izmeu vrsta postoje i odreeni zajedniki, prototipini
uzorci izra<avanja.
Slino kao i ostali teoretiari koji slijede evolucijsku tradiciju u psihologiji emocija, Plutchik takoer predla<e postojanje bazinih ili primarnih emocija. Po njemu, primarne su one emocije koje su va<ne za
temeljne bioloke adaptivne procese i koje se u nekom obliku mogu nai
na svim filogenetskim razinama. U jeziku emocionalnih do<ivljaja te
emocije su radost, <alost, strah, ljutnja, oekivanje, iznenaenje, prihvaanje i odbacivanje. Svaka emocija povezana je s nekim od osam temeljnih adaptivnih uzoraka ponaanja i specifinim funkcijama odnosno ciljnim stanjima koja organizam nastoji ostvariti, pri emu su i
funkcija i emocionalno do<ivljavanje i ponaanje zapravo tri jezika za isti
bioloki fenomen. Bioloke funkcije osam primarnih emocija jesu reprodukcija, reintegracija, zatita, destrukcija, eksploracija, orijentacija, inkorporacija i odbacivanje, a one se ostvaruju specifinim oblicima ponaanja (npr. bijeg, napad itd.).
Dakle, Plutchik emocije ponajprije promatra kao specijalizirane akcijske tendencije ili spremnost za odreenu vrstu ponaanja i, za razliku
od prethodno navedenih koncepcija o primarnim emocijama, on primarnost pojedinih emocija povezuje s elementarnim oblicima ponaanja, koji su u slu<bi ostvarenja temeljnih biolokih ciljeva organizma.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 283
Evolucija mozga i njezina uloga u razvoju temeljnih

emocionalnih procesa
Koncepcija emocija koju predla<e MacLean (1993) osobito istie
va<nost evolucije mozga, koja je po njemu kljuna za razumijevanje svih
komponent emocija. Evolucija, po njemu, nije va<na samo kao organizirajue naelo koje je oblikovalo strukturu <ivanog sustava nego i
razliite oblike adaptivnog socijalnog ponaanja, ukljuujui i emocionalno. On smatra da su se u dosadanjoj evoluciji mozga sisavaca dogodila tri velika evolucijska razvoja te da je u evoluciji do svoje sadanje
veliine ljudski mozak u velikoj mjeri zadr<ao anatomsku organizaciju
i biokemijska naela triju ranije evoluiranih mozgovnih struktura koje
su povezane s evolucijom reptila, ranih i kasnih sisavaca.
Mozak reptila ili tzv. primitivni mozak zadu<en je za dnevna rutinska ponaanja <ivotinja (prehrana, razmno<avanje, obrana teritorija itd.),
kao i za rudimentarne oblike socijalne komunikacije koji dolaze do
izra<aja pri samozatiti, zavoenju partnera i pokazivanju submisivnosti. Ova se ponaanja odvijaju na automatskoj razini, pri emu emocije
ne djeluju kao determinante ponaanja, nego se javljaju samo onda kada
se navedena ponaanja onemogue. Dio mozga zadu<en za ta ponaanja obuhvaa olfaktostrijatum, korpus strijatum, globus palidus i nakupine sive tvari.
Mozak ranih sisavaca bio je zadu<en za tri dodatna oblika ponaanja
koja ne nalazimo kod reptila. To su ponaanja vezana uz materinsku
brigu, zatim audiovokalnu komunikaciju koja slu<i odr<avanju veze
izmeu majke i potomstva te za igru. Sa stajalita emocija posebno su
va<ni separacijski audiovokalni znakovi koji su vjerojatno najprimitivniji oblik vokalizacije sisavaca. Oni su izvorno vjerojatno slu<ili osiguranju veze izmeu potomstva i majke, a tijekom kasnijeg razvoja oni osiguravaju kontakt s lanovima vlastite grupe. Dio mozga koji je zadu<en
za te funkcije postoji kod svih sisavaca i poznat je kao limbiki sustav, a
obuhvaa septum, amigdale, hipotalamus, anteriorne jezgre talamusa,
tegmentum, hipokamus i inzularni korteks (MacLean, 1993). On je
povezan s vizualnim, auditivnim i somatskim sustavima, izmeu ostalog zadu<en je za integraciju osjeta njuha i okusa, kao i informacija koje
se dobivaju iz tjelesnih organa. Limbiki sustav informacije iz osjetnih
organa interpretira jezikom emocija.
Evoluciju mozga kasnih sisavaca, uz zadr<avanje ranije razvijenih
struktura, karakterizira razvoj prefrontalnog korteksa, koji je posebno va<an za neka kompleksna ponaanja koja imaju sna<nu afektivnu komponentu, kao to su empatika i altruistina ponaanja. Takoer, kogni-
283
evolucija.qxd
284
27.9.2004
14:08
Page 284
tivni kapaciteti tih struktura, kao npr. mogunost predvianja i planiranja, u interakciji s temeljnim afektivnim procesima na razini limbikog
sustava omoguuju pojavu kompleksnih emocija sa sna<nom kognitivnom komponentom, kao to je npr. anksioznost. Opstanak tih starijih
oblika ponaajne kontrole kod primata objanjava se njihovom vrijednou, jer oni omoguuju da se vitalna ponaanja izvode kad god je to nu<no, ak i ako to znai da e se izvoditi preesto, tj. i kada nije potrebno.
Pogled na emocionalni sustav kao skup primitivnih, ali pouzdanih
mehanizama ostao je vrlo utjecajan do dananjih dana. Nastavljajui se
na MacLeanovu tradiciju, Panksepp (1993; 2000) pretpostavlja postojanje ogranienog broja mozgovnih emocionalnih sustava, koji su zajedniki svim sisavcima. On navodi sedam takvih sustava: tra<enje/oekivanje, bijes/ljutnja, strah/anksioznost, strast/seksualnost, briga/njega,
panika/separacija i igra/radost (Panksepp, 2000). Oni su oblikovani evolucijom i mo<emo ih shvatiti kao genetski predisponirane bezuvjetne
reakcije na va<ne <ivotne dogaaje. Anatomski su smjeteni u strukturama limbikog sustava, a posredovani su razliitim neuropeptidima, koji
imaju specifino djelovanje, te noradrenergikim i serotonergikim
mehanizmima koji nespecifino mogu modulirati sve afektivno-motivacijske sustave. U kombinaciji s procesima uenja ovi centralni afektivni programi omoguuju razvoj kompleksnijih emocija kao to su
sram, krivnja, empatija i slino.
Suvremena adaptacionistika poimanja: integrativna

evolucijska teorija emocija
Cosmides i Tooby (2000) predla<u integrativnu teoriju emocija koja
proizlazi iz evolucijskog pristupa. Kao to je ve reeno, evolucijska psihologija ljudski um smatra skupom modula ili programa koji su
funkcionalno specijalizirani za rjeavanje razliitih adaptivnih problema
koji su se pojavljivali tijekom evolucije homida, kao to su prepoznavanje lica, izbor partnera, regulacija pulsa, spavanja itd. Svaki se modul
aktivira razliitim skupom podra<aja iz okoline, a brojni se adaptivni
problemi najbolje rjeavaju simultanom aktivacijom razliitih komponenta kognitivne arhitekture.
Prema ovoj teoriji, situacije koje imaju sna<ne posljedice za pre<ivljavanje i reprodukciju, kao to su borba, izbjegavanje grabe<ljivaca,
zaljubljivanje, suoivanje sa seksualnom nevjerom, smrt u obitelji, gubitak statusa itd. nebrojeno su se puta dogaale naim pretcima tijekom
njihove evolucije. To je dovelo do selekcije adaptacija, koje su u skladu
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 285
sa zahtjevima i drugim obilje<jima tih situacija bile odgovorne za adaptivno procesiranje informacija, te tjelesne i ponaajne promjene. Meutim, postojanje svih tih mikroprograma samo po sebi predstavlja adaptivan problem, jer mo<e doi do istodobnog aktiviranja vie njih, to kao
posljedicu mo<e imati iskrivljivanje ili ponitavanje njihovih adaptivnih
efekata. Jasno je da bi npr. istodobno aktiviranje programa koji usmjeruje pozornost na potencijalnog seksualnog partnera i programa koji
usklauje fizioloke i komputacijske parametre u situaciji prijetnje
grabe<ljivca dovelo do smanjenja reproduktivne uspjenosti pojedinca.
Zbog toga um mora biti opremljen i nadreenim programima koji
onemoguuju istodobnu aktivaciju pojedinih nekompatibilnih potprograma (koji e npr. sprijeiti obraanje pozornosti na potencijalnog seksualnog partnera kada nam se pribli<ava grabe<ljivac i aktiviran je program za bje<anje), odnosno koji e usklaivati rad niza kompatibilnih
potprograma (npr. pojava grabe<ljivca dovodi do niza simultanih fiziolokih, kognitivnih i ponaajnih promjena). Dakle, da bismo se u skladu
s evolucijskim standardima ponaali adaptivno, mnogi podreeni programi uma moraju biti meusobno vremenski i funkcionalno usklaeni.
Cosmides i Tooby (2000) smatraju da su upravo emocije takvi nadreeni
programi koji koordiniraju aktivnost brojnih potprograma. U tom su
smislu emocije adaptacije koje se javljaju kao rjeenje za adaptivni problem koordinacije pojedinanih i podreenih mehanizama ljudskog
uma. Svaka emocija kao nadreeni program usklauje rad odreenog
skupa potprograma, tako da u situacijama potencijalno va<nim za pre<ivljavanje i reprodukciju neke potprograme aktivira, druge deaktivira,
treima prilagoava parametre itd., ime se osigurava da cijeli sustav
funkcionira na usklaen i efikasan nain. U tom smislu emocije mo<emo shvatiti kao naine funkcioniranja cijele psiholoke arhitekture,
budui da one usmjeruju i reguliraju interakciju aktivnosti podreenih
programa koji su odgovorni za percepciju, pozornost, zakljuivanje, uenje, pamenje, izbor ciljeva, motivacijske prioritete, kategorizaciju, fizioloke reakcije (puls, endokrine i imune funkcije), reflekse, procese
odluivanja, motorni sustav, komunikacijske procese, afektivnu obojanost dogaaja i podra<aja, procjenu situacije, vrijednosti, regulacijske
varijable (npr. samopotovanje, relativna vrijednost alternativnih ciljeva) itd. (Cosmides i Tooby, 2000).
Sline konceptualizacije emocija nalazimo i kod ostalih evolucionistiki orijentiranih autora, pa primjerice Nesse (1990) definira emocije kao specijalizirane naine operacija, oblikovane prirodnom selekcijom,
koji podeavaju fizioloke, psiholoke i ponaajne parametre organizma
(dakle mikroprograme) tako da poveavaju njegovu sposobnost i
285
evolucija.qxd
286
27.9.2004
14:08
Page 286
sklonost prema adaptivnom odgovaranju na prijetnje i pozitivne mogunosti karakteristine za odreene vrste situacija.
Za evoluciju emocija kljune su bile one situacije koje su se ponavljano javljale u okolini naih predaka, koje se nisu mogle uspjeno rijeiti dok nije postojao nadreeni program zadu<en za usklaivanje pojedinanih potprograma, koje su imale bogatu i pouzdano ponavljajuu
strukturu te prepoznatljive znakove koji signaliziraju njihovu prisutnost
i koje dovode do velikih gubitaka ako doe do pogrenog odgovora. Kada
se pojedinac nae u situaciji koja ima takva obilje<ja, nadreeni emocionalni program aktivira specifian skup potprograma koji je prikladan
za rjeenje specifinog adaptivnog problema, odnosno deaktivira one
potprograme ije bi operacije mogle biti ometajue.
Ovakav teorijski okvir emocije ne ograniava na pojedine komponente kao to su fizioloke reakcije, ponaanje, kognitivni procesi ili pak
subjektivni do<ivljaji, zato jer emocije ukljuuju istodobne instrukcije
za sve navedene procese (Cosmides i Tooby, 2000). Takvo je polazite
u skladu sa sve prisutnijim slaganjem brojnih autora da je emocije najbolje promatrati kao sustave koordiniranih promjena u fiziologiji, kognicijama i ponaanju, a suprotno je nekim teorijskim ograniavanjima
samo na pojedine komponente emocija (npr. kognitivnu, vidi opirnije Ortony, Clore i Collins, 1988), to je esto dovodilo do nejasnoa u
samom shvaanju emocija, kao i do izolacije njihovih pojedinih komponenti u razliita znanstvena podruja, bez otvaranja mogunosti za njihovu integraciju (Kappas, 2002). Vrijednost modela emocija koji predla<u Cosmides i Tooby (2000) znaajna je, izmeu ostalog, i zato to
omoguuje objanjenje velikog broja mentalnih i fiziolokih stanja aktiviranjem pojedinih emocionalnih programa, pa se tako u okviru emocija mogu objanjavati procesi koji na prvi pogled nemaju nita zajedniko,
kao to su usamljenost, reakcija organizma na zarazne bolesti, seksualno uzbuenje ili munina.
Nedostatci evolucijskog pristupa emocijama

Unato tome to je doveo do znaajnog napretka u razumijevanju emocija, evolucijskom se pristupu, posebno onom suvremenom, razvijenom
u okviru evolucijske psihologije, upuuju i brojne primjedbe. Jedna od
najznaajnijih odnosi se na injenicu da se najvei dio evolucije ovjekova mozga tijekom pleistocena (od prije 1,8 milijuna godina do prije
11000 godina), razdoblja u koje evolucijski psiholozi smjetaju nastanak
veine adaptacija vezanih uz pre<ivljavanje i ljudsku reprodukciju, odno-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 287
sio na razvoj openamjenskih, kortikalnih podruja mozga, a ne na razvoj

afektivnih mehanizama specijalne namjene (Panksepp, 2001; Panksepp
i Panksepp, 2000). Afektivni mehanizmi specijalne namjene smjeteni
su u subkortikalnim podrujima mozga i oblikovani su znatno ranije
tijekom evolucije sisavaca (vidi MacLean, 1993). Zbog toga su mnogi
bazini afektivni procesi homologni kod svih sisavaca i mogu se efikasno ispitivati i na <ivotinjskim modelima. Budui da se evolucijska psihologija i u razmatranju emocija uglavnom usmjeruje na evolucijski
novija podruja mozga, koja, uz neke iznimke vezane uz senzorne i perceptivne procese, uglavnom nemaju modularna nego openamjenska
svojstva, vrlo se lako mo<e dogoditi da se neki funkcionalni obrazac ponaanja proglasi adaptacijom na razini viih mozgovnih struktura, a da se
zapravo radi o kortikalnim mehanizmima oblikovanim socio-kulturalnim faktorima (Gould i Lewontin, 1979; Panksepp, 2000). To je osobito
mogue ako se ispituje samo emocionalno funkcioniranje ljudi, a zanemaruje kontinuitet koji, s obzirom na temeljne subkortikalne emocionalno-motivacijske procese, postoji kod svih sisavaca. Naime, dosadanja empirijska evidencija ne potvruje da su se novi emocionalni
moduli pojavili u ljudskom mozgu/umu tijekom nekoliko posljednjih
milijuna godina evolucije (Panksepp, 2000). Osim toga, kada ljudi imaju
sna<ne afektivne do<ivljaje, vie mozgovne strukture pokazuju sni<enu
razinu aktivnosti (Damasio i sur., 2000). Iako je mogue da su se moduli za npr. socijalnu afilijaciju, empatiju, ponos i sl. razvili tijekom nekoliko zadnjih milijuna godina u neokortikalnim podrujima, jednako je
mogue da su oni nastali i interakcijom osnovnih subkortikalnih emocionalnih sustava i reprezentacijskih mogunosti openamjenskih
neokortikalnih struktura (npr. mogunost predvianja, jezik itd.).
Fenotipska ekspresija slo<enih mentalnih i ponaajnih mehanizama
mo<e biti generirana vrlo razliitim mozgovnim procesima, pa je njihovo objanjenje intrinzinom modularnou ljudskog neokorteksa
preuranjeno s ozirom na poznate empirijske injenice. Iako je danas
jasno da je koncepcija o ljudskom mozgu kao masivnom openamjenskom stroju za uenje u osnovi netona, evolucijska psihologija tek treba
dokazati da je i neokorteks organiziran kao skup genetski preprogramiranih modula koji generiraju specifine tipove psiholokih adaptacija.
Kako naglaavaju evolucijski psiholozi, psiholoke su adaptacije funkcionalne komponente <ivanog sustava, a probleme vezane uz pre<ivljavanje i reprodukciju rjeavaju obraivanjem informacija (Crawford,
1998). Meutim, takav informacijsko-procesni pristup prihvatljiviji je
za kognitivne procese koji se odvijaju na kortikalnoj razini nego za subkortikalne emocionalno-motivacijske procese (Panksepp, 2000). Naime,
287
evolucija.qxd
288
27.9.2004
14:08
Page 288
oni esto dovode do neurokemijski specifinih efekata u mozgu, pri

emu je njihovo psiholoko ili ponaajno znaenje teko ili nemogue
kodirati digitalno. Takoer, kako navodi Panksepp (2000), mnoge mozgovne funkcije nisu reprezentirane digitalno-informacijskim kodom,
nego jainom nekog biokemijskog procesa, to je karakteristika analognih mehanizama i to vjerojatno objanjava zbog ega su u istra<ivanjima
i teorijama emocija i motivacije toliko popularni koncepti pritiska i
energije. Dakle, s obzirom na narav temeljnih emocionalno-motivacijskih procesa ini se da za njihovo ispitivanje nije adekvatan informacijsko-procesni pristup, trenutano dominantan i u okviru evolucijske psihologije. Umjesto toga, za potpunije razumijevanje emocija potrebna su
komparativna i eksperimentalna istra<ivanja organskih procesa, odnosno specifinih neurokemijskih sustava koji se nalaze u njihovoj osnovi.
Suvremena evolucijska psihologija emocije vidi i pristupa im samo kao
jo jednom obliku kognicija, unato brojnoj evidenciji da su afektivni i
kognitivni neuralni procesi razliiti (Borod, 2000).
Zakljuak
Za razliku od veine ostalih psiholokih procesa, emocije su se pokuavale razumjeti u evolucionistikom kontekstu jo od samog nastanka
teorije evolucije putem prirodne selekcije. Ti su pokuaji bili usmjereni
na razliite komponente emocija, osobito ponaajnu, neurobiokemijsku
i izra<ajnu. Meutim, bez obzira na koju su komponentu emocija pojedini istra<ivai ili istra<ivaki pristupi bili usmjereni, njihovi su zakljuci vrlo slini. U svojoj osnovi emocije se smatraju adaptacijama nastalim procesom evolucije putem prirodne selekcije, ija je funkcija brzo
i pouzdano rjeavanje pojedinih kategorija najva<nijih <ivotnih problema. Postoji mali broj temeljnih odnosno primarnih emocionalnih adaptacija, a njihove meusobne kombinacije, kao i interakcije sa sociokulturalnim faktorima, odreuju cjelokupan varijabilitet i kompleksnost
emocionalnog <ivota odraslog ovjeka. One su filogenetski vrlo stari mehanizmi, odnosno okolina njihove evolucijske adaptivnosti znatno je
udaljenija od one koju pretpostavljaju suvremeni evolucijski psiholozi
i treba je u najmanju ruku smjestiti u razdoblje evolucije sisavaca.
Meutim, unato tako bogatoj istra<ivakoj i teorijskoj evolucijskoj
tradiciji te unato tome to se po svojim obilje<jima one jako dobro uklapaju u njezin teorijski okvir, suvremena se evolucijska psihologija vrlo
malo bavi emocijama. Kada se i bavi, na njih se primjenjuje standardna
paradigma evolucijske psihologije, primjenjivija za kognitivne nego za
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 289
emocionalne procese. Ispitivanje specifinih emocionalnih mehanizama vjerojatno je najvei izazov za suvremenu evolucijsku psihologiju
(Tooby i Cosmides, 1990), meutim, da bi dolo do daljnjeg napretka
u razumijevanju emocija, evolucijska psihologija treba biti heuristiki
okvir ne samo za kognitivistiki pristup emocijama nego i za temeljna
eksperimentalna istra<ivanja o tome kako emocije i ostali bioloki sustavi
stvarno funkcioniraju.
Literatura
Borod, J. C. (2000) (ur.). The neuropsychology of emotion. New York: Oxford
University Press.
Cosmides, L., Tooby, J. (2000) Evolutionary psychology and the emotions. U:
M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook of emotions (str. 91-115).
New York: The Guilford Press.
Crawford, C. (1998) Environments and adaptations: Then and now. U: C.
Crawford, D. L. Krebs (ur.), Handbook of evolutionary psychology (str. 275
302). Mahwah, NJ: Erlbaum.
Damasio, A. R., Grabowski, T. J., Bechara, A., Damasio, H., Ponto, L. L. B.,
Parvizi, J., Hichwa, R. D. (2000) Subcortical and cortical brain acitivity during the feeling of self-generated emotions. Nature Neuroscience, 3, 1049-1056.
Darwin, C. (1872) The expression of emotions in man and animals. London: Murray.
Duchaine, B., Cosmides, L., Tooby, J. (2001) Evolutionary psychology and the
brain. Current Opinion in Neurobiology, 11, 225-230.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1989) Human ethology. New York: Aldine de Gruyter.
Ekman, P. (1984) Expression and the nature of emotion. U: K. Scherer, P.
Ekman (ur.), Approaches to emotion (str. 319-344). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Ekman, P. (1999a) Basic emotions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook
of cognition and emotion (str. 45-60). New York: Wiley.
Ekman, P. (1999b) Facial expressions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook
of cognition and emotion (str. 301-320). New York: Wiley.
Ekman, P., Friesen, W. V. (1975) Unmasking the face. Englewood Cliffs, NJ:
Prentice-Hall.
Fridlund, A. J. (1992) Darwins anti-darwinism in the Expression of the emotions
in man and animals. U: K. T. Strongman (ur.), International review of studies on
emotion, Vol. 2 (str. 117-137). Chichester: Wiley.
Fridlund, A. J. (1994) Human facial expression: An evolutionary view. San Diego:
Academic Press.
Frijda, N. H. (1986) The emotions. Cambridge: Cambridge University Press.
Geary, D. C., Huffman, K. J. (2002) Brain and cognitive evolution: Forms of
modularity and functions of mind. Psychological Bulletin, 128, 667-698.
289
evolucija.qxd
290
27.9.2004
14:08
Page 290
Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) The spandrels of San Marco and the
Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings
of the Royal Society of London, 205, 281-288.
Hansen, C. H., Hansen, R. D. (1988) Finding the face in the crowd: An anger
superiority effect. Journal of Personality and Social Psychology, 54, 917-924.
Izard, C. E. (1991) The psychology of emotions. New York: Plenum Press.
Izard, C. E., Ackerman, B. P. (2000) Motivational, organizational and regulatory functions of discrete emotions. U: M. Lewis, J. M. Haviland-Jones
(ur.), Handbook of emotions (str. 253-264). New York: The Guilford Press.
Kappas, A. (2002) The science of emotion as a multidisciplinary research paradigm. Behavioural Processes, 60, 85-98.
LeDoux, J. (2000) Emotion circuits in the brain. Annual Review of Neuroscience,
23, 155-184.
MacLean, P. D. (1993) Cerebral evolution of emotion. U: M. Lewis, J. M.
Haviland (ur.), Handbook of emotions (str. 67-83). New York: The Guilford
Press.
Nesse, R. M. (1990) Evolutionary explanations of emotion. Human Nature, 1,
261-289.
Oatley, K. (1992) Best laid schemes: The psychology of emotions. Cambridge:
Cambridge University Press.
Ortony, A., Clore, G. L., Collins, A. (1988) The cognitive structure of emotions. New
York: Cambridge University Press.
hman, A., Flykt, A., Esteves, F. (2001) Emotion drives attention: Detecting
the snakes in the grass. Journal of Experimental Psychology: General, 130, 466478.
Panksepp, J. (1993) Neurochemical control of moods and emotions: Amino
acids to neuropeptides. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook of emotions (str. 87-107). New York: The Guilford Press.
Panksepp, J. (2000) Emotions as natural kinds within the mammalian brain. U:
M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook of emotions (str. 137-156).
New York: The Guilford Press.
Panksepp, J. (2001) On the subcortical sources of basic human emotions and
the primacy of emotional-affective (action-perception) processes in human
consciousness: An introduction to the following reprinted article. Evolution
and Cognition, 7, 134-140.
Panksepp, J., Panksepp, J. B. (2000) The seven sins of evolutionary psychology. Evolution and Cognition, 6, 108-131.
Plutchik, R. (1980) Emotion: A psychoevolutionary synthesis. New York: Harper &
Row.
Plutchik, R. (1993) Emotions and their vicissitudes: Emotions and psychopathology. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook of emotions (str.
53-66). New York: The Guilford Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 291
Rozin, P., Lowery, L., Ebert, R. (1994) Varieties of disgust faces and the structure of disgust. Journal of Personality and Social Psychology, 66, 870-881.
Russell, J. A., Fernandez-Dolls, J. M. (1997) What does a facial expression
mean? U: J. A. Russell, J. M. Fernandez-Dols (ur.), The psychology of facial
expression (str. 3-30). Cambridge: Cambridge University Press.
Scherer, K. (2000) Psychological models of emotion. U: J. C. Borod (ur.), The
neuropsychology of emotion (str. 137-162). Oxford: Oxford University Press.
Strack, F., Martin, L. L., Stepper, S. (1988) Inhibiting and facilitating conditions
in human smile: A nonobtrusive test of the facial feedback hypothesis.
Tomkins, S. S. (1982) Affect theory. U: P. Ekman., W. Friesen, P. Ellsworth (ur.),
Emotion in the human face (str. 355-395). Cambridge: Cambridge University
Press.
Tooby, J., Cosmides, L. (1990) The past explain the present: Emotional adaptations and the structure of ancestral environments. Ethology and Sociobiology,
11, 375-424.
Watson, D., Wiese, D., Vaidya, J., Tellegen, A. (1999) The two general activation systems of affect: Structural findings, evolutionary considerations, and
psychobiological evidence. Journal of Personality and Social Psychology, 76, 820838.
291
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 293
Graeni za brzinu, ne za udobnost:

Darvinistika teorija i ljudska kultura
Peter J. Richerson i Robert Boyd
Uvod
Darwin je vjerovao da e se njegova evolucijska teorija odr<ati ili pasti
s obzirom na svoju sposobnost da objasni ljudsko ponaanje. Niti jedna
vrsta nije mogla biti iznimka iz njegove teorije a da se opasnosti ne izlo<i
itava graevina. O idejama iz Podrijetla ovjeka naveliko su raspravljali
njegovi suvremenici, iako su bile daleko od toga da budu jedine evolucijske teorije u kasnom devetnaestom stoljeu. Darwinove posebne
evolucijske ideje i one njegovih glavnih sljedbenika imale su vrlo mali
utjecaj na drutvene znanosti kako su se javljale kao zasebne discipline
poetkom dvadesetog stoljea. Tek krajem dvadesetog stoljea pojavili
su se znaajni napori da se darvinistika teorija primijeni na ljudsko ponaanje. Zbog ega tako velik odmak? Mi tvrdimo da je Darwinova teorija bila previe moderna s obzirom na elemente koji su bili u suprotnosti s viktorijanskim osjeajima te da on i nekoliko njegovih bliskih
sljedbenika nisu uspjeli utjecati niti na jednog drutvenog znanstvenika. Rad u kasnome dvadesetom stoljeu nastavio se gotovo tono ondje
gdje ga je James Baldwin ostavio na prijelazu u dvadeseto stoljee.
Darwin je smatrao da je njegova teorija primjenjiva i na ljude, te je
posvetio Podrijetlo ovjeka razvoju ideje o ljudskoj evoluciji uvjetovanoj
prirodnim i spolnim odabirom. Unato svemu, uspio je uvjeriti svega
nekolicinu svojih suvremenika da ima tonu teoriju podrijetla ljudskog
uma. Najjai utjecaj imao je na rane psihologe, Romanesa, Morgana, Jamesa i Baldwina, ali njihova je uloga u psihologiji naglo smanjena na prijelazu u dvadeseto stoljee (Richards, 1987). Nijedna drutvena znanost
dvadesetog stoljea nije pod znaajnijim utjecajem Darwinova djela, i sve
do dananjeg dana kljuni znanstvenici u podruju drutvenih znanosti prilino su neprijateljski nastrojeni prema darvinizmu. Kada je Wilson
evolucija.qxd
294
27.9.2004
14:08
Page 294
1975. u svojoj knjizi Sociobiologija: nova sinteza predloio ukljuivanje

ljudske vrste u modernu darvinovsku teoriju, izazvao je burne reakcije
neodobravanja, vrlo sline onima koje je izazvao i sam Darwin u viktorijansko doba (Segestrle, 2000). Kako je mogue da neka teorija izazove
toliko kontroverzija, a da ipak tijekom cijelog jednog stoljea ne
pokrene dovoljno kritikog istra<ivakog rada koji bi je testirao? Mo<emo li stvoriti zadovoljavajuu teoriju evolucije ovjeka u skladu s Darwinovim postavkama ili je takav pokuaj zaista osuen na propast?
Iako ova pitanja mogu imati nepo<eljan prizvuk, smatramo da kao
znanstvenici, a ne povjesniari, imamo pravo slijediti svoje korijenje
meu mnotvom sukobljujuih teorija u prolosti (Bowler, 1993, 4).
Pokuavajui odgovoriti na to pitanje, u posljednjoj etvrtini dvadesetog stoljea bavili smo se primjenom osnovnih Darwinovih koncepata
u istra<ivanju ljudske kulturne evolucije. Bili smo ugodno iznenaeni
kada smo shvatili da u podruju drutvenih znanosti nisu napravljene
niti osnovne stvari koje bi bile oite svakom darvinistu suoenom sa sustavom nasljeivanja koji ima toliko analogije s genima. Sam je Darwin
bio zbunjen mehanizmom nasljeivanja, te je vjerujui da organsko
nasljeivanje podrazumijeva neki oblik prenoenja steenih varijacija i
primjenjujui taj koncept naslijeenih navika, stvorio teoriju koja je
primjenjivija na kulturu nego na gene. Na poetku dvadesetog stoljea
biolozi su razvili plan rada za podruje evolucijske biologije, koji
ukljuuje kvantitativnu teoriju i kvantitativna terenska istra<ivanja evolucijskih procesa, u skladu s postavkama Darwina i njegovih nasljednika
(Provine, 1971). Prema naem uvidu, u drutvenim znanostima taj program nije nitko preuzeo sve do, otprilike, sedamdesetih godina dvadesetog stoljea, iako nisu postojale nikakve zapreke prouavanju evolucije kulture zasnovane na imitaciji. U ovom eseju pokuavamo ustanoviti
zato su istra<ivai kulture ostavili tako obeavajue polje istra<ivanja
nepokrivenim puna dva desetljea te zato ono jo uvijek izaziva tako
mnogo otpora.
Darwinov problem s ljudima

Rane biljeke
Iz Darwinovih ranih biljeki o ovjeku, Umu i Materijalizmu mo<e se

zakljuiti koliko je va<nu ulogu ljudska vrsta imala u stvaranju njegovih
ideja o evoluciji (Barrett, 1974). 1838. Darwin je napisao: Podrijetlo
ovjeka je sada dokazano. Metafizika mora procvjetati. Onaj tko razu-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 295
mije pavijane, vie e uiniti za razvoj metafizike od Lockea (Barrett,

1974, 281). Ove su rijei napisane u <aru Darwinova najkreativnijeg perioda, nekoliko tjedana prije njegove prve jasne izjave o naelima
prirodnog odabira, u biljekama Transmutacija vrsta. Ulomak ne izra<ava
trijumf, ve entuzijazam pun nade. Aktivno je tragao za istom materijalistikom teorijom organske evolucije, te je ve bio predan ideji da
bi se i ljudi trebali uklapati u tu teoriju. S obzirom na raspon teorije,
teko bismo mogli oekivati suprotno. Sve do danas, obeanja i opasnosti razumijevanja ljudskog podrijetla i ponaanja bili su nezaobilazni dio
darvinistikog pristupa. S jedne bi strane evolucijska teorija, kada bi se
pokazala tonom, bila mono orue za razumijevanje ljudskog ponaanja. S druge strane, ako ljude ne mo<emo razumjeti u darvinistikim
terminima, mo<da postoje duboki, opi problemi s teorijom.
Tko bi pisao o ovjeku?
Darwin je znao da je njegovu teoriju veina njegovih suvremenika smatrala opasno radikalnom i dugo ju je odgaao, uznemiren ak i biolokim
dijelom teorije (Gruber, 1974). Naposljetku, potaknut pojavom Wallaceova lanka u kojem 1858. opisuje prirodni odabir, Darwin objavljuje Podrijetlo vrsta, na ijem je kraju dopisao: svjetlo e biti baeno na
podrijetlo ovjeka i njegovu povijest. Darwin je sljedeih 12 godina
odlagao ispuniti to obeanje i objaviti raspravu o ljudima. U uvodu u
knjizi Podrijetlo ovjeka i spolni odabir (1871) napisao je kako se boji da e
objavljivanje njegovih stavova o toj temi pokrenuti lavinu predrasuda o
njegovoj teoriji. Ovaj strah nije bio neutemeljen. Kao komentator asopisa Quarterly Review, neprijateljski nastrojen i odani katolik St. George
Mivart, likovao je: Podrijetlo pru<a dobru priliku za razmatranje njegovog cjelokupnog stava (te odbacivanje istog, anonimni autor, 1871).
Darwin se nadao da e netko drugi ponijeti breme primjene darvinizma na podrijetlo te najzanimljivije i najkontroverznije vrste. Lyell
(1863), Huxley (1863) i Wallace (1864; 1869), svi su pisali knjige i lanke
o toj temi. Ipak, niti jedno od njihovih djela nije bilo ni pribli<no zadovoljavajue. Huxley je bio prezaposlen i premalo iskusan u etologiji i
sociologiji da bi razmatrao ita drugo osim anatomije, premda je upravo taj aspekt bio kljuan u dokazivanju da su ljudska tijela nastala od majmunolikih predaka. Lyell, jo uvijek skeptian glede uloge prirodnog
odabira, nije mu pridao veliku va<nost u ljudskoj evoluciji. Darwin je
mnogo oekivao od Wallacea, iji je esej 1864. procijenio dobrim poetkom, te mu je ponudio svoje mnogobrojne biljeke kao pomo. Ali tada
je Wallace odbacio ideju o prirodnom odabiru, tvrdei da se njime ne
295
evolucija.qxd
296
27.9.2004
14:08
Page 296
mo<e objasniti moral i vie intelektualne funkcije kod ovjeka. Strogi

materijalizam odabira vie nije smatrao zadovoljavajuim objanjenjem
ljudskog podrijetla.
Tako se Darwin naposljetku prihvatio pisanja Podrijetla ovjeka. Kao
to emo to pokuati pokazati, bio je to bogat i sofisticiran pothvat, ak
i po dananjim standardima. Ipak, ak i tijekom njegova <ivota,
Darwinovo shvaanje evolucije openito, a specifino evolucije ljudi,
imalo je mnoge suparnike (Bowler, 1988). Na primjer, Herbert Spencer i Darwin na prilino moderan nain raspravljali su o relativnoj
va<nosti prirodnog odabira i nasljeivanja steenih varijacija u oblikovanju evolucije uma (Richards, 1987). Obojica su priznavali da su oba
procesa va<na za evoluciju, ali Darwin je smatrao odabir kljunim, a
Spencer steene varijacije. Nadalje, Spencerovo naglaivanje steenih
varijacija bilo je povezano s njegovim uvjerenjem da je temeljno naelo evolucije neprestana transformacija homogenog u heterogeno
(Richard, 1987, 271). Vjerovao je da su stvaranje nebeske strukture, rastue slo<enosti organizama, rastue raspodjele rada u ljudskim drutvima i moralno savrenstvo ovih drutava proizvod istog progresivnog
naela. Veza izmeu progresivnog naela i dugorone promjene tijekom
individualnog razvoja jest glavni pokreta koji nagoni populacije na sve
veu diferencijaciju dijelova.
S obzirom na to da je prirodni odabir vie unitavajui nego kreativan, on ne mo<e biti sila napretka. Kao to je Darwin spomenuo u svojim biljekama iz 1838. (Barrett, 1974, 339):
Ljudski intelekt zbog mranog doba srednjeg vijeka nije postao nita
napredniji u odnosu na onaj u Grka (to se ini protivnim ideji progresivnog razvoja). Pogledajte panjolsku danas. Ljudski intelekt mo<e ak i propadati. (utjecaj vanjskih uvjeta) (Prema mojoj teoriji ne
postoji apsolutna sklonost napretku, osim u povoljnim uvjetima!)
Mi smatramo da su Darwinov skepticizam glede evolucijskog napretka te njegov promaaj da ga uini sredinjom temom ak i svoje teorije ljudske evolucije, bili glavnim razlozima zato njegova teorija nije bila
popularna meu suvremenicima (Bowler, 1986, 41). ak je i Huxley bio
sklon kljunim elementima Spencerova objanjenja (Bowler, 1993, 15).
Priznajemo da je u nekim drugim citatima Darwin bolje govorio o napretku (Richards, 1988). Ambivalentnost prema teorijskom statusu napretka utjecala je na evolucijske biologe sve do danas (Nitecki, 1988).
Sasvim sigurno napredak nije sredinji pokreta u Darwinovoj teoriji,
kao to jest u Spencerovoj, to je jasno iz njegovih zabiljeki.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 297
Zato su Darwinovi suvremenici bili tako <eljni progresionistikih

teorija evolucije? Bit stvari bila je u tome to su gotovo svi viktorijanci
shvaali i bojali se smjera u kojem bi ih odvela temeljna darvinistika
teorija ljudskog podrijetla. Kao to je o Podrijetlu primijetio anonimni
komentator u Edinburgh Review (1871):
Ako je naa ljudskost samo prirodni proizvod iz modificiranih svojstava divljaka, i najpoteniji ovjek e biti prisiljen odrei se onih motiva zbog kojih je pokuavao <ivjeti plemenito i edno, kao pogrenih...
Prema Burrowu (1966), znaajan dio viktorijanskog miljenja bio je
skeptian prema konvencionalnoj religiji i esto entuzijastian glede
evolucije. ak ni ideja da su ljudi potomci ovjekolikih majmuna nije
muila ove sekularne intelektualce. Ali ipak, oni jesu smatrali da ljudski moral zahtijeva potporu u prirodnim zakonima. Ako su znanstvenici trebali odbaciti Bo<je zakone kao praznovjerje, tada je bilo jo va<nije
pronai zamjenu u prirodnim zakonima. Spencerov zakon napretka
ukljuivao je i moralnu sferu, a nije se ni ustruavao izvlaiti moralne
norme iz svoje teorije (Richards, 1987, 203-213). Njegova je teorija
ispunjavala oekivanja; Darwinova nije.
Nadalje, tvrdi Burrow, viktorijanci su zaista postali svjesni izvanredne
raznolikosti ljudskih ponaanja u prolim i tadanjim ljudskim drutvima. Znanstveno orijentirani sekularisti nisu bili spremni osuditi barbarske obiaje kao zle, ako ni zbog ega drugog, a onda zato to su bili
silno znati<eljni. S druge strane, viktorijanci nisu bili spremni postati
moralni relativisti i pridati drugim nainima <ivota iste moralne vrijednosti kao svom. Rjeenje je bilo u zamiljanju da strani naini <ivota nisu
toliko zli koliko primitivni, predstavnici period koje su europska drutva prerasla. Spencer i njemu slini evolucionisti razvili su progresionistike evolucijske teorije koje su naoko davale autoritativnu znanstvenu
potporu moralnoj filozofiji i koje e dodijeliti napredan moralni i intelektualni stupanj njihovim drutvima. Neki, poput katolikog preobraenika St. Georga Mivarta i, u svojim kasnijim godinama, ak i Wallacea, vidjeli su ruku Stvoritelja umjesto prirodnog zakona kao krajnjeg stroja
pokretaa progresivne evolucije, dajui vjernicima utjean nain da
uklope ljudsku raznolikost u evolucijsku shemu (Richards, 1987, 179184, 353-357).
297
evolucija.qxd
298
27.9.2004
14:08
Page 298
Darwinov argument
Darwinova teorija u Podrijetlu na mnogo je naina tipinija za drugu

polovicu 20. stoljea nego za viktorijansko devetnaesto. Zato to nije
napredak uinio sredinjim dijelom svoje prie, nije rangirao ljude u
pogledu njihova uma ili moralnih intuicija na skali primitivnosti-naprednosti. Razmjeri do kojih je Darwin doveo razvoj doktrine koju danas
zovemo psihika jedinstvenost, nairoko su neshvaeni. ak i inae
upueni znanstvenici vjeruju kako je Darwin dijelio raireno viktorijansko miljenje da se <ive rase mogu podijeliti na skali primitivno-napredno (vidi Ingold, 1986, 53). Bowler (1993, 70) ka<e da Podrijetlo ovjeka
uzima zdravo za gotovo rasnu hijerarhiju te citira konvencionalno stajalite da bijelci imaju veu kranijalnu zapreminu od ostalih rasa.
Alexander Alland (1985, 4-5) s odobravanjem citira Stephena Jaya Goulda, koji ka<e da je Darwin dijelio tipinu viktorijanski ideju po kojoj
su tamne rase ni<e u progresionistikom evolucijskom smislu. Takvo
itanje Darwina je potpuno pogreno!
Prva objavljena Darwinova stajalita o ljudima u Journal of Researches
(putovanje Beaglea) nainjena su nekoliko godina nakon formuliranja
njegovih ranih ideja o prirodnom odabiru, ali vie od desetljea prije njihova objavljivanja i 25 godina prije Podrijetla. Njegovi opisi Fue<ana u
tom lanku esto se citiraju kao dokazi njegovih tipino viktorijanskih
stajalita o hijerarhiji rasa. Zaista je koristio najru<iastiju viktorijansku
prozu kako bi opisao jadno i loe stanje Fue<ana, koje je promatrao iz
prve ruke na putovanju Beagleom (Darwin, 1845, 242-247):
Ti jadni odrpanci bili su kratki rastom, njihova odbojna lica premazana bijelom bojom, ko<e prljave i masne, njihova kosa zapetljana,
glasovi neharmonini, a njihovi pokreti divlji. Gledajui takve ljude,
ovjek se teko mogao uvjeriti da su to stvorenja iste sorte i stanovnici istog svijeta (243).
Nastavlja nadugako u ovom stilu, ali ovo je mamac, a ne udica njegovog argumenta. Poglavlje o Fue<anima zapoinje opisom stranog okolia
Tierre del Fuego, a zavrava pripisivanjem loeg stanja ljudi looj kvaliteti
okolia, a ne uroenoj primitivnosti:
Zadr<ali smo se ovdje nekoliko dana zbog loeg vremena. Klima je
zaista jadna: ljetni solsticij je sada proao (datum poglavlja je 25. prosinac), ali svaki dan snijeg je padao na brdima, a u dolinama je padala
kia. Termometar je stalno pokazivao 45??? Ali noima je padao na
38 ili 40 (242).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 299
Promatrajui ove divljake, ovjek se mora zapitati odakle su mogli

doi? to je moglo privui, ili koja je promjena prisilila pleme ljudi
da napuste lijepa podruja sjevera, putuju niz Kordiljere, ili kimu
Amerike....i zatim da uu u jedno od najnegostoljubivijih podruja
na kugli zemaljskoj?....Moramo pretpostaviti da u<ivaju dovoljnu
koliinu radosti, kojegod vrste ona bila, koja im ini <ivot vrijedan
<ivljenja. Priroda, koja je naviku uinila svemoguom, a njene utjecaje nasljednima, uklopila je Fue<ane u klimu i proizvode ove oajne zemlje (246-247).
Argument je upravo u skladu s njegovom idejom da napredak mo<e
proistei samo iz povoljnih uvjeta. On zapravo tvrdi da bi se svaki ovjek koji bi bio prisiljen <ivjeti u takvim uvjetima, s tako ogranienom
tehnologijom, brzo poeo ponaati slino. Uoite dio koji govori o
nasljednim navikama; ovaj koncept ima veliku ulogu u njegovim zrelim idejama o ljudskoj evoluciji.
Darwin redovito osuuje moral bijelih krana, kao kada raspravlja
o ropstvu i genocidnom argentinskom ratu protiv domorodaca Patagonije (Darwin, 1845, 36-37, 121-125, 561-563). Na primjer, ovako
zavrava prepriavanje prie o hrabrom bijegu Indijanca sa svojim malenim sinom pred genocidnim napadom Argentinaca-krana:
Koju krasnu sliku ovjek stvara u svojoj glavi goli lik starca boje
bronce, sa svojim malim sinom, jae poput Mazeppe na bijelom
konju, ostavljajui daleko iza sebe hordu svojih progonitelja! (124).
Njegova <alopojka protiv ropstva poinje ovako (561-563):
19-og kolovoza konano smo napustili obale Brazila. Zahvaljujem
Bogu to vie nikada neu posjetiti zemlju robova. Do dananjeg
dana, ako ujem udaljeni krik, vraaju se sa <ivom boli moji osjeaji kada sam, prolazei pored kue blizu Pernambuca, uo najstranije jecaje i mogao pretpostaviti da nekog jadnog roba mue, ali sam
znao da sam bespomoan kao dijete da bih ak i protestirao.
A zavrava:
ovjeku krv uzavre, a srce uzdrhta kada pomisli da su Englezi i nai
ameriki potomci sa svojim arogantnim krikom za slobodom, bili i
jo uvijek jesu toliko krivi: ali utjeno je sjetiti se da smo uinili veu
<rtvu nego to je ikad bila uinjena od ijedne nacije da se iskupimo
299
evolucija.qxd
300
27.9.2004
14:08
Page 300
za svoje grijehe. (Britanija je oslobodila robove u svim svojim kolonijama

1838.)
Gruber (1974, 65-68) pie da je Darwinovu duboku antipatiju prema
ropstvu dijelila i njegova ira obitelj, to nije ni izbliza bio sluaj s njegovim suvremenicima, a to je dovelo primjerice i do svae s kapetanom
Fitzroyem na putovanju Beaeglom. Darwin je svakako smatrao da je
moralni napredak mogu i bez sumnje je mislio kako su Europljani
znaajno napredovali u odnosu na divljake. Stvari poput posjedovanja
ispravnih zakona poduprtih javnim mnijenjem, koje su ukinule ropstvo
u britanskom carstvu, smatrao je napretkom. Veina nas slo<ila bi se. Ova
vrsta napretka daleko je od stvaranja hijerarhije rasa koja bi opravdavala
istrebljenje ili porobljivanje ni<ih rasa od viih! Smatramo prilino udnim da dananji drutveni znanstvenici, koji rade u liberalnim ili radikalnim politikim okru<enjima, ne uspijevaju prepoznati Darwinovu
politiku, koja nije uvijek tako otvoreno pokazana kao u stavu o ropstvu,
ali je svakako bila vrlo ljeviarska za njegovo doba, i ne tako udaljena od
modernih akademskih ljeviara (Sulloway, 1996; pogl. 10; Desmond,
1989, Afterword, Richards, 1987, 597)1. Moramo se slo<iti i s njegovim
stavovima prema <enskim mentalnim karakteristikama (Darwin, 1874,
725-728) u kojima priznaje znaajnu spolnu podjelu rada i pratee mentalne i fizike osobine. Pretpostavljao je da bi prigodna rana izobrazba
<ena izbrisala te razlike pomou utjecaja naslijeene navike, premda je
sumnjao da bi to bilo po<eljno. Darwin nikako nije bio <enomrzac.
Njegova briga o bolesnoj mladoj keri Annie, kao i njegova bol nakon
njezine smrti, dio su legende o Darwinu.
Naravno, tek u njegovu zrelom djelu, Podrijetlo ovjeka i spolni odabir
(1874), nalazimo Darwinove najbolje pokuaje da objasni ljudsku evoluciju i raznolikost ljudskog ponaanja. U poglavljima 3 i 4, Usporedba
mentalnih moi ljudi i ni<ih <ivotinja, on ovako sa<ima stvari: Ne
mo<e postojati niti najmanja sumnja da je razlika izmeu uma najni<eg
ovjeka i najvie <ivotinje golema (170). U ovim se poglavljima bori s
izazovom koji za njegovu teoriju postupnog razvoja ovjeka od ovjekolikih majmuna predstavlja velik rascjep izmeu ljudi i ostalih <ivotinja.
Koliko bi mu laki bio zadatak da je taj rascjep popunio <ivuim ljudskim rasama, kao to su mnogi njegovi suvremenici uinili! Ovako,
morao je postaviti hipotetine kontinuitete kroz procijep (kao u
Izra<avanje emocija u ljudi i <ivotinja) umjesto da ga naseli <ivuim div1 Marx je bio Darwinov obo<avatelj; jedan od kustosa u njegovoj kui rado nas
je opskrbio kopijom naslovnice Kapitala, Marxov dar s posvetom na vrhu.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 301
ljacima i barbarima. Openito, u raspravi o porocima i vrlinama razliitih grupa Darwin je podjednako nepristran u Podrijetlu kao i prije. Na
primjer, on koristi aristokratski europski Zakon asti, dajui veu
te<inu miljenju pripadnicima iste klase nego zemljacima openito, to
esto ukljuuje trivijalne stvari vezane uz etiketu, poput loih obiaja
proirenih meu hindusima, a vezanim uz njihova vjerovanja o neistoi (164).
U petom poglavlju Podrijetla, O razvoju intelektualnih i moralnih
osobina tijekom prahistorijskog i civiliziranog vremena, Darwinov
argument je potpuno jasan. Za razliku od Wallacea, koji je na kraju smatrao da prirodni odabir nije dovoljan da bi se objasnili mentalni kapaciteti
ljudi, Darwin je svakako vjerovao da je prirodni odabir djelovao u prahistorijskim vremenima, te proizveo ljudske mentalne i socijalne kapacitete (172-180). Konkretno, on postulira da su ljudski moralni osjeti
nastali grupnim odabirom u prethistorijskim vremenima:
Ne smije se zaboraviti da e, iako visoki standardi morala daju samo
malu ili nikakvu prednost nekom pojedincu ili njegovim potomcima pred drugim lanovima istog plemena, porast u broju nadarenijih ljudi i napredak u razini morala, sasvim sigurno pru<iti veliku
prednost jednom plemenu pred drugim. Pleme koje se sastoji od
mnogih lanova koji posjeduju u visokom stupnju razvijen duh patriotizma, vjernosti, poslunosti, hrabrosti i simpatije, koji su uvijek
spremni pomoi jedan drugome i <rtvovati se za ope dobro, bit e
pobjedniko nad drugim, to je odraz prirodnog odabira (178-179).
Namjerno skree pozornost na divljake, s odanou njihovim plemenima dovoljnom da motivira vlastitu, ak smrtnu <rtvu te s instinktivnim osjeajem simpatije, s ciljem da itatelju postane sasvim jasno
da su ovi moralni osjeaji prapovijesnog podrijetla te da ih <ivi divljaci
dijele s civiliziranim ljudima. Ova simpatija igra veliku ulogu u njegovoj evolucijskoj teoriji, kao i u njegovom preziranju ropstva. Nadalje, on
stavlja veliku va<nost na obiaje steene imitacijom (174). Posvetio je
nekoliko stranica pregledu tendencija napredujuih civilizacija da, ako
nita drugo, barem oslabe prirodni odabir, te na dokaze da je nazadovanje esto (180-193). Argumente vezane uz moralnost sa<ima ovako:
Govorei o ni<im rasama, ve sam rekao dovoljno o uzrocima koji
su doveli do razvoja morala, posebice odobravanja naih bli<njih
jaanju naih simpatija putem navike primjeru i imitaciji razu-
301
evolucija.qxd
302
27.9.2004
14:08
Page 302
mu iskustvu pa ak i vlastitom interesu uputama tijekom mladosti i religioznim osjeajima (185-186).

A u dananjim uvjetima:
U visoko civiliziranim nacijama nastavak napretka ovisi u manjoj
mjeri o prirodnom odabiru...Uinkovitiji pokretai napretka su dobro
obrazovanje u mladosti, dok je mozak jo podlo<an utjecajima, te o
visokim standardima izvrsnosti postavljenim od najsposobnijih ljudi,
ukljuenim u pravne zakone, tradicije nacije i nametnutim od strane
javnog mnijenja (192).
Uoite da je popis procesa napretka koji po njemu vrijede za ni<e rase
identian onome koji vrijede kod najviih. Prapovijesna evolucija obdarila je <ive divljake istim drutvenim instinktima kao i civilizirane ljude,
te su stoga i oni podlo<ni istom poboljanju poradi dobrog obrazovanja i ostalog. Ni<e rase imaju iste moralne instinkte kao vie; vie su
samo imale prednost povoljne okoline koja je malo dalje pogurala moralni napredak. Do kakvog god napretka je dolo, to ne mijenja injenicu
da se civilizirani ljudi esto ponaaju zvjerskije (a trebali bi znati bolje),
a divljaci esto pokazuju zadivljujuu moralnu hrabrost (ak i bez civilizirane edukacije).
Vrhunac Darwinova argumenta u Podrijetlu jest poglavlje O ljudskim
rasama. Tamo razmatra dvije hipoteze: da su rase dovoljno razliite da
bismo ih smatrali razliitim vrstama te da su sline u svim va<nim organskim aspektima. Prvo je posvetio nekoliko stranica dokazima u korist
hipoteze o drugaijim vrstama (Darwin, 1874, 224-231). Darwinov nestrastven ton na ovim stranicama mo<e zavarati nepa<ljivog itaa da
pomisli kako on favorizira ovu hipotezu. Ali on zatim kree u pobijanje argumenata o razliitim vrstama u korist teorije o trivijalnim razlikama (231-240).
Iako se postojee rase razlikuju u mnogim aspektima, poput boje kose,
oblika lubanje, proporcijama tijela itd., ipak, uzme li se u obzir njihova cijela graa, vrlo blisko slie jedne drugima u mnogim aspektima.
Mnoge od tih razlika su tako neva<ne ili tako jedinstvene naravi da je
ekstremno nevjerojatno da bi se nezavisno stekle meu razliitim
aboriinskim vrstama ili rasama. Ista primjedba je jednako toliko ili
jo bolje primjenjiva na mnoge mentalne slinosti meu ljudskim
rasama. Ameriki aboriini, Crnci i Europljani meusobno se toliko
mentalno razlikuju koliko i bilo koje druge tri rase koje mo<emo
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 303
nabrojati; a ipak, konstantno sam bio zaprepaten, <ivei meu Fue<anima na palubi Beaglea, mnogim osobinama linosti koje su pokazivale koliko su njihovi umovi slini naima: a tako je bilo i s istokrvnom Crnkinjom s kojom sam jednom bio intiman (237).
Kontrast izmeu Darwina i drugih, poput Ernesta Haeckela, koji je zaista
mislio da su ti ljudi bli<i viim kralje<njacima nego visokociviliziranim
Europljanima teko da je mogao biti vei (Richards, 1987, 596). Darwin
zakljuuje:
Do sada smo bili osujeeni u svim naim pokuajima da objasnimo
razlike meu rasama, ali ostaje jedan va<an imbenik, spolni odabir,
koji je mono djelovao na ljude, kao i na mnoge druge <ivotinje (262263).
I tako, spajanje Darwinovih glavnih misli o ljudima s njegovim idejama
o spolnom odabiru nije bilo niti malo sluajno. On smatra da su sve
uoljive razlike meu rasama, poput oblika glave, boje ili kose, rezultati
povrnih moda i trendova dobrog izgleda! On upravo odbacuje koritenje konvencionalnih rasnih karakteristika za klasificiranje rasa u vie i ni<e.
On ak i odbacuje adaptacionistiko objanjenje boje ko<e kao prilagodbe
na razliite stupnjeve izlo<enosti suncu (255-256); ova su objanjenja
danas nairoko prihvaena (npr. Jablonski i Chaplin, 2000).
S obzirom na to da se ljudi na razliitim mjestima znatno razlikuju
u ponaanju, Darwinu je naravno bilo potrebno objanjenje za ljudsku
raznolikost. U 7. poglavlju Podrijetla napravio je gotovo modernu razliku izmeu organskih varijacija i obiaja:
Onaj tko ita interesantna djela g. Tylora ili Sir J. Lubbocka, teko
mo<e ostati neimpresioniran bliskim slinostima meu ljudima svih
rasa u ukusima, sklonostima i navikama (238).
Darwinovi pohvalni citati Tylora, utemeljitelja kulturalne antropologije i jednog od va<nih branitelja prosvjetiteljske doktrine psihikog jedinstva svih ljudi, sasvim je sigurno va<no, kao i u skladu s izricanjem simpatije prema divljacima i robovima. Tylorov postulat organske slinosti
ali obiajne raznolikosti vrlo je jasan (1958(1871), 7):
Za ovu svrhu ini se moguim, pa ak i po<eljnim, smatrati ovjeanstvo homogenim po svojoj naravi, utano tome to se nalaze na
razliitim stupnjevima civiliziranosti.
303
evolucija.qxd
304
27.9.2004
14:08
Page 304
Darwin ponekad koristi upravu istu tu distinkciju:

Vrlo je nevjerojatno da su mnogobrojne i neva<ne toke slinosti u
tjelesnoj grai i mentalnim sposobnostima (pod ovim ne mislim na
sline obiaje) meu ljudskim rasama bile steene nezavisno...(239)
Darwin ovdje tvrdi da je glavno objanjenje za razlike meu rasama obiaji, a ne organske razlike. Pria nam je previe zamrena da bi se shvatila zato to Darwin esto koristi koncept naslijeenih navika, kao i u prethodnom citatu o Fue<anima. U predgovoru drugog izdanja Podrijetla
Darwin je redefinirao svoje poimanje nasljeivanja steenih varijacija:
Koristim ovu priliku da primijetim kako mnogi moji kritiari esto
pretpostavljaju da ja sve promjene u tjelesnoj strukturi i mentalnim
moima pripisujem iskljuivo prirodnom odabiru takvih varijacija,
poto sam ih esto nazivao spontanima, ali zapravo sam, ak i u
prvom izdanju Podrijetla vrsta, vrlo jasno izrazio da se velika va<nost mora pridati naslijeenim efektima koritenja ili nekoritenja,
i u sluaju tijela i uma (3-4).
Po Darwinu su jedan od najva<nijih oblika naslijeenih utjecaja
koritenja ili nekoritenja naslijeene navike. Obiaji, dobra naobrazba, imitacija, najbolji ljudi kao primjeri i druge verzije kulture po
Darwinovoj shemi postaju nasljedni. Nedostajao mu je koncept iz 20.
stoljea: koncept gena izoliranih od izravnog utjecaja modifikacije putem
okolia. Tvrda razlika izmeu nasljeivanja imitacijom i nasljeivanja
putem organskih struktura bila mu je strana. On ipak dijeli osobine na
one manje i vie konzervativne. Konzervativnije su osnovna anatomija i osnovne karakteristike uma, pod vrlo malim utjecajem nasljeivanja steenih varijacija, a pod utjecajem odabira tijekom dugog vremenskog perioda. Labilnije osobine mnogo su osjetljivije na okoline i
kulturalne utjecaje, iako takoer postaju nasljedne, ali ih je isto tako mogue lako preoblikovati novom naslijeenom navikom ako se promijeni
okolina. Ako ovaj dio njegove teorije i jest netoan i arhaian, distinkcija konzervativno-labilno je u Darwinovoj teoriji predstavljala ono to
nama predstavlja uroeno-steeno. I zaista, neke kulturne osobine su
prilino konzervativne (npr. Nisbett i Cohen, 1996) i funkcioniraju
dosta dobro kao naslijeene navike u njegovoj teoriji. Genetika revolucija 20--og stoljea bila je vie konceptualna nego praktina, to se
mo<e i vidjeti iz beskrajnih rasprava o dilemi nature-nurture. Tek nedavni
napredak u genomici obeava pronala<enja alata za rjeavanje ove teke
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 305
zagonetke interakcije izmeu naslijeenog i okolinog. Darwin je bio

mnogo moderniji u pogledu svoje predanosti ideji bitne slinosti svih
rasa i objanjenju razlika meu njima u terminima nefunkcionalnih razlika (spolni odabir) ili funkcionalnih razlika zbog brzih odgovora na
povoljne ili nepovoljne uvjete u okoliu, putem navika naslijeenih
obiajem (kao kod Fue<ana). Smatrao je da postoji neki rezidualni pravi
napredak u razlikama izmeu divljaka i civiliziranih drutava, voen
prosocijalnim instinktima steenim davno od naeg prapovijesnog
zajednikog pretka putem grupnog odabira, barem kada su uvjeti povoljni. Unato odreenim arhainim aspektima njegovih stajalita, Darwinove moralne procjene ak bi ga i danas stavile na lijevu stranu politikog spektra.
Drugi problem s interpretacijom Darwina jest to to je on bio sklon
minimaliziranju kvalitativnih razlika izmeu ljudi i drugih <ivotinja, pa
se njegova teorija suoava s nepremostivim pukotinama koje bi
podrazumijevale jedinstvene procese koji bi se mogli primijeniti samo
na ljude. Podrijetlo opisuje mnoge primjere <ivotinjskog ponaanja u kojima se <ivotinjama pripisuju gotovo ljudski moral i intelektualne sposobnosti. Moderni podatci govore da je Darwin ipak preuveliao kapacitet
<ivotinjskih umova.
Najva<nije za ovu nau priu jest da je Darwin mislio kako <ivotinje
imaju isti kapacitet kao i ljudi za promjene ponaanja imitiranjem drugih
jedinki. Jedno od Darwinovih promatranja, kojim je stigao do tog zakljuka, ukljuivalo je pele koje se meusobno imitiraju. Jednog je ranog jutra zapazio bumbare kako rade pukotine u cvjetovima graha u koje
je teko ui, kako bi prikupili nektar. Kasnije toga jutra i pele su poele
koristiti isti postupak. Darwin je pomislio da su pele vidjele bumbare
kako koriste cvjetove na taj nain i jednostavno ih imitirale slu<ei se
mentalnim ustrojem slinom naemu (Galef, 1988, 4-6). Galef i neki
drugi suvremeni istra<ivai imitacije u <ivotinja pokazali su sline uinke
u mnogih kralje<njaka (Heyes i Galef, 1996), ali nita to bi se pribli<ilo
ljudskim sposobnostima. ak su i mala djeca bolji imitatori no odrasle
impanze, koje imaju dugu povijest nagraivanja za imitacijska djelovanja poput ljudskih (Tomasello, 1996; Whiten i Custance, 1996). Tona
imitacija revolucionarizira drutveno uenje (Boyd i Richerson, 1996).
Brza, tona imitacija poveava broj i ini slo<enijima ponaanja koja su
nastala imitacijom. Individualno je uenje u usporedbi s imitacijskim
sporo i skupo, i mo<e podr<ati samo ona ponaanja koja su profinjena
toliko koliko <ivotinja mo<e nauiti. S obzirom na tonu imitaciju, kulturalna profinjenost se mo<e poveati kako novi inovatori dodaju nove
detalje ponaanju koje se stupnjevito poboljava. Svaka tehnologija
305
evolucija.qxd
306
27.9.2004
14:08
Page 306
jednostavna poput kamenog vrka koplja sadr<i znaajan broj dijelova

dizajna koji se mogu podvrgnuti kumulativnom poboljanju (vrsta drva,
duljina, distribucija te<ine diljem tapa, vrsta kamena koji se koristi za
vrak, oblik i te<ina vrka, tehnologija otrenja vrka). Stoga je poboljanje imitacije, zapravo, dio velikog jaza koji je naglasio Darwin kako
bi odvojio ljude od njihovih majmunskih roaka. Drugim rijeima
kako bi premostio velik jaz, Darwin je te<io uzdizanju ne-ljudi, a ne
sni<avanju ljudske vrste. I dok se ponekad govori da je biologizirao ljude,
ipak je vie kriv za humaniziranje <ivotinja.
Dvadeseto stoljee
Darwinova evolucijska teorija koristi se u biologiji, ali zanemaruje u
drutvenim znanostima
Ponovno otkrie Mendelovih zakona nasljeivanja na prijelazu u dvadeseto stoljee pokrenulo je 35 godina dug proces brisanja pogrenih ideja
o nasljeivanju te pomirenje izmeu novog genetikog sustava i koncepata prirodnog odabira i drugih sila evolucije (Provine, 1971). U tom
razdoblju biolozi su se morali boriti protiv zastupnika ideje o nasljeivanju steenih varijacija, te stoga nisu bili skloni ispitivati specijalne
sluajeve drutvenog uenja kod <ivotinja i ljudske kulture. Istodobno,
veina intelektualnih voa u novonastalim drutvenim znanostima gotovo je u potpunosti ignorirala ideje iz Postanka vrsta (Ingold, 1986; Richards, 1987, 507-519). Takozvani socijalni darvinizam, koji je utjecao
na sociologiju i antropologiju na prijelazu stoljea, bio je temeljno viktorijanski svojim moralnim naturalizmom i progresionizmom. Socijalni
darvinizam bio je vie u duhu Spencera nego Darwina. Veina sociologa i antropologa udaljila se od njega, vjerojatno zato to su njegovu politiku primjenu smatrali pogubnom (Hofstadter, 1945; Campbell,
1965), iako Banister (1979) smatra kako je Hofstandterova slavna kritika socijalnog darvinizma njegova mitologizacija. Mit ili istina, no
drugim pionirima drutvenih znanosti bilo je jako va<no da razlue svoje
discipline od biologije i da umanje va<nost biologije za drutvene znanosti. Na primjer, pionirski istra<iva imitacije, Tarde (1903), stavlja na
stranu bioloka razmatranja razvijajui svoju teoriju, i kao da je potpuno nesvjestan paralelizma svojih ideja i onih iznesenih u Podrijetlu.
Ipak, 1900. psihologija jo uvijek nastavlja utjecajnu tradiciju koja ima
izravno podrijetlo u Darwinu (Richards, 1987). William James, Lloyd
Morgan i James Baldwin stvorili su evolucijske psiholoke teorije, temeljene na Darwinovim idejama.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 307
Baldwinova je teorija iz nekoliko razloga bila posebno napredna i

uspjena u mirenju Darwinova naslijea s novonastalom disciplinom,
genetikom. Kao prvo, razvio je slo<enu teoriju imitacije (1895). Temeljio je razradu tog koncepta na prouavanju vlastite djece, uoavajui
kako se u kasnom djetinjstvu pojavljuje golem kapacitet za imitaciju. Kao
drugo, ve 1895. godine, dakle pet godina prije ponovnog otkria Mendela, Baldwin je povukao otru granicu izmeu mehanizama nasljeivanja i imitacije:
Postoje instinktivne sklonosti imitaciji, i ak neke izravne organske
imitacije; ali one jasne svjesne imitacije koje predstavljaju nove prilagodbe i steevine nisu tako instinktivne, nego dolaze kasnije, kao
steevine pojedinca (294).
I kao tree, Baldwin je predvidio kompleksnu meuigru biologije i imitacije, kao to se iz navedenog citata i vidi. Kapacitet za imitaciju dio je biolokog razvoja koji se pojavljuje kasno u djetetovim prvim godinama
<ivota, to potvruju i detaljnija suvremena istra<ivanja (Tomasello, 1999).
Nadalje, on pokazuje imitaciju kao uvjetovanu osobnim iskustvom ugode
i boli pojedinca. Ponekad je nagon za imitacijom jai od osjeaja ugode ili
boli, ali ovi bioloki uvjetovani osjeti imaju utjecaj na ljudsko ponaanje,
pa i na odabir onoga to e se oponaati. S druge strane, nauena ili imitirana ponaanja mogu omoguiti ljudima i drugim <ivotinjama s prilagodljivom fenotipskom fleksibilnou da opstanu u okoliu za koji nisu
dobro prilagoeni. Posljedica toga jest da prirodni odabir, koji djeluje na
mehanizam organskog nasljeivanja, naposljetku mo<e rezultirati time da
jednom nauena ili imitirana ponaanja postanu uroenima. Baldwin je
ovaj utjecaj nazvao organski odabir. Danas je taj fenomen opepoznat
pod nazivom Baldwinov efekt, iako su ga zapravo neovisno otkrili
Baldwin, T. Hunt Morgan i Fairfield Osborn (Richards, 1987, 483-495).
Kao to emo vidjeti, sve Baldwinove ideje imale su odjeka u kasnijim teorijama kulturne evolucije dvadesetog stoljea. Ipak, nisu imale
neku neposrednu primjenu. Razlozi su slini onima zbog kojih su i
drugi evolucijski utjecaji zabljesnuli i nestali u brzo razvijajuim drutvenim znanostima. Malobrojni su bili pojedinci koji su izra<avali jasno
darvinistiko stajalite. Osim Baldwina, i sociolog Albert G. Keller je
stvorio verziju drutvene evolucije koja je bila vie u darvinistikoj tradiciji nego ona njegova mentora Sumnera, ali njegov je kasniji utjecaj bio
zanemariv (Campbell, 1965). Neki pioniri, iji je utjecaj bio velik, imali
su darvinistike elemente u svojim teorijama, ali se nisu dalje razvijali. Primjerice, Turner (1995) tvrdi da je Durkheim u samoj sr<i svoje
307
evolucija.qxd
308
27.9.2004
14:08
Page 308
teorije podjele rada imao darvinistiki mehanizam, ali to nije potaknulo daljnji teorijski ili praktini rad u modernom darvinistikom stilu.
Kako su se razvijale nove znanosti, tako su se unutar njih pojavljivale
i nove istra<ivake teme. Psiholozi su, primjerice, ozbiljno radili na tome
da se odvoje od filozofije i usvoje rigoroznije eksperimentalne metode.
Baldwin, dobar eksperimentator i promatra, u svojim mlaim danima,
ali uvijek s velikim filozofskim sklonostima, krenuo je sna<no u tom
pravcu, iako su njegovi mlai kolege krenuli upravo u suprotnom (Richards, 1987, 501-503). U antropologiji, Franz Boas je negativno reagirao na sve vrste teoretiziranja, inzistirajui na tome da terenski istra<ivai imaju to manje pretpostavki tijekom skupljanja etnografskih
podataka (Harris, 1979, 308-309). Prikupljanje nepristranih etnografskih
podataka u ono doba, kada se jo moglo intervjuirati ljude koji su <ivjeli
u drutvima s malim ili nikakvim kontaktom s modernim Zapadom, bila
je va<na misija koja je privukla mnoge studente.
Dio problema bio je i taj to je upravo u to doba Darwinova teorija
bila najugro<enija. Rani genetiari prvo su otkrili mutacije s velikim
uinkom te su se sporili s darvinistima koji su smatrali da odabir djeluje na kontinuirane varijacije. Usklaivanje Darwina i genetike te ponovni
rast njegova ugleda u biologiji nije poelo sve do objavljivanja slavnog
rada Ronalda Fishera 1918. godine (Provine, 1971, poglavlje 5). U meuvremenu je ekonomija, na neki nain najambicioznija od drutvenih
znanosti, napustila biologiju i usvojila fiziku kao svoj model prirodnih
znanosti (Hodgson, 1993).
James Griesemer (osobna komunikacija) jednom je naglasio da su
populacije znanstvenika uvijek male, posebno uzme li se u obzir da svega
nekoliko vodeih znanstvenika u pravilu ima mnogo vei utjecaj od
ostalih. U ranom dvadesetom stoljeu broj znanstvenika je zaista bio
malen. Danas ih je mnogo vie, ali je specijalizacija za pojedino podruje mnogo vea, tako da je broj onih utjecajnih u nekom podruju jo uvijek malen. U takvom sustavu, sluajnosti, koje su u kulturi analogne
genetskom driftu u biologiji, imaju mnogo vei utjecaj (Cavalli-Sforza
i Feldman, 1981, 192-204). Utjecajnih zagovaratelja Darwinove teorije uvijek je bilo malo i mogli su nestati sluajem. Veliku ulogu u zavretku Baldwinove karijere imao je skandal (Richards, 1987, 496-204).
Kellerova uloga Sumnerova odanog uenika umnogome je zasjenila njegove darvinistike ideje (Campbell, 1965). Detalji iz privatnog <ivota
ograniili su utjecaj najprofinjenijih darvinistiki orijentiranih drutvenih
znanstvenika dvadesetog stoljea.
Drutvene i bioloke znanosti nastavile su se razilaziti sve do sredine
stoljea, a veza meu njima bila je ograniena na sterilnu nature-nurture
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 309
raspravu (Cravens, 1968). Postojali su razni pokuaji da se ovaj razdor

premosti. Jedan od najpoznatijih jest onaj Dobzhanskog i Montagua
(1947). Oni su tvrdili da biologija stvara temelj na kojem le<i ljudska kultura, da su kultura i biologija koevoluirajui kompleks te da je kulturna evolucija jedinstvena i transcendentna. Dobzhansky (1962) tu ideju
razrauje u svojoj knjizi Evolucija ovjeanstva, ali pritom ne objanjava
kako ta koevolucija djeluje niti to tono u tom kontekstu znai pojam
transcendentnoga. Njegovo i Montaguovo stajalite vie su imali narav
mirovnog sporazuma izmeu biolokih i drutvenih znanosti, omoguujui svakom od njih da neovisno nastave sa svojim radom, ignorirajui
nekonzistentnosti koje su nastale kao posljedica toga. Naruitelji ovog
mira u 1950-ima i 60-ima, poput Lorenza (1966) i Jensena (1969), nisu
bili sofisticirani teoretiari, te su se zapetljali u nature-nurture raspravu.
Evolucijski mislioci u drutvenim znanostima, poput Whitea (1959),
Carneira (1967) te Lenskog i Lenskog (1982) ostali su vjerni progresivnim evolucijskim teorijama.
Vikarijske sile Donalda Campbella
to se tie genetskog nasljeivanja kod neljudskih organizama,

darvinizam je od objavljivanja Podrijetla bio vrlo uspjean istra<ivaki program, ali njegova primjena na sustave nasljeivanja steenih varijacija,
a posebno ljudske kulture, nije nita napredovala od 1895. godine. Velika
iznimka bio je Donald Campbell, koji je iznio tri va<na argumenta. Prvo,
u seriji radova, a zakljuno s lankom objavljenim 1960., tvrdi da su svi
procesi stjecanja znanja temeljno srodni s organskom evolucijom, to je
sa<eto u njegovu sloganu slijepa varijacija i selektivno zadr<avanje. U
svojoj knjizi 1965. godine razrauje ovu ideju s konceptom zamjenskih
snaga da bi opisao vezu izmeu organske evolucije uvjetovane prirodnim odabirom i znanja u u<em smislu uenja i srodnih procesa. Uzme
li se u obzir nasljeivanje steenih varijacija, psiholoke sile bi oblikovale kulturne varijacije, jednako kao to je Darwin mislio da osjeaj simpatije potie moralni razvoj. Ove sile djeluju kao surogati za prirodni
odabir, jer su nastale kao posljedica prirodnog odabira, upravo kao to
je to Darwin tvrdio. Drugo, u poglavlju iz 1965. pru<io je jasne argumente zato bi darvinistika teorija trebala biti primjenjiva na svaki sustav nasljeivanja, ukljuujui i kulturu. Tree, u svom lanku iz 1975.
godine pomnjivo je razluio izmeu darvinistikog i progresionistikog
koncepta evolucije, te je pokazao da vie od jednog stoljea rada nije uspjelo na znanstveno uvjerljiv nain dokazati bilo koju vrstu procesa
napretka. Progresivna evolucijska teorija samo je bila opis povijesnog
309
evolucija.qxd
310
27.9.2004
14:08
Page 310
tijeka u terminima stupnjeva, bez ikakvih opisa procesa promjene, uzme

li se u obzir da Spencerov mehanizam homogenosti-heterogenosti vie
nije plauzibilan.
Campbellov pristup ohrabrio nas je da mislimo u terminima meuigre sila koje pokreu kulturnu evoluciju. U sluaju genetske evolucije, najva<nije evolucijske sile, odnosno procesi koji mogu mijenjati
frekvenciju odreenih gena i tako pokretati evoluciju, jesu mutacije,
genetski drift, protok gena i prirodni odabir. Oni ine organsku evoluciju posve sluajnom varijacijom i selektivnim procesima zadr<avanja.2
Kulturna evolucija mora biti podvrgnuta analognim silama, ali i nekim
vrstama zamjenskih sila. Ljudi nisu u potpunosti pasivno odabirani
prirodnim odabirom, oni takoer donose svjesne ili nesvjesne izbore,
koje uine sami ili ih naue od drugih. Neka od pravila za donoenje tih
izbora nasljeuju se genetski, i zatim utjeu na kulturnu evoluciju.
Primjerice, nain na koji su u nosu i ustima rasporeeni osjetni receptori s razliitim svojstvima mo<e imati veliku ulogu u tome hoe li neka
hrana biti do<ivljena ugodno ili odbojno. Izbori vrste hrane koje ine
pojedinci, utjecat e na evoluciju kuhinje u tom odreenom drutvu. U
normalnim uvjetima mo<emo oekivati da e vikarijski izbornici za
hranu djelovati tako da favoriziraju hranjivu, zdravu prehranu, jer ih je
oblikovao prirodni odabir. Kulturne sklonosti mogu nadjaati neke
evolucijske izbore, poput ovisnih droga ili kao to je to sluaj sa zainima koji stimuliraju osjete bola i topline u mnogim kulturama. Kultura
mo<e i pokretati organsku evoluciju, kao to je to sluaj u evoluciji probave mlijeka kod odraslih meu populacijama koje rabe mlijeko tijekom
posljednjih nekoliko tisua godina (Simoons, 1978).
Ukratko, Campbell je ponovno uveo Darwinove ideje u drutvene
znanosti nakon praznine duge ezdeset godina. Nije uoio paralele
izmeu svoje, Darwinove i Baldwinove sheme, i vjerojatno uope nije
bio svjestan tog paralelizma, pogotovo s Baldwinom (kao to to nismo
ni mi uoili dok nismo poeli istra<ivati literaturu pripremajui ovaj
lanak). Kao posljedica, razvile su se dvije prilino razliite kole miljenja vezane uz narav koevolucije kulture i gena. To su ljudska sociobiologija, iji su pioniri bili Lumsden i Wilson (1981), Alexander (1979) i njihovi sljedbenici, te pristup populacijskih genetiara, iji su pioniri
Cavalli-Sforza i Feldman (1981).
2 Vikarijske sile mogu imati va<nu ulogu i u organskoj evoluciji, kao u spolnom
odabiru prilikom izbora partnera ili u procesu koji Odling Smee (1966) zove
konstrukcija nie.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 311
Sociobiologija ljudi
Sociobiolozi tvrde kako je oito da su moderne ljudske sposobnosti

koritenja kulture morale evoluirati iz rudimentarnih oblika socijalnog
uenja kakvo vidimo i kod ostalih <ivotinja. Kako su se nai mentalni
kapaciteti za koritenje kulture razvijali, njihova je evolucija bila pod kontrolom prirodnog odabira koji je djelovao na gene koji su poveavali
na mozak, smjestili na grkljan tako da se mogao razviti govor i na druge
naine omoguili kulturu. Da kultura kao rezultat koritenja tih organa nije poveala vjerojatnost da e ovi geni doprinijeti veem pre<ivljavanju i reproduktivnom uspjehu ovih pojedinaca, ti geni ne bi evoluirali. Ljudi su posljedica prirodnog odabira. Ne bismo li trebali slijediti
ista pravila kao i ostali organizmi? Nismo li samo jo jedna jedinstvena
vrsta (Foley, 1987)?
Sociobiolozi naglauju kako Campbellove zamjenske sile pru<aju
mehanizam koji omoguuje da kulturna evolucija favorizira podobnost
naih gena. Ako odluke pojedinaca utjeu na izgled kulture i na to koje
e se ve postojee navike usvojiti, te su odluke zasnovane na genetski
prenoenim ukusima, osjetima ugode, boli i slino. Kulturna evolucija pokretana je izravno putem genetski prenoenih pravila o odluivanju te putem prirodnog odabira koji djeluje na ta pravila. Hrana, seks,
tople kue i pripadnost skupini potkrepljivani su zato to su poveavali
vjerojatnost pre<ivljavanja i reprodukcije. Ako su osobine kulture preferirale neto drugo, prirodni odabir je favorizirao one pojedince koji su
takva pravila smatrali napornima, neukusnima, nezamislivima ili na neki
drugi nain neisplativima. Metafora Lumsdena i Wilsona (1981) ka<e da
je kulturna evolucija tako na genetskoj uzici. Ako je potrebno, odabir
uvijek mo<e djelovati na gene tako da preslo<i na um i prilagodi uzicu
na kojoj je kulturna evolucija.
Primjena sociobiolokog zakljuivanja na ljude izazvala je intenzivne
rasprave, jer se mnogima ini da se u toj teoriji daje prevelika uloga genima te se tako ignoriraju jedinstvene znaajke ljudske kulture. Ova kritika proputa sr< problema. Mnogi aspekti ljudskog ponaanja mogu se
vrlo dobro objasniti sociobiolokim naelima. Nepotizam i kljuna uloga
koju rodbinske veze imaju u organizaciji veine drutava, u skladu su s
oekivanjima Hamiltonove teorije rodbinskog odabira (1964). Primjerice, Daly i Wilson su 1988. pokazali kako je mnogo vea vjerojatnost
zlostavljanja djece od ouha ili maehe nego od bioloki povezane rodbine te da je uestalost razliitih oblika ubojstava u skladu s oekivanjima
teorije rodbinskog odabira. Istomiljenici Smitha i Winterhaldera (1992)
koriste modele iz evolucijske biologije kako bi objasnili stjecanje hrane,
311
evolucija.qxd
312
27.9.2004
14:08
Page 312
prostornu organizaciju i drutvenu strukturu reproduktivne odluke. Sljedbenici Barkowa, Cosmidesove i Toobyja (1992) primjenjuju evolucijsku
teoriju na prouavanje ljudske kognicije, a ne izravno na ponaanja. Kao
to je Campbell i tvrdio, dokazi upuuju na to da e odabir favorizirati
mentalne adaptacije koje djeluju kao uspjeni vikarijski izbornici.
Prema naem miljenju, prirodna povijest ljudi pokazuje vie od
uobiajenih jedinstvenih osobina i standardno sociobioloko rezoniranje ne mo<e ih u potpunosti objasniti. Neovisno o tome, drutveni
znanstvenici bi sociobiologe trebali shvatiti ozbiljno. Ljudska jedinstvenost ne podrazumijeva da se evolucijska biologija mo<e ignorirati. Ako
nam ta naa jedinstvenost, kao to je posjedovanje kulture, i omoguuje autonomiju od diktature prirodnog odabira, va<na je zadaa uoiti
kako bi tono taj mehanizam mogao djelovati. ak i kada se poka<e da
su neka predvianja o biolokim osnovama ljudskog ponaanja ili kognicije netona, sociobioloka hipoteza jo je uvijek va<na za usporedbu s drugim moguim objanjenjima. Pokazujui nam kako prirodni
odabir djeluje na ljudsku kogniciju i ponaanja, sociobiolozi nas spaavaju od pogrenog uvjerenja da ljudi rade stvari drugaije, kad ih zapravo ne rade. Na primjer, Sahlins je 1976. godine kao kamen temeljac
svoje kritike sociobiologije upotrijebio primjer vrlo estog usvajanja u
Polineziji. Tvrdio je da ljudi esto brinu o tuoj djeci, to ne ide u prilog
sociobiolokoj teoriji. Meutim injenica je da postupak usvajanja u
Polineziji usko prati bioloko srodstvo i uvijek je posljedica nemogunosti izvorne obitelji da brine za dijete, to je u skladu s Hamiltonovom teorijom (Silk, 1980).
Evolucijska teorija kulture

Darvinistika naela primijenjena na kulturalnu evoluciju
Postoji jedna mogunost da nas kultura ini zaista teorijski zanimljivima, a ne samo taksonomski jedinstvenima, a to je mogunost da kultura
ima temeljni utjecaj na evolucijske procese. Sociobiolozi su bili skloni
primjenjivanju glavnih teoretskih i empirijskih rezultata evolucijske
biologije, poput Hamiltonova pravila inkluzivne podobnosti na ljudsko
ponaanje (bilo sadanje bilo ono u prolosti). Nasuprot njima, koritenje formalnih, matematikih metoda darvinovske biologije u prouavanju ljudske kulturne evolucije, koje su primjenjivali Cavalli-Sforza i
Feldman (1981), pokazalo se vrlo korisnim u razumijevanju procesa kulturne evolucije i koevolucije gena i kulture.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 313
Argument za primjenjivanje darvinistikih metoda na kulturu Baldwin (1895) i Campbell (1965; 1975) ovako su formulirali: uenje od
nekog drugog putem imitacije ili poduavanja slino je stjecanju gena
od roditelja. U oba se sluaja potencijalno va<na odrednica ponaanja
prenosi s jednog pojedinca na drugog. Pritom je va<no promatrati populaciju kao cjelinu. Kako pojedinci stjeu gene ili kulturu, ine veliku populaciju potencijalnih roditelja, odnosno kulturnih modela. Zatim evolucijski procesi djeluju na pojedince, odabirui u korist nekih kulturnih,
odnosno genetikih varijanti. Populacija koja postoji razlikuje se od prethodne za sljedeu generaciju. Kako mnoge generacije prolaze, promjene
se akumuliraju i odvija se evolucija. Nesumnjivo je upravo ova analogija izmeu genetske i kulturne evolucije dovela do toga da ih Darwin
tako temeljito pobrka. Oba ova procesa odvijaju se na razini populacije,
kroz du<e vrijeme, i esto rezultiraju nastankom razliitih adaptivnih
oblika ponaanja.
Populacijsko genetika teorija jest velik set formalnih pravila koja
slu<e povezivanju onoga to se dogaa pojedincu kratkorono, s onim
to se dogaa s populacijama dugorono. Njezine su osnovne metode
podjednako primjenjive na kulturu kao i na gene, a evolucijska teorija
bi trebala obaviti isti posao za drutvene znanosti, kao i za biologiju.
Dananje ljudsko ponaanje proizvod je procesa genetske i kulturalne
evolucije koja je djelovala na ljudske populacije u prolosti. Razumjeti
ove evolucijske procese znai razumjeti ljudsko ponaanje, ba kao to
je to i Darwin primijetio u svojoj zabiljeci o pavijanima protiv Lockea.
Uzme li se u obzir da Darwinova teorija nasljeivanja zaista vie slii kulturi nego genima, projekt koji su zapoeli Cavalli-Sforza i Feldman jest
vraanje korijenju darvinizma 19. stoljea kako bi se nastavila zanemarena Baldwinova nit, evolucija sustava nasljeivanja steenih varijacija i
drugih ne-mendelijanskih svojstava.
Osnovni procesi koevolucije gena i kulture
Baldwinovi i Campbellovi argumenti postavljaju nam netrivijalan zadatak, jer su mnoge razlike izmeu genskog i kulturalnog prijenosa.
Potrebne su znatne modifikacije genetskih modela kako bi oni mogli
oponaati kulturu, a kulturalni modeli moraju biti povezani s genetikim
modelima kako bi se razumjela koevolucija kulture i gena. Na ovim zadaama se tek poelo raditi, ali ve je otkriveno bogato i fascinantno
mnotvo procesa. Razmotrimo samo nekoliko glavnih razlika izmeu
gena i kulture i njihovih evolucijskih implikacija (vie vidi u: CavalliSforza i Feldman, 1981; Boyd i Richerson, 1985).
313
evolucija.qxd
314
27.9.2004
14:08
Page 314
Prvo, kada usvajamo kulturnu osobinu, nismo ogranieni samo na

dva roditelja. esto imamo prilike vidjeti na desetke pojedinaca,
ukljuujui uitelje, voe i slavne linosti, i odluiti oponaati one ije
nam ponaanje iz nekog razloga najvie odgovara. Jedna karizmatina
linost mo<e osnovati novu sektu sa stotinama ili tisuama sljedbenika
u jednom <ivotnom vijeku. Ovaj efekt e stvoriti varijaciju meu grupama mnogo br<e nego to je to mogue u sluaju genetske evolucije.
Drugo, nismo ogranieni na imitiranje ljudi samo iz generacije naih
roditelja: vrnjaci, djedovi, pa ak i stari proroci mogu postati izvor nae
kulture. Ovo bitno skrauje <ivotni ciklus jednog kulturnog elementa
i ini ga vrlo slinim mikroorganizmima tako to omoguuje vrlo brzo
irenje tog elementa s pojedinca na pojedinca. Neki od tih elemenata su
bezopasne pojave, neki su va<ne vjetine, a neki su patoloke pojave.
Ovisnost o heroinu prouavana je kao jedna takva patoloka pojava
(Hunt i Chambers, 1976). iri se uglavnom meu bliskim prijateljima,
veoma nalik spolno prenosivoj bolesti. Roditelji promatraju svoju djecu
kako iz vrtia na isti nain donose gadne viruse i loe navike!
Tree, stjeemo i odbacujemo elemente kulture tijekom cijelog svog
<ivota. Na gene koje naslijedimo pri zaeu osueni smo za cijeli <ivot.
Kultura se stjee postupno, s mnogobrojnim prilikama da ranije usvojeni elementi utjeu na one kasnije usvojene, ili pak da se ranije usvojeni odbace pod utjecajem novih usvojenih elemenata. Mnogi ljudi
mijenjaju hobije, zanimanja, religije ili politika uvjerenja tijekom cijelog <ivota. Upravo ova sposobnost slobodnog biranja omoguuje tolik
raspon vikarijskih selekcijskih procesa u kulturalnoj evoluciji.
etvrto, varijacije koje sami steknemo, mogu biti naslijeene. Kod
kulture je zajednika sposobnost svih <ivotinja da ue povezana sa sustavom imitacije. Kod <ivotinja koje nemaju neki oblik imitacije, ono to
naue roditelji izgubljeno je, a potomci svake generacije moraju to iznova uiti. Kod kulture se pak, rezultati uenja tijekom jedne generacije
prenose na drugu, pa su nasljeivanjem steenih varijacija mogua kumulativna poboljanja kroz generacije.
Zadatak istra<ivanja samo teoretskih osobitosti ovih razlika tek je
zapoeo. Dojam o veliini ovog zadatka mo<e se stei primijetimo li da
je kultura barem jednako tako slo<en sustav kao to su to geni, a da je
matematika populacijska genetika ostala uzbudljiva disciplina punih 80
godina nakon pionirskog rada R. A. Fishera (1918).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 315
Evolucija ljudske jedinstvenosti
Na rad, kao i rad nekih drugih autora, ukljuujui Pulliama i Dunforda

(1980) i Rogersa (1989), predstavlja pokuaj primjene orua populacijske
genetike na probleme koje su postavili sociobiolozi. Ljudi se razlikuju
ak i od svojih najbli<ih roaka primata u tri aspekta kljuna za razumijevanje darvinistikih postavki ljudskog funkcioniranja. Imamo: i. mnogo
razvijeniju sposobnost imitacije i uz to vezanu masovnu uporabu kulture; ii. mnogo simbolizma i stilskih varijacija (primjerice mnogo jezika), bez neke oite praktine koristi; te iii. vee ili mnogo vee drutvene
zajednice s relativno mnogo razina suradnje, koordinacije te podjele rada.
Kako i zato su se te razlike pojavile? Neki zanimljivi mogui odgovori
na ova pitanja javljaju se iz teoretskih modela.
Procjene osnovnih koristi i trokova posjedovanja velikog kapaciteta za
kulturu
Kljuno je pitanje zato ljudi imaju tolik kapacitet za kulturu. Standardni

odgovor je sna<no obojen nedarvinistikim progresionistikim evolucijskim idejama. Gotovo svi pretpostavljaju da je ljudska kultura
intrinzina superiorna metoda stjecanja ili prenoenja adaptacija. Ali
pitanje nije zato ljudi imaju kulturu, nego kako i kada su nainili taj
prodor u kvalitativno superioran oblik prilagoivanja? Landau (1984) je
pokazao da sva objanjenja ljudskog podrijetla, ak i ona profesionalnih fizikih antropologa, imaju strukturu narodnih herojskih pripovjedaka. Pred
ljudsku vrstu su postavljane zadae, te je ona prelazila zapreke, kako bi
na kraju trijumfirala dosegnuvi dananji moderni oblik. ak i istinski
darvinisti, poput Wilsona i Lumsdena (1981, 330), govore o kozmikoj
srei ljudske vrste koja je bila na pravom mjestu u pravo vrijeme te tako
stekla napredne mentalne sposobnosti. Eukulturalni prag (slo<ene
ljudske kulture) napokon je prijeen. Ova hipoteza prodora stoji ako
pretpostavimo da su posebni, skupi kognitivni mehanizmi i u podlozi
imitacije slo<enih tradicija (Boyd i Richerson, 1996). Takvi kapaciteti ne
mogu rasti ako su rijetki, ak ni ako posjedovanje slo<enih tradicija ima
veliku adaptivnu prednost, jer ako je kapacitet za uenje slo<enih tradicija rijedak, nee biti niti slo<enih tradicija koje se mogu imitirati!
Uzme li se u obzir velik raspon vremena u kojem se mogla odviti evolucija slo<enih sustava imitacije, kao i injenica da oni ne postoje osim u
zadnjem djeliu tog raspona, trebali bismo takoer razmotriti i hipotezu da su trokovi posjedovanja slo<enog kapaciteta za kulturu obino vei
od koristi. ak i ako postoje unutarnje barijere za evoluciju kapaciteta
315
evolucija.qxd
316
27.9.2004
14:08
Page 316
za slo<enu kulturu, jo uvijek je iznenaujue da je ona evoluirala samo

jedanput u cijeloj povijesti <ivota na Zemlji. Mo<da samo visoko specijalizirana nia u neobinim uvjetima vodi ka koristima od velikog kapaciteta za kulturu koje bi prevagnule nad trokovima.
Jednostavni populacijsko-genetiki modeli koji povezuju kapacitet
za osobno uenje s kapacitetom za imitaciju daju nam sliku mehanizma
nasljeivanja steenih informacija. Pokazuju nam kako kultura mo<e
imati prednost u nekim uvjetima, ali ne u svim (Boyd i Richerson, 1985,
poglavlje 4). Pretpostavimo da pojedinci nasljeuju neku ekonomski
va<nu osobinu imitirajui svoje roditelje, recimo znanje o tome koliko
koristi mogu izvui od lova ili sakupljanja biljaka. Pojedinci usporeuju ovo tradicionalno znanje s onim to im njihovo osobno iskustvo govori da je dobra strategija. Pojedinci zatim moraju kombinirati tradicionalno znanje steeno kulturnim naslijeem s vlastitim iskustvom.
Pretpostavili smo da koriste neku prosjenu strategiju, koja je izmeu
tih dviju. Ako su tradicija i individualno uenje jednako va<ni za odluku
te ako se tradicionalna prehrana sastoji od 50% <ivotinjske hrane, a iskustvo pokazuje da bi najbolje bilo 10% (recimo u nekom novom okoliu),
tada e pojedinci u prvoj generaciji u novom okoliu jesti ukupno 30%
<ivotinjske hrane, u drugoj generaciji 20%, treoj 15% i tako dalje. Takoer smo ispitali sline modele u kojima su geni i uenje (ali ne i nasljeivanje steenih varijacija) koriteni za odluku kako se ponaati.
U kojim bi uvjetima prednost trebala imati kulturna tradicija, nasuprot oslanjanju samo na individualno iskustvo i genetski prijenos, za to
se ini da je sluaj kod veine <ivotinja? Odgovor ovisi o dva interaktivna initelja: kako se mijenja okolina te o ekonomici stjecanja i prenoenja informacija. Razumno je pretpostaviti da je genetiki sustav manje
podlo<an sluajnim pogrekama u prijenosu (mutacijama) nego tradicija. Pretpostavimo i da je individualno uenje ili prilino skupo ili prilino podlo<no pogrekama. (Ove dvije varijable su usko povezane jer
se uenje uvijek mo<e uiniti preciznijim ako se u njega ulo<i vie vremena ili truda.)
Uzmemo li u obzir ove pretpostavke, ako se okoli vrlo sporo mijenja, onda je fiksirano genetiko pravilo bolje od bilo koje kombinacije
uenja i imitacije. Razlog tome jest to odabir, djelujui na konzervativni
sustav nasljeivanja, dobro prati spore promjene u okolini, a vee pogreke svojstvene uenju i imitaciji su znatan evolucijski teret. Na suprotnom kraju kontinuuma u okolini koja se brzo mijenja, svaki oblik prenoenja od roditelja je beskoristan; njihov svijet je jednostavno previe
razliit od onog njihove djece. U takvom okoliu svakom je pojedincu
najbolje osloniti se na vlastito iskustvo, jer samo osobno uenje ima anse
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 317
vee od sluajnosti da otkrije u tom trenutku korisno ponaanje. U

okoliu koji se mijenja brzinom izmeu ovih dviju krajnosti, najadaptivnije su kombinacije individualnog i socijalnog uenja. Najvea je prednost kulture u okoliima koji se mnogo mijenjaju tijekom nekoliko desetaka generacija, ali ne prebrzo niti u jednoj od tih generacija. Kulturni
sustav nasljeivanja, inei osobno uenje kumulativnim, mo<e pratiti promjene u okolini br<e nego geni, a ipak bitno utedjeti na trokovima i pogrekama vezanim uz osobno uenje.
Uzme li se u obzir da je individualno uenje skuplje od imitacije,
rezultati ovog modela potvruju Darwinovu intuiciju: nasljeivanje
steenih varijacija ima oite prednosti u promjenjivim okoliima. Za ovaj
rezultat postoji i empirijska potvrda. Podrijetlo ljudske kulture, i openito <ivotinja s velikim mozgovima, povezano je s porastom fluktuacija u klimatskim uvjetima u posljednjih nekoliko milijuna godina (deMenocal, 1995; Potts, 1996; Vrba i sur., 1995; Richerson i Boyd, 2000a;
2000b). Sofisticirani oblici ljudske kulture nastali su tijekom posljednjih
nekoliko stotina tisua godina u vrlo promjenjivim klimatskim uvjetima ledenih doba, koja su se izmjenjivala u srednjem i kasnom pleistocenu. Posljednje ledeno doba, (koje je trajalo od prije sedamdeset do prije
deset tisua godina), za koje ledeni bregovi Islanda daju vrlo slikovit
prikaz, bilo je obilje<eno mnogim kratkim toplim epizodama u trajanju
od po tisuu godina. Posljednje ledeno doba je bilo promjenjivije od
holocena, ukljuujui i period potreban za otapanje ledene jezgre (10
godina ili ak manje, ovisno o debljini leda, Ditlevsen i sur., 1996). Ovo
je vrsta svijeta u kojem, prema naem jednostavnom genetikom modelu, mogu biti adaptivna oba oblika uenja: i individualno i socijalno.
Kultura je mo<da jednako toliko nain noenja s promjenjivom okolinom pleistocena, koliko je i kozmiki proboj progresivne revolucije.
Ipak, neto oito nedostaje u ovoj slici. Model je vrlo openit, a fluktuacije u klimi su globalni problem. Ako je model toan, nisu li i mnoge
druge <ivotinjske vrste trebale razviti kulturu tijekom pleistocena?
Mo<da se upravo to i dogodilo. Mnoge vrste ptica i sisavaca pokazuju
trend porasta u veliini mozga tijekom perioda obilje<enih brojnim
promjenama u okoliu, sve od miocena do kasnog pleistocena (Jerison,
1963), a mnoge imaju jednostavne sustave socijalnog uenja. Ako postoji intrinzina barijera koja spreava razvoj slo<ene kulture tipa to je
rijetko, to je beskorisno, koja je to postupna inovacija mogla naposljetku
omoguiti naoj liniji da prijee taj prag kada ima dovoljno pojedinaca
sposobnih za slo<ene tradicije da bi taj njihov kapacitet bio izravno
favoriziran? Kakve su trokove mogle nositi te postupne inovacije?
Suoeni smo s dilemom kako objasniti evolucijsku inovaciju koja
317
evolucija.qxd
318
27.9.2004
14:08
Page 318
uzrokuje nevjerojatan uspjeh jedine vrste koja tu inovaciju posjeduje.

Naa verzija prie mora objasniti zato naa vrsta ima slo<enu kulturu,
a zato je niti jedna druga nema, unato pretpostavci da su sustavi za jednostavne oblike socijalnog uenja relativno esti i kod drugih vrsta.
Slo<enije koristi i trokovi posjedovanja velikog kapaciteta za kulturu
Daljnji tragovi se pojavljuju pogledamo li svojstva ljudske kulture. Dobar

primjer jest mogunost uenja od vie ljudi, a ne samo od roditelja. to
se tie prednosti toga, korisno je to mo<emo pregledati vie modela te
odluiti koji je bolji za imitaciju. Ako je Tata lo lovac, a Mama radi nekvalitetne koare, mo<emo tra<iti boljeg mentora. Uestalost neke osobine je dobar vodi za nain na koji neke stvari treba raditi i treba li neko
ponaanje usvojiti ili ne. Uobiajen nain izvedbe stvari ujedno je i
lokalno ispravan nain. Kad si u Rimu, ponaaj se kao Rimljanin. Kao
i u sluaju jednostavnog modela uenja putem kombinacije osobnog i
drutvenog iskustva, i ove prednosti su najkorisnije u vremenski i prostorno promjenjivim uvjetima.
to se tie trokova takvog uenja, imitiranje drugih ljudi, a ne samo
roditelja, izla<e populaciju mogunosti da se proire patoloke kulturne
osobine. Ve smo spomenuli neke takve primjere. Kako se mogu proiriti pojave poput ovisnosti o heroinu? Kulturne znaajke koje omoguuju
izrazito tetna ponaanja ne bi mogle evoluirati kada bi kulturni prijenos pratio konzervativne obrasce prijenosa s roditelja na djecu. Nedovoljan je broj ovisnika o heroinu koji pre<ive i odgajaju djecu. Prirodni
odabir djeluje protiv takvih samounitavajuih kulturalnih varijanti. Ipak,
ako ovisnici mogu privui dovoljno prijatelja vrnjaka tijekom ranih razdoblja ovisnosti, prije nego li postanu oite najtetnije posljedice, ponaanje se mo<e proiriti od <rtve do <rtve, neovisno o krajnjoj nainjenoj
teti. S prijenosom koji ne ukljuuje roditelje, prirodni odabir mo<e na
kulturne varijacije djelovati tako da favorizira evoluciju dijelova kulture koji
se ponaaju slino virusima (Goodenough i Dawkins, 1992; Blackmore,
1999). Mikropatogeni obino napadaju organizam ve<ui se za specifine
receptorske molekule na povrini stanica domaina. Ovo je analogno
pristranostima za i protiv kulturnih varijanti, stvorenih pomou osjeta ugode i boli, to su normalno adaptivni djelii nae psihologije, a koje
patoloke kulturne varijante koriste kako bi napale nae umove.
Prirodni odabir koji djeluje na roditeljski prijenos kulture i gena mogao
bi smanjiti vjerojatnost stjecanja takvih osobina, ali samo putem ve spomenutih koristi od sposobnosti da se imitiraju samo superiorni neroditelji. Mi ipak koristimo kulturne obrane s varijabilnim uspjehom
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 319
kako bismo se obranili od patolokih kulturnih varijanti, upravo kao to

koristimo lijekove kako bismo se obranili od patogena. Veina roditelja
pokuava u svoju djecu usaditi strah od droga koje stvaraju ovisnost, a
kola i masovni mediji se koriste kako bi podr<ali njihov trud.
Masivan, sofisticiran sustav kulture predivna je adaptacija za odgovaranje na prostorne i vremenske varijacije. Sposobnost ljudske vrste da
napreduje jo u pleistocenu i krene i proiri se iz svog tropskog doma
sve do arktikih podruja i novog svijeta, dokaz je ove fleksibilnosti. Ali,
otvoreno govorei, slo<enost koevolucijskih procesa dvaju sustava nasljeivanja znai da je kulturni sustav jo i danas daleko od savrenog. Za
kulturnu fleksibilnost plaamo osjetljivou na evoluciju razliitih kulturnih patologija. Ljudi su graeni za brzinu, a ne za ugodu.
Problemi koji proizlaze iz drugog sustava nasljeivanja nisu nu<no
tako oiti kao to je to sluaj s ovisnou o heroinu. Mnogi, inae zbunjujui, obrasci ponaanja mogu se objasniti kao nusproizvod evolucijskog djelovanja kulturnog sustava. Uzmimo kao primjer modernu malu
obitelj. Odnedavno se u zapadnim drutvima, poevi s Francuskom poetkom devetnaestog stoljea, poela smanjivati stopa raanja (Coale i
Treadway, 1986). Danas bogate nacije i bogati pojedinci unutar tih nacija imaju izrazito niske stope raanja. Borgerhoff Muller (1987) i Irons
(1979) su vrlo uvjerljivo tvrdili, na osnovi studija sluaja u istonoj Africi
i Iranu, da u tradicionalnim ruralnim drutvima postoji upravo obrnut
obrazac ponaanja, kao to bi se i oekivalo ako je prirodni odabir koji
djeluje na gene odgovoran za pravila po kojima donosimo odluke. Ljudi
bi trebali bogatstvo pretvoriti u fitness, tj. djecu. Zato se zapadnjaci ponaaju tako suprotno oekivanjima da bi svi trebali pretvoriti svoje bogatstvo u vei fitness?
Moderna drutva su razvila ne-roditeljske putove prenoenja kulture,
to ujedno poveava broj moguih putova kojima se ire patoloke kulturalne varijante. (Patoloke iz perspektive maksimizacije genetskog fitnessa: ne <elimo rei da je demografska tranzicija loa iz perspektive
zatite Zemljinog okolia ili subjektivnog blagostanja ljudi.) Urbanizacija
omoguuje kontakt izmeu veeg broja ljudi, te se javljaju specijalizirane
ne-roditeljske uloge, poput uitelja, koje postaju kljune u socijalizaciji
mladih. Nadmetanje za ovakve uloge je veliko, a pripremanje za njih
zahtijeva produljen period kolovanja, koji se onda prote<e u najbolje
reproduktivne godine. Oni koji cijene karijeru i u njezino ime <rtvuju rani brak i veliku obitelj da bi postigli tu ulogu, postaju uspjeni, a
oni koji su uspjeni, utjeu na te<nje i stavove svojih uenika,
podreenih, zaposlenika. Drutvo koje nudi karijere talentiranima
omoguilo je, ini se, irenje normi niske plodnosti, putem procesa koje
319
evolucija.qxd
320
27.9.2004
14:08
Page 320
bismo inae nazvali prirodnim odabirom kada bi te norme bile genetike

a ne kulturalne.
Knauft (1987) tvrdi da su stara i rana moderna urbana podruja imala
niski fertilitet iz slinih razloga. Gradovi i elitne klase mogli su opstati
unato vrlo niskoj plodnosti zato to je njihova kultura dominirala okolnim seoskim krajevima. Grad i elitni <ivot bili su stvar presti<a, slave i
uzbuenja. Novi ljudi regrutirali su se iz ruralnih zajednica i ni<ih klasa
s visokim fertilitetom kako bi odr<ali populaciju gradova i elite putem
imigracije. Urbano drutvo bilo je demografski parazit sela. Ako postoji dovoljno prilika za neroditeljsko prenoenje kulture, tada ono to ini
kulturni uspjeh (presti<, uspjena karijera, lanstvo u vladajuoj birokraciji), mo<e doi u konflikt s reproduktivnim uspjehom, kao to su
mnogi moderni profesionalci i sami iskusili. Nasuprot tome, ruralne
zajednice kod kojih se pojavi niski fertilitet, jednostavno polako izumru.
Coale (1986) je prikupio mnotvo primjera iz ruralne Evrope 19. stoljea, gdje su norme rezultirale nezamjenjivo niskim fertilitetom, te je
kao posljedica toga dolo do pada populacije. Izolirane seoske zajednice
nemaju presti< i komunikacijske kanale koji su im potrebni za regrutaciju imitatora njihova <ivotnog stila, te je njihov niski fertilitet neodr<iv.
Bongaarts i Watkins (1996) tvrde da je trenutano, gotovo u cijelom svijetu prisutno irenje demografske tranzicije, uzrokovano rastuim utjecajem ideja vezanih uz kontrolu fertiliteta i stjecanje ireg znanja poteklih iz razvijenih zemalja. Vrlo je malo ljudskih zajednica jo uvijek
izolirano od utjecaja masovnih medija a veina njihova sadr<aja proizvodi se u razvijenim zemljama te mnogo lokalnog sadr<aja portretira elitni zapadnjaki nain <ivota (npr. latinoamerike TV sapunice).
Simboli: podrijetlo modernih ljudi
A to se mo<e rei o vrlo razraenim upotrebama nefunkcionalnih simbola, poput nonja, umjetnikih kreacija, slo<enih sustava nadnaravnih
vjerovanja? Objanjavaju li modeli kulturne evolucije nastanak ovakvih
znaajki, koje nas takoer razdvajaju od vrsta s kojima dijelimo pretke?
Ove dvije pojave empirijski su usko vezane. Drutvene grupe su esto
ujedno i simboliki oznaene. ak i samo olienje racionalnosti, moderno istra<ivako sveuilite, ima znak, moto, elaborirane rituale diplomiranja sa specijalnim <ivopisnim kostimima, a u SAD-u ak i svoje sportske timove koji ih predstavljaju u simbolikim okrajima s drugim
sveuilitima. ak i meu sveuilinim profesorima postoji iznenaujua
koliina emocionalnosti vezane uz simbole i rituale akademije. Campbell
je (1969) uoio slinost izmeu akademskih disciplina i etnikih grupa.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 321
Kako bismo obradili ovaj problem, razvili smo teoretske modele u

kojima pojedinci koriste neke osobine kao oznake na osnovi kojih odluuju koga e imitirati. (Uoite analogiju s izborom partnera i spolnim
odabirom.) U prvom koraku, ljudi mogu stei prednost birajui imitirati one koji su ekonomski uspjeni i imaju velike obitelji. Presti< i uspjeh u pre<ivljavanju i reprodukciji empirijski su esto povezani, kao
to je to Irons (1979) pokazao. Modeli takoer pokazuju (Boyd i Richerson, 1987; McElreath i sur., neobjavljeno) kako adaptivno neutralna simbolika znaajka, kao to je to na primjer jezik, mo<e postati adaptivna oznaka. Uz este migracije u vrlo razliite krajolike mo<e se na
osnovi slinosti jezika ili nonje ili nekog drugog simbolikog kriterija izbjei imitiranje pripadnika onih grupa koje su prilagoene na drugaije krajolike i uvjete od onih u kojima pojedinac obitava, jer imitiranje tih pojedinaca rezultiralo bi ponaanjem koje ne bi bilo adaptivno
u njegovu krajoliku.
Kameno orue nepogreivih stilistikih varijacija i posve umjetniki proizvodi stigli su iznenada u Europu prije nekih 35 tisua godina.
Duga, mnogo manje istra<ena sekvencija postupnih promjena u Africi,
koja se prote<e unatrag nekih 280 tisua godina, vodi sve do europske
razine stilske profinjenosti (McBearty i Brooks, 2000). Bettinger
(1991) tvrdi da ovaj takozvani prijelaz gornjeg paleolitika predstavlja prvi
dokaz o postojanju etnikih grupa. Podrijetlo koritenja simbola praeno
je znatnim porastom ljudskog tehnolokog napretka i irenjem ljudi na
podruja niskih temperatura i subarktika podruja. Lokalne varijacije
u tehnologiji, kao i simboli, vjerojatno su omoguili ljudima da se bolje
prilagouju razliitim vrstama okolia nego to je to bilo mogue neandertalcima i drugim praljudima. Stringer i Gamble (1993) iznose jake
dokaze da je prijelaz s drevne nesimbolike na moderno koritenje simbola velika adaptivna promjena. Model etnikih oznaka jest kandidat za
objanjenje zato je to tako (Bettinger i sur., 1996). Etniki markeri ine
oznaene grupe pseudovrstama koje mogu ouvati fine lokalne adaptacije pred rijekom ideja iz drugih okolia. Procvat kulturnih adaptacija usko vezan uz lokalne uvjete potaknuo je skok u veliini populacija.
Izolacija etnikih grupa ne mora biti potpuna. Nepovjerenje u strance
mo<e se zaobii u sluaju kada postoji oit uspjeh stranih imigranata u
njihovu novom okoliu, a da pri tome korisnost etnocentrine sumnjiavosti pri odbacivanju pogrenih ideja nije nimalo umanjena.
321
evolucija.qxd
322
27.9.2004
14:08
Page 322
Podrijetlo kooperacije i slo<enih drutava
Etnika zajednica, poput ljudske kulture, takoer nema slinu paralelu

u <ivotinjskom svijetu. Postoje mnoga sofisticirana drutva meu ni<im <ivotinjama, poput pela, mrava ili termita. Ali altruizam je u tim
sluajevima zasnovan na rodbinskim odnosima, u skladu s Hamiltonovim pravilom inkluzivne podobnosti. Radnici u kolonijama kukaca su svi srodnici, a svaka se kolonija sastoji od nekoliko jedinki koje se
razmno<avaju i mnogih jedinki koje su samo radnici. Slian je sluaj s
afrikim takorima gola krtica (<ivotinja upravo onoliko atraktivna
koliko se iz imena mo<e i naslutiti), koji su odmah nakon ljudi, sisavci s najslo<enijom drutvenom organizacijom. Meu naim bliskim
srodnicima, majmunima i ovjekolikim majmunima, kooperacija je usko
ograniena na bliske srodnike. Tipino se, nakon to dosegnu zrelost,
pripadnici jednog spola sele iz grupe unutar koje su roeni u drugu
grupu. Tako je kod makakija i pavijana altruizam meu srodnim <enkama est, dok su meu impanzama mu<jaci meusobno kooperativni.
Drugi spol nema ba nikakve koristi u obliku suradnje. Ljudi su krenuli
putem ultradrutvenosti, drukijim od onog kod drutvenih kukaca, koji
se ne osniva samo na srodnikom altruizmu (Campbell, 1983).
Ako je suditi prema dananjim jednostavnim drutvima, drutva u
razdoblju gornjeg paleolitika sastojala su se od tri meusobno preklapajue razine organizacije: obitelj, skupina obitelji koje zajedno <ive te
nekoliko takvih skupina koje se meusobno vjenavaju, govore zajednikim jezikom i imaju iste mitove i rituale. Unutar ove najvee kategorije, esto zvane pleme, uglavnom postoje miroljubivi odnosi i suradnja u svim aktivnostima. Odnosi meu plemenima variraju, slino
odnosima meu nacijama, od bliske suradnje do tradicionalnog neprijateljstva. Cijela lingvistiko-kulturna zajednica sastojala se od nekoliko
stotina do nekoliko tisua ljudi (poput dananjih, modernih lovaca i
sakupljaa), nasuprot modernim etnikim skupinama koje mogu imati
i mnogo milijuna pripadnika.
U usporedbi s mnogim agrikulturnim drutvima u proteklih deset
tisua godina, politika organizacija u drevnim etnikim zajednicama
nije bila vrlo sofisticirana. Zakljuujemo li na osnovi dananjih jednostavnih drutava, vjerojatno ak nije postojao jedan formalni voa grupe
niti nekakvo formalno vijee. Probitani, sna<ni i sposobni ljudi vjerojatno su bili poluslu<beni voe tih grupa, podr<ani pristankom i potporom drugih odraslih lanova grupe. Meugrupni problemi rjeavali
su se ad hoc pregovaranjem u kojem su te voe dominirali, ali nisu imali
potpunu kontrolu.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 323
Nita slino ovakvoj relativno miroljubivoj, kooperativnoj vezi izmeu lovako-sakupljakih skupina zajednikog etniciteta nije poznato kod
drugih <ivotinjskih vrsta. Rodbinska povezanost izmeu pripadnika takve zajednice relativno je mala, a stupanj altruizma i suradnje prevelik
da bi se ovakvo ponaanje moglo objasniti samo mehanizmom rodbinskog odabira. Ostale <ivotinje se vrlo lijepo uklapaju u Hamiltonovu
teoriju srodnikog altruizma, ali ljudi predstavljaju problem.
Mnoge su hipoteze pokuale objasniti problem suradnje meu ljudima. Primjerice, Alexander (1987) pretpostavlja da nam ljudska inteligencija omoguuje veliko proirenje mehanizama kooperacije koji spadaju u reciproni altruizam. Axelrod i Hamilton (1981) su pokazali kako
suradnja meu parovima pojedinaca mo<e nastati ako postoji dovoljan
broj interakcija meu tim pojedincima. Prema ovoj teoriji, sudionici tih
interakcija moraju oprezno suraivati, koristei strategiju poput milo
za drago. Na taj nain mo<ete suraivati i s nepoznatom osobom koju
prvi puta vidite. Ako ta osoba surauje, nastavljate suradnju, a ako ne,
prilikom drugog susreta ne suraujete ni vi. Ovakav sustav je, osim kod
prve interakcije, dosta uspjean u prepoznavanju onih koji ne surauju i odbijanja pomoi takvima. Ako ima dovoljno interakcija, parovi
kooperanata e proi bolje od onih koji ne surauju, koji mogu imati
koristi od najvie jedne epizode kooperacije. Dakle, sklonost suradnji
mo<e se proiriti.
Problem nastaje kada ovakve teorije treba primijeniti na vee grupe.
Kako grupe postaju vee, potencijalni doprinos pojedinaca opem dobru
opada, kao i njihov utjecaj na nekooperante kada odlue da ih je previe
da bi nastavili suraivati. Broj moguih strategija raste. Koliko lanova
grupe morate prepoznati kao nesklone suradnji prije nego to i vi prestanete suraivati? Nijednog, nekoliko, mnogo? Teoretski modeli koje
smo razvijali pokazuju da je dosta teko postii da se reciprocitet uope
razvije u velikim grupama, a ako se razvije, lako se gubi (Boyd i Richerson, 1988). Meu ostalim problemima jest i taj da rodbinski odabir i reciprocitet najbolje djeluju u najmanjim moguim grupama. ak i ako
se reciprocitet pojavi u velikim grupama, bio bi osjetljiv na podvale skupina bliskih roaka ili male usko povezane skupine koje surauju.
Druga ideja, koju je prvobitno iznio Wallace 1864., prije njegove izdaje, jest da odabir na ljude djeluje na razini cijele grupe. Kao to smo vidjeli, Darwin je podr<avao ovu teoriju, a Hamilton (1975) je nedavno ustvrdio kako bi ona zbog intenzivnog, organiziranog, nasilnog nadmetanja
meu ljudskim grupama, mogla ak biti tona.
Veina evolucijskih biologa, ukljuujui Darwina i Hamiltona,
razumljivo je skeptina prema ideji da je selekcija meu grupama
323
evolucija.qxd
324
27.9.2004
14:08
Page 324
uinkovita (ali vidi Sober i Wilson, 1998). Problemi s odabirom na

velikim grupama su jednostavni. Kao sa svakim oblikom prirodnog
odabira, grupni odabir mora djelovati na razliitu stopu pre<ivljavanja
ili reprodukcije nasljednih varijabilnih entiteta. U sluaju grupnog odabira, reprodukcija grupa mora biti sporija od reprodukcije pojedinaca, a
odumiranje grupa mora biti rijetko u usporedbi sa stopom smrtnosti kod
pojedinaca. Takoer, teko je odr<avati varijacije meu grupama kada ima
mnogo migracija izmeu njih. Ako na poetku imamo grupu u kojoj
prevladavaju altruistini pojedinci, ona e se lako pretvoriti u sebinu,
jer ako samo nekoliko onih koji ne surauju ue u grupu, u<ivat e sve
koristi altruizma bez plaanja trokova. Broj takvih brzo e porasti unutar
grupe. Teko je postaviti uvjete pod kojima e brzina izumiranja grupa
s previe sebinih pojedinaca biti dovoljno brza da prati korak sa zarazom altruistinih grupa sebinim pojedincima, zbog migracija meu
grupama te u kombinaciji s prednostima koje sebini pojedinci imaju u
altruistinim grupama. Empirijski, ini se da je migracija ak i preko
etnikih granica bila prilino velika u lovako-sakupljakim (kao i u gotovo svim ostalim) drutvima, a brzina izumiranja i stvaranja novih grupa
relativno mala. Ratovanje je rijetko genocidno, a <ene i djeca pora<enih
grupa esto se uklope u drutva pobjednika, irei koje god gene za
sebini kukaviluk koji su mogli dovesti do njihova poraza.
Ali to ako zamislimo da je umjesto genetikog, kulturni varijabilitet
podvrgnut grupnom odabiru? Nekoliko uobiajenih svojstava kulturnog nasljeivanja ine ga boljim kandidatom za grupni odabir nego
to su to geni.
Kao prvo a to smo ve spomenuli ako svaka grupa ima samo nekoliko utjecajnih uitelja, meu njima mogu postojati znaajne varijacije. Govorimo li samo o najveima, sklonost velikih etikih uitelja, poput
Mojsija, Krista, Konfucija i Muhameda, da ostave trag na cijeloj seriji
civilizacija, dokaz je ovog efekta.
Drugo, konformistiko pravilo imitacije kada si u Rimu, ograniava utjecaj migracije na varijabilitet meu grupama (Boyd i Richerson,
1985, pogl. 7; Henrich i Boyd, 1998). ak i ako su migranti prilino esti,
sve dok se njihov broj nije popeo na polovinu populacije neke grupe,
rezidencijalna kultura e imati prednost nad manjinskim imigrantima:
bit e zastupljenija zbog konformizma pripadnika stare garde i migranata druge generacije. Stapanje mnogobrojnih imigranata u SAD-u
s britansko-amerikom kulturom dokaz je snage ovog efekta.
Tree, simboliki aspekti kulture moan su izvor varijacija meu grupama (Boyd i Richerson, 1985, pogl. 8). Rituali, religijska vjerovanja i
jezik izoliraju grupe. Simbolike razlike meu izoliranim grupama mogu
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 325
proistei i iz vrste procesa izbjeglog kontroli, koji mo<da objanjava ekstremno pretjerivanje koje vidimo u trendovima i modama te u <ivopisnim dodatcima koji prelaze potrebe, u mnogim ritualnim sustavima.
Simboliki sustavi tite grupe od efekta migracije, kao i konformizam,
jer se ljudi u naelu dive, potuju i imitiraju one pojedince koji imaju
poznate simbolike osobine. Kulturalni ovinizam je gotovo univerzalan. Izravno va<ni aspekti kulture poput etikih normi, koje su osnova
za obrasce altruizma kao i za osnovne oblike drutvene organizacije,
esto su ugraene u simbolikom bogate sustave vjerovanja.
I naposljetku, odabir na razini kulturnih grupa mo<e djelovati relativno brzo jer njihovo odumiranje i reprodukcija ne ovise nu<no o fizikoj smrti i reprodukciji ljudi koji su pripadnici tih grupa. Pora<ene
su grupe esto pripojene pobjednikim drutvima ili prijateljskim skupinama koje nisu sudjelovale u sukobu. U jednostavnijim drutvima poraz u ratu tipino rezultira veim brojem zarobljenih i izbjeglica nego
mrtvih. Uspjena drutva takoer privlae imitatore, tako da se neka kultura mo<e proiriti i bez otvorenog sukoba (Boyd i Richerson, u tisku).
Ovaj oblik kulturnoga grupnog odabira mo<e bit vrlo brz. Za vei dio
proboja europske kulture u posljednjih 500 godina ponajvie je zaslu<no raseljivanje i/ili zamjenjivanje lokalnog stanovnitva, kao to je to
sluaj s Indijancima i bijelim doseljenicima u Sjevernoj Americi. Danas,
meutim, europejizacija (modernizacija i globalizacija) vie ovisi o
namjernom usvajanju stranakih sustava, parlamenata, marksizma, organizacije rada itd. nego o raseljivanju ili prisilnom preobraivanju.
Tako su humana drutva mo<da evoluirala zato to su neobine znaajke sustava kulturnog nasljeivanja podlo<ne grupnom odabiru. Izvorno, konformizam je mo<da slu<io smanjivanju rizika od usvajanja stranih
osobina koje su manje korisne od onih nauenih kod kue. Grupni odabir i rezultirajui, s genetskog stajalita nediskriminirajui, altruizam
mo<da su na poetku bili samo nusproizvod prilagodbe na prostorno
promjenjiv okoli.
Jednom kada se takav sustav pone razvijati, genetski odabir e teko
popraviti situaciju. Povezivanje altruistinih normi sa slo<enim, naoigled beskorisnim ili ak tetno pogrenim, vjerskim i ritualnim sustavima upuuje na to da su kulturni sustavi evoluirali kako bi sakrili
grupno-funkcionalno ponaanje od napada genetski sebinih pravila
odluivanja. Rappaport (1979; 100) to stavlja u kontekst kulturnih pravila koja spreavaju zloupotrebu okolia: umotati prirodu u natprirodni veo znai omoguiti joj nekakvu zatitu od ljudske ludosti i ekstravagancije. Konflikt izmeu u<ih odanosti vlastitim interesima ili
interesima rodbine te irih odanosti interesima grupe esto stvara velike
325
evolucija.qxd
326
27.9.2004
14:08
Page 326
sukobe u pojedincima, kao da se genetska i kulturalna pravila jo uvijek bore za prevlast nad naim ponaanjem (Campbell, 1975; Richerson
i Boyd, 1998; 1999).
Pokuali smo mjeriti brzinu grupnog odabira u jednostavnim
drutvima, koristei podatke o izumiranju lokalnih grupa u visoravnima Nove Gvineje u razdobljima prije dolaska bijelih doseljenika (Soltis
i sur., 1995). Te su stope prilino visoke te mogu rezultirati zamjenom
vie osobina grupe u razdoblju od otprilike tisuu godina. Ove brojke
se uklapaju u ono to znamo o relativno sporom razvoju slo<enijih oblika drutava u proteklih deset tisua godina, otkako je njihov razvoj postao
mogu prelaskom na sjedilaki nain <ivota.
Rasprava
Mnogi e itatelji potpuno darvinistiku teoriju ljudskog ponaanja smatrati jednako uznemirujuom kao i njegovi viktorijanski kolege.
Ugodno je vjerovati da nam ljudska evolucijska postignua daju
povieno mjesto na pozornici prirode. Utjeno je vjerovati da prirodni
zakoni podupiru moralni red. Barem su te ideje duboko usaene u
zapadnjaku misao. Darwinovo stajalite zaista djeluje prilino hladnokrvno za uobiajena opravdanja naih etikih uvjerenja (ali vidi Richards, 1987, dodatak 2). Potie nas da gledamo ljudske osobine kao
proizvode ekolokih okolnosti i povijesnih dogaaja, bez odreenog
smjera kretanja. ak i u sluajevima u kojima je prirodni odabir oigledno igrao kljunu ulogu, potie nas da izbrojimo trokove prilagodbi, kao
i njihove koristi.
ini nam se da je ljudska kultura potekla kao adaptacija, dozvolivi
brzu evoluciju u bunom okoliu pleistocena. Trokovi ukljuuju visok
stupanj slo<enosti i nespretnosti koevolucijskog sustava, u kojem su geni
i kultura esto antagonisti, premda ee suradnici. Naa ultradrutvenost jest vrsta nad-adaptacije, koja omoguuje nau ekoloku dominaciju nad zemljom, a ipak je mnogo manje usavrena od ultradrutvenosti mrava, pela i termita. U jednom od naih modela interakcije gena
i kulture, svaki sustav nasljeivanja (Boyd i Richerson, 1985, 194-197)
vue ponaanje u smjeru koji favorizira daljnje prenoenje tog sustava.
Kako jedan sustav dobiva malu prednost, drugi eskalira da bi to ispravio,
i obratno. Ovaj sustav miruje jedino kada troak psihikog bola postane znaajan selekcijski nedostatak. Ovaj rezultat podsjea na model
Sigmunda Freuda u kojem su ljudi bolno rastrgani izmeu <ivotinjskog
ida i kulturalnog superega, kao cijena civilizacije.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 327
Koliko god uznemirujui darvinizam mogao biti za nae konvencionalne poglede na ovjeanstvo, nema nikakvog uvjerljivog dokaza da bi mogao biti opasan za etiku. Sam Darwin, odani otac devetoro djece, nije bio ni blizu moralnog pada kao posljedice uvoenja
hipoteze da su ljudi proizvod prirodnog odabira. A govorio je i o odreenoj velianstvenosti svoga pogleda na <ivi svijet upravljan materijalistikim zakonima.
Zahvale
Posveujemo ovaj rad Donu Campbellu, ije nam je vodstvo nad projektom primjene evolucijske teorije u drutvenim znanostima toliko
mnogo znailo, osobno i intelektualno. Ramon Margalef bio je inspiracija za pisanje ovog lanka, kao i objavljivanje njegove prijanje verzije. Zahvaljujemo na potpori Zakladi Alfreda P. Sloana, koja je financirala
neka od istra<ivanja opisanih u ovom radu. Werner Callebaut i Michael
Dietrich dali su urednike komentare na prijanje verzije lanka. Komentari dvaju anonimnih recenzenata znatno su poboljali konanu
verziju. PJR zahvaljuje organizatorima i djelatnicima simpozija Dartmouth DEAD za njihovu hvalevrijednu gostoljubivost tijekom skupa.
Reference
Alexander R. D. (1979) Darwinism and Human Affairs, Seattle: University
Washington Press.
Alexander R. D. (1987) The Biology of Moral Systems, New York: Aldine De
Gruyter.
Alland A., Jr. (1985) Human Nature: Darwins View, New York: Columb
University Press.
Anonymous [St. George Mivart, The Wellesly Index] (1871) Review of the
Descent of Man and
Selection in Relation to Sex by Charles Darwin, The Quarter Review,
131(216): 47-90.
Anonymous [W. B. Dawkins, The Wellesly Index] (1871) Review of The
Descel of Man and Selection in Relation to Sex by Charles Darwin,
Contributions to the Theory of Natural Selection by A.R. Wallace, and
On the Genesis of Species. St. George Mivart, The Edinburgh Review or
Critical Journal, July, 195-235.
Axelrod R., Hamilton W. D. (1981) The Evolution of Cooperation, Science,
211: 1390-1396.
327
evolucija.qxd
328
27.9.2004
14:08
Page 328
Baldwin T. M. (1895) Menial Development in the Child and the Race: Method
and Processes, New York: MacMillan.
Bannister R. C. (l979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-Ameriran
Social Thought, Philadelphia: Temple University Press.
Barkow J. H., Cosmides L., Tooby J. (1992) The Adapted Mind: Evolutionary
Psychology and The Generation of Culture, New York: Oxford University
Press.
Barrett P. H. (1974) Darwins Early and Unpublished Notebooks. In: Gruber
H.E., Darwin on Men, New York: Dutton, 259-426.
Bettinger R. (1991) Archaeological and Evolutionary Approaches to HunterGathers, New York: Plenum.
Bettinger R. L., Boyd R., Richerson P. J. (1996) Style, Function, and
Cultural Evolutionary Processes. In: Maschner H. D. G. (ed.),
Darwinian Archaeologies, New York: Plenum. 133-164.
Blackmore S. (1999) The Meme Machine, Oxford: Oxford University Press.
Bongaarts J., Watkins S. C. (1996) Social Interactions and Contemporary
Fertility Transitions, Population and Development Review, 22: 639-682.
Borgerhoff Muller M. (1987) On Cultural and Reproductive Success:
Kipsigis Evidence, American Anthropologist, 89: 617-634.
Bowler P. J. (1986) Theories of Human Evolution: A Century of Debate, 18441944, Baltimore: Johns Hopkins University Press.
Bowler P. J. (1988) The Non-Darwinian Revolution: Reinterpreting, a Historical
Myth, Baltimore: University of Maryland Press.
Bowler P. J. (1993) Biology and Social Thought, Berkeley: Office for History
and Philosophy of Science, University of California Berkeley.
Boyd R., Richerson P. J. (1985) Culture and the Evolutionary Process, Chicago:
University of Chicago Press.
Boyd R., Richerson P. J. (1987) The Evolution of Ethnic Markers, Cultural
Anthropology, 2: 65-79.
Boyd R., Richerson P. J. (1988) The Evolution of Reciprocity in Sizable
Groups, Journal of Theoretical Biology, 132, 337-336.
Boyd R., Richeison P. J. (1996) Why Culture Is Common but Cultural
Evolution Is Rare, Proceedings of the British Academy, 88: 77-93.
Boyd R., Richerson P. J., in press, Group Beneficial Norms Can Spread
Rapidly in a Cultural Population, Journal of Theoretical Biology.
Campbell D. T, (1975, On the Conflicts Between Biological and Social
Evolution and Between Psychology and Moral Tradition, American
Psychologist, 30: 1103-1126.
Campbell D. T. (1983) Two Distinct Routes Beyond Kin Selection to
Ultrasociality: Implications for the Social Sciences and Humanities. In:
Bridgeman D. (ed.), The Nalure of Prosocial Development, New York:
Academic Press, 11-39.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 329
Carneiro R. L. (1967) Editors introduction*. In: The Evolution of Society

(Selections from H. Spencers The Principles of Sociology), Chicago: University
of Chicago Press, i-lvii.
Cavalli-Sforza L. L., Feldman M.W. (1981) Cultural Transmission and
Evolution: A Quantitative Approach, Princeton: Princeton University Press.
Coale A. J. (1986) The Decline of Fertility in Europe since the Eighteenth
Century as a Chapter in Human Demographic History. In: Coale A. J.,
Watkins S. C. (eds), The Decline in Fertility in Europe, Princeton: Princeton
University Press, 1-30.
Coale A. J., Treadway R. (1986,)A Summary of the Changing Distribution
of Overall Fertility, Marital Fertility, and the Proportion Married in the
Provinces of Europe. In: Coale A. J., Watkins S. C. (eds), The Decline in
Fertility in Europe, Princeton: Princeton University Press, 31- 79.
Cravens H. (1978) The Triumph of Evolution: American Scientists and the
Heredity-Environment Controversy, 1900-1941, Philadelphia: University of
Pennsylvania Press.
Daly M., Wilson M. (1988) Homicide, New York: Aldine De Gruyter.
Darwin C. (1843 [1902]) Journal of Researches into the Natural History and
Geology of the Countries Visited During the Voyage of H.M.S. Beagle Round the
World, Under the Command of Capt. Fttz-Roy, R.N., New York: P.F. Collier.
Darwin C. (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, London:
John Murray.
Darwin C. (1874 [1902]) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex,
2nd Edition, New York: American Home Library.
deMenocal P. B. (1995) Plio-Pleistocene African Climate, Science, 270: 53-39.
Desmond A. (1989) The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform
in Radical London, Chicago: University of Chicago Press.
Ditlevsen P. D., Svensmark H., Johnsen S. (1996) Contrasting Atmospheric
and Climate Dynamics of the Last-Glacial and Holocene Periods,
Nature, 379: 810-812.
Dobzhansky T. (1962) Mankind Evolving, New Haven: Yale University
Press.
Dobzhansky T., Montagu M. F. A. (1947) Natural Selection and the Mental
Capacities of Mankind, Science, 106: 587-590.
Fisher R. A. (1918) The Correlation Between Relatives on the Supposition
of Mendelian Inheritance, Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:
399-433.
Foley R., (1987, Another Unique Species: Patterns of Human Evolutionary Ecology,
Essex: Longman.
Galef B. C., Jr. (1988) Imitation in animals: history, definition, and interpretation of data from the psychology laboratory. In: Zentall T. R., Galef E.
G., Jr. (eds), Social Learning: Psychological and Biological Perspectives,
Hilisdale, New Jersey: Lawrence Eribaum.
329
evolucija.qxd
330
27.9.2004
14:08
Page 330
Goodenough O., Dawkins R. (1995) The St. Jude Mind Virus, Nature, 371:
23-24.
Gruber H. E. (1974) Darwin on Man: A Psychological Study of Human
Creativity, New York: Dutton.
Hamilton W. D. (1964) The Genetical Theory of Social Behavior, I, II.,
Journal of Theoretical Biology, 7: 1-52.
Hamilton W. D. (1975) The Innate Social Aptitudes of Man: An Approach
from Evolution. In: Fox R. (ed.), Biosocial Anthropology, New York, John
Wiley, 133-155.
Harris M. (1979) Cultural Materialism: The Struggle for a Science of Culture,
New York: Random House.
Henrich J., Boyd R. (1998) The Evolution of Conformist Transmission and
the Emergence of Between-Group Differences, Evolution and Human
Behavior, 19: 215-242.
Heyes C. M., Galef B. C., Jr. (1996) Social Learning in Animals: The Roots of
Culture, San Diego: Academic Press.
Hodgson G. M. (1993) Economics and Evolution: Bringing, Life Back into
Economics, Ann Arbor: University of Michigan Press.
Hofstadter R. (1945) Social Darwinism in American Thought, Philadelphia:
University of Pennsylvania Press.
Hunt L. G., Chambers C. D. (1976) The Heroin Epidemics: A Study of Heroin
Use in the United States, 1965-1975, New York: Spectrum.
Huxley T. H. (1863 [1984]) Mans Place in Nature and Other Essays, London:
Macmillan.
Ingold T. (1986) Evolution and Social Life, Cambridge: Cambridge University
Press.
Irons W. (1979) Cultural and Biological Success. In: Chagnon N., Irons W.
(eds.), Evolutionary Biology and Human Social Behavior: An Anthropological
Perspective, North Scituate, MA: Duxbury.
Jablonski N., Chaplin G. (2000) The Evolution of Human Skin
Coloration, Journal of Human Evolution, 39:57-106.
Jensen A. S. (1969) How Much Can We Boost IQ and Scholastic
Achievement?, Harvard Educational Review, 39: 1-123.
Jerison H. J. (1963) Evolution of Brain and intelligence. New York: Academic
Press.
Knauft B. M. (1987) Divergence Between Cultural and Reproductive
Success in Preindustrial Cities, Cultural Anthropology, 1: 94-114.
Landau M. (1984) Human Evolution as Narrative, American Scientist, 72:
262-268.
Lenski G., Lenski J. (1982) Human Societies: An Introduction to Macrosociology,
New York: McGraw-Hill.
Lorenz K. (1966) On Aggression, London: Methuen.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 331
Lumsden C. J., Wilson E. G. (1981) Genes, Mind, and Culture: The

Coevolutionary Process, Cambridge, MA: Harvard University Press.
Lyell C. (1863) Geological Evidences of the Antiquity of Man, Philadelphia: G.W.
Childs.
McBearty S., Brooks A. S. (2000) The Revolution that Wasnt: A New
Interpretation of the Origin of Modern Human Behavior, Journal of
Human Evolution, 39: 453-563.
McElreath R., Boyd R., Richerson P.J., Shared Norms Can Lead to the
Evolution of Ethnic Markers, unpublished manuscript.
Mcintosh R. P. (1985) The Background of Ecology: Concept and Theory,
Cambridge: Cambridge University Press.
Nissbett R. E., Cohen B. (1996) Culture of Honor: The Psychology of Violence in
the South, Boulder: Westview.
Nitccki M. H. (1988) Evolutionary Progress. Chicago: University of Chicago
Press.
OdIing-Smee F. J. (1996) Niche construction, Genetic Evolution and
Cultural Change, Behavioural Processes, 35; 195-205.
Potts R. (1996)Evolution and Climate Variability, Science 273: 922-923.
Provine W. B. (1971)The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago:
University of Chicago Press.
Pulliam H. R., Dunford C. (1980)Programmed to Learn: An Essay on the
Evolution of Culture New York: Columbia Universitv Press.
Rappaport R. A. (1979) Ecology, Meaning, and Religion, Richmond, CA:
North Atlantic Books.
Richards R. J. (1987) Danvin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind
an Behavior, Chicago: University of Chicago Press.
Richards R. J. (1988) The Moral Foundation of the Idea of Evolutionary
Progres: Darwin, Spencer, and the Neo-Darwinians. In: Nitecki M. H.
(ed.), Evolutionary Progress. Chicago: University of Chicago Press.
Richerson P. J., Boyd R. (1998) The Evolution of Human Ultrasociality. In:
Eibl-Elbisfeldt 1., Salter F. (eds), Ideology, Warfare, and lndoctrinability. New
York: Berghahn Books, 71-93.
Richerson P. J., Boyd R. (1999) Complex Societies: The Evolutionary
Origins of Crude Superorganism, Human Nature, 10, 253-289.
Richerson P. J., Boyd R. (2000a) Climate, Culture and Cognition. In:
Heyes C., Huber L. (eds), The Evolution of Cognition, Cambridge, MA:
The MIT press, 329-346.
Richerson P. J., Boyd R. (2000b) Built for speed: Pleistocene Climate Variation and the Origin of Human Culture, Perspectives in Ethology, 13: 1-45.
Rogers A. R. (1989) Does Biology Constrain Culture?, American
Anthropologist, 90:819-831.
Sahlins M. (1976) The Use and Abuse of Biology, Ann Arbor University ot
Michigan Press.
331
evolucija.qxd
332
27.9.2004
14:08
Page 332
Segerstrale U. (2000) Defenders of the Truth: The Battle for Science in the
Sociobiology Debate and Beyond, Oxford: Oxford University Press.
Silk J. (1980) Adoption and Kinship in Oceania, American Anthropologist, 82:
799-820.
Sirnoons F. J. (1978) Traditional Use and Avoidance of Foods of Animal
Origin, BioScience, 28: 178-184.
Smith E. A., Winterhalder B. (1992) Evolutionary Ecology and Human Behavior,
New York: Aldine De Gruyter.
Sober E., Wilson D. S. (1998) Unto Others: The Evolution and Psychology of
Unselfish Behavior, Cambridge, MA: Harvard University Press.
Soltis J., Boyd R., Richerson P. J. (1995) Can Group-Functional Behaviors
Evolve by Cultural Group Selection? An Empirical Test, Current
Anthropology, 16: 473-494.
Strnger C. and Gamble C. (1993) In Search of the Neanderfhals: Solving the
Puzzle of Human Origins, New York: Thames and Hudson.
Sulloway F. J. (1996) Born to Rebel: Birth Order, Family Dynamics, and Creative
Lives, New York: Pantheon.
Tarde G. (1903[1962]) The Laws of Imitation, Gloucester, MA: Peter Smith.
Tomasello M. (1996) Do Apes Ape? In: Heyes C. M, Galef E. G., Jr. (eds),
Social Learning. In Animals: The Roots of Culture, San Diego: Academic
Press, 319-346.
Tomasello M. (1999) The Cultural Origins of Human Cognition, Cambridge,
MA: Harvard University Press.
Turner J. H. (1935) Macrodynamics: Toward a Theory on the Organization of
Human populations. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press.
Vrba E. S., Denton G. H., Partridge T. C., Burckle L. H. (1995) Paleoclimate
and Evolution, With Emphasis on Human Origins, New Haven: Yale
University Press.
Wallace A. R. (1864) The Origin of Human Races and the Antiquitv of
Man Deduced from the Theorv of Natural Selection. Anthropological
Review. 2: 158-187.
Wallace A. R. (1869) Geological Climates and the Origin of Species,
Quarterly Review, 126: 359-399.
White L. (1959) The Evolution of Culture, New York: McCraw-Hill.
Whiten A., Custance D. (1996 Studies of Imitation in Chimpanzees and
Children. In: Heyes C. M., Galef B. G. Jr. (eds), Social Learning, in
Animals; The Roots of Culture, San Diego: Academic Press, 291-318.
Wilson E. O. (1975) Socaobiology: The New Synthesis, Cambridge, MA:
Harvard University Press.
S engleskog prevela
Ivana Hromatko
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 333
Obnavljanje ideje skupinskog odabiranja u

znanostima o ljudskom ponaanju
David S. Wilson i Elliott Sober
U biologiji i u znanostima o ovjeku drutvene se skupine ponekad smatraju adaptivnim jedinicama ija se organizacija ne mo<e reducirati na
meudjelovanje pojedinaca. Ta perspektiva na razini skupine suprotna
je vie individualistikoj perspektivi koja smatra drutvenu organizaciju nusproizvodom samointeresa. Prema biolozima, adaptacije na razini skupina mogu evoluirati samo procesom prirodnog odabiranja na
razini skupine. Tijekom 1960-ih i 70-ih veina biologa odbacivala je
skupinsko odabiranje kao va<nu evolucijsku silu, ali se 70-ih sve vie literature poelo pozitivno baviti problemom, te se danas ubrzano proiruje. inimo pregled te literature i donosimo njezine implikacije za
ljudsku evolucijsku biologiju. Pokazujemo da je odbacivanje skupinskog
odabiranja bilo utemeljeno na pogrenom naglaivanju gena kao replikatora, to je zapravo neva<no za pitanje mogu li skupine biti poput
pojedinaca po svojoj funkcionalnoj organizaciji. Temeljno je pitanje mogu li drutvene skupine i drugi entiteti na vioj razini biti nositelji
odabiranja. Kada se prepozna ta elementarna injenica, skupinsko odabiranje se javlja kao va<na sila u prirodi, a znaajne alternative, poput
srodnikog odabiranja i recipronosti, ponovno se javljaju kao posebni
sluajevi skupinskog odabiranja. Ishod je sjedinjena teorija prirodnog
odabiranja koja djeluje u uklopljenoj hijerarhiji jedinica.
Teorija utemeljena na nositelju ini jasnim da je skupinsko odabiranje va<na sila u ljudskoj evoluciji. Ljudi mogu po potrebi zauzimati itav
raspon od pojedinaca sa samointeresima do organa organizama na
skupinskoj razini. Ljudsko ponaanje ne samo da odra<ava ravnote<u
izmeu razina odabiranja ve mo<e i djelovati na nju konstruiranjem
drutvenih struktura koje imaju za posljedicu smanjenje razlika u fitnessu unutar skupina, usredotoujui prirodno odabiranje (i funkcionalnu
organizaciju) na razini skupine. Te socijalne strukture i kognitivne
evolucija.qxd
334
27.9.2004
14:08
Page 334
sposobnosti koje ih proizvode doputaju da skupinsko odabiranje bude

va<no ak i u velikih skupina nesrodnih pojedinaca.
Odavno se prepoznaje postojanje egoistinih sila u <ivotinjskom
<ivotu. Meutim, nije toliko poznato da i ideja sila koje su usredotoene
skupini, u <ivotinjskom <ivotu ima jednako tako zavidnu povijest (Alle,
1943, str. 519).
Grubo je pojednostavljenje smatrati kako je mogue da drutveni
motivi neposredno proizlaze iz hedonistike algebre stvarnog ili fiktivnog samointeresa na temelju nekoliko univerzalnih ljudskih nagona,
ma o kojim se nagonima radilo (Tajfel, 1981, str. 36).
Ovi navodi ilustriraju perspektivu prema kojoj drutvene skupine
posjeduju prvenstvo koje se ne mo<e reducirati na meudjelovanja pojedinaca. Ova se perspektiva na razini skupine mo<e pronai u biologiji
i svim granama znanosti o ljudskom ponaanju (primjerice, antropologiji, ekonomiji, psihologiji i sociologiji). Stoji nasuprot drugoj perspektivi
koja pojedincima pridaje prvenstvo, a drutvene skupine smatra tek kao
posljedice meudjelovanja pojedinaca. Iako se esto sukob ovih dviju
perspektiva smatra semantikim, on se dalje nastavlja, to navodi na
zakljuak da su u njega ukljueni bitni problemi.
U biologiji sukob ovih dviju perspektiva posjeduje zadivljujuu prolost. Prije 1960. bilo je sasvim prihvatljivo razmiljati o drutvenim
skupinama, pa ak i o itavim ekosustavima, kao izvanredno adaptiranim
jedinicama nalik pojedincima s obzirom na harmoninost i koordinaciju njihovih dijelova.1 Meutim, Williams (1966) i drugi poeli su tvrditi da je za adaptacije na razini skupine potreban proces prirodnog odabiranja koji djeluje na razini skupine te koji je, iako teorijski mogu,
najvjerojatnije neva<an u prirodi. Ta je presuda ubrzo postala stajalite
veine, proslavljena kao velik znanstveni napredak, nalik odbacivanju
lamarkizma. Generacije poslijediplomaca uile su o skupinskom odabiranju kao primjeru loeg razmiljanja, a za autore znanstvenih radova postalo je gotovo obvezno osiguranje od predstavljanja skupinskog
odabiranja svojim itateljima. Ipak je 1970-ih dolo do porasta broja
radova o skupinskom odabiranju, a taj broj i danas ubrzano raste.2 Vie
1
U ovome lanku rabimo rije jedinka kada govorimo o stvorenju od krvi

i mesa, poput ptice ili leptira. Pojam organizam koristimo kada govorimo
o bilo kojem biolokom entitetu iji su dijelovi evoluirali da harmonino
i koordinirano funkcioniraju.
2 Postoje brojne kontroverzije unutar te literature koje nadilaze doseg ovoga
rada. Radi potpunosti, navodimo reference svih sudionika kontroverzije,
ukljuujui i one s kojima se ne sla<emo. Filozofsku literaturu o razinama
odabiranja nedavno su pregledali Sober i Wilson (1993).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 335
Obnavljanje ideje skupnog ljudskog odabiranja ...
se meu biolozima razmiljanje o prirodnom odabiranju kao hijerarhijskom procesu koji esto djeluje na razini skupine ne smatra herezom.
Novija dostignua u biologiji jo nisu doprla do znanosti koje se bave
ljudskim ponaanjem, u kojima se jo uvijek o skupinskom odabiranju
misli kao o strailu iz 1960-ih i 1970-ih. Svrha ovog lanka jest ponovno
predstaviti skupinsko odabiranje u znanostima o ljudskom ponaanju.
Mislimo da skupinsko odabiranje s perspektivom na razini skupine mo<e
znanostima o ovjeku pru<iti vrst temelj, ba kao to je i u biologiji.
Meutim, prije no to ponemo, moramo naglasiti jedan problem. Evolucijski pristupi ljudskom ponaanju postali su sasvim uobiajeni. Na<alost, neki od najutjecajnijih evolucijskih biologa koji se zanimaju za
ljudsko ponaanje nisu se uspjeli upoznati s novijom literaturom te jo
uvijek skupinsko odabiranje predstavljaju kao strailo (meu ostalima,
Alexander, 1979, 1987; Daly i Wilson, 1988; Trivers, 1985). Zbog toga
moramo skupinsko odabiranje ponovno predstaviti humanoj sociobiologiji, pa i tradicionalnijim granama znanosti o ovjeku.
Kratki pregled kontroverzije oko skupinskog odabiranja

Adaptacionistiki program
Gould i Lewontin (1979) su u utjecajnom radu Trompi Svetoga Marka i

panglosijanska paradigma: kritika adaptacionistikog programa kritizirali
evolucioniste da koriste adaptaciju kao jedino objasnidbeno naelo te
iskljuuju ostale initelje, poput genetskog drifta te genetskih i razvojnih
ogranienja. Skovali su pojam adaptacionistiki program kao pogrdan,
a njihov zakljuak da ne mo<e biti jedini alata u alatnoj kutiji evolucionista dobro je prihvaen. Meutim, njihova poruka ne bi smjela zasjeniti injenicu kako je adaptacionistiki program, ili promiljanje
prirodnim odabiranjem, krajnje moan alat za predvianje svojstava
organizama (Charnov, 1982).
Jedna od vrlina adaptacionistikog programa jest da se mo<e koristiti uz minimalno znanje o fiziolokim, kemijskim i genetskim procesima koji ine organizam koji se ispituje. Primjerice, zamislimo da prouavate evolucijske uinke ugro<enosti od grabe<a na pu<eve, sjemenje i
kornjae. Pretpostavimo da otkrijete da za sve tri grupe vrijedi da vrste
koje su izlo<ene veem grabe<u, posjeduju tvre i deblje oklope nego
vrste koje mu nisu toliko izlo<ene. Svojstvo tvri oklop mo<e se predvidjeti iz znanja o pritiscima prirodnog odabiranja koji djeluju na populacije. Kako su oklopi pu<eva, kornjaa i sjemenja nainjeni od sasvim
335
evolucija.qxd
336
27.9.2004
14:08
Page 336
razliitih materijala, u nekom smislu ti su materijali neva<ni za predvianje (Campbell, 1974; Wilson, 1988). Zbog toga je Darwin uspio postii toliko temeljne uvide, unato gotovo potpunom neznanju o mehanikim procesima koji ine organizme. Adaptacionistika objanjenja
posjeduju mo sjedinjenja fenomena koji su fizioloki, biokemijski i
genetski sasvim razliiti.
Adaptacionistiki program je vrijedan ak i ako se njegova predvianja poka<u netonima. Ukoliko znamo osobine koje e organizmi posjedovati ako prirodno odabiranje jedino utjee na evolucijsku putanju,
utoliko odstupanja od tih osobina ine dokaz da su i drugi initelji uz
prirodno odabiranje odigrali znaajnu ulogu. >elimo li dokazati je li
adaptacionizam toan ili netoan, modeli optimalnosti su neizostavni
(Sober, 1993; Orzack i Sober, u tisku).
Iako je rasprava koja slijedi, na koncu, pogled na koji bi nain adaptacionistiki program trebalo provoditi, ona ne ukljuuje bitno predanost
uspjehu toga programa. Bez obzira na doseg i ogranienja adaptacionizma pitanje o tome kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani,
od najvee je va<nosti za evolucijsku biologiju.
Adaptacionistiki program i bioloka hijerarhija
Pitanje kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani mnogo je

slo<enije no to zvui. Kako bismo to vidjeli, zamislite populaciju zeeva koja nastanjuje otok. Javlja se mutant koji uinkovitije pase, toliko
uspjeno da e populacija mutanata iscrpsti izvor hrane i izumrijeti. Mutacija je adaptivna u ogranienom smislu u kojemu uzrokuje vei broj
mladih u nositelja no u drugih zeeva. Meutim, neadaptivna je u irem
smislu u kojemu vodi populaciju izumiranju.
Ovaj bi primjer trebao biti poznat znanstvenicima koji se bave ljudskim ponaanjem jer odgovara drutvenim dvojbama koje oblikuju ljudski <ivot. Primjer odgovara tragediji opeg dobra koju je popularizirao
Hardin (1968), problemu glasovanja u ekonomiji (Margolis, 1982) i zatvorenikovoj dilemi u teoriji igara (Rapoport i Chammah, 1965). U
ljudi, pa i ostalih <ivotinjskih vrsta, borba pojedinaca mo<e voditi drutvenom kaosu.
Kao to smo ranije rekli, mnogi su biolozi prije 1960-ih nekritino
pretpostavljali da prirodno odabiranje djeluje na evoluciju adaptacija na
viim razinama bioloke hijerarhije. Oni bi u naem izmiljenom primjeru pretpostavili da populacija zeeva evoluira kako bi upravljala resursima. Mogunost da adaptacija na jednoj razini hijerarhije mo<e biti
neadaptivna, na drugoj se ili zanemarivala ili se pretpostavljalo da e se
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 337
razrijeiti u korist vie razine. Takva su stajalita, koja se danas nazivaju

naivno skupinsko odabiranje, pro<imala ud<benike, a prihvaali su ih
mnogi ugledni biolozi, ukljuujui Alfreda Emersona (1960), koji je vjerovao da je itava priroda funkcionalno integrirana poput kolonije termita. George Williams je kao mladi postdoktorant-suradnik na ikakom sveuilitu pohaao Emersonova predavanja i gunao Neto se
mora uiniti. Ishod je bio suvremeno klasino djelo Adaptacija i prirodni odabir (Williams, 1966)3.
Williamsov se argument protiv adaptacije na vioj razini sastoji od tri
dijela. Prvo, on tvrdi da je za adaptaciju na bilo kojoj razini bioloke hijerarhije potreban proces prirodnog odabiranja koji djeluje na toj razini.
Vratimo li se naoj populaciji zeeva, lako uoavamo da e zeevi koji
uinkovitije pasu evoluirati jer imaju vie potomaka od zeeva koji neuinkovito pasu. Negativne posljedice na razini populacije su neva<ne.
Meutim, zamislimo li arhipelag u kojemu se na samo nekim otocima
nalaze populacije mutanata, tada e izumrle populacije zamijeniti na njihovim otocima populacije bez mutanata. U tom sluaju postoji adaptacija na
razini populacije samo zato to smo na toj razini dodali proces prirodnog
odabiranja. Podobne populacije zamjenjuju nepodobne u istome smislu
u kojemu unutar populacije podobni zeevi zamjenjuju nepodobne. To
je ono to evolucijski biolozi nazivaju skupinskim odabiranjem.
Drugo, Williams tvrdi da je skupinsko odabiranje u prirodi neva<no,
iako je teorijski mogue: Oni koji su se bavili tim problemom, univerzalno su prihvaali da se adaptacije povezane sa skupinom moraju pridati prirodnom odabiranju alternativnih skupina jedinki te da e se prirodno odabiranje alternativnih alela unutar populacija protiviti tom
razvoju. U potpunosti se sla<em s promiljanjem koje dovodi do tog
zakljuka. Samo teorijom odabiranja izmeu skupina mo<emo postii
znanstveno objanjenje adaptacija vezanih uz skupinu. Meutim, moram dvojiti oko jedne premise na kojoj se to promiljanje temelji. Poglavlja 5 i 6 ponajprije e se baviti obranom teze da adaptacije vezane u
skupinu u stvarnosti ne postoje (Williams, 1996, str. 92). Dio njegova
skepticizma mo<e se ilustrirati naim primjerom zeeva. Pojavi li se
migracija meu otocima, to spreava mutanta da inficira ostale otoke
prije no to njegova populacija izumre? Ili mo<da populacija mutanata
3
Williams je bio samo jedan od mnogih biologa koji se suprotstavio skupinskom odabiranju tijekom 1960-ih, posebno u obliku odgovora na WynneEdwardsovu (1962) knjigu Disperzija <ivotinja s obzirom na drutveno ponaanje. Ne <elimo tvrditi da je Williams bio jedini dostojan kritiar, ali je postao
ikona individualistike perspektive u biologiji.
337
evolucija.qxd
338
27.9.2004
14:08
Page 338
ne izumire, nego se puko odra<ava u neishranjenom stanju, u kojem

sluaju povremeni migrant s nekog drugog otoka ne bi mogao pre<ivjeti.
to se tie ovog primjera, ini se da parametri modela moraju biti vrlo
dobo podeeni kako bi odabiranje na razini skupine nadvladao odabiranje na razini pojedinaca.
Tree, Williams je razvio pojam gena kao temeljne jedinice odabiranja, to je postalo velikom temom biologije, posebno nakon to ju je
osna<io i proirio Dawkins (1976, 1982). Williams je tvrdio da skupine,
pa ak i pojedinci, ne mogu biti jedinice odabiranja jer su prolazne i ne
reproduciraju se dovoljno tono. Svaki spolno reproducirajui organizam jest jedinstvena kombinacija tisua gena koja se nikada ne ponavlja, ma koliko reprodukcija uspjena bila. Na razini pojedinaca se jedino
klonovi reproduciraju tonou dovoljnom da bi bili jedinice odabiranja. U spolno reproducirajuih organizama gen je jedinica koja se tijekom vremena krajnje tono prenosi, te je stoga temeljna jedinica odabiranja (Dawkinsovim rjenikom, replikator). Taj se argument esto koristi
protiv skupinskog odabiranja. Primjerice, Alexander (1979, str. 36) tvrdi:
Williams je 1966. objavio knjigu u kojoj je kritizirao ono to je nazvao
neto od suvremene evolucijske misli i ukorio biologe to se nekritiki
pozivaju na odabiranje na bilo kojoj razini koja im se uini prikladnom.
Williamsova je knjiga bila prvi opi argument kako je teko da je odabiranje igdje uinkovito osim pri nasljednim genetskim jedinicama, genetskim replikatorima (Dawkins, 1977) koje sadr<e genotipovi jedinki.
Jedinke i skupine ne javljaju se u Williamsovoj shemi kao jedinice
odabiranja, nego kao okolii gena. Zamislite u najjednostavnijem
moguem primjeru dva alela (A,a) u jednom diploidnom lokusu u populaciji koja se nasumce pari, to dovodi do triju genotipova (AA,Aa,aa)
u Hardy-Weinbergovoj jednad<bi. Pretpostavimo da su fitnessi tih triju
genotipova WAA=1, WAa=0,75 i Waa=0,5. Iz te se genske perspektive
mo<e rei da alel A nastanjuje dva genotipska okolia, AA i Aa, te se
njegov prosjeni fitness lako mo<e izraunati:
Wa=pWAA+(1-p)WA
Odrednik p, usto to je frekvencija alela A, u populaciji je i udio alela A,
koji postoji u AA okoliu u populaciji koja se nasumce pari. Fitness alela
a mo<e se slino izraunati u dva genotipska okolia (Aa,aa) kako bismo
dobili
Wa=pWAa+(1-p)Waa
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 339
Alel A e evoluirati uvijek kada je WA>Wa, to je uvijek sluaj kada je

WAA>WAa>Waa. Uoite da A i a imaju isti fitness unutar jednog genotipskog okolia koji zajedno nastanjuju (heterozigot). Tek se pri uprosjeivanju diljem genotipskih okolia javlja razlika u fitnessu A i a. Bioloki
informirani itatelji prepoznat e WA i Wa kao prosjene uinke dvaju
alela koji se koriste za izraun vrijednosti parenja i nasljeivanja na razini jedinke u u<em smislu (meu ostalima, Falconer, 1982; Wilson i
Sober, 1989).
Mnogo slo<eniji se primjeri mogu konstruirati kada su populacije
razdijeljene u drutvene skupine koje se razlikuju po frekvenciji alela i
genotipskih fitnessa. U tim sluajevima geni nastanjuju slo<eniji niz
okolia, ali je naelno uvijek mogue izraunati fitness na razini gena
uprosjeivanjem diljem genotipskih i drutvenih konteksta. Usto e uvijek vrijediti da A zamjenjuje a kada je WA>Wa. Zbog toga se Williams
(1986, 1992) poziva na gene kao na katalo<ne ureaje koji automatski spremaju konaan uinak viestrukih pritisaka odabiranja.
Williamsova argumentacija protiv skupinskog odabiranja ojaana je
dvjema drugim teorijama razvijenim tijekom 1960-ih i 1970-ih. Prva je
teorija ukljuivog fitnessa (ili srodnikog odabiranja: Hamilton, 1964;
Mayard-Smith, 1964) koja objanjava nain na koji je altruizam evoluirao meu genetskim srodnicima. Druga je evolucijska teorija igara
(Axelrod i Hamilton, 1981; Maynard-Smith, 1982; Trivers, 1971; Williams, 1966), koja objanjava nain na koji je suradnja mogla evoluirati
meu nesrodnicima. inilo se da te teorije mogu objasniti mnoge
fenomene zbog kojih se pozivalo na skupinsko odabiranje. Uz probleme
koje su naveli Williams i dvije mone alternativne teorije, nikada dobro
oblikovana, teorija skupinskog odabiranja je propala.
Nisu svi evolucijski biolozi upoznati s detaljima Williamsovih argumenata protiv skupinskog odabiranja, ali su krajnji zakljuci prihvaeni
s tolikim uvjerenjem da emo ih nazvati prvom Williamsovom zapovijedi: Ne primjenjuj adaptacionistiki program iznad razine jedinke. Sve
se adaptacije moraju objasniti pojmovima relativnog fitnessa jedinki unutar
populacija. Adaptacije na pojedinanoj razini mogu imati pozitivne ili
negativne uinke na skupinsku razinu, ali u oba su sluaja uinci na razini skupine nebitni za evolucijsku promjenu. Williamsova se prva zapovijed ponavljala kao mantra tijekom 1960-ih i 1970-ih, to je poznato
svakom evolucijskom biologu. Na<alost, ta mantra jo uvijek i danas odzvanja brojnim radovima o evolucijskoj teoriji, napisanim za znanosti o
ovjeku i popularnu publiku (meu ostalima, Alexander, 1987; Archer,
1991; Cronin, 1991; Daly i Wilson, 1988; Frank, 1988; Krebs, 1987;
MacDonald, 1988; Noonan, 1987; Sagan and Druyan, 1992).
339
evolucija.qxd
340
27.9.2004
14:08
Page 340
Provjeravanje dokaza
Iako je Williamsovo i Dawkinsovo genocentrino stajalite zadobilo golemu popularnost, posjeduje nedostatak koji bi, makar retrospektivno, trebao biti oit. Zastupnici naivnog skupinskog odabiranja mislili su kako
su gornje razine bioloke hijerarhije poput pojedinanih organizama s
obzirom na koordinaciju i harmoniju svojih dijelova. Meutim, prema
Williamsu i Dawkinsu, ak ni spolno reproducirajui organizmi ne
mogu biti jedinice odabiranja jer su, poput skupina, prolazni. Ako stvorenje poput ptice ili leptira nije jedinica odabiranja, na to se tada odnosi
unutarnja harmonija koju implicira rije organizam?
Za odgovor na to pitanje bilo je potrebno smisliti potpuno nov
pojam, koji je Dawkins (1976) nazvao nositeljem odabiranja (ili Hull,
1980, interaktorom). Koristei se Dawkinsovim metaforama, mo<emo
rei da su geni u jedinkama poput lanova ekipe amca koja se u utrci
natjee s drugim ekipama. Jedini nain da se pobjedi u utrci jest potpuna
suradnja svih lanova ekipe. Na slian su nain geni zarobljeni u jedinci i esto se mogu replicirati jedino ako itava populacija gena pre<ivi
i reproducira se. Svojstvo zajednike sudbine uzrokuje da sebini geni
srastu u pojedinane organizme.
Do sada je dobro. Meutim, ako jedinke mogu biti nositelji odabiranja, to je sa skupinama? Napokon, sve nas zanima usporeivanje
skupina s jedinkama, a ne s genima. Ipak, genocentrini teoretiari vrlo
su rijetko doticali tu temu.4 Situacija je toliko neobina da bi je povjesniari znanosti trebali u detalje prouiti: divovska je graevina izgraena na temelju gena kao replikatora, temeljnih jedinica odabiranja, to
4
Dawkins (1982, 1989) priznaje da se kontroverzija oko skupinskog odabiranja vodi oko pitanja o nositelju, ali naglauje da skupine gotovo nikada nisu
nositelji odabiranja, uz moguu iznimku eusocijalnih kukaca. Dawkins
(1989, str. 297-8) i Cronin (1991, str. 290) navode Grafena (1984) kao autoritativnog kritiara skupinskog odabiranja, ali se Grafenovo bavljenje skupinama kao nositeljima sastoji od jedne jedine izjave u zagradi (str. 76): (Organizmiki pristup naveden ovdje nije u suprotnosti s genskim odabiranjem
Dawkinsa (1982a, b). Njegovim jezikom, mi govorimo da je jedinka najee
dobro adaptiran nositelj za replikaciju gena, dok skupina najee nije).
Williams (1986, str. 8) navodi da je odabiranje na bilo kojoj razini iznad
razine obitelji (skupinsko odabiranje u irem smislu) neva<no za podrijetlo i odr<anje adaptacija. Doao sam do tog zakljuka jednostavnim uvidom.
Nedavno je Williams (1992) priznao da su skupine nositelji u posebnim
sluajevima eusocijalnih kukaca i spolnog omjera u korist <enki, ali to nije
generalizirao na druge sluajeve.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 341
naizgled ukljuuje i pojam skupina kao nositelja organizama. Meutim,

istina je da se pojam replikatora ne mo<e ak primijeniti ni na organska
svojstva jedinki. Pojam nositelja se gotovo kao primisao pridodao graevini radi refleksije harmoninog ustroja jedinki, ali se nije proirio na razinu skupina. Stoga itava graevina ne uspijeva odgovoriti na pitanje za
koje se ini da u poetku dosljedno odgovara, i upravo stoga je ono va<no.
To je toliko bitna i nezahvalna toka da je <elimo osna<iti navodima
iz knjige Mrav i paun (Cronin, 1991), jednog od najnovijih knjikih bavljenja evolucijom za popularnu publiku.5 Cronin je filozofkinja s radom
na odreeno vrijeme na Odsjeku za zoologiju na Sveuilitu Oxford.
Njezinu je knjigu New York Times odabrao za jednu od najboljih u godini izdavanja, popraena je odobravajuim navodima autoriteta, poput G.
C. Williamsa (1993), Johna Maynarda-Smitha (1992) i Daniela Dennetta (1992).6 Ne postoji niti jedan razlog da itatelj pomisli kako knjiga nije
vrhunsko djelo evolucijske biologije.
Cronin se s nama sla<e da su zagovornici naivnog skupinskog odabiranja usporeivali skupine s jedinkama: Mnogi su ekolozi opremljeni
samo nespretnom analogijom radosno marirali iz poznatog darvinistikog teritorija pojedinanih organizama u svijet populacija i skupina.
Populacije su se smatrale jedinkama koje su sasvim sluajno stepenicudvije vie u hijerarhiji <ivota... (str. 278).
Njezino bavljenje Williamsom vrlo je blisko naemu: Williams se
pobunio s dva tipa argumenata. Objasnio je zbog ega su geni prikladni kandidati za jedinice odabiranja, dok organizmi, skupine i tako dalje,
nisu... (str. 286). Ovdje Cronin ini (zajedno s Williamsom) pogreku
5 Croninin (1991) Mrav i paun pripadaju istoj vrsti kao i Dawkinsov (1976) Se-
bini gen i Gouldov (1989) Predivan <ivot, u kojima autori pokuavaju nainiti temu pristupanom popularnoj publici a da ne <rtvuju znanstvenost. Kao
to je Gould (1989, str. 16) rekao: ...uvijek mo<emo imati vrstu znanstvenih knjiga prikladnih i pristupanih i strunjacima i znati<eljnim laicima.
Kako su te knjige toliko pristupane, utjecajne su i meu akademskom publikom, to je razlog radi kojeg Cronin (1991) zaslu<uje kritiku unato statusu popularne knjige. Slini se pogledi mogu pronai u vie tehnikoj literaturi unutar genske perspektive.
6 Gould (1992) kritizira Croninin pristup usredotoen na gene i zastupa hijerarhijski pogled na evoluciju. Meutim, prihvaa genima-usmjeren okvir
za evoluciju altruizma i ne navodi pojam nositelja u istome smislu u kojemu i mi. Uope, pojam odabiranja vrsta koji Gould naglauje poneto je
drugaiji od pojma skupinskog odabiranja kojim se ovdje bavimo (za
raspravu o razlikama vidi Sober, 1984). To ini jednu od kontroverzija unutar literature o skupinskom odabiranju spomenutih u biljeci 1.
341
evolucija.qxd
342
27.9.2004
14:08
Page 342
koju smo objasnili malo prije. Ako jedinke i skupine nisu replikatori, tada
se pojam replikatora ne mo<e koristiti za dokazivanje da su meusobno razliiti! Suoena s tom dvojbom, Cronin se savjesno poziva na
nositelja kako bi objasnila organizmika svojstva jedinki, s natuknicom
o skupinama: Ako organizmi nisu replikatori, to su? Odgovor je da su
nositelji replikatora... Skupine su isto nositelji, ali mnogo manje
odreeni, manje sjedinjeni... u tom slabom smislu se tad skupinsko
odabiranje mo<e pojaviti... Ali ak i ako se (adaptacije na razini skupine)
pojave to je kao to smo vidjeli nevjerojatno ni u kojem sluaju ne
bi ugrozili status gena kao jedinih jedinica odabiranja replikatora. To ne
znai da su entiteti na viim razinama neva<ni u evoluciji. Oni su va<ni,
ali na drugaiji nain: kao nositelji (str. 289).
Ali to je sve to su zastupnici naivnog odabiranja na razini skupina
ikada tvrdili skupine su poput jedinki radi svojstva adaptivne koordinacije svojih dijelova! Na kraju Cronin zakljuuje da je skupinsko odabiranje neva<no ak i u takozvanom slabom smislu: Ali skupinsko odabiranje (slabo skupinsko odabiranje) donosi tvrdnje o adaptacijama, o
karakteristikama koje zadovoljavaju fragmentiranu svrhu svih gena u
skupini i, tovie, donose prednost te skupine pred drugim skupinama.
Tako su adaptacije na razini skupine vrlo poseban sluaj emergiranih svojstava toliko posebnih da bi bilo pogreno oekivati da su igrali ikakvu
znaajnu ulogu u evoluciji. Naravno, pitanje o tome koju su ulogu zaista
igrali, empirijsko je, ne konceptualno. Predmet je injenica da doka<u
koje su adaptacije nastale na razinama viim od organizama, koji je doseg
do kojega su skupine i ostali nositelji na vioj razini bili va<ni (str. 290).
Cronin nije zadovoljna s polo<ajem cirkusanta koji stoji na leima
dvaju konja, replikatorima i nositeljima, dok galopira unutar kruga.
Jedini nain na koji ona mo<e izvesti to vrtoglavo kretanje jest da konji
galopiraju paralelno. Stoga skupine ne moraju samo biti replikatori nego
i nositelji. Ono to Cronin ne mo<e priznati jest da je pojam replikatora, koji je inspirirao njezinu knjigu, potpuno neva<an za pitanje koje jest
i koje je uvijek bilo u srcu kontroverzije oko skupinskog odabiranja
mogu li skupine biti poput pojedinaca pri harmoniji i koordinaciji svojih dijelova? Kako bismo odgovorili na to pitanje, moramo preoblikovati itavu strukturu u vezi s pojmom nositelja, a ne replikatora. To je
upravo ono to pozitivna literatura o skupinskom odabiranju ini.7
7
Pojam jedinica odabiranja postao je nejasan jer se koristi i za replikatore i

za nositelje, ovisno o autoru. U literaturi o skupinskom odabiranju jedinica se izjednauje s nositeljem i nije potrebna rije za replikatora, jer se
(i oduvijek) pretpostavlja da prirodno odabiranje na svim razinama ima kao
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 343
Ozbiljno shvaanje nositelja
Bit pojma nositelj jest zajednika sudbina, pojanjena izrekom (i

Dawkinsovom metaforom o veslaima) svi smo mi u istome amcu.
Naa preoblikovana struktura mora prvo biti sposobna identificirati
nositelja (nositelje) odabiranja u bilo kojoj odreenoj biolokoj ili ljudskoj situaciji. Bioloka se hijerarhija mo<e pokazati kao uklopljeni niz
jedinica, od kojih je svaka populacija jedinica s ni<e razine. Jedinka se
mo<e smatrati populacijom gena, a skupina je oito populacija pojedinaca. Metapopulacija je populacija skupina. Primjerice, jedno polje mo<e
sadr<avati stotine kolonija mrava. Naravno svaka kolonija zaslu<uje da
se naziva skupinom, a ujedno moramo prepoznati i skup skupina kao
va<an entitet. Hijerarhija je otvorena na oba kraja, jer se geni sastoje od
podjedinica, a metapopulacije mogu postojati u metapopulacijama vieg
reda, to je injenica koja e postati va<na kasnije.
Nositelji odabiranja mogu se identificirati na temelju pojedinih osobina jednostavnim postupkom koji slijedi: poevi od najni<e razine hijerarhije,8 postavite pitanje Razlikuju li se geni unutar jedne jedinke po fitnessu? Ako je odgovor ne, tada dijele istu sudbinu i dio su istog
nositelja. Nastavivi po hijerarhiji, upitajte: Razlikuju li se jedinke unutar
jedne skupine u fitnessu? Ako je odgovor ponovno ne, tada opet dijele
zajedniku sudbinu te moramo nastaviti po hijerarhiji sve dok ne pronaemo razinu (razine) na kojoj se jedinice razlikuju po fitnessu. To je razina (ili razine) na kojoj prirodno odabiranje zaista djeluje proizvodei
funkcionalnu organizaciju koju implicira rije organizam.9 Sve ispod
posljedicu promjene u frekvenciji gena. Dra<a nam je rije jedinica od
rijei nositelj u ovome radu kako bismo je razlikovali od replikatora i ujedno prisilili teoretiare usredotoene na gene da prihvate implikacije svog
vlastitog okvira.
7 Poinjemo na najni<oj razini i kreemo se prema gore jer nam je prikladno,
a ne zato to je to nu<no za postupak. Ujedno, ako postoji nesigurnost oko
toga gdje se javljaju razlike u fitnessu, nije se u ovome postupku potrebno
oslanjati na Williamsov pojam parsimoninosti.
8 Iako se organizmi definiraju na temelju funkcionalne koordinacije dijelovima, sama funkcionalna organizacija ne ulazi u nau definiciju nositelja, koja
se temelji u potpunosti na zajednikoj sudbini. To je stoga to je zajednika sudbina kljuno svojstvo procesa prirodnog odabiranja; funkcionalna
koordinacija dijelova proizvod je tog procesa.
9 Postupak za identificiranje nositelja zahtijeva nekoliko predostro<nosti koje se
mogu ilustrirati primjerima koji slijede. Prvo, zamislite da je fitness visokih
jedinki vei od fitnessa niskih, bez obzira na koji su nain strukturirani u
343
evolucija.qxd
344
27.9.2004
14:08
Page 344
te razine zadobit e status organa i sve iznad te razine bit e osjetljivo na

drutvene dvojbe.10
Ve sada mo<emo izvesti tri temeljna zakljuka: prvo, usredotoenje
na nositelja ini oitim da pojam organizma nije nepromjenjivo
povezan s individualnom razinom bioloke hijerarhije. Do dosega do
kojega se geni mogu razlikovati u fitnessu unutar jedinke, geni e postati organizmi, a jedinke e postati nefunkcionalne nakupine gena. Do
dosega do kojega su jedinke u istoj skupini isti amac u odnosu na fitness, oni e evoluirati u harmonine organe organizacije na skupinskoj
razini. Ukratko, trihotomija organ-organizam-populacija mo<e mijenjati
okvir i gore i dolje s obzirom na bioloku hijerarhiju. Zabilje<ene su
promjene u okviru u oba smjera, a primjere emo uskoro pru<iti.
Drugo, status organa nasuprot organizma nasuprot populacije
mora se obraivati na temelju pojedinanih osobina. Mogue je za jedno
10
skupine. Postupak e (tono) identificirati jedinke kao nositelje odabiranja. Meutim, skupine koje sadr<e vie visokih jedinki no druge skupine, bit
e mnogo produktivnije, to navodi na zakljuak (neispravno) da su i
skupine nositelji odabiranja. Kako bismo rijeili tu tekou, moramo zamisliti da se sve jedinke nalaze u jednoj skupini. Visoke jedinke jo uvijek imaju
vei fitness, to dokazuje da je metapopulacijska struktura neva<na. Kao drugi
primjer, zamislite da je fitness svakoga u skupini neposredno proporcionalan
prosjenoj visini u skupini. Na postupak (ispravno) identificira skupinu kao
nositelja odabiranja, jer ne postoje razlike u fitnessu izmeu pojedinaca u
skupinama. Kako bismo to potvrdili, zamislite da se sve jedinke nalaze u jednoj skupini. Fitness visokih i niskih jedinki identian je, to dokazuje da je
metapopulacijska struktura nu<na za evoluciju visine (Sober, 1984; vidi ujedno Goodnight i ostali, 1992; Heisler i Damuth, 1987; Walton, 1991). Drugi
problem nastaje kada je osobina ve evoluirala u fiksaciju. Kako bismo primijenili postupak, moramo provesti misaoni eksperiment (ili stvarni eksperiment) u kojemu su prisutni alternativni tipovi. Iako su mo<da potrebna i
druga poboljanja naeg postupka, vjerujemo da nisu nu<na za raspravu u
trenutanom kontekstu.
Iako spolni omjeri u korist <enki evoluiraju skupinskim odabiranjem, ne
mogu se koristiti za naglaivanje va<nosti skupinskog odabiranja pri evoluciji drugih osobina. Drugim rijeima, iz toga ne slijedi da se skupinsko
odabiranje mo<e zanemarivati kod vrsta koje imaju jednak spolni omjer. To
je stoga to se metapopulacijska struktura mora definirati odvojeno za svaku
osobinu (otud pojam osobinska skupina, Wilson, 1975, 1977, 1980).
Osobinska skupina za spolni omjer mora postojati dovoljno dugo da se
potomstvo pari unutar skupine prije rasprenja, to je ogranienje koje se
ne primjenjuje nu<no na druge osobine.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 345
stvorenje poput ose da bude organ s obzirom na neke osobine, organizam s obzirom na neke druge osobine i populacija organizama s obzirom
na neke tree osobine. To mo<e zvuati neobino, ali to neposredno slijedi iz injenice da je fitness svojstvo osobina, a ne organizama (Sober,
1984). Primjerice, kod parazitske ose nasonia vitripennis neki mu<jaci posjeduju takozvani krajnje sebini gen, jer unitava sve druge gene u
mu<jaku kako bi poboljao svoj prijenos (Werren, 1991, 1992). U tom
je sluaju gen nositelj odabiranja, ali veina drugih gena unutar populacije evoluira standardnim darvinistikim odabiranjem, u kojem je
sluaju jedinka nositelj odabiranja.
Tree, razlike u fitnessu nisu uvijek koncentrirane na jednoj razini
bioloke hijerarhije. Jedinke s osobinom A mogu imati manji fitness nego
jedinke s osobinom B unutar jedne skupine, dok skupine jedinki s osobinom A mogu imati vei fitness no skupine s osobinom B. U takvim se
sluajevima ne mo<emo odluiti za status organa, organizma ili
populacije i moramo se pomiriti s nekakvim hibridnim opisom. Jedan
je primjer naveo Williams (1966) u kojemu je pokazao da pod odreenim pretpostavkama prirodno odabiranje unutar skupine favorizira jednak spolni omjer, dok prirodno odabiranje izmeu skupina favorizira
spolni omjer posve u korist <enki. Mislio je da odsutnost spolnih omjera
u korist <enki u prirodi pru<a znaajan dokaz protiv skupinskog odabiranja. Od tada su umjereni spolni omjeri u korist <enki otkriveni u stotina vrsta, to odra<ava ravnote<u izmeu suprotnih sila unutarskupinskog i meuskupinskog odabiranja (Charnov, 1982; Colwell, 1981;
Frank, 1986; Wilson and Colwell, 1981).11 Kao to emo pokazati, altruizam je drugi primjer hibridne osobine koji se negativno odabire na razini jedinki, a pozitivno na razini skupina.
Sada emo prikazati nau tvrdnju da trihotomija organ-organizampopulacija mo<e oblikovati okvir i dolje i gore na biolokoj hijerarhiji.
Jedinke kao nefunkcionalne populacije genskih elemenata
Na jedinke se tradicionalno gleda kao na stabilne entitete koji (zanemarujui mutacije) prenose iste gene u istim udjelima svojim potomcima, a koje su primili od svojih roditelja. Meutim, to nije uvijek sluaj.
Primjerice, diploidna se jedinka mo<e smatrati populacijom od N=2
11
Prema veini evolucionista krajnje odbacivanje treba nazivati nedarvinistikim. Zapravo, Darwinova (1871) teorija evolucije ljudskih moralnih
osjeaja zadivljujue je slina okviru temeljenom na nositelju, koji smo ovdje
razvili (Richards, 1987).
345
evolucija.qxd
346
27.9.2004
14:08
Page 346
alela u svakom lokusu. Pravila mejoze obino odreuju da je svaki alel

jednako zastupljen u gametama. Povremeno se javi mutacija koja kri
pravila mejoze javljajui se u vie od 50% gameta, to je pojava koja se
naziva mejotika sila (Crow, 1979). Ti isti aleli esto smanjuju pre<ivljavanje jedinki koje ih posjeduju te mogu ak biti i smrtonosni u
homozigotnom obliku. Primijenimo na jednostavan postupak na ovaj
primjer kako bismo identificirali nositelja (nositelje) odabiranja. Mogu
li se geni unutar jedne jedinke razlikovati po fitnessu? Odgovor je da,
jer silni alel postoji pri frekvenciji od p=0,5 u heterozigota i javlja se
u gameta tih heterozigota frekvencijom p>0,5. Stoga prirodno odabiranje djeluje na genskoj razini favorizirajui silni alel. Nastavimo sada
hijerarhijom prema gore. Razlikuju li se jedinke u jednoj populaciji po
fitnessu? Odgovor je ponovno da, jer jedinke sa silnim alelom pate
od vee smrtnosti no jedinke bez njega. Prirodno odabiranje stoga djeluje protiv tog alela na razini jedinki. I gen i jedinka nositelj su odabiranja. Ako je odabiranje na razini gena dovoljno sna<no, navedeni alel
mo<e evoluirati unato svojim negativnim uincima na jedinke.
Mogu se navesti mnogi drugi primjeri prirodnog odabiranja unutar
jedinki s obzirom na kromosomalne gene (Dover, 1986), citoplazmike
gene (Cosmides i Tooby, 1981) i nizove stanica (Buss, 1987). Ti su primjeri prihvaeni s velikim odobravanjem teoretiara genske perspektive
kao neka vrsta potvrde njihove teorije. Ali ti primjeri ne potvruju tezu
da su geni replikatori svi su geni prema definiciji replikatori i nije
potrebno nikakvo potvrivanje. Ti su primjeri zadivljujui jer pokazuju da geni ponekad mogu biti nositelji. To se ini nastranim i zbunjujuim jer naruava nau duboko ukorijenjenu ideju da su jedinke organizmi. Prisiljavaju nas da shvatimo da jedinke bar ponekad nisu nita vie
no skupine gena, podlo<ne istim drutvenim dvojbama kao i nae zamiljene populacije zeeva.
Zbog ega nisu uobiajeniji primjeri odabiranja unutar jedinke? Nekoliko je autora tvrdilo da su pravila mejoze i drugi mehanizmi koji spreavaju evoluciju unutar jedinki i sami proizvodi prirodnog odabiranja koje
djeluje na razini jedinki. Geni koji se okoritavaju na tetu drugih gena
unutar istih jedinki metaforiki se nazivaju odmetnicima (Alexander
i Borgia, 1978), a regulacijski mehanizam koji evoluira kako bi ih potisnuo naziva se parlamentom gena (Leigh, 1977). Ironino, veina autora koja primjenjuje te metafore ne mo<e se odluiti da razmilja o stvarnim parlamentima kao regulatornim mehanizmima koji smanjuju razlike
u fitnessu unutar skupine i na taj nain koncentriraju adaptacije na razini skupine. Genocentrini teoretiari entuzijastino prebacuju okvire
prema dolje, ali su mnogo neodluniji okvire pomaknuti prema gore.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 347
Skupine kao organizmi
Kolonije drutvenih kukaca stoljeima se smatraju superorganizmima.

Sterilne kaste s raspodjelom rada, termoregulacija na razini kolonije i
obrasci procesiranja informacija koji nadilaze samostalne mozgove intuitivno navode na zakljuak da su kolonije funkcionalno organizirane
jedinice izgraene od pojedinanih kukaca. Tu su interpretaciju odbacili genocentrini teoretiari koji su, s druge strane, tvrdili da e
drutvene kukce objasniti bez pozivanja na skupinsko odabiranje. Njihov
prezir prema navedenom pogledu ilustrira West-Eberhard (1981, str. 12;
napomene u zagradama su njezine): Unato loginoj snazi argumenta protiv skupinskog (ili kolonijskog) odabiranja i izuma pristojnih
objanjenja suradnje u individualnim pojmovima, superorganizam
(odabiranje na razini kolonije) jo uvijek progoni evolucijske rasprave
o drutvenosti kukaca.
Primijenimo na jednostavan postupak kako bismo otkrili nositelja
(nositelje) odabiranja u drutvenih kukaca. Mogu li se geni razlikovati
po fitnessu unutar jedinki? Mogu drutveni kukci s obzirom na to
nalikuju na druge vrste ali ishodi odabiranja na toj razini vjerojatno
nee poboljati funkciju kolonije. Mogu li se jedinke razlikovati po fitnessu unutar pojedinanih kolonija? Mogu; primjerice, kraljice u pela
esto se pare s vie no jednim mu<jakom, to vodi do viestrukih oinski loza kod radilica. Mnogi kukci mogu otkriti gensku slinost putem
mirisa, i plauzibilno je oekivati da e radilice te<iti da budue kraljice
favoriziraju pripadnike svoje oinske loze. Meutim, kao i pri evoluciji unutar jedinki, ova vrsta intriga u palai vjerojatnije e omesti funkciju kolonije nego je poboljati (Ratnieks, 1988; Ratnieks i Visscher, 1989).
Stoga se moramo pomaknuti po hijerarhiji prema gore i upitati Mogu
li se skupine (kolonije) razlikovati po fitnessu unutar metapopulacije?
Za razliku od arhipelaga zeeva, u kojemu metapopulacija izgleda
donekle nategnuta, drutveni kukci oito postoje kao populacija kolonija. Zamislite mutaciju koja se iskazuje u radilica pela i poveava uinkovitost konice, to na kraju uzrokuje da kraljica proizvodi vie reproduktivnog potomstva. Oigledno e se ta mutacija proiriti, ali ne
poveanjem frekvencije unutar konice, ve uzrokujui da konice koje
posjeduju mutaciju u proizvednji nadmae ostale konice. Stoga je s
obzirom na veinu osobina koje poboljavaju funkciju kolonije nositelj
odabiranja kolonija, i legitimno se mo<e zvati organizmom. Usredotoenje na nositelja, a ne replikatore, kao sredinji pojam, ini West-Eberhardinu izjavu apsurdnom. Uzmite u obzir ujedno da je Williamsov prvi
argument kako je za adaptacije na razini skupine potreban proces
347
evolucija.qxd
348
27.9.2004
14:08
Page 348
prirodnog odabiranja na razini skupine toan. Ali njegova empirijska

tvrdnja da je skupinsko odabiranje slabo i da adaptacije na razini skupine
ne postoje, jednostavno je pogrena u sluaju eusocijalnih kukaca
vidljivi su i procesi i ishod. Usredotoenje na gene kao temeljne
jedinice replikacije jednostavno udaljuje od va<nijeg okvira koji se temelji
na nositeljima. Sreom, veina biologa koja se bavi drutvenim kukcima to danas shvaa i ponovno smatra kolonije drutvenih kukaca nositeljima za pre<ivljavanje gena na razini skupine (Seeley, 1989), barem
do stupnja do kojega su evoluirale odabiranjem meu kolonijama.
Prije no to napustimo drutvene kukce, vrijedilo bi postaviti pitanje koje emo kasnije postaviti u vezi s ljudima: to znai za stvorenje
poput mrava ili pele na neki nain sam organizam da bude dijelom
organizma na razini skupine? Djelomian je odgovor pru<io Seeley
(1989) iji su elegantni eksperimenti otkrili mehanizme adaptacije na
razini kolonije. Konica pela nadzire resurse cvijea nad nekoliko
kvadratnih milja i maksimizira potronju svoje energije sa zadivljujuom
tonou. Ako se kvaliteta dostupnosti hrane na odreenom mjestu
eksperimentalno snizi, konica odgovara za nekoliko minuta prebacujui radilice s tog mjesta prema drugom, profitabilnijem mjestu. Meutim, pojedinane pele posjeuju samo jedno mjesto i ne posjeduju okvir
za usporedbu. Umjesto toga, jedinke doprinose jednom vezom u lancu
dogaaja koji omoguuje da se naini usporedba na razini konice. Pele
koje se vraaju s mjesta loe kvalitete manje pleu i manje je vjerojatno
da e same opet posjetiti isto mjesto. Uz manje pela koje se vraaju s
mjesta siromanog resursima, pele koje se vraaju s boljih mjesta mogu
istovariti svoj nektar br<e, to koriste kao mig da pleu vie. Tako se
novoregrutirane pele usmjeruju prema najboljim mjestima. Adaptivno
pribavljanje hrane posti<e se decentraliziranim procesima u kojima su
jedinke vie nalik neuronima no agentima koji donose odluke u svoju
korist (Camazine i Sneyd, 1991; vidi Camazine, 1991; Deneubourg i
Goss, 1989; Franks, 1989 te Wilson i Holldobler, 1988 za druge primjere
spoznavanja na razini skupine u ostalih drutvenih kukaca). Slika uma
na skupinskoj razini koji se sastoji od relativno bezumnih jedinki prikladno je opisana u eseju D. Hofstadtera (1979) eseju o mravljoj fugi.
Predla<emo tezu da se neki aspekti ljudske mentalnosti jednako tako
mogu objasniti kao oblik spoznavanja na razini skupine (vidi kasnije).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 349
Traganje za nositeljima u teoriji ukljuivog fitnessa
Kako je bilo mogue da West-Eberhard i drugi misle da se drutveni

kukci mogu objasniti bez pozivanja na skupinsko odabiranje? Njezino
pristojno alternativno objanjenje bila je teorija ukljuivog fitnessa, koju
je, uz gotovo sve ostale autore, smatrala sna<nom alternativom skupinskom odabiranju. Meutim, teorija ukljuivog fitnessa jest genocentrini
okvir koji ne identificira nositelja (nositelje) odabiranja. Kada smo nanovo izgradili teoriju ukljuivog fitnessa na temelju nositelja, otkrili smo da
uope nije alternativa skupinskom odabiranju (Michod, 1982; Queller,
1991, 1992; Uyenoyama i Feldman, 1980; Wade, 1985; Wilson, 1977,
1980). Teko bi bilo zamisliti va<nije otkrie, a ipak su znanstvenici koji
se bave ljudskim ponaanjem gotovo nesvjesni toga, dijelom stoga to
ga njihovi evolucijski savjetodavci neprestano ignoriraju. ak i najnovija bavljenja evolucijom u znanostima o ovjeku smatraju ukljuivi fitness i skupinsko odabiranje odvojenim mehanizmima (meu ostalima,
Alexander, 1987, 1989, 1992; Archer, 1991; Daly i Wilson, 1988; Frank,
1988; Krebs, 1987; MacDonald, 1988; Noonan, 1987). Razmotrit emo
jedno od tih bavljenja detaljno, jer e nam omoguiti da izvedemo brojne va<ne zakljuke do kraja rada. Ovo je Frankov (1988, str. 37-39) opis
skupinskog odabiranja:
Modeli skupinskog odabiranja omiljeno su igralite biologa i svih
drugih koji osjeaju da su ljudi izvorno altruistini. Mnogi su biolozi
skeptini prema tim modelima koji odbacuju sredinju darvinistiku
pretpostavku da se odabiranje javlja na individualnoj razini. U svome je
nedavnome tekstu Trivers, na primjer, ukljuio poglavlje Zabluda o
skupinskom odabiranju. S golemim prezirom on definira skupinsko
odabiranje kao diferencijalnu reprodukciju skupina, za koju se esto
pretpostavlja da favorizira osobine koje su tetne za jedinke, ali su evoluirale jer koriste veoj skupini. Zastupnici skupinskog odabiranja pokuali su pokazati da je izvorni altruizam, kako se konvencionalno definira, upravo takva osobina Je li altruizam mogao evoluirati putem
skupinskog odabiranja? Da bi se to dogodilo, altruistine su se skupine
trebale okoritavati na tetu manje altruistinih skupina pri nadmetanju
za rijetke resurse. Taj uvjet nije problematian po sebi. Nakon svega,
altruizam je uinkovit na skupinskoj razini (sjetite se da su parovi suradnika u zatvorenikovoj dilemi uspjeniji nego parovi prekritelja) i
mo<emo zamisliti naine na koje altruistine skupine mogu izbjei da
se njima okoriste manje altruistine skupine
Ali ak i ako pretpostavimo da nadvladavajui uspjeh omoguuje
altruistinim skupinama da pobjeuju sve druge skupine, pria o skupin-
349
evolucija.qxd
350
27.9.2004
14:08
Page 350
skom odabiranju jo se uvijek suoava s monom zaprekom. I ponovno

prema konvencionalnoj definiciji, nealtruistino je ponaanje korisno za
jedinke. ak i u altruistinoj skupini nee svaka jedinka biti jednako
altruistina. Kada se jedinke razlikuju, pritisci odabiranja djelovat e u
korist manje altruistinih lanova. I sve dok se te jedinke vie okoritavaju, init e sve vei dio altruistine skupine. Tako ak i u sluaju u kojemu posve altruistina skupina odnosi pobjedu nad svim drugim skupinama, logika odabiranja na razini jedinki oito na koncu dovodi do
propasti stvarno altruistinog ponaanja. Mo<e odnijeti pobjedu jedino
kada je stopa izumiranja skupina usporediva sa stopom smrtnosti jedinki unutar skupina. Kao to je E. O. Wilson naglasio, taj se uvjet rijetko,
ako uope, mo<e pronai u stvarnosti.
Frankovo shvaanje skupinskog odabiranja je tono i slino naemu
primjeru sa zeevima. On ujedno tono opisuje klimu rasprave oko skupinskog odabiranja tijekom 1960-ih i 70-ih. Sada slijedi Frankov opis
teorije ukljuivog fitnessa (str. 25-27):
Biolozi su nainili brojne pokuaje objanjenja ponaanja koje na
prvi pogled nalikuje na samo<rtvovanje. Mnogi se od njih koriste idejom srodnikog odabiranja Williama Hamiltona. Prema Hamiltonu, jedinka e esto uspjeti poboljati svoju gensku budunost <rtvujui se u
korist onih koji nose kopije svojih gena Model srodnikog odabiranja odgovara darvinistikom okviru i jasno je pokazao snagu predvianja >rtve koje se ine u korist srodnika primjer su onoga to E. O.
Wilson naziva tvrdim altruizmom, nizom odgovora na koje nakon djetinjstva ne utjeu drutvene nagrade ili kazne. Promatrano iz te perspektive, ponaanje unutar modela srodnikog odabiranja uope nije
samo<rtvovanje. Kada jedinka pomogne srodniku, samo je pomogla dijelu sebe koji je utjelovljen u genima srodnika
Frankov prikaz zasigurno pretpostavlja da su skupinsko odabiranje
i srodniko odabiranje alternativne teorije koje se pozivaju na razliite
mehanizme. Sam ih Fank smatra toliko razliitim da jednu zove nedarvinistikom, a drugu darvinistikom!12 Razmislite o modelu koji nanovo izgrauje teoriju ukljuivog fitnessa na temelju nositelja (vidi Michod,
1982; Queller, 1991, 1992; Sober, 1993; Uyenoyama i Feldman, 1980;
Wade, 1985; Wilson, 1977, 1980 radi ozbiljnijih pregleda). Dominantni
alel (A) kodira ponaanje koje se izra<ava samo meu braom i sestra12 Mislimo da je mogua evolucijska teorija izvornog nasuprot prividnom psi-
holokom altruizmu, ali se mora temeljiti na neposrednim motivacijama

aktera, koje evolucijska objanjenja zanemaruju definiranjem altruizma
iskljuivo u pojmovima uinaka na fitness.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 351
ma. Ponaanje smanjuje fitness aktera za koliinu c i poveava fitness jednog primatelja za koliinu b. Odrasla tri genotipa (AA,Aa,aa) se nasumce
kombiniraju kako bi oblikovali est vrsta parova koji se pare (AAxAA,
AAxAa, AAxaa, AaxAa, Aaxaa, aaxaa). Svaki par proizvodi skupine brae
i sestara s karakteristinim udjelom altruista i nealtruista. Tako su skupine
brae i sestara nastale iz parenja AAxAA u potpunosti altruistine,
skupine nastale iz aaxaa u potpunosti nealtruistine i tako dalje. Kako se
ponaanje izra<ava samo meu braom i sestrama, potomstvo svakog
sparenog para bit e izolirana skupina sve dok se razmatra izra<avanje
ponaanja. Na taj nain bilo koji model meudjelovanja brae i sestara
uvlai metapopulaciju skupina brae i sestara.
Primijenimo sada na jednostavan postupak kako bismo pronali
nositelje odabiranja. Poevi od najni<e razine hijerarhije, nigdje u
ovome primjeru ne postoji mejotika sila ili drugi oblici odabiranja
unutar jedinki. Podignuvi se po hijerarhiji, razlikuju se jedinke po fitnessu unutar odvojenih skupina brae i sestara? Da, i prirodno odabiranje na ovoj razini djeluje protiv altruista. U svim skupinama koje sadr<e
i sebine (aa) i altruistine (AA) fenotipove, sebini imaju vei fitness
okoritavaju se od pomoi altruistinih bez sudjelovanja u trokovima.
Po tome su skupine brae i sestara sline ostalim skupinama. Nastavimo
li po hijerarhiji, mogu li se skupine brae i sestara razlikovati u fitnessu
unutar metapopulacija? Da, i ovdje emo pronai evolucijsku silu koja
favorizira altruizam. Kako svaki altruist doprinosi skupini krajnjim
poveanjem fitnessa b-c, fitness kolektiva je neposredno proporcionalan
broju altruista u skupini. Skupine brae i sestara s vie altruista nadvladavaju skupine s manje altruista.
Stupanj altruizma koji evoluira ovisi o ravnote<i suprotnih sila na
razinama skupine i jedinke. Srodnike skupine su prikladnije za evoluciju altruizma no skupine nesrodnih jedinki. U drugom sluaju skupine
veliine N povlae se neposredno iz globalne populacije i oblikuju binomnu distribuciju lokalnih frekvencija gena. U prvom sluaju skupine veliine dva lana (roditelji) povlae se iz globalne populacije i
skupine veliine N (braa i sestre) se povlae iz njihovih gameta. Ovaj
postupak stvaranja uzorka u dva koraka poveava gensku varijaciju
meu skupinama, pojaavajui prirodno odabiranje na razini skupine.
Reeno na drugi nain, altruisti se vie odvajaju od nealtruista u srodnikim skupinama nego u nasumce sastavljenim skupinama. U oba
sluaja postoje mijeane skupine, meutim, evolucija je unutar mijeanih skupina ista bez obzira na to jesu li sastavljene od brae i sestara ili nesrodnika. Uzmite u obzir da ovo objanjenje ne donosi pojam
identiteta po podrijetlu, za to se ini da je temeljno u teoriji
351
evolucija.qxd
352
27.9.2004
14:08
Page 352
ukljuivog fitnessa. Ne postoje fizike razlike izmeu dva altruistina

gena koja su identina po podrijetlu i dva altruistina gena koja nisu.
Koeficijent odnosa nije nita drugo do indeks gore navedene genske varijacije meu skupinama (meu ostalima, Falconer, 1982; poglavlja 3-5; Queller, 1991, 1992).
Pozivamo itatelje da se vrate Frankovu objanjenju skupinskog
odabiranja kako bi se uvjerili da tono opisuje proces srodnikog odabiranja koji je malo prije prikazan. Dr. Jekyl i Mr. Hyde su ista osoba. Jedina razlika izmeu Frankova objanjenja i naega ukljuuje pojam izumiranja. Skupine brae i sestara ne opstaju kroz vie generacija i ne
izumiru nu<no, ve se prije razilaze u vee populacije kada jedinke postanu zrele i imaju vlastite potomke. Stoga se skupine brae i sestara (i
kolonije drutvenih kukaca) razlikuju poneto od nae populacije zeeva i skupina koje su Frank i Trivers imali na umu. Ali to ne diskvalificira skupine brae i sestara kao nositelje odabiranja. Napokon, jedinke
su prolazne nakupine gena koje se rastvaraju u genetskom bazenu kao
gamete. Prolazna narav ranije opisanih skupina ini ih slinijim jedinkama, ne manje slinima.
Frankovo objanjenje srodnikog odabiranja ini se toliko razliitim,
ne zbog toga to se poziva na razliite mehanizme za evoluciju altruizma, ve zbog toga to koristi razliite naine postupanja pri izraunu promjena u genskim frekvencijama koje ne usporeuju fitness
jedinki unutar odvojenih skupina. Metoda ispravno predvia stupanj
altruizma koji evoluira, ali zatamnjuje unutarnju dinamiku procesa.
Zapravo, nakon to je prvi puta objavljen pristup usmjeren nositelju,
mnogi biolozi koji su mislili da su upoznati s teorijom ukljuivog fitnessa, teko su mogli povjerovati da altruizam zapravo nije odabran
unutar srodnikih skupina nego da evoluira jedino procesom meuskupinskog odabiranja.
Sjedinjenje skupinskog i srodnikog odabiranja ima implikacija za
razliku izmeu izvornog i prividnog altruizma. To je va<na razlika u
znanostima o ljudskom ponaanju, a ini se da evolucijska objanjenja
poput Frankova pru<aju tanak odgovor: altruizam koji evoluira skupinskim odabiranjem izvoran je jer obuhvaa stvarno samo<rtvovanje,
dok je altruizam koji evoluira srodnikim odabiranjem prividan, jer
geni samo promiu kopije samih sebe u drugih jedinki. Sjedinjena teorija otkriva da je ta razlika nusproizvod naina na koji se izraunava fitness.
Bilo koja osobina koja je odabrana na razini skupine, mo<e se uiniti izvorno altruistinom usporedbom relativnog fitnessa unutar skupina, ili
bar naizgled altruistinom uprosjeivanjem fitnessa meu skupinama
(Wilson, 1992; Wilson and Dugatkin, 1992). Stoga su evolucijski biolozi
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 353
dosad malo pridonijeli razrjeenju zbrke oko razlikovanja izvornog i

prividnog altruizma. 13
Traganje za nositeljima u evolucijskoj teoriji igara
Evolucijska teorija igara (ujedno zvana teorija ESS evolucijski stabilne

strategije) slina je ekonomskoj teoriji igara, osim to se strategije nadmeu na darvinistiki nain, a ne prihvaaju se racionalnim izborom.
Razvijena je kako bi se istra<ila evolucija suradnje i univerzalno se smatra alternativom individualne razine skupinskoj. Primjerice, Dawkins
(1980, str 360) tvrdi: Postoji uobiajena zabluda da suradnja unutar
skupina na odreenoj razini organizacije mora nastati odabiranjem
izmeu skupina teorija ESS pru<a mnogo parsimoniniju alternativu.
Istra<it emo odnos teorije igara sa skupinskim odabiranjem matovitim primjerom koji se temelji na Dawkinsovoj metafori o posadi veslaa. U vrste zrikavaca evoluirala je posebna navika jurnjave vodom po
otpalom liu u potrazi za resursima (cvjetovima vodenih ljiljana). List
se mnogo bolje pokree s dva zrikavca nego s jednim, tako da jure u
parovima. U poetku su bili dosta nespretni, ali ih je prirodno odabiranje s vremenom opremilo zadivljujuim morfolokim i ponaajnim
adaptacijama za njihovu zadau. Posebno je zadivljujua koordinacija
para. Zauzimaju svoje mjesto na svakoj strani lista i u potpuno istom
trenutku udaraju po vodi svojim prilagoenim nogama, gotovo kao da
su dio jedinstvenog organizma. Koordinaciju olakava jedan lan para
koji sinkronizira udarce zrikanjem u pravilnim razmacima. Pomnijim
je ispitivanjem otkriveno da zrikanje ne samo da koordinira kretnje ve
ujedno usmjeruje malu posadu. Niski ton zrikanja potie zrikavca koji
zrie da udara sna<nije, a visoki ton zrikanja potie zrikavca koji ne zrie
da udara sna<nije. Kapetan (kako se poelo nazivati zrikavca koji zrie)
prilagoava tonove kako bi ispravio asimetrije u obliku lista i ujedno mijenjao smjer kako u kojem trenutku ugleda ljiljane. Svaki lan para mo<e imati ulogu kapetana; va<no je da to mo<e biti samo jedan.
Evolucija bilo koje posebne osobine u ovome primjeru mo<e se
prouiti u modelu teorije igara s dva igraa. Primjerice, zamislite dva tipa
(A1 i A2) koji se razlikuju u sposobnosti sinkronizacije s kretanjem partnera. Ako je p frekvencija A1 u populaciji koja se nasumce pari, tada postoje tri tipa parova (A1A1, A1A2, A2A2) s frekvencijama p2, 2p(1-p) i
(1-p)2. Koordinacija, a stoga i fitness, direktno je proporcionalna broju je13
Frank (1988) anticipira ovaj zakljuak u odjeljku koji smo ve naveli, ali ga
dalje ne produbljuje.
353
evolucija.qxd
354
27.9.2004
14:08
Page 354
dinki A1 u paru. Fitness dvaju tipova, u prosjeku svih parova jest

WA1=5p+4(1-p) i WA2=4p+3(1-p).
To ba nije vrlo zanimljiv model teorije igara jer ne postavlja dvojbu.
WA1>WA2 vrijedi za sve vrijednosti p, ime je oito da e evoluirati A1.
Meutim, to ne bi trebalo oslabiti temeljni zakljuak da je par nositelj
odabiranja. Primijenimo li na postupak, neemo otkriti razlike u fitnessu jedinki unutar para, pri emu A1 mo<e evoluirati jedino ako su ti
parovi uspjeniji od drugih. injenica da je par privremen i da mo<da
traje samo djeli <ivotnog vijeka jedinke, neva<na je. Odr<ivost je potrebna za replikatore, ne za nositelje. Koordinacija evoluira meu jedinkama iz istog razloga radi kojega evoluira meu genima unutar jedinki, jer
su u istome amcu, bar to se tie razlika u fitnessu.
Openito, evolucijska teorija igara primjenjuje metapopulacijski
model u kojemu jedinke postoje unutar skupina koje postoje unutar populacija skupina. Kada se prepozna ta elementarna injenica, gore naveden Dawkinsov navod izgleda apsurdno poput izjave West-Eberhard o
drutvenim kukcima. Kooperacija evoluira skupinskim odabiranjem u
modelu teorije igara jednako sigurno kao to kooperacija meu genima
evoluira na razini individualnog odabiranja u genetikim modelima standardne populacije.14 Zapravo dva su modela matematiki jednaka: mo<emo se kretati od jednoga prema drugome pukim preimenovanjem A1
i A2 kao alela a ne kao jedinki, i par nazivati zigotom (Hamilton, 1971;
Holt, 1983; Maynard Smith, 1987; Wilson, 1983, 1989, 1990).
Nastavimo li s naim primjerom, mo<emo pretpostaviti da se pojavio
mutirani tip (A3), koji u trenutku dolaska tri na cvijet ljiljana odgurujui
brod s nesretnim partnerom od sebe. Meutim, ako su oba lana para tipa
A3, tada se sukobljuju i podvrgavaju vjerojatnosti da e se utopiti.
Ovaj je model zanimljiviji jer tvori drutvenu dvojbu. A3 evoluira bez
obzira na to to remeti funkcionalnu organizaciju na razini skupine.
Primijenimo li na postupak, vidjet emo da zloesto ponaanje favorizira odabiranje meu skupinama; A1A1 i A1A3 imaju vei fitness nego
parovi A3A3. Preimenovanjem jedinki alelima, a parova zigotima
imamo primjer mejotike sile, ve opisane.
Nastavimo li s naim primjerom, mo<emo zamisliti da se javlja novi
mutant (A4), koji mo<e upamtiti prijanje ponaanje svoga partnera. Na
14 Anatol Rapoport, koji je strategijom milo-za-drago sudjelovao na Axelrodovu
(1980a, b) kompjutorskom natjecanju, uvijek je potivao korist na razini

skupine i nedostatak na razini jedinke (meu ostalima, Rapoport, 1991).
Nasuprot tome, Axelrod i veina evolucijskih teoretiara igara smatrala je
milo-za-drago strategijom koja uspijeva na razini jedinki.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 355
poetku asno postupa s novim partnerima, a nakon toga imitira njihovo prijanje ponaanje. To je slavna strategija milo-za-drago (Axelrod and
Hamilton, 1981), koja mo<e evoluirati do goleme frekvencije, dopusti
li se dovoljna vjerojatnost buduih meudjelovanja. Primijenimo li na
postupak, uoit emo da prirodno odabiranje jo uvijek favorizira A3
pred A4 unutar parova, jer A4 gubi prilikom prvog meudjelovanja.
Mijenjajui svoje ponaanje, A4 smanjuje ali ne ukida nedostatak u
svome fitnessu unutar skupina te evoluira jedino zato to skupine A4A4
nadvladavaju skupine A4A3 i A3A3.15
Na koncu, zamislimo da se pojavi jo jedan mutant (A5), koji jednom
od svojih slobodnih nogu dr<i svoga partnera na mjestu, spreavajui ga
da prerano odskoi na cvijet ljiljana. Primijenimo li na postupak, vidjet emo da su nestale razlike u fitnessu unutar skupina, dok odabiranje
meu skupinama jo uvijek favorizira A5A5 i A5A3 pred A3A3. A5 je
vjerojatno dominantan alel u smislu da su skupine A5A5 i A5A3 fenotipski identine. Unutarskupinsko odabiranje ukinuto je evoluiranom
osobinom. Ponovno je par postigao harmoniju i koordinaciju koja poziva na usporedbu s organizmom, uz nekoliko ugraenih osiguraa, koji
nalikuju pravilima pravilne mejoze na genskoj razini.
Kako je mogue da su Dawkins i doslovno svi evolucijski biolozi smatrali teoriju igara individualistikom teorijom kojoj nije potrebno
skupinsko odabiranje? Odgovor je da su se skupine smatrale okoliima
koje nastanjuju jedinke u istome smislu u kojemu je Williams smatrao
jedinke okoliima koje nastanjuju geni. Uprosjeivanje fitnessa individualnih tipova diljem skupina kombinira odabiranje na svim razinama u
15 Sterelny i Kitcher shvaaju da Dawkinsovo stajalite ne mo<e jednostavno biti
prazna istina da se evolucija javlja kada se mijenja genetski ustroj populacije.

Oni tvrde (str. 340) da je netrivijalna teza koju Dawkins potie, kako je
evolucija prirodnim odabiranjem proces u kojemu se, zanemarimo li detalje, s vremenom poveava prosjena sposobnost gena da u genetskom bazenu
ostave svoje kopije. Iako je to netrivijalna tvrdnja, to nije neto to mo<emo
pronai u Dawkinsovim spisima, i to uope ni u kojem sluaju nije tono.
Prosjeni se fitness alela u lokusu poveava odabiranjem neovisnim o frekvenciji. Ali kada stvarni sebini gen zamijeni altruistini alel, posljedica je smanjenje prosjenog fitnessa. Dawkins neprestano izjavljuje kako ne postoji nita
to bi sprijeilo prirodno odabiranje (ime misli na odabiranje unutar skupina) da odvede populaciju ravno prema izumiranju. Ujedno je va<no naglasiti da skupinsko odabiranje mo<e voditi prosjeni fitness odabranih alela
poveanju. Sposobnost gena da ostavljaju svoje kopije mo<e se odabiranjem
smanjiti, jednako kao i poveati. A to e se u kojem trenutku dogoditi, problem je odvojen od toga postoji li skupinsko odabiranje ili ne.
355
evolucija.qxd
356
27.9.2004
14:08
Page 356
jedinstvenu mjeru individualnog fitnessa, koja ispravno predvia ishod

prirodnog odabiranja, ali gubi iz vidokruga nositelje na koje zapravo
djeluje prirodno odabiranje. Odabiranje mo<e u potpunosti djelovati na
razini skupine te ipak biti prikazano u pojmovima individualnog fitnessa jednostavno stoga to prosjean A2 (ili A5) ima vei fitness nego prosjean A1 (ili A3). Ova definicija onoga to favorizira individualno
odabiranje sinonimna je onoj da sve evoluira, bez obzira na nositelja
odabiranja. Naravno, jedinke nisu replikatori i mogu nestati jednako
kao i skupine, uprosjeivanjem fitnessa gena u svim kontekstima, pri
emu dolazimo do definicije odabiranja gena kao sve evoluira, bez
obzira na nositelja odabiranja. Te napuhane definicije individualnog i
genskog odabiranja zavele su generaciju biologa da vjeruju kako se prirodno odabiranje gotovo nikada ne javlja na razini skupina.
U ovom smo se pregledu usredotoili na prikazivanje naina na koji
se naizgled alternativne teorije srodnikog odabiranja, evolucijske teorije igara i skupinskog odabiranja mogu ujediniti u jedinstvenu teoriju
prirodnog odabiranja, koje djeluje na uklopljenu hijerarhiju jedinica.
Sjedinjena teorija ini vie nego to nanovo opisuje poznate rezultate
srodnikog odabiranja i teorije igara; ona ujedno predvia da prirodno
odabiranje mo<e djelovati na jedinice koje nikada nisu prepoznale teorije srodnikog odabiranja i igara, poput viegeneracijskih skupina, koje
oformljuje nekoliko jedinki (meu ostalima, Aviles, 1993; Wilson, 1987),
velikih skupina nesrodnih jedinki (Boyd and Richerson, 1985, 1990a, b),
pa ak i zajednica vie vrsta (Goodnight, 1990a, b; Wilson, 1976, 1980,
1987). Primjerice, razmatranja ljudske evolucije koja se temelje na nepotizmu i recipronosti esto dolaze do zakljuka da je prosocijalno ponaanje u suvremenih ljudi neadaptivno jer nije usmjereno genetskim
srodnicima i esto se pru<a bez oekivanja povratka koristi (meu ostalima, Ruse, 1986; ali vidi Alexander, 1987). Kasnije emo tvrditi da takva
prosocijalna ponaanja mogu biti adaptivna jer nositelji koji postoje na
razini skupine su vei no srodnike skupine i vrlo male skupine koje
modeliraju teorije srodnikog odabiranja i evolucijska teorija igara.
Sa<et emo na pregled skupinskog odabiranja: Williamsov (1966) argument protiv skupinskog odabiranja izveden je u tri dijela: a) adaptacijama na viim razinama potrebno je odabiranje na viim razinama, b)
vie razine odabiranja teorijski su mogue, ali nevjerojatne u prirodi, c)
gen je temeljna jedinica odabiranja jer je replikator. Trei dio ovog argumenta neva<an je za pitanje mogu li skupine biti poput jedinki po harmoniji i koordinaciji svojih dijelova. Koliko mo<emo rei, genocentrini
teoretiari toliko priznaju (meu ostalima, Dawkins, 1982, 1989; Grafen,
1984; Williams, 1992). Da bismo smatrali nositelje va<nima, potrebno
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 357
je vie od nekoliko sluajeva skupinskog odabiranja, meutim za to je

potrebno preoblikovanje itavog zdanja. Pogreno je misliti da postoji
samo jedna slaba teorija skupinske razine i dvije sna<ne teorije individualne razine koje objanjavaju evoluciju altruizma/suradnje. Tonije je
rei da postoji jedna teorija prirodnog odabiranja koje djeluje u uklopljenoj hijerarhiji jedinica, a teorije ukljuivog fitnessa i teorije igara su
njezini posebni sluajevi. Kada se usredotoimo na nositelje odabiranja,
empirijski se dokaz koji sadr<i drugi dio Williamsova argumenta rastvara,
ali prvi dio ostaje cjelovit. Za adaptaciju na bilo kojoj razini bioloke
hijerarhije potreban je proces prirodnog odabiranja na toj razini.
Kao to bi se moglo i oekivati od takvog radikalnog preoblikovanja,
neki biolozi koji su prije gledali na skupinsko odabiranje s prezirom,
teko mogu prihvatiti takvo okretanje sree nalik Pepeljuginom. Tako
velika skupina upuenih biologa koja u potpunosti i bez zadrke prihvaa
hijerarhijski pristup, postoji uz drugu veliku skupinu iji su lanovi
privr<eni ranijem gleditu. Proces zamjene bolno je polagan, dijelom
stoga to je genocentrian pogled toliko temeljito ukorijenjen i dijelom
stoga to je glavnim genocentrinim teoretiarima mrsko ozbiljno priznati posljedice prihvaanja nositelja. Primjerice, Sterelny i Kitcher
(1988) uspjeli su obraniti koncept sebinog gena a da nisu ni razmotrili
pitanje mogu li skupine biti nositelji odabiranja.16 Postavljamo ove vrste
16 Dok je skupinsko odabiranje bilo kontroverzna tema u biologiji, dotle je itav
predmet evolucije bio kontroverzna tema u sluaju primjene na ljudsko

ponaanje. Postoje barem tri naina na koje evolucija uope (i skupinsko
odabiranje posebno) mogu utjecati na ljudsko ponaanje. Prvo, psiholoki
mehanizmi koji vladaju ljudskim ponaanjem mogu biti ishodom prirodnog
odabiranja. U svom je slabom obliku ova tvrdnja nekontroverzna, jer se svi
sla<u da osnovni nagoni, poput gladi, seksa i boli, postoje jer su bioloki
adaptivni. Neki psiholozi vjeruju da se adaptacionistiki program mo<e iskoristiti za mnogo detaljnije objanjenje arhitekture ljudskog uma, ali to je stajalite mnogo kontroverznije (meu ostalima, Barkow i drugi, 1992). Drugo,
sama se kulturna promjena mo<e objasniti kao evolucijski proces s dijelovima unutar i izmeu skupina (meu ostalima, Boyd and Richerson, 1985;
Findlay, 1992). Tree, genska evolucija jest djelatni proces kojim se djelomino mogu objasniti razlike meu pojedincima i populacijama. Samo
je nae razmiljanje ponajprije utemeljeno na prvom i drugom utjecaju.
Drugim rijeima, mislimo da je vrlo va<no istra<iti hipoteze prema kojima
je skupinsko odabiranje bilo sna<na sila tijekom ljudske evolucije, to je imalo za ishod neposredne psiholoke mehanizme koji su danas univerzalni te
doputaju ljudima da povremeno po prikladnim uvjetima primjene adaptacije na razini skupine. Posebna narav i tonost tih psiholokih mehanizama
357
evolucija.qxd
358
27.9.2004
14:08
Page 358
izjave kako bismo isprovocirali odgovor. >ele li genocentrini teoretiari

odbaciti nae tvrdnje, neka govore u komentatorskom dijelu, koji slijedi iza ovoga rada. U suprotnome, neka se proces zamjene nastavi to
br<e. Sva velika dostignua koja smo pregledali, stara su vie od deset
godina i vrijeme je da se openito priznaju.
Skupinsko odabiranje i ljudsko ponaanje17

U svome opisu kolonija pela kao nadorganizama Seeley (1989, str. 546)
pie: vei i slo<eniji nositelji oito su nadmoni manjim i jednostavnijim nositeljima u odreenim ekolokim sustavima. Zbog svoje veliine
i vee pokretljivosti te ostalih osobina, viestanini organizam je ponekad bolji stroj za pre<ivljavanje gena nego jedna eukariotska stanica
Jednako tako geni unutar organizama ponekad prolaze bolje u integriranom drutvu jedinki no u pojedinanom organizmu, jer posjeduju
bolju obranu, hranidbu i homeostatske sposobnosti funkcionalno organiziranih skupina.
Ova je tvrdnja primjenjiva gotovo jednako dobro na ljude kao i na
pele. Ipak, ljudska funkcionalna organizacija na razini skupine esto se
prikazuje kao nusproizvod samointeresa pojedinaca. ak i najnoviji
evolucijski radovi o ljudskom ponaanju temelje se na Williamsovoj
prvoj zapovjedi, a trijumf individualne selekcije u biologiji se esto
koristi za opravdanje individualistikih perspektiva u znanostima o ljudskom ponaanju.
Mislimo da hijerarhijska teorija prirodnog odabiranja vodi posve
drukijem zakljuku. Individualizam u biologiji i znanostima o ovjeku
nije uspjean. to se evolucije ovjeka tie, funkcionalna organizacija na
razini skupine nije nusproizvod samointeresa ljudi nita vie no to to
vrijedi za pele. Metapopulacijska struktura ljudskih meudjelovanja jest
manifestna. Pojedinci <ive u drutvenim skupinama koje pak ine populacije drutvenih skupina. ak i relativno mala drutvena jedinica
17
empirijski su problemi. Ujedno tvrdimo, zajedno s Boydom i Richersonom

(1985) te Finflayem (1992), da skupinsko odabiranje mo<e biti sna<na sila
u kulturalnoj evoluciji. Stoga je nae stajalite sukladno sa sociobiologijom
ovjeka, ali mu nije potreban njezin tvri oblik. Na cilj nije predrasuda o
tonosti adaptacionistikog objanjenja, ve ukazivanje na va<nost postavljanja adaptacionistikih pitanja. Samo tako mo<emo otkriti jesu li i u kojoj
mjeri organizmi dobro adaptirani na svoje okolie (Orzack i Sober, u tisku).
Sober (1981) mnogo detaljnije raspravlja o odnosu metodolokog individualizma i kontroverzije oko jedinica odabiranja.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 359
poput sela metapopulacija je jo manjih skupina poput srodnikih jedinica ili udruga nesrodnih pojedinaca. Genetske varijacije meu ljudskim
skupinama nisu toliko velike kao meu konicama pela, ali, kao to
emo pokuati pokazati, ljudske kognitivne sposobnosti omoguuju druge mehanizme pomou kojih se prirodno odabiranje usredotouje na
razini skupine, ak i kada se skupine sastoje od velikog broja nesrodnih
pojedinaca (vidi i Alexander, 1987, 1989; Boyd i Richerson, 1985, 1990;
Knauft, 1991).
Individualistika obradba ljudskog ponaanja ne zanemaruje te injenice (meu ostalima, Alexander, 1979, 1987, 1989, 1992), ali mo<e ostati individualistikom jedino zanemarivanjem pojma nositelja. Kada uspijemo nainiti nositelje sreditem nae analize, skupinsko odabiranje se
javlja kao va<na sila u evoluciji ovjeka, a funkcionalna se organizacija
ljudskih skupina mo<e interpretirati kao oita vrijednost, kao skup adaptacija koje su evoluirale jer su skupine s tim adaptacijama nadvladale ostale
skupine. Iste adaptacije mogu biti, a esto i jesu, selektivno neutralne ili
ak tetne unutar skupina. U dijelu koji slijedi skicirat emo neke od implikacija hijerarhijskog pogleda na prouavanje ljudskog ponaanja.
Novo skupinsko odabiranje nije povratak naivnom skupinskom
odabiranju
Neki se biolozi suzdr<avaju od prihvaanja skupinskog odabiranja jer se

plae da e ohrabriti nekritino miljenje Emersona i drugih koji su jednostavno pretpostavljali postojanje adaptacija na viim razinama (meu
ostalima, Maynard Smith, 1987a, b). Znanstvenici koji se bave ljudskim
ponaanjem mo<da dijele tu odbojnost jer se ini da svaka grana znanosti o ovjeku ima mislitelje poput Emersona (1960) i Wynne-Edwardsa
(1962, 1986), koji uzimaju drutvene skupine kao jedine adaptivne jedinice, kao da pojedinci i njihovo nadmetanje jedva da postoji. >elimo stoga najjaim moguim rijeima naglasiti da takve poglede ne podr<ava
suvremena teorija skupinskog odabiranja. Razmislite o primjeru hipoteze o Gei (Lovelock, 1979) u biologiji, koja prikazuje itav planet kao samoregulirajui organizam. ak i povrno znanje o teoriji skupinskog odabiranja razotkriva Geu kao jo jednu zgodnu metaforu, jer bi za adaptaciju
na razini planeta (Wilson i Sober, 1989) bio potreban proces meuplanetarnog odabiranja. Velianstvene teorije ljudskih drutava kao organizama
bile bi tone jedino kada bi prirodno odabiranje u potpunosti djelovalo na
drutvenoj razini, to nitko ne pretpostavlja. Usmjerivanje hijerarhijske
teorije na mehanizam odabiranja omoguuje vrlo lako diskreditiranje
takvih teorija, kako u biologiji tako i u znanostima o ovjeku.
359
evolucija.qxd
360
27.9.2004
14:08
Page 360
Skupine su stvarne
Nakon to smo se odmaknuli od naivnog skupinskog odabiranja, <elimo

jednakom snagom naglasiti da je drutvene skupine legitimno smatrati
organizmima do dosega do kojega prirodno odabiranje djeluje na razini skupine. Williamsova prva zapovijed (Ne primjenjuj adaptacionistiki program iznad razine jedinki) temeljno je pogrena. Kako bismo to
razumjeli, zamislite pojednostavljen sluaj u kojemu prirodno odabiranje u potpunosti djeluje na razini jedinki, pri emu geni jedinki posve
surauju, a jedinke u populaciji neprestano prolaze kroz sukobe
interesa koji vode drutvenim dvojbama. Uporaba adaptacionistikog
programa na razini jedinki vodi do proslavljenog uvida o kojemu smo
raspravljali na poetku rada. Uporaba adaptacionistikog programa na
razini populacije vodi do pogreaka naivnog skupinskog odabiranja, koje
je Williams tako uspjeno razotkrio. Meutim, pretpostavimo da netko
pogreno predlo<i da ne bismo trebali koristiti adaptacionistiki program
na razini jedinki, da je podobnost jedinki zapravo neva<na za evolucijski proces te da je jedino va<na podobnost na razini gena. Taj bi nas pogrean savjet naveo na primjenu adaptacionistikog programa ispod
razine na kojoj prirodno odabiranje stvarno djeluje.
To je zapravo ono na to nas ohrabruje prihvaanje Williamsove i
Dawkinsove genske perspektive, iako je oni ne uzimaju dovoljno ozbiljno da bi napustili individualistiku perspektivu, jer se pozivaju na jednakost genske podobnosti i individualne podobnosti kada je druga nositelj odabiranja. U praksi mnogi biolozi odaju priznanje genu kao
temeljnoj jedinici odabiranja i razmiljaju o adaptaciji na razini jedinke,
kao to su oduvijek razmiljali (meu ostalima, Grafen, 1984, naveden
u biljeci 4; Maynard Smith, 1987a, str. 125). Priznajemo da bi evolucijski biolozi bili ozbiljno zakinuti kad ne bi mogli postaviti jednostavno
pitanje: Kako bi izgledala dobro adaptirana jedinka? Ipak, upravo je to
pitanje koje je zabranjeno na razini skupine prvom Williamsovom
zapovijedi. Ako su zapovijedi potrebne, predla<emo sljedeu: Ne primjenjuj adaptacionistiki program niti iznad niti ispod razina na kojima djeluje prirodno odabiranje. Ova tvrdnja izbjegava neumjerenost
naivnog skupinskog odabiranja kao i neumjerenost naivnog individualnog i genskog odabiranja, koje smo opisali maloprije.
Prema Campbellu (1993, str. 1), znanostima o ljudskom ponaanju
dominira neto vrlo slino Williamsovoj prvoj zapovijedi: Metodoloki
individualizam prevladava u bliskim podrujima ekonomije, veeg dijela
sociologije i cjelokupne psiholoke organizacijske teorije. To je dogma
prema kojoj se svi ljudski drutveni procesi trebaju objanjavati zakon-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 361
ima ponaanja jedinki prema emu skupine i drutveni poredci ne posjeduju ontoloku stvarnost a pozivanja na organizacije i slino samo
su prigodni sa<etci individualnog ponaanja... Moramo odbaciti metodoloki individualizam kao a priori pretpostavku i postaviti problem
empirijski te prihvatiti stav da skupine, ljudski drutveni poredci mogu
biti ontoloki stvarni sa zakonima koji se ne mogu izvesti iz individualne psihologije... Jedan od mojih dragih ranih radova (Campbell, 1958)
priklanja se uz tu prodornu manjinu sociologa koji tvrde Skupine su
stvarne!, iako nalaze da su ljudske organizacije nejasnije od kamenja
ili bijelih takora.
Hijerarhijska teorija prirodnog odabiranja pru<a izvrsno opravdanje
za smatranje skupina stvarnim. Skupine su stvarne do dosega do
kojega su prirodnim odabiranjem funkcionalno organizirane na skupinskoj razini. Meutim, s obzirom na osobine koje su evoluirale unutarskupinskim odabiranjem, skupine se zaista moraju smatrati nusproizvodom ponaanja jedinki. Kako je skupinsko odabiranje rijetko jedina sila
koja djeluje na osobinu, hijerarhijska teorija objanjava stvarnost skupina
koju naglaava Campbell, kao i izvorno individualistiku stranu ljudske
naravi, koja je jednako tako bitan dio njegova razmiljanja.18
Altruizam i organizam
Skupinsko se odabiranje esto prouava kao mehanizam evolucije altruizma. Jednako smo tako vidjeli da skupine postaju organizmima do
dosega do kojega je prirodno odabiranje djelatno na razini skupine. Iako
su pojmovi altruizma i organizma vrlo srodni, postoji i jedna va<na razlika. Altruizam ukljuuje sukob izmeu razina odabiranja. Skupine altruista pobjeuju skupine nealtruista, ali nealtruisti pobjeuju altruiste
unutar skupina. Kako prirodno odabiranje postaje djelatnije na razini
skupine, pretvarajui skupinu u organizam, tako samo<rtvovanje kao dio
altruizma nestaje. Drugim rijeima, objekt mo<e biti organizam a da se
njegovi dijelovi nesamo<rtvuju.
Neuspjeh da se prepozna adaptacija na razini skupine u odsutnosti altruizma rairen je i izvan teorije igara. Prikazat emo detaljno Alexanderov
18 Poticanje prilika nije ogranieno na najvee ljudske skupine. Prema Knauftu
(1992), najjednostavnija ljudska drutva krajnje su egalitarna, a drutvima

koja su otvoreno usmjerena statusu potrebni su koncentrirani i stabilni resursi, poput usjeva ili stoke. To doprinosi Alexanderovoj opoj tezi, posebno ako najjednostavnija ljudska drutva predstavljaju uvjete predaka.
361
evolucija.qxd
362
27.9.2004
14:08
Page 362
(1987) primjer, dijelom stoga to je jedan od najutjecajnijih biologa koji

piu o ljudskoj evoluciji. Alexander smatra moralne sustave polugama
reproduktivnih prilika unutar skupina:
ini se da je te<nja u razvoju najveih ljudskih skupina, iako ne uvijek dosljedna, usmjerena prema jednakosti prilike za svakog pojedinca
da se reproducira putem vlastitih potomaka. Kako ljudske drutvene
skupine nisu goleme nuklearne obitelji, poput kolonija drutvenih kukaca, (...) nadmetanje i sukobi interesa su jednako raznoliki i slo<eni do
neusporedivog stupnja. Vjerujem da otud proizlazi naa tema o moralnim sustavima. Opravdano mo<emo upitati je li te<nja prema omoguivanju veih reproduktivnih prilika u najveim, stabilnim ljudskim
skupinama pokazatelj da se takve skupine (nacije) najte<e dr<e cjelovitima bez obeane ili stvarne jednakosti prilika (str. 69).19
Alexander eksplicitno usporeuje ljudske moralne sustave sa genetskim pravilima mejoze, koja ukidaju razlike u fitnessu unutar jedinki:
19 Alexanderove poglede o skupinskom odabiranju, iznesene u lancima i knjiga-
ma od 1974. do 1993., teko je prikazati u jednom odjeljku. Kada govori o

skupinskom odabiranju u neljudskim vrstama, Alexander se sna<no identificira s pogledima Williamsa i Dawkinsa. Alexander spekulira da bi ljudi
mogli biti iznimka od tog pravila zbog sna<nog nadmetanja meu skupinama i upravljanja razlikama u fitnessu unutar skupina. Odjeljak koji slijedi
pokazuje njegovu pozitivnu stranu prema skupinskom odabiranju, koja je
sukladna naem tumaenju: U spolno reproducirajuih organizama poput
ljudi sukobi interesa unutar skupina esto se zbivaju kada se razliite skupine
nalaze u vie ili manje neposrednom nadmetanju. Iz toga proizlazi da bi se
moglo oekivati kako vrsta odabiranja koja se ovdje pretpostavlja [skupinsko odabiranje] proizvodi jedinke koje e izrazito i slo<eno suraivati unutar
skupina, ali pokazivati krajnju agresivnost meu skupinama (Alexander,
1989, str. 463). Meutim, u drugim odjeljcima Alexander jasno umanjuje
va<nost skupinskog odabiranja i pridaje evoluciju ljudskog moralnog ponaanja procesima unutar skupina. Navodimo njegovu najnoviju izjavu o toj
temi: Kako je odabiranje najuinkovitije ispod razine jedinke i na njoj,
razumno je oekivati da su pojmovi i prakse koji se odnose na moralnost
kao i svi drugi aspekti fenotipa u <ivotnom obliku dizajnirani da pobiru
reproduktivne (genske) dobitke za jedinke koje ih izvode, bar u povijesnim
okoliima (Alexander, 1993, str. 178). ini se da Alexander na strunijoj razini povremeno priznaje pojam nositelja kada govori o razinama odabiranja
(primjerice u navedenom odjeljku iz 1989.), ali mnogo ee navodi sve to
evoluira u korist jedinke, ak i kada je skupina nositelj odabiranja (meu
ostalima, Frankova, 1988; rasprava u Alexanderu, 1993). Mislimo da e
dosljedna primjena naeg postupka otkriti da se Alexander poziva na skupine
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 363
Zbivanje slino poticanju reproduktivne prilike u ljudi mo<e se pojaviti putem mitoze i mejoze u spolnim organizmima. Openito se previdjelo da su sami ti temeljito istra<eni procesi dizajnirani tako da pru<e
svakom genu ili ostalim genskim jedinicama genoma (...) istu priliku da
se pojave u stanicama kerima... Nije neprikladno spekulirati da je poticanje reproduktivne prilike unutargenomskim dijelovima bez obzira
na mehanizam preduvjet za zadivljujue jedinstvo genoma... (str. 69).
Kako pravila mejoze usredotouju prirodno odabiranje na individualnoj razini proizvodei pojedinane organizme, moralna pravila moraju usredotoiti prirodno odabiranje na razini skupine proizvodei organizme na razini skupine. Tono? Pogreno. Eto kako Alexander presuuje
skupinskom odabiranju:
Napokon, mnogi jednostavni uvidi o organizmima pokazuju da je
odabiranje najuinkovitije ispod razine skupine. Oni ukljuuju stvari
poput dokaza o sukobima meu pojedincima unutar drutvenih skupina, neuspjeh organizama koji se samo jednom pare da se reproduciraju kada su resursi oskudni i sna<an otpor jedinki za koje je oito da su
dugo evoluirale u drutvenim skupinama da prihvate nesrodne jedinke.
Niti jedan od tih uvida nije vjerojatan kada bi interesi jedinki bili neprestano jednaki onima skupine ili, drugim rijeima, kada bi na pre<ivljavanje alela najvie djelovalo odabiranje na razini skupine (str. 37-38).
Svi ovi primjeri ukljuuju altruistine osobine koje su krajnje ranjive
na izrabljivanje unutar skupina. Jedini dokaz za skupinsko odabiranje
koji e Alexander prihvatiti jest krajnje samo<rtvovanje. Na neki nain
Alexander uspijeva kombinirati sna<an naglasak na nadmetanju meu
skupinama i poticanje prilika unutar skupina s uvjerenjem da se skupinsko odabiranje mo<e odbaciti te da je sve, i parlamenti i odmetnici,
proizvod sebinog interesa.20 Da stvari budu gore, Alexander govori
kao nositelje odabiranja mnogo ee nego to priznaje u svojim tekstovima.
Meutim, <elimo ujedno naglasiti da Alexanderovi pogledi o posrednoj recipronosti, poticanju prilika unutar skupina i nadmetanju meu skupinama ostaju va<ni unutar okvira koji se temelji na nositelju.
20 Alexanderova je teorija konvencionalna u smislu da izjednauje moralnost s
idejom zajednikog dobra. Meutim, nazove li se poznatom i konvencionalnom, to ne smanjuje njezinu va<nost. Evolucijske teorije esto donose predvianja koja blisko odgovaraju pukoj psihologiji (primjerice, da mukarci
te<e vrednovanju mladosti u <ena vie no to <ene te<e vrednovanju mladosti
u mukaraca). Kako je nevjerojatno da su intuicije puke psihologije u potpunosti pogrene, bilo bi uznemirujue kada evolucijska teorija ljudskog ponaanja ne bi bila u nekom smislu poznata i konvencionalna. Naravno, teorija mora nadilaziti puku psihologiju donosei kontra-intuitivna predvianja,
363
evolucija.qxd
364
27.9.2004
14:08
Page 364
uime veine biologa koje zanima ljudsko ponaanje. Na primjer, evo tipine izjave Dalyja i M. Wilson (1988, str. 254) o ljudskoj moralnosti:
Ako su savjesnost i empatija bili smetnje za napredovanje sebinog
interesa, tada bismo evoluirali kao amoralni sociopati. Prije no to predstavljaju nijekanje sebinog interesa, nai moralni osjeaji moraju biti
razumljivi kao sredstva u svrhu fitnessa u drutvenim okoliima u kojima smo evoluirali.
Nadamo se da e itatelji prepoznati uobiajeni obrazac bavljenja
skupinama kao okoliima koje nastanjuju jedinke i definiranja sebinog interesa kao svega to evoluira bez razmatranja nositelja. Alexander, Daly i Wilson priklanjaju se zboru protiv skupinskog odabiranja da
bi nakon toga pru<ili desetke primjera ljudskih skupina kao nositelja
odabiranja, a da uope ne bi priznali ono to su genocentrini teoretiari
ve prihvatili da je skupinsko odabiranje pitanje o nositelju.
Alexanderova teorija moralnih sustava mo<e se nanovo izgraditi na
temeljima nositelja na sljedei nain: ljudske adaptacije mogu evoluirati
putem dvaju glavnih smjerova: a) poveanjem fitnessa jedinki u odnosu
na druge jedinke unutar iste drutvene skupine, i b) poveanjem fitnessa drutvenih skupina kao kolektiva u odnosu na druge drutvene skupine. Oba su puta bila va<na pri evoluciji psiholokih mehanizama koji
upravljaju ljudskim ponaanjem. Ponekad je skupinsko odabiranje va<no
samo radi okolnosti. Primjerice, jedini nain da se obrani selo mo<e biti
da se izgrade drveni bedemi, koji sami po sebi koriste kolektivu. Nee
nas iznenaditi ako vidimo seljane da grade bedeme ak i ako su genetski meusobno nesrodni. Neemo se iznenaditi kada koordiniraju svoj
otkrivajui pogrene aspekte puke psihologije, poboljavati poznata predvianja, podvrgavati predvianja empirijskoj provjeri i tako dalje. Evolucijsko
objanjenje moralnosti (ukljuujui Alexanderovo) odstupa od puke psihologije u nekoliko va<nih toaka. Trihotomija organ-organizam-populacija implicira da e uvijek postojati razina bioloke hijerarhije na kojoj e prevladavati drutvene dvojbe. Drugim rijeima, moralno ponaanje unutar
skupina esto e utjecati na nastajanje nemoralnog ponaanja meu skupinama. To dobro odgovara promotrenom ponaanju, ali je u suprotnosti s pojmom univerzalne moralnosti, koja je uobiajena u pukoj psihologiji i nekim
granama znanosti o ovjekovu ponaanju (meu ostalima, vii stupnjevi
Kohlbergove (1984) teorije moralnog razvoja; MacDonald, 1988). Usto, ako
moralni sustavi funkcioniraju kao pravila mejoze na razini skupine, postaje teko objasniti pojam individualnih prava moralnih pravila koja tite
pojedince od skupina. Mislimo da evolucijsko objanjenje moralnosti mo<e
u konanici osvijetliti te teme, ali e morati biti mnogo profinjenije od suvremenih objanjenja.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 365
rad na nain koji poziva na usporedbu s jedinstvenim organizmom. Niti

emo ih smatrati posebno moralno vrijednima pohvale jer grozniavo
rade kako bi spasili ko<u svoga kolektiva. Ali, gradnja bedema nije sebina samo zato to je razumna. Primijenimo li na postupak, otkrit emo
da je selo nositelj odabiranja. Oekujemo da e se bedemi izgraditi iz
istoga razloga zbog kojega smo oekivali da e u modelima teorije igara
evoluirati A1 i A5: jer je u njihovoj posebnoj situaciji odabiranje na razini skupine izrazito sna<no u odnosu na odabiranje unutar skupine.
Definiramo li ponaanja na temelju uinaka na fitness (kao to svi evolucionisti ine), i ako <elimo da naa terminologija odra<ava nositelja
(nositelje) na kojega djeluje prirodno odabiranje, trebali bismo izgradnju bedema nazvati skupinskim, a ne sebinim.
Mnoge druge situacije u ljudskom <ivotu pru<aju prilike za adaptaciju prvim putem poveanjem fitnessa jedinki u odnosu na druge
unutar iste drutvene skupine. ak i u naemu primjeru bedema mo<emo zamisliti izazov za nekoga da sebino obrauje svoj vrt ili se uputa u romantino ponaanje dok ostali grade bedem. Uporaba rijei
sebinost ovdje je u potpunosti prihvatljiva jer je jedinka nositelj
odabiranja ije ponaanje te<i ometanju funkcionalne organizacije na
razini skupine.
Meutim, ravnote<u izmeu razina odabiranja ne podreuje
iskljuivo situacija. Ne samo da adaptivno ljudsko ponaanje odra<ava
ravnote<u izmeu razina nego ujedno mo<e mijenjati ravnote<u meu
razinama. Moralni osjeaji i moralni drutveni sustavi mogu funkcionirati kao pravila mejoze koja esto sa<imaju razlike u fitnessu, a tako i
funkcionalnu organizaciju na razini skupine. To je jezgra Alexanderove
teze. Meutim, kada se izrazi pojmovima nositelja, Alexanderovoj je
teoriji potreban poznat i konvencionalan prsten koji ne postoji u njegovu
objanjenju. Moralni se sustavi definiraju kao drutvene organizacije
dizajnirane za maksimiziranje koristi za skupinu kao kolektiv.
Nemoralna se ponaanja definiraju kao ponaanja koja koriste jedinkama na tetu drugih jedinki u istoj skupini. Te su definicije bliske pojmovima moralnog i nemoralnog ponaanja u pukoj psihologiji.21
Vrijednost stresa do kojega dovodi Alexanderovo objanjenje, pri kojemu se osjetljiv itatelj mora suoiti s okrutnom stvarnou da je sve
21 Prikazujemo najnoviju Alexanderovu izjavu da su ljudi u potpunosti motivi-
rani sebinim interesom: Nikomu nije lako vjerovati, s obzirom na vlastita razmiljanja o svojoj i motivaciji drugih ljudi, da su ljudi dizajnirani prirodnim odabiranjem za slijeenje vlastitih interesa kako bi maksimizirali
vlastitu genetsku reprodukciju (Alexander, 1993, str. 191-2).
365
evolucija.qxd
366
27.9.2004
14:08
Page 366
sebini interes, nestaje kada shvatimo da je za Alexandera sebini interes

sve to evoluira na svim razinama bioloke hijerarhije.22 Vratit emo se
moralnim sustavima s empirijskim primjerom, ali prvo moramo razmotriti va<nu temu psiholoke motivacije.
Psiholoka sebinost i njezine alternative
Dawkins prikazuje gene kao psiholoki sebine entitete koji manipuliraju svojim okoliem, ukljuujui i genotipski okoli u kojemu poivaju, kako bi poveali svoju podobnost. Ta je slika oito metaforina, a
omoguuje Dawkinsu uporabu poznatog ljudskog procesa razmiljanja
kako bi opisao ishod prirodnog odabiranja. Metafora je relativno bezazlena jer ne postoji opasnost da e se shvatiti doslovno. Nitko ne vjeruje da su geni intencionalni sustavi bilo koje vrste, a najmanje sustavi
motivirani svojim vlastitim interesom.
Pomaknemo li metaforu prema gornjoj razini, mo<emo prikazati
pojedince kao psiholoki sebine entitete koji manipuliraju svojim okoliem, ukljuujui i drutveni okoli u kojemu poivaju, kako bi poveali
svoju podobnost. Ova slika sebinih pojedinaca jednako tako mo<e biti
metaforina, ali je podmuklija jer se mo<e uzeti doslovno. Drugim rijeima, mogue je vjerovati da su pojedinci stvarno intencionalni sustavi u
potpunosti motivirani svojim vlastitim interesom, to je, zapravo, individualistika perspektiva koja prevladava znanostima o ovjeku.
Kako bismo razlikovali mehanizme od metafora, korisno je razmiljati o psiholokim motivima kao o strategiji u smislu teorije igara koja
dovodi do niza ishoda pri meudjelovanju sa samom sobom i drugim
strategijama. Na taj e nain psiholoki sebian pojedinac, ma kako ga
definirali, biti motiviran da se ponaa na odreene naine, s posljedicama za sebe i ostale. Psiholoki altruistian pojedinac (ma kako definiran),
bit e motiviran da se ponaa na druge naine uz drugaije ishode.
Empirijska tvrdnja da su pojedinci u potpunosti motivirani sebinim
interesom, mora biti unutar evolucijskog okvira podr<ana tako da se
poka<e kako psiholoki sebina strategija prevladava u nadmetanju s
ostalim strategijama.
22 Metafora o nevidljivoj ruci ekonomski je ekvivalent hipotezi o Gei. Openito,
bez obzira na naglaivanje individualne sebinosti, ekonomska teorija nalikuje na naivno skupinsko odabiranje po svome aksiomatskom uvjerenju da
tvrtke koje se sastoje od mnogo pojedinaca maksimiziraju kolektivnu korist.
Profinjeniji hijerarhijski pristup ekonomiji, putem Campbellovih (1993),
Leibensteinovih (1976), Margolisovih (1982) i Simonovih (1991) ideja bit
e vrlo zanimljiv.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 367
Psiholoki su se motivi rijetko analizirali na taj nain (ali vidi Frank,

1988; Alexander, 1987). Predviamo da e to biti produktivan smjer
istra<ivanja u budunosti. Jednako tako predviamo pojavu dvaju glavnih
zakljuaka. Prvo, krajnje je nevjerojatno da e ijedna strategija samostalno prevladati ostale. ak je i slavna strategija milo-za-drago, koja je
sna<na u ogranienom kontekstu Axelrodova (1980a, b) kompjutorskog
natjecanja, ranjiva od brojnih drugih strategija u slo<enijim i stvarnijim
okoliima (meu ostalima, Boyd i Lorberbaum, 1987; Dugatkin i Wilson, 1991; Feldman i Thomas, 1987; Peck i Feldman, 1986). Stoga je bilo
koja monolitna teorija neposrednih motiva osuena na propast, ukljuujui i monolitnu teoriju psiholoke sebinosti. Trebali bismo oekivati raznolikost motiva u ljudskom repertoaru, koji se distribuiraju
unutar pojedinaca i meu pojedincima.
Drugo, ba suprotnost psiholokoj sebinosti mo<e postii velik uspjeh, posebno kada prirodno odabiranje djeluje na razini skupine. Kako
bismo to vidjeli, zamislite pojedinca koji se toliko temeljito identificira sa svojom skupinom da ak i ne razmatra mogunost zarade na tetu
svojih bli<njih. Taj e pojedinac biti ranjiv od izrabljivanja lanova njegove skupine koji nisu toliko graanski svjesni. Meutim, skupina pojedinaca koja razmilja na taj nain sigurno e biti nadmonija u nadmetanju s ostalim skupinama iji su lanovi manje graanski svjesni. Iz toga
slijedi da e <estoko nadmetanje meu skupinama favorizirati psiholoke
mehanizme koji ukidaju razliku izmeu dobrobiti skupine i pojedinca,
usredotoujui funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Alexander
(1988) je pru<io dobar primjer u Richardsovu pogledu (1987), kojim
opisuje svoje iskustvo u vojsci:
Kada sam bio u vojsci, bili smo uspjeno osposobljeni da slu<imo
dobrobiti jedinice (zajednice?), to ne samo da je suprotno altruizmu za
koji Richards ka<e kako je inferioran njegovu istom altruizmu ve i
da namjera koja je za njega nu<na nestaje nekom vrstom automatizma
koji ukida bilo kakvo namjeravanje, bilo u ouvanju ugovora koji je potpisan pri novaenju ili prijavi bilo pri iskljuivom slu<enju ostalima u
jedinici (str. 443).
Ostavimo li nadmudrivanje oko definicije altruizma po strani, nita
vie nije potrebno da bi se drutvena skupina preobrazila u organizam.
Kritiari bi mogli tvrditi da nesebian stav dobro osposobljenih vojnika nije usvojen individualnim izborom, ve nametnut postupkom
indoktrinacije i osna<en sankcijama protiv neposluha, koje prijevaru ine
tetnom. Ne sla<emo se iz dva razloga. Prvo, pojedinci nisu uvijek unovaeni u te skupine nego se esto sami prijavljuju, oduevljeno podupirui doktrinu, suzdr<avajui se od varanja i podupirui sankcije protiv
367
evolucija.qxd
368
27.9.2004
14:08
Page 368
drugih. Njihova im sebinost nije oduzeta, ve su je dobrovoljno

napustili. Drugo, ak i da je to nametnuto, u najboljem se sluaju indoktrinacija i sankcije mogu smatrati pravilima mejoze na razini skupine,
koja smanjuju mogunost za razlike u fitnessu unutar skupina, koncentrirajui funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Entitet mo<e biti
organizam a da se dijelovi ne ponaaju samo<rtvujue (za sam evolucijski model psiholokog altruizma vidi Frank, 1988).
Kako su ljudi tijekom svoje povijesti <ivjeli u malim skupinama, tako
je razumno oekivati evoluciju psiholokih mehanizama koji ih potiu
da lako postaju timski igrai pri nadmetanju s drugim skupinama. Ne
oekujemo da su to jedini motivi koji vode ljudsko ponaanje, ve prije
modul koji se povremeno primjenjuje pod odgovarajuim uvjetima.
Zapravo, postoji mnogo empirijskih dokaza da se ljudi stapaju u kooperativne timove pri pukoj naznaci metapopulacijske strukture u kojoj se
skupine mogu meusobno nadmetati (meu ostalima, Dawes i ostali,
1988; Hogg i Abrams, 1988; Sherif i ostali, 1961; Tajfel, 1981). Pripadnici iste skupine esto dijele osjeaj izrazitog tovanja, prijateljstva i povjerenja, koji se ne temelji ni na kakvom prijanjem iskustvu, nego tek na
injenici da su pripadnici iste skupine. Izrabljivanje unutar skupina esto
se izbjegava, ak i kada se eksperimentalno omogue prilike bez opasnosti od otkrivanja (meu ostalima, Caporeal i ostali, 1989). Formiranje
skupine je kod djece spontano, kao i kod odraslih (meu ostalima, Sherif
i ostali, 1961). To su znaajke evoluiranog darvinistikog algoritma
(prema Cosmides i Tooby, 1987) koji predodreuje ljude za <ivot u
funkcionalno organiziranim skupinama. Algoritam se ini paradoksalnim samo kada ga razmatramo ranjivim u odnosu na sebinije algoritme
unutar skupina. Prednosti na razini skupine oite su.
Va<no je naglasiti kako nije tono da se jednostavno priklanjamo
pogledu koji je ve dobro prihvaen u znanostima o ovjeku. Zagovornici alternativa psiholokoj sebinosti bolje se opisuju kao manjinska skupina izlo<ena napadima, koja se neprestano brani od individualistikog pogleda na svijet (meu ostalima, Batson, 1991; Caporeal i
ostali, 1989; Campbell, 1993; Mansbridge, 1990; Simon, 1991). Na
primjer, veina ekonomista pretpostavlja da pojedinci djeluju u interesu tvrtke koja ih zapoljava samo zbog toga jer im tvrtka dovoljno plaa
da takvo ponaanje bude isplativo iz perspektive koristi za pojedinca.
Prema Simonu (1991), stvarni ljudi koji su zadovoljni svojim poslom
ne razlikuju korist tvrtke od osobne koristi, ve prije prihvaaju interes
tvrtke kao svoj vlastiti. ak i zaposlenici na najni<im razinama provode
odluke koje zahtijevaju odgovor na pitanje to je najbolje za tvrtku? i
koje umnogome nadilaze stvarne zahtjeve radnog mjesta. Zapravo, jedan
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 369
od najboljih oblika prosvjeda nezadovoljnih zaposlenika jest rad prema

pravilima, pri kojemu ljudi obavljaju svoje poslove prema propisima, a
tvrtka zapada u monotono pre<ivljavanje. U suvremenom svijetu, ba kao
i u drevnim vremenima, funkcioniranju na razini skupine potrebni su
pojedinci koji do znaajnog stupnja uzimaju ciljeve skupine kao vlastite.
To je radikalan prijedlog za ekonomiju i nikako stajalite veine.
Kognicija na razini skupine
Ponaanja usmjerena cilju tipino se posti<u procesom povratne

sprege koji ukljuuje prikupljanje i procesiranje informacija. Dok se itav
proces mo<e opisati intencionalnim (na primjer, vuk pokuava uloviti
jelena), elementi procesa ne mogu (neuron ne pokuava okinuti; on jednostavno okida nakon to ga stimulira dovoljno sinapsi; Dennett, 1981).
Naviknuti samo smatrati pojedince intencionalnim sustavima s vlastitim procesima povratne sprege. Skupinsko odabiranje dovodi do nove
mogunosti pri kojoj se proces povratne sprege distribuira meu pripadnicima skupine. Ve smo pru<ili primjer kolonija pela u kojima se
jedinke ponaaju vie nalik neuronima nego intencionalnim akterima.
Slini su se primjeri u ljudi rijetko razmatrali te je naa osnovna svrha
da ovdje definiramo to pitanje, radije no da na njega odgovorimo.
Suvremeni su politiki i pravni sustavi ponekad dizajnirani da
proizvode adaptivne ishode na razini itavog sustava, ali ne i na razini
pojedinaca od kojih se sastoje. Znanost se ponekad prikazuje kao slian
proces koji stvara znanje samo na razini skupine (meu ostalima, Hull,
1988; Kitcher, 1993). Metafora nevidljive ruke u ekonomiji poziva na
sliku adaptivnog sustava koji se sam organizira iz dijelova nalik neuronima, iako se ta metafora ee navodi kao ideologija nego kao istra<ivaki program koji se mo<e provjeriti.23
23
Mora se razjasniti u kojemu smislu oekujemo odsutnost razlika u fitnessu

unutar skupina. U kolonija pela postoji niz adaptacija koje favoriziraju
odabiranje unutar kolonija i koje imaju potencijal za ometanje funkcije
kolonije. One ukljuuju radilice koje pola<u neoploena jajaca kako bi
proizvele sinove, i radilice koje favoriziraju svoju lozu brinui o buduim
kraljicama. Takva se ponaanja rijetko opa<aju zbog evoluiranih adaptacija
koje ih spreavaju, a koje se mogu kvalificirati kao pravila mejoze na razini skupine (Ratnieks, 1988). Drugi niz adaptacija favorizira odabiranje koje
djeluje meu kolonijama, ali ne ometa funkcioniranje kolonija. Primjerice,
korisna mutacija koja povea sposobnost pre<ivljavanja imat e posljedicu
da e loze koje posjeduju mutaciju imati vei fitness od loza koje je nemaju, ali ne postoji razlog za oekivanje da e takve vrste razlika u fitnessu biti
369
evolucija.qxd
370
27.9.2004
14:08
Page 370
Bez obzira na nevidljivu ruku, istra<ivanje o donoenju odluka u

malim skupinama otkriva slo<en proces koji ne dovodi uvijek do adaptivnih rjeenja (Hendrick, 1987a, b). Skupine ak donose odluke koje
bi svaki pripadnik skupine mogao smatrati glupim (Allisom i Messick,
1987). To je istra<ivanje va<no jer pokazuje da se inteligentni pojedinci ne udru<uju automatski kako bi stvorili inteligentne skupine. Adaptivnom donoenju odluka na razini male skupine mo<e biti potrebna
krajnje slo<ena podjela rada. Kako se donoenje odluka na razini male
skupine zbivalo tijekom ljudske povijesti, tako je razumno oekivati da
postoje darvinistiki algoritmi koji djeluju na pojedince da odbace
svoju sposobnost djelovanja kao autonomni intencionalni akteri i da prihvate ogranieniju ulogu u kognitivnoj strukturi na razini skupine.
Arhitektura kognicije na razini skupine mo<e jednostavno preuzeti oblik
voa, koji djeluju kao samodostatni intencionalni akteri, i sljedbenika, koji se podvrgavaju odlukama drugih. Alternativno ak i takozvani
voe mogu biti strunjaci u procesu povratne sprege koji se distribuira
diljem skupine. Na ova se pitanja mo<e odgovoriti samo ako se skupina
prepozna kao potencijalno adaptabilan entitet.
Primjer ljudskog organizma na razini skupine
Zakljuit emo navoenjem mogueg primjera krajnje funkcionalne organizacije na razini ljudi i pozadinskih uvjeta koji je ine moguom. Huteriti su fundamentalistika religiozna sekta koja je nastala u Europi u esnaestom stoljeu i imigrirala u Sjevernu Ameriku u devetnaestom stoljeu
kako bi izbjegli rekviriranje. Huteriti se smatraju ljudskim ekvivalentom
kolonije pela. Prakticiraju zajednicu dobara (bez privatnog vlasnitva),
a ujedno gaje psiholoki stav o krajnjoj nesebinosti. Najvea vrlina
Huterita jest Gelassenheit, to je rije koja nema sinonima u engleskom,
a podrazumijeva zahvalno prihvaanje svega to daje Bog, ak i patnje i
smrti, i potpunu odsutnost samovolje, sebinosti i svih briga oko privatnog vlasnitva (Ehrenpreis, 1650/1978). Nepotizam i recipronost, dva
naela koja veina evolucionista koristi pri objanjenju ljudskog prosocijalnog ponaanja, smatraju se u Huterita nemoralnim. Davati se mora
bez obzira na srodstvo i bez oekivanja ikakve naknade. Strast prema nesebinosti vie je nego puka ceremonija i esto samopredstavljanje. Primjerice, Ispovijedanje vjere Clausa Felbingera (1560/1978) navodi jasnu
potisnute radi pravila mejoze na razini skupine. Slino tomu oekujemo da
e drutveni poredak Huterita potiskivati razlike u fitnessu koje odgovaraju prvome nizu, ali ne i one koje odgovaraju drugome.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 371
izjavu huteritskog kovaa bavarskim vlastima nakon to ga nisu uspjele

prisiliti da se odrekne vjere i prije no to su ga pogubili radi njegovih
uvjerenja.
Krajnja nesebinost Huterita mo<e se objasniti na barem tri naina.
Prvo, mnogi autori, izvan biologije i unutar nje, razmiljaju o kulturi kao
procesu koji esto potie ljude da se ponaaju na naine koji su bioloki neadaptivni. Prema tom objanjenju, na Huterite utjeu (neobjanjene) kulturne sile te se njihovo ponaanje ne mo<e objasniti niti jednom biolokom teorijom, ukljuivi i teoriju skupinskog odabiranja.
Drugo, neki su evolucionisti pokuali objasniti proireni altruizam
meu ljudima kao proizvod manipulacije, pri emu su navodni altruisti u biti prevareni da se ponaaju protiv vlastitog interesa radi koristi
manipulatora (meu ostalima, Dawkins, 1982, 1989). Ako ljudi mogu
biti prevareni da vjeruju kako ih <ivot <rtve vodi u ugodan zagrobni
<ivot, na primjer, tada e poticanje tog vjerovanja u drugih biti primjer
individualne sebinosti. Prema tom objanjenju mo<emo oekivati da
poneki Huteriti (poput voa) imaju koristi na tetu prevarene brae.
Tree, mogue je da su ljudi evoluirali da se voljno uputaju u nesebino ponaanje uvijek kada ih titi drutveni poredak koji predstavlja
nositelja odabiranja na razini skupine. Relativno mali nositelji srodnikih skupina na razini skupine i suradnikih parova ve su dobro poznati.
Hipoteza koju <elimo istra<iti jest da Huteriti predstavljaju manje poznat
sluaj u kojemu je nositelj relativno vea skupina pojedinaca i obitelji, koji
su meusobno genetski nesrodni. Ako je ta interpretacija tona, tada bi teorija skupinskog odabiranja mogla predvidjeti neke od glavnih osobina
drutvenog ureenja i ideologije Huterita, unato injenici da je izra<ena
religioznim pojmovima. Konkretno, predviamo da se ponaanje Huterita nalik pelama promie drutvenim ureenjem i ideologijom koja gotovo u potpunosti ukida mogunost da pojedinci poveaju svoj fitness u
odnosu na druge unutar skupina.24 Uzmite u obzir da druge dvije interpretacije ne ine isto predvianje. Ako huteritskim drutvom vladaju neovisne kulturalne sile, nije vjerojatno da e posjedovati posebne osobine
dizajna nositelja na razini skupine. A ako je nesebinost proizvod manipulacije, trebali bismo pronai razlike u fitnessu izmeu lutaka i lutkara.
24
Pritom slijedimo pojam modularnosti Toobyja i Cosmides (1992) prema

kojemu su prirodnim odabiranjem evoluirali brojni kognitivni podsustavi
koji se aktiviraju prikladnim okolinim uvjetima. Ne namjeravamo iskljuiti mogunost potpuno otvorenog uenja i kulturalne evolucije, kao ni neki
drugi evolucijski psiholozi (meu ostalima, Boyd i Richerson, 1985; Durham, 1991; MacDonald, 1991).
371
evolucija.qxd
372
27.9.2004
14:08
Page 372
Potrebno je nekoliko napomena prije no to nastavimo. Prvo, ne

tvrdimo da emo strogo razlikovati navedena tri objanjenja, jer je ovaj
pregled ogranien. Najbolje to mo<emo jest pru<iti kratku skicu koja
nita manje nije va<na, jer ini prethodnu raspravu manje apstraktnom
i pru<a ideju o tome kako bi mogao izgledati nositelj skupinskog odabiranja u ljudi. Drugo, ne smatramo huteritsko drutveno ureenje neposrednim proizvodom skupinskog odabiranja. Radije <elimo rei da je
skupinsko odabiranje djelovalo tijekom ljudske povijesti obdarujui ljudsku psihu sposobnou oblikovanja i <ivljenja unutar nositelja na skupinskoj razini nalik huteritskom.25 To nam omoguuje postavljanje drugog
predvianja, da huteritski drutveni poredak nije jedinstven, ve predstavlja dovoljno uobiajen tip drutvenog poretka u okoliima predaka
inae se ne bi moglo interpretirati kao evoluirana adaptacija. Kao jedno
od mnogih moguih drutvenih poredaka u ljudskom repertoaru, ono
se vjerojatno javlja samo pod prikladnim okolinim uvjetima, ime
dolazimo da daljnjeg niza predvianja koja se mogu provjeriti. Tree,
evolucijski se psiholozi oslanjaju na argumente o maksimiziranju fitnessa kako bi objasnili ljudsku psihu, ali ne oekuju da e ljudi nu<no maksimizirati bioloki fitness u suvremenim okoliima. Razlog je tomu to
ljudi nisu prirodnim odabiranjem programirani da maksimiziraju sam
bioloki fitness, ve da ostvare neposrednije ciljeve koji su vodili veem
fitnessu u okoliima predaka. Stoga se moramo vie usredotoiti na osobine fitnessa i ono to su trebale znaiti u okoliima predaka nego na
suvremene posljedice osobina dizajna (Symons, 1992). To je osnovna
teza evolucijske psihologije koja je primjenjiva na Huterite ba kao i na
bilo koju drugu skupinu.
S tim napomenama na umu sada emo iznijeti ideju da je huteritsko
drutvo nositelj odabiranja na razini skupine. Iako je njihova ideologi25 Ovdje su potrebne dvije napomene. Prvo, ljudi nu<no ne misle na nain na
koji ih potie ideologija. Mislimo da je plauzibilno da Shenker (koji je sam

<ivio u izraelskim kibucima) ne izra<ava jednostavno ideologiju, ve tono
opisuje stavove i uvjerenja koji postoje meu lanovima drutava ureenih
poput zajednica. Drugo, psiholoki se egoizam mo<e definirati na mnogo
naina, a neke od najirih definicija ukljuuju stavove i uvjerenja koja je
izrazio Shenker. Na primjer, ako Huterit uistinu u<iva kada poma<e skupini, mo<e se po nekima klasificirati kao psiholoki egoist koji pokuava maksimizirati vlastitu ugodu. Za svrhu ove rasprave definiramo psiholokog egoista koji posjeduje kategoriju ja odvojenu od kategorije ostali, koji djeluje
tako da maksimizira svoj percipirani interes bez razmatranja posljedica za
ostale, i koji u pravilu ne nalazi ugode u pomaganju drugima. (Vidi Batson,
1991, za detaljniju raspravu o psiholokom egoizmu.)
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 373
ja izreena u posve religioznim pojmovima, jasno je dizajnirana za

potiskivanje ponaanja koja koriste nekim pojedincima na tetu ostalih
u skupinama:
To je ono na to je Isus mislio svojom parabolom o velikom slavlju
i vjenanju kraljeva sina, kada su sluge odaslane da pozovu sve ljude.
Zbog ega se njegov bijes obruio na one koji su prvi pozvani? Jer su
dopustili da ih njihove privatne, osobne brige udalje. Ponovno i ponovno
mo<emo vidjeti koliko ovjek sa svojom dananjom prirodom teko <ivi
istinsku zajednicu; istinska zajednica hrani siromane svakodnevno pri
doruku, veeri i pri zajednikom velikom stolu. Ljudi se dr<e vlasnitva kao to se gusjenica dr<i lista kupusa. Samovolja i sebinost su stalne
zapreke! (Ehrenpreis, 1650/1978, str. 11-12).
Pokazujemo kako se djelovanje u korist skupine uzdi<e jednako
sna<no kao i nesebinost: Tamo gdje ne postoji zajednica, ne postoji
ni istinska ljubav. Istinska ljubav znai rast itavog organizma, iji su
pripadnici svi meusobno ovisni i slu<e jedni drugima. To je vanjski
oblik unutarnjeg djelovanja Duha, organizam Tijela kojim vlada Krist.
Istu stvar mo<emo uoiti kod pela kod kojih sve jednakim <arom
prikupljaju med; niti jedna od njih ne ostavlja nita za sebine potrebe.
Lete amo-tamo i ondje-ovdje s najveom strasti i zajedno <ive u zajednici. Niti jedna ne zadr<ava bilo to za sebe. Kada samo ne bismo voljeli svoje vlasnitvo i svoju volju! Kada bismo samo voljeli <ivot u siromatvu kako nam je Isus pokazao, kada bismo samo voljeli pokornost
Bogu koliko volimo biti bogati i potovani! Kada se samo ne bi svatko
dr<ao svoje volje! Tada se istina o Kristovoj smrti ne bi inila toliko
budalastom. Ve bi bila Bo<ja mo koja nas spaava (Ehrenpreis,
1650/1978 str. 12-13).
Huteriti su jasni koliko mogu biti da bi se njihovi lanovi trebali
meusobno povezati u organizam na razini skupine. Jednako su jasni i
kako bi se trebala postii funkcionalna organizacija na razini skupine. Na
prvome mjestu Huteriti vjeruju da je sebinost uroeni dio ljudske naravi koji se nikako ne mo<e u potpunosti iskorijeniti:
Grenik le<i u svima nama; zapravo, grijeiti, biti sebian, naa je
sadanja sklonost. Ostavljeni samima sebi zavrit emo vjeno prokleti,
ali to ne znai da se spas ne mo<e postii. Ba naprotiv, spas je mogu
uz tri uvjeta: da <ivimo prema <ivotu Kristovom; da <ivimo u zajednici; da se jako trudimo postii spas i da smo pritom spremni patiti radi
toga. Krist se pojavio kako bi nas spasio od nae grene naravi. Te se naravi nije lako odrei, ali je mogue ako se dovoljno jako trudimo, u smislu vlastite odlunosti i u smislu zajednikog <ivljenja prema Rijei
(Shenker, 1986, str. 73).
373
evolucija.qxd
374
27.9.2004
14:08
Page 374
Kada bismo preveli ovaj nauk na evolucijski jezik, dobili bismo tvrdnju da je odabiranje unutar skupine bilo mona (ali ne vie) sila u ljudskoj evoluciji i da se utisnula u ljudsku psihu. Do dosega do kojega su
ljudi ishod prirodnog odabiranja, oni su skloni okoritavati se na tetu
drugih u svojoj skupini uvijek kada je evolucijski korisno to initi (bar
u okoliima predaka). Kako bi se stvorio organizam na razini skupine,
dio ljudske naravi koji je evoluirao odabiranjem unutar skupine, mora
se suspregnuti drutvenim ureenjem koje igra istu funkcionalnu ulogu
kao i genetska pravila mejoze.
Najva<niji sastojak takvog drutvenog poretka jest oito osjeaj zajednike sudbine: Zajednica se mo<e dr<ati zajedno jedino ako njezini
lanovi imaju identitet sudbine. U praksi to podrazumijeva dvije stvari.
lanovi se moraju identificirati s prolou i (to je va<nije) budunou
zajednice, kao da su njihova budunost i budunost zajednice jedno te
isto. Zajedno se uzdi<emo i padamo. To je drugi nain da se ka<e da posjedujemo bezuvjetnu predanost naoj zajednici. Mi ne ka<emo ako
zajednica ini ili posti<e to i to, tada u ostati, inae neu, jer to implicira da postoji individualni identitet koji je ontoloki i moralno razliit
od onoga zajednice. Niti jedna zajednica ne mo<e djelovati uspjeno niti
iskazivati svoju svoj raison dtre s takvim ogranienim uvjetima ili odvojenim identitetima. Identitet sudbine ujedno znai da se lanovi meusobno odnose unutar atmosfere uzajamnog povjerenja, to jest smatraju da njihova prisutnost proizlazi iz zajednike <elje da se iska<e ljudskost
i shvati da se to mo<e postii uzajamnim naporom. Kada bi pojedina
osoba tvrdila kako posjeduje priroeno pravo da priskrbljuje sebi na tetu
drugih, itavo bi se zdanje uruilo. >ivot u zajednici pretpostavlja da e
svatko raditi u korist drugih koliko i za sebe, da nitko nee biti egoistian.
Onog trenutka kada se potkopa ta pretpostavka, javlja se uzajamno sumnjienje, ljubomora i nepovjerenje. Ne samo da bi se ljudi vjerojatno
smatrali blesavima to su kreposni dok drugi kite svoje gnijezdo ve bi
i izvedbeno zajednica trebala preuzeti drugaiji karakter (ponajprije
uporabom sile) i itava bi moralna narav zajednice nestala (Shenker,
1986, str. 93).
Ne bismo mogli tragati za sna<nijom sukladnou izmeu osjeaja
izra<enih u prethodnim odjeljcima i pojma nositelja u modelu skupinskog odabiranja. Jedan od naina postizanja zajednike sudbine jest
putem egalitarnih drutvenih konvencija koje ine tekim okoritavati
se na troak drugih. Huteritsko je drutvo oito ureeno na takav nain.
Usto to prakticiraju zajedniko dobro, oni obeshrabruju individualnost
bilo koje vrste, na primjer u kontekstu osobnog izgleda i namjetanja
domainstva. Voe se demokratski izabiru i podvrgnuti su dugim pro-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 375
bnim periodima prije no to im se prizna cjelokupan autoritet. Strast

Huterita prema potenju mo<da se najbolje mo<e ilustrirati pravilima razdvajanja. Poput kolonije pela, huteritska se bratstva razdvajaju kada dostignu odreenu veliinu, pri emu polovica ostaje na istome mjestu, a
druga se polovica seli na novo koje je ranije odabrano i pripremljeno. Pri
pripremi za odvajanje kolonija se dijeli u dvije skupine koje su jednake s
obzirom na broj, dob, spol, vjetine i sukladnost osoba. itava kolonija
sprema svoje stvari, a na dan odvajanja organizira se lutrija i izvlae listii.
Teko da slinost s genetskim pravilima mejoze mo<e biti potpunija.
U naelu bismo mogli zamisliti da psiholoki egoist, koji razmilja
samo u pojmovima osobne dobiti, po<eli postati Huterit ako se uvjeri
da su koristi na razini skupine (koje dijeli) dovoljno velike, a drutvena pravila dovoljno sna<na da niti on niti itko u skupini mo<e djelovati
kao mukta. Shenkerov naveden odjeljak, meutim, navodi na pretpostavku da se uinkovito drutvo usmjereno skupini ne mo<e sastojati od
pojedinaca koji su iskljuivo motivirani sebinim interesima.26 Vanjska
drutvena pravila koja ote<avaju muktarenje oito su nu<na, ali ne i dovoljna, te se moraju dopuniti psiholokim stavom o iskrenoj brizi za
druge; bitno je neposredno promiljanje u korist skupine, a ne u svoju
korist. Prisjetite se da je Simon (1991; o kojemu smo raspravljali na
stranici 29) izveo slian zakljuak o ponaanju pojedinaca u poslovnim
organizacijama. Stoga, iako smo usredotoeni na Huterite, naa rasprava nije ograniena na ezoterina komunalna drutva, to je zakljuak
kojemu emo se vratiti kasnije.
Meutim, ak i s takvim stavovima i drutvenim pravilima, sebinost
u misli i djelu ne mo<e se u potpunosti ukinuti. Stoga Huteriti imaju
dobro razraen postupak za noenje s lanovima koji se okoritavaju na
tetu ostalih.
Spona ljubavi se dr<i istom i potpunom djelovanjem Svetoga
Duha. Ljudi optereeni porocima koji se ire i kvare, nemaju udjela u
njemu. Ta harmonina dru<ba iskljuuje svakoga koji nije dio slo<nog
duha Ako ovjek otvrdne u pobuni, neizbje<an je krajnji korak prema
odvajanju. Inae bi itava zajednica bila odvuena u njegov grijeh i
postala dio njega Stoga apostol Pavao ka<e: Odbacite nastranu osobu
od sebe.
26 Iako bi se vrednovanje psiholokih adaptacija trebalo temeljiti na osobinama
dizajna i njihovih reproduktivnih posljedica u okoliima predaka, zanimljivo je istra<iti reproduktivne posljedice u suvremenim okoliima. Huteriti
su zaista dobro demografski proueni te bi trebalo biti mogue mjeriti
stvarne razlike u fitnessu unutar skupina.
375
evolucija.qxd
376
27.9.2004
14:08
Page 376
U sluaju manjeg prekraja kazna se sastoji od jednostavnog bratskog ukora. Ako je itko uinio neto na<ao drugome, ali nije poinio velik
grijeh, dovoljni su prijekor i upozorenje. Ali ako se brat ili sestra tvrdoglavo opiru bratskom ukoru i dobronamjernom savjetu, tada se i te relativno
male stvari moraju otvoreno donijeti pred Crkvu. Ako je brat spreman
posluati Crkvu i dopustiti mogunost ispravljanja, pravi e se nain
pokazati. Sve e se razjasniti. Ali ako ustraje u svome nepotivanju i odbije sasluati ak i Crkvu, tada postoji samo jedno rjeenje te situacije, a to
je izdvojiti ga i odbaciti. Bolje je da se netko ije je srce ispunjeno otrovom izdvoji nego da itava Crkva zapadne u zbrku ili da se okalja.
Meutim, krajnji cilj ove vrste discipline nije iskljuivanje, ve promjena srca. Ne primjenjuje se na bratovu ruevinu, ak i kada je zapao u
besraman grijeh, u neiste grijehe koji okaljavaju, koji ga ine krajnje
krivim pred Bogom. Radi primjera i upozorenja istina se u tom sluaju mora otvoreno pokazati i donijeti na svjetlost pred Crkvu. ak i tada
bi se takav brat trebao dr<ati svoje nade i svoje vjere. Ne bi trebao otii
i sve napustiti, ve bi trebao prihvatiti i nositi ono to mu je postavila
Crkva. Trebao bi se iskreno pokajati, bez obzira na to koliko ga to suza
mo<e kotati ili koliko patnje mo<e ukljuivati. Pravodobno, kada se
iskupi, oni ujedinjeni u Crkvi mole za njega i sve se Nebo raduje s njima.
Nakon to je pokazao iskreno pokajanje, prima se natrag s velikom radou na sastanku itave Crkve. Oni se jednoglasno zauzimaju da se o
njegovim grijesima nikada vie ne treba misliti, ve da su zaboravljeni
i odstranjeni zauvijek (Ehrenpreis, 1650/1978 str. 66-69).
Ne bismo mogli tra<iti jasniju svijest o problemu muktaa i to initi s njima, ukljuujui elemente kazne i oprosta koji su jednako tako dio
strategije milo-za-drago u dvojnim meudjelovanjima. Kada bismo ove
odjeljke preveli na evolucijski jezik, glasili bi ovako: altruizam mo<e
napredovati samo svojim odvajanjem od sebinosti. Ne samo da sebini
pojedinci imaju najvei fitness unutar skupina, ve sama njihova prisutnost oznauje populacijsku strukturu koja favorizira odabiranje unutar
skupina, utjeui na druge da ubrzano napuste svoju altruistinu strategiju. Na sreu, u malim skupinama u kojima se lanovi intimno poznaju,
lako je otkriti pretjerane oblike sebinosti i iskljuiti prekritelja. Kada
se podrivanje iznutra mo<e sprijeiti do tog dosega, ekstremni altruizam, milju i djelom, postaje evolucijski probitaan.
Zadivljujue je i bitno za hipotezu o kojoj raspravljamo da je voljnost
Huterita da se <rtvuju za druge popraena toliko jasnim skupom pravila
koja tite samo<rtvovanje od izrabljivanja unutar skupina. Mislimo da
pritom postoji kauzalan odnos, da su ljudi skloni prihvatiti nesebino
ponaanje u drutvenim poredcima koji pru<aju funkcionalni ekvivalent
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 377
genetskim pravilima mejoze. Ne samo da ti drutveni poredci promiu

nesebinost na ponaajnoj razini ve ujedno promiu oblike razmiljanja i osjeaje koji se mogu klasificirati neegoistinima u psiholokom
smislu. Napokon, koja je prednost psiholoke nesebinosti ako je najuspjeniji nain ponaanja doprinoenje funkcionalnoj organizaciji na razini skupine?
Ujedno je za nau hipotezu bitno da je u nekom smislu funkcionalna organizacija na razini skupine nadreena onome to mogu postii
pojedinci kada su slobodni slijediti svoje interese (prisjetite se Seeleyjeva
odjeljka na stranici 21). To je svakako sluaj kod Huterita, koji ne moraju ekati budui svijet da bi bili nagraeni. Potiui nesebian stav prema
drugima i smanjujui mogunost od izrabljivanja unutar skupina, zadivljujue su uspjeni na razini skupine. U Europi esnaestog stoljea
naizmjenino su tolerirani i proganjani zbog ekonomske superiornosti,
ba poput >idova, drugoga drutva koje je u tradicionalnom obliku
dobro organizirano na razini skupine (MacDonald, 1994). U suvremenoj Kanadi Huteriti napreduju nazadnom poljoprivredom bez koristi
suvremene tehnologije i svakako bi zamijenili nehuteritske populacije
kada ne bi postojali zakoni koji ograniuju njihovo irenje. Uspjeh
Huterita mo<e se mjeriti i reproduktivnim pojmovima, jer imaju najveu
stopu nataliteta od svih poznatih drutava (Cook, 1954).27 Napokon,
drutvo Huterita iznutra je stabilno, pri emu velika veina mladih ljudi
kada im se pru<i izbor, odluuje ostati. Da nije bilo progona i ogranienja koja su postavljala drutva u kojima su <ivjeli, kolonije Huterita bile
bi proirenije no to su danas.
Dio nae hipoteze jest da huteritski drutveni poredak nije jedinstven
proizvod esnaestog stoljea, nego da odra<ava evoluirani ljudski potencijal za oblikovanje i <ivljenje u takvim nositeljima na skupinskoj razini. Mo<e se initi da su Huteriti toliko ezoterino drutvo da se nae
hipoteze ni u kojem sluaju ne mogu potvrditi. Meutim, pri pobli<em
razmatranju ini se da se funkcionalni elementi huteritskog drutva, koji
djeluju kao pravila mejoze na razini skupine, javljaju naveliko u mnogim
drutvenim skupinama koje pridaju prednost izvedbama na razini
skupine, iako su ideologije donekle razliite i svrhe skupine mo<da dija27 Uz okoline uvjete koje smo naveli, vjerojatno je pri evoluciji i odr<anju adap-
tacija na razini skupina va<na i nestabilna ravnote<a koja vodi veini uinaka.
Drugim rijeima, adaptacije na razini skupine mo<da teko mogu evoluirati
iz malih frekvencija, ak i kada ih favoriziraju okolini uvjeti. S druge strane,
kada se jednom ustale, adaptacije na razini skupine mogu se odr<avati ak i kada
popuste okolini uvjeti koji su ih favorizirali (Boyd i Richerson, 1990).
377
evolucija.qxd
378
27.9.2004
14:08
Page 378
metralno suprotne ciljevima Huterita (na primjer, elitne vojne skupine).

Nadalje, prema Knauftu (1991), takva vrsta egalitarizma karakterizira
skupine lovaca-sakupljaa uvijek kada postoji dovoljno rasprenih resursa koji omoguuju razvoj drutava temeljenih na statusu (to jest veina ljudskih skupina diljem ljudske evolucijske povijesti). Etika dobrog
drugovanja (koja pokriva nesrodnike kao i srodnike; meu ostalima
Knauft, 1985) i nenaglaen osjeaj sebinosti koji prevladava u mnogim
plemenskim drutvima, zaista nalikuju na huteritsko zajednitvo i njihovo odbacivanje samovolje.
Drugi dio nae hipoteze jest da je ljudski potencijal za oblikovanje i
<ivljenje unutar nositelja na razini skupine neobvezan i sna<nije izra<en
u nekim sluajevima. Nositelji na razini skupine trebali bi se najee
uoiti u sluajevima koji daju prednost funkcionalnoj organizaciji na
razini skupine, poput ekstremnih fizikih okolia, ekstremnog progona ili ekstremnog nadmetanja meu skupinama. U mnogo dobroudnijim sluajevima posljedice drutvenih dvojbi nisu toliko nefunkcionalne te napor koji se troi radi odr<anja nositelja na razini skupine
mo<e biti odgovarajue slabiji.28
Oito smo samo preletjeli po povrini krajnje slo<ene i slabo shvaene
teme. Meutim, nadamo se da smo pokazali vjerojatnost da skupinsko
odabiranje meu ljudima nadaleko nadilazi nepotizam i obinu recipronost. Ta dva naela ne mogu u potpunosti objasniti itav raspon
prosocijalnih ponaanja u ljudi, a evolucionisti koji su se na njih pozivali, bili su prisiljeni ukljuiti i druge initelje: da je prosocijalno ponaanje evoluiralo u skupinama predaka blisko srodnih pojedinaca i njihova se neadaptiranost izra<ava u suvremenim skupinama nesrodnih
pojedinaca (Rise, 1986); da je prosocijalno ponaanje oblik manipulacije
pri kojoj se neki pojedinci okoritavaju na tetu drugih (Dawkins, 1982,
1988); ili da je prosocijalno ponaanje posljedica kulturalnih sila koje
promiu bioloki neadaptivno ponaanje (Campbell, 1983). Teorija
skupinskog odabiranja pru<a sna<nu alternativu: ak i velike skupine nesrodnih pojedinaca mogu biti ureene na nain koji ini izvorno prosocijalno ponaanje korisnim.
28
Uz okoline uvjete koje smo naveli, vjerojatno je pri evoluciji i odr anju
adaptacija na razini skupina va na i nestabilna ravnote<a koja vodi veini uinaka. Drugim rijeima, adaptacije na razini skupine mo da teko mogu
evoluirati iz malih frekvencija, ak i kada ih favoriziraju okolini uvjeti. S
druge strane, kada se jednom ustale, adaptacije na razini skupine mogu se
odr avati ak i kada popuste okolini uvjeti koji su ih favorizirali (Boyd i
Richerson, 1990).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 379
Naglasili smo da je funkcionalna organizacija na razini skupine u ljudi

neto poput lijeka za <estok individualizam koji promatramo u znanostima o ljudskom ponaanju. Meutim, na cilj nije da jednu karikaturu zamijenimo drugom. Mnoge ljudske skupine oito nisu organizmi
koje smo ranije opisali te se moraju objasniti kao posljedica suprotnih
individualnih interesa unutar skupine. Evolucijska teorija ima resurse
da objasni i sukob i suradnju. Tek razmatranjem obaju problema sa
skupinom kao i s jedinkom kao moguim jedinicama funkcionalne integracije znanosti o ovjeku mogu dospjeti do objanjenja naeg evolucijskog nasljea.
Zakljuci
Nedavni komentar Maynard-Smitha o skupinskom odabiranju ukljuuje sljedei dio: u potpunosti je opravdano prouavati oi (ili ribosome,
ili ponaanje pri nabavi hrane) s pretpostavkom da ti organi prilagouju organizme za pre<ivljavanje i reprodukciju. Ali nije opravdano prouavati borbeno ponaanje paukova s pretpostavkom da je to ponaanje evoluiralo kako bi osiguralo pre<ivljavanje vrste, ili prouavati ponaanje
glista s pretpostavkom da je evoluiralo radi poboljanja uinkovitosti ekosustava (Maynard-Smith, 1987b, str. 147).
Maynard-Smith se jo uvijek odupire onome to smatramo temeljnom implikacijom prirodnog odabiranja kao hijerarhijskog procesa: vie
jedinice bioloke hijerarhije mogu biti organizmi posve u istom smislu
u kojemu su pojedinci organizmi do dosega do kojega su nositelji odabiranja. Skupinski organizmi su rjei nego individualni organizmi i mogu
biti ranjiviji od pojedinaca na unutarnja podrivanja, ali nas to ne smije
sprijeiti da prepoznamo funkcionalnu organizaciju na razini skupine
tamo gdje ona postoji.
Ljudi, kao najneobveznija vrsta na Zemlji, posjeduju bihevioralni
potencijal s razmakom u punom kontinuumu od organa do organizama, ovisno o situaciji na koju naiemo i drutvenom poretku koji
izgradimo za sebe. esto na sebe gledamo kao na organe. Ponekad se
primarno identificiramo kao lanovi skupine i voljno se <rtvujemo za
dobrobit skupine. Neim te<imo biti neim dijelom neeg veeg od nas
samih. Posjedujemo strast za gradnjom, odr<anjem i trajnou potenih
drutvenih poredaka. ini se da individualistika perspektiva sve to ini
nevidljivim. Upravo stoga to skupinska funkcionalna organizacija mo<e
biti uspjena, prozvana je sebinom i tako jednakom drugim vrstama ponaanja koje uspijevaju ometajui funkcionalnu organizaciju na razini
379
evolucija.qxd
380
27.9.2004
14:08
Page 380
skupine. Meutim, to je samo maioniarski trik. Postoje sna<ni intelektualni i praktini razlozi za razlikovanje ponaanja koja uspijevaju zbog
doprinosa organizaciji na razini skupine i ponaanja koja uspijevaju
ometanjem organizacije na razini skupine. To je ono to rijei sebino
i nesebino, moralno i nemoralno znae u svakodnevnom jeziku.
Znanstvenici koji se bave ovjekovim ponaanjem moraju se usredotoiti na te drevne teme, a ne odbacivati ih s pretjeranom definicijom
sebinosti. Briga za unutarskupinske nasuprot meuskupinskim procesima karakterizira ljudski um i trebala bi jednako tako karakterizirati
prouavanje ljudskog uma.
Literatura
Alexander, R. D. (1979) Darwinism and Human Affairs . Seattle: University of
Washington Press.
Alexander, R. D. (1987) The biology of moral systems. New York: Aldine de
Gruyter.
Alexander, R. D. (1988) Knowledge, intent and morality in Darwins
world. Quarterly Review of Biology, 63, 441-443.
Alexander, R. D. (1989) The evolution of the human psyche. U: P.
Mellars & C. Stringer (Ed.), The human revolution (pp. 455-513).
Edinburgh: University of Edinburgh Press.
Alexander, R. D. (1993) Biological considerations in the analysis of morality. U: M. H. Nitecki & D. V. Nitecki (Ed.), Evolutionary ethics (pp. 163196). Albany, N.Y.: State University of New York Press.
Alexander, R. & Borgia, G. (1978) Group selection, altruism and the levels
of organization of life. Annual Review of Ecology and Systematics, 9, 449475.
Allee, W. C. (1943) Where angels fear to tread: A contribution from general
sociology to human ethics. Science, 97, 517-525.
Allison, S. T. & Messick, D. M. (1987) From individual inputs to group
outputs, and back again: group presses and inferences about members.
U: C. Hendrick (Ed.), Group processes (pp. 111-143). Newbury Park:
Sage.
Aoki, K. (1982) A condition for group selection prevail over individual
selection. Evolution, 36, 832-842.
Aoki, K. (1983) A quantitative genetic model of reciprocal altruism: A condition for kin or group selection to prevail. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 80, 4065-4068.
Archer, J. (1991) Human sociobiology: Basic concepts and limitations.
Journal of Social Issues, 47, 11-26.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 381
Aviles, L. (1986) Sex-ratio bias and possible group selection in the social
spider Anelosimus eximius. American Naturalist, 128, 1-12.
Aviles, L. (1993) Interdemic selection and the sex ratio: a social spider perspective. American Naturalist, 142, 320-345.
Axelrod, R. (1980a) Effective choices in the prisoners dilemma. Journal of
Conflict Resolution, 24, 3-25.
Axelrod, R. (1980b) More effective choices in the prisoners dilemma.
Journal of Conflict Resolution, 24, 379-403.
Axelrod, R. & Hamilton, W. D. (1981) The evolution of cooperation.
Science, 211, 1390-1396.
Barkow, J. H., Cosmides, L. & Tooby, J. (1992) The adapted mind: evolutionary
psychology and the generation of culture. Oxford: Oxford University Press,
Batson, C. D. (1991) The altruism question: Toward a social-psychological answer .
Hillsdale, N.J.: Erlbaum.
Bell, G. (1978) Group selection in structured populations. American
Naturalist, 112, 389-399.
Boehm, C. (1981) Parasitic selection and group selection: a study of conflict interference in rhesus and Japanese macaque monkeys. U: A. B.
Chiarelli & R. S. Corruccini (Ed.), Primate behavior and sociobiology (pp.
161-82). Berlin: Springer-Verlag.
Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1973) Group selection on the boundary of a
stable population. Theoretical Population Biology, 4, 85-128.
Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1980) The genetics of altruism . New York:
Academic Press.
Boyd, R. & Lorberbaum, J. (1987) No pure strategy is evolutionarily stable
in the repeated Prisoners dilemma game. Nature, 327, 58-9.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1980) Effect of phenotypic variation on kin
selection. Proceedings of the national academy of sciences, 77, 7506-7509.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1982) Cultural transmission and the evolution
of cooperative behavior. Human Ecology, 10, 325-351.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1985) Culture and the evolutionary process .
Chicago: University of Chicago Press.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1988) The evolution of reciprocity in sizable
groups. Journal of Theoretical Biology, 132, 337-356.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1989) The evolution of indirect reciprocity.
Social Networks, 11, 213-236.
Boyd, R. & Richerson, P. J. (1990) Culture and cooperation. U: J. J.
Mansbridge (Ed.), Beyond self-interest (pp. 111-132). Chicago: University
of Chicago Press.
Boyd, R. & Richerson, P. (1990) Group selection among alternative evolutionarily stable strategies. Journal of Theoretical Biology, 145, 331-342.
Brandon, R. (1990) Organism and environment . Princeton: Princeton
University Press.
381
evolucija.qxd
382
27.9.2004
14:08
Page 382
Breden, F. J. & Wade, M. J. (1989) Selection within and between kin groups of the imported willow leaf beetle. American Naturalist, 134, 35-50.
Buss, L. (1987) The evolution of individuality. Princeton, NJ: Princeton
University Press.
Camazine, S. (1991) Self-organizing pattern formation on the combs of
honey bee colonies. Behavioral Ecology and Sociobiology, 28, 61-76.
Camazine, S. & Sneyd, J. (1991) A model of collective nectar source selection by honey bees: self organization through simple rules. Journal of
Theoretical biology, 149, 547-571.
Campbell, D. T. (1958) Common fate, similarity, and other indices of the status of aggregates of persons as social entities. Behavioral Science, 3, 14-25.
Campbell, D. T. (1974) Downward causation in hierarchically organized
biological systems. U: F. J. Ayala & T. Dobzhansky (Ed.), Studies in the
philosophy of biology (pp. 179-186). New York: MacMillan Press Ltd.
Campbell, D. T. (1979) Comments on the sociobiology of ethics and moralizing. Behavioral Science, 24, 37-45.
Campbell, D. T. (1983) The two distinct routes beyond kin selection to
ultra-sociality: Implications for the humanities and social sciences. U:
D. L. Bridgeman (Ed.), The nature of prosocial development: Interdisciplinary
theories and strategies (pp. 11-41). New York: Academic Press.
Campbell, D. T. (1991) A naturalistic theory of archaic moral orders.
Zygon, 26, 91-114.
Campbell, D. T. (1993) How individual and face-to-face-group selection
undermine firm selection in organizational evolution. U: J. A. C. Baum
& J. V. Singh (Ed.), Evolutionary dynamics of organizations. New York:
Caporeal, L. R., Dawes, R. M., Orbell, J. M. & Van de Kragt, A. J. C. (1989)
Selfishness examined: Cooperation in the absence of egoistic incentives. Behavioral and Brain Sciences, 12, 683-739.
Cassidy, J. (1978) Philosophical aspects of the group selection controversy.
Philosophy of Science, 45, 574-94.
Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1978) Darwinian selection and altruism. Theoretical Population Biology, 14, 268-280.
Chao, L. & Levin, B. (1981) Structured habitats and the evolution of anticompetitor toxins in bacteria. Proceedings of the National Academy of
Sciences, USA, 78, 6324-6328.
Charlesworth, B. (1979) A note on the evolution of altruism in structured
demes. American Naturalist, 113, 601-605.
Charlesworth, B. & Toro, M. A. (1982) Female-biased sex ratios. Nature,
298, 494.
Charnov, E. L. (1982) The theory of sex allocation . Princeton: Princeton
University Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 383
Chepko-Sade, B. D., Dow, M. M. & Cheverud, J. M. (1988) Group selection models with population substructure based on social interaction
networks. American Journal of Physical Anthropology, 77, 427-33.
Cohen, D. & Eshel, I. (1976) On the founder effect and the evolution of
altruistic traits. Theoretical population biology, 10, 276-302.
Colwell, R. K. (1981) Group selection is implicated in the evolution of
female-baised sex ratios. Nature, 290, 401-404.
Cook, R. C. (1954) The North American Hutterites: a study in human
multiplication. Population bulletin, 10, 97-107.
Cosmides, L. M. & Tooby, J. (1981) Cytoplasmic inheritance and intragenomic conflict. Journal of Theoretical Biology, 89, 83-129.
Cosmides, L. & Tooby, J. (1987) From evolution to behavior: evolutionary
psychology as the missing link. U: J. Dupre (Ed.), The latest on the best:
essays on evolution and optimality (pp. 277-307). Cambridge, Mass:
Bradford (MIT Press).
Craig, D. M. (1982) Group selection versus individual selection: an experimental analysis. Evolution, 36, 271-282.
Crespi, B. J. & Taylor, P. D. (1990) Dispersal rates under variable patch
selection. American Naturalist, 135, 48-62.
Cronin, H. (1991) The ant and the peacock: Altruism and sexual selection from
Darwin to today. Cambridge: Cambridge University Press.
Crow, J. F. (1979) Genes that violate Mendels Rules. Scientific American,
240, 104-113.
Crow, J. & Aoki, K. (1982) Group selection for a polygenic behavioral
trait:a differential proliferation model. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 79, 2628-2631.
Crow, J. & Aoki, K. (1984) Group selection for a polygenic behavioral triat:
estimating the degree of population subdivision. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 81, 6073-6077.
Crozier, R. H. (1987) Selection, Adaption and Evolution. Journal and
Proceedings, Royal Society of New South Wales, 120, 21-37.
Crozier, R. H. & Consul, P. C. (1976) Conditions for genetic polymorphism in social hymenoptera under selection at the colony level.
Theoretical Population Biology, 10, 1-9.
Daly, M. & Wilson, M. (1988) Homicide. New York: Aldine de Gruyter.
Damuth, J. (1985) Selection among species: a formulation in terms of
natural functional units. Evolution, 39, 1132-46.
Damuth, J. & Heisler, I. L. (1988) Alternative formulations of multilevel
selection. Biology and Philosophy, 3, 407-30.
Darwin, C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. London:
Murray.
Dawes, R. M., Van de Kragt, A. J. C. & Orbell, J. M. (1988) Not me or thee
but we: The importance of group identity in eliciting cooperation in
383
evolucija.qxd
384
27.9.2004
14:08
Page 384
dilemma situations: experimental manipulations. Acta Psychologica, 68,

83-97.
Dawkins, R. (1976) The Selfish gene (1st ed.). Oxford: Oxford University
Press.
Dawkins, R. (1978) Replicator selection and the extended phenotype.
Zeitschrift fur Tierpsychologie, 47, 61-76.
Dawkins, R. (1980) Good strategy or evolutionary stable strategy? U: G.
W. Barlow & J. Silverberg (Ed.), Sociobiology: beyond nature/nurture? (pp.
331-367). Boulder, CO: Westview Press.
Dawkins, R. (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Oxford University
Press.
Dawkins, R. (1989) The Selfish gene (2nd ed.). Oxford: Oxford University
Press.
Deneubourg, J. L. & Goss, S. (1989) Collective patterns and decisionmaking. Ethological and Ecological Evolution, 1, 295-311.
Dennett, D. C. (1981) Brainstorms. Cambridge, Mass: Bradford (MIT press).
Dennett, D.C. (1992) Confusion over evolution: an exchange. New York
Review of Books, 40, 44
Dover, G. A. (1986) Molecular drive in multigene families: how biological
novelties arise, spread, and are assimilated. Trends in genetics, 2, 159-165.
Dugatkin, L. A. (1990) N-person games and the evolution of cooperation:
a model based on predator inspection behavior in fish. Journal of
Theoretical Biology, 142, 123-135.
Dugatkin, L. A., Mesterton-Gibbons, M. & Houston, A. I. (1992) Beyond
the Prisoners Dilemma: towards models to discriminate among mechanisms of cooperation in nature. Trends in ecology and evolution, 7, 202-205.
Dugatkin, L. A. & Reeve, H. K. (in press). Behavioral Ecology and levels of selection: Dissolving the group selection controversy
Dugatkin, L. A. & Wilson, D. S. (1991) Rover: a strategy for exploiting
cooperators in a patchy environment. American Naturalist, 138, 687-701.
Durham, W. H. (1991) Coevolution: Genes, culture and human diversity.
Stanford: Stanford University Press.
Eberhard, W. G. (1990) Evolution of bacterial plasmids and levels of selection. Quarterly Review of Biology, 65, 3-22.
Ehrenpreis, A. (1650/1978) An Epistle on brotherly community as the
highest command of love. U: Friedmann (Ed.), Brotherly community: the
highest command of love (pp. 9-77). Rifton, N.Y.: Plough Publishing Co.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1982) Warfare, Mans indoctinability and group selection. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 60, 177-198.
Emerson, A. E. (1960) The evolution of adaptation in population systems.
U: S. Tax (Ed.), Evolution after Darwin (pp. 307-348). Chicago: Chicago
University Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 385
Eshel, I. (1972) On the neighbor effect and the evolution of altruistic

traits. Theoretical Population Biology, 3, 258-277.
Eshel, I. (1977) On the founder effect and the evolution of altruistic traits:
an ecogenetical approach. Theoretical population biology, 11, 410-424.
Eshel, I. & Montro, U. (1988) The three brothers problem: kin selection
with more than one potential helper: the case of delayed help. American
Ewald, P. W. (1993) Adaptation and disease. Oxford: Oxford University Press.
Fagen, R. M. (1980) When doves conspire: evolution on nondamaging
fighting tactics in a nonrandom-encounter animal conflict model.
American Naturalist, 115, 858-869.
Falconer, D. S. (1981) Introduction to Quantitative Genetics (2nd ed.). London:
Longman.
Felbinger, C. (1560/1978) Confession of faith. U: R. Friedmann (Ed.),
Brotherly community: The highest command of love (pp. 91-133). Rifton, N.Y.:
Plough Publishing Co.
Feldman, M. & Thomas, E. (1987) Behavior-dependent contexts for
repeated plays of the Prisoners dilemma. Journal of Theoretical Biology,
128, 297-315.
Findlay, C. S. (1992) Phenotypic evolution under gene-culture transmission in structured populations. Journal of Theoretical Biology, 156, 387400.
Fix, A. G. (1985) Evolution of altruism inkin-structured and random subdivided populations. Evolution, 39, 928-939.
Frank, R. H. (1988) Passions within reason . New York: W. W. Norton.
Frank, S. A. (1986) Dispersal polymorphisms in subdivided populations.
Journal of Theoretical Biology, 122, 303-309.
Frank, S. A. (1986) Hierarchical selection theory and sex ratios. I. General
solutions for structured populations. Theoretical Population Biology, 29,
312-342.
Frank, S. A. (1987) Demography and sex ratio in social spiders. Evolution,
41, 1267-1281.
Franks, N. R. (1989) Army ants: a collective intelligence. American Scientist,
77, 139-145.
Gadgil, M. (1975) Evolution of social behavior through interpopulational
selection. Proceeding of the national academy of sciences, 72, 1199-1201.
Garcia, C. & Toro, M. A. (1990) Individual and group selection for productivity in Tribolium castaneum. Theoretical and Applied Genetics, 79, 256260.
Gilinsky, N. L. & Mayo, D. G. (1987) Models of group selection.
Gilpin, M. E. (1975) Group selection in predator-prey communities. Princeton:
Princeton University Press.
385
evolucija.qxd
386
27.9.2004
14:08
Page 386
Gilpin, M. E. & Taylor, B. L. (1988) Comment on Harpending and Rogers

model of intergroup selection. Journal of theoretical biology, 135, 131-135.
Goodnight, C. J. (1985) The influence of environmental variation on
group and individual selection in a cress. Evolution, 39, 545-558.
Goodnight, C. J. (1990) Experimental studies of community evolution I:
The response to selection at the community level. Evolution, 44, 16141624.
Goodnight, C. J. (1990) Experimental studies of community evolution II:
The ecological basis of the response to community selection. Evolution,
44, 1625-1636.
Goodnight, C. J. (1991) Intermixing ability in two-species communities of
Tribolium flour beetles. American Naturalist, 138, 342-354.
Goodnight, C. J., Schwartz, J. M. & Stevens, L. (1992) Contextual analysis
of models of group selection, soft selection, hard selection, and the evolution of altruism. American Naturalist, 140, 743-761.
Goodnight, K. (1992) Kin selection in a structured population. American
Naturalist, in press,
Gould, S. J. (1980) Is a new and general theory of evolution emerging?
Paleobiology, 6, 119-130.
Gould, S. J. (1989) Wonderful life: The Burgess shale and the nature of history .
New York: Norton.
Gould, S. J. (1992) The confusion over evolution. New York Review of
Books, 39, 47-53.
Gould, S. J. & Lewontin, R. C. (1979) The spandrels of San Marco and the
panglossian paradigm: A critique of the adaptationist program.
Proceedings of the Royal Society of London, B205, 581-98.
Govindaraju, D. R. (1988) Mating systems and the opportunity for group
selection in plants. Evolutionary trends in plants, 2, 99-106.
Grafen, A. (1984) Natural selection, kin selection and group selection. U:
J. Krebs & N. Davies (Ed.), Behavioural Ecology: An evolutionary approach
(pp. 62-84). Oxford: Blackwell Scientific Publications.
Griesmer, J. & Wade, M. (1988) Laboratory models, causal explanations
and group selection. Biology and Philosophy, 3, 67-96.
Griffing, B. (1977) Selection for populations of interacting genotypes. U:
E. Pollak, O. Kempthorne & T. B. Bailey (Ed.), Proceedings of the
International Congress on Quantitative Genetics, August 16-21, 1976
(pp. 413-434). Ames, Iowa: Iowa State University Press.
Hamilton, W. D. (1964) The genetical evolution of social behavior, I and
II. Journal of theoretical biology, 7, 1-52.
Hamilton, W. D. (1991) Selection of selfish and altruistic behavior in some
extreme models. U: J. S. Eisenberg & W. S. Dillon (Ed.), Man and beast:
comparative social behavior (pp. 57-92). Washington D.C.: Smithsonian
Institution Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 387
Hardin, G. (1968) The tragedy of the commons. Science, 162, 1243-48.

Harpending, H. C. & Rogers, A. R. (1987) On Wrights mechanism for
intergroup selection. Journal of Theoretical Biology, 127, 51-61.
Hausfater, G. & Breden, F. (1990) Selection within and between social
groups for infanticide. American Naturalist, 136, 673-88.
Heisler, I. L. & Damuth, J. (1987) A method of analyzing selection in hierarchically structured populations. American Naturalist, 130, 582-602.
Hendrick, C. (1987a) Group processes. Newbury Park: Sage,
Hendrick, C. (1987b) Group processes and intergroup relations. Newbury Park:
Sage,
Hofstadter, D. R. (1979) Godel, Escher, Bach: an eternal golden braid. New York:
Vintage.
Hogg, M. & Abrams, D. (1988) Social identifications: A social psychology of intergroup relations and group processes. London: Routledge.
Holt, R. D. (1983) Evolution in structured demes: the components of selection.
(unpublished manuscript)
Hull, D. (1980) Individuality and selection. Annual review of ecology and systematics, 11, 311-32.
Hull, D. (1981) The units of evolutiona metaphysical essay. U: U.
Jensen & R. Harre (Ed.), The philosophy of evolution (pp. 23-44). Sussex:
Harvester Press.
Hull, D. (1988) Science as a process: an evolutionary account of the social and conceptual development of science. Chicago: University of Chicago Press.
Hurst, L. D. (1991) The evolution of cytoplasmic incompatibility or when
spite can be successful. Journal of theoretical biology, 148, 269-277.
Jimenez, J. & Casadesus, J. (1989) An altruistic model of RhizobiumLeguem association. Journal of Heredity, 80, 335-337.
Johnson, M. S. & Brown, J. L. (1980) Genetic variation among trait groups
and apparent absence of close inbreeding in Grey-crowned babblers.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 7, 93-98.
Kelly, J. K. (1992a) The evolution of altruism in density regulated populations. in
press
Kelly, J. K. (1992b) Restricted migration and the evolution of altruism.
Evolution, 46, 1492-5.
King, D. A. (1990) The adaptive significance of tree height. American
Kitcher, P. (1993) The Advancement of Learning. Oxford: Oxford University
Press.
Kitcher, P., Sterelny, K. & Waters, K. (1990) The illusory riches of Sobers
monism. Journal of Philosophy, 87, 158-60.
Knauft, B. M. (1985) Good company and violence: Sorcery and social action
in a lowland New Guinea society . Berkeley, CA: University of
California Press.
387
evolucija.qxd
388
27.9.2004
14:08
Page 388
Knauft, B. M. (1991) Violence and sociality in human evolution. Current

Anthropology, 32, 391-428.
Kohlberg, L. (1984) Essays on moral development: Vol 2, The psychology of moral
development. San Francisco: Harper and Row.
Krebs, D. (1987) The challenge of altruism in biology and psychology. U:
C. Crawford, M. Smith & D. Krebs (Ed.), Sociobiology and psychology:
ideas, issues and applications (pp. 81-119). Hillsdale, New Jersey: Erlbaum.
Leibenstein, H. (1976) Beyond economic man: a new foundation for
microeconomics. Cambridge, Mass: Harvard University Press.
Leigh, E. G. J. (1977) How does selection reconcile individual advantage
with the good of the group? Proceeding of the National Academy of
Sciences, 74, 4542-4546.
Leigh, E. G. J. (1991) Genes, bees and ecosystems: the evolution of common interest among individuals. Trends in Ecology and Evolution, 6, 257262.
Levin, B. R. & Kilmer, W. L. (1974) Interdemic selection and the evolution
of altruism: A computer simulation. Evolution, 28, 527-545.
Lewontin, R. C. (1970) The units of selection. Annual Review of Ecology and
Systematics, 1, 1-18.
Lloyd, E. (1988) The structure and confirmation of evolutionary theory. New York:
Greenwood.
Lovelock, J. E. (1979) Gaia: a new look at life on earth. Oxford: Oxford
University Press.
MacDonald, K. B. (1988) Sociobiology and the Cognitive-Developmental
tradition in moral development research. U: K. B. MacDonald (Ed.),
Sociobiological perspectives on human development (pp. 140-167). New York:
Springer-Verlag.
MacDonald, K. (1991) A perspective on Darwinian psychology: the importance of domain-general mechanisms, plasticity, and individual differences. Ethology and Sociobiology, 12, 449-480.
MacDonald, K. (in prep). Judaism as a group evolutionary strategy.
Mansbridge, J. J. (1990) Beyond self interest. Chicago: University of Chicago
Press,
Margolis, H. (1982) Selfishness, Altruism and rationality: a theory of social choice.
Matessi, C. & Jayakar, S. D. (1976) Conditions for the evolution of altruism under Darwinian selection. Theoretical Population Biology, 9, 360-387.
Matessi, C., Karlin, S. & Morris, M. (1987) Models of intergenerational kin
altruism. American Naturalist, 130, 544-69.
Maynard Smith, J. (1964) Group selection and kin selection. Nature, 11451146.
Maynard Smith, J. (1976) Group selection. Quarterly Review of Biology, 51,
277-283.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 389
Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the theory of games. Cambridge:

Maynard Smith, J. (1982). The evolution of social behavior- a classification
of models. U: K. C. S. Group (Ed.), Current problems in sociobiology (pp.
29-44). Cambridge: Cambridge University Press.
Maynard Smith, J. (1987) How to model evolution. U: J. Dupre (Ed.),
The latest on the best: essays on evolution and optimality (pp. 119-131).
Cambridge: MIT press.
Maynard Smith, J. (1987) Reply to Sober. U: J. Dupre (Ed.), The latest on
the best: essays on evolution and optimality (pp. 147-150). Boston: MIT press.
Maynard Smith, J. (1992) Confusion over evolution: an exchange. New
York Review of Books, 40, 43.
Mayr, E. (1990) Myxoma and group selection. Biologisches zentralblatt, 109,
453-457.
McCauley, D. E. (1989) Extinction, colonization and population structure:
a study of a milkweed beetle. American Naturalist, 134, 365-76.
McCauley, D. E. & Wade, M. J. (1980) Group selection: the genotypic and
demographic basis for the phenotypic differentiation of small populations of Tribolium castaneum. Evolution, 34, 813-821.
McCauley, D. E. & Wade, M. J. (1988) Extinction and recolonization: their
effects on the genetic differentiation of local populations. Evolution, 42,
995-1005.
McCauley, D. E., Wade, M. J., Breden, F. J. & Wohltman, M. (1988) Spatial
and temporal variaition in group relatedness: Evidence from the imported willow leaf beetle. Evolution, 42(1), 184-192.
Mesterton-Gibbons, M. & Dugatkin, L. A. (1992) Cooperation among
unrelated individuals: evolutionary factors. Quarterly Review of Biology,
67, 267-281.
Michod, R. (1982) The theory of kin selection. Annual Review of Ecology
and Systematics, 13, 23-55.
Michod, R. & Sanderson, M. (1985) Behavioral structure and the evolution
of cooperation. U: J. Greenwood & M. Slatkin (Ed.), Evolution Essays
in honor of John Maynard Smith (pp. 95-104). Cambridge: Cambridge
University Press.
Mitchell, S. D. (1987) Competing units of selection?: a case of symbiosis.
Mitchell, S. D. (1993) Superorganisms: then and now. Yearbook in the sociology of science.
Montro, U. & Eshel, I. (1988) The three brothers problem: kin selection
with more than one potential helper: the case of immediate help.
Myerson, R. B., Pollock, G. B. & Swinkels, J. M. (1991) Viscous population equilibria. Games and Economic Behavior, 3, 101-109.
389
evolucija.qxd
390
27.9.2004
14:08
Page 390
Nagel, E. (1961) The structure of science: problems in the logic of scientific explanation. Indianapolis: Hackett Publishing co.
Noonan, K. M. (1987) Evolution: A primer for psychologists. U: C.
Crawford, M. Smith & D. Krebs (Ed.), Sociobiology and Psychology: ideas,
issues and applications (pp. 31-60). Hillsdale, New Jersey: Erlbaum.
Nunney, L. (1985) Female-biased sex ratios: invidual or group selection.
Evolution, 39(2), 349-361.
Nunney, L. (1985) Group selection, altruism, and structured-deme models. American Naturalist, 126, 212-230.
Nunney, L. (1989) The maintenance of sex by group selection. Evolution,
43(2), 245-257.
Orzack, S. & Sober, E. (in press). Optimality models and the test of adaptationism. American Naturalist
Owen, R. E. (1986) Colony-level selection in the social insects: Single
locus additive and non-additive models. Theoretical population biology, 29,
198-234.
Peck, J. R. (1990) The evolution of outsider exclusion. Journal of Theoretical
Biology, 142, 565-571.
Peck, J. R. (1992) Group selection, individual selection, and the evolution
of genetic drift. Journal of Theoretical Biology, 159, 163-187.
Peck, J. R. (1993) Friendship and the evolution of cooperation. Journal of
Peck, J. & Feldman, M. (1986) The evolution of helping behavior in large,
randomly mixed populations. American Naturalist, 127, 209-221.
Pollock. (1988) Suspending disbeliefof Wynne-Edwards and his critics.
Journal of Evolutionary Biology, 2, 000-000.
Pollock, G. B. (1983) Population viscosity and kin selection. American
Pollock, G. (1989) Population structure, spite and the iterated prisoners
dilemma. American Journal of Physical Anthropology, 77, 459-69.
Pollock, G. B. (1991) Crossing malthusian boundaries: Evolutionary stability in the finitely repeated Prisoners dilemma. Journal of Quantitative
Anthropology, 3, 159-180.
Pollock, G. B. (in press). Personal fitness, altruism and the ontology of
game theory. Journal of Quantitative Anthropology.
Price, G. R. (1972) Extension of covariance selection mathematics. Annals
of Human Genetics, 35, 485-490.
Proctor, H. C. (1989) Occurrence of protandry and a female-biased sexratio in a sponge-associated water mite (Acari: Unionicolidae).
Experimental and Applied Acarology, 7, 289-298.
Queller, D. C. (1991) Group selection and kin selection. Trends in Ecology
and Evolution, 6(2), 64.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 391
Queller, D. C. (1992) Quantitative genetics, inclusive fitness and group

selection. American Naturalist, 139, 540-558.
Rapoport, A. (1991) Ideological commitments and evolutionary theory.
Journal of Social Issues, 47, 83-100.
Rapoport, A. & Chammah, A. (1965) Prisoners dilemma. Ann Arbor:
University of Michigan Press.
Ratnieks, F. L. (1988) Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial Hymenoptera. American Naturalist, 132, 217-236.
Ratnieks, F. L. & Visscher, P. K. (1989) Worker policing in the honeybee.
Nature, 342, 796-797.
Reed, E. (1978) Group selection and methodological individualism a
Critique of Watkins. British journal for the philosophy of science, 29, 256-62.
Richards, R. J. (1987) Darwin and the emergence of evolutionary theories of mind
and behavior. Chicago: University of Chicago.
Richardson, R. (1983) Grades of organization and the units of selection
controversy. U: P. Asquith & T. Nickles (Ed.), PSA 1982, v2 (pp. 324340). E. Lansin: Philosophy of Science Association.
Rissing, S. & Pollock, G. (1991) An experimental analysis of pleometric
advantage in Messor pergandei. Insect Societies, 63, 205-211.
Rogers, A. R. (1990) Group selection by selective emmigration: the effects
of migration and kin structure. American Naturalist, 135, 398-413.
Rosenberg, A. (1983) Coefficients, effects and genic selection. Philosophy of
Science, 50, 332-38.
Rosenberg, A. (1985) The structure of biological science. Cambridge: Cambridge
University Press.
Ruse, M. (1986) Taking Darwin Seriously. New York: Basil Blackwell.
Rushton, J. P. (1989) Genetic similarity, human altruism and group selection. Behavioral and Brain sciences, 12, 503-559.
Sagan, C. & Druyan, A. (1992) Shadows of forgotten ancestors. New York:
Random House.
Seeley, T. (1989) The honey bee colony as a superorganism. American
Scientist, 77, 546-553.
Seger, J. (1989) All for one, one for all, that is our device. Nature, 338, 3745.
Shanahan, T. (1990) Group selection and the evolution of myxomatosis.
Evolutionary Theory, 9, 239-254.
Shenker, B. (1986) Intentional communities: ideology and alienation in communal
societies. London: Routledge.
Sherif, M., Harvey, O. J., White, B. J., Hood, W. R. & Sherif, C. W. (1961)
Intergroup conflict and cooperation: The robbers cave experiment. Norman, OK:
The University Book Exchange.
Simon, H. A. (1991) Organizations and markets. Journal of Economic
Perspectives, 5, 25-44.
391
evolucija.qxd
392
27.9.2004
14:08
Page 392
Slatkin, M. (1981) Populational heritability. Evolution, 35, 859-871.

Slatkin, M. & Wade, M. J. (1978) Group selection on a quantitative character. Proceedings of the national academy of sciences, 75, 3531-34.
Slatkin, M. & Wilson, D. S. (1979) Coevolution in structured demes.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 76, 2084-87.
Smith, D. C. (1990) Population structure and competition among kin in
the chorus frog (Pseudacris triseriata). Evolution, 44, 1529-1541.
Smith, R. J. F. (1986) Evolution of alarm signals: role of benefits of retaining memebers or territorial neighbors. American Naturalist, 128, 604-610.
Sober, E. (1981) Holism, Individualism and the units of selection. U: P.
Asquith & R. Giere (Ed.), PSA 1980 v2 (pp. 93-101). East Lansing:
Philosophy of Science Association.
Sober, E. (1984) The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus.
Cambridge: Bradford/MIT.
Sober, E. (1987) Comments on Maynard Smiths How to model evolution. U: J. Dupre (Ed.), The latest on the best: essays on evolution and optimality (pp. 133-146). Cambridge, Mass: MIT press.
Sober, E. (1990) The poverty of pluralism. Journal of Philosophy, 87, 151-57.
Sober, E. (1992) The evolution of altruism: correlation , cost and benefit.
Biology and Philosophy, 7, 177-188.
Sober, E. (1992) Screening-off and the units of selection. Philosophy of science, 59, 142-152.
Sober, E. (1993a) Evolutionary altruism, psychological egoism and moralitydisentangling the phenotypes. U: M. H. Nitecki & D. V. Nitecki
(Ed.), Evolutionary ethics. Albany: SUNY Press. p 199-216
Sober, E. (1993b) Philosophy of Biology. Boulder, Co.: Westview Press.
Sober, E. (in press). Did evolution make us psychological altruists?. U: J.
Lennox (ed.). Pittsburgh studies in the philosophy of science. University of
Pittsburgh Press.
Sober, E. & Lewontin, R. (1982) Artifact, cause and genic selection.
Philosophy of science, 47, 157-80.
Sober, E. & Wilson, D. S. (1993) A critical review of philosophical work on
the units of selection problem. submitted
Stanley, S. (1975) A theory of evolution above the species level.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 646-650.
Stanley, S. (1979) Macroevolution: pattern and process. San Francisco: W.H.
Freeman.
Sterelny, K. & Kitcher, P. (1988) The return of the gene. Journal of
Philosophy, 85, 339-61.
Symons, D. (1992) On the use and misuse of Darwinism in the study of
human behavior. U: J. H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (Ed.), The
adapted mind: evolutionary psychology and the generation of culture (pp. 137162). Oxford: Oxford University Press.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 393
Tajfel, H. (1981) Human groups and social categories. Cambridge: Cambridge

University Press.
Tanaka, Y. (1991) The evolution of social communication systems in a subdivided population. Journal of Theoretical Biology, 149, 145-164.
Tooby, J. & Cosmides, L. (1992) The psychological foundations of culture.
U: J. H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (Ed.), The adapted mind: evolutionary psychology and the generation of culture (pp. 19-136). Oxford: Oxford
University Press.
Toro, M. & Silio, L. (1986) Assortment of encounters in the two-strategy
game. Journal of theoretical biology, 123, 193-204.
Treisman, M. (1983) Errors in the theory of the structured deme. Journal
of theoretical biology, 102, 339-346.
Trivers, R. L. (1971) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review
of Biology, 46, 35-57.
Trivers, R. L. (1985) Social evolution. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummins.
Uyenoyama, M. & Feldman, M. W. (1980) Evolution of altruism under
group selection in large and small populations in fluctuating environments. Theoretical population biology, 15, 58-85.
Uyenoyama, M. K. & Feldman, M. W. (1980) Theories of kin and group
selection: a population genetics perspective. Theoretical population biology,
17, 380-414.
Von Schilcher, F. & Tennant, N. (1984) Philosophy, evolution and human nature.
London: Routledge and Kegan Paul.
Voorzanger, B. (1984) Altruism in sociobiology: a conceptual analysis.
Journal of human evolution, 13, 33-39.
Vrba, E. (1989) Levels of selection and sorting. Oxford surveys in evolutionary
biology, 6,
Wade, M. J. (1976) Group selection among laboratory populations of Tribolium. Proceedings of the National academy of sciences, 73, 4604-7.
Wade, M. J. (1977) An experimental study of group selection. Evolution,
31, 134-153.
Wade, M. J. (1978) A critical review of the models of group selection.
Quarterly Review of Biology, 53, 101-114.
Wade, M. J. (1979) The primary characteristocs of Tribolium populations
group selected for increased and decreased population size. Evolution,
33(2), 749-764.
Wade, M. J. (1982) The evolution of interference competition by individual, family and group selection. Proceeding of the national academy of
sciences, 79, 3575-3578.
Wade, M. J. (1982) Group selection: migration and the differentiation of
small populations. Evolution, 36, 949-62.
Wade, M. J. (1985) Soft selection, hard selection, kin selection and group
selection. American naturalist, 125, 61-73.
393
evolucija.qxd
394
27.9.2004
14:08
Page 394
Wade, M. J. (1991) Genetic variance for rate of population increase in natural populations of flour beetles, Tribolium spp. Evolution, 45, 1574-84.
Wade, M. J. & Breden, F. (1980) The evolution of cheating and selfish
behavior. Behavioral ecology and sociobiology, 7(167-72),
Wade, M. J., Breden, F. J. & McCauley, D. E. (1988) Spatial and temporal
variation in group relatedness: evidence from the imported willow leaf
beetle. Evolution, 42, 184-92.
Wade, M. J. & McCauley, D. E. (1980) Group selection: the phenotypic and
genotypic differentiation of small populations. Evolution, 34, 799-812.
Walton, D. (1991) The units of selection and the bases of selection.
Waters, K. (1991) Tempered realism about the forces of selection.
Werren, J. H. (1991) The paternal sex-ratio chromosome of Nasonia.
Werren, J. H. & Beukeboom, L. W. (1992) Population genetics of a parasitic
chromosome: experimental analysis of PSR in subdivided populations.
Evolution, 46, 1257-68.
Werren, J. H. & Beukeboom, L. W. (1993) Population genetics of a parasitic
chromosome: theoretical analysis of PSR in subdivided populations.
West-Eberhard, M. J. (1981) Intragroup selection and the evolution of
insect societies. U: R. D. Alexander & D. W. Tinkle (Ed.), Natural selection and social behavior (pp. 3-17). NY: Chiron Press.
Whitlock, M. C. & McCauley, D. E. (1990) Some population genetic consequences of colony formation and extinction: genetic correlations within founding groups. Evolution, 44, 1717-24.
Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: a critique of some current
evolutionary thought. Princeton: Princeton University Press.
Williams, G. C. (1971) Group selection. Chicago: Aldine,
Williams, G. C. (1986) A defence of reductionism in evolutionary biology.
U: R. a. M. R. Dawkins (Ed.), Oxford surveys in evolutionary biology (pp. 127). Oxford: Oxford University Press.
Williams, G. C. (1992) Natural selection: domains, levels and challenges. Oxford:
Williams, G. C. (1993) Hard-core Darwinism since 1859. Quarterly Review
of Biology, 68, 409-412.
Wills, C. (1991) Maintenance of multiallelic polymorphism at the MHC
region. Immunological reviews, 124, 165-220.
Wilson, D. S. (1975) A general theory of group selection. Proceedings of
the national academy of sciences, 72, 143-146.
Wilson, D. (1976) Evolution on the level of communities. Science, 192,
1358-1360.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 395
Wilson, D. S. (1977) How nepotistic is the brain worm. Behavioral Ecology

and Sociobiology, 2, 421-25.
Wilson, D. (1977) Structured demes and the evolution of group- advantageous traits. American Naturalist, 111, 157-185.
Wilson, D. S. (1978) Structured demes and trait-group variation. American
naturalist, 113, 606-610.
Wilson, D. S. (1980) The natural selection of populations and communities. Menlo
Park: Benjamin Cummings.
Wilson, D. S. (1983) The group selection controversy: History and current
status. Annual review of ecology and systematics, 14, 159-187.
Wilson, D. S. (1983) Reply to Tresiman. Journal of Theoretical Biology, 102,
459-462.
Wilson, D. S. (1987) Altruism in mendelian populations derived from sibgroups: the haystack model revisited. Evolution, 41, 1059-1070.
Wilson, D. S. (1988) Holism and reductionism in evolutionary ecology.
Oikos, 53, 269-273.
Wilson, D. S. (1989) Levels of selection: an alternative to individualism in
biolog yand the social sciences. Social Networks, 11, 257-272.
Wilson, D. S. (1990) Weak altruism, strong group selection. Oikos, 59,
135-140.
Wilson, D. S. (1992) Complex interactions in metacommunities, with
implications for biodiversity and higher levels of selection. Ecology, 73,
1984-2000.
Wilson, D. S. (1992) On the relationship between evolutionary and psychological definitions of altruism and selfishness. Biology and Philosophy,
7, 61-68.
Wilson, D. S. (1993) Group Selection. Key words in evolutionary biology.
Cambridge: Harvard.
Wilson, D. S. & Colwell, R. K. (1981) Evolution of sex ratio in structured
demes. Evolution, 35(5), 882-897.
Wilson, D. S. & Dugatkin, L. A. (1992) Altruism. U: E. F. Keller & E. A.
Lloyd (Ed.), Key words in Evolutionary Biology (pp. 29-33). Cambridge
Mass: Harvard University Press.
Wilson, D. S. & Knollenberg, W. G. (1987) Adaptive indirect effects: the
fitness of burying beetles with and without their phoretic mites.
Evolutionary Ecology, 1, 139-159.
Wilson, D. S., Pollock, G. B. & Dugatkin, L. A. (1992) Can altruism evolve
in purely viscous populations? Evolutionary Ecology, 6, 331-341.
Wilson, D. S. & Sober, E. (1989) Reviving the superorganism. Journal of
Wilson, E. O. (1973) Group selection and its significance for ecology.
Bioscience, 23, 631-38.
395
evolucija.qxd
396
27.9.2004
14:08
Page 396
Wilson, E. O. & Holldobler, B. (1988) Dense heterarchies and mass communication as the basis of organization in ant colonies. Trends in Ecology
and Evolution, 3, 65-67.
Wilson, J. B. (1987) Group selection in plant populations. Theoretical and
Applied Genetics, 1987, 493-502.
Wright, S. (1980) Genic and organismic selection. Evolution, 34, 825-843.
Wynne-Edwards, V. C. (1962) Animal disperson in relation to social behavio .
Edinburgh: Oliver & Boyd.
Wynne-Edwards, V. C. (1986) Evolution through group selection. Oxford:
Blackwell Scientific Publications.
Zeigler, B. P. (1978) On necessary and sufficient conditions for group
selection efficacy. Theoretical Population Biology, 13, 356-64.
S engleskog preveo
Josip Hrgovi
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 397
to le<i u temeljima plastinosti drutvenog

ponaanja?
Davor Penjak i Tomislav Janovi
>iva bia i to u sve veoj mjeri to se vie penjemo evolucijskim stablom pokazuju veliku raznolikost oblika ponaanja, od kojih je drutveno ponaanje osobito zanimljiva podvrsta. ak i one <ivotinje koje
veinu <ivota provode u samoi, pokazuju znakove drutvenosti. Tipovi ponaanja koje nazivamo drutvenim podrazumijevaju odnose izmeu barem dviju jedinki, a najee su to slo<ene interakcije veeg broja
jedinki. To je razlog zato je fleksibilnost reakcije u odgovarajuim
ekolokim uvjetima jamac selekcijskog uspjeha. (I to unato injenici da
nije teko pronai suprotne primjere sluajeve u kojima je strategija
nefleksibilnog naina reagiranja evolucijski jeftinija.)
Neki obrasci drutvenog ponaanja uinkovitiji su od drugih. Ograniivi se na evolucijsko (genetsko) mjerilo uinkovitosti uspjeh u
pre<ivljavanju i razmno<avanju (irenju gena i skupina gena na raun
drugih gena i skupina gena u genofondu) mo<e se rei da su se ti obrasci ponaanja tijekom evolucije nametnuli kao stabilne strategije (MaynardSmith, 1982). To ne znai da su oni najuinkovitiji mogui, dakle
optimalni u nekom apsolutnom smislu (Janovi, 1994), nego da su, s obzirom na odgovarajuu okolinu i u odnosu na mogue drugaije strategije ponaanja (uzevi u obzir i njihovu raprostranjenost u danoj populaciji) najbolje odgovorili aktualnim izazovima opstanka/reprodukcije.
Drugim rijeima, relativna uspjenost u obavljanju odgovarajue bioloke funkcije uzrok je evolucijske postojanosti genetski nasljednih oblika
ponaanja. Stoga, da bi se moglo odgovoriti na pitanje o uvjetima funkcionalne fleksibilnosti (plastinosti) ponaanja, potrebno je neto rei o
pojmu bioloke funkcije.
Pojam funkcije neizostavan je dio svakog funkcionalnog objanjenja,
a funkcionalno (teleoloko) objanjenje jo od Aristotela vrijedi kao
glavno heuristiko sredstvo u prouavanju organske prirode. Zanimljivo
evolucija.qxd
398
27.9.2004
14:08
Page 398
je primijetiti da se u tom pogledu stvari nisu promijenile niti pojavom

Podrijetla vrsta, niti tzv. prvom darvinistikom sintezom, niti uvoenjem
kvantitativnih metoda u evolucijsku biologiju (Ruse, 1989). Kao to je
primjerice William Harvey - jo dva stoljea prije Darwina - u svom
eseju O kretanju srca i krvi prvi identificirao i ispravno opisao funkciju ljudskog srca, tako i dananji biolozi (i ostali istra<ivai biolokih fenomena) dolaze do novih spoznaja slu<ei se u osnovi istim postupkom: pripisivanjem svrha (funkcija) pojedinim osobinama grae, fiziologije i
ponaanja organizama. Naravno, postoji razlika: preddarvinistiki biolozi
nisu nita znali o kauzalnom mehanizmu bioloke svrhovitosti. U odsutnosti takve vrste objanjenja, slu<ili su se jedinim sredstvom koje im je
stajalo na raspolaganju: prirodnom teologijom. Darwinova teorija osigurala je konceptualni okvir za naturalistiko rjeenje zagonetke o podrijetlu biolokih funkcija.1 Kada je rije o primjeni teorije na pojedinane
sluajeve, darvinistiki se obrat ogleda u injenici da smo teleoloke,
dakle ne-uzrone iskaze tipa Bioloko obilje<je X ima funkciju Y u stanju prevoditi u uzrone tipa Rjeavajui problem Y, obilje<je X uveava gensku podobnost organizama koji ga posjeduju (vidi npr. Clutton-Brock, 1981), odnosno u historijske iskaze tipa X je evolucijska
prilagodba na Y. Pojmovi prirodno odabiranje, prilagodba (adaptacija) i genska podobnost (genetic fitness) tako su omoguili integraciju
funkcionalnog naina razmiljanja u naturalistiki svjetonazor. Ti pojmovi predstavljaju univerzalni kauzalni klju za objanjenje i razumijevanje bioloke svrhovitosti.
Zahvaljujui naelnoj prevodivosti funkcionalnih iskaza u uzrone,
metode pripisivanja funkcija pokazuju se kao najdjelotvornije sredstvo
za postavljanje novih i provjerljivih hipoteza u evolucijskoj biologiji.
Treba naglasiti da isti nain razmiljanja le<i u osnovi veine pokuaja da
se razumiju i objasne oni bioloki fenomeni koji su tek nedavno dovedeni u vezu s genskim nasljeivanjem. Naa radoznalost bilo da je rije
o podrijetlu <irafina vrata, ptijeg perja, ribljih peraja, bilo pak funkcionalno slo<enijih organskih struktura poput organizacije mravljih ili
pelinjih zajednica, sve do pojedinih osobina ovjekova drutvenog i
spolnog ponaanja redovito zapoinje pitanjima tipa emu obilje<je
slu<i?, Od koje bi ono koristi moglo biti za opstanak organizma? i sl.
ak i u odsutnosti materijalnih dokaza o aktualnoj darvinistikoj historiji pojedinog obilje<ja, mogue je postavljati provjerljive hipoteze o njegovu moguem evolucijskom podrijetlu. Te se hipoteze zasnivaju na pri1 Iako Davor Penjak smatra da potpuno objanjenje ne mo<e biti ono koje ne
ukljuuje Boga barem indirektno.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 399
mjeni funkcionalnog razmiljanja, a u osnovi im le<i darvinistika pretpostavka o vezi izmeu funkcije i selekcije, izmeu nekog, tono odreenog aspekta prilagoenosti organizma na jednoj i njegova uspjeha u
pre<ivljavanju i razmno<avanju na drugoj strani.
No, pojam funkcije nije niti jednostavan niti samorazumljiv. Da bi
se bioloka funkcija u uobiajenom smislu rijei razgraniila od deriviranih biolokih funkcija, ija je uzrona povezanost s diferencijalnim
pre<ivljavanjem/razmno<avanjem slo<enija, korisno je razmotriti pojam
prave ili autentine funkcije (proper function) kako ga definira Ruth
Millikan (1984). Primijenjena na bioloke fenomene,2 prava ili autentina funkcija koju pripisujemo nekom svojstvu (anatomskom, fiziolokom
ili bihevioralnom) jest onaj uinak (od moguih bezbrojnih uinaka) koji
su proizvodili prethodni nositelji tog svojstva i koji se uinak mo<e
navesti kao razlog zato se svojstvo prenosilo iz narataja u narataj.
Nekom fenotipskom obilje<ju A tako mo<emo pripisati autentinu
funkciju F onda i samo onda ako su organizmi koji su posjedovali A, i
to zbog injenice da su posjedovali A, ostvarili selekcijsku prednost pred
onima koji nisu posjedovali A ako su (u prosjeku) pre<ivljavali du<e
i ostavljali brojnije potomstvo. Na primjer, ako je srce, kao dobro definirana anatomska struktura, evolucijski odabrano upravo zato jer je organizmima koji su ga posjedovali slu<ilo kao nain opskrbe tijela krvlju,
tj. ako su organizmi sa srcem bolje pre<ivljavali i ostavljali brojnije potomstvo zahvaljujui navedenom uinku, onda se taj uinak mo<e smatrati pravom funkcijom srca. Pritom treba obratiti pozornost na injenicu
da svi aktualni primjerci srca ispunjuju svoju autentinu funkciju na isti
ili slian nain (barem to se tie kauzalno relevantnih aspekata ispunjivanja funkcije) kao to su tu funkciju ispunjivali i prethodni primjerci
dane strukture, poevi od nekog hipotetinog proto-srca. Isto bi se
moglo tvrditi i za neku organsku strukturu u mozgu onu koja proizvodi svoj uinak na izravan i nefleksibilan nain, u skladu sa shemom ista
vrsta podra<aja ista reakcija.
Meutim, postoje i one prave ili autentine funkcije iji naini ispunjivanja mogu varirati ovisno o aktualnim okolinskim uvjetima. To su
derivirane ili neizravne bioloke funkcije. Za razliku od srca, iji svaki primjerak ispunjuje svoju funkciju na isti nain (u kauzalno relevantnom
2 Treba napomenuti da je pojam autentine funkcije definiran tako da bude pod-
jednako primjenjiv na bioloke i kulturne proizvode: od jezinih struktura i materijalnih artefakata, do tjelesnih organa ili obrazaca ponaanja (bilo
svjesnog bilo nesvjesnog). Ovdje emo se baviti samo njegovom biolokom
(evolucijskom) primjenom.
399
evolucija.qxd
400
27.9.2004
14:08
Page 400
smislu), postoje bioloke strukture iji svaki pojedinani primjerak ispunjuje funkciju na specifian nain, ve prema zahtjevima okoline, tako da
se mo<e govoriti o specifinoj, iz prvobitne funkcije deriviranoj funkciji. Klasian primjer (Raxworthy, ali vidi i Millikan, 1984) takve strukture
fenotipskog svojstva koje ispunjuje bioloku funkciju deriviranog tipa
jest kameleonov fizioloki mehanizam koji omoguuje da se boja (pigmentacija) ko<e organizma prilagouje komunikacijskim i termoregulacijskim potrebama. Pojedinani uzorak obojanosti kameleonove
ko<e u trenutku ispunjivanja derivirane funkcije F (npr. komunikacija s drugom jedinkom zbog teritorijalnih pretenzija ili zbog parenja) u
razliitim sluajevima mo<e biti razliit (i to ak na taj nain da se ponekad za istu svrhu ne ponovi isti uzorak!), premda je svaki pojedinani uzorak proizvod istog opeg mehanizma onog fiziolokog mehanizma iji su nositelji opstali i razmno<ili se zahvaljujui tome to su na
odgovarajui nain ispunjivali (pravu) funkciju F. Primjer bli<i temi
ovog osvrta navode Origgi i Sperber (2000). Bioloki mehanizam utiskivanja (imprinting mechanism) kod netom izleglog guia ima izravnu
bioloku funkciju da u mozgu ptia fiksira sliku njegove majke kako bi
je mogao lake slijediti. Meutim, analogno kameleonovoj prilagodbi,
svaki pojedinani gui ima svoj osobit nain utiskivanja, tipian samo
za njega. Tako se mo<e rei da nain utiskivanja guiu Joze slike njegove majke Kate, nastao u specifinim uvjetima Jozina roenja, ima deriviranu ili neizravnu bioloku funkciju da poma<e Jozi da slijedi Katu.
U postojeem kontekstu navedeno razlikovanje je va<no, jer neke
organske strukture koje ispunjuju autentine funkcije na neizravan nain
na prvi pogled uope ne moraju izgledati kao bioloka svojstva, nego kao
proizvodi ne-genetskih (lamarkovskih) oblika transmisije: uenja
(kulturne reprodukcije). Upravo to je sluaj s pojedinim aspektima
drutvenog ponaanja, koji se, u smislu ekoloke fleksibilnosti, mogu
usporeivati s mehanizmom kameleonove (ontogenetske) prilagodbe ili
s mehanizmom utiskivanja kod guske. Drugim rijeima, pojam neizravne funkcije poma<e nam da razumijemo uvjete mogunosti postojanja plastinosti ponaanja u kontekstu darvinovskog tipa reprodukcije.3
Naravno, prepoznavanje uvjeta mogunosti tek je inicijalni dio
objanjenja. Stoga je potrebno podrobnije proniknuti u uzroni mehanizam plastinog ponaanja u uvjetima djelovanja prirodnog odabira. Prvo to u tom kontekstu treba naglasiti jest da svaki oblik ponaanja to vie to je vei stupanj plastinosti poiva na informacijama o
3
I pogrenost shvaanja prema kojemu naueno predstavlja suprotnost

uroenom (Tooby & Cosmides, 1992, 1997).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 401
stanju okoline, pri emu osobitu va<nost imaju informacije koje se odnose
na druge organizme i grupe organizama, bilo iste bilo razliite vrste. Tim
informacijama treba pridodati informacije koje organizam ima o samome sebi (Campbell 1994, dodue u neto drugaijem kontekstu).
Informacije dolaze u razliitim oblicima: svjetlosnom, zvunom, kemijskom, mehanikom. Organizmi ih primaju putem osjetila (receptora)
te ih alju na daljnju obradbu.4 Slo<eniji organizmi opremljeni su
slo<enijim procesorima za obradbu prikupljenih informacija, pri emu
se kljuan dio procesiranja odvija u sredinjem <ivanom sustavu (mozgu). S obzirom na ishod obradbe, u mozgu se odreuje i inicira nain
reakcije na primljenu/interpretiranu informaciju.5 Dinamika tog procesa odreena je dinamikom pritjecanja novih informacija: proces donoenja odluke podrazumijeva da se informacijska vrijednost novih informacija procjenjuje u kontekstu ve pohranjenih informacija. Ovdje valja
napomenuti da u nedostatku ne-metaforinog termina proces
odluivanja/procjenjivanja treba shvatiti u informacijskom, a ne u mentalistikom smislu (premda se, naravno, posjedovanje informacije mo<e
manifestirati i opisivati na mentalistiki nain).
Ukratko, pretpostavka od koje treba poi u objanjenju bilo kojeg
aspekta drutvenog ponaanja jest da mozak pojedinanog organizma,
kao fiziki medij obradbe informacija i mjesto odluivanja o vrsti reakcije na interpretiranu informaciju, predstavlja mehanizam posredovanja
izmeu bihevioralne reakcije (kao instancije fenotipskog obilje<ja) i njegove
bioloke funkcije. Shematski, taj se mehanizam mo<e opisati i razumjeti
pomou tradicionalnih kibernetikih pojmova sustav, informacija, komunikacija, povratna sprega, kompleksnost itd. (Ivkovi, Janovi, Jovanovi, ovaj
svezak). No, u manje openitom smislu, na razini konkretnih obilje<ja
ponaanja, njihovih kognitivnih/neurofiziolokih uzroka te odgovarajuih okolinskih (selekcijskih) uinaka, razumijevanju tog mehanizma
najvie pridonosi mlada disciplina evolucijske psihologije (Cosmides &
Tooby, 1997), nastala na temeljima poznatije, no metodolokim nedostatcima optereene sociobiologije.
4 Ovo je krajnje pojednostavljen prikaz u kojem se zanemaruju ontoloki i epis-
temoloki problemi informacijske teorije. Informaciju uzimamo u njezinom standardnom smislu, tj. kao stupanj smanjenja neizvjesnosti na receptoru primatelja.
5 Naravno, osim obradbe informacija mozak ima i druge zadae: kontrolira fizike i fizioloke procese u tijelima <ivih bia, i to na vrlo slo<ene naine. No,
o tome ovdje nee biti rijei. Ono to nas zanima jest dio mo<danog procesiranja koji se tie odnosa organizma prema okolini, osobito njegovoj socijalnoj okolini: prema organizmima s kojima dijeli ekoloku niu.
401
evolucija.qxd
402
27.9.2004
14:08
Page 402
Glavno heuristiko orue evolucijske psihologije jest modularna

hipoteza (Cosmides & Tooby, 1987, 1992, 1997; ali vidi i Fodor, 1983).
Prema toj hipotezi, a za razliku od tradicionalnog kognitivistikog shvaanja ljudskog uma kao univerzalnog procesora informacija, um/mozak treba shvatiti kao skup funkcionalno usko specijaliziranih i kontekstualno
osjetljivih kognitivnih mehanizama (modula, darvinovskih algoritama,
mentalnih instinkta) prilagoenih za obavljanje kognitivnih zadaa (od
vizualnog, taktilnog, olfaktornog ili akustikog zamjeivanja do prepoznavanja namjera i verbalne komunikacije). Specijalizirani kognitivni
mehanizmi, odnosno neuronske strukture koje im le<e u osnovi, nastali
su kao evolucijske prilagodbe na sadr<ajno usko definirane i postojane
aspekte okoline, i to u razdoblju kada je mozak bio izlo<en jakom selekcijskom pritisku. Generalno definirane bioloke funkcije one koje dijelimo s veinom <ivotinjskih populacija na Zemlji (hranjenje, izbjegavanje predatora, nala<enje spolnog partnera, briga za potomstvo itd.)
pritom su samo opi okvir za identifikaciju konkretnih ekolokih situacija tipinih za noviju evolucijsku povijest nae vrste. Naravno, identifikacija takvih situacija ima smisla tek u sluaju da je mogue pokazati
prednosti u terminima genske podobnosti jedne adaptivne strategije nad drugom. U podjeli znanstvenog posla treba oekivati da e ta
dionica sve vie biti predmetom konkretnih (npr. paleoantropolokih)
istra<ivanja, a sve manje teorijskih spekulacija.
Izvorno, modularna se hipoteza nametnula kao prirodan odgovor na
problem kombinacijske eksplozije koji je neizbje<na posljedica prihvaanja univerzalne, sadr<ajno neutralne inaice procesiranja, odnosno
njoj odgovarajueg tipa mentalne arhitekture.6 No, u nedostatku empirijske potvrde, ali i jasne konceptualne razrade, legitimno je pitati u kojoj
mjeri modularna hipoteza mo<e stvarno pridonijeti razumijevanju onih
6 Prednosti specijalizacije prema sadr<aju inputa u procesiranju informacija dobro
su znane pristaama umjetne inteligencije jo od kraja 60-ih godina.

Kombinacijska eksplozija i s njom povezan frame problem (Dennett,
1983) nepremostiva su tekoa za svaki sustav koji je prisiljen birati izmeu
razliitih moguih oblika ponaanja, ak i u najjednostavnijim (umjetno
proizvedenim) uvjetima:
For example, if you are limited to emitting only one out of 100 alternative
behaviors every successive minute (surely a gross underestimate: raise arm,
close hand, toss book, extend foot, say Havel, etc.), after the second
minute you have 10,000 different behavioral sequences from which to
choose, a million by the third minute, a trillion by six minutes, and 10120
possible alternative sequences after only one hour a truly unimaginable
number (Tooby & Cosmides, 1992: 102).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 403
oblika ponaanja koja karakterizira visok stupanj fleksibilnosti? Navest

emo dvije vrline (dodue, na sadanjem stupnju empirijskog znanja vie
potencijalne nego aktualne). (1) Specijalizirani kognitivni mehanizmi
mogu se dobro zamisliti kao individualizirane strukture koje ispunjuju autentine bioloke funkcije deriviranog tipa, prema modelu ontogenetskih prilagodbi, poput kameleonove komunikacije i termoregulacije ili
utiskivanja kod ptica. (2) Ideja o modularno organiziranom umu nije
nespojiva s razinom kognitivne/bihevioralne fleksibilnosti kakvu uoavamo u ljudi. U nastavku emo neto rei o potonjoj vrlini.
Trivijalna je spoznaja da raznolikost (plastinost) naih kognitivnih/djelatnih sposobnosti umnogome nadmauje potrebe opstanka i
reprodukcije u ekolokim uvjetima lovako-sakupljakog tipa socijalne
organizacije. Odatle i privlanost pretpostavke da je um/mozak naglo
evoluirao u neku vrstu univerzalnog stroja za rjeavanje problema stroja podjednako sposobnog za prilagodbu na okolinu u u<e biolokom
smislu kao i na okolinu stratificiranu prema drutvenim i kulturnim
niama. Doista, takvom se zakljuku teko oteti ako se dademo impresionirati sadr<ajnim bogatstvom aktualnih proizvoda kognitivnog procesiranja: u rasponu od najjednostavnijih artefakata preko temeljnih drutvenih institucija do njihovih bezbrojnih pojavnih oblika kao to su
kupovanje tramvajske karte ili pisanje teolokog traktata. Naime, malo
e tko povjerovati da postoje zasebne, modularno organizirane kognitivne strukture za procesiranje ovako irokog spektra razliitih vrsta podataka (koji god da kriterij razliitosti uzeli), i to u razliitim uvjetima i s vrlo
razliitom domenom primjene. Kao mogui odgovori na ovaj problem
padaju na pamet dva scenarija: (1) u relativno kratkom razdoblju dogodila se masovna ko-evolucija funkcionalno komplementarnih kognitivnih mehanizama; (2) novi kognitivni mehanizmi postupno su se pridodavali
nekom temeljnom skupu takvih mehanizama. Spekulacija koja slijedi,
podr<ava oba scenarija, budui da se oba temelje na istom naelu evolucijskog kompromisa izmeu potencijala kognitivnog sustava da rjeava okolinske probleme i stupnja njegove specijaliziranosti.
Zamislimo funkcionalno individualizirane neuronske nakupine
(krugove), (Cosmides & Tooby, 1997) koje utjelovljuju odreene tipove mentalnog procesiranja, koji pak iniciraju odreene obrasce ponaanja. Mogue je da su kognitivni potencijali takvih struktura iz
razloga koji imaju veze s njihovim organizacijskim svojstvima u ranoj
fazi evolucije uma/mozga bili vei nego to su bile potrebe pre<ivljavanja/razmno<avanja u aktualnoj okolini. Jednako je tako mogue da su
strukture koje su se postupno pridodavale postojeim strukturama
kvantitetom i kvalitetom svojih veza s prethodnim strukturama
403
evolucija.qxd
404
27.9.2004
14:08
Page 404
podr<avale (u smislu dispozicijskog svojstva) tipove kognitivnog procesiranja vrlo irokog spektra primjene.
Ilustrirajmo to sasvim shematskim primjerom. Oznaimo zamiljene
neuronske/kognitivne jedinice s 1, 2 i 3 tako da ti brojevi ujedno
oznauju i fizike strukture i tipove procesiranja informacija. Zbog naravi njihovih veza, mo<emo zamisliti sljedee mogunosti povezivanja
jedinica: {1, 2, 3, 12, 13, 23, 123}. S obzirom na to da je rije o razliitim
strukturama, zamislivo je da odreeni tip procesiranja rjeava odreeni,
usko definirani ekoloki (kognitivni) problem odnosno odreeni
aspekt ekolokog problema. (Pritom zanemarimo one nefunkcionalne
kombinacije kojih e svakako biti.) Zamislimo da se mutacijom pojavi,
a djelovanjem selekcijskog pritiska ustali, nova jedinica: 4. Nije vjerojatno da e ona biti izolirana od ostatka sustava i obavljati svoj zasebni
zadatak. Vjerojatnije je da e se integrirati s ve postojeim jedinicama
te staviti sustavu na raspolaganje itav niz novih neuronskih/kognitivnih
kombinacija: {..., 4, 14, 24, ... 124, ..., 1234...}. Takva bi novopridodana
struktura mogla su-djelovati u ispunjivanju vie integriranih funkcija,
a ne samo jedne izolirane. Plauzibilno je pretpostaviti da dodavanje novih
neuronskih/kognitivnih struktura pridonosi plastinosti bihevioralne
reakcije, pa ak sposobnosti aktivne potrage za optimalnim rjeenjem
danog okolinskog problema. Takoer je zamislivo da neke od moguih
kombinacija kroz du<e evolucijsko razdoblje ostanu latentne i da se
aktiviraju tek u odgovarajuim ekolokim uvjetima. Isto tako, mogue
je da pojedine jedinice budu otvorenije za suradnju s drugim jedinicama, ovisno o svojoj funkcionalnoj ulozi odnosno o polo<aju unutar
funkcionalno organizirane mre<e. Pritom je kljuno da jedinice ili kognitivne specijalizacije, svaka ograniena na svoju domenu primjene,
mogu djelovati skupno, i to na nain da se proiruje raspon inputa ili
domen na koje se uspjeno primjenjuju. Ovaj temeljni nain izgradnje mo<e onda postati osnova za mehanizme veeg stupnja univerzalnosti (jer se oni njihovi nedostatci koji se javljaju kada takvi mehanizmi
djeluju u izolaciji, mogu ponititi kada ih se usadi u iru matricu specijalizacije koja im slu<i kao putokaz) (Cosmides & Tooby, 2000: 54).
Naravno, iz navedene spekulacije ne treba izvui zakljuak da sustav
raspola<e beskonanim skupom moguih naina procesiranja informacija (rjeavanja beskonano velikog broja okolinskih problema na beskonano mnogo naina), ve samo da je taj skup znaajno velik. No,
va<nije od toga: sustav je u stanju odgovoriti na kvalitativno nove vrste
podra<aja one koje generiraju novi okolinski uvjeti, u skladu s novom
socijalno-kulturnom evolucijskom dinamikom. U tom kontekstu,
kao jedan od najva<nijih selekcijskih izazova (biolokih funkcija)
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 405
mo<e se navesti prepoznavanje namjera odnosno predvianje ponaanja drugog organizma (Levin, 1984; Baron-Cohen, 1995; Janovi et. al.,
2003) to je preduvjet nastanka simbolike komunikacije (Origgi &
Sperber, 2000) kao najva<nijeg generatora ekoloke kompleksnosti, a
onda (korelativno) i bihevioralne fleksibilnosti.
Literatura:
Baron-Cohen, S. (1995) Mindblindness, Cambridge, Mass.: MIT Press.
Campbell, J. (1994) Past, Space and Self, Cambridge, Mass. and London:
MIT Press.
Clutton-Brock, T. (1981) Function. U: McFarland (ed.): The Oxford
Companion to Animal Behaviour, Oxford: Oxford University Press.
Cosmides, L. & Tooby, J. (1987) From Evolution to Behaviour:
Evolutionary Psychology as the Missing Link. U: Dupr, J.(ed.) The
Latest on the Best: Essays on Evolution and Optimality, Cambridge, Mass.:
MIT Press.
Cosmides, L. and Tooby, J. (1997) Evolutionary Psychology: A Primer,
http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/primer.html.
Dennett, D. (1984) Cognitive Wheels: The Frame Problem of AI. U: C.
Hookway (ed.) Minds, Machines and Evolution, Cambridge, MA:
Fodor, J. (1983) The Modularity of Mind, Cambridge, Mass.: MIT Press.
Ivkovi, V., Janovi, T., Jovanovi, V. (2004) Antropokibernetiki modeli kompleksnih sustava [ovaj svezak].
Janovi, T. (1994) Kritika adaptacionizma, Filozofska istra<ivanja, 51: 917938.
Janovi, T. Ivkovi, V., Nazor, D., Grammer, K., Jovanovi, V. (2003)
Empathy, Communication, Deception, Collegium Antropologicum,
27:809-822.
Levin, M. (1984) Why We Believe in Other Minds, Philosophy and
Phenomenological Research, 44: (3): 343-359.
Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the Theory of Games, Cambridge:
Millikan, R. G. (1984) Language, Thought, and Other Biological Categories,
Cambridge, Mass.: MIT Press.
Origgi, G. & Sperber, D. (2000) Evolution, Communication and The
Proper Function of Language. U: P. Carruthers & A. Chamberlain
(eds.) Evolution and the Human Mind: Modularity, Language and MetaCognition. Cambridge University Press.
405
evolucija.qxd
406
27.9.2004
14:08
Page 406
Raxworthy, C. J.: A Truly Bizzare Lizard, http://www.pbs.org/edens/madagascar/creature3.html

Ruse, M. (1989) Theology Redux. U: B. Brody & R. Grandy (eds.)
Readings in the Philosophy of Science, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.
Tooby, J. & Cosmides, L. (1992) The Psychological Foundations of
Culture. U: J. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (eds.) The Adapted Mind:
Evolutionary Psychology and the Generation of Culture, New York & Oxford:
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 407
U potrazi za homo economicusom: bihevioralni

eksperimenti u 15 malih drutava
Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bowles,
Colin Camerer, Ernst Fehr, Herbert Gintis
i Richard McElreath
Nedavna istra<ivanja razotkrila su velike i dosljedne devijacije, otklone od

ud<benikih predvianja o ponaanju homo economicusa (Alvin E. Roth i
drugi, 1991; Ernst Fehr i Simon Gchter, 2000; Colin Carnerer, 2001).
ini se da jedan od problema le<i u standardnoj ekonomistikoj pretpostavci prema kojoj su pojedinci potpuno sebini i zainteresirani samo za
osobnu korist. Dodatno, mnogi su eksperimenti pokazali da pojedinci obraaju pozornost i na potenje i recipronost. Pokazalo se da su esto na
vlastitu tetu skloni zamijeniti materijalne dobitke, da su skloni nagraditi pojedince koji djeluju kooperativno te ka<njavati one koji to ne ine, ak
i kada je to tetno za njih same. Ti otkloni i devijacije od standardnog ekonomistikog modela sebinoga pojedinca imaju va<ne posljedice za cijeli
niz ekonomskih fenomena poput optimalnog oblikovanja institucija i
ugovora, alokaciju vlasnikih prava, uvjete za uspjenu kolektivnu akciju,
analizu nepotpunih ugovora, trajnost nekompetitivnih plaa i premija itd.
Ali temeljna pitanja ostaju otvorena. Jesu li takve devijacije od standardnog modela dokazi o univerzalnim obrascima ponaanja, ili pak
ekonomska i socijalna okolina pojedinca oblikuje takvo ponaanje? Ako
je potonje istina, o kojim je ekonomskim i socijalnim uvjetima rije?
Mo<e li se reciprono ponaanje bolje objasniti statistikom upotrebom
osobina pojedinaca, kao to su spol, dob ili relativno bogatstvo, ili pak
osobinama skupine kojoj pojedinac pripada? Postoje li kulture koje se
pribli<avaju ili su nalik standardnom modelu o sebinom ponaanju?
Dosadanja istra<ivanja ne mogu odgovoriti na ta pitanja jer su gotovo svi ispitanici bili studenti sveuilita. U studentskoj populaciji svijeta postoje kulturne razlike, ali te su razlike razmjerno male u usporedbi
sa svim ostalim socijalnim i kulturnim okolinama. Kako bismo odgovorili na spomenuta pitanja, zajedno sa suradnicima proveli smo veliku
multikulturnu studiju ponaanja na temelju igara ultimatum, javno dobro
evolucija.qxd
408
27.9.2004
14:08
Page 408
i diktator. Dvanaest iskusnih terenskih istra<ivaa radilo je u 12 zemalja

na pet kontinenata. Za svoje ispitanike regrutirali smo pojedince iz 15
malih drutava koja se bitno razlikuju s obzirom na ekonomske i kulturne uvjete. Na se uzorak sastoji od triju lovakih plemenskih zajednica, est hortikulturalnih plemena koja prakticiraju postupak spaljivanja uma radi uzgoja biljaka, etiriju nomadskih stoarskih grupa i triju
malih sedentarnih agrikulturnih drutava. Pobli<i podatci o svim tim
zajednicama objavljeni su u radu Henricha i drugih (2001); proireni
pregledni rad dostupan je na Internetu.1
Ali zakljuak tih rezultata jest sljedei: prvo, niti u jednom prouavanom drutvu nismo uoili ispravnost standardnog ekonomistikog modela o tipinoj sebinosti pojedinca. Drugo, varijabilnost ponaanja
mnogo je vea meu skupinama koje smo prouavali negoli je to dosad
uoeno na temelju prolih istra<ivanja, a standardni je model pogrean
zbog mnogobrojnijih razloga negoli se mislilo na temelju dosadanjih
istra<ivanja. Tree, razlike unutar skupine, ekonomske organizacije i stupnja tr<ine integracije objanjavaju najvei dio varijabilnosti ponaanja u
tim razliitim drutvima: to je vei stupanj tr<ine integracije, a isplativost
suradnje vea, to e stupanj kooperacije u eksperimentalnim igrama biti
vii. etvrto, ekonomske i demografske varijable razliitosti pojedinaca
ne objanjavaju razlike ponaanja niti unutar skupine niti meu pojedincima razliitih skupina. Peto, za ponaanje pojedinaca u tim eksperimentima openito mo<emo rei da je dosljedno ekonomskim obrascima svakodnevnoga <ivota u tim zajednicama.
Dokaz
Budui da je igra ultimatuma (iu) provedena diljem svijeta na studentskim
populacijama te dovela do krupnih naruivanja standardnog modela, mi
smo proveli tu igru u svih 17 drutava. Predlagau u toj igri dali smo na
raspolaganje novani iznos koji je odgovarao jednodnevnim ili dvodnevnim nadnicama u tome drutvu, te smo od njega tra<ili da predlo<i ponudu drugoj osobi, ispitaniku, jedan dio toga novca. Ispitanik je mogao
prihvatiti ponudu: tada bi oba igraa dobili predlo<ene svote, ili bi je mogao
odbiti, ali u tom sluaju nijedan igra ne bi dobio nita. Kada bi oba igraa
bila podlo<na standardnom ekonomistikom modelu o sebinom ponaanju, i ako bi to bila opepoznata stvar, bilo bi lako uvidjeti kako e predlaga znati da e ispitanik prihvatiti bilo kakvu, pa i minimalnu nagodbu,
1
URL: www.santafe.edu
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 409
bilo kakav novani prijedlog, pa i onaj minimalni, te e stoga ponuditi najmanju moguu svotu, koju e potom ispitanik prihvatiti.
U veini naih terenskih ispitivanja ispitanici su igrali anonimno i
nisu znali identitet osobe ili osoba s kojima su bili spareni. Ulog u veini igara bio je novani (premda smo u nekim sluajevima nudili duhan
i neke druge namirnice). U svim smo sluajevima testirali budue
sudionike kako bismo ustanovili shvaaju li eksperiment te smo eliminirali sve one za koje smo smatrali da ne razumiju igru.
O sistematskom otklonu od standardnog modela mo<emo zakljuiti na temelju Tablice 1. Suprotno predvianjima standardnog modela,
ak i u skupinama s najni<im (novanim) ponudama, prosjene su
ponude iznosile vie od jedne etvrtine ukupnoga iznosa. Velika varijabilnost prosjenih ponuda u razliitim drutvima pokazuje se i u tome
to je u plemenima Torguud i Mapuche prosjena ponuda iznosila izmeu 30 i 40 posto, dok su druga, poput plemena Achuar i Sangu, nudila izmeu 40 i 50 posto. Napokon, u plemenu Ache i Lamelara prosjena je ponuda iznosila vie od 50 posto.
Te su razlike meu skupinama iznimno velike ako ih usporedimo s dosadanjim multikulturnim istra<ivanjima igre ultimatum, koja su prouavala ponaanje meu sveuilinim studentima (Roth i drugi, 1991). Dok
je prosjena ponuda u industrijskim drutvima obino oko 44 posto, u naem uzorku prosjene su ponude varirale izmeu 26 i 58 posto. Isto tako,
premda je statistiki mod ponuda dosljedno 50 posto u industrijskim drutvima, statistiki mod ponuda u naem uzorku varira izmeu 15 i 50 posto.
I odbijanja ponuda razlikuju se vie negoli u prijanjim istra<ivanjima. Dok se u industrijskim drutvima ponude ispod 20 posto odbijaju
s vjerojatnou 0.40 do 0.60, odbijanje malih ponuda krajnje su rijetke
u nekim skupinama. U drugima smo pak primijetili vrlo visoke stope
odbijanja, ukljuujui i brojne sluajeve kada su odbijene ponude iznad
50 posto. U plemenu Achuar, Ache i Tsimane, primijetili smo da nije bilo
odbijanja, bez obzira na to je li ponuda bila 15, 51 ili 70 posto. Nadalje,
premda su pripadnici plemena Ache i Achuar uglavnom nudili ravnopravne ponude, a ispitanici iz plemena Tsimane 30 posto ili manje, sve
su ponude bile prihvaene. Isto tako, ispitanici iz plemena Machiguenga
odbili su samo jednu ponudu, unato injenici da je vie od 75 posto ponuda bilo ispod 30 postotaka cijeloga uloga. Na drugoj strani skale odbijanja, Hadza ispitanici odbili su 24 posto svih ponuda i 43 posto ponuda koje su iznosile dvadeset posto cijeloga uloga ili manje. Za razliku od
plemena Hadza, koje je obino odbacivalo niske ponude, pleme Au i Gau
s Papue Nove Gvineje jednako je uestalo odbijalo i nepravedne i superpovoljne ponude (naime one iznad 50 posto cijeloga uloga).
409
evolucija.qxd
410
27.9.2004
14:08
Page 410
Tablica 1: Igra ultimatuma u malim drutvima
Skupina
Zemlja
Prosjek2 Mod3
Stopa
odbacivanja4
Stopa
odbacivanja
malih
ponuda5
Machiguenga
Peru
0.26
Hadza
(veliki kamp)
Hadza
(mali kamp)
Tsiman
Tanzanija
0.40
Tanzanija
Bolivija
0.27
(38)
0.37
Quichua
Torguud
Khazax
Mapuche
Ekvador
Mongolija
Mongolija
ile
0.27
0.35
0.36
0.34
Au
Gnau
Sangu
poljoprivrednici
Sangu stoari
Neraseljeni seljaci
Raseljeni seljaci
Achuar
Orma
Ach
PNG
PNG
Tanzanija
0.43
0.38
0.41
Tanzanija
Zimbabve
Zimbabve
Ekvador
Kenija
Paragvaj
0.42
0.41
0.45
0.42
0.44
0.51
Lamelara6
Indonezija
0.58
0.15/
0.25 (72)
0.50 (28)
0.048 (1/10)
0.10 (1/10)
0.19 (5/26)
0.80 (4/5)
0.20 (8/29)
0.28 (5/16)
0.31
0.5/0.3/
0.25 (65)
0.25 (47)
0.25 (20)
0.25
0.50/
0.33 (46)
0.3 (33)
0.4 (32)
0.50 (35)
0.00 (0/70)
0.00 (0/5)
0.15 (2/13)
0.05 (1/20)
0.50 (1/2)
0.00 (0/1)
0.067 (2/30)
0.2 (2/10)
0.27 (8/30)
0.4 (10/25)
0.25 (5/20)
1.00 (1/1)
0.50 (3/6)
1.00 (1/1)
0.50 (40)
0.50 (56)
0.50 (70)
0.50 (36)
0.50 (54)
0.50/
0.40 (75)
0.05 (1/20)
0.1 (3/31)
0.07 (12/86)
0.00 (0/16)
0.04 (2/56)
0.00 (0/51)
1.00 (1/1)
0.33 (2/5)
0.57 (4/7)
0.00 (0/1)
0.00 (0/0)
0.00 (0/8)
0.50 (63)
0.00 (3/8)
0.00 (4/20)
Ovaj stupac pokazuje prosjek ponude (kao omjer) u igri ultimatuma u svakome drutvu
3 Ovaj stupac pokazuje dominantne vrijednosti ponuda sa postotkom aktera koji
su postavili dominantne vrijednosti ponuda (u zagradama)
4 Stopa odbacivanja (kao omjer), sa stvarnim brojevima u zagradama
5 Stopa odbacivanja ponuda od 20 posto ili manje, sa stvarnim brojevima u
zagradama
6 Ukljuuje niske ponude eksperimentatora
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 411
U eksperimentima sa sveuilinim studentima, s obzirom na distribuciju odbijanja, ponude su obino bile konzistentne s maksimalizacijom
dobiti. Meutim, u naem uzorku kod veine skupina prosjeno ponaanje ponuaa nije imalo veze s oekivanim rezultatom o maksimalizaciji dobiti. U sluaju plemena Tsimane i Ache, primjerice, nije bilo
odbijanja ponuda od 20, premda je bilo nekoliko vrlo loih ponuda.
Stopa odbijanja za sve druge ponude takoer je bila nula. Unato tomu,
statistiki mod ponuda u obje te grupe iznosio je 50 posto; prosjek je
iznosio 35 posto za Tsimane, a 51 posto za Ache. Tamo gdje je to bilo
mogue, koristili smo odnos visine ponude i stope odbijanja kako bismo
procijenili ponude koje maksimaliziraju dobit prema odreenoj skupini. U jednoj skupini, Hadza, predlagai su se pribli<ili maksimalizacijskoj ponudi, ime bi potvrdili standardni ekonomistiki model; ali oni
lanovi plemena Hadza koji su trebali prihvatiti ponudu, obino su odbijali bitno pozitivne ponude, ime su naruivali standardni model. U svim
drugim skupinama prosjene ponude nadilazile su ponudu koja maksimalizira dobit (ponuditelja), u veini sluajeva ak vrlo bitno.
Podatci iz igara javnih dobara u sedam navedenih drutava takoer
su pokazali mnogo veu varijabilnost negoli prethodna istra<ivanja.
Ponovno se pokazalo da ovi pokazuju nove naine odstupanja od predvianja standardnog modela. Igre javnih dobara tra<e od ispitanika da
pridonesu zajednikom fondu koji e se jo poveati za dodatak eksperimentatora, i koji e potom biti raspodijeljen svim ispitanicima. Standardno predvianje jest da nitko nee pridonijeti nita, odnosno da e
svi biti free-rideri, odnosno neplatie. Tipine distribucije u igrama javnih
dobara, kod kojih su igrai studenti, imaju oblik krivulje u obliku slova
U, pri emu mod predstavlja subjekte koji ne pridonose nita, sekundarni mod predstavlja potpunu suradnju, a prosjena uplata izmeu 40
i 60 posto. Kod Machiguenge, naprotiv, mod predstavlja subjekte koji
ne pridonose nita, ali nema niti jednog subjekta koji u potpunosti
surauje, to donosi prosjek uplate od 22 posto. Isto tako Ache i Tsimane
pokazuju inverznu distribuciju, tako da nema niti potpunih neplatia,
ali niti ispitanika koji u potpunosti surauju.
U trima diktatorskim igrama koje smo ispitivali u trima navedenim
drutvima, skupine takoer odstupaju od tipinog ponaanja u industrijaliziranim drutvima i od predvianja standardnog modela. Igra
diktatora jednostavno omoguuje predlagau da pripie jedan dio ukupnoga iznosa nekoj pasivnoj drugoj stranci koja dobiva iznos. Meu sveuilinim studentima distribucija ponuda u diktatorskoj igri tipino
ima mod nula, a sekundarni mod na 50:50, dok standardni model predvia da ljudi nee dati nita. U suprotnosti prema oba navedena obilje<ja,
411
evolucija.qxd
412
27.9.2004
14:08
Page 412
Orma imaju mod na 50 posto, a sekundarni mod na 20 posto. Hadza

diktatori imaju mod na 10 posto. Ponude od 0 posto i od 50 posto
takoer su vrlo popularne. U plemenu Tsimane nije bilo ponuda od 0
posto; prosjek je bio 32 posto, a mod na 25 posto.
to objanjavaju razlike na razini skupina?

Velike varijacije meu razliitim kulturnim skupinama ukazuju na to da
na preferencije ili oekivanja utjeu uvjeti specifini za te grupe. Velike
varijacije u institucijama i normama u naem uzorku omoguile su da
na to pitanje sistematino odgovorimo. Usredotoit emo se na ponaanje ponuditelja u igri ultimatuma. Poredali smo drutva prema dvjema dimenzijama:
Isplativost suradnje. Koliko je znaajna i kako je visoka isplata za
suradnju u ekonomskoj proizvodnji te skupine?
Tr<ina integracija. Koliko se ljudi oslanjaju na tr<inu razmjenu u
svakodnevnom <ivotu?
Prema prvoj dimenziji isplativosti suradnje, Machiguenga i Tsimane su
na najni<em mjestu ljestvice; oni su na razini obitelji gotovo u potpunosti ekonomski neovisni te se rijetko ukljuuju u proizvodne aktivnosti koje ukljuuju lanove izvan obitelji. Nasuprot tomu, kitolovci Lamelara plove na moru u velikim kanuima s posadom od dvanaest ili vie
pojedinaca. Razlog zbog kojeg smo ukljuili isplativost suradnje kao
prediktor pri ponudama u igri ultimatuma jest nagaanje da u drutvima u kojima ima malo kooperativne proizvodnje nee biti suvie nu<no
dijeliti dobit, dok drutva u kojima sredstva za pre<ivljavanje ovise o
suradnji, kao u plemenu Lamelara, moraju razviti naine podjele zajednike dobiti. Stoga mo<emo oekivati da e via razina isplativosti suradnje poveati suradniko ponaanje u igri ultimatuma. Razlog za ukljuivanje tr<ine integracije kao eksplanatorne varijable jest nagaanje da
e vee iskustvo s tr<inim transakcijama znaiti i vee iskustvo s apstraktnim naelima podjele dobiti sa strancima, a primjer toga jest upravo igra
ultimatum.
Potra<ili smo objanjenje skupnog prosjeka ponuda u igri ultimatuma, na temelju tih dviju dimenzija ekonomske strukture. U regresijskoj
analizi obje su dimenzije bile vrlo znaajne, i te su dvije mjere zajedniki objanjavale 68 posto varijance rezultata. Utjecaj tih dviju dimenzija
pokazao se velikim i u jednad<bama kojima su se predviale pojedinane
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 413
ponude, ukljuujui i individualne mjere poput spola, dobi, relativnog

bogatstva, veliine sela, visine iznosa koji se dijeli te iskustva eksperimentatora sa skupinom.
Plauzibilna interpretacija odgovora ispitanika jest sljedea: ispitanici, kada se suoe s novom situacijom (kao to je bio ovaj eksperiment),
tra<e analogije u svom svakodnevnom iskustvu, te se pitaju: to ini poznatu situaciju za igru poput ove?, a potom djeluju onako kao to bi
djelovali u analognoj situaciji. Primjerice, izrazito dobra ponuda u igri
ultimatuma (vea od 50 posto) i esta odbijanja takvih ponuda u plemenima Au i Gnau, odra<avaju kulturu darivanja koja je proirena u tim
zajednicama. U tim skupinama, kao i brojnim drugim na Novoj Gvineji,
prihvaanje darova, ak i onih koje nismo oekivali, prisiljava lanove tih
skupina da uzvraaju istom mjerom u neko budue vrijeme koje e
odrediti sadanji ponua. Prihvaanje velikih poklona postavlja prihvatitelja u potinjeni polo<aj. Sukladno tomu, iznimno veliki pokloni, a
posebno oni koje nismo oekivali, esto e biti odbijeni zbog nelagodnosti poradi nespecificiranih uvjeta vraanja. Slino tome, niske ponude i visoke stope odbijanja meu lanovima plemena Hadza ini se da
odra<avaju njihov obiaj nedobrovoljnosti bilo kakve podjele dobara, to
vodei etnograf plemena Hadza naziva toleriranom kraom. Premda
Hadze esto dijele meso, mnogi lovci tra<e priliku da izbjegnu podjelu,
te dijele s drugima dobra samo zbog straha od drutvenih posljedica
nedijeljenja, naime zbog drutvenih sankcija, traeva i ostrakizma. Takvo
se ponaanje oito prenijelo i na eksperimentalne uvjete.
Za razliku od plemena Hadza, Ache nisu odbacivali slabe ponude, a
unato tomu velika veina ispitanika toga plemena (94%) davala je
ponude iznad 40 posto uloga. To se dobro sla<e s etnografskim opisom
koji ukazuje na proiren obiaj raspodjele mesa i na suradnju u zajednikim projektima, premda u tom plemenu ne postoji strah od ka<njavanja. Ache lovci, kada se vrate u pleme, tiho ostavljaju svoj ulov na rubu
logora, i esto tvrde da je lov bio neuspjean; kasnije drugi pojedinci
otkrivaju ulov te ga potanko dijele meu svima u logoru. Po naem miljenju, nekim ispitanicima plemena Ache inilo se da ulog u igri ultimatuma odgovara situaciji prilikom njihova lova.
Ispitanici plemena Machiguenga pokazuju najni<u stopu suradnje u
igrama javnih dobara, a to odra<ava etnografske opise <ivota toga plemena. U tim opisima pokazuje se da u njih nema mnogo suradnje, razmjene ili dijeljenja dobara koja bi nadilazila okvir obitelji. Za razliku od toga,
ispitanici iz plemena Orma ubrzo su povezali eksperiment javnih dobara
sa svojom igrom harambee, koja se odnosi na proireni obiaj dobrovoljnih priloga u projektima javnih dobara, poput kola ili izgradnje
413
evolucija.qxd
414
27.9.2004
14:08
Page 414
puteva. Zbog toga nas ne udi da su u tim igrama bili vrlo dare<ljivi (58%
uloga), a to je vie nego to pridonose ameriki ispitanici u slinim
situacijama.
Rasprava
Nai podatci ukazuju da stupanj suradnje, podjele dobara i ka<njavanja
u ispitanik u eksperimentu odgovara obrascima ponaanja subjekata u
svakodnevnom <ivotu te da je velik dio varijabilnosti ponaanja izmeu
skupina izraz velikih razlika izmeu tih skupina u strukturi socijalne interakcije i oblicima privreivanja. Kako onda interpretirati te rezultate?
Jedan dio razlika meu grupama mogao se pojaviti zbog varijanti
implementacije eksperimenta. Meutim, mi sumnjamo da te razliitosti
objanjavaju vrlo znaajne razlike ponaanja meu skupinama, jer su se
eksperimenti u svim skupinama izvodili prema identinim protokolima te su prema ulogu i proceduralno bili slini koliko je to bilo mogue.
Kada smo mogli testirati ulogu eksperimentatora u ishodu rezultata,
pokazalo se da taj utjecaj nije postojao. Takoer je mogue da su nai ispitanici pretpostavljali kako e njihova ponaanja postati javna. Meutim,
u velikom broju naih sluajeva naknadni razgovori s ispitanicima uvjerili su nas da to nije bio sluaj. Napokon, mo<da su ispitanici mislili kako
se nalaze u situaciji koja e se ponoviti, premda su igre koje smo koristili oito bile jednokratne. Niti takva nam se interpretacija ne ini uvjerljiva, jer velik niz dokaza iz eksperimenata u razvijenim ekonomijama
pokazuje kako ispitanici vrlo dobro razumiju igru, a oni koji odbijaju
pozitivnu ponudu u igri ultimatuma, u naknadnom razgovoru s eksperimentatorom ne ka<u da su uinili pogreku, ve da su imali ciljeve koji
su nadilazili istu maksimalizaciju novane isplate.
Zato mnogi ispitanici dobrovoljno dijele resurse i vre za sebe tetne
reciprone radnje u anonimnim jednokratnim interakcijama? Bowles
i drugi (2001) pru<it e mnogo opirniji odgovor no to ga mi ovdje
mo<emo pru<iti. Mi nagaamo da najbli<e objanjenje takvog ponaanja le<i u injenici da navedene eksperimentalne situacije navode na
emocionalne reakcije odnosno na ponaanja koja smo mjerili.
Primjerice, mnogi ispitanici koji trebaju prihvatiti ponudu u igri ultimatuma, u razvijenim drutvima, kada se suoe s niskom ponudom, do<ivljavaju emocionalni impuls da naude ponuau zbog toga to nije bio
pravedan, ba kao to se to ljudima zbiva u stvarnim situacijama pri trgovanju ili cijenjkanju. Slino tome, ispitanici s Nove Gvineje koji su odbijali vrlo dobrodune ponude u igri ultimatuma, mo<da su do<ivjeli
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 415
istu napetost koja ih hvata kada im netko u obinom <ivotu pru<i poklon koji nisu oekivali.
Koje su najbitnije determinante naih emocija i situacijski-specifinih
impulsa? ini se da su dugoroni evolucijski procesi koji vladaju distribucijom gen i kulturnom praksom mogli uroditi time da bitan dio
populacije bude predisponiran odbiti materijalnu korist u izvjesnim
situacijama, kako bi dobit mogao podijeliti, ili kako bi kaznio nepotene
radnje, kao to su to inili nai ispitanici. Niz novijih istra<ivanja pokazao
je da se u uvjetima koji su slini socijalnoj i fizikoj okolini ranih ljudskih populacija, mo<e razviti protosocijalno ponaanje u populacijama
u kojima poetno takvoga ponaanja nije bilo (Bowles i drugi, 2001).
Zakljuak
Premda nai razultati ne pretpostavljaju da bi ekonomisti trebali odbaciti okvir istra<ivanja racionalnog izbora, oni upuuju na dvije velike
revizije. Prvo, standardni model o sebinom, materijalistinom ovjeku
koji maksimalizira osobnu dobit, pokazuje sustavne pogreke. U svim
prouavanim drutvima ponude u igri ultimatuma bile su pozitivne.
esto su nadilazile oekivanu ponudu koja makismalizira osobnu korist,
a to se pokazalo i u ulozima u igrama javnih dobara. Odbijanja pozitivnih
ponuda u nekim se drutvima pojavljuju u vrlo znaajnoj mjeri. Drugo,
preferencije u ekonomskim izborima nisu zadane okvirom, odnosno
matricom isplate u igri, kao to tvrdi standardni model, ve ih oblikuju ekonomske i socijalne interakcije svakodnevnog <ivota. Taj rezultat
pokazuje da su ekonomistike tvrdnje koje pretpostavljaju kako se preferencije odreuju isplativou, u pojedinanoj situaciji upitne. Isto vrijedi i za predvianja efekata promjene ekonomske politike i institucija
koje ne uzimaju u obzir i promjene u ponaanju subjekata. Napokon,
veze koje postoje izmeu eksperimentalnog ponaanja i strukture svakodnevnog ekonomskog <ivota trebale bi nam pru<iti va<an klju u revidiranju standardnog modela ponaanja u teoriji racionalnog izbora.
Literatura
Bowles, Samuel, Boyd, Richard, Fehr, Ernst and Gintis, Herbert, eds.
(2001) The foundations of social reciprocity. Unpublished manuscript,
University of Massachusetts.
415
evolucija.qxd
416
27.9.2004
14:08
Page 416
Camerer, Colin F. (2001) Behavioral economics. Princeton, NJ: Princeton

University Press, (forthcoming).
Fehr, Ernst and Gcter, Simon (2000). Fairness and Retalation: The
Economics of Reciprocity. Journal of Economic Perspectives, , 14(3), pp.
159-81.
Henrich, Joseph, Boyd, Robert, Bowles, Samuel, Camerer, Colin, Fehr,
Ernst, Gintis, Herbert and McElreath, Richard (2001) Cooperation,
Reciprocity and Punishment in Fifteen Small-Scale Societies. Working
paper, Santa Fe Institute.
Roth, Alvin E., Prasnikar, Vesna, Okuno-Fujiwara, Masahiro and Zamir,
Shmuel (1991) Bargaing and Market Behavior in Jerusalem, Ljubljana,
Pittsburgh, and Tokyo: An Experimental Study. American Economic
Review, December, 81(51), pp. 1068-95.
S engleskog preveo
Darko Polek
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 417
Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke

Kristijan Krka
Konstantno maksimizirajue ponaanje takoer se mo<e izvesti iz modela evolucijskog odabira. U svemiru, gdje je uveanje nereda fiziki
zakon, slo<eni organizmi (ukljuno s ljudskim biima i drutvenim organizacijama u irem smislu) mogu opstati jedino ako se ponaaju na nain
uveanja vjerojatnosti pre<ivljavanja i reproduciranja. (R. B. Myerson,
Game Theory, 1997:3)
Uvod
U tekstu se ispituje jedan manji problem iz Rawlsove Teorije pravednosti, tj. njegova napomena o teoriji igara i tvrdnja kako je Hobbesovo prirodno stanje najbolji primjer teorije igara. Autor prikazuje temelje Rawlsove teorije ugovora, Hobbesovo prirodno stanje i temelje teorije igara,
napose svojstva igranja i preduvjete uspjenosti strategije milo-za-drago. Iz usporedbe slijedi i autorova objekcija na Rawlsovu napomenu,
a posljedice argumenta jesu: kako ne mo<e biti istog (hipotetinog) drutvenog ugovora, kako je drutvenost uvijek pretpostavljena (komunitarizam!) te kako je drutvo nu<no nepravedno. Uz pregled koji je nu<an
za razumijevanje objekcije (Rawls, Hobbes, Rapaport), autor jo izla<e
mogue prigovore s pozicija I. Kanta i E. O. Wilsona te odgovara na njih.
evolucija.qxd
418
27.9.2004
14:08
Page 418
J. Rawls: A Theory of Justice

U djelu A Theory of Justice (1999:238, fusn. 8) J. Rawls (1921.-2002.) pregledno prikazuje teoriju igara i pie kako je savren primjer teorije igara
Hobbesovo prirodno stanje. Hobbesa u navedenom djelu spominje
jo nekoliko puta (1999:10n, 211 i 304-5), ali bez relevantne reference
za navedeno mjesto, iako na stranici 10 u podno<noj napomeni br. 4 pie
kako se oslanja na teoriju ugovora Lockea, Rousseaua i Kanta te kako
Hobbesov model otvara posebna pitanja. Kao prvo valja napomenuti
kako izvorno stajalite (original position) jednakosti korespondira prirodnom stanju u klasinoj teoriji (state of nature). Tome se pridodaje veo neznanja o vlastitom drutvenom statusu u drutvu (Rawls, 1999:11). Naela pravednosti koja izabiru slobodni i racionalni pojedinci posljedica su
pravednog dogovora. U toj poetnoj situaciji osobe e izabrati dva naela:
prvo, koje zahtijeva jednakost u pripisivanju temeljnih prava i du<nosti,
te drugo, koje dr<i kako su drutvene i ekonomske nejednakosti pravedne
jedino ako rezultiraju kompenzivnim dobrobitima za svakoga a napose
za one s najmanjim izgledima (Rawls, 1999:13). Dakle, grubo govorei,
ono to Rawls ka<e za Hobbesovo prirodno stanje, koje oito ne mo<e
odgovarati njegovu izvornom stajalitu kao to to mogu prirodna stanja u formulacijama Lockea, Rousseaua i Kanta, svodi se na sljedee.
Tabloca 1
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 419
Problem
Pretpostavimo bona fide kako je Rawls u pravu. Mislim da je situacija sada
preglednija. Ako je Hobbesovo prirodno stanje identino s igranjem igre
(zatvorenikova dilema), to Rawls doslovno tvrdi, onda se pod ugovorom sama igra (1) ili i dalje igra (2) ili se igranje prekida. Ako prihvaamo
ovu alternativu, mo<emo razviti prigovor malo detaljnije. Ideja prigovora je sljedea: ako pokuamo usporediti Hobbesove prirodne zakone
s preduvjetima i svojstvima igranja strategije milo-za-drago (MZD),
mogli bismo biti iznenaeni. Naime, prirodni zakoni kao zaetak ugovora i njegove institucionalizacije, tj. shvaanja drutvenog ugovora kao
dr<avnog ugovora, zapravo su na kljunim mjestima identini s preduvjetima i svojstvima igranja MZD-strategije (suradnitvo). Naime, ako
je Rawls u pravu, tj. ako se igra odvija u prirodnom stanju te ako je Hobbesova hipoteza o svojstvima prirodnog stanja tona, onda proizlazi kako
se konstantno odvija igra, a ugovor se svodi na promjenu strategije pod
nekim okolnostima. S obzirom na to da se strategija ne mijenja izvan
konteksta ve u kontekstu zadane situacije i okolnosti, proizalo bi kako
je ugovorna hipoteza nemogua (izvorno stajalite, veo neznanja, relevantna racionalnost i dva temeljna naela). Daljnje posljedice su jo
poraznije za teoriju ugovora. To bi znailo kako u samom ugovornom
stanju postoje predugovorni elementi, ili kako u prirodnom stanju postoje ugovorni elementi, ili krae i sudbonosnije iskazano kako nema
niti predugovornog ni ugovornog stanja, ali to tek valja ispitati. Druga
mogunost jest da Hobbesovo prirodno stanje uope nije dobar primjer
zatvorenikove dileme. Tada je pitanje ega je ono primjer ili sluaj.
Pokuat u detaljnije opisati navedeni problem.
T. Hobbes: Levijatan
U prirodnom stanju, nastojei ostvariti najveu osobnu korist, ljudi te<e
za to veom moi kako bi ostvarili svoje interese, a budui da se ovim
naelom vodi svaki pojedinac, to rezultira svaom, neprijateljstvom i
ratom. Ljudi su po naravi jednaki u pogledu tjelesnih i duhovnih sposobnosti. Dakle, ako dva ovjeka <ele istu stvar, a obojica je ne mogu imati,
oni postaju neprijatelji, pri emu je jedina razumna reakcija udariti prvi
(izdajnike strategije). U ljudskoj su naravi tri glavna uzroka svaa, a to
su: (1) neprestano natjecanje, (2) nepovjerljivost jednih prema drugima
i (3) te<nja za to veom slavom. Nedostatci ovog stanja neorganizirane
zajednice jesu da ovjek nema sigurnosti do vlastite snage, nema mjesta
419
evolucija.qxd
420
27.9.2004
14:08
Page 420
radu, kulturi, graditeljstvu, trgovini, umjetnosti. Najgore je od svega to

postoji neprekidan strah i opasnost od nasilne smrti, <ivot je siromaan,
usamljeniki i kratak. U ovom prirodnom stanju, gdje se svaki ovjek
koristi prirodnim pravom da uporabi vlastitu mo kako sam <eli radi ouvanja vlastita <ivota, ne postoje pojmovi pravde ni nepravde, jer ne postoji zakon koji bi ograniavao ljudske postupke. U ovom stanju dvije
su osnovne vrline sila i prijevara. Dakle, prirodno stanje nu<no za sobom
povlai upravo ratno stanje. No ovjek, budui da posjeduje te<nje koje
ga nagone k miru, a to su strah od smrti, <elja za udobnou i razum,
uvia da se treba podvrgnuti odreenim pravilima. Ipak, jasnoe radi, valja dati dodatno objanjenje. Prirodno stanje (the state of nature) kako proizlazi, jest prirodno (natural) samo utoliko to u njemu nema graanskog
autoriteta (civil authority), te nikako na nain da se radi o normalnom ljudskom stanju, ili da je ikako smjeteno u ljudska bia. Graanska dr<ava
je prirodna ljudskim biima, a prirodno stanje nije (Weinreb, 1997:74).
Odricanje je u interesu svakog pojedinca, a utemeljuje se putem meusobnog sporazuma, odnosno sklapanjem ugovora koji jami uzajamno
prenoenje prava i obvezu o nenapadanju. Smisao je uspostavljenog ugovora sigurnost u tome to e ljudi potivati sklopljene sporazume, a to
nala<e trei prirodni zakon, koji govori o pravdi. Naime, ispuniti obvezu
preuzetu sklapanjem sporazuma znai postupati pravedno. Hobbes naglauje va<nost koju ima potivanje prirodnih zakona za ovjekovo
samoodr<anje te ih nabraja ukupno devetnaest. Kasnije emo im se vratiti i usporediti sa svojstvima MZD-strategije. Sve je prirodne zakone mogue svesti na zlatno pravilo: postupaj prema drugima onako kako <eli
da oni postupaju prema tebi. Bitno je napomenuti kako svi ljudi moraju napustiti prirodna prava. Naime, ako pojedinac u zajednici kri sporazum, on radi na tetu zajednice, a ako ga se samo pojedinac dr<i, tada
on postaje plijenom zajednice.
Teorija igara: suradnike strategije (A. Rapoport, milo-za-drago)

Vratimo se Rawlsu. Svakako valja zapoeti od drutva, tj. od neke ideje
drutva ili, drugim rijeima, od intuicije drutva. Rawlsova temeljna
intuicija jest: intuicija drutva kao potenog sustava suradnje meu jednakim i slobodnim osobama. Funkcionira li, primjerice, horda po Rawlsovoj definiciji? Vjerujem da funkcionira. Dakle, on ujedno tvrdi premalo (to je svakako logiki osebujno). Ipak, teko je kazati to znai
poteno (pravedno, fair), to je jednako, a to slobodno. Otkuda la-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 421
novima te cjeline ujedinjujue naelo i zato bi to trebala biti suradnja?

Primjerice, u teoriji igrara strategija milo za drago ba ne predstavlja
zdravorazumski poten sustav suradnje, ali ako postoji kritina masa
suradnika (nekog tipa), oni e nadvladati sve ostale i strategija e pobijediti (ovo govorim sasvim laiki) (Rawls, 1999:238). Ako pretpostavimo da je ova strategija va<na za Hobbesovo prirodno stanje (state of nature),
pitanje je zato bi se bilo to promijenilo nekim drutveno-dr<avnim
ugovorom. Ideja je ta (kako je Durkheim jasno pokazao u kritici Spencera) da ve sam ugovor sadr<i neke predugovorne elemente. Pretpostavimo da se neko drutvo u prirodnom stanju stabilizira u strategiji
milo za drago. To bi znailo da se njihov pojam suradnje, potenja
(pravinosti), jednakosti i slobode iscrpljuje u samoj strategiji. Ovdje
metaforiki pretpostavljam ljude, tj. ljudske skupine (naime i sam Rawls
je dao prednost nekim temeljnim skupinama temeljne strukture kao to
je obitelj, u djelu The Law of Peoples) kao igrae u igri (te dr<im da to radi
misaonog eksperimenta nije zlouporaba, niti tome smjera) te takoer
kako pojedinci ili skupine mogu svjesno izabrati strategiju. Sve
zapoinje jednostavnim modelom zatvorenikove dileme (koja se ne igra
jednom, nego postoji vei broj ponavljanja s obzirom na to kako je u jednom igranju racionalan izbor na strani izdaje).
Tabloca 2
Janica
suradnja
izdaja
suradnja
nagrada za suradnju
(3 boda)
kazna za naivca
(0 bodova)
izdaja
iskuenje (5 bodova)
kazna (1 bod)
Ivica
U borbi raznih (15) strategija pobijedila je strategija A. Rapoporta, milo

za drago (MZD). Igra MZD-a uvijek zapoinje suradnjom i dalje njegovi postupci ovise o postupcima suigraa. Ako naie na sebi istog, tj.
suradnika, obojica e prosperirati skupljajui konstantno isti broj
bodova, odnosno jednako (nagrada za suradnju). Ako pak naie na izdajicu, na izdaju uzvraa izdajom. Dakako, mogua je i opratajua vezija suradnika koji je sposoban oprostiti izdaju i nastaviti suradnju. Sve
421
evolucija.qxd
422
27.9.2004
14:08
Page 422
ostale sofisticiranije strategije pokazale su se manje uspjenima, i u ogledu sa samima sobom i u ogledu sa strategijom MZD (naivni istra<iva,
pokusni istra<iva, pokajniki istra<iva itd. ovdje zapravo prepriavam
dio Dawkinsova djela Sebini gen te koristim jo neke uvode). Slina
mogunost solucije suradnje postoji i na psiholokoj razini rjeavanja
konfliktnih situacija, tj. postoji pet glavnih strategija o stavovima i potezima koje je mogue zauzeti u konfliktnoj situaciji (slijedim Thomas,
1976, prema Petz, 1992).
Tablica 3
Prodornost
KOMPETICIJA
(<elja za pobjedom
na raun druge
strane)
KOMPROMIS
(neki oblik podjele)
Udovoljiti sebi
Neprodornost
KOLABORACIJA
(potpuno
ostvarenje <elja
obiju strana)
PRILAGOIVANJE
(udovoljivanje
drugoj strani,
a ne sebi)
IZBJEGAVANJE
(indiferentnost)
nekooperativnost
udovoljiti
drugome
kooperativnost
Dakako, u konfliktnim situacijama najte<e je ostvariti strategije izbjegavanja i kolaboracije. Zatim, kompeticija je bitno egoistina strategija, a
prilagoivanje altruistina, dok je kompromis zapravo suradnika
strategija. Ideja ugovora (ponekad se naziva i evolucijskom teorijom
ugovora) formulira se izriito na naelu suradnje, tj. cjenkanja koje
zavrava pravednom podjelom (ovdje: sloboda, prava i du<nosti te ostalih resursa) na nain da se poboljava status onih s najmanjim izgledima. Dakle, model je i ovdje jednostavan. Ako Ivica i Janica <ele razdijeliti kola, svaki od njih mora kazati koji postotak kolaa <eli. Ako je
zbroj postotaka manji ili jednak 100%, svatko dobiva koliko je tra<io, ali
ako je zbroj postotaka vei od 100%, nitko ne dobiva nita. Stoga, racionalno je tra<iti da oboje dobiju jednak dio kolaa. Pitanje je zato. S normativne strane, sve strategije raspodjele (x, 100 x) sa x koji je vei od
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 423
0 a manji od 100 predstavljaju Nashov ekvilibrij, te su stoga jednako

dobra rjeenja. Ipak, Nashov ekvilibrij ne objanjava na pojam pravednosti, napose inicijalne ugovorne pravednosti (Myerson, 1997:91-105).
Kako bismo pokazali da je jedino u sluaju da oboje zahtijevaju 50%
situacija stabilnog ekvilibrija, pretpostavit emo dva sluaja. U prvom
oboje zahtijevaju vie od 50%, ali manje od 100%, to znai da nitko ne
dobiva nita, a svatko tko zahtijeva umjeren pozitivan postotak, proi e
bolje. U drugom sluaju oboje zahtijevaju manje od 50%, te e tada
svatko tko zahtijeva umjeren postotak vei od 50% proi bolje.
Usporedba Rawlsove napomene o Hobbesu i teorije igara

Sada emo navesti kljune karakteristike pobjedonosnih strategija i
usporediti ih s Hobbesovim prirodnim zakonima. Iako to mo<da nije
sasvim oito, ovdje mogu samo kazati da detaljniji prikaz ove usporedbe
bez daljnjega govori kako se ne radi o sluajnosti i kako se navedeni termini mogu rabiti tako da oznaavaju skupine ljudi, tj. ljudsko drutvo,
napose u teoriji igara (iako je to ovdje dijelom metafora). Ovo su sve
redom predugovorni elementi. Dawkins u djelu Sebini gen napominje
da MZD nije pravi ESS (evolutivno stabilna strategija), ali vjerojatno je
da je ESS negdje blizu neke kombinacije dobre i osvetnike strategije
(Dawkins, 1997:246). Ipak, populacija/strategija MZD mo<e biti napadnuta, i to mjeavinom MZ(dvostruko)D i sumnjiavim MZD, tj. strategijama koje napreduju kada su zajedno. No, okrenimo se usporedbi.
Hobbes
MZD-strategija
Prirodni zakoni kao temeljni izraz

Svojstva: dobrota (zapoinje suradugovora jesu: zahvalnost, uzajamna njom), opratanje (a ne beskonano
prilagodba, spremnost na opratanje, osveivanje), ali i okoli (jer ako je
skromnost, pravinost, spremnost da veina strategija zla, tj. ako zapoise u sporu tra<i nepristran sudac, pre- nju makar i naelno izdajom, a
poznavanje drugih ljudi kao sebi jed- redovito i sluajnim odabirom izdaj
nakih, zatim prirodni zakoni protiv tijekom igre, MZD zasigurno gubi
prezira, uobra<enosti, o ravnoprav- igru). Pitanje je ipak kako neka koliinosti u slu<enju zajednikim stvarima na MZD-jedinki naraste do kritine
i drugi.
mase. Dawkins sugerira vrijednost
varijabli kao to su: lojalnost, srodstvo, ali i sklonost igranju
MZD-strategije.
423
evolucija.qxd
424
27.9.2004
14:08
Page 424
Naelno, MZD-strategiju mogu napasti mnoge varijacije kombinacija

malo zlih i vrlo opratajuih strategija. MZD je svakako barem kolektivno stabilna strategija, a mogue je da vie od jedne strategije budu
kolektivno stabilne, no pitanje je sree koja e prevladavati u populaciji.
Ipak, koliko je potrebno jedink da bi strategija prevladala: s jedne strane
je kritina uestalost npr. MZD-strategije, koja rezultira prevagom
MZD-strategije, a s druge strane je kritina uestalost izdaje, koja vodi
propasti MZD-strategija. Presudni su stoga poetni uvjeti, tj. na kojoj strani
zapoinje populacija. U konkretnom sluaju bilo kojeg dr<avnog poretka u bilo kojem tipu vladavine, to znai da je taj poredak nu<no elementarno nepravedan. Dakle, ako su Hobbesovi prirodni zakoni zapravo preduvjeti igranja MZD-strategije, tj. ako je tako (a identitet nije sluajan),
onda prirodno stanje ili nije primjer teorije igara ili jest najbolji mogui
primjer, a to pak znai da ne mo<e biti ugovora (kao hipoteze), ve se
prijelaz s prirodnog stanja (egoizma) na ugovorno dr<avno stanje (altruizam) svodi na pitanje mogunosti alterniranja strategije tijekom igranja (u modelu ili u stvarnom drutvu). Drugim rijeima, nemogue je
postojanje ugovora, a ako ve <elimo govoriti o ugovoru, onda se radi
o dr<avnom ugovoru kojim neko drutvo, koje je unaprijed zadano,
naprosto (na ovaj ili onaj minimalno racionalan nain) mijenja strategiju iz sebine u suradniku.
Preformulacija prigovora
Hipoteza drutvenog ugovora ipak mo<e biti u uporabi, ali kao sasvim
trivijalan pojam, kao, uostalom, i prirodno stanje, koje tako ne bi bilo
nita drugo do naziv za skup sluajeva krenja najviih dr<avnih akata
suverena (nacije), tj. ustava i zakona, te kao neki oblik supstancijalne,
proceduralne ili korektivne pravde. Ako je tako, onda prirodno stanje nije
primjer teorije igara, nego je to stanje pod drutvenim i dr<avnim ugovorom, skupa s pozitivnim zakonima i politikim institucijama, to je
zapravo konzervativna interpretacija politike pravednosti (u smislu
nepristranog provoenja zakona). MZD-strategija uvijek dobiva potporu
od rodbinskih (pa ak i prijateljskih) veza u populaciji, dok strategija
izdaje ne dobiva nikakvu pomo (mo<da je obeavajua paralela izmeu Rawlsa i teorije igara takoer i prikaz zavisti). MZD je stoga dobra
i opratajua strategija, ali va<no je da nije zavidna, tj. ne te<i stjecanju
vie novca od suparnika. U ljudskim oblicima zatvorenike dileme, kako
primjeuju psiholozi, ljudi su podlo<ni zavisti i stoga prolaze loe. Ljudi
su skloniji izdavati suigraa nego se udru<iti s njim i pobijediti bankara
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 425
(prirodu). Ono to Rawls smjeta u predugovorno stanje ili u prirodno stanje, nije nita drugo do krenje ugovora. Ako sada primijenimo
dvije temeljne moralne moi osoba kao graana, po miljenju J. Rawlsa,
tada nije jasno: zato bi se sense of justice iscrpljivao u fairness (javna pravednost) te zato bi se sposobnost za provoenje vlastite koncepcije dobra
(individualna dobra) iscrpljivala u individualnim pravima i slobodama?
Naime, fairness ne mo<e biti razlogom promjene strategije, jer fairness
postoji i u prirodnom stanju, samo se drugaije definira (i ovdje nisam
cinian!). Hou kazati kako je i za sebinu strategiju (izdajniku) ve
unaprijed zadano drutvo te kako je drutveni ugovor tada nemogu, tj.
drutveni ugovor je dr<avni ugovor, koji je pak takav da se svodi jedino
na promjenu globalne strategije nekog ve zadanog drutva, odnosno na
promjenu politike koncepcije. Same politike koncepcije (politike,
pravne i ekonomske) uvijek su ve zadane. Sada se postavlja pitanje zato
se nae hipotetino drutvo uope ujedinilo u drutvo. Ideja koja ovdje
stoji granii s mitologijom. Naime, suradnici su po naravi svoje strategije skloni suradnji sa suradnicima, a oito je i to da e prije ili kasnije
uvidjeti dvije stvari: (1) da je u veliini njihova snaga, barem dok ne prijeu kritinu masu preko koje moraju opstati, te (2) da je naelo njihove
strategije svuda primjenjivo, i to ak u potpunosti. Ovdje predmnijevam
(iako nisam detaljnije konzultirao literaturu) da bi primjena MZD-strategije u ekonomiji, pravu i politici dovela do sasvim drugaijih
normi, za razliku od ovih koje trenutno posjedujemo (politiki primjer
koji mi je poznat jest Baird, Gertner i Pickerova analiza Common Law
u djelu Game Theory and the Law, 2000). Sljedea stvar koja je va<na jest
ta kako nije potrebno da lanovi drutva odluuju pod velom neznanja
(vail of ignorance), jer se takva pretpostavka ini suludom i nemoguom,
koliko i pretpostavka da odluuju pod potpunim svezanjem. Oni moraju, radi razumijevanja temeljnih naela strategije i vrijednosti koje su ih
dovele do same strategije, znati (znati-kako) samo to zbog ega je ta strategija ona koja osigurava opstanak i prosperitet, a druge to ne ine, te
konkretno u emu se sastoje temeljne vrijednosti koje omoguuju prihvaanje te strategije i onima koji direktno ne vide njezinu snagu. Time
je, kako se ini, omoguena i promjena strategije. Pitanje je dakle ako
drutveni ugovor sadr<i predugovorne elemente, kako je onda drutveni
i dr<avni ugovor uope mogu (kao stvaran dogaaj u svjetlu Humeova
prigovora, a ne povijesnog dogaaja, ili kao hipoteza)? Naime, kazati
kako u drutvenom ugovoru postoje predugovorni elementi ili kako za
igranje npr. MZD-strategije postoje odreeni preduvjeti, znai kazati da
drutveni ugovor nije mogu, da je drutveni ugovor zapravo dr<avni
ugovor, da su preduvjeti igranja bilo koje strategije (kao npr. MZD-
425
evolucija.qxd
426
27.9.2004
14:08
Page 426
-strategije) zapravo izvorine osnove politike koncepcije pravednosti

pod vidikom organiziranja dr<avnih (zakonodavnih, izvrnih i sudskih),
dakle postugovornih institucija te, konano, da postoji prirodna drutvenost ili kako je drutvo uvijek unaprijed zadano (dodue kao nepravedno). Na drutvenoj razini svaka strategija igranja zatvorenikove
dileme na razini ljudskih zajednica svodi se na strogo odreen tip vladavine i politiku koncepciju unutar tog oblika. Posljedino, svi politiki pojmovi odredivi su u rasponu izmeu drutvenog povjerenja i
drutvene moi. Ipak, ako je drutveni ugovor nemogu u navedenom
smislu, ipak treba dati neki smisao komunitaristikoj varijanti ( i jedna
<liica Walzera!). No, ako je drutvenost zadana, to znai kako je prirodni zakon (natural law, lex naturalis) takoer zadan. Prirodni zakon bio
bi krovna vrijednost (covering value) koja omoguuje usporeivanje
raznih politikih strategija i taktika (Chang, 1997). Ovo su, naime, samo
konzekvencije kritike jednog malog segmenta Rawlsova djela. Time
nisam nastojao kazati kako cijela teorija ne stoji, jer svaka objekcija ima
ogranienu snagu, ali ne treba biti dvojbe kako posljedice svake kritike
neke teorije zapravo imaju svoje utoite u alternativnim teorijama
(ovdje teorijama pravednosti).
Smjer odgovora
Objekciju sada mo<emo formulirati malo stro<e i preglednije. Dakle,
objekcija je jednostavna: ili se igra konstantno igra, ili se igranje igre
prekida. Ako se konstantno igra, ugovor kao hipoteza (Rawls) nikada se
ne mo<e ostvariti kao minimalno pravedan, jer se svodi na promjenu
strategije, a promjena strategije je situacijska i kontekstualna (kao
uostalom i racionalnost, napose praktina), tako da je nemogue izvorno
stajalite i veo neznanja. Drutvenost je unaprijed zadana jer je implicitna igranju igre te je, uz to, zbog naelne nemogunosti pravedne distribucije, drutvo nu<no nejednako i nepravedno. Ako se pak igranje
igre prekida i ako se zbiva emergencija politike kulture (to se zapravo svodi na dr<avni ugovor koji uope ne treba biti pravedan, nego
legitiman, iako i ovdje za sve oblike dr<avnog poretka stoji kljuno
Rousseauovo pitanje Kako bi uope bilo mogue prenijeti suverenitet?) ili pak evolucija politike kulture, ponovno ostaje situacijska i
kontekstualna varijabla koja govori samo o tome da e institucije politike zajednice biti sofisticiraniji modeli prethodnih institucija, a ne o
tome kako e one nu<no biti pravedne niti kojim bi to sredstvima uope
mogle biti. Posljedica ove analize za suvremene je demokracije pora<a-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 427
vajua, jer vrlina nacije (ili meunarodne zajednice) kao suverena ne

mogu biti ni pravednost, ni jednakost, ni sloboda, pa tako niti politikih
institucija koje nose njihov suverenitet, nego naprosto minimum sigurnosti svake vrste. Posljedice su dakle komunitarne i konzervativne. Mo<emo isto kazati i na jo jednostavniji nain. Ako se igra konstantno igra,
pitanje ugovorne raspodjele sloboda, prav i du<nost (graan prema
graanima, prema dr<avi i dr<ave prema graanima) svodi se na promjenu strategije igre, a ona se uvijek mo<e promijeniti; a ako se pri ugovornoj raspodjeli ne igra sama igra, ona se vie uope nee igrati, ali ovo
odudara od zdravorazumskih istina u ljudskom drutvu. Dakle, slijedi
da se igra konstantno igra. Prva posljedica jest da je drutvenost unaprijed zadana u mjeri u kojoj je implicitna strategiji. Druga je posljedica da
je ugovor kao pravedna raspodjela nemogu. Trea je posljedica da su
politike institucije nu<no nepravedne.
Prigovor: pojam ugovora I. Kanta

Ovdje u iznijeti dva prigovora koja su se pojavila tijekom istra<ivanja
i na koje imam neke odgovore te ih stoga tek ekskursno spominjem. Prvi
se tie uporabe Hobbesova modela ugovora, a ne Kantova ili Rousseauova, a drugi sociobiolokog pojma ugovora. Naime, iako u podno<noj
napomeni Rawls spominje Hobbesa, sasvim je jasno kako je njegova teorija pravednosti temeljno kantovska. Postoje dva naelna pristupa teoriji ugovora. (1) Prvi pristup vidi drutveni ugovor kao ideju o podrijetlu
opravdane vladavine, (2) dok drugi to vidi kao nain razmiljanja o tome
kada i pod kojim uvjetima je vladavina autoritativna. Ako se pak radi o
nainu razmiljanja o vladavini, onda znanje uvjeta ugovora i pristanak
mogu biti samo implicitni ne samo svakom politikom drutvu nego
i svakom sui generis politikom inu. Ako se pak pitamo emu je to implicitno, onda je mogue kazati samom ugovornom ponaanju, tj. politikoj praksi (kao dijelu svakodnevnih rutina i postupanja, ak oblika
<ivota, Krka, 2002). Ovo pak iziskuje beskonani regres ugovora ili, to
je jo gore, predugovorne elemente ugovora. U drugom rogu dileme
vidljiva je mogunst postojanja implicitnog ugovora u prirodnom stanju, ali pod elementima naravnog zakona. Drugim rijeima, drutveni
ugovor je samo formalizacija prirodnog zakona. On, povrh toga, mo<e
biti jedino politiko naelo u ponaanju dr<ave prema dr<avljanima. Dakle, ak i da se radi o promjeni strategije, ona ne mora biti jasno vidljiva. Postoji i argument koji ka<e da se prihvaanjem dobrobiti koje nudi
dr<ava preutno pristaje na drutveni ugovor i dr<avni ustroj. Ipak, ne
427
evolucija.qxd
428
27.9.2004
14:08
Page 428
trebamo osjeati obligaciju ako nam dr<ava pru<i dobrobiti koje nismo
tra<ili (Nozick, Anarchy, State & Utopia, 1974:90-95). Konano, postoji velika razlika izmeu implicitnog i eksplicitnog pristanka. Nereagiranje
na vladavinu dr<ave zasigurno je implicitni pristanak, ali tada osoba nije
politiki punopravna, jer vjerojatno nee reagirati niti tijekom izbora za
sabor ili lokalnu upravu. Ovdje se otvara poznata razlika izmeu deskriptivne i preskriptivne formulacije drutvenog ugovora. Druga je svakako
bremenitija, jer povlai pojavu javnog morala, pa ak i morala uope (npr.
Rousseau, Kant). Izvorni ugovor u Kantovu smislu zapravo je pitanje
utemeljenja politike pravednosti, to u suvremenoj filozofiji nasljeduje Rawls, jer se radi o tome da se pita koje bi politike akcije bile
pravedne. Ipak, Kant se otro suprotstavlja Hobbesu, a prihvaa Rousseauov model ugovora. Ovdje nas mo<e zanimati Kantov ogled O
uobiajenoj izreci: to bi u teoriji moglo biti ispravno, ali ne vrijedi za
praksu pod vidikom kritike Hobbesa (zanimljivo je da se Rawls ne poziva na taj Kantov tekst u kontekstu kritike Hobbesa). Kant pie kako
ugovor o utemeljenju graanskog drutva (pactum unionis civilis) ima odreenu prednost pred svim ostalim ugovorima, jer mnotvo ljudi povezuje u drutvo (pactum sociale). Specifinost dolazi od injenice da je u
prvom ugovoru povezivanje samo sebi svrha. Ipak, ovo se ini pogrenim ako se u obzir uzme Locke ili Rousseau, jer naime ugovor omoguuje udru<ivanje poradi neke daljnje svrhe, a koja se sastoji u osobnoj sigurnosti, ouvanju vlasnitva itd. Graansko drutvo temelji se na
tri naela a priori: (1) na slobodi svakog lana kao ovjeka, (2) na jednakosti svakog sa svakim drugim i (3) na samostalnosti svakog lana kao
graanina. Ovo su posve formalni uvjeti koji postoje i u predugovornom
stanju, ali ono to zaista razlikuje predugovorno od ugovornog stanja nije
to da se sloboda, jednakost i samostalnost posjeduju, nego to kako se posjeduju. One nisu, kako pie Kant, uvjeti mogunosti utemeljenja dr<ave,
nego prije uvjeti mogunosti utemeljenja drutva. Ipak, nakon razlaganja ovih naela, Kant izriito ka<e da se ovdje ne radi o injenici ugovora,
nego o praktinom realitetu po kojem zakonodavac kreira zakone kao
da proizlaze iz takve sveope volje, tj. kao da se drutvo potpuno usuglasilo s takvim postupcima zakonodavca. Dakle, radi se izriito o
utemeljenju pravnog stanja. U pred-dr<avnoj drutvenoj zajednici koja
se vodi lockeovskim naravnim zakonom, sloboda jedne skupine ili pojedinca ograniena je (1) iznutra, odgovornou te skupine ili pojedinca (prema sebi i drugima), (2) a izvana, slobodom druge skupine ili
pojedinca. U dr<avnoj zajednici dolazi i tree ogranienje slobode, (3)
koje nastoji oko spreavanja uporabe slobode, sada graanske, u krenju
bilo koje politike ostvarivanja opeg dobra kao dobra svih i svakoga.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 429
Prigovor: pojam evolucije ugovora E. O. Wilsona

Druga vrsta prigovora koja se mo<e uputiti mojoj tezi o Rawlsovoj pogreki, tie se sociobiolokog pojma ugovora. Smisao mog prigovora i
argumenta jest jednostavan: iz onoga to Rawls ka<e, pod pretpostavkom
Hobbesova modela ugovora i standardne analize najjednostavnijeg modela teorije igara (zatvorenikove dileme) i MZD-strategije, proizlazi da: ili
tijekom igranja igre ugovora ne mo<e biti (s alternacijom strategije iz
nekog razloga) ili da ugovora mora biti, te tada postoji segment drutvene
i politike povijesti ili stajalite o njoj (ovisno o modelu ugovora) u
kojem je igra nemogua. Imamo dakle alternativu: ili konstantna igra bez
ugovora ili ugovor kojim se implicira kako se pod vidikom kulture (ovdje
politike) ovjek uspio nakratko otrgnuti s vrlo duge uzice nasljea
(Wilson). Prigovor se sastoji u interpretaciji ugovora. Pod pretpostavkom
distinkcije izmeu hard-core altruizma i soft-core altruizma (Wilson, 2001:
155), mogue je uvesti pojam drutvenog ugovora koji zapravo uvode
soft-core altruisti ili, u biti, sebinjaci, koji djeluju po naelu manje-vie
strogog reciprociteta. Ipak, ono to Wilson podrazumijeva pod drutvenim ugovorom (social contract), nije nita drugo do promjena strategije. Naime, hard-core altruisti neprijatelji su civilizacije, dok su soft-core
altruisti sposobni za drutveni ugovor. Ugovorno stanje ili drutvenu homeostazu (Wilson, 2001:157), naime, mogu postii samo dijelom sebini pojedinci, tj. soft-core altruisti. tovie, ako se pita gdje je vremenska
toka ugovora, Wilson nudi odgovor, a on se nalazi u modelu odgoja
(Wilson, 2001:166, slijedi L. Kohlberga). Razvojna psihologija, u navedenoj interpretaciji, poznaje est stupnjeva razvoja djeteta pod navedenim vidikom.
(1) pokoravanje pravilima i autoritetu zbog izbjegavanja kazne
(2) konformizam s ponaanjem skupine da bi se dobile nagrade i
inile usluge
(3) orijentacija na oblike ponaanja dobri momci
(4) orijentacija na du<nosti
STADIJ PRIHVAANJA NAELA DRUTVENOG UGOVORA
(5) legalistika orijentacija, vrednovanje ugovora
(6) orijentacija naelima i iznimkama od pravila
Wilson pie kako je prijelaz iz stadija (4) na stadij (5) zapravo uvoenje
ugovora u <ivot djeteta i ono tada poinje postupati kontraktualistiki.
Naime, oito je da u petom stadiju etnika referenca postaje dobrim
429
evolucija.qxd
430
27.9.2004
14:08
Page 430
dijelom legalistika i kontraktualistika, te se time usvaja i temeljna

moralnost. Ugovor, dakle, nije niti mo<e biti stvar slobodnih pojedinaca,
nego prije stvar posljedica odgoja i razvoja djeteta. Dakle, imamo barem
tri modela ugovora: (1) antropoloki (kao stvaran dogaaj usvajanja
nekog oblika altruizma prije 2 3 milijuna godina ili, u sluaju ovjeka, prije 200 300 tisua godina), (2) razvojnopsiholoki (ve naveden)
i (3) hipotetski (koji se rabi od Kanta, a koristi ga i Rawls). Rawls tvrdi
da je ugovor i hipotetian i nepovijesni (2001:16-7). Dakako, ove interpretacije su kompatibilne, iako ne u vroj ovisnosti, tako da ako jedna
otpadne, preostale ostaju vrijediti. U ovom izboru izmeu ugovora
tijekom kojeg se igra ne igra i konstantnog igranja igre bez ikakvog standardnog ugovora, osobno odabirem drugu soluciju, iako to povlai postojanje odreene drutvenosti implicitne odgoju i razvoju djece. Naime,
ideja suradnje (i raznih oblika altruizma) ima svoje korijene, koliko se
to meni kao laiku ini, ne samo u biolokoj evoluciji nego i u kulturnoj
i psiholokoj evoluciji. Naime, ta ideja prolazi kao i druge ideje koje
donose neke dobrobiti (Dawkins spominje ideju Boga, vidi Dawkins,
1997:217-229). Sukladno Dawkinsovu primjeru mo<emo nainiti
analogiju: mem suradnje mo<e se definirati kao cjelina koja se mo<e
prenijeti od jednog mozga do drugog. Mem suradnje jest dakle ona bitna
osnovna zamisao koja je zajednika svim mozgovima koji razumiju ideju
suradnje (Dawkins, 1997:224). Dakle, <elio bih naglasak kod pitanja suradnje staviti podjednako i na kulturnu evoluciju. to se tie politike
prakse te politikih institucija (prvotnih i implicitnih ili razvijenijih i
eksplicitnih), ovdje je sasvim sporedno pitanje jesu li one posljedica evolucije kulture ili dolaze iz nekog drugog izvora. Presudno je samo to da
su nepravedne, gdje god da im je izvor. Na politikoj razini to povlai
odreeno objanjenje komunitaristikog vienja drutva kao bitno neprirodnog i/ili nekulturnog. Sljedea zanimljiva posljedica jest ta da su politike institucije uglavnom konzervativne ako su razvojne. Ipak, cijelo ovo
objanjenje tek je dijelom sociobioloko ili razvojnopsiholoko, dok je
dijelom izvorno politiko u smislu politike filozofije koja se pokazuje u naoj politikoj praksi. O ovom drugom dijelu, tj. o politikoj praksi kao jednom relevantnom izvoru politike procjene, ovdje ne mogu
govoriti (Krka, 2001, 2002). U tom smislu <elim kazati kako je pitanje
ne drutvene suradnje, jer se ona ini pretpostavljenom, nego politike
suradnje, uglavnom pitanje praktine politike kulture zadanog drutva.
Dakako, politika praksa pokazuje ne samo svoju racionalnu stranu nego
se takoer pokazuje kao slijepo vjerovanje, tj. slijeenje odreenih konkretnih politikih oblika <ivota (Dawkins, 1997:227).
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 431
Zakljuna napomena
Promislimo jo jednom zato je hipotetian ugovor naelno nemogu.
Zamislimo ljudsko drutvo ili ljudsku drutvenost kao niz odreenih
igara jedan na jedan (zatvorenikove dileme, iako mi ne pada na um tvrditi da se radi samo o igri), s brojem ponavljanja veim od jednog. Zamislimo kako u svakoj takvoj igri svaki igra ima neku strategiju, jedan strategiju x, a drugi strategiju y. Pitanje jest: pod uvjetom da drugi igra y, mo<e
li prvi igrajui x kao odgovor na y imati neku bolju strategiju nego x;
te pod uvjetom da prvi igra x, mo<e li drugi igrajui y kao odgovor na
x imati neku bolju strategiju. Ako za prvog ne postoji strategija bolja od
x kao odgovor na y te ako za drugog ne postoji bolja strategija od y kao
odgovor na x, onda je taj par strategija za tu igru u odreenom broju ponavljanja Nashov ekvilibrij. U igrama koje igraju ljudi, neki oblik i kombinacija altruistinih strategija predstavlja Nashov ekvilibrij. Ali ako je
drutveni ugovor kao hipoteza prijelaz iz nealtruistinih na suradnike
strategije, onda je ugovor nemogu, jer je taj ugovor optereen preduvjetima koje igrai moraju znati, ali i preduvjetima uspjenosti igranja strategije u drutvu. MZD-strategija jest zapravo jednaka raspodjela (svakome
3 boda). Dakako, pravedna raspodjela je jednaka raspodjela, ali ona nikada ne mo<e biti ugovorna. No ta raspodjela nije posljedica ugovora, nego
posljedica ravnote<e strategija koje imaju svoje preduvjete koje igrai
moraju znati za sebe i za druge, i tada je najmanja koliina onih s najmanjim izgledima pravedna posljedica ravnote<e strategija, a ne ugovorne
raspodjele prava sloboda i du<nosti autonomnih, slobodnih i racionalnih
igraa pod velom neznanja. Igra se zasigurno igra i u ljudskim drutvenim odnosima, te se posljedino tome ugovor ne mo<e svesti na prekidanje igre, nego samo na promjenu strategije, a strategija se ne mo<e mijenjati pod ugovornim okolnostima zbog znanja koordiniranih oekivanja
uvjeta igranja (Schelling, 1960:pogl. 2). Naime, Nashov ekvilibrij je zapravo ESS (evolutivno stabilna strategija), a s obzirom na to da za ESS moraju biti poznati uvjeti (tj. svaka Rawlsova djevojica mora znati za drugu
kolike su krike torte i kako se dijele), tako i za ugovor moraju biti poznati interesi igraa, te je ugovor nemogu ili, tonije, neostvariv. Rawlsova naela pravednosti (2000:5) tek su udaljeno povezana s tim naelom
koordiniranosti strategija koje vrijedi za ESS i Nashov ekvilibrij. Naime,
iz naela ne mo<e slijediti pravednost, nego iz koordiniranosti strategija igre (iako ima miljenja kako Rawlsovo stajalite nije nespojivo s ESS-om i Nashovim ekvilibrijem) (Gibbard, 1997:599).
431
evolucija.qxd
432
27.9.2004
14:08
Page 432
Literatura
Cairns H. (1966) Legal Philosophy from Plato to Hegel, The Johns Hopkins
Press.
Chang R. ed. (1997) Incommensurability and Value, Harvard University Press.
Dawkins R. (1997) Sebini gen, Izvori, Zagreb.
De Waal (1990) Peacemaking Among Primates, Harvard University Press, MA.
Gibbard A. (1997) Sociobiology u: Goodin, Petttit, 1997:597-609.
Goodin R. E., Pettit P. (1997) (eds.) A Companion to Contemporary Political
Philosophy, Blackwell, Oxford.
Krka K. (2000) Paradoksi i racionalna prihvatljivost demokracije, Scopus,
15, 2000:5-18.
Krka K. (2001) Interna kritika demokracije, www.ffdi.hr/studentskizbor/krkac_demos.htm
Krka K. (2002) The Primacy of Practice. On the possibility and consequences for Wittgenstenian approach to the political philosophy,
Equality Exchange, University of Passau, http://aran.univpau.fr./ee/page3.html
Maynard Smith J. (1982) Evolution and the Theory of Games, Cambridge
University Press, Cambridge.
Mayr E. (1988) Toward a New Philosophy of Biology, Harvard University Press,
MA.
Myerson R. B. (1997) Game Theory, Analysis of Conflict, Harvard University
Press, Mass.
Rawls J. (1999) A Theory of Justice, Harvard, Cambridge, Mass.
Rawls J. (2000) Politiki liberalizam, KruZak, Zagreb.
Rawls J. (2001) The Law of the Peoples, Harvard, Cambridge, Mass.
Rawls J. (2001a) Justice as Fairness, A Restatement, Harvard, Cambridge,
Mass.
Schelling T. C. (1960) The Strategy of Conflict, Harvard, Cambridge, Mass.
Skyrms (2002) Evolution and Social Contract, www (summary)
Walzer M. (1993) Interpretation and Social Criticism, Harvard, Cambridge,
Mass.
Weinreb L. L. (1987) Natural Law and Justice, Harvard University Press,
Mass.
Wilson E. O. (1998) Sociobiology, The Belknap Press of Harvard University
Press, Cambridge, Mass.
Wilson E. O. (2001) On Human Nature, Harvard University Press,
Cambridge, Mass.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 433
Evolucijska etika: emu nas prolost

mo<e nauiti?
Michael Ruse
U ovome se tekstu bavim pitanjem izvoenja etike iz evolucijske biologije, te to inim uzimajui u obzir i povijesne pokuaje takvog izvoenja
i suvremeni rad. Povjesniar sam i filozof znanosti. Nosei filozofski
eir proteklih petnaest godina entuzijastino sam tvrdio da nam evolucija mnogo toga mo<e rei o etici, kako na temeljnoj razini (metaetici) tako i na razini praktine uporabe (sadr<ajnoj ili normativnoj
etici). Tvrdio sam da suvremeni razvoji u biologiji, ponajprije sociobiologiji, nude uzbudljive nove smjernice naem razmiljanju o filozofiji morala (Ruse, 1986a, 1986b, 1994; Ruse i Wilson, 1985, 1986). Jo
uvijek to mislim, vrlo sna<no, ali sad <elim zamijeniti eir i okrenuti se
povijesti. Vjerujem da su oni koji ne poznaju prolost i grijee, osueni na ponavljanje pogreaka. Stoga <elim pregledati povijest evolucijske
teorije i najranije pokuaje osnivanja evolucijske etike. Nadam se da u
na taj nain nauiti mnogo o vezi te prolosti s dananjicom.
Erasmus Darwin
Ideja organske evolucije, to jest stupnjevite transformacije organizama iz
oblik vrlo razliitih od dananjih putem procesa podreenih prirodnim
zakonima, poela je putati korijene sredinom osamnaestog stoljea
(Bowler, 1984; Ruse, 1996). Postoje razlozi zbog kojih se to dogodilo tada,
a ne u nekim drugim razdobljima. S jedne strane, dolo je do brojanog
porasta otkri o naravi organizama i njihovoj reprodukciji, o geografskoj distribuciji i sve vie, kako je prolazilo stoljee, o fantastinim i neobinim stvorenjima iz prolosti otkrivenih u fosilnim nalazitima. Meutim, podupiranje tih empirijskih istra<ivanja te u nekom smislu
stvaranje njihove cjelovite slike, proizalo je iz predanosti osamnaestog
evolucija.qxd
434
27.9.2004
14:08
Page 434
stoljea kulturnom i drutvenom napretku: proizalo je iz vjere da mi

ljudi jedino putem razuma mo<emo poboljati svoje razumijevanje
stvarnosti, a time i drutvene uvjete pod kojima <ivimo. Tragajui za
opravdanjem te socioekonomske ideologije, sve vie i vie mislitelja poelo se okretati svijetu <ivota ne bi li umnogome pronali odraze svojih uvjerenja, odraze koje bi na koncu iskoristili za opravdanje svojih
socioekonomskih stavova. Jedan od takvih bio je, u kasnom osamnaestom stoljeu, lijenik i prijatelj industrijalaca, Erasmus Darwin, djed
Charlesa Darwina (Darwin, 1794-1796; McNeill, 1987). Bio je apsolutno i potpuno predan nu<nosti i vrlinama drutvenog i industrijskog napretka i uvjeren da se ta uvjerenja mogu potvrditi u cjelini stvorenog.
(Erasmus Darwin bio je deist, vjerujui da je Bog nepokrenuti pokreta.) Prilino zadovoljan, otkrio je da su njegove pretpostavke tone, te
izrazio to u stihovima, koje su suvremenici cijenili vie od iduih generacija, ispjevavi himnu neprekinutom poboljanju, za koje je otkrio da
vodi od najprimitivnijih oblika do ljudske vrste.
Organic Life beneath the shorless waves
Was born and nursd in Oceans pearly caves;
First forms minute, unseen by pheric glass,
Move on the mind, or pierce the watery mass;
These, as successive generations bloom,
New powers acquire, and larger limbs assume;
Whence countless groups of vegetation spring,
And breathing realms of fin, and feet, and wing.
Thus the tall Oak, the giant of the wood,
Which bears Britannias thunders on the flood;
The Whale, unmeasured monster of the main,
The lordly Lion, monarch of the plain,
The Eagle soaring in the realms of air,
Whose eye undazzled drinks the solar glare,
Imperious man, who rules the bestial crowd,
Of language, reason, and reflection proud,
With brow erect who scorns this earthy sod,
And styles himself the image of his God;
Arose from rudiments of form and sense,
An embryon point, or microscopic ens!
- Darwin 1803, 1, 295-314
Mislim da je poteno rei, a mislim da je ta tvrdnja zaista i ozbiljna, da
je za Erasmusa Darwina organska evolucija bila dio i estica sustava svi-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 435
jeta koji se najbolje mo<e karakterizirati kao svjetovna religija. Povjesniari napretka pokazali su donekle detaljno kako je sama ta ideja djelovala nasuprot kranskom vjerovanju u providnost, to jest Bo<ju mo
upravljanja svijetom i spasenja putem Bo<je milosti (Bury (1920), 1924).
Za zagovornike napretka ta je slika djelovala kao samopomo i poboljanje u smjeru predvoenom ovjekom. Za Erasmusa Darwina i mnoge
druge ta filozofija/ideologija pru<ala je potpunu i zadovoljavajuu metafiziku sliku, a progresivistiki evolucionizam koji se pridavao organskom svijetu oito je zamiljen kao suparnik slici stvaranja kakva je opisana u Starom zavjetu.
Ima li moralnost mjesta u toj slici svijeta? Religije, barem one najuspjenije, mogu mnogo toga rei o temi moralnosti. One, najee vrlo
detaljno, propisuju moralni zakon. Nije ba pretjerano rei kako najvei
dio uspjeha judaizma i njegova izdanka, kranstva, le<i u nainima na
koje usmjeruju ljude na putove ispravnog djelovanja: Deset zapovijedi
i Govor na gori, da spomenemo i veliku zapovijed, Ljubi bli<njega svoga
kao samoga sebe. Na slian je nain evolucionist Erasmus Darwin
potra<io i pronaao moralne smjernice u svojoj slici svijeta. Kao utilitarist, vjerovao je da napredak poveava i maksimizira sreu, na poetku
u <ivotinjskom svijetu, a na koncu u ljudskom. To je, vjerovao je, pria
povijesti, a iz nje dobivamo smjerove kojima ljudi trebaju poi: pokretati se, napredujui u naoj stvarnosti kao to to ini priroda u svojoj,
poveavajui tako ukupnu sumu ljudske sree. Za Erasmusa Darwina
to je podrazumijevalo poveanu uporabu industrijskih ideja i tehnik,
podr<anih otkriima (ponajprije kotskih) politikih ekonomista tadanjice. Za njega, kao i za ostale u njegovoj skupini, moralni je imperativ bio
doputenje da trgovina i poslovanje teku to je mogue vie nesmetano
i da se prizivaju najbolje ekonomske doktrine tadanjice, u prvom redu
podjela rada, koja se obavljala izvanredno vjeto i uspjeno u britanskim
industrijskim krugovima. Zbog toga su za Erasmusa Darwina evolucija i etika inile smislenu cjelinu. Etike su smjernice postavljene, a oito
je da su njegovi etiki imperativi na neki nain povratno utjecali na njegovo razmiljanje o evoluciji.
Charles Darwin
Pomaknimo sada ubrzano sat prema naprijed. Najvei dio reenoga o
Erasmusu Darwinu mo<e se primijeniti gotovo bez preinake na ostale
evolucioniste ranog razdoblja, ponajprije na Jeana Baptistea de Lamarcka
u Francuskoj i, negdje blizu sredine devetnaestog stoljea, na edin-
435
evolucija.qxd
436
27.9.2004
14:08
Page 436
burkog poslovnog ovjeka Roberta Chambersa, anonimnog autora

evolucijskog djela Osnove prirodne povijesti stvaranja (1844.). Meutim, nije
li sva ta uporaba evolucije kao vrste svjetovne religije dovrena <ivotom
i djelom Charlesa Roberta Darwina, unuka Erasmusa Darwina? Zasigurno je svojom teorijom evolucije putem prirodnog odabiranja, prikazanom u njegovu velikom djelu O podrijetlu vrsta iz 1857., u potpunosti promijenio sliku. Za razliku od svoga djeda, Charles Darwin je
postavio izvornu znanstvenu teoriju, ukorijenjenu u prirodi svijeta prije
nego u nekoj socioekonomskoj ideologiji. Stoga bi razmiljanje Charlesa Darwina sasvim pogreno bilo karakterizirati u bilo kojem smislu
kao svjetovnu religiju. Iz istog bi razloga bilo pogreno i uzaludno u njegovu razmiljanju tragati za etikim smjernicama.
Mnogo je istine u tomu, iako je potpuna pria mnogo zamrenija no
to bi se to tradicionalno <eljelo. Sasvim sigurno Charles Darwin predstavlja korito u povijesti evolucijske misli (Ruse, 1979). Prije njega je evolucija u najboljem sluaju bila pseudoznanost, nalik ostalim pseudoznanostima, poput frenologije i hipnotizma. Nakon Darwina evolucija
je postala cijenjena znanstvena doktrina. Glavni razlog za promjenu u
statusu bila je (za razliku od Erasmusa) Charlesova izgradnja istine o
evoluciji na temelju injenica o organskom svijetu, ponajprije analogiji s umjetnim odabirom, a zatim i potpunoj lepezi injenic o <ivotinjskom nagonu, biografiji, paleontologiji, sistematici, morfologiji, embriologiji i ostalim podrujima. Uz to je potraga za bilo kakvim moralnim
smjernicama u Podrijetlu uzaludna. Ipak, nisam siguran da je Charles
Darwin bio tako ist, koristimo li ispravan pojam. Svakako, okrenemo
li se Darwinovu kasnijem radu o naoj vrsti, Podrijetlu ovjeka, mo<emo
pronai tvrdnje koje posjeduju nijansu moralnih uputa, primjerice, o
vrlinama kapitalizma i nainima na koje taj sustav oslobaa brojne ljude
da se bave intelektualnim djelatnostima, koje su, navodno, na koncu
korisne za itavu ljudsku vrstu. Nadalje, iako se ini da Darwin ponegdje
negativno govori o ideji napretka, u cijelosti je predan progresionizmu
ba poput svoga djeda. Zaista, iako u prvome izdanju Podrijetla vlada relativno zatije o toj temi, u treem izdanju iz 1861. Darwin pie u raznim
vrstama progresionistikih raspolo<enja, raspolo<enja koja se mogu
pronai u kasnijim spisima (Ospovat, 1981; Ruse, 1996).
Nisam iznio ove zakljuke radi poticanja na nekakvu radikalnu reviziju naeg razmiljanja o Darwinu. I dalje se sla<em da za njega evolucija nije predstavljala svjetovnu religiju na nain na koji je to bilo u njegova djeda. Zaista, nakon to je uveo ideju napretka u Podrijetlo, Darwin
je pokuao prikazati neideoloki motiv ili mehanizam, neku vrstu komparativnog evolucijskog napretka, kada se promatra kako se organizmi
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 437
iz razliitih loza natjeu i tako usavruju svoje adaptacije. (To je proces

koji danas nazivamo utrkama u naoru<anju.) Navodim ove injenice
kako bih zakljuio da ak iako evolucija za Charlesa Darwina ne posjeduje istu ideoloku ulogu kao to ju je imala za njegova djeda Erasmusa,
mo<da mo<emo oekivati da drugi nee biti toliko ljubazni u svome razlikovanju. Sredina devetnaestog stoljea bilo je razdoblje u kojemu konvencionalno kranstvo vie nije ispunjivalo religijsku niu u drutvu kao
prije. Mnogi su razlozi tomu, od kojih veina malo toga ima sa znanou,
barem ne toliko koliko je bio znaajan neuspjeh kranstva da govori o
potrebama suvremenog industrijskog drutva, te smanjivanje vjerovanja u Bibliju, koje je proizlazilo iz tehnika i otkri njemakih mislilaca, takozvani vii kriticizam. Ma koji bili initelji, mogli bismo oekivati
da su neki gorljivo prihvatili evolucijsku poruku i iskoristili je kao zamjenu za kranstvo te kroz evoluciju i na temelju nje izvodili moralne norme (Moore, 1979).
Herbert Spencer
Naa nas oekivanja nisu razoarala. Mo<da je Darwinu bilo nelagodno prilagoditi evoluciju ideolokim ciljevima, ali njegov engleski sunarodnjak, svojedobno slavan sociolog, filozof i biolog, Herbert Spencer,
nije imao takvih obzira. Za Spencera i mnoge, mnoge njegove sljedbenike evolucija je uvijek bila neto vie od puke znanosti: bila je slika
svijeta, neto to se odr<avalo nepromijenjenim tijekom stvaranja, i zamjena za navodno smalaksale religije prolosti. Mo<emo uoiti kako Spencer tvrdi da je evolucija univerzalan proces koji vodi progresivno od
jednostavnog prema slo<enom, tijekom ega se dotad cjelovito ili homogeno transformira u budue diferencirano ili heterogeno. Spencer je tvrdio da svijet oduvijek pokuava postii neku vrstu ravnote<e ili ekvilibrija: to je pokreui ili dinamian ekvilibrij koji nastaje sudaranjem
vanjskih sila te vodi do poveane kompleksnosti i progresivnog uspinjanja (Spencer (1857), 1868; 1862; 1864). Spencer je vjerovao da to vrijedi za kozmoloki svijet, za organski svijet i da je isto tako tono za drutveni svijet. ak je i u podrujima poput jezika Spencer uoavao proces
koji tee od homogenosti do heterogenosti; ovinistiki je tvrdio da, s
obzirom na nedvojbenu kompleksnost, to pokazuje superiornost engleskog nad svim drugim jezicima!
to, dakle, s etikim smjernicama? Dobro je poznata injenica jedna
od onih dobro poznatih injenica koje uvidom dokazuju da su mnogo
poznatije nego tonije da je Spencer (1892.) zagovarao neku vrstu
437
evolucija.qxd
438
27.9.2004
14:08
Page 438
socioekonomske filozofije laissez-faire. Vjerovao je da u organskom svijetu postoji neprekidna borba za pre<ivljavanje, koja vodi evoluciji. Zbog
toga bismo mi morali podr<avati neprekidnu borbu za pre<ivljavanje u
drutvenom svijetu, koja e isto tako voditi evoluciji. Ako se dr<ava ne
mijea u ljudska meudjelovanja, tada e iako e nedvojbeno neki patiti, udovice i djeca prosjaiti cjelina ovjeanstva imati koristi. Ipak, iako
je nesumnjivo tono da se neke od ovih ideja mogu pronai u Spencerovim spisima, one nisu zaista ukorijenjene u evoluciji niti predstavljaju potpuni argument njegova moralnog zalaganja (Richards, 1987).
Ako ita, tada njihovo podrijetlo gotovo u potpunosti le<i u nekonformistikim okolnostima Spencerova djetinjstva: pogledi o laissez-faire
uobiajeni su u ljudi njegova djetinjstva, koji su umnogome gledali na
dr<avu kao na predstavnika interesa status quo institucionalizirane crkve,
aristokracije i vlastele nasuprot interesa pripadnik drugih protestantskih crkava, poslovnih ljudi, trgovaca i slinih. tovie, iako je tono
da je Spencer vjerovao u borbu za pre<ivljavanje i zaista (neovisno o Darwinu) doao do ideje prirodnog odabira, u njegovoj slici svijeta to nisu
bili glavni mehanizmi evolucijske promjene. Spencer je bio predani
lamarkist, te vjerovao u nasljeivanje steenih osobina i mislio da e s
napretkom, ako nita drugo, nestati borba za pre<ivljavanje!
Zakljuak koji se pripremam iznijeti jest da je iz moralne perspektive za Spencera mnogo va<niji bio openit pristup ljudskom ponaanju
koje e voditi progresivnu uspinjanju nego bilo koja jednostavna i gruba
doktrina laissez-faire. Isto vrijedi i za mnoge Spencerove sljedbenike u
Engleskoj, posebno u Americi i drugdje u svijetu, pa ak i na Dalekom
istoku i Kini, gdje se smatralo obveznim da se progresivni mladi mislitelji podvrgnu spenserijanskim uvjerenjima (Pusey, 1983). Zanimljivo,
iako mo<da ne i iznenaujue, drutvene i etike implikacije evolucionizma na neki nain pogreno karakterizirane kao socijalni darvinizam imale su tendenciju skretanja u druge, pa ak i kontradiktorne
smjerove s obzirom na druge mislitelje i razliite kulture. Ba kao to se
i kranstvo razlikuje, esto krajnje, oko ispravne interpretacije etikih
normi Novog zavjeta za rata bi kvekeri osuivali nasilje, dok bi vojni
vikari poticali vojnike na razliitim stranama na pobjedu uime jednog
te istog Spasitelja jednako tako nalazimo da spenserijanci promiu sasvim suprotne moralne doktrine uime jednog te istog evolucionizma
(Russett, 1976; Bannister, 1979).
Sam Spencer uvijek je bio gorljiv protivnik militarizma, smatrajui
ga uzaludnim i neim to e podii zapreke slobodnoj trgovini te tako
sprijeiti mogunosti potpunog i otvorenog nadmetanja (Crook, 1994).
S druge strane, posebno u Njemakoj, gdje se dr<ava ujedinila pod
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 439
Bismarckom i postigla rani i znaajan vojni uspjeh nad Francuskom, mo<emo pronai evolucioniste koji su gorljivo tvrdili da se pravo nadmetanje javlja na razini skupina i da stoga treba promicati vojno junatvo
unutar skupine kako bi se uspjeno moglo suoiti s borbama koje dolaze
izvan nje (Haeckel, 1866, 1868). A opet, iako nije bio ubitani plemenski kapitalist, Spencer ipak promie nadmetanje uime evolucije i svakako
je tono da su to uvjerenje sna<no podr<ali mnogi od njegovih amerikih sljedbenika, posebno industrijalci poput Johna D. Rockefellera Sr.
i Andrewa Carnegieja, kotskog imigranta koji je utemeljio U.S. Steel.
Za njih je nadmetanje bilo <ivotna snaga kapitalist i evolucijski proces.
S druge strane, meutim, mo<emo otkriti da ameriki marksisti duguju Herbertu Spenceru najmanje jednako, ako ne i vie, nego Karlu
Marxu, jer su tvrdili da je napredak mogu jedino putem nekog oblika
socijalizma (Pittenger, 1993)! Pritom su zdru<eni sa suotkrivaem prirodnog odabira, Alfredom Russelom Wallaceom, koji je u jednom razdoblju bio toliko ponesen Spencerovim idejama da je sina nazvao po njemu, i koji je usrdno zagovarao po<eljnost socijalistikog drutva na
Zemlji. Tono je da krajnje podrijetlo Wallaceovih uvjerenja le<i u djeakoj izlo<enosti socijalistu Robertu Owenu, kao i egzistencijalnim
potekoama uzrokovanim procesom ograivanja zemlje u Engleskoj.
Meutim, kao u zrelog mislitelja, Wallaceova se opravdanja uvijek iznose
u evolucijskim pojmovima (Wallace, 1900, 1905).
Napokon, kao primjer konfliktnih moralnih usmjerenja mo<e se
spomenuti tekui problem feminizma. Postojali su neki koji su uime
evolucije tvrdili da oslobaanje <ena ne bi bila samo loa stvar nego i
umnogome kobna, iz evolucijske perspektive. Ameriki paleontolozi
Alpheus Hyatt i Edward Drinker Cope tvrdili su da bi davanje prava
glasa <enama bilo nijekanje pravih evolucijskih naela. S druge strane
opet nailazimo na Wallacea, koji je tvrdio da emo sve dok <ene ne
preuzmu nadzor nad evolucijom, ostati u stanju mirovanja, ako ne i
nazadovanja. Tek kada <ene zadobiju mo, mo<emo oekivati uspon
sretnog napretka (Ruse, 1996).
Thomas Henry Huxley

Zar u kasnom devetnaestom stoljeu nije bilo nikoga kome nije bilo
neugodno zbog uporabe evolucije kao ideologije, kao svjetovne religije? Sam Charles Darwin bio je iznimka, ali kako je ideja evolucije
skrenula 1860-ih s puta svoje strogo znanstvene svrhe, mislim da se, s
obzirom na mnoge elemente slo<io s novim smjerovima i prihvatio ih.
439
evolucija.qxd
440
27.9.2004
14:08
Page 440
Na koncu, nitko nije pod kapitalizmom prao bolje od unuka i zeta

jednog Josiaha Wegwooda. Ve sam naveo injenicu da je Podrijetlo ovjeka (1871.) bolje mjesto za motrenje moralnih usmjerenja no Podrijetlo
vrsta (1859.). Meutim, osoba koja je ustala mnogo vre protiv itave
te prakse bio je Darwinov bulldog i veliki podupiratelj, Thomas Henry
Huxley. Ako nita drugo, Huxley je krenuo suprotnim smjerom nego
Darwin. Kao mladii, Huxley i Spencer bili su vrlo bliski prijatelji; vjerojatno je Spencer ak i vie od Darwina utjecao na Huxleyja da postane
evolucionist. Sasvim oekivano, u 1860-ima mo<emo pronai Huxleyja
kako, s vie ili manje oduevljenja, potpisuje spenserijansku viziju svijeta. (Znaajno je da je Huxley uvijek bio neodluan po pitanju Darwinova mehanizma odabira.) Meutim, do 1870-ih Huxley se, kao uspjean profesionalni odgojitelj i javni djelatnik koji je slu<io u mnogim
kraljevskim du<nostima, okrenuo od naivnog laissez-fairea i mnogo se
vie priklonio pogledu koji je uzdizao vrline integrirane dr<ave i
ispravnog djelovanja birokracije (Huxley, 1871).
Tada, 1880-ih i 1890-ih, odra<avajui mo<da opi pad optimizma o
neprekidnoj progresivnoj promjeni nakon teke poljoprivredne
krize u Britaniji, kao i umnogome uveane konkurencije sve monijih
kontinentalnih zemalja pronalazimo Huxleyja kako se sve vie i vie
okree protiv itave ideje da moralnost dolazi iz evolucije i da opravdanje moralnih pravila le<i u potrebi da se nastavi promicati neprekinuto progresivno uzla<enje. U doba svog najveeg eseja, Evolucija i etika
(1893.), bio je odluno kritian prema ideji da se evolucija u nekom
smislu mo<e ispravno smatrati progresionistikom doktrinom. ak je
bio i kritiniji prema ideji da iz evolucije proizlazi moralnost. Zaista,
sasvim jasno je tvrdio kako istinske moralne smjernice esto le<e u
suprotstavljanju i borbi protiv evolucije prije no u njezinu tonom praenju. Adaptacije koje su vodile uspjehu u borbi za pre<ivljavanje, tvrdio je Huxley, esto su, ako ne i uvijek, adaptacije koje vode u smjeru
suprotnom moralnim vrlinama.
To, meutim, nije znailo da je u bilo kojemu smislu Huxley oslabio
u svome evolucionizmu, a posebno ne u uvjerenju da smo mi ljudi apsolutno i u potpunosti proizvod evolucije. Stoga je tvrdio kako je evolucija va<na za nae razumijevanje moralnosti: iako se ne bavi detaljnije
tom problematikom, tvrdi da je nain na koji moralnost djeluje, u nekom smislu proizvod evolucije ili je povezan s nainom na koji evolucija djeluje. Jednostavno se radi o tome da nitko ne bi trebao automatski pretpostaviti kako su putovi evolucije putovi moralnosti. Nainiti
takvu vezu znai preskoiti jaz za koji nitko nema opravdanje.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 441
Julian Huxley
Ostavljamo devetnaesto stoljee u kojemu evolucija primarno igra ulogu
svjetovne religije i daje, u tradiciji najboljih religija, sve vrste moralnih
smjernica. Ipak, ak i meu gorljivim evolucionistima nije svatko bio
istinski vjernik. Nekima je bilo neugodno od moralnosti initi primarnu ulogu evolucijskih studija, te, kako ulazimo u dvadeseto stoljee, otkrivamo da razina te neugodnosti znaajno raste. Dijelom je to bila posljedica pada opeg oduevljenja Spencerom, posebno u Britaniji. Za
mnoga se od njegovih navodno znanstvenih razmiljanja pokazalo da su
prazna i bez utemeljenja: ponajprije lamarkizam, nasljeivanje steenih
osobina, koje je krajem devetnaestog stoljea potpalo pod teku paljbu.
Istodobno se umnogome dvojilo je li vrsta razmiljanja o drutvu Spencera i njegovih sljedbenika zaista legitiman oblik argumentacije. Slavna
je razarajua kritika Spencera engleskog filozofa G. E. Moorea u njegovim Principima etike (1903.): nadovezujui se na zakljuke Davida Humea, Moore je tvrdio da Spencer neprikladno izvlai zakljuke o moralnim uputama iz opisa injenica. Spencer je poinio ono to je Moore
nazvao naturalistikom pogrekom: ne mo<e se govoriti o moralnosti, tvrdi Moore, iz opisa ili tvrdnji o posve prirodnom.
Meutim, ma koliko ti protuargumenti bili moni, ne smije se misliti kako je to vodilo kraju evolucionistikih razmiljanja ili ak i nesklonosti da se evolucija prozove ideologijom ili svjetovnom religijom. Jo
je bilo onih koji su je <eljeli vidjeti u toj ulozi paradoksalno, ni manje
ni vie nego unuk Thomasa Henryja Huxleyja, Julian Sorell Huxley.
Tijekom svog dugog <ivota Julian Huxley energino je tvrdio ne samo
da je kranstvo mrtvo ve da se mora pronai neka svjetovna alternativa ili zamjena i da je evolucija spremna preuzeti tu ulogu. Ponuena
nam je, kao to i stoji u jednoj od njegovih najpoznatijih knjiga, Religija
bez objave (1927.). Ne <elim rei da je vrijeme zastalo ili da tijekom svih
tih godina nije bilo nikakve promjene. U znanstvenom smislu Julian
Huxley je najveim dijelom bio ovjek dvadesetog stoljea. U potpunosti je prihvatio kljune evolucijske postavke toga stoljea, otkrie i razvoj
te uvrtavanje nove teorije mendelijanske genetike u studije odabira.
Uistinu, Julian Huxley bio je voa u promicanju darvinistiko-mendelijanske sinteze ili takozvanog neodarvinizma. Huxleyjeva najslavnija
knjiga, Evolucija: moderna sinteza (1942.), iskljuivo je posveena artikulaciji i promicanju novog evolucionizma.
Ipak, u pozadini itave nove znanosti poruka je ostala ista: Julian
Huxley bio je gorljiv progresionist, poput Herberta Spencera prije njega
i Erasmusa Darwina prije ovoga. Tvrdio je da evolucija dokazuje uspi-
441
evolucija.qxd
442
27.9.2004
14:08
Page 442
njanje koje je na koncu zavrilo u ljudskoj vrsti. U tom je smislu na

Huxleyja velik utjecaj imao francuski filozof Henri Bergson, iju je
Kreativnu evoluciju (1911.) itao kao mladi i u iju se progresionistiku
doktrinu nikada nije pokolebao. (Huxley je vjerojatno itao i Spencera,
pa je mo<da i on utjecao na njega.) Od evolucije kao napretka Huxley
se spremno i lako pomaknuo prema moralnim smjernicama. Tvrdio je
da moramo promicati evolucijsku perspektivu ili inae neemo uspjeti
u naoj etikoj du<nosti. Posebno zbog vjerovanja kako prirodni odabir
najbolje djeluje na razini koristi skupine prije nego na razini koristi
pojedinca, Huxley je promicao smjernice ili norme za koje je vjerovao
da e na koncu biti od sveope koristi za itavo ovjeanstvo. Poznat
eugeniar bio je 1930-ih, ba kao i sna<an vjernik u sredinje planiranje.
Poetkom Drugog svjetskog rata napisao je entuzijastinu monografiju o vladi Tennessee Valleyja (Huxley, 1943). Zatim je slavno i opepoznato nakon rata tvrdio da se novoustrojeni Ujedinjeni narodi moraju
koristiti kao institucija svjetskog mira i krajnja evolucijska pobjeda
ljudske vrste. Primijenivi svoja vjerovanja u praksi, Huxley je postao
prvim tajnikom kulturnog ogranka Ujedinjenih naroda, UNESCO-a.
Zaista, upravo se Huxley zalagao za slovo S u kratici UNESCO,
tvrdei da je Science, znanost, va<an dio potencijala za uspjeh ljudskog
napretka (1948.). Zapravo, Huxley je toliko gorljivo promicao te poglede,
da su to njegovi kritiari iskoristili kao priliku da mu oduzmu pun mandat ravnatelja novom organizacijom!
ovjek takvih vrstih uvjerenja, imao je mnogo kritiara, posebno u
filozofskom svijetu. Filozof s Cambridgea i Mooreov uenik, C. D.
Broad (1949.), napisao je razarajuu kritiku Huxleyjevih pokuaja da iz
prirode i uzroka evolucije izvede evolucijsku etiku. Ipak, Huxley je imao
i podupiratelje, posebno u biolokoj zajednici. Postojali su mnogi koji
su dijelili njegov sran nagon da se evolucija na neki nain mora povezati s moralnim promiljanjem. tovie, mnogi od njih sretno su dijelili
Huxleyjevu viziju evolucije kao svjetovne religije, iako mo<da nisu <eljeli
koristiti ba taj pojam. Bilo je i onih koji su proli itav put <elei od
evolucije nainiti nesvjetovnu religiju, posebno francuski paleontolog
Pierre Teilhard de Chardin (1955.) i njegov ameriki sljedbenik, veliki
evolucijski genetiar Theodosius Dobzhansky (1967.).
ovjek koji je bio i jo uvijek velikim dijelom ostao u Huxleyjevoj
tradiciji, jest entomolog i sociobiolog s Harvarda, Edward O. Wilson, koji
je posve svjesno zasnovao svoj glavni rad o drutvenom ponaanju na
Huxleyjevu razmiljanju, ak i do dosega da u naslovu Sociobiologija:
nova sinteza (1975.) odzvanja naslov samog Huxleyja. Vraajui se na
koncu do Spencerovih ideja, mislitelja kojemu se umnogome divi,
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 443
Wilson je tvrdio da je evolucija progresivan uspon od primitivnog do

izrazito kompleksnog i krajnje profinjenog to je konano toka koju,
kako tvrdi, predstavlja naa vrsta. Slino smatra da evolucija o kojoj
eksplicitno govori kao o mitu ili temelju za zamjenu tradicionalne religije mora slu<iti kao osnova moralnog djelovanja, sada kada su nas iznevjerile tradicionalne religije (Wilson, 1978; 1994). Wilson posebno tvrdi
da smo mi ljudi evoluirali u simbiotskom odnosu s ostatkom <ivoga svijeta i da emo bez toga svijeta doslovno umrijeti. Ljudi ne bi mogli postojati u posve umjetnu okoliu. Stoga Wilson ka<e da ako <elimo sauvati ljudsku vrstu to je zadaa opravdana injenicom evolucije
moramo promicati ne samo <ivot ve i bioloku raznolikost do krajnjeg
dosega. Mi ljudi ne postojimo sami i ako ne budemo pozorni, zvono e
zazvoniti nama. Zaista, gotovo u obliku providnosti, to nedvojbeno
predstavlja predmilenijski evangelizam njegove mladosti, Wilson tvrdi
da imamo malo vremena za pokajanje ili e nas nadvladati ekoloki slom.
George Gaylord Simpson

Dokazano lagano, prelagano, jest ukazivati na probleme u razmiljanju
Juliana Huxleyja i Edwarda O. Wilsona i njihovih istomiljenika. To neu
initi ovdje, jer sam to uinio mnogo puta drugdje. Ukratko, sla<em se
s kritiarima: postoji neto pogreno u pokuajima premoivanja jaza
izmeu tvrdnji o injenicama i moralnih uvjerenja. Jednostavno ako
je neto takvo, ne znai da je dobro i ispravno da jest takvo. tovie, esto
sam nadugo tvrdio da imam problema s tvrdnjama o napretku u
biolokoj stvarnosti. Jednostavno ne vidim da prirodni odabir promie
izvrsnost u bilo kojem ljudskom smislu. Meutim, moja svrha ovdje nije
kritiko stajalite. Sada se radije <elim predati osjeaju divljenja i potovanja. Odgovor je mo<da pogrean, ali je pitanje tono. Mora biti va<no
to to smo prljavi mali primati, proizvod godina slijepe evolucije
(Maienschein i Ruse, 1999). Veina je filozofa u ovom stoljeu toga bila
nesvjesna ili je prezirala tu vrlo va<nu injenicu, bavei se svojim poslom
gotovo kao da je svijet stvoren prije est tisua godina udesnom intervencijom dobroga boga.
Stoga ovdje pitam: mo<e li netko postaviti pitanje, ali dati bolji odgovor? Zar nije postojao nitko tko je dijelio uvjerenje Juliana Huxleyja i Edwarda O. Wilsona da ne samo da se evolucija zbila ve da ta pojava mora
biti apsolutno presudna za potpuno razumijevanje ljudske vrste, ukljuujui i razumijevanje ljudske moralnost? Meutim, zar istodobno nije
postojao nitko s vie filozofske profinjenosti od Juliana Huxleyja i
443
evolucija.qxd
444
27.9.2004
14:08
Page 444
Edwarda O. Wilsona, sposoban zaobii stupice u koje su oni zapali?

Sposoban nositi se s Humeovom zaprekom jest/trebalo bi i Mooreovom
naturalistikom pogrekom? Zar u ovom stoljeu nije bilo nikoga tko
bi se usporedio s Thomasom Henryjem Huxleyjem?
Jedan mogui kandidat jest George Gaylord Simpson, paleontolog,
vrlo dobar prijatelj Juliana Huxleyja. Dijelio je njegovo uvjerenje da je
evolucija va<na (Simpson, 1944). ak je, poput Huxleyja i Wilsona, bio
i progresionist, iako je uvijek bio oprezan pri isticanju kako je evolucijski progresionizam neto to uitavamo u podatke koristei ga za
objanjavanje podataka prema vlastitim standardima, prije nego neto
to se jednostavno mo<e iitati iz podataka. Ipak, uvijek je osjeao nelagodu prema pojednostavljenim tumaenjima moralnih normi izravno
iz evolucije.
Istina je da neke od glavnih razlika izmeu Huxleyja i Simpsona le<e
na sadr<ajnoj ili normativnoj razini. Dok je Huxley bio Englez koji je
te<io sklonosti prema dr<avnom planiranju i golemim projektima,
Simpson, Amerikanac, radei i piui na vrhuncu hladnoga rata, bio je
krajnje sumnjiav prema sustavima koje pokree dr<ava, bivajui prije
sklon naglaivanju pojedinca, posebno njegovih prava na slobodan izbor.
Putem toga, i jedino tako, mislio je Simpson, mo<e doi do razvoja
intelektualno sna<nog drutva, to je preduvjet za napredak bilo koje
vrste drutveni i svaki drugi. Meutim, bilo bi pogreno misliti da jedina ili ak najva<nija razlika izmeu Huxleyja i Simpsona le<i na normativnoj razini. Mnogo va<nija jest metaetika podjela meu njima
ponajprije injenica da se Simpson, kao onaj koji misli da se progres uitava u podatke a ne iitava iz njih, u samome poetku odvojio od glavne
metaetike potpore na koju se Huxley (i svi oni koji su dijelili njegovu
tradiciju) oslonio, a koja je bila najpresudnija i naj<ivotnija za njihova
normativna usmjerenja. Po Simpsonu, evolucija nam ne mo<e pru<iti
temelj te vrste.
Pa, to je alternativa? Da budemo iskreni, Simpson nam nikako nije
pomogao ili bio jasan o tome kamo da krenemo (kao i Thomas Henry
Huxley prije njega). Povremeno je primjeivao kako uope nisu mogui
nikakvi temelji. Evolucijski je proces po sebi neetian jednostavno
nema razloga za razmiljanje je li dobar, lo, mjeavina toga dvoga ili nita
od toga (Simpson, 1964, 143). Povremeno je, pak, Simpson tvrdio kako
su temelji ono to mi sami uinimo od njih. Zaista je u svom razmiljanju zvuao poput egzistencijalista. Nije li mogue da je sama injenica odgovornosti, potreba da se ine izbori po neijem poimanju dobra,
na neki nain samoopravdavajua? Etika je sasvim sigurno relativna s
obzirom na materijalni i drutveni polo<aj u kojemu se netko nalazi.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 445
Nije li mogue da je ujedno relativna i s obzirom na pojedinca (to jest,

evoluiranog pojedinca)?
Potrebno je, napokon, ponovno naglasiti da su ti etiki standardi relativni a ne apsolutni. Relativni su za ovjeka kakav danas postoji na Zemlji. Temelje se na ovjekovu polo<aju u prirodi, njegovoj evoluciji i evoluciji <ivota, ali ne proizlaze automatski iz tih injenica ili stoje kao
neizbje<an i vjeni vodi ljudskog ili bilo kojeg drugog postojanja.
Dio njihovih temelja jest ovjekova mo izbora i oni su sami subjekti
izbora, odabira ili odbacivanja u skladu sa svojim vlastitim naelima.
Ujedno su, kako evoluira ovjek, subjekti budue promjene; napokon,
ako ljudska vrsta potie etiku znanja, trebala bi progresivno poboljati
i oplemeniti bilo koji etiki sustav utemeljen na znanju.
Ne postoji etiki apsolut koji ne proizlazi iz pogreke ili iluzije. Takve
relativistike etike posjeduju bar zaslugu to su iskreno izvedene iz onoga
to se ini dokazivo tonim i jasnim (Simpson, 1964, 324).
Jasno je da je u stvarnom <ivotu Simpson imao malo razumijevanja
prema relativizmu za koji se ini kako mu vodi ovakva vrsta pristupa. Za
Drugoga svjetskoga rata, iako znatno iznad potrebne dobi, volontirao je
i sudjelovao u posebno neugodnoj vojnoj slu<bi. Kasnije u <ivotu Simpson je bio krajnje glasan u svom moralnom gaenju prema amerikoj
ukljuenosti u Vijetnamu. Pritom nije postojalo mnogo relativizma.
Simpsonovo je srce bilo na pravome mjestu, ali mu opet glava nije
bila od pretjerane pomoi. Veinu vremena, razmiljajui o temeljima,
povukao se u istinu (iako ponekad ne ba istinu koja je pomogla) da zbog
evoluiranih moralnih sposobnosti temelji jednostavno moraju biti va<ni
i evolucija mora biti znaajna. Drugim rijeima, iako je Simpson bio jedan od onih koji je uveo evolucijsku teoriju kao znanost u dvadeseto stoljee, njegov veliki rad, Tempo i nain evolucije (1944.), pokazao je kako
implikacije moderne genetike mogu biti plodne ak i za probleme paleontologije. Odveo nas je malo dalje od Thomasa Henryja Huxleyja u
pitanju etike: evolucija je morala biti va<na za nae razumijevanje moralnosti; sigurno ju je oblikovala i pru<ila nam moralnu spretnost; ali nitko
ne bi trebao u evoluciji tragati za opravdanjem, to jest metaetikom potporom. Meutim, gdje tada potra<iti opravdanje, metaetiku potporu?
Iako se mo<emo osloniti na Simpsona kako bismo podr<ali uvjerenje da
novospenserizam nije put prema naprijed, jo uvijek naslijepo tragamo
za tonim putem.
445
evolucija.qxd
446
27.9.2004
14:08
Page 446
Evolucijska etika danas

itatelji mojih radova u potpunosti znaju kako mislim da je takav
(metaetiki) put danas pronaen. Vjerujem da treba krenuti putem
takozvanog etikog skepticizma (Ruse, 1986a; 1986b). Ne postoje temelji
u moralnosti. To je samo raspolo<enje ili osjeaj, kao to su tvrdili David
Hume i, odnedavno, nekognitivisti (najizra<enije, emotivisti). Moralnost
je neto to je nastalo evolucijom kako bi nas uinilo uinkovitima kao
drutvene <ivotinje; bez moralnosti bio bi kaos. Usto tvrdim, meutim,
da iako je moralnost u tom smislu subjektivna, naa biologija utjee na
nas da o njoj mislimo kao o objektivnoj; kada ne bismo tako mislili,
poeli bismo varati i opet bi se sve slomilo, a zavladali bi kaos i anarhija. U tom je smislu, kao to sam mnogo puta rekao, moralnost kolektivna iluzija ljudskih bia koju uzrokuju geni kako bismo bili uinkovite
drutvene <ivotinje.
Ovdje i sada jednostavno izla<em to stajalite i ne namjeravam ga
dokazivati. Ipak, istaknut u da ma to drugo bilo, to stajalite posjeduje vrlinu da je izvorno evolucijsko, a ujedno ne ini pogreke tradicionalnih Spencer-Julian-Huxley-E.O.-Wilson-vrsta evolucijskih etika, jer
ne postoji pokuaj da se opravda i tako preskoi ili postavi most izmeu
razlike jest/trebalo bi. Da nastavim metaforu, postavlja se pokuaj konanog
razdvajanja tih toaka. Nadalje, sna<no se opirem tvrdnjama da je takav
pristup etici relativistiki ili neto slino da ljudi nisu dijelili istu moralnost, tada jednostavno ne bi djelovala. Ona je poput drugih drutvenih
adaptacija, na primjer jezika. Bez obzira na to kako dobro govorim i
koliko je savren moj naglasak, ako me nitko ne slijedi, tada gubim na
bitnoj funkciji. Leksikografi i ostali uvari jezika znaju da netko mo<e
samo predlo<iti jezik, a nakon toga se uhvatiti onoga to jest i pomiriti
sadr<aj s opisom.
Iako sada nita ne dokazujem niti ak u potpunosti objanjavam svoje
stajalite, siguran sam da mo<ete uvidjeti zato se toliko pouzdajem u
svoje povijesno istra<ivanje u obliku u kojemu sam ga prikazao u ovom
radu. A kako je to bila svrha ove rasprave, dozvolite mi da zakljuim ponavljanjem glavnih otkria.
Prvo, oito je da evolucijska etika nije neki novootkriveni fenomen
ili pokret, ve prije neto s dugom povijeu. Zapravo, postoji jednako
dugo kao i samo evolucijsko teoretiziranje (Bradie, 1994; Farber, 1994).
Drugo, u oima mnogih evolucija je a to ukljuuje i moralne norme
koje bi se iz nje izvukle djelovala kao neto mnogo vie od znanstvene
teorije. To je ono to sam namjerno opisao rijeima svjetovna religija.
Tree, povezano s drugim ba kao i u obinim religijama, postojale su
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 447
mnoge varijacije u posebnim normativnim tvrdnjama koje su postavljene

uime sredinje zapovijedi. Uobiajena kritika evolucionistike etikazacije (esto zvane socijalnim darvinizmom) jednostavno nije dobro prihvaena. Openito se pretpostavljalo da se sve razmiljanje te vrste priklanja krajnje konzervativnoj, ako ne i posve faistikoj, socioekonomskoj
doktrini, poevi od ekonomije laissez-faire i najee zavrivi u rasizmu
ove ili one vrste. Ali to jednostavno nije istina. Tijekom povijesti evolucije zasigurno se mogu pronai oni koji su podr<avali desnicu ili libertarijanske poglede uime evolucije. Ali su jednako tako postojali i oni koji
su promicali ljevicu i socijalistike poglede uime evolucije. Ba kao to
se mora paziti da se ne osudi kranstvo za razne doktrine koje su iz
njega izvlaene, jednako se tako mora paziti da se ne kritizira evolucija za razne doktrine koje su iz nje izvuene. Poput svih svjetovnih religija, postoji irok opseg dostupnih mogunosti, te treba biti oprezan prije
no to se ustvrdi da je jedna i samo jedna istinski put prikladnog moralnog djelovanja.
Ta trea toka o razliitosti mogunosti koje su promicane uime
evolucije zasigurno ini itav pothvat evolucijske etike mnogo privlanijim no to bi se to tradicionalno <eljelo. Nitko nije u prvi mah predan
drutvenim pogledima koji su odbojni bilo kojem pristojnom ljudskom
biu. Ali imajte na umu da ba razliitost osna<uje drugu toku o naravi
velikog dijela evolucijskog miljenja kao svjetovne religije. Ne ka<em da
je to nu<no loa stvar, ali je svakako neto to se mora prepoznati. Nadalje, oni meu nama koji su iz ovog ili onog razloga za tradicionalne
religije zakljuili da su nezadovoljavajue, mogu se upitati: <elimo li zamijeniti sljedeu religiju, ak i svjetovnu, religijom koju smo napustili?
Ako ne, postoji li ipak neki drugi nain kojim se u potpunosti mo<emo
okoristiti i pridati punu pozornost injenici da smo mi ljudi proizvod
evolucijskih procesa?
To me dovodi do etvrte pouke prolosti. Nauili smo da je velik temelj opravdanja itave ideologije o evoluciji kao religiji polo<en u smjeru
napretka kojim se vjerojatno evolucija kree, a vodi nas od jednostavnog
prema kompleksnom, od homogenog prema heterogenom, od (kao to
se esto govorilo u devetnaestom stoljeu) monade do ovjeka. Neu
sada neposredno govoriti o istini takvog stava. Meni je dovoljno to sam
ovdje pokazao koliko je znaajna i va<na vjera u napredak. Napomenuo
sam da se ja sam ne oduevljavam biolokim napretkom, to je osjeaj
koji dijele mnogi dananji evolucionisti, ponajprije popularno-znanstveni
pisac Stephen Jay Gould (1989; 1996), koji je u mnogim radovima tvrdio da postoji malo ili uope nema razloga da mislimo o evoluciji kao
progresivnoj ili da nau vrstu vodi u bilo kojem smjeru. Po miljenju
447
evolucija.qxd
448
27.9.2004
14:08
Page 448
ljudi poput nas, mehanizmi evolucije (osobito prirodni odabir) relativistiki su, ne pokazuju niti na jedan smjer, i to se mo<e potvrditi pogledamo li povijest <ivota. Po nama se, stoga, itav metaetiki temelj tradicionalne evolucijske etike uruava u svoju trulu jezgru. Ne pretvaram
se da su naa miljenja jednoduna. Oito je da netko poput Wilsona ne
samo to vjeruje u napredak ve vjeruje da se on mo<e opravdati, te je
naveliko pisao o tom problemu. Jednako tako ultradarvinisti, poput
Richarda Dawkinsa, koji je izriito pisao kako je napredak neto to dolazi
putem ideje koju naziva evolucijom evolucijabilnosti, tvrde da proces
evolucije postaje jo moniji i fiksiran u nekoj vrsti procesa napinjanja te
da je to na koncu dovelo do ljudi (Dawkins, 1986; 1997; Dawkins i Krebs,
1979). Obratno, i na neki nain paradoksalno, oni koji se u nekom smislu pokuavaju osloboditi darvinizma i pru<iti drugaije evolucijske procese, ukljuujui Stuarta Kauffmana (1993.) sa instituta Santa Fe, tvrde
da postoje prirodni procesi koji vode sve veoj kompleksnosti u prirodi
te da oni u konanici uzrokuju evolucijski napredak.
Meutim, moj cilj ovdje nije toliko da zagovaram ovo ili ono stajalite. Radije <elim naglasiti koliko sna<no nae povijesno istra<ivanje
pokazuje va<nost progresionizma u tradicionalnom evolucijskom pristupu etici. I to me vodi petoj i posljednjoj pouci koja se mo<e izvui iz
prolosti. Pretpostavimo da netko zaista ne mo<e prihvatiti bioloki progresionizam i da je usto mo<da sklon ne smatrati evoluciju religijom,
svjetovnom ili bilo kakvom drugom. Zar ne postoji alternativa? Naa
nam prolost vrlo teko pokazuje bilo kakvu dobro oblikovanu alternativu. Meutim, postoji tradicija iji su istaknuti predstavnici Thomas
Henry Huxley i George Gaylord Simpson koja tvrdi da je evolucija
va<na, da je etika sposobnost evoluirala kao dio evolucijskog procesa,
i da to nu<no mora utjecati na nae razmiljanje o etici, ali da se ne smije
u evoluciji tra<iti opravdanje. Upravo je to tradicija kojoj se etiki skeptici poput mene i nemojte zaboraviti vezu koja ide do Davida Humea,
kojega smatramo naim osnivaem <ele pridru<iti i proglasiti je svojom. Razmislite o odjeljku koji slijedi, a koji je napisao filozof prava
Jeffrie Murphy:
(Evolucionisti) se zaista mogu slo<iti da se vrijednosni sudovi ispravno brane putem drugih vrijednosnih sudova sve dok ne stignemo do
onih koji su temeljni. Sve je to, u nekom smislu, pru<anje razloga.
Meutim, pretpostavite da ozbiljno postavimo pitanje zbog ega se ti
temeljni sudovi smatraju temeljnima. Za to mo<e postojati jedino kauzalno objanjenje! Odbacujemo pojednostavljeni utilitarizam jer sadr<i posljedice koje su moralno kontraintuitivne, ili podr<avamo Rawlsovu teoriju pravednosti jer sistematizira (postavlja u reflektivni ekvilibrij) naa
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 449
predteorijska uvjerenja. Ali koji je status tih intuicija ili uvjerenja? Mo<da se
nita vie ne mo<e o njima rei no da ukljuuju duboke sklonosti (ili
obrasce sklonosti) ugraene u nau bioloku narav. Ako je to tako, tada
se na krajnje temeljnoj toki razlozi/uzroci (i uvjerenje da moramo/zaista
moramo) lome, ili se jedni pretvaraju u druge. (Murphy 1982, 112 n 21)
To je mogao napisati Simpson mo<da, da filozofska zajednica nije
bila toliko odbojna te joj se nije mogao obratiti za savjet ili inspiraciju.
Meutim, ovo me sada poinje voditi u zemlju povijesne fantastike, te
u dovriti. Drugi moraju prosuditi mo<e li evolucijska etika koju
podr<avam ispravno priznati autoritet prolosti ili je neto u potpunosti novo. Rei u da ako etiki skeptici poput mene ne obavljaju svoj
posao ispravno, tada to nije dobar razlog da se namah prihvati tradicionalno stajalite ono od Erasmusa Darwina do Edwarda O. Wilsona.
Tvrdio bih da novospenserizam ima problema sam po sebi, ak i ako njegovi suparnici propadnu. Meutim, i o tome moraju suditi drugi. Ja jednostavno tvrdim da je nae putovanje u prolost zasigurno pobralo
bogate plodove i pokazalo da nitko ne mo<e jednostavno razmiljati o
evolucijskoj etici danas a da ne baci pogled na evolucijsku etiku juer.
Reference
Bannister, R. (1979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-American
Social Thought. Philadelphia: Temple University Press.
Bergson, Henri (1911) Creative Evolution. New York: Holt.
Bowler, Peter (1984) Evolution: The History of the Idea. Berkeley: University of
California Press.
Bradie, Michael (1994. The Secret Chain: Evolution and Ethics. Albany, NY.:
SUNY Press.
Broad, C. D. (1949) Review of Julian S. Huxleys Evolutionary Ethics. U:
H. Feigel and W. Sellars (ed.) Reading in Philosophical Analysis. New York:
Apple-Century-Crofts Originally published in Mind (1944) 53.
Bury, J. B. [1920] (1924) The Idea of Progress: An Inquiry into Its Origin and
Growth. London: Macmillan.
Chambers, Robert (1844) Vestiges of the Natural History of Creation. London:
Churchill
Crook, Paul (1994) Darwinism: War and History. Cambridge: Cambridge
University Press
Darwin, Charles (1859) On the Origin of Species. London: John Murray.
(1871) The Descent of Man. London: John Murray.
Darwin, Erasmus (1794-1796) Zoonomia; or. The Laws ofOrganic Life.
London: J Johnson.
449
evolucija.qxd
450
27.9.2004
14:08
Page 450
(1803) The Temple of Nature. London: J. Johnson.

Dawkins, Richard (1986) The Blind Watchmaker. New York: Norton.
(1997) Human Chauvinism: Review of Full House by Stephen Jay Gould.
Evolution 31, no. 3:1015-20.
Dawkins, R. and John R. Krebs (1979) Arms races between and within
species. Proceedings of the Royal Society of London, B 205:48 9-511.
Dobzhansky,Theodosius (1967) The Biology of Ultimate Concern. New York:
New American Library.
Farber, Paul L. (1994) The Temptations of Evolutionary Ethics. Berkeley:
University of California Press.
Gould, Stephen Jay (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of
History. New York: Norton.
(1996) Full House: The Spread of Excellence from Plato to Darwin. New York:
Paragon.
Haeckel, Ernst (1866) Generelle Morphologic der Organismen. Berlin:
GeorgReimer.
(1868) The History of Creation. London: Kegan Paul, Trench.
Hume, David (1978) A Treatise of Human Nature. Oxford: Oxford University
Press.
Huxley, Julian S. (1927) Religion Without Revelation. London: Ernest Benn.
__ (1942) Evolution: The Modern Synthesis. London: Allen and Unwin.
(1943) TVA: Adventure in Planning. London: Scientific Book Club.
(1948) UNESCO: Its Purpose and Its Philosophy. Washington, D.C.: Public
Affairs Press.
Huxley, Thomas Henry (1871) Administrative nihilism. In Methods and
Results, 251-89. London: Macmillan.
(1893) Evolution and ethics. In Evolution and Ethics, 461 16. London:
Macmillan.
Kauffman, Stuart A. (1993) The Origins of Order: Self-Organization and
Selection in Evolution. Oxford: Oxford University Press.
Maienschein, Jane, and Michael Ruse, eds. (1999) Biology and Ethics.
Cambridge: Cambridge Univ. Press.
McNeill, Maureen. (1987) Under the Banner of Science: Erasmus Darwin and
His Age. Manchester: Manchester University Press.
Moore, George E. (1903) Principia Ethica. Cambridge: Cambridge Univ. Press.
Moore, James (1979) The Post-Darwinian Controversies: A Study ofthe Protestant
Struggle to Come to Terms with Darwin in Great Britain and America, 1870
1900. Cambridge: Cambridge University Press.
Murphy, Jeffrie (1982) Evolution, Morality, and the Meaning of Life. Totowa,
N.J.: Rowman and Littlefield.
Ospovat, Dov (1981 The Development of Darwins Theory: Natural History,
Natural Theology, and Natural Selection, 1838-1859. Cambridge:
Cambridge University Press. Reissue 1995.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 451
Pittenger, Mark (1993) American Socialists and Evolutionary Thought, 18701920. Madison: University of Wisconsin Press.
Pusey, James R. (1983) China and Charles Darwin. Cambridge: Harvard
University Press.
Richards, Robert J. (1987) Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of
Mind and Behavior. Chicago: University of Chicago Press.
Ruse, Michael (1979) The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw.
(1986a) Evolutionary Ethics: A Phoenix Arisen. Zygon: Journal of
Religion and Science 11 (March): 9 5-1 12.
(1986b) Taking Darwin Seriously: A Naturalistic Approach to Philosophy.
Oxford: Blackwell.
(1994) Evolutionary Naturalism: Selected Essays. London: Routledge.
(1996) Monad to Man: The Concept of Progress in Evolutionary Biology.
Cambridge: Harvard University Press.
Ruse, Michael, and Edward O. Wilson (1985) The Evolution of Morality.
New Scientist 1478:108-28.
(1986) Moral Philosophy as Applied Science. Philosophy 61: 173-92.
Russett, Cynthia E. (1976) Darwin in America: The Intellectual Response, 18651912. San Francisco: Freeman.
Simpson, George G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. New York:
Columbia University Press.
(1949) The Meaning of Evolution. New Haven, Conn. :Yale University
Press.
(1964) This View of Life. New York: Harcourt, Brace, and World.
Spencer, Herbert [1857] (1868) Progress: Its law and cause. Westminster
Review 68:244-67.
(1862) First Principles. London: Williams and Norgate.
(1864) Principles of Biology. London: Williams and Norgate.
(1892) The Principles of Ethics. London: Williams and Norgate.
Teilhardde Chardin, Pierre (1955) Le Phenomene Humaine. Paris: Editions
deSeuil.
Wallace, Alfred Russel. (1900) Studies: Scientific and Social. London:
Macmillan.
(1905) My Life: A Record of Events and Opinions. London: Chapman and Hall.
Wilson, Edward O. (1975) Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge:
Harvard University Press.
(1978) On Human Nature. Cambridge: Harvard University Press.
(1994) Naturalist. Washington, D. C.: Island Books/Shearwater Books.
S engleskog preveo
Josip Hrgovi
451
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 453
Znanstveni i neznanstveni initelji

sociobioloke kontroverzije
Josip Hrgovi
Biologija je klju ljudske naravi, a drutveni znanstvenici ne mogu si priutiti ignoriranje njezinih sve vie ograniavajuih naela. Meutim,
drutvene su znanosti sadr<ajno potencijalno mnogo bogatije. S vremenom e upiti relevantne bioloke ideje i nastaviti se njima okoriivati.
Edward O. Wilson, O ljudskoj naravi
Uvod: Sredinja dogma znanosti

Jesu li sociobiologija i discipline proizale iz nje skupovi dobrih teorija sredinje je pitanje sociobioloke kontroverzije (Ruse, 2001;
Segerstrle, 2000). S druge strane, je li kritika sociobiologije dobra?
Je li znanstvena? Meutim, prije odgovaranja na navedena pitanja
moramo se pozabaviti odgovorom na drugo pitanje: to neku teoriju
ini znanstvenom? Ili, koje vrijednosti ine neku znanstvenu teoriju
kvalitetnom? Kao i pri svakom drugom ljudskom ponaanju, i bavljenjem znanou vladaju odreene norme i vrijednosti. Osnovna je vrijednost znanosti da nae ideje o nekom segmentu svijeta na neki nain
korespondiraju s tim segmentom svijeta. Tu vrijednost prate norme
ponaanja. To ne znai da nas potivanje tih normi nu<no vodi potpunoj
korespondenciji ideja i stvarnosti i da nu<no proizlaze iz unutarnje logike
metodologije znanosti, kao to su vjerovali logiki pozitivisti s poetka prologa stoljea, ve da njihovim potivanjem barem ostvarujemo
mogunost da je korespondencija naih ideja i stvarnosti mo<da djelomino i privremeno ispravna. Neprihvaanjem tih normi bilo koja naa
teorija ostaje tek fikcija, iluzija, ma kako nam se inila racionalnom. Te
metanorme, metavrijednosti znanosti, kako ih meu ostalim naziva
evolucija.qxd
454
27.9.2004
14:08
Page 454
filozof Michael Ruse, mo<emo smatrati univerzalnim pravilima bavljenja znanou.

Na prvome mjestu mo<emo navesti empirijsku uspjenost. Svaka teorija tolerira neki stupanj netonosti, meutim trebalo bi je odbaciti ako
uope ne predvia, ili predvia pogreno, ma koliko nam osobno draga
ili va<na bila. Teorija koja nam donekle omoguuje tono predvianje,
navodi na zakljuak da nije tek proizvod imaginacije ve da reflektira i
neki aspekt stvarnosti kakav jest izvan nas. Za uspjenost teorije va<na
je i unutarnja logika dosljednost. Ako dijelovi teorije meusobno proturjee,
teoriju bi trebalo odbaciti. Nu<na je i vanjska sukladnost, sukladnost s
bliskim teorijama. Teoriju bi trebalo odbaciti ako nije logiki sukladna
s bliskim teorijama koje zadovoljavaju iste epistemike norme (osim u
vrlo rijetkim sluajevima u kojima je nova teorija paradigmatska te utjee
na potpun obrat u interpretaciji starih i predvianju novih injenica).
I mo sjedinjivanja govori mnogo o znanstvenoj kvaliteti teorije.
Sjedinjuje li teorija postojee nepovezane, neskladne teorije ni<eg dosega ili hipoteze, teoriju bi trebalo prihvatiti. Dobra je i ona teorija koja
je plodna, koja u to veoj mjeri omoguuje nova predvianja i hipoteze.
I, na koncu, epistemikim vrijednostima teorija dodaje se i jedan, mo<da
sporan, a mo<da vie estetski kriterij parsimoninost. Teorija bi trebala
biti tim prihvatljivija to manje aksioma i teorema koristi za objanjavanje to vie stvarnosti.
Meutim, sa svijetom koji nas okru<uje, ponajprije drutvenim, korespondiraju i drugi oblici ideja. Openito govorei, to su ideje, pretpostavke o svijetu kakav bi trebao biti, prema kojima ni znanstvenici nisu
imuni, a nazivaju se neepistemikim initeljima koji utjeu na cjelokupan proces znanstvenoga rada. Neepistemiki su initelji upravo najsna<nije vidljivi pri bavljenju ljudskom vrstom, u prvom redu ponaanjem i pravilima ponaanja njezinih pripadnika. Neki od neepistemikih
initelja jesu moralna stajalita, politiki svjetonazori, etnika i rasna pripadnost, pa i spol i rod. Najee u samom poetku prihvaamo ili ne
prihvaamo odreene teorije zbog razloga koji nemaju veze s epistemikim normama, a tek naknadno svoje stajalite pokuavamo dokazivati
potujui epistemike norme (ako je mogue). Upravo su one sredstva
kojima se pokuavaju lijeiti neepistemiki initelji bavljenja znanstvenim radom. To je li odreena znanstvena teorija dobra ili loa
po svome neepistemikom ovom ili onom moralnom podrijetlu ili
po svojim neepistemikim ovim ili onim moralnim implikacijama,
nema nikakve veze s time je li odreena znanstvena teorija dobra ili
loa u svome potivanju epistemikih, metamoralnih normi znanstvenosti. Ta tvrdnja predstavlja okvir analize jezgre sociobioloke kon-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 455
troverzije. Iako su William Donald Hamilton i Robert Trivers postavili

teorijski okvir sociobiologije, Edward O. Wilson sredinja je linost kontroverzije koja je na sebe preuzela najvei dio kritiarskog bijesa. Suprotnu stranu jezgre sociobioloke kontroverzije ine upravo najozbiljniji kritiari, Stephen Jay Gould i Richard Lewontin.
Potrebno je naglasiti jedan od veih paradoksa koji je pratio kritiare
sociobiologije da skupina znanstvenika koja je pratila Lewontina i
Goulda u njihovoj ideolokoj kritici sociobiologije nije dvojila samo oko
objektivnosti sociobiolokih teorija nego i o objektivnosti znanosti
uope (primjerice, Alper i drugi, 1976): Na sredinji stav je da sociobiologija poput itave znanosti djeluje u drutvenom kontekstu; ista
objektivnost mit je za sociobiologe koliko i za znanstvene novinare (str.
424). Iz tog i slinih stavova proizlazi da je potivanje epistemikih normi
pri bavljenju znanstvenim radom samo stilsko sredstvo za postizanje
dojma znanstvenosti. U tom sluaju kritiarima ne bi vie trebalo biti
va<no pitanje je li sociobiologija epistemiki dobra ili loa, jer je,
prema njima, svaka znanost epistemiki loa, a mo<e se ocjenjivati kao
dobra ili loa jedino u neepistemikom, moralnom, politikom ili
ideolokom smislu.
Radi toga je vladajuim pogledima na kontroverziju prema kojima
se rasprava vodila oko dobre i loe znanosti, a sociobiologija je u epistemikom smislu odnijela pobjedu potrebno dodati jedan bitan uvid:
promicatelji sociobiologije pobijedili su i u neepistemikom smislu;
pobijedili su u povijesnom kontekstu. Razliiti moralni sustavi ne mogu
se ni na koji nain usporedbom vrednovati kao bolji ili loiji, ali se po
svojem povijesnom uspjehu u razliitim ljudskim populacijama,
razliitim drutvima mogu vrednovati po tome koliko su prihvaeni ili
odbaeni kao vie ili manje uspjene norme vrednovanja stvarnosti, posebno one drutvene, i vie ili manje norma ponaanja u odreenom
drutvu. Sklop moralno-politikih ideja, primjerice Triversovih i Wilsonovih, koji mo<emo oznaiti svjetonazorom liberalne demokracije,
odnio je u povijesnom smislu (Fukuyama, 1994) pobjedu nad marksistikim svjetonazorom Goulda i Lewontina. Nadalje, kontroverzija, i sve
rasprave koje su je pratile, ukljuujui i promicanje konkurentnog svjetonazora, bila je mogua iskljuivo u dijelovima svijeta u ijim je drutveno-politikim sustavima dominirao liberalno-demokratski svjetonazor, dok je u onima gdje je u drutveno-politikom smislu dominirao
marksistiki svjetonazor, kontroverzija bila doslovno nepostojea i nemogua. Za svaku je znanstvenu (i bilo koju drugu drutvenu) kontroverziju koju prate otre javne rasprave nu<an drutveno-politiki sustav
koji omoguuje slobodu sudjelovanja u raspravi, pa i samu raspravu,
455
evolucija.qxd
456
27.9.2004
14:08
Page 456
slobodu primjene epistemikih normi pri bavljenju bilo kojom teorijom,

bez obzira na njezine neepistemike uzroke i implikacije, slobodu koju
nisu omoguivale varijacije drutveno-politikog sustava (vidi za Kinu
Jianhui i Fan, 2003; vidi za Istonu Europu Tagbyi, 1992) proizalog iz
varijacija marksistikog svjetonazora, koji su zastupali Gould i Lewontin.
Utopijski tip socijalistikog nadovjeka, beskrajno altruistinog
pojedinca koji nesebino dijeli posljedice utroka svoje energije od svakoga prema mogunostima, svakome prema potrebama, pokazao se
nemoguim padom drutvenih sustava iji su mogui ustroj u SAD-u,
neposredno svojim svjetonazorom a posredno svojim znanstvenim
teorijama, zagovarali Gould i Lewontin. Jedan od osnovnih uzroka
uruavanja tih sustava bila je upravo narav pojedinaca ije su sociobioloko objanjenje odbacivali. Meutim, ne toliko narav mase pojedinaca
koju je prijelazna diktatura Partije trebala dovesti zadanom idealu ovjeka, koliko ti pojedinci u centrima moi, koji sami nisu mogli svojim
primjerom ispuniti etiku utopiju koju su nametali drugima. Recimo,
sociobioloka teorija dominacije potvrdila se u primjerima zloporabe
polo<aja, korupcije, nepotizma, prazne retorike i socijalnog raslojavanja pripadnik sloja diktature od ostatka drutva. Takvi su procesi u
crvenim carstvima ujedno potvrdili staru Nietzscheovu (2001) formulu da se megalomanski kolektivistiki sustavi (poput kranstva)
uruavaju sa svojim pronositeljima pod teretom normi koje propisuje etika njihove dogme. A upravo razotkrivanje slojeva obmane puke
retorike uvijek je nanovo otkrivalo temeljnu socijalnu nejednakost u
svakom drutvu koje je pokualo praktino primijeniti svjetonazor koji
su zastupali Gould i Lewontin.
Drutvenost ispisana nukleinskim kiselinama preludij

sociobioloke kontroverzije
Pet mladih znanstvenika sastalo se 1964. godine, ekolozi Robert MacArthur i Richard Levins, matematiar Egbert Leigh, a meu njima i
Richard Lewontin i Edward Wilson. S obzirom na loe stanje evolucijske teorije u SAD-u, dogovorili su afirmaciju teorije u znanstvenom i
popularizacijskom, politikom smislu. Vrlo neobina pria koju donosi
Michael Ruse: naime, za samo deset godina Robert MacArthur naao
se na jednoj strani uz Wilsona, a Richard Levins i Egbert Leigh na drugoj, uz Lewontina, u raspravi umnogome <eoj od standardne umjerene i stalo<ene znanstvene prepirke meu inae dobrim prijateljima i
bliskim kolegama.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 457
Bila je to godina u kojoj je populacijski genetiar William Donald

Hamilton (1964) postavio slavnu teoriju ukljuivog fitnessa ili srodnikog
altruizma, nu<nu za razvoj sociobiologije u teorijskom i metodolokom
smislu. Hamiltonova je teorija nakon vie od stotinu godina rijeila
Darwinov problem radilica u himenoptera. Naime, Darwin nije mogao
klasinom teorijom prirodnog odabira objasniti postojanje jedinki koje
ne ostavljaju potomstva u vrstama eusocijalnih, pravih drutvenih kukaca, poput osa i pela. Ako je prema teoriji prirodnog odabira mjera fitnessa reproduktivni uspjeh, kako je mogue da postoje jedinke koje ne
ostavljaju plod i tako ne prenose svoja svojstva na potomstvo? Prepriamo li problem suvremenijim novodarvinistikim rjenikom, prema klasinom konceptu evolucijskog uspjeha, jedinka je to uspjenija to
vie gena prenosi na idue generacije. Dakle, jedinka mora proizvesti to
je vie mogue potomaka kako bi maksimizirala vjerojatnost prijenosa
svih svojih genetskih informacija. S obzirom na injenicu da i drugi
organizmi posjeduju istu tendenciju, to postaje teka zadaa. Meutim,
Hamiltonov doprinos sastoji se u tome to je pokazao da postoje i drugi
izvori genetskog materijala jedinke srodnici.
Hamiltonova teorija ukljuivog fitnessa ili srodnikog altruizma
predvia da e prirodni odabir biti skloniji onim osobinama koje uzrokuju prijenos gena jedne jedinke na potomstvo druge jedinke to je ta jedinka srodnija onoj prvoj. Drugim rijeima, u razdobljima krize jedinka e
pomagati srodnoj jedinki da postane to uinkovitiji roditelj potomstvu
sa slinim genima obiju jedinki. Kao to je vidljivo, osnovna razlika izmeu klasinog Darwinova i Hamiltonova pojma fitnessa jest u tome to
za takvo ponaanje da bi postalo adaptivno u kontekstu evolucijske perspektive nije za prirodni odabir bitno pre<ivljavanje pojedinih organizama, ve pre<ivljavanje sline kombinacije gena. Dakle, krajnji kriterij
koji odreuje hoe li se proiriti odreeni geni koji tete jedinki koja izvodi odreeno ponaanje, jest korist samih gena, a ne korist nositelja gena.
Godinu dana ranije Hamilton (1963; u zborniku) je pokuao odgovoriti
na srodno pitanje, koje takoer potjee od Darwina, a to je kako je
uope mogu altruizam i mo<e li se analizom pritisaka prirodnog odabira na razini populacija organizama govoriti o evoluciji altruizma? Pokazao
je da prirodni odabir mo<e djelovati na populacijskoj, grupnoj razini, ali
jedino ako je rije o skupini srodnika. Naravno, pritom nam skupina kao
jedinica odabira uope nije potrebna, ve se analiza svodi na koeficijent
genetske srodnosti meu jedinkama. Isticanje va<nosti uloge gena kao
jedinica na koje djeluje prirodni odabir, osna<io je i biolog George C. Williams (1966), uspjeno odbacivi model grupnog odabira Wynne-Edwardsa dokazavi kako je empirijski posve nevjerojatan.
457
evolucija.qxd
458
27.9.2004
14:08
Page 458
U teorijskom smislu Hamilton je buduim istra<ivaima evolucije

drutvenog ponaanja pru<io temelj analize drutvenosti, objanjenje
altruistinog ponaanja, suradnje jedinki. Hamiltonovo pravilo tvrdi da
e altruistino ponaanje biti tim vjerojatnije odabrano to su jedinke
srodnije te to je smanjivanje podobnosti davatelja manje u odnosu na
poveanje podobnosti primatelja. Dakle, koliko e se gena prenijeti na
potomstvo, ovisi o stupnju srodnosti, omjeru tete i koristi davatelja i primatelja. Korist i teta mjere se reproduktivnim potencijalom ili uspjehom jedinke. U metodolokom smislu Hamilton i Williams spustili su
analizu s razine populacije i jedinke na gene kao primarne jedince na koje
djeluje prirodni odabir. Meutim, pritom se nije zanemarila jedinka kao
cjelina, ve se osna<ila tvrdnja da iako prirodni odabir neposredno djeluje na fenotip organizma, dakle na organizam kao razvijenu cjelinu nastalu
djelovanjem genetskih i okolinih initelja, on posredno djeluje iskljuivo na gene, jer geni su jedini elementi jedinke koji se prenose na potomstvo. Steene osobine umiru s jedinkom.
Sljedeu va<nu ulogu u korijenima sociobiologije odigrao je evolucijski biolog i antropolog Robert Trivers, proirivi Hamiltonov model
na mnoge aspekte socijalnog ponaanja, u prvom redu prilagodivi mu
klasinu Darwinovu teoriju spolnog odabira. Trivers je izgradio teorijske modele roditeljskog ulaganja i spolnog odabiranja (Trivers, 1972; u
zborniku), manipulacije roditelj spolom potomaka (Trivers, 1973), sukoba roditelj i potomaka, potomaka meusobno (Trivers, 1974) da
nabrojimo samo neke doprinose u preinaci izvorne Darwinove teorije
spolnog odabiranja. Trivers je (1971), uz Hamiltona, Johna Maynarda
Smitha i Roberta Axelroda, bio va<an i kao jedan od osnivaa drugog
stupa sociobiologije i srodnih evolucijskih teorija drutvenog ponaanja
teorije recipronog altruizma, kao drugog velikog oblika (uza srodniki altruizam) drutvene suradnje. Sve u svemu, paradigma je dovrena: teorija drutvenosti ispisane u genima diljem <ivotinjskog kraljevstva propinjala se potencijalom da se primijeni na najvei dio aspekata
drutvenog ponaanja organizama. Meutim, nedostajao je posljednji
potez kistom, zaokru<ivanje u cjelinu te sustavna primjena adaptacionistike analize na aristokratsku vrstu ovjeka. Taj je zadatak zapao
Edwarda O. Wilsona.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 459
Evolucija drutvenog ponaanja poetak sociobioloke

kontroverzije
Sociobiolokom kontroverzijom imenuje se razdoblje u suvremenoj
povijesti znanosti koje ukljuuje sukobe oko uporabe darvinistike varijacijske evolucijske teorije u prirodnim i drutvenim znanostima pri
objanjenju drutvenog ponaanja <ivotinja, a posebno ljudi. Poetak
sociobioloke kontroverzije pada u 1975. godinu, a obilje<en je objavljivanjem monumentalne knjige od sedamsto stranica rasporeenih u dvadeset i sedam poglavlja, Sociobiologija Nova sinteza, amerikog entomologa Edwarda Osbourna Wilsona (1975, 2000). Wilson je definirao
sociobiologiju kao sustavno prouavanje biolokih osnova drutvenog
ponaanja. Dok je dvadeset i pet poglavlja o drutvenim <ivotinjama
primjerice kukcima, ribama, pticama, slonovima i gorilama vrlo dobro
primljeno unutar bioloke znanstvene zajednice, ponajprije meu biolozima koji se bave ponaanjem <ivotinja, etologijom, komparativnom
psihologijom, bihevioralnom ekologijom i bihevioralnom genetikom,
dotle su prvo i dvadeset i sedmo poglavlje izazvali, prema rijeima samog
Wilsona, najsna<niju znanstvenu kontroverziju 1970-ih.
Sirovi materijal discipline, vidjeli smo, bio je dovren do Wilsonove
knjige. Pa i naziv sociobiologija ima povijest stariju od Wilsonove uporabe (Wilson, 1978). Pojam su neovisno upotrijebili John P. Scott 1946.
i Charles F. Hockett 1948., ali ga drugi biolozi nisu preuzeli istog trenutka. Scott je ponovno mnogo stro<e definirao pojam 1950., radei kao tajnik u Savjetu za prouavanje ponaanja <ivotinja, kao interdisciplinarnu znanost koja le<i izmeu podruja biologije, posebno ekologije i
fiziologije, i psihologije i sociologije. U razdoblju od 1956. do 1964. Scott
je sudjelovao u osnivanju Odsjeka za ponaanje <ivotinja i sociobiologiju u Amerikom etolokom drutvu. S vremenom je Odsjek prerastao
u dananje Ameriko drutvo za prouavanje ponaanja <ivotinja. Prema
vlastitom iskazu, Wilson je odabrao pojam sociobiologije pred nekim
drugim novijim pojmovima, poput biosociologije ili animalne sociologije, jer je vjerovao da e veina studenta ponaanja <ivotinja biti upoznata s njim i stoga ga spremnije prihvatiti.
U prvom poglavlju pod nazivom Moralnost gena Wilson je definirao osnovne aksiome i pretpostavke na kojima je utemeljio knjigu. Ponovno emo naglasiti da teorijsku sr< sociobiologije ini teorija
ukljuivog fitnessa i srodnikog altruizma Williama Donalda Hamiltona
(1964) te njoj sukladan idejni okvir prema kojemu je organizam nositelj
gena ija je primarna funkcija da reproducira te gene (Williams, 1964;
Dawkins, 1975). U dvadeset i sedmom poglavlju, Od sociobiologije do
459
evolucija.qxd
460
27.9.2004
14:08
Page 460
sociologije, Wilson prenosi teoriju, modele i hipoteze na ljudsku vrstu,

zagovarajui pritom sintezu drutvenih znanosti sa suvremenom biologijom. Svoj je stav izrazio vrlo jasno tvrdei da su drutvene znanosti, a posebno sociologija, posljednje koje treba uvrstiti u modernu sintezu
otpoetu 1930-ih sintezom mendelijanske genetike i darvinistike gradualistike i varijacijske teorije evolucije. Iz njega je izveo drugi stav da
se analiza svih fenomena ljudske drutvenosti u potpunosti mo<e uskladiti s analizom drutvenosti u ostalih <ivotinjskih vrsta i da u tom smislu budui rad sociologije, kao posebne discipline komparativne sociobiologije, treba promatrati kao sociobiologiju primijenjenu na jednu
vrstu, ljudsku.
Navedena dva poglavlja potaknula su toliko sna<nu kritiku, neznanstvenu i znanstvenu, da ih mo<emo smatrati povodom poetka razdoblja koje se do danas naziva sociobiolokim ratom. Meutim, nije tona
tvrdnja urednik izdavake kue Harvard University Press, koji na
koricama posebnog izdanja povodom dvadeset i pete obljetnice prvog izdanja Wilsonove Sociobiologije naglauju da je knjiga isprovocirala
znanstvenike s podruja drutvenih znanosti. Naime, najozbiljnije, najstrastvenije i najiscrpnije kritike, i znanstvene i neznanstvene, ideoloke
i politike, pristigle su upravo od samih biologa. tovie, jedna od nekoliko zadivljujuih karakteristika sociobioloke kontroverzije jest da su
pristigle od najbli<ih Wilsonovih kolega i studenata s istog odsjeka za
zoologiju na harvardskom Sveuilitu. Posebnu pozornost obratit emo
samo dvojici najznaajnijih i naj<eih kolega, dominantnih pronositelja ljeviarske znanstvene i ideoloke kritike, populacijskom genetiaru
Richardu Lewontinu i nedavno preminulom paleontologu Stephenu
Jayu Gouldu (primjerice, Allen i drugi, 1975; Lewontin, 1977, 1979,
1991; Gould, 1978; Alper i drugi, 1979; Gould i Lewontin, 1979; Lewontin, Rose i Kamin, 1984).
Kontroverzija se provlai, mo<da ne tolikom <estinom, popularnim
i znanstvenim medijima i danas. Kritika se prote<e od te<nji neutralnog
razotkrivanja politikog podrijetla evolucijske psihologije i sociobiologije (primjerice, Edwards, 2003) do otvorenih ideolokih napada krajnje
ljevice, koja napade usmjeruje prema znanstvenim disciplinama koje pri
objanjenju i ispitivanju ljudskog ponaanja na bilo koji nain u obzir
uzimaju bioloke initelje, poput evolucijske psihologije, evolucijske
antropologije, humane bihevioralne ekologije i humane bihevioralne
genetike. Paradigmatski noviji primjer takvog oblika kritike ini zbornik radova Zaista, jadan Darwin: argumenti protiv evolucijske psihologije (2000)
urednik neomarksist, feministike sociologinje Hilary Rose i neuroznanstvenika Stevena Rosea, sudionika sociobioloke kontroverzije od
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 461
samih poetaka. Kri<arski pohod Roseovih na evolucijsku teoriju odvija se u skladu s njihovim <ivotnim ciljem, a to je, prema njihovim rijeima, marksistika sinteza znanosti i drutva.
Kroz itavo razdoblje kontroverzije kritika Wilsona od Richarda Lewontina i Stevena Jaya Goulda sastojala se od dvaju skupova nastojanja.
Prvi skup sastojao se od pokuaja da se sociobiologija i njezin utemeljitelj
Wilson diskvalificiraju na temelju politikih, ideolokih i moralnih osnova koje proizlaze iz neomarksistikog svjetonazora. Drugi skup pokuaja da se sociobiologija ospori na znanstvenim, metodolokim i epistemolokim osnovama godinama se izgraivao paralelno s prvim, da bi
vrhunac do<ivio prvom polovinom 1980-ih. Dakle, mo<e se tvrditi da
sociobioloka kontroverzija predstavlja istra<ivaki raj za povjesniare,
filozofe i sociologe znanosti, ne samo zato to je toliko svje<a ve i stoga
to su sudionici paralelno sa svojim znanstvenim radom vrlo jasno
izra<avali svoje politike i ideoloke svjetonazore.
Adaptacionizam i njegovi neprijatelji epistemiki i

neepistemiki aspekti
Jednu od najzanimljivijih analiza meudjelovanja sociokulturalnih, ili
kako ih filozofi i sociolozi ponekad nazivaju, vanjskih, neepistemikih
initelja i znanstvenih, unutarnjih, epistemikih initelja u razdoblju
sociobioloke kontroverzije objavio je filozof biologije Michael Ruse u
knjizi Tajna svih tajni: je li evolucija socijalna konstrukcija? (1999) kao dio ire
analize sociokulturalne povijesti evolucijske teorije. Meutim, Ruse ne
usmjeruje pozornost iskljuivo na raspravu o ispravnosti ili neispravnosti evolucijske ili sociobioloke teorije, ve i na raspravu o ispravnosti ili
neispravnost suprotstavljenih sociolokih i filozofskih teorija o samoj
znanosti. Njihove zastupnike Ruse klasificira u dva suprotstavljena tabora: objektivistiki, u kojem se vjeruje da nam znanost uistinu mo<e
rei neto objektivno i istinito o svijetu koji nas okru<uje, i subjektivistiki, u kojemu se nalaze teoretiari koji pri analizi znanosti naglauju
refleksiju osobnih, sociokulturalno odreenih sklonosti.
Druga znaajna knjiga dolazi od Ullice Segerstrle, sociologinje s Illinois Institute of Technology, pod nazivom Branitelji istine: bitka za znanost
u sociobiolokoj raspravi i izvan nje (2000). Knjiga je ishod dvadesetpetogodinjeg rada, temeljitog praenja argumenata obiju strana, razgovora s vie
od osamdeset sudionika kontroverzije i itanja stotina lanaka i knjiga. I
Ruse i Segerstrale, svaki u svome podruju analize, dolaze do, na neki
nain, kompromisnih zakljuaka o meudjelovanju epistemikih i neepi-
461
evolucija.qxd
462
27.9.2004
14:08
Page 462
stemikih, unutarnjih i vanjskih, objektivistikih i subjektivistikih,

znanstvenih i sociokulturalnih initelja u sociobiolokoj kontroverziji.
Ruse tvrdi da su sociokulturalni, neepistemiki initelji imali veliku
ulogu u poetku razvoja evolucijske teorije, pa i sociobiologije, ali da su
ih danas gotovo potpuno istisnuli epistemiki initelji te da su evolucijska teorija openito, a sociobiologija posebno, znanstvene discipline koje
ispunjavaju sve kriterije znanstvenosti. Ipak, prema njemu, utjecaji neepistemikih initelja ne prestaju djelovati, ve u obliku sociokulturalnih metavrijednosti i normi o samoj znanosti, jer znanost je proizvod
kulture, nastavljaju odreivati tijek i smjer razvoja znanosti. Autorica ne
poklanja simpatije niti jednoj strani u sociobiolokom ratu i tvrdi da su
obje bile podjednako u pravu i u krivu, jer, prema njezinu zakljuku,
<arite rasprave nisu bili razliiti politiki, ideoloki i moralni svjetonazori
sami po sebi, nego razliiti pogledi na moralnost znanosti i znanstvene
metode. I Ruse, na primjeru itave evolucijske teorije, i U. Segerstrle
na primjeru sociobiologije, sla<u se da se stvarna rasprava vodila oko
moralno dobre i loe znanosti.
Da je sociobiologija odnijela epistemiku pobjedu nad svojim prije
ideoloki nego znanstveno orijentiranim kritiarima, sa<etkom scijentometrijskih dokaza pokazao je John Alcock u knjizi Trijumf sociobiologije
(2001). Sociobiologija je u posljednjih dvadeset i devet godina utjecala
na pokretanje nekoliko znanstvenih asopisa, osnivanje dvaju znanstvenih drutava i itave jedne nove discipline, evolucijske psihologije. S
jedne strane je olakala prodor biolokim initeljima u drutvene znanosti psihologiju, antropologiju, filozofiju i ekonomiju, pa ak u posljednje vrijeme i u sociologiju. S druge strane, u disciplinama koje se bave
ponaanjem <ivotinja, utjecala je na pru<anje veeg udjela negenetskih
initelja, poput razvoja i socijalnih parametara. Otkriveni su i stvarni
geni koji utjeu na ponaanje, to je izvorne Hamiltonove i Triversove
ideje uinilo manje hipotetinim. Meunarodno drutvo za ponaanje
<ivotinja proglasilo je 1989. Wilsonovu Sociobiologiju najva<nijom
knjigom svih vremena. Svi ti razvoji imali su za ishod tisue monografija i lanaka.
Istra<ivaki programi u navedenim znanstvenim podrujima utemeljeni su na jednostavnoj bazinoj pretpostavci da se fenomeni koje prouavaju podvrgavaju nekom obliku adaptacionistike analize, naravno
pod evolucionistikom teorijskom perspektivom. Navedenu pretpostavku mo<emo jednostavno nazvati evolucijskim programom, kako
bismo oznaili tendenciju primjene teorija, hipoteza, spoznaja i vie ili
manje modificiranih adaptacionistikih modela istra<ivanja ope evolucijske biologije na ostale prirodne i drutvene znanstvene discipline.
arite
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 463
Bazina pretpostavka evolucijskog programa u znanostima koje se bave

ponaanjem poiva na najmanje tri vrlo jednostavne premise koje proizlaze iz samih zaetaka darvinistike evolucijske biologije, dakle od samog Charlesa Darwina. Prva jest da je ljudska vrsta bioloka poput ostalih <ivotinjskih vrsta, jer svojom biokemijskom osnovom ini dio cjeline
prirodnoga organskoga svijeta. Tu su premisu dokazali Projekt ljudskog
genoma i dosad dovreni projekti genoma drugih vrsta. Druga premisa
koja slijedi iz prve jest da je ovjek proizvod evolucije kao i svaki drugi
organizam. Ne postoji znanstveno ozbiljna alternativa varijacijsko-selekcijskoj novodarvinstikoj teoriji evolucije, to je glavni razlog Gouldova
i Lewontinova neuspjeha u epistemikom smislu. Trea premisa proizlazi iz navedenih dviju. Ako su evolucijski istra<ivaki programi primjenjivi pri komparativnoj analizi morfolokih i fiziolokih struktura
<ivotinjskih vrsta, ukljuujui i ljudsku, tada se isti ili slini evolucijski
istra<ivaki programi mogu primijeniti i pri komparativnoj analizi (neuro)kognitivnih ustroja i bihevioralnih obrazaca <ivotinjskih vrsta,
ukljuujui i ljudsku.
Ta je bazina pretpostavka svojim trima premisama potaknula lavinu
lijeve kritike. Krajem 1960-ih osnovana je politika skupina Nove ljevice,
Znanost za puk, koja je poela izdavati asopis pod istim imenom. Skupinu su imenovali i organizirali Gould, Lewontin i saveznici na podruju
kulturnih studija, feministike i neomarksistike sociologije i ostalim
podrujima sociologije (Segerstrle, 2000). Osnovni cilj skupine bio je
povezivanje znanstvenih spoznaja sa socijalnim aktivizmom. Ponajprije,
razotkrivanje znanstvenika iji znanstveni rad vodi politiki opasnim
posljedicama. Ubrzo nakon objavljivanja Wilsonove Sociobiologije, Gould i Lewontin organizirali su radnu skupinu pod imenom Skupina za
prouavanje sociobiologije u kojoj su okupili 15 znanstvenika, predavaa i
studenata. Ubrzo je skupina pripojena skupini nove ljevice Znanost za puk.
Tri mjeseca nakon osnivanja Skupine za prouavanje sociobiologije, dvanaestog studenog 1975., njezini lanovi objavili su pismo u asopisu New
York Review of Books u kojem su optu<ili sociobiologiju za promicanje
ideologije nove desnice, konzervativizma i ultraliberalizma, zakljuivi da
je to tek jedna u povijesnom nizu teorija koje zastupanjem biolokog
determinizma opravdavaju postojeu nejednakost meu ljudima (Allen
i drugi, 1975). Citiramo:
Kad god su se takve ideje pojavile, bile su utemeljene na novim
znanstvenim informacijama. Iako su svaki put bili postavljeni sna<ni
znanstveni dokazi kako bi pokazali njihovu apsurdnost, one ipak nisu
umrle. Razlog pre<ivljavanja takvih deterministikih teorija jest da
neprestano te<e pru<anju genetskog opravdanja status quo i postojeih
463
evolucija.qxd
464
27.9.2004
14:08
Page 464
privilegija odreenih skupina s obzirom na klasu, rasu ili spol. Povijesno, mone zemlje ili vladajue skupine u njima iz takvih proizvoda
znanstvene zajednice vuku potporu za odr<anje ili proirenje svoje
moi. Takve teorije pru<aju va<nu osnovu za uvoenje sterilizacijskih
zakona i ograniavajuih imigracijskih zakona u Sjedinjenim
Amerikim Dr<avama izmeu 1910. i 1930. te ujedno za eugeniku politiku, koja je vodila uspostavi plinskih komora u nacistikoj Njemakoj.
Posljednji pokuaj o<ivljavanja takvih teorija dolazi stvaranjem nove discipline, sociobiologije.
Glavnu politiku kritiku koja je sociobiologiju u potpunosti proglasila neepistemikim, ideolokim proizvodom, kritiari su popratili s nekoliko znanstvenih opaski. Optu<ili su Wilsona za uspostavu genskog
determinizma ponaanja, iako ak i ne postoje dokazi o postojanju stvarnih gena koji utjeu na ponaanje. Zatim su izrekli krajnje neobian
argument kako Wilson nagovara itatelje da prouavaju na koji se nain
kultura nasljeuje genima, dakle, da ih nagovara da bi to trebali initi,
a svima je poznato da takvo prouavanje ne postoji. Nadalje, odbacili su
pretpostavku da prouavanje <ivotinjskog ponaanja ita mo<e rei o
ljudskom ponaanju i optu<ili ga da metafore koje proizlaze iz ljudskog
drutva, poput pojmova kasta i ropstva, primjenjuje pri analizi <ivotinja.
Zatim su ga optu<ili da koristi proizvoljne ad hoc argumente te da se
oslanja na pretpostavku kako geni za ponaanje zaista postoje, i na kraju,
da njegove opaske o ljudskoj naravi ne proizlaze iz objektivnih promatranja, ve iz spekulativnih rekonstrukcija ljudske pretpovijesti.
Ta kratka optu<ba ispisana 1975. ostala je do dana dananjeg jezgra
epistemike i neepistemike kritike ne samo Wilsona ve svih znanstvenih pokuaja koji na bilo koji nain pri objanjenju ljudskog ponaanja
uzimaju u obzir bioloke varijable. U idua dva i vie desetljea nije se
mijenjao obrazac, osim to je u znanstvenom smislu kristalizirana kritika adaptacionizma, a u politikom neomarksistiko ishodite kritike.
Meutim, prije no to se detaljnije pozabavimo neomarksizmom i antiadaptacionizmom kritiar, obratit emo pozornost na glavni stilistiki
obrazac kritike, dominantnu retoriku strategiju kritiar, kako ju je prepoznao britanski zoolog, tvorac teorije sebinog gena, Richard Dawkins
(1999), u eseju o genetskom determinizmu i genetskom selekcionizmu
u svojoj knjizi Proireni fenotip. Retorika strategija kritiar sociobiologije i u politiko-ideolokom, neepistemikom aspektu i znanstvenom,
epistemikom aspektu sastoji se od dvaju koraka. U prvome se koraku
stvara semantika utvara na temelju samovoljnog odabiranja fragmenata koji se izvlae iz konteksta ireg diskursa i prenaglauju u skladu s potrebama autora. U drugome se koraku pru<aju argumenti protiv umje-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 465
tno proizvedenih utvara koje vie ne posjeduju nikakve veze s tvrdnjama i idejama izreenim u izvornom tekstu. Na taj nain, primijenimo
li Dawkinsonovu ideju na primjeru prvoga pisma Skupine za prouavanje sociobiologije, mo<emo vidjeti da itatelj o Wilsonu doznaje sljedee informacije:
da Wilson zastupa genetski determinizam, iako on pie o epigenetikim pravilima koja utjeu na razvoj ponaanja uz meudjelovanje sa
specifinim okolinim initeljima. Da ako je neto genetski potencirano, ujedno je i nepromjenjivo, iako je vodea ideja teorije evolucije (na filogenetskoj razini) i razvojnih biolokih teorija (na ontogenetskoj razini) dinamika, mo<da vie no statika, ideja razvoja i
promjene, pri emu nove varijacije gena i njihovih kombinacija zamjenjuju stare. Da je Wilson redukcionist, kao da je metodoloki redukcionizam neto zlo i neprimjereno znanosti, a ne jedan od najuobiajenijih znanstvenih postupaka. Da Wilson govori o hipotetikim
genima koji odreuju ponaanje, a oni nisu dokazani, kao da su imaginacija i hipoteze neto strano znanosti, a ne elementarni dio razvoja znanosti. I, na koncu, da radi svih tih razloga, sociobiologija nije
nita drugo do ideologija nove desnice umotana u znanstvenu disciplinu, a Wilson nita vie do apolog eugenike politike i plinskih komora, poput onih u nacistikoj Njemakoj, iako nigdje i nikada Wilson
nije izjavio niti napisao nita slino tomu (pa niti jedan od klasinih
sociobiologa utemeljitelja paradigme; tovie, Trivers je bio jedini bijelac pripadnik militaristikog afro-amerikog pokreta Crne pume
(u zborniku, Na krilima anela. Razgovor s Robertom Triversom).
U svim pismima, manifestima, lancima i knjigama mo<e se vie ili manje uoiti strategija borbe protiv utvara. Koji bi bio krajnji cilj primjene
takve strategije, dobro je pitanje. Naime, pripadnici nove ljevice <eljeli su
pokazati borbu oko sociobiologije kao borbu ljevice i desnice. Meutim,
da to nije tako, misle mnogi analitiari, a meu njima i U. Segerstrle,
koja tvrdi da se stvarni sukob zbivao prije izmeu posebne skupine nove
ljevice, s jedne strane, i tradicionalnih liberala i demokrata, s druge. Ni u
kojem trenu se u raspravu nije ukljuila desnica. Utopijsko Novo drutvo nove ljevice nije moglo prihvatiti sociobiologiju i ideju o genima, sitnim, ali monim gospodarima koji sudjeluju u oblikovanju naeg ponaanja. Takva slika mo<e samo obeshrabriti zagovornike revolucionarne
promjene. Naravno, odbojnost ljevice prema sociobiologiji postaje sasvim
jasna razmotrimo li je iskljuivo, kao to ljeviari predla<u, kao politiku,
neepistemiku teoriju, a ne znanstvenu, epistemiku. Sociobiologija
465
evolucija.qxd
466
27.9.2004
14:08
Page 466
objanjava ljudsko ponaanje i socijalne interakcije kakve postoje. Meutim, kao to je Marx rekao, ljevica ne <eli objanjavati svijet, ve ga <eli
promijeniti. Svijet koji postoji ispunjen je nepravdom, mora biti zamijenjen boljim svijetom, svijetom bez nejednakosti. Postojee osobine
ljudske naravi, poput razlika meu spolovima, sociobiologija objanjava adaptacijskim modelima kao socijalnobihevioralne prilagodbe na morfoloke i fizioloke razlike meu spolovima i okoline uvjete. Prema
sociobiologiji, osobine spolova nastale su sluajno, ali su nakon toga
tijekom prirodne povijesti ustaljene prirodnim odabirom. Meutim, ljevica se bori za ravnopravnost spolova, za ono to ne postoji u potpunosti ni u najdemokratskijim drutvima. Promotrimo li stvari na nain na
koji predla<u ljeviari, tada sociobiologija zaista pati od favoriziranja postojeeg i zagovara konzervativizam.
Ipak, pogledamo li, dakle, proteklih dvadeset i devet godina, mo<emo
rei da se afirmacija sociobiologije odvijala najveim dijelom na epistemikom podruju, dok se kritika odvijala na neepistemikom, ideolokom i politikom, kroz kritiku sociobiologije kao proizvoda neepistemikih initelja. Wilson i njegovi sljedbenici naglaivali su iskljuivo
epistemike vrijednosti svojih teorija, dok su Lewontin i Gould naglaivali neepistemike interpretacije i vrijednosti tih teorija. S druge strane,
Lewontin i Gould vrlo su se glasno izjanjavali oko svojeg politikog
svjetonazora. Konkretno, prema njihovim vlastitim rijeima, zastupali
su tendenciju prema izgradnji marksistike biologije koja e voditi pravednijem i humanijem drutvu, pri emu je znanost dio borbe za izgradnju takvoga drutva, ba kao to i velik dio suvremene znanosti, poput
Wilsonove sociobiologije, spreava tu izgradnju pokuajima ouvanja
interesa dominantne klase, spola i rase.
Wilson (1978) je uvijek tvrdio da ni na koji nain nije predvidio takvu
politiku interpretaciju svoje teorije. Da piui prvo i posljednje poglavlje Sociobiologije nije predvidio napade amerikih i izvanamerikih
marksista, nije mu povjerovao ni ugledni britanski populacijski genetiar, John Maynard Smith. tovie, nakon napada Skupine za prouavanje sociobiologije, poele su ga napadati i druge skupine, primjerice Udruga protiv rasizma te brojne feministike udruge. U prvom pismu
asopisu The New York Review of Books, Za sociobiologiju, od 11. prosinca (Wilson, 1975), u kojemu je reagirao na teke optu<be iz pisma
Skupine za prouavanje sociobiologije, Wilson je stavio naglasak na osobnu povrijeenost time to su neki od potpisnika ljudi za koje je vjerovao
da su mu prijatelji, pogotovo dvojica kolega s (istog) odsjeka za zoologiju na harvardskom Sveuilitu, mislei pritom na Goulda i Lewontina.
Posebno je istaknuo povrijeenost to ga nisu upozorili na postojanje
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 467
pisma o kojemu je doznao tek tri dana prije objavljivanja te to nesporazume oko sociobiologije nisu pokuali rijeiti s njim osobno prije objave pisma. Meutim, s vremenom je Wilson nauio neto i o politici te
poeo uzvraati istom mjerom. Tri godine kasnije (1978), u uvodu jednog sociobiolokog zbornika, izjavio je kako mu je napokon jasan razlog
zbog kojega je isprovocirao marksiste. Svojom teorijskom sintezom sruio
je marksistiku mitologiju. Naime, evolucijska teorija primijenjena na
drutvene sustave proirenje je zapadne tradicije znanstvenog materijalizma. Kao takva ona predstavlja prijetnju marksizmu, jer je prikladna za
preobrazbu pretpostavki nekih marksistikih filozofa o ljudskoj naravi u
hipoteze koje je mogue testirati. Wilson je zakljuio da ve prvi rezultati pokazuju da te pretpostavke nisu tone te kako postoji stvarna opasnost da marksizam i ostale sekularne ideologije (kojima se opravdava
dominacija odreenog drutvenog sloja) koje su dosad sigurne poivale,
neugro<ene od znanstvenog materijalizma, budu zamijenjene biolokim
objanjenjima kojima se ne mo<e jednako lako manipulirati.
Prema najutjecajnijem evolucijskom biologu dananjice, profesoru
Ernstu Mayru (2000), koji je i sam sudjelovao u modernoj sintezi, sintezi
koja je ujedinila mendelijansku genetiku i darvinistiku teoriju evolucije, bioloka evolucijska teorija integrira pet teorija. Prva je sama teorija evolucije, prema kojoj se svijet tijekom vremena postojano mijenja, a
s njim i organizmi. Druga je teorija zajednikog podrijetla, koja ka<e da su
svi organizmi potekli od jednog zajednikog pretka. Trea je teorija umno<ivanja broja vrsta, prema kojoj vrste nastaju ili grananjem starih vrsta u
nove vrste, vrste keri, ili uspostavom geografski izoliranih populacija
koje evoluiraju u nove vrste. etvrta je teorija gradualizma, koja tvrdi da
se evolucijske promjene zbivaju putem stupnjevitih promjena populacija, a ne skokovitim nastancima novih jedinki koje predstavljaju novi tip
(to ukljuuje Gouldova teorija isprekidanih ravnote<a). I, na koncu, peta
teorija, teorija prirodnog odabira, prema kojoj do evolucijske promjene
dolazi stvaranjem genetskih varijacija u svakom narataju, pri emu
jedinke s najboljim kombinacijama varijacija s obzirom na prilagoenost okoliu najuspjenije pre<ivljavaju, s osrednjom kombinacijomosrednje, a najloije prilagoene kombinacije varijacija odumiru.
Ukratko, teorija bioloke evolucije jest teorija o razvoju organskog
<ivota tijekom vremena, djelovanjem prirodnog odabira koji jedinkama sa specifinim kombinacijama genetskih varijacija namee okoli
koji se jednako tako mijenja.
U brojnim svojim lancima i knjigama Gould i Lewontin (primjerice, Lewontin i drugi, 1984; Gould, 1978) kritizirali su etvrtu i petu
teoriju, gradualizam i adaptacionizam. Te su teorije postale izvoritem
467
evolucija.qxd
468
27.9.2004
14:08
Page 468
sukoba suvremenih evolucionista: s jedne strane monista, koji, poput

Hamiltona, Triversa i Wilsona, naglauju prvenstvo adaptacije i prirodnog odabira koji djeluje na jedinke i gene, a s druge strane pluralista,
koji, poput Goulda i Lewontina, naglauju ravnopravnost ili ak manje
znaenje prirodnog odabira od drugih mehanizama evolucije. Ukratko,
evolucijski monisti tvrde da je prirodni odabir umnogome najva<niji
mehanizam evolucijske promjene, dok evolucijski pluralisti zagovaraju stav prema kojemu je prirodni odabir tek jedan od jednako relevantnih mehanizama evolucijske promjene. Prvi se nazivaju adaptacionistima, a drugi antiadaptacionistima. Adaptacionistiki program je, kako
su ga nazvali Gould i Lewontin, jezgra evolucijskog monizma. Pojednostavljeni adaptacionistiki modeli objanjavaju samo jednu morfoloku
ili fizioloku osobinu ili bihevioralnu karakteristiku i tragaju za optimumom njezine fiksacije u populaciji. Dakle, pokuavaju odgovoriti pod
kojim uvjetima s obzirom na ogranienja pretpostavljenih parametara
okolia i u kojem obliku e neka osobina i hipotetiki geni koji je
odreuju postati dominantni u nekoj populaciji organizama. Adaptacionistiki program su Gould i Lewontin optu<ili da zanemaruje sve
ostale mehanizme evolucijske promjene. Tako adaptacionisti zanemaruju genetski drift, stohastiko pre<ivljavanje mnogih genskih varijacija
unutar manjih populacija zbog samih genetskih reproduktivnih i
molekularnih mehanizama na koje ne utjee prirodni odabir. Nadalje,
prema Gouldu i Lewontinu, adaptacionisti ignoriraju korelaciju osobina, genetske ustroje koji povlae dobre i loe fenotipske osobine bez
obzira na optimum. Adaptacionisti ne obraaju pozornost na heterozigotnu superiornost, superiornost fenotipske osobine koja je optimalna,
ali koja se ne mo<e fiksirati u populaciji zbog reproduktivnih mehanizma i injenice da dvije razliite varijacije gena u istom lokusu stvaraju bolju osobinu nego par istih gena.
Najsna<niju kritiku adaptacionistikom programu Gould i Lewontin
uputili su u slavnom lanku iz 1979., Trompi Svetoga Marka i panglosijanska paradigma: kritika adaptacionistikog programa. U tom su lanku, upotrijebivi metafore o trompima, arhitektonskim rjeenjima za prijenos tereta kupole, i dr. Panglossu, liku iz Voltaireova romana Candide, optu<ili
adaptacioniste da neopravdano naglauju prirodni odabir kao silu optimizacije te da atomiziraju organizam u skup osobina te za svaku pojedinu osobinu, bez obaziranja na ostale, izmiljaju bajkovitu adaptacijsku
priu o njihovu razvoju. Arhitektonski pojam trompa iskoristili su za
analogiju s Gouldovim pojmom egzaptacije. Egzaptacije predstavljaju
genetske varijacije koje ne posjeduju fenotipsku funkciju i nisu podlo<ne
prirodnom odabiru, ali tijekom vremena zadobivaju funkciju za koju
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 469
nisu bile namijenjene. Jednako tako trompi u bazilici Svetoga Marka u

Veneciji nisu, prema njima, optimalna funkcionalna arhitektonska rjeenja, nego nusproizvodi podr<avanja kupole stupovima koji tek naknadno zadobivaju estetsku funkciju oslikavanjem mozaicima.
Na jednome mjestu u Voltaireovu Candidu dr. Pangloss tvrdi da stvari
ne mogu biti bolje no to jesu te da je sve nainjeno tako da slu<i najboljoj moguoj svrsi, primjerice, nosovi su tako stvoreni za noenje
naoala. Parodija na dr. Panglossa trebala je pak poslu<iti kao analogija
za tobo<nju tvrdnju adaptacionista da osobine postojeih organizama
predstavljaju najbolja mogua, optimalna rjeenja. No, u idua dva desetljea pokazalo se da veliki Gouldov i Lewontinov lanak i nije ba tako
velik. Filozof Daniel Dennett ispravno je uoio u svojoj knjizi iz 1995.,
Darvinova opasna ideja: evolucija i smisao <ivota, da trompi u bazilici Svetoga
Marka uope nisu trompi, nego pendentivi i pretpostavio da je njihova optimalna funkcija upravo estetska, ostvarivanje prostora za mozaike.
Kontroverziju oko trompa i pendentiva napokon je 1996. rijeio Robert
Mark, ugledni povjesniar arhitekture, koji je specijalizirao antiku i
srednjovjekovnu arhitekturu. Razvoj arhitekture zaista podsjea na bioloku evoluciju. Stari graditelji nisu se bavili geometrijskim nacrtima i
proraunavanjem djelovanja sila, nego su preuzimali prijanja uspjena
arhitektonska rjeenja. Uspjena jednostavno u tom smislu to se graevine u kojima su primijenjena, nisu sruile. Trompi i pendentivi potjeu iz razliitih arhitektonskih tradicija. Tono je da su Gould i Lewontin upotrijebili kriv naziv i tono je da su pendentivi u bazilici Svetoga
Marka optimalna strukturalna rjeenja, a ne nusproizvodi, kako su oni
tvrdili. Time se i Dennettova ideja o primarnoj estetskoj funkciji pokazala pogrenom. Meutim, djelomino su i Gould i Lewontin imali pravo.
Naime, trompi koji se koriste u drugoj arhitektonskoj tradiciji, ali ne u
bazilici Svetoga Marka, zaista nisu optimalna strukturalna rjeenja.
Pa i uporaba imena Voltierova dr. Panglossa da bi se adaptacionistiki program izjednaio s panglosijanskom paradigmom, dobrim dijelom
je pogrena. Na to je ukazao Ernst Mayr 1982. u sklopu svoga lanka
Kako provesti adaptacionistiki program?, u kojemu je uinkovito odbacio sve
Gouldove i Lewontinove kritike. Razmotrimo li Mayrove argumente,
mo<emo zakljuiti da se i Gouldova i Lewontinova kritika adaptacionizma provodi retorikom strategijom borbe protiv utvara. Krenimo od
pogrene uporabe analogije dr. Panglossa s adaptacionizmom. Naime,
Gould i Lewontin oslonili su se na pogrenu Voltaireovu karikaturu poznatog njemakog filozofa Leibniza dr. Panglossom. Leibniz nije tvrdio
da je ovo najbolji mogui svijet, ve da je ovo najbolji od moguih svjetova. Jednako tako osobine organizama koje prouavaju adaptacionisti
469
evolucija.qxd
470
27.9.2004
14:08
Page 470
nisu najbolje mogue osobine, nego najbolje od moguih s obzirom na

postojea ogranienja okolia i ustroja samih organizama.
Nadalje, Gould i Lewontin optu<uju adaptacioniste da izmiljaju
prie o nastanku neke osobine, a kada se prie ne poka<u prikladnim,
izmiljaju nove. Meutim, naglauje Mayr, nije li to metodologija koju
koriste sve znanosti? Ako propadne jedna teorija, ne postavlja li se druga,
ako propadne jedan argument, ne postavlja li se drugi? U svom zastupanju evolucijskog pluralizma nasuprot evolucijskom monizmu adaptacionista Gould i Lewontin zaklinju se u vjernost pluralistikog svjetonazora Charlesa Darwina. Meutim, Mayr dokazuje da iako je tono da
je Darwin bio pluralist glede mehanizama evolucije, ti alternativni mehanizmi ubrzo su odbaeni kao netoni, te je ostao samo prirodni odabir
i adaptacija. Ali Darwin nije bio pluralist u smislu koji nameu Gould
i Lewontin, jer ne samo da nije mogao nita znati o genetskim i molekularnim mehanizmima koji su otkriveni stotinu godina kasnije nego nije
nita znao o radu Georga Mendela, temelju klasine genetike, koji je tek
ponovno otkriven na samom poetku 20. stoljea.
I, na kraju, Gould i Lewontin grade krajnje iskrivljenu sliku adaptacionistikog istra<ivakog programa, kakav, prema Mayeru, nitko od postojeih evolucijskih biologa ne provodi. tovie, optu<ujui svoje kolege
za primjenu takvog programa, oni ih ujedno vrijeaju pretpostavkom da
ne poznaju ili namjerno u svojim analizama ignoriraju opepoznate
bioloke mehanizme, poput genetskog drifta ili korelacije osobina. Adaptacionizam je istra<ivaki program, i to znanstveno uinkovit istra<ivaki program. Adaptacionistiki modeli tragaju za fiksacijom osobine ili
osobina u kontekstu hipotetiki pretpostavljenog optimuma odnosa osobine, ili osobina, i okolia. Naravno da adaptacionistiki modeli kao istra<ivaki instrumenti, tovie, i kao istra<ivaki modeli u svim drugim
znanostima bitno pojednostavljuju problem i zanemaruju mehanizme
iji je utjecaj zanemariv pri stvaranju optimuma. Meutim, ne radi se
o tome da adaptacionisti ne priznaju utjecaj na evoluciju mehanizama
koje navode Gould i Lewontin, ve o tome da ne priznaju njihovu ravnopravnost ili nadmonost prirodnom odabiru. Zato? Jednostavno zato
to su sve takve pojave u prirodi iznimno rijetke i stoga pri izradi modela zanemarive, te stoga to adaptacionistiki istra<ivaki programi posjeduju visoku heuristiku vrijednost. Meutim, s druge strane, primjerice, korelacija osobina i superiornost heterozigota posjeduju, i unutar
adaptacionistike perspektive, jednu drugu nezanemarivu vrijednost.
Naime, kao to je dokazao veliki populacijski genetiar Dobzhansky
(1965), upravo stoga to (makar i neznatno) ometaju fiksaciju odreenih
genotipsko-fenotipskih rjeenja, djeluju (poglavito uz sluajne mutaci-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 471
je) kao uvari neprestane proizvodnje varijacija. >ivi svijet organizama

vrsto fiksiranih osobina i izvanredno adaptiranih na odreeni okoli,
brzo bi izumro i zbog ne nu<no velikih promjena u okoliu. Krajnje je
pogreno predbacivati neznanje o tim injenicama biolozima koji se bave
istra<ivanjem adaptacija. Adaptacionistiki istra<ivaki program u evolucijskoj biologiji, i u<e, u sociobiologiji, u potpunosti se podvrgava epistemikim normama.
Propast Istoka pobjeda sociobiologije

Prema Ruseu, na jedan je nain u pitanju evolucijske teorije objektivizam
pobijedio. U poetku su teorijom evolucije dominirale sociokulturalne,
neepistemike vrijednosti, ali su ih s vremenom istisnule one epistemike. Meutim, i neepistemike su vrijednosti odnijele pobjedu na
jedan drugi nain. Ne kao dio znanosti, ve kao vrijednosti o znanosti,
koje Ruse naziva metavrijednostima. To su vrijednosti koje pro<imaju
samu kulturu znanosti, koje ne ugro<avaju znanost, ve promiu norme
radi kojih mislimo da je znanost objektivna, poput norme da se u znanstvenom radu izbjegavaju sociokulturalne vrijednosti. to je Ruse zakljuio o znanstvenim radovima Goulda, Lewontina i Wilsona? Kada bi
im se davale ocjene iz epistemike vrijednosti, tada bismo mogli rei da
je Ruse Gouldu dao dvojku, Wilsonu etvorku, a Lewontinu peticu. Gould je, prema Ruseu, izvanredan popularizator i branitelj evolucijske teorije u iroj javnosti, ali u biolokoj zajednici, to pokazuje i analiza citiranosti Gouldovih radova, nije ostavio nekog velikog traga. Lewontin je,
naprotiv, izvanredan znanstvenik, pravi primjer proizvoaa epistemiki korektnih radova, te iako su na njega djelovale neepistemike vrijednosti, to su prije bile metavrijednosti koje su govorile o naravi dobre
znanosti. Wilson se, pak, prema Ruseu, razlikuje od Lewontina u istra<ivakom stilu, pristupu znanosti. Mnogo je hrabriji i mnogo ee postavlja odva<nije hipoteze, poput ljudske sociobiologije i biofilije, ljudima uroene ljubavi prema okoliu. Iako je na svu trojicu djelovala
mjeavina epistemikih i neepistemikih initelja, njihovo bitno neslaganje izrazilo se u razliitim metavrijednostima o naravi znanosti.
Do slinog zakljuka, razliitim putem, dola je i sociologinja znanosti Ullica Segerstrle. Prema njoj, arite rasprave nisu bili razliiti
politiki, ideoloki i moralni svjetonazori, nego razliiti pogledi na dobru znanost i znanstvenu metodu. Neslaganje oko biolokih utjecaja
na ljudsko drutveno ponaanje, uzrokovano specifinim subjektivnim
neepistemikim initeljima, poput <idovskog podrijetla i marksizma,
471
evolucija.qxd
472
27.9.2004
14:08
Page 472
utjecalo je na Goulda i Lewontina da prihvate mnogo stro<e metavrijednosti o znanosti, dok su specifine subjektivne neepistemike Wilsonove
vrijednosti, poput ju<njakog podrijetla i liberalizma, utjecale da djeluje u znanstvenom radu pod mekim metavrijednostima. Zanimljiva
Ruseova formula, s kojom se ipak neemo u potpunosti slo<iti, kao ni
sa zakljukom U. Segerstrale. Naime, upravo je priroda ljudske naravi
ono to treba dokazati, a metavrijednosti znanosti trebale bi prema samima sebi biti univerzalne za sve znanstvenike, bez obzira na neepistemike initelje koji na njih djeluju. Nadalje, Gouldova teorija isprekidanih ravnote<a i Lewontinova holistika teorija, za koju Ruse tvrdi da
je uzor episteminosti, koja na tragu njegove metode gel-elektroforeze
navodi na zakljuak o selektivnoj neutralnosti gena nisu nita manje
hipotetine od Wilsonove sociobiologije.
Gould je 1972. s kolegom paleontologom Nielsom Eldredgeom
poeo zastupati paleontoloku teoriju isprekidanih ravnote<a. Teorija je
tvrdila da je pogrena klasina novodarvinistika teorija evolucije kao
polaganog, postupnog procesa koji je skriven zbog nepotpunosti fosilnih nalazita koja ne otkrivaju prijelazne oblike. Prema Gouldu i Eldredgeu, fosilni nalazi nisu toliko nepotpuni, a evolucija nije polagana, ve
nagla. Nove vrste ne nastaju u podruju svojih predaka, ne nastaju sporim transformacijama iz svih svojih predaka. Evolucija se mnogo bolje
mo<e prikazati isprekidanim ravnote<ama nego filetikim gradualizmom. Slika evolucije je slika ravnote<a koje krajnje rijetko bivaju poremeene naglim epizodama specijacije. Kako se to zbiva? Mala skupina
organizama biva izolirana od ishodine populacije. Skupina posjeduje
samo dio kombinacija potpunih moguih genetskih kombinacija roditeljske populacije (genetski drift), to ubrzo dovodi do genetske revolucije meu lanovima izolirane skupine te nagle evolucije u nove
oblike. Naglaujui specijaciju prije no adaptaciju, Eldredge i Gould prebacili su se s gena/jedinke kao jedinice odabira na jedinku/skupinu, prebacivi se ujedno s metodolokog individualizma na holizam.
S vremenom je Gould sve uestalije poeo napadati adaptacionizam
i sve se vie poeo pribli<avati njemakoj morfolokoj tradiciji prirodne
filozofije, holistike filozofije (Ruse, 2001), koja je isticala da su najznaajnija karakteristika organskog <ivota izomorfizmi koji povezuju
organizam s organizmom. Adaptacija je sekundarna ili nepostojea, a
jedinica tipa ili Bauplane, organski plan ili arhetip, jest primarna. Metodoloki individualizam je nemogu. Sluajevi na vioj razini ne mogu
se reducirati na ni<u razinu jer arhitektura organizama ini odreene
zahtjeve. Promjena neke osobine, mogua u teoriji adaptacionista, nije
mogua u praksi. Arhitektura organizma postavlja bitna ogranienja
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 473
razvoju organizma. Iako nagle promjene stoga nisu mogue na mikrorazini, mogue su na makrorazini te se ne mogu objasniti svoenjem na
mikrorazinu i prirodni odabir. One su iznimne, a iz svih tih razloga novi
oblici organizama nisu optimalni i sveukupno funkcionalni, ve krajnje
sluajni. Adaptacionizam nema va<nost.
Sve navedene teorijske i metodoloke implikacije teorije isprekidanih
ravnote<a koje je Gould s vremenom izgradio, temelje se na krajnje jednostavnoj, jednoj jedinoj empirijskoj nedoumici. Na nepotpunosti fosilnih nalaza. Meutim, jednako kao to nepotpunost fosilnih nalaza ne
govori u prilog klasinoj novodarvinistikoj evoluciji, tako ne govori ni
u prilog Gouldovoj teoriji isprekidanih ravnote<a. Ali, ostaju nam drugi
epistemiki kriteriji. Glede plodnosti, teorija se u posljednjih trideset
godina nije pokazala plodnom, za razliku od gradualistiko-adaptacionistike paradigme. Iako unutarnju logiku dosljednost zadovoljava, radi
vanjske sukladnosti s bliskim teorijama morala je odbaciti gradualizam,
prirodni odabir i adaptacionizam, a u metodolokom smislu individualizam te primijeniti teko provjerljivu holistiku teoriju Bauplanea.
Meutim, teorija ispunjuje zahtjev za parsimoninou.
Lewontin je 1960-ih u suradnji s Hubbyjem izmislio metodu za koju
je vjerovao da prikazuje sluajne uzroke genoma. Ugrubo, metodom se
mjeavina bjelanevina postavlja na tanak sloj gela. Gel razdvaja bjelanevine u jednom smjeru na temelju njihove zasebne veliine, a u drugim smjerovima na temelju njihova elektrokemijskog naboja. Na koncu
svaka bjelanevina zauzima zasebno mjesto, toku na sloju gela. Meutim, elektroforeza ne mo<e raspoznati vrlo velike ili vrlo male bjelanevine. Genskim polimorfizmom oznauje se pojava pri kojoj se dva
ili vie alela, varijacije jednoga gena, pojavljuje u istom lokusu. Ako se
drugi alel pronalazi u odreenoj populaciji uestalou od pet posto i
vie, tada se dogovorno smatra da je lokus polimorfan. Lewontin i Hubby su pretpostavili da e stupanj polimorfizma otkriven njihovom metodom pru<iti pretpostavku o koliini varijabilnosti koja se javlja u pojedinanom organizmu i u populaciji.
Analizirajui jednu vrstu vone muice (1966) pokazali su da je ta
vrsta polimorfna u trideset i devet posto od osamnaest analiziranih
lokusa, da je prosjena populacija te vrste polimorfna u trideset posto
svojih lokusa i da je prosjena jedinka polimorfna u dvanaest posto svojih lokusa. Rezultati su bili zapanjujui. Naime, dotad se vjerovalo da je
najva<niji mehanizam ouvanja genskog polimorfizma heterozigotna
superiornost. Heterozigotna superiornost jest pojava pri kojoj su dva
razliita alela u istom lokusu podobnija za organizam i od para prvog
alela i od para drugog alela. Meutim, takav mehanizam mo<e biti
473
evolucija.qxd
474
27.9.2004
14:08
Page 474
odgovoran samo za mali postotak polimorfizma. Rezultati su, stoga,

Lewontina, u knjizi Genetske osnove evolucijske promjene iz 1974., odvele
do hipoteze o neutralnosti gena, koja jednostavno tvrdi da na veinu gena
prirodni odabir ne djeluje. Ideja o neutralnosti gena navela ga je pak, kao
i Goulda, da odbaci gradualistiku teoriju evolucije, teoriju prirodnog
odabira i adaptacije i metodoloki individualizam, odvevi ga u
metodoloki holizam i Bauplane prirodnu filozofiju, jednako kao i
Goulda (Lewontin i drugi, 1984). Lewontin je, ini se, sav svoj teorijski razvoj utemeljio na empirijskim rezultatima gel-elektroforeze. Meutim, 1960-ih gel-elektroforeza nije bila toliko sigurna metoda mjerenja
genskog polimorfizma. Naime, metodom nisu raspoznavali neposredno pojedine alele, ve njihove proizvode, bjelanevine. Sasvim je bilo
mogue da je, primjerice, odreena bjelanevina na ploici s gelom
proizvod nekoliko razliitih gena, a ne varijacija istoga gena. Nadalje, ak
i ako uzmemo golem postotak polimorfizma kao toan, jo uvijek ne
znamo jesu li takvi aleli odabrani prirodnim odabirom ili su neutralni
od njega. To se mo<e konano dokazati iskljuivo analizom svakog
lokusa zasebno. Nadalje, dovreni projekti genoma nekoliko vrsta, ukljuujui i ljudsku manje od 1 posto varijabilnosti u sekvencama DNK
(Human Genome Project Information, 2004) pokazali su oekivani
genski polimorfizam malih postotaka.
S obzirom na navedene nedoumice oko Gouldove i Lewontinove
teorije, mo<e se rei da za razliku od Rusea u svojim tvrdnjama nisu bili
nita manje odva<ni od Wilsona, tovie, vjerojatno su bili i odva<niji.
Naime, radi izgradnje svojih teorijskih sustava morali su odbaciti mnoge,
empirijski dobro utvrene dijelove evolucijske teorije, poput gradualizma i prirodnog odabira. Wilson, naprotiv, nije nita odbacio od postojeih dijelova evolucijske biologije, nego je teoriju proirio na prouavanje ljudskog ponaanja. Nikako se ne mo<e tvrditi da su epistemike
kvalitete znanstvenoga rada Goulda i Lewontina slabije od epistemikih
kvaliteta Wilsonova znanstvenoga rada, ali se ne mo<e tvrditi ni suprotno. Sva trojica su izvanredni znanstvenici s izvornim vlastitim teorijama koje su sna<no utjecale i utjeu na niz mlaih generacija. Zbog svoga
golemog utjecaja, sva trojica pripadaju maloj, ali udarnoj elitnoj skupini znanstvenika koji se, ponekad, u sociologiji i filozofiji znanosti nazivaju divovima.
Vratimo se jo nakratko na kraju neepistemikim vrijednostima
Goulda i Lewontina. Vjerovanje Goulda i Lewontina da geni ne utjeu
bitno na ljudsko ponaanje, da na najvei dio ljudskih osobina nije utjecao prirodni odabir i da nisu posljedice adaptacija, vjerovanje u prvotnost grupe ili populacije pri prouavanju evolucije organizama te za-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 475
stupanje holizma nasuprot metodolokom individualizmu, u potpunosti su u skladu s njihovim marksistikim svjetonazorom, prema kojemu
je ljudsko ponaanje krajnje plastino i tako pogodno oblikovanju socijalistikih socijalnih in<enjera, koji e nas sve na kraju odvesti u bolje,
ravnopravnije i pravednije drutvo. S druge strane, prema njima je liberal Wilson u najmanjoj mjeri branitelj postojeeg drutvenog stanja u
Sjedinjenim Amerikim Dr<avama. Tko je, dakle, odnio pobjedu na toj
neepistemikoj, ideoloko-politikoj razini?
Maarski sociolog Zoltan Tagbyi objavio je 1992. analizu o recepciji sociobiologije meu znanstvenicima u tranzicijskim dr<avama Istone Europe. Doao je do razoaravajueg zakljuka. I nakon ruenja
totalitarnih re<ima znanstvenici se nisu mogli osloboditi marksistike
indoktrinacije, ponajprije Marx-Engels-Lenjinovog otkrivenja prema
kojemu na ljudsko ponaanje iskljuivo djeluju varijacije u kulturi, ekonomiji i drutvu, pri emu bioloki initelji nemaju nikakvog znaenja. Potrebno je naglasiti injenicu da sociobioloka kontroverzija u drutvima s monistikim totalitarnim dr<avnim poretkom utemeljenim na
marksizmu, nikada nije postojala, nije mogla postojati. Tko je mogao slobodno raditi na teoriji koja pokuava unutar epistemikih normi dobre
znanosti ugroziti najbranjenije temelje marksizma? Najstraviniji
primjer nasilja ideologije nad biologijom odvijao se u Sovjetskom Savezu
tijekom Staljinove i Hruovljeve vladavine (primjerice, Keen, 1998).
Biolog Trofim Denisovi Lysenko, blizak re<imu, vjerovao je u skladu
s vladajuom ideologijom da se usjevi mogu brzo poboljati nasljeivanjem steenih karakteristika, to je bila teorija (lamarkizam je, u neepistemikom, utopijskom kontekstu, sukladan s marksizmom po stavu o
uspjenosti socijalnog in<enjeringa masama) empirijski odbaena prije
gotovo sto godina. Trideset je godina Lysenko unazaivao poljoprivredu jedne itave zajednice narod i trideset godina su genetiari koji su
zastupali empirijski ispravne teorije, ali suprotne vladajuoj ideologiji,
zatvarani, slani u gulage, pa i ubijani.
Pogledajmo sada drutveno-politiki sustav za iju obranu su Gould
i Lewontin optu<ivali Wilsona. Podsjetimo: godine 1964. sastalo se pet
mladih biologa, meu kojima Richard Lewontin i Edward Wilson, i
dogovorilo se oko unapreivanja evolucijske biologije. Danas, s etrdesetogodinjim odmakom, mo<e se rei da su vie no uspjeli. Evolucijska
teorija prodrla je u sve drutvene i humanistike znanosti, stvorene su
nove discipline i nova interdisciplinarna podruja, objavljene tisue knjiga i lanaka. U ovom kontekstu kritika nove ljevice koju su predvodili
Gould i Lewontin zaista je bila plodonosna, bez obzira na njihove motive. Prenaglaujui negativne ideoloke i politike aspekte evolucijske
475
evolucija.qxd
476
27.9.2004
14:08
Page 476
teorije i sociobiologije, djelovali su kao plodonosan instrument socijalne

kontrole, sprijeivi negativne politike zloporabe, zloporabe poput onih
u politizaciji biologije poetkom dvadesetog stoljea. Ujedno su, mo<da
paradoksalno, poboljali kvalitetu biolokih teorija ljudskog ponaanja
upozoravajui na iznimnu etiko-politiku osjetljivost takvih pokuaja.
Pluralistiki socijalni sustav u kojemu su iznosili svoje najee neznanstvene i teke kritike i optu<be, sustav protiv kojeg su se borili, nije
im zabranjivao da piu, govore ili misle to to su pisali, govorili ili mislili.
U to su vrijeme, da podsjetimo, Gould, Lewontin i Wilson radili na istom
Odsjeku za zoologiju na harvardskom Sveuilitu. Nitko nije izgubio
posao, nitko nije zatvoren, nitko nije ubijen. Prepriajmo na kraju jednu
zanimljivu anegdotu. Upitao je neki novinar Wilsona kakav je njegov
odnos s Lewontinom nakon svih onih nimalo ugodnih optu<bi? Pa,
nismo neko vrijeme razgovarali u dizalu, odgovorio je Wilson.
Literatura
Alcock, J. (2001) The Triumph of Sociobiology. New York: Oxford University
Press.
Allen , E. i drugi (1975) Against Sociobiology. (Pismo). The New York
Review of Books, October 12.
Alper, S. i drugi (1979) The Politics of Sociobiology. (Pismo). The New
York Review of Books, May 31.
Alper, S. i drugi (1976) The Implications of Sociobiology. (Pismo). Science
192 (4238): 424, 426-428.
Dawkins, R. (1997) Sebini gen. Zagreb: Izvori.
Dawkins, R. (1999) The Extended Phenotype. Oxford, New York: Oxford
University Press.
Dennet, D. C. (1995) Darwins Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of
Life. Riverside: Simon and Schuster.
Dobzhansky, T. (1965) Heredity and Nature of Man. London: George Allen &
Unwin LTD.
Edwards, J. (2003) Evolutionary psychology and politics. Economy and Society
32 (2): 280-298.
Fukuyama, F. (1994) Kraj povijesti i posljednji ovjek. Zagreb: HSN.
Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) The spandrels of San Marco and the
Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. U:
Proceedings of the Royal Society of London 205. str. 281-288.
Gould, S. J. (1978) Sociobiology: the art of storytelling. New Scientist 16:
530-533.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 477
Gould, S. J. i Eldredge, N. (1977). Punctuated equilibria. Paleobiology 3:

115-151.
Hamilton, W. D. (1963) The evolution of altruistic behaviour. The
American Naturalist 97, str. 354-356. U Narrow Roads of Gene Land: The
Collected Papers of W.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of Social
Behaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press.
Hamilton, W. D. (1964) The genetical evolution of social behaviour, I.
Journal of Theoretical Biology 7, str. 1-16. U Narrow Roads of Gene Land: The
Collected Papers of W.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of Social
Behaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press.
Human Genome Project Information (2004),
http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/snps.shtml
#snps
Jianhui, L., Fan, H. (2003) Science as Ideology: The rejection and reception of sociobiology in China. Journal of the History of Biology 36 (3): 567578.
Keen, P. (1998) Physics, Genetics, Zhdanovshchina. Europe-Asia Studies 50
(7): 1183-1203.
Lewontin, R. C. (1974) The Genetic Basis of Evolutionary Change. New York:
Columbia University Press.
Lewontin, R. C. (1977) Caricature of Darwinism. Review, The Selfish
Gene. Nature 266: 283-284.
Lewontin, R. C. (1979) Sociobiology as an adaptationist program.
Behavioral Science 24: 5-14.
Lewontin, R. C. (1991) Biology as Ideology. New York: HarperPerennial.
Lewontin, R. C., Hubby, J. L. (1966) A molecular approach to the study of
genic heterozigosity in natural populations. II. Amount of variation and
degree of heterozigosity in natural populations of Drosophila
pseudoobscura. Genetics 54: 595-609.
Lewontin, R. C., Rose, S. i Kamin, L. (1984) Not in Our Genes. New York:
Pantheon Books.
Mark, R. (1996) Architecture and Evolution. American Scientist JulyAugust: 383-389.
Mayr, E. (1986) How to Carry Out the Adaptationist Program? American
Naturalist 121 (3): 324-334.
Mayr, E. (2000) Darwinov veliki dokaz: Charles Darwin i postanak moderne
evolucijske misli. Zagreb: Dom i svijet.
Nietzsche, F. (2001) Genealogija morala. Beograd: Bonart.
Rose, H., Rose, S. (eds.) (2000) Alas, Poor Darwin: Arguments Against
Evolutionary Psychology. London: Vintage.
Ruse, M. (2001) Mystery of Mysteries: Is Evolution a Social Construction?
Cambridge: Harvard University Press.
477
evolucija.qxd
478
27.9.2004
14:08
Page 478
Segerstrle, U. (2000) Defenders of the Truth: The Sociobiology Debate. Oxford &
New York: Oxford University Press.
Tagbyi, Z.(1992) Eastern Europe Confronts Sociobiology: Contemporary
East European Reaction to Western Social Science. The Mankind
Quarterly 33 (1): 109-119.
Trivers, R. L. (1972) Parental investment and sexual selection. U: Sexual
Selection and the Descent of Man, 1871-1971. Campbell, B. (ur.). Chicago:
Aldine.
Trivers, R. L. (1974) Parent-offspring conflict. American Zoologist 14, str.
249-264.
Trivers, R. L., Willard, D. E. (1973) Natural selection of parental ability to
vary the sex ratio of offspring. Science 179, str. 90-92.
Trivers, R. L., Willard, D. E. (1971) The evolution of reciprocal altruism.
The Quarterly Review of Biology. 46 (Mar.):35-57.
Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some
Current Evolutionary Thought. Princeton: Princeton University Press.
Wilson, E. O. (1975/2000) Sociobiology: The New Synthesis. Twenty-Fifth
Anniversary Edition. Cambridge, Massachsetts, London: The Belkanp
Press of Harvard University Press.
Wilson, E. O. (1975) For Sociobiology. (Pismo). The New York Review of
Books, December 11.
Wilson, E. O. (1978) Introduction: What is Sociobiology?. U: Michael S.
Gregory, Anita Silvers, and Diane Sutch (Eds.). Sociobiology and Human
Nature: An Interdisciplinary Critique and Defense. San Francisco, CA: JosseyBass, pp. 1-12.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 479
Intervju: Robert Trivers na krilima anela

Razgovarao Josip Hrgovi 15. listopada 2003.
Profesore Trivers, poznati ste kao ameriki promicatelj teorije srodnikog odabira Williama Donalda Hamiltona. Koliko je ta teorija bila
va<na za va teorijski razvoj i vau znanstvenu karijeru uope?
Ta teorija srodnosti je temeljna. Ona predstavlja jedinu promjenu u

naem poimanju prirodnog odabira koja se oduprla testu vremena i
neizbje<no poboljanje koje vam omoguuje kombiniranje genetike s
Darwinovim prirodnim odabirom. Morate poeti s mjerenjem stupnja
srodnosti meu jedinkama, roacima, braom i djecom, ak i ako nisu
u meusobnim interakcijama, morate vidjeti to je va<no u genetskom
smislu, vidjeti interese razliitih gena i tek tada krenuti dalje. U svakom
sluaju, ta teorija apsolutno je temeljna i duboka, a ne tek ubacivanje
roaka u neki teorijski sustav.
to se tie mog osobnog rada, bila je jednako kritina za moj rad u
1970-ima i za ono to radim danas, a to je genomski imprinting. Bila je
krajnje va<na za moj rad o sukobu roditelja i potomaka, u kojemu sam
koristio Hamiltonov stupanj srodnosti kako bih analizirao odnos s toki
gledita i roditelja i djece. Bila je va<na da poka<em neovisan i ponekad
suprotan interes djece naspram roditelja. Danas imate najva<nije otkrie
u posljednjih deset-petnaest godina, a to je genomski imprinting, pri kojemu znamo da su geni u nama u meusobnom sukobu s obzirom na to
jesu li naslijeeni od oca ili majke oko toga kako emo se razvijati kao
mladi i kako emo se ponaati kao odrasli.
Jedna od implikacija Hamiltonova rada bila je spoznaja da postoji
unutarnji genetski sukob zbog toga to razliiti genetski elementi posjeduju razliita pravila nasljeivanja. Na primjer, postoje geni koje ki
uvijek nasljeuje od oca, a sin od majke. To je tema velike knjige koju
upravo dovravam, a koja e se zvati Geni u sukobu: biologija sebinih genet-
evolucija.qxd
480
27.9.2004
14:08
Page 480
skih elemenata. Neposredan znaaj Hamiltonove teorije bio je onaj o haplodiploidnim himenopterama. Zanimljivo je da sam primijetio pogreku
u matematikom izvodu u njegovom izvornom radu i napisao mu
pismo. Odgovorio je da sam jedina osoba uz njega koja je primijetila
pogreku. Meutim, govorei o njegovoj teoriji studentima, zapazio sam
da i neki drugi aspekti njegove logike nisu najbolje izvedeni. Te su
pogreke, uza samu teoriju, utjecale na moje rane radove.
U posljednje se vrijeme pojavilo nekoliko preglednih radova u

asopisima s podruja psihologije i antropologije u kojima autori
biolozi postavljaju tezu da je u evolucijskoj biologiji danas
Hamiltonova teorija ukljuivog fitnessa krajnje marginalna. Koje je
vae miljenje?
To je za mene vrlo teko pitanje, jer u posljednje vrijeme ne pratim toliko

cjelokupni razvoj evolucijske biologije. Naime, ovaj moj dugogodinji
rad na genomskom imprintingu zaista me iscrpio. Ma kako bilo, mogu
zamisliti obrazovne ustanove u kojima ne pridaju va<nost ukljuivoj
podobnosti. Pri analizi mnogih organizama mo<ete koristiti dobar stari
pojam reproduktivnog uspjeha. Nekad se koristio pojam fitnesa, a i sada
ga mnogi koriste. Nikada nisam volio taj pojam, jer navodi na pogrean
trag, nosi mnoga znaenja koja vode ljude u slijepe ulice. Nasuprot tome,
pojam reproduktivnog uspjeha mnogo je toniji.
Ma kako bilo, reproduktivni e vam uspjeh za mnoge organizme
otkriti smjer prirodnog odabira a da se ne gnjavite ukljuivom podobnou, jer ti organizmi s obzirom na veinu morfolokih i fiziolokih
osobina imaju vrlo malo meudjelovanja sa srodnim organizmima.
Meutim, prouavate li drutveno ponaanje, tada mislim da va<nost
ukljuive podobnosti nije nimalo smanjena. Mo<ete li mi detaljnije izlo<iti to kritiari tvrde?
Pa, u svojim se kritikama oslanjaju na neutralnu teoriju prirodnog

odabira, ponajprije citiraju holistiki pristup profesora Lewontina,
nasuprot genetikoj toki gledita.
Mislim da je to potpuno uzaludno. Lewontin govori besmislice, politiki je nezreo, opinjen marksizmom koji ba nije dobro razumio.
Jednom je objavio rad sa svojim prijateljem u kojem je tvrdio da ne postoji nita u znanosti to se mo<e usporediti s marksizmom i lenjiniz-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 481
mom. Ako je to tako, onda su marksizam i lenjinizam prazni, jer se ne

mogu ni na to osloniti. S druge strane, morate znati da je 1970-ih bilo
popularno izvoditi tezu kako takozvani bioloki determinizam posjeduje faistike implikacije. Drutvena klima je bila takva, rat u Vijetnamu
i pokret za graanska prava. Oni su tu klimu zloporabili za kritiku evolucijskih argumenata. Nimalo ih nisam potivao.
Tih sam godina jednom prilikom vodio raspravu s Lewontinom na
Bostonskom sveuilitu o biolokim osnovama homoseksualnosti.
Nakon toga sam shvatio da to nema smisla i da je svaka rasprava s tim
ljudima uzaludna i isti gubitak vremena. Mislio sam, priekajmo. Tada,
mislim 1994., objavljen je rad o nizu alela na X-kromosomu za koje se
pokazala povezanost s homoseksualnou. Meutim, morate znati da
sam sredinom 1970-ih osjeao da smo intelektualno zreli i, kako da
ka<em, na strani anela. Recimo, ako moj rad o sukobu roditelja i mladih
naglauje interes mladih, rad o recipronom altruizmu naglauje evoluciju osjeaja pravednosti, a rad o roditeljskom ulaganju i spolnom
odabiru prvi puta objektivno naglauje ravnopravne perspektive spolova, pa zato onda netko govori o predrasudama?
U svakom sluaju, ono to sam htio rei jest da su brzina i stupanj
u kojemu su ti radovi prevladali u svim podrujima biologije bili krajnje pobjedonosni i iznenaujui. Ugodno me iznenadila brzina obrata kojom su biolozi preuredili podruja ponaanja <ivotinja. S druge
strane, iznenadila me sporost kojom su te ideje prodirale u drutvene
znanosti. Naivno sam mislio, primjerice u mome radu o recipronom
altruizmu, da e socijalni psiholozi pri bavljenju altruizmom, a to je
neto to pogreno nazivaju prosocijalnim ponaanjem, preusmjeriti svoj
rad na mnogo produktivniji nain.
Meutim, vratimo se Lewontinu i njegovoj skupini koju spominjete.
Pristupate li nekom znanstvenom problemu negativno, samo zato da
biste pokuali obraniti neto sasvim drugo, to nije nu<no dobar nain
dola<enja do istine, posebno ako itate radove koji su negativni prema
izvorno znanstvenim dokazima. Recimo, teza o skupinskom odabiru temeljno je pogrena, i to morate kritizirati iz znanstvene toke gledita
da biste postigli bar neko razumijevanje evolucije. Meutim, Lewontin
je djelovao iz perspektive svojih psiholokih, osobnih razloga i tako stigao do svojih besmislenih ideja, koje, prema mojem miljenju, ne posjeduju nikakvu primjenu. Ako je to skupina koja tvrdi da ukljuivi fitness nije va<an, ne treba im pridavati nikakvu pozornost.
481
evolucija.qxd
482
27.9.2004
14:08
Page 482
Vaa teorija roditeljskog ulaganja i spolnog odabira iz 1972. i teorija

sukoba roditelja i mladih iz 1974. predstavljaju referentne toke
razmiljanja o biolokim osnovama drutvenog ponaanja. Mo<ete li
pojasniti osnovna uporita tih teorija i usporediti ih s izvornim teorijama spolnog i prirodnog odabira Charlesa Darwina?
Poet u sa sukobom roditelja i podmlatka. Od Darwinova vremena na

odnos roditelja i mladih gledalo se iz toke gledita roditelj. Roditelji
su koristili mlade za maksimiziranje reproduktivnog uspjeha s obzirom
na kriterije koji ine smislenim maksimiziranje ukupnog broja pre<ivjelih mladih ili, drugim rijeima, ukupni stvarni reproduktivni uspjeh. Meutim, stanite malo. Mladi su od trenutka oplodnje jajaca zasebni organizmi sa zasebnim interesima koji se teko podudaraju s
interesima roditelja jer su sa svakim od njih tek napola srodni. Na taj nain dobivate odabir mladih nasuprot interesa roditelja, to se razlikuje
od Darwinova rada i svakog rada koji je slijedio. Moja se teorija pokazala plodnom. Recimo, slijedili su radovi genijalnog australskog genetiara
Davida Haiga; primjerice, predivan rad o sukobu majke i fetusa, koji
sa<imlje sve to znamo o trudnoi iz evolucijske toke gledita.
Kad je rije o teoriji roditeljskog ulaganja, pria postaje zamrenija.
Darwin je posjedovao elemente, ali ne i cjelovitu teoriju. Nije uvidio da
je potrebno razlikovati elemente roditeljskog ulaganja svakog ponaanja koje poveava vjerojatnost stvarnog pre<ivljavanja i razmno<avanja
mladih od ostalih povezanih ponaanja koja ne utjeu stvarno na tu
vjerojatnost. Nije uvidio ni relativnost roditeljskog ulaganja s obzirom
na spolove koliko ula<e <enka, a koliko mu<jak. Znao je da postoji neka
vrsta odabira koja se zbiva za vrijeme parenja koju je <elio razlikovati od
prirodnog odabira, jer prirodni odabir u svakoj generaciji umnogome
ukljuuje djelovanje okolia, dok to nije nu<no za spolni odabir.
Mnogo mo<emo zahvaliti Darwinovu pojmu <enskog izbora koji
ukljuuje maksimizaciju genetskog uspjeha mladih, jer spermiji su sve
to mu<jak pridonosi, te da je velik dio evolucije mukog spola voen
izborom <enki u smjeru genetski kvalitetnijeg potomstva. Bilo je jo
mnogo va<nih radova o spolnom odabiru i nakon Darwina. Meutim,
ja sam prvi prikazao cjelokupnu, sistematinu, logiki jasno organiziranu
teoriju, s empirijski utemeljenim spolno relativnim roditeljskim ulaganjem, mjerom diferencijalne smrtnosti, mjerom snage spolno relativne
diskriminacije pripadnika suprotnog spola, mjerom spolno relativne
snage natjecanja za vrijeme parenja i tako dalje. Rad se pokazao vrlo bitnim za biologe. To je jo uvijek moj najcitiraniji rad, citiran u, otprilike,
etiri tisue znanstvenih radova.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 483
Rad koji ste 1973. objavili s profesorom Willardom, Prirodni odabir

sposobnosti roditelja da utjeu na spolni omjer mladih, jo je uvijek
aktualan i, mogli bismo rei, jednako kontroverzan. Mislite li da brojni empirijski dokazi koji dolaze iz analiza ljudske i ostalih vrsta
podr<avaju vau hipotezu? S obzirom na te dokaze, biste li mijenjali
svoju hipotezu danas?
Ne bih danas mijenjao hipotezu, jer mislim da postoji dovoljno dokaza

koji je podupiru. S druge strane, postoje i neke opreznije analize.
Hipoteza ima, na neki nain, neobinu povijest. George Williams, biolog
kojega izvanredno potujem, objavio je 1978. osporavajui rad radi kojega sam zamalo pomislio da nisam bio u pravu s hipotezom. Meutim,
ubrzo sam dobio e-mail od jednog kolege u kojemu navodi rad koji
pokazuje da ljudski spolni omjer varira s obzirom na vrijeme zaea, u
skladu s logikom Trivers-Willardove hipoteze. Nedavno sam referirao
rad o spolnom omjeru u jedne vrste jelena, koji pokazuje da spolni omjer
ovisi o klimatskim uvjetima. Takoer, prije otprilike godinu dana, objavljen je rad koji pokazuje da u mieva spol ovisi o prehrani <enke.
Dakle, mnogi radovi koji opisuju analize ljudi, jelena i mieva jesu
u skladu s Trivers-Willardovom hipotezom. Meutim, ideja je naila na
odreene probleme pri analizama majmuna. Nedavno je objavljen rad
koji pokazuje da to je vei uzorak, to je manje vjerojatno da e se
pokazati Trivers-Willardov uinak. To je obeshrabrujue, jer navodi na
zakljuak da su analize koje su potvrdile hipotezu izvrene na malim
uzorcima. Meutim, pri analizi majmuna morate uzeti u obzir i druge
varijable. Primjerice, u nekih vrsta <enke ostaju u skupini, a keri nasljeuju polo<aj na drutvenoj ljestvici od majke. To mijenja itavu stvar,
ali uzme li se u obzir, Trivers-Willardova logika i dalje je odr<iva.
Rad Nesimetrinost u evoluciji spolnog izbora <enki, koji ste

objavili s Jonom Segerom 1986., nije privukao toliko pozornosti kao
vai ostali radovi. Koji su razlozi tomu? Pogreke u argumentaciji ili
nesukladnost hipoteze sa perspektivama privlanog sina i dominantnog zrelog mu<jaka koje vladaju u humanoj evolucijskoj psihologiji? Nadalje, mo<emo li zaista tvrditi da su, u skladu s hipotezom, alfa-mu<jaci nositelji gena alfa-<enki? Ne postoje li, u sluaju
da je tono da se <enski izbor mu<jaka vodi <enskim osobinama mu<jaka, implikacije koje su kontradiktorne tvrdnjama teorije roditeljskog
ulaganja, a posebno Trivers-Willardove hipoteze?
483
evolucija.qxd
484
27.9.2004
14:08
Page 484
Mislim da je Jon Seger pogrijeio, stoga to nije ukljuio dovoljno verbalnih argumenata. Pa ak i sam naslov bio je pogrean. Ja bih rad nazvao >enski izbor usmjeren kerima. Takav bi naslov privukao pozornost.
Verbalna je argumentacija trebala biti bolje razraena. Problem rada bio
je to nije ukazao na konkretnu uporabu hipoteze, koja vam ujedno
omoguuje promatranje problematike iz sasvim nove perspektive.
Uzmimo primjer jelenovih rogova. Koliina izvora hrane kojoj jelen ima
pristup gotovo je simetrina rastu kostiju, a tako i rogova. Tako je veliina tijela i rogova simetrina, a tim osobinama jelen pokazuje <enkama
svoju sposobnost pribavljanja hrane. >enke dobivaju priliku uvidjeti
koliko su dobri geni pojedinog mu<jaka.
Da, rad je dobio malo citata, ali to onda, moji prijanji radovi proli
su vie no dobro. Zanimljivo je, prije nekoliko dana sam razgovarao s
Davidom Haigom. Priao sam mu kako sam 1977. namjeravao raditi na
teoriji drutvenosti putem prirodnog odabira utemeljenoj na <enskom
izboru usmjerenom kerima. Druga tema na kojoj sam <elio raditi bila
je logika samoobmane. Bio sam pozvan na konferenciju takozvanog
Kraljevskog drutva u Engleskoj da odr<im govor o toj temi. Naglasio
sam takozvano Kraljevskog. Naime, pozovu vas, a ne plate dovoljno
trokove prijevoza do Engleske. Mislim da mo<ete dosegnuti tek Irsku.
Naravno, ne plate vam trokove povratka.
Poznati ste kao gorljiv protivnik perspektive skupinskog odabira. Takav

va stav nabolje je doao do izra<aja u prikazu Sober-Wilsonove teorije skupinskog odabira objavljenom u Skeptic Magazineu 1998. Mo<ete li navesti razloge zbog kojih mislite da prirodni odabir ne mo<e
djelovati na razini skupine?
Pa i mo<e djelovati na razini skupine. Ali s obzirom na moje miljenje,

za takvo neto bi bile potrebne varijacije meu skupinama koje se
nasljeuju na razini skupina. To je krajnje nevjerojatno za itav niz pojava. Tako, recimo, teorija skupinskog odabira pri odreenju veliine populacije Wynne-Edwardsa nikako nije mogla biti tona. Recimo, postoji skupina organizama koji se reproduciraju to je mogue manje, a tada
se pojavi sebini mutant koji se maksimalno reproducira; tada se njegovo ponaanje poinje iriti kroz generacije i populacija se nae na rubu
istrebljenja. Postoji mogunost da viak organizama migrira u druge populacije. Sve u svemu, odabir se zbiva na razini jedinki.
Sober i Wilson napravili su greku jer su pokuali od svega nainiti
skupinski odabir. Recimo, srodniki odabir je za njih skupinski odabir.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 485
Vidite, nas dvojica smo dvije jedinke i posjedujemo, kao i sve druge ljudske jedinke na Zemlji, odreeni koeficijent srodnosti. Meutim, jesmo
li skupina? Nismo, ve dvije jedinke u meudjelovanju. to, dakle, dobivam napustim li dobru staru teoriju srodnikog odabira koja djeluje na
razini jedinki i zamijenim je srodnikim odabirom koji djeluje na razini skupine? Nita. Jednako vrijedi za reciproni altruizam. to bih dobio
kada bi suradnju prouavao na skupinskoj razini? Nita.
Najbli<e to mo<ete prii skupinskom odabiru u ljudske vrste jest
genocidno ponaanje. itave skupine bivaju istrijebljene, a njihov <ivotni prostor zauzet. Pa ak ni u tom sluaju ne <elim slijepo preuzeti perspektivu skupinskog odabira. Tko ratuje, a tko na kraju ima koristi od
toga? Oni koji ratuju? Gotovo nikada. Pogledajte Irak u kojem pogibaju stotine amerikih mladia. Je li to njihova politika? Imaju li oni koristi
od toga? Nemaju. U pozadini svega je zarada, zarada za odreene pojedince pri restrukturiranju Iraka.
U znanosti se vrijednost stvari u konanici mjeri time koliko su
korisne u uvianju novih pojava, novom razumijevanju starih pojava,
nastajanju novih istra<ivakih mogunosti i tako dalje. Uzmemo li taj
kriterij, skupinski odabir ne stvara nita. Jo jedna stvar. Ja gotovo nikada ne radim prikaze knjiga. Meutim, odluio sam prikazati tu knjigu
zato to sam se zaista <elio upoznati s dostignuima nove perspektive.
Tada sam se gorko razoarao. Kakav gubitak vremena!
U predgovoru prvoga izdanja Sebinog gena Richarda Dawkinsa

izrazili ste optimizam glede revolucije koju e u drutvene znanosti
donijeti teorija prirodnog odabira. Kasnije ste priznali da ste bili pretjerano optimistini. Koji su po vama razlozi da se revolucija nije
dogodila? Mislite li jo uvijek da se drutvene znanosti i biologija
mogu ujediniti, mo<da ne revolucionarno, nego mnogo sporije?
Sociolozi i kulturalni antropolozi nainili su prije tridesetak godina

kobnu pogreku odluivi odbaciti biologiju. Meutim, to nisu uinili
na temelju empirijskih dokaza, ve deklarativno. Recimo, prije stotinu
godina bavili su se istra<ivanjem. No, tada smo doznali da su podatci bili
pogreni; recimo, doznali smo da su ispitanici varali Margaret Mead. Ali,
danas kulturalni antropolozi ne ine ak ni to. Dopustite mi da vam
ispriam jedan vic u kojemu ima mnogo istine. uo sam ga od DeVorea.
Ode postmodernistiki antropolog na teren popriati sa svojim ispitanikom. Nakon etiri sata ispitanik podigne ruke i ka<e: Dosta o vama,
dozvolite mi da ka<em nekoliko rijei i o sebi.
485
evolucija.qxd
486
27.9.2004
14:08
Page 486
Usporedite li zadivljujui napredak sociobiolokih ideja u biologiji sa

zadivljujuim nenapredovanjem drutvenih znanosti, vidjet ete koje je
znaenje odbacivanja tih ideja. Mislim da e drutvene znanosti ipak
poeti napredovati. Mislim da napokon evolucijska psihologija postaje
dovoljno znaajna da ih pokrene. Biolozi se razlikuju po skupinama organizama koje prouavaju, a ne toliko po metodologiji. Humanolozi, nazovimo tako drutvene znanstvenike, razlikuju se iskljuivo po metodologiji, jer prouavaju samo jednu vrstu. Mnogo ee mijenjaju
metodologiju, mnogo ee kreu ispoetka i najee ne dolaze nigdje.
Uzmite pojam prosocijalnog ponaanja. to to znai prosocijalno?
Naime, socijalno meudjelovanje jest meudjelovanje ljudi, pa ak i
kada se tuku, a ne nu<no samo altruistino meudjelovanje. Razlog tom
krivom poimanju jest to socijalni psiholozi, barem u Americi, ne tragaju za istinom o ljudskom ponaanju, ve <ele uiniti neto drutveno
korisno. Tako imaju antisocijalno ponaanje, ime naglauju, po njima,
negativne vrste ponaanja, te prosocijalno ponaanje, ime naglauju pozitivne vrste ponaanja. Meutim, pogledajte sada teoriju srodnikog i
teoriju recipronog altruizma. Ljudi djeluju pozitivno prema pojedincima koji nalikuju na njih, ili, u drugom sluaju, prema pojedincima kojima vraaju uslugu, ili se nadaju da e njima u budunosti biti vraena
usluga. Sada dobivate mnogo jasniju sliku, ne onoga kako bi trebalo biti,
nego kako jest.
Dakle, mislim da uope ne bi trebali mijenjati toliko metodologiju,
koliko smjer istra<ivanja. Jedan od izvora problema le<i u izobrazbi.
Primjerice, da biste dobili diplomu biologa, morate savladati neke osnove
fizike i nekoliko predmeta iz kemije. Meutim, recimo na Harvardu prije
tridesetak godina, mogli ste dobiti diplomu psihologa bez ikakvog znanja biologije, a to vrijedi jo uvijek za mnoga sveuilita. Nadalje, sve ove
prie u drutvenim znanostima za ili protiv biologije samo pokazuju
da ti ljudi ne posjeduju ni elementarna znanja s podruja biologije. Kada
bi i htjeli, oni ne bi mogli uklopiti nove bioloke spoznaje u drutvene
znanosti. Nadam se da e ubudue, recimo evolucijski psiholozi, sluati
kolegije poput ponaanja <ivotinja i evolucijske teorije. Meutim, za sve
to bit e potrebno dosta vremena. Nadalje, neke discipline, poput psihologije i ekonomije, temelje se na ponaanju pojedinaca i na samom
poetku time su sklonije evolucijskoj teoriji nego neke druge discipline,
poput sociologije, kulturalne antropologije i socijalne psihologije.
Vratimo se na osobni dio pitanja o Richardu Dawkinsu. Richard
Dawkins, kojega je moja <ena znala zvati sebinim genom, zamolio
me da napiem predgovor prvom izdanju Sebinog gena u doba kada sam,
po njegovu miljenju, bio velik. ak je i rekao da je to u redu, jer je
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 487
ionako najveim dijelom moj rad preprian u toj knjizi. Tada je stiglo
drugo izdanje i on je uinio neto gotovo nezamislivo u povijesti izdavatva. Izbacio je predgovor objavljen u prvome izdanju. Gledajte, ak
i ako nagovorite nekoga da vam napie predgovor drugome izdanju,
uvijek ga objavljujete s predgovorom iz prvog izdanja. Jednom sam
upitao Ernesta Mayra sjea li se jo kojeg takvog sluaja. Sjetio se samo
jednog, a to je bio sluaj u kojemu su dva suradnika zapala u ozbiljnu
razmiricu.
Mislim da je to iskljuivo posljedica Dawkinsonova ega. Poeo je vjerovati novinama koje su pisale da je uinio neto novo i znaajno. Jedina
nova stvar u toj knjizi jest pojam mema. Vidite, zanimljiva je stvar s
ljudskom psihom da se tako malih, beznaajnih stvari sjeamo cijeloga
<ivota i da se neemo ustruavati otrovati hrvatski um njihovim memom. Znate to mislim? Ma kako bilo, on je neva<na osoba i nije potrebno vie o njemu raspravljati.
Humana evolucijska psihologija i humana bihevioralna ekologija dvije

su velike discipline izrasle iz klasine humane sociobiologije. Meutim, daleko od naela jedinstva znanja one su dovoljno nesukladne. Naime, stav je humane evolucijske psihologije da trenutano
ponaanje i razlike u reproduktivnom uspjehu nisu va<ne za prouavanje ljudske adaptivnosti, dok je stav humane bihevioralne ekologije suprotan. Koje je vae miljenje o toj kontradikciji?
Ed Wilson jednom je rekao da evolucijska psihologija nije nita do sociobiologija. Na to sam odgovorio da evolucijska psihologija nije nita do
sociobiologija plus nekoliko pogreaka. Mislim da evolucijski psiholozi
previe naglauju adaptiranost ljudskog uma. Recimo, naete li se u golemom gradu, sa svim tim svjetlima, strkom i bukom, to je nevjerojatno
iskustvo za mozgove primata, poput naih. esto se mo<ete nai u situacijama u kojima ne znate to se u osjetilnom smislu zbiva oko vas, bez
obzira na stupanj adaptiranosti.
Jer, neodvojiva od <ivota nije injenica da mnogi od nas u takvim
trenutcima nee djelovati adaptivno, ve je neodvojivo od <ivota da
neprestano djeluje prirodni odabir. Neodvojivo od <ivota jest da se u
spolno reproducirajuih vrsta neprestano, radi va<nih razloga, stvara
mnogo genetskih varijabilnosti, od kojih su mnoge negativne. Logika je
univerzuma da se vanjski ne<ivi svijet mijenja, a unutarnji organski
evoluira. Uvijek do nekog stupnja ne slijedimo okoli i uvijek do nekog
stupnja djelujemo neadaptivno. Dakle, mislim da je stav humanih bihe-
487
evolucija.qxd
488
27.9.2004
14:08
Page 488
vioralnih ekologa bolji, jer je okrenut sadanjem stanju vrste, a ne

naglaivanju davnog takozvanog okolia evolucijske adaptiranosti.
Rekli ste da namjeravate napisati knjigu o samoobmanjivanju.

Mislite li da znanost mo<e biti ponekad samoobmanjujua?
Naravno. Naravno da mo<e. Ali, znanost ujedno posjeduje ugraene

osobine koje su oblikovane da se suprotstave samoobmanjivanju. Recimo, pravila bavljenja znanou strogo su propisana korak po korak, upravo stoga da netko drugi mo<e ponoviti postupak i vidjeti mo<e li doi
do istih rezultata. To sigurno vrijedi za eksperimentalnu stranu znanosti. Meutim, imate dvije krajnosti. S jedne strane je matematika, u kojoj
je svaki simbol do krajnosti jasno definiran i vrijedi nu<no univerzalno.
S druge strane nalaze se, primjerice, sociologija i kulturalna antropologija, gdje nita nije jasno definirano, gdje se nita ne mo<e ponovno provjeriti, dakle, gdje ne postoje zatitni mehanizmi protiv samoobmane.
Mislim da ih samoobmana spreava da uoe samoobmanu.
Mnogi kritiari sociobiologije koji dolaze upravo iz krugova sociologije i kulturalne antropologije, primjerice Hilary Rose u knjizi Alas Poor
Darwin, svrstavaju vas u tabor, citiram: mukih ovinista i bijelih
rasista. Meutim, proitao sam negdje da ste se 1979. pridru<ili afroamerikoj stranci Crnih puma. Koji su bili vai motivi i jeste li jo uvijek lan?
Ne, nisam vie lan. Izbaen sam iz stranke. Izbacio me Huey Newton,
jedan od osnivaa stranke. Newton je radio doktorat na Kalifornijskom
sveuilitu u isto vrijeme kada sam ja ondje radio. Jedna od stvari koje
su me privukle Crnim pumama bila je hrabrost da u 1960-im discipliniraju policiju. Bilo je jasno da policiju treba disciplinirati s obzirom na
njihov odnos prema Afro-Amerikancima. Mnoge ubojice afro-amerikih voa bivali su oslobaani bez podizanja optu<nica, ili ih je porota
oslobaala u parnicama, a bijeli odredi smrti djelovali su nesmetano na
amerikom Jugu. Huey Newton jedini je imao hrabrosti da se oru<ano
suprotstavi tadanjoj policiji.
S vremenom smo postali vrlo bliski prijatelji, ak je bio i krsni kum
jednom od mojih blizanaca. Jednog mi je dana rekao da sam mnogo
uinio za njega i upitao to on mo<e uiniti za mene. Zamolio sam ga
da me ukljui u Crne pume. Odgovorio je da mogu biti njegov zamje-
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 489
nik, drugi u hijerarhiji. Rekao sam da to nije potrebno, da <elim biti

samo vojnik. Tako je poelo. Pa, oduvijek su me privlaile tamnopute
<ene. Moje obje <ene su s Jamajke. Nadalje, moram priznati da je blisko
prijateljstvo s legendarnim Hueyem Newtonom djelovalo na rast moga
ega. Meutim, izbaen sam iz stranke nekoliko godina kasnije zbog
svae s Newtonom. U to vrijeme sam bolovao i nisam bio svjestan svoga
ponaanja, tako da je za mene postalo opasno biti dalje pripadnikom
Crnih puma. Naime, prijetila je opasnost da me ubiju drugi lanovi
stranke, bez obzira na Newtonovu zatitu.
Ionako je stranka bila u slabljenju. Newton je vie nije <elio voditi,
bio je umoran, znao je da je povijesni trenutak za stranku proao. Nedugo je zatim ubijen. To je bio kraj svake moje povezanosti s Pumama,
osim s Newtonovim bratom Melvinom, s kojim sam jo uvijek vrlo
dobar prijatelj.
Vaa je bogata karijera dokaz da ste znanstvenik u punom, elitistikom

smislu te rijei. Svaki je va rad izvorna teorija ili hipoteza koje su do
danas utjecale na tisue znanstvenika, posebno mladih. Mo<ete li nam,
na kraju, odati tajnu vaeg uspjeha, te navesti nekoliko savjeta mladim
ljudima koji <ele i pripremaju se postati dobrim znanstvenicima.
Kao prvo, ovjek mora postati svjestan dviju stvari: za to je prirodno

nadaren i to ga uistinu zanima. Ako je svjestan prirodne nadarenosti i
dr<i se samo onoga to ga zanima, tada e biti spreman ulo<iti mnogo
energije u svoj posao i svaki uspjeh smatrati velikom nagradom. Sljedea
je stvar da se mora baviti va<nim, a ne neva<nim temama. Mnogi se ljudi
bave neva<nim temama. Uzmimo primjer moga rada na recipronom
altruizmu. 1960-ih sam shvatio da ne postoji zadovoljavajua znanstvena teorija drutvenog ponaanja. Mislim, postojalo je nekoliko reenica u Darwina i nekoliko reenica u Williamsa, ali to nije bilo to. Koncem 1960-ih nije bilo ak ni zadovoljavajueg znanstvenog objanjenja
recipronog ponaanja. Antropolozi su imali nekakvu teoriju intergeneracijske recipronosti; kao: jedna generacija ula<e u djecu, pa e i ta
druga ulagati u svoju djecu. Mislim da to nema veze s recipronou.
Dakle, niste trebali biti genij da shvatite da je reciproni altruizam
potrebno objasniti, da je to va<na tema i da je vrijedna ulaganja energije i vremena. Sve druge teme koje sam obradio imale su istu pozadinu.
Jedino na Trivers-Willardovoj hipotezi moram najvie zahvaliti studentima, njihovoj naivnosti pri postavljanju pitanja. to je pitanje naivnije,
to je bolje, jer upravo takva pitanja ne postavljate sebi samima. Dobro,
489
evolucija.qxd
490
27.9.2004
14:08
Page 490
dakle, da sa<mem savjete mladim znanstvenicima. Odaberite ono to vas

zaista zanima. Izaberite va<nu temu, usredotoite se samo na nju i ne
gubite vrijeme na sporedne stvari. Generalizirajte teoriju. Piite i govorite jasno i razgovijetno.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 491
Biljeke o autorima
Samuel Bowles istra iva je i ravnatelj Programa za bihevioralne

znanosti na Institutu Santa Fe, New Mexico, SAD, redovni profesor ekonomije na Sveuilitu Siena, Italija i profesor emeritus
na Odsjeku za ekonomiju na Sveuilitu Massachusetts, SAD.
Robert Boyd redovni je profesor na Odsjeku za antropologiju na
istome sveuilitu. Richerson i Boyd autori su mnogih zajednikih znanstvenih radova s podruja evolucije kulture te nekoliko
knjiga, meu kojima Culture and the Evolutionary Process (1985) i
najnovije, Not By Genes Alone: How Culture Transformed the
Evolutionary Process (u tisku) i The Origin and Evolution of Cultures (u
tisku).
Colin F. Camerer redovni je profesor poslovne ekonomije na
Odsjeku za humanistike i drutvene znanosti na California
Institute of Technology, SAD. Henrich, Bowles, Fehr, Boyd,
Gintis, McElreath i Camerer autori su brojnih znanstvenih radova na podruju evolucijske ekonomije, evolucijske teorije igara i
evolucije suradnje. Ishod njihove dugogodinje suradnje je i
zbornik Foundations of Human Sociality: Ethnography and
Experiments in 15 Small-scale Societies (u tisku).
Martin Daly i Margo Wilson redovni su profesori na Odsjeku za
psihologiju na Sveuilitu McMaster, Hamilton, Kanada. Od
nekolicine su sredinjih autoriteta na podruju evolucijske psihologije i autori brojnih zajednikih znanstvenih radova i knjiga
meu kojima treba istaknuti Homicide (1988).
Ernst Fehr istra iva je i ravnatelj Instituta za empirijska istra ivanja
u ekonomiji na Sveuilitu u Zurichu, vicarska.
evolucija.qxd
492
27.9.2004
14:08
Page 492
Herbert Gintis istra iva je na Institutu Santa Fe i profesor emeritus na Odsjeku za ekonomiju na Sveuilitu Massachusetts, SAD.
Asmir Graanin asistent je na Odsjeku za psihologiju Filozofskog
fakulteta Sveuilita u Rijeci.
William Donald Hamilton (1936-2000), prema suvremenim
evolucijskim biolozima kandidat za najveeg darvinista nakon
Darwina, autor je brojnih paradigmatskih znanstvenih radova s
podruja biologije drutvenog ponaanja, autor teorije srodnikog
odabiranja i koautor teorije recipronog altruizma te tako
utemeljitelj sociobiolokog teorijskog okvira. Svi radovi Williama
D. Hamiltona objavljeni su u zbornicima radova Narrow Roads of
Gene Land: The Collected Papers of W.D. Hamilton. Vol. 1: Evolution
of Social Behaviour (1996) i posthumno, Narrow Roads of Gene
Land: The Collected Papers of W.D. Hamilton. Vol. 2: Evolution of
Sex.(2002).
Sarah B. Hardy je profesor emeritus na Odsjeku za antropologiju
na Sveuilitu California Davis, SAD. Objavila je brojne
znanstvene radove i knjige na podruju sociobiologije i feministike evolucijske antropologije, meu kojima su The Woman that
Never Evolved (1981) i Mother Nature: A History of Mothers, Infants
and Natural Selection (1999).
Joseph Henrich redovni je profesor na odsjeku za antropologiju na
Sveuilitu Emory u Atlanti, Georgia, SAD.
Josip Hrgovi je asistent na Institutu drutvenih znanosti Ivo Pilar.
Ivana Hromatko je asistentica na Odsjeku za psihologiju
Filozofskog fakulteta Sveuilita u Zagrebu.
Ivana Ivuli diplomirana je psihologinja.
Tomislav Janovi znanstveni je suradnik na Institutu za
antropologiju u Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruja
filozofije biologije.
Igor Kardum izvanredni je profesor na Odsjeku za psihologiju
Filozofskog fakulteta Sveuilita u Rijeci, autor znanstvenih radova s podruja evolucijske psihologije i autor knjige Evolucija i ljudsko ponaanje (2003).
Kristijan Krka asistent je na Filozofskom fakultetu Dru be
Isusove i predava na Zagrebakoj koli ekonomije i managementa.
evolucija.qxd
27.9.2004
14:08
Page 493
Biljeke o autorima
Richard McElreath izvanredni je profesor na Odsjeku za

antropologiju na Sveuilitu California Davis, SAD.
Davor Penjak znanstveni je suradnik na Institutu za filozofiju u
Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruja filozofije biologije.
Steven Pinker redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju na
Sveuilitu Harvard, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i
est knjiga na podruju kognitivne neuroznanosti, jezika i evolucije, meu kojima The Language Instinct (1994), How the Mind
Works (1999), Words and Rules (1999) i The Blank Slate (2002).
Darko Polek izvanredni je profesor sociologije na Pravnom fakultetu Sveuilita u Zagrebu i vii znanstveni suradnik Instituta
drutvenih znanosti Ivo Pilar. Urednik je zbornika Sociobiologija
(1997).
Peter J. Richerson redovni je profesor na Odsjeku za znanost o
okoliu i upravljanje okoliem na Sveuilitu California Davis,
SAD.
Michael Ruse redovni je profesor filozofije (evolucijske) biologije,
etike, povijesti i filozofije znanosti na Odsjeku za filozofiju na
Florida State University. Autor je brojnih znanstvenih radova i
knjiga na podruju filozofije evolucijske biologije i povijesti
biologije, meu kojima su The Darwinian Revolution (1999),
Mystery of Mysteries: Is Evolution a Social Construction (1999) i
Darwin & Design: Does Evolution Have a Purpose? (2003).
Elliott Sober redovni je profesor filozofije na Sveuilitu
Wisconsin, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga s
podruja filozofije (evolucijske) biologije, meu kojima su From
A Biological Point of View: Essays in Evolutionary Philosophy (1994) i
The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus
(1984).
Zoran Tadi istra iva je na Zavodu za animalnu fiziologiju i
izvanredni profesor na Biolokom odsjeku Prirodoslovnomatematikog fakulteta Sveuilita u Zagrebu i autor znanstvenih
radova s podruja ponaanja ivotinja.
Meri Tadinac izvanredna je profesorica na Odsjeku za psihologiju
Filozofskog fakulteta Sveuilita u Zagrebu i autorica znanstvenih
radova s podruja bioloke i evolucijske psihologije.
493
evolucija.qxd
494
27.9.2004
14:08
Page 494
Robert L. Trivers redovni je profesor antropologije i biolokih

znanosti na Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu Rutgers u
New Jerseyu, SAD. Autor je teorije roditeljskog ulaganja i
spolnog odabiranja i koautor teorije recipronog altruizma.
Objavio je brojne paradigmatske radove na podruju evolucije
drutvenog ponaanja i jedan je od utemeljitelja sociobiologije.
Va no je spomenuti knjigu koja se smatra temeljnim sociobiolokim ud benikom Social Evolution (1985) i zbornik radova
Natural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert Trivers
(2002).
Frans De Waal redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju na
Sveuilitu Emory u Atlanti, Georgia, SAD, gdje predaje
Ponaanje primata, a ujedno je i ravnatelj Yerkes Regional
Primate Research Center. Autor je brojnih radova i knjiga s
podruja evolucije i ponaanja primata, a meu njima The Ape and
the Sushi Master (2001), Tree of Origin (2001), Good Natured (1996)
i Peacemaking Among Primates (1989).
David S. Wilson redovni je profesor na Odsjeku za biologiju i
Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu Binghamton, New York,
SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga na podruju
evolucije ovjeka, meu kojima su Darwins Cathedral: Evolution,
Religion and the Nature of Society (2002) i, u suradnji sa Elliottom
Soberom, Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish
Behavior (1998). Wilson i Sober autori su suvremene preoblikovane teorije skupinskog odabiranja.

Hrgovic, Polsek, Evolucija Drustvenosti PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Hrgovic, Polsek, Evolucija Drustvenosti PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

evolucija.

Izdava: Naklada Jesenski i Turk

Josip Hrgovi i Darko Polek

Naklada Jesenski i turk

Rije urednika .................................................................................7

Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke

etvrtoga veljae 1963. tada mladi, anonimni dvadesetsedmogodinji

idejama koje su imale znaajan utjecaj na njegov teorijski razvoj, tako je

Davidu S. Wilsonu i Elliottu Soberu te izdavau Cambridge University

Sociobiologija kao deskriptivna i

Tijekom proteklih trideset godina, od objavljivanja klasine knjige

Evolucija pomou prirodne selekcije

Razliitost roditeljskih investicija

Mu<jaci te<e relativnoj

(preraeno prema D. Buss, 1999: 40)

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost

dobro dokumentirani fenomeni antropologije ne objasne i novijom,

njih i tvrditi da upravo te uoene injenice potvruju nau teoriju. U

nim zajednicama odnosi na sve odnosno na svaki poligamni brak. Isto

Sociobiologija kao model ili kao empirijska teorija

nalnije da se dogodi u bioloki zadanim uvjetima. (Uz ekoloke uvjete,

Granice sociobiologije kao modela?

Polek, D. (ur.) (1995) Sociobiologija. Jesenski i Turk, Zagreb.

Kako i zato ivotinje ive u skupinama?

Poveana budnost i smanjenje frekvencija napada

mjeninog pretra<ivanja i hranjenja bez obzira na ponaanje drugih vrlo

Uinak sebinog krda

uavajui predaciju na pticama, Robert Miller uoio je da kada neke ptice

Napade obino zapoinje jedna <ivotinja, a nju najee ubrzo slijede

Optimalna veliina skupine

jednoj vrsti lastavica (Hirundo pyrrhonota) u Nebraski u SAD-u. Skupni

Jesu li skupine optimalne veliine stabilne?

kvu bi se skupinu isplatilo ui svakoj solitarnoj jedinki, a tada bi se broj

isplati postojati, odnosno isplativo je razbiti skupinu na manje skupine.

Krause J. (1993) The effect of Schreckstoff on the shoaling behavior of

Upozoravam vas da ako, poput mene, <elite graditi drutvo u kojemu

U svojoj domovini poznata kao zvijezda nekolicine dokumentaraca o

Dawkins, 1976, str. 3.

koja mora puzati po zemlji, ak i usred zime, da bi ostala sa oporom. Dok

sne pri sakupljanju drva za vatru, uvanju novoroenadi ili kuhanju.

Dettwyler, 1991, str. 382.

u dominantni opor, ponovo zadovoljna na hranilitu, ali je tu prednost

Kurland, 1977, str. 81.

Midgley, 1991, str. 8.

mi se uvijek pitamo o korisnosti neke osobine pretpostavljajui da je ne

masima) bilo je najoitije u drugom izdanju Malthusova djela Essay on the

S obzirom na popularnu upotrebu i zloupotrebu teorije evolucije (na

i Alfred Russel Wallace, i Thomas Henry Huxley i Herbert Spencer, svaki za

Kad u koloniju stignu svje<e odrezane grane i lie iz terenske baze,

ra na to to se zna o nasljednosti ponaanja x (uglavnom malo ili nita). U

se taj va<ni dodatak iz perspektive gena esto zaboravljao i na kraju je

Kao odgovor M. Midgley (1979) on priznaje da retorika o sebinom genu

Gotovo da nema smisla raspravljati o razvoju morala ako dozvolimo

Williams, 1989, str. 210.

Ljudi i druge <ivotinje obdareni su sposobnou da vole, suosjeaju i

Ako se tome dodaju mnogi stupnjevi slobode, razmiljanje o sebinom

Prouavajui ponaanje impanza i sam sam naiao na otpor izrazu

Frank, 1988, str. 21.

Barbara Smuts naila je na jednak otpor kad je odabrala prijateljstvo

Jedini slian izvjetaj za koji znam tie se dupina u zatoenitvu. Dvije su

Gould, 1988, naslov.

nje Sibira. Njihove ideje odra<avaju suprotnost izmeu svijeta u kojem

Kropotkin, 1972 (1902), str. 18, 59.