Valdex de Jesus Santos

Simula¸ c˜ oes Computacionais em Sistemas
Presa-Predador
Jequi´e-BA
Julho de 2009
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia
Departamento de Qu
´
ımica e Exatas
Valdex de Jesus Santos
Simula¸ c˜ oes Computacionais em Sistemas
Presa-Predador
Monografia apresentada ao Departamento de
Qu´ımica e Exatas da Universidade Estadual
do Sudoeste da Bahia como requisito par-
cial para obten¸ c˜ao do t´ıtulo de Licenciado em
Matem´atica com Enfoque em Inform´atica.
Orientador
Prof. M´arcio Antˆonio de Andrade Bortoloti
Jequi´e-BA
Julho de 2009
i
Monografia apresentada ao Departamento de Qu´ımica e Exatas da Universidade Es-
tadual do Sudoeste da Bahia como requisito parcial para obten¸ c˜ao do t´ıtulo de Licenciado
em Matem´atica com Enfoque em Inform´atica.
Aprovada por:
Prof. M´arcio Antˆonio de Andrade Bortoloti, DSc.
Orientador
Profa. Cleusiane Vieira Silva, MSc.
Prof. Flaulles Boone Bergamaschi, MSc.
Prof. Nem´esio Matos de Oliveira Neto, DSc.
Jequi´e-BA
Julho de 2009
ii
Agradecimentos
- A Deus por me fazer capaz de superar desafios e olhar al´em das limita¸ c˜oes humanas.
-
`
A Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, ao Departamento de Qu´ımica e Exatas
e ao Colegiado do Curso de Matem´atica com Enfoque em Inform´atica na pessoa da
professora M´arcia Graci de Oliveira Matos.
- Aos membros da banca examinadora que se dispuseram a avaliar este trabalho.
-
`
A minha fam´ılia, em especial `a minha tia Ana pelo apoio incondicional e minhas tias
Dade e Diva pela afetividade.
- Ao meu orientador M´arcio Antˆonio de Andrade Bortoloti pelo aval, corre¸ c˜oes e sugest˜oes
sempre muito pertinentes e `a sua esposa Roberta D’Angela Menduni Bortoloti pelo
incentivo.
- Ao professor Eduardo Mariano pelas sugest˜oes.
- Aos colegas da UESB pelos momentos de descontra¸ c˜ao.
- Aos demais professores do Curso de Matem´atica com Enfoque em Inform´atica da Uni-
versidade Estadual do Sudoeste da Bahia (Campus de Jequi´e), principalmente aos
professores Edson Ramos, Fernando dos Santos, Janice Lando, Jos´e Eduardo, Maria
Nilza e Cleusiane Vieira.
- A todas as demais pessoas que colaboraram direto ou indiretamente para a concretiza¸ c˜ao
deste trabalho e para minha forma¸ c˜ao profissional.
iii
Resumo
Neste trabalho apresentamos simula¸ c˜oes computacionais em sistemas presa-predador.
Estudamos o sistema cl´assico de Lotka-Volterra e baseado neste apresentamos varia¸ c˜oes
para duas e trˆes esp´ecies. Em sistemas com duas esp´ecies a coexistˆencia ´e, teoricamente,
sempre poss´ıvel. J´a no caso de trˆes esp´ecies, sendo duas presas e um predador, uma
das presas sempre vai `a extin¸ c˜ao. Nesse caso, apresentamos uma estrat´egia de controle
chamada switching, que representa o deslocamento de preferˆencia do predador mediante
a escassez de alimento, visando estabilizar o sistema e consequentemente garantir a so-
brevivˆencia das esp´ecies.
iv
Abstract
In this work we present computational simulations in predator-prey systems. We have
studied the classical Lotka-Volterra system and present changes based on it for two and
three species. In systems with two species co-existence is, theoretically, always possible.
In the case of three species, with two preys and one predator, one of the preys always to
extinction. In this case, we present a control strategy called switching, which represents
the changging of the predator’s preference by the scarcity of food, aiming to stabilize the
system and thus ensure the survival of species.
v
Sum´ ario
Lista de Figuras vii
Lista de Tabelas x
INTRODU¸ C
˜
AO 1
1 Dinˆamica de uma Esp´ecie Isolada 5
1.1 Introdu¸ c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Modelo de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3 Modelo de Verhulst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4 Compara¸ c˜ao Experimental entre os Modelos de Malthus e Verhulst . . . . 12
1.5 Modelo de Montroll . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2 Modelos Presa-Predador para duas Esp´ecies 16
2.1 Introdu¸ c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2 Modelo de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2.1 Estabilidade e Pontos de Equil´ıbrio do Modelo Lotka-Volterra . . . 20
2.3 Controle Biol´ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.1 Introdu¸ c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.2 Constru¸ c˜ao do Modelo: Vespa X Broca . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.3.3 An´alise do Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.4.1 Introdu¸ c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Sum´ ario vi
2.4.2 Modelo Presa-Predador com Auto-Regula¸ c˜ao no Crescimento das
Presas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.4.3 Modelo Presa-Predador com Auto-Regula¸ c˜ao no Crescimento das
Presas e dos Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.5 Outros Modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3 Modelos Presa-Predador para trˆes Esp´ecies 44
3.1 Introdu¸ c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 45
3.2.1 Estabilidade e Pontos de Equil´ıbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.2.2 An´alise Atrav´es de Fun¸ c˜oes de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Log´ıstico para as
Presas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Conclus˜ao 58
Referˆencias 60
Apˆendice A Sistema Linear Autˆonomo 63
Apˆendice B Sistemas Quase Lineares e Ciclos Limites 65
B.1 Sistemas Quase Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
B.1.1 Classifica¸ c˜ao de Pontos Cr´ıticos e Estabilidade de Sistemas Quase
Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
B.2 Ciclos Limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Apˆendice C Fun¸ c˜oes de Liapunov e Crit´erio de Routh-Hurwitz 69
C.1 Fun¸ c˜oes de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
C.2 Crit´erio de Routh-Hurwitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Apˆendice D M´etodo Num´erico de Runge-Kutta 72
vii
Lista de Figuras
1 Modelo Malthusiano (1.2) para a = 0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2 Modelo Malthusiano (1.2) para a = −0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3 Modelo de Verhulst: curva log´ıstica (1.5) para a = 0.5 e K = 3.0. . . . . . . . . . . . 10
4 Varia¸ c˜ ao de x(t) para K = 3.0 e a = 0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
5 Modelo de Montroll para b = 2.0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
6 Modelo de Montroll para b = 0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
7 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.5), com
a = 1.0, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.0). . . . . . . . 19
8 Plano de fase do sistema (2.5) com os mesmos parˆ ametros usados na figura anterior e
condi¸ c˜ oes iniciais indicadas no gr´ afico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
9 Varia¸ c˜ ao da densidade de brocas e vespas ao longo do tempo, sistema (2.19), para
a = 0.027749, α = 0.000015, b = 1.198293, β = 0.000689 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) =
(2000, 5000). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
10 Plano de fase, sistema (2.19), para os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura
anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
11 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
a = 1, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25, K = 4.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2, 3). . . . . . 30
12 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
K = 8.0. Os outros parˆ ametros e a condi¸ c˜ ao inicial s˜ ao os mesmos da figura anterior. . 31
13 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
a = 1.0, α = 0.5, b = 1.5, β = 0.25 e K = 4.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2, 3). . . . . . 32
14 Retrato de fase do sistema (2.24) para a = 1.0, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0. . . 33
15 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5). Em (a) a = 0.8 α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0 e em (b)
a = 1.5, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Lista de Figuras viii
16 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5). Em (a) a = 1.0 α = 0.5, b = 0.2, β = 0.25 e K = 8.0 e em (b)
a = 1.0, α = 0.5, b = 0.9, β = 0.25 e K = 8.0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
17 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.28), para
a = 0.5 α = 0.8, b = 0.4, β = 0.25 e K = 100.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2.5, 3.5). . . 35
18 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.28), para
a = 0.5 α = 0.8, b = 0.5, β = 0.25 e K = 100.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2.5, 3.5) . . 36
19 Plano de fase do sistema (2.28) com os mesmos parˆ ametros da figura anterior. . . . . . 36
20 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo para a = 0.5, b = 0.5,
α = 0.8, K = 100.0, condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5) e variando o parˆ ametro β: em
(a), β = 0.2 e em (b), β = 0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
21 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo para a = 0.5, b = 0.5,
β = 0.3, K = 100.0, condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5) e variando o parˆ ametro α: em
(a), α = 0.5 e em (b), α = 0.8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
22 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.32),
para a = 10.0 α = 0.6, b = 0.09, λ = 0.02 e K = 100.0, m = 0.01 e condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
) = (10, 20). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
23 Plano de fase do sistema (2.32) com os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura
anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
24 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.33), para
a = 0.6 α = 0.6, b = 0.75, λ = 0.25 e K = 100.0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
25 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.34), para
a = 0.5 α = 0.5, b = 0.5, λ = 0.25 e K = 100.0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
26 Plano de fase do sistema (2.33). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
27 Plano de fase do sistema (2.34). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
28 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.1), para
b
1
= 1.0, b
2
= 2.0, b
3
= 1.0, δ
1
= 0.4, δ
2
= 0.5, a
1
= 0.5, a
2
= 0.5 e condi¸ c˜ ao inicial
(1.0, 1.2, 2.0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
29 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.1), para
b
1
= 2.0, b
2
= 2.0, b
3
= 1.0, δ
1
= 0.4, δ
2
= 0.5, a
1
= 0.5, a
2
= 0.5 e mesma condi¸ c˜ ao
inicial da figura anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Lista de Figuras ix
30 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.4), para
b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.0, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= 0.2 e a
2
= 0.2, n = 1 e condi¸ c˜ ao
inicial (x
0
, y
0
, z
0
) = (2.0, 2.0, 1.5). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
31 Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com os mesmos
parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura anterior. Em (a) n = 5 e em (b) n = 10. . . . . 48
32 Retrato de fase do sistema (3.4) com os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura
30. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
33 Planos de fase do sistema (3.4). Em (a) plano de fase xz e em (b) plano de fase yz. . . 49
34 Trajet´ orias do sistema (3.5): (a) caso est´ avel para b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.5, ǫ
1
=
0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2. Nesse caso o ponto de equil´ıbrio ´e (x
0
, y
0
, z
0
) = (31.5, 18.9, 8.0);
(b) Caso peri´ odico com os mesmos parˆ ametros, mas com b
1
= b
2
= 1.0 e, nesse caso, o
ponto de equil´ıbrio ´e (x
0
, y
0
, z
0
) = (37.5, 15.0, 7.0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
35 Trajet´ orias do sistema (3.14) com b = 1.0, ǫ
1
= 1.0, ǫ
2
= 1.0, b
3
= 1.0. Nesse caso, temos
o ponto de equil´ıbrio (s
0
, z
0
) =


2, 1

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
36 Trajet´ orias do sistema (3.4) com condi¸ c˜ ao inicial (2.0, 2.0, 1.5) e n = 20: (a) caso est´ avel
para b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.5, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2; (b) caso peri´ odico
b
1
= b
2
= 1.0, b
3
= 1.5, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2. . . . . . . . . . . . . . . . . 53
37 Modelo sem switching com r
1
= 0.9, r
2
= 1.5, r
3
= 1.0, K
1
= K
2
= 5000, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
=
0.5, a
1
= a
2
= 0.5: a) Densidade das popula¸ c˜ oes de presas e predadores como uma
fun¸ c˜ ao do tempo; b) Retrato de fase; c) Plano de fase das esp´ecies x e z e o seu ciclo
limite; d) Plano de fase das esp´ecies y e z, mostrando a instabilidade. . . . . . . . . . 55
38 Modelo com switching (n = 1) com os mesmos parˆ ametros da figura anterior: a)
Evolu¸ c˜ ao da trajet´ oria de cada esp´ecie no tempo; b) Retrato de fase; c) e d) Os planos
de fase e estabilidade assint´ otica. Ponto de coexistˆencia: x = 7.90; y = 5.27; z = 7.51. . 56
x
Lista de Tabelas
1 Propriedades de Estabilidade de Sistemas Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2 Propriedades de Estabilidade de Sistemas Quase Lineares . . . . . . . . . . . . . . 67
1
INTRODU¸ C
˜
AO
A necessidade de se obter informa¸ c˜oes precisas a respeito de fenˆomenos biol´ogicos, que
s˜ao em sua maioria bastante complexos, faz aumentar o emprego de ferramentas matem´ati-
cas e at´e mesmo estimular o desenvolvimento de v´arios campos dentro da matem´atica pura
e aplicada. Assim, surgiu a Biomatem´atica, que congrega pesquisadores de diversas ´areas
do conhecimento, na busca de modelos matem´aticos que possibilitem a an´alise e simula¸ c˜ao
dos v´arios fenˆomenos que surjam na Biologia, Medicina, entre outras ´areas. Vale ressaltar,
por´em, que estes n˜ao reproduzem fielmente a realidade, s˜ao apenas modelos limitados por
simplifica¸ c˜oes matem´aticas e/ou computacionais. Mas podem subsidiar significativamente
na melhor compreens˜ao de defini¸ c˜oes e no entendimento como determinados fatores ope-
ram em situa¸ c˜oes naturais complexas.
Construir e estudar modelos matem´aticos para popula¸ c˜oes de plantas e animais est´a
ligado `a necessidade de entender os diferentes tipos de intera¸ c˜oes f´ısicas e biol´ogicas que
afetam a dinˆamica dessas esp´ecies. A grande importˆancia dessa tarefa ´e clara, pois ´e
preciso entendˆe-las para controlar tais dinˆamicas e intervir quando necess´ario.
Desde o s´eculo XIX at´e os dias de hoje houve um avan¸ co formid´ avel no entendimento
da dinˆamica de sistemas ecol´ogicos. Lotka (1920), motivado pela descoberta do compor-
tamento peri´odico em concentra¸ c˜oes qu´ımicas e Volterra (1926) que propˆos um modelo
simples para uma esp´ecie na tentativa de explicar a flutua¸ c˜ao populacional de um certo
peixe predador, pescado no Mar Adri´atico, contribu´ıram para a formula¸ c˜ao do modelo
conhecido hoje como modelo de Lotka-Volterra, [1]. O modelo peca em admitir que na
ausˆencia de predadores a popula¸ c˜ao de presas cresce ilimitadamente, o que n˜ao ´e poss´ıvel
na pr´atica. Verhulst, em 1836, propˆos que um processo limite uniforme deveria operar
quando uma popula¸ c˜ao torna-se grande demais, ele sugeriu o que ´e chamado de cresci-
mento log´ıstico de uma popula¸ c˜ao. Portanto, se um termo log´ıstico for incorporado ao
modelo de Lotka-Volterra, este se tornar´a mais realista, [2], ´e o que fazemos nas se¸ c˜ao 2.4
do cap´ıtulo 2.
Os Modelos de Malthus e Verhulst modelam o crescimento populacional considerando
as esp´ecies isoladamente num ambiente com suficiˆencia alimentar. Sabemos, por´em, que
nenhuma popula¸ c˜ao existe isoladamente, exceto, talvez, em condi¸ c˜oes laboratoriais muito
INTRODU¸ C
˜
AO 2
particulares. As popula¸ c˜oes interagem de v´arias formas e, n˜ao ´e poss´ıvel compreender
muitos fenˆomenos populacionais sem considerar estas intera¸ c˜oes. Existem v´arios tipos de
intera¸ c˜oes entre esp´ecies, entre as quais podemos citar, [3]:
i) Neutralismo, em que nenhuma esp´ecie ´e afetada pela intera¸ c˜ ao.
ii) Competi¸ c˜ao, em que cada esp´ecie afeta negativamente a outra na luta por espa¸ co
f´ısico, ´agua, comida, ou outros meios de subsistˆencia;
iii) Amensalismo, em que uma esp´ecie A ´e afetada negativamente por uma esp´ecie B, e
esta n˜ao se afeta.
iv) Comensalismo, em que uma esp´ecie A (comensal ou h´ospede) necessita de uma esp´ecie
B (hospedeira), mas n˜ao se afetam pela intera¸ c˜ao. Um exemplo dessa situa¸ c˜ao ´e o
das ´arvores de uma floresta tropical e as orqu´ıdeas que habitam em seus galhos.
v) Protocoopera¸ c˜ao, em que a intera¸ c˜ao ´e ben´efica, mas n˜ ao necess´aria para as esp´ecies.
Um exemplo dessa situa¸ c˜ao ´e a dos caranguejos que hospedam celenterados em
seus dorsos os quais servem de camuflagem para o caranguejo e, por outro lado, os
celenterados s˜ao transportados e obtˆem part´ıculas de alimento quando o caranguejo
captura outros animais.
vi) Mutualismo ou Simbiose, em que a intera¸ c˜ao ´e ben´efica e necess´aria para ambas as
esp´ecies. Um exemplo dessa situa¸ c˜ao ´e o das bact´erias que digerem a madeira, e os
cupins que albergam estas bact´erias no intestino.
Vii) Parasitismo, e
Viii) Preda¸ c˜ao, em que uma esp´ecie afeta negativamente a outra atrav´es de um ataque
direto, dependendo, entretanto, da outra para sobreviver.
A preda¸ c˜ao ´e a mais comum das intera¸ c˜oes entre esp´ecies, ocorrendo naturalmente
devido a pr´opria natureza e necessidades dos agentes envolvidos e resulta em efeitos nega-
tivos no crescimento e sobrevivˆencia de uma esp´ecie, a qual chamamos de presa, e positivos
ou ben´eficos para a outra, predador.
Exemplos de preda¸ c˜ao s˜ao bem comuns na natureza, como por exemplo: um le˜ao que
persegue sua presa nas plan´ıcies africanas, cobras que se alimentam de sapos, raposas
e coelhos em uma floresta fechada (as raposas se alimentam dos coelhos que vivem da
vegeta¸ c˜ao), vespas e aranhas, aranhas com suas teias e insetos voadores, etc.
INTRODU¸ C
˜
AO 3
Do ponto de vista ecol´ogico a preda¸ c˜ao n˜ao ´e considerada um tipo de intera¸ c˜ao danoso,
pois pode ser necess´aria para a estabilidade do ecossistema e, assim, impedir um grande
crescimento das popula¸ c˜oes que n˜ao se auto regulam, o que as poderia levar a autodes-
trui¸ c˜ao.
Neste contexto, modelos presa-predador s˜ao apresentados neste trabalho. Vale ressaltar
que em todos os modelos que estudamos, estamos assumindo que as dinˆamicas de cresci-
mento ou mortalidade das esp´ecies est˜ao isentas de fatores abi´oticos (temperatura, vento,
umidade, etc.) e fatores de auto-regula¸ c˜ao (espa¸ co, alimento, idade, guerras, etc.), exceto
quando dito explicitamente, como ´e o caso dos modelos de auto-regula¸ c˜ao apresentados
nas se¸ c˜oes 2.4 e 2.5 do cap´ıtulo 2. Al´em disso, estamos considerando modelos determin´ıs-
ticos, baseados em equa¸ c˜oes diferenciais ordin´arias. Uma alternativa mais recente para
modelagem de tais fenˆomenos ´e empregar modelos variacionais fuzzy, como feito em [4],
[5] e [6], onde as vari´aveis e parˆametros s˜ao considerados como conjuntos que exibem o
grau de pertinˆencia de seus elementos.
Optamos em estruturar este trabalho por cap´ıtulos, da seguinte maneira:
No primeiro cap´ıtulo, vamos rever alguns dos principais modelos determin´ısticos para
dinˆamica populacional de esp´ecies isoladas. Na se¸ c˜ao 1.2 estudamos o modelo de Malthus,
na se¸ c˜ao 1.3 o modelo de Verhulst e, na se¸ c˜ao 1.5, apresentamos o modelo de Montroll.
No segundo cap´ıtulo, abordamos sistemas presa-predador com duas esp´ecies, analisando-
os num´erica e analiticamente. Estudamos os pontos de equil´ıbrio e trajet´orias de cada
um. Na se¸ c˜ao 2.2 estudamos o modelo cl´assico de Lotka-Volterra, tendo uma aplica¸ c˜ao
deste ao controle biol´ogico da Broca da Cana-de-a¸ c´ ucar na se¸ c˜ao 2.3. Modifica¸ c˜oes desse
modelo s˜ao apresentadas em se¸ c˜oes posteriores, sendo que na se¸ c˜ao 2.4 apresentamos dois
modelos com regula¸ c˜ao de crescimento para presas e regula¸ c˜ao de crescimento para presas
e predadores, nas subse¸ c˜oes 2.4.2 e 2.4.3, respectivamente. Nas se¸ c˜ao 2.5, deste mesmo
cap´ıtulo, estudamos alguns outros modelos presentes na literatura.
O terceiro cap´ıtulo ´e dedicado a sistemas presa-predador para trˆes esp´ecies, sendo
duas presas e um predador. Na se¸ c˜ao 3.2 estudamos modelos em que as esp´ecies de presa
crescem linearmente e na se¸ c˜ao 3.3 modelos de crescimento log´ıstico para as presas.
Ao longo deste trabalho precisamos usar alguns resultados que s˜ao explicados me-
lhor nos apˆendices: no apˆendice A fazemos uma breve abordagem de sistemas lineares
autˆonomos; no apˆendice B abordamos os sistemas quase lineares e ciclos limites; no
apˆendice C s˜ao abordadas as fun¸ c˜oes de Liapunov e o crit´erio de Routh-Hurwitz, que
utilizamos no cap´ıtulo 3 para estudar a estabilidade de sistemas presa-predador para trˆes
INTRODU¸ C
˜
AO 4
esp´ecies; finalmente, no apˆendice D, abordamos o m´etodo num´erico de Runge-Kutta de
quarta ordem, o qual utilizamos para resolver numericamente os sistemas de equa¸ c˜oes
n˜ao-lineares presa-predador abordados neste trabalho.
Para estudar o comportamento das solu¸ c˜oes dos sistemas apresentados nos cap´ıtulos
2 e 3, n´os encontramos seus pontos de equil´ıbrio n˜ao-triviais. Depois, usando a matriz
do sistema linearizado, analisamos a estabilidade dos pontos de equil´ıbrio obtidos. E,
finalmente, escolhendo a condi¸ c˜ao inicial (tomando o ponto de equil´ıbrio como referˆencia)
encontramos a solu¸ c˜ao do sistema atrav´es do m´etodo num´erico de Runge-Kutta de quarta
ordem.
5
1 Dinˆ amica de uma Esp´ecie
Isolada
1.1 Introdu¸ c˜ao
A dinˆamica de popula¸ c˜oes trata das varia¸ c˜oes, no tempo e no espa¸ co, das densidades
e tamanhos destas popula¸ c˜oes. Seu estudo visa a melhor compreens˜ao da varia¸ c˜ao do
n´ umero de indiv´ıduos de uma determinada popula¸ c˜ao e tamb´em dos fatores que influen-
ciam tais varia¸ c˜oes.
Nas se¸ c˜oes seguintes discutiremos alguns dos modelos simples para a dinˆamica de
popula¸ c˜oes que servem de base para o estudo de problemas ecol´ ogicos complexos tais
como teias tr´oficas, metapopula¸ c˜oes, forma¸ c˜ao de comunidades, etc.
Historicamente, o primeiro modelo de dinˆamica de popula¸ c˜oes humanas surgiu em
1798 com a publica¸ c˜ao do o artigo “An Essay on the Principle of Population as it Affects
the Future Improvement of Society” do economista britˆanico Thomas Robert Malthus,
[7]. Seu trabalho previa um crescimento exponencial para a popula¸ c˜ao e crescimento
aritm´etico para os meios de sobrevivˆencia. Malthus n˜ao considerou, por´em, a capacidade
de adapta¸ c˜ao do ser humano e n˜ao pensou que mais cedo ou mais tarde a popula¸ c˜ao
encontraria limita¸ c˜ao de recursos e que mediante esta, encontraria meios de manter-se
est´avel em um limite de sobrevivˆencia.
Por volta de 1838 o matem´atico belga Pierre F. Verhulst apresentou um modelo
levando em conta a capacidade do meio ambiente de suportar at´e um limite m´aximo
de indiv´ıduos da mesma popula¸ c˜ao, em outras palavras, pressup˜oe que toda popula¸ c˜ao ´e
predisposta a sofrer limita¸ c˜oes naturais em seu crescimento, devendo tender a um limite
m´aximo constante. Essa constante funciona como um fator inibidor para o crescimento
populacional. Por isso tal modelo ´e considerado biologicamente mais adequado para des-
crever tal crescimento.
Os modelos de Malthus e Verhulst, apesar de serem considerados simples, serviram de
1.2 Modelo de Malthus 6
base para muitos outros estudos, tanto de crescimento populacional como de competi¸ c˜ao
entre esp´ecies, inspirando modelos cada vez mais real´ısticos.
Uma an´alise de tais modelos ´e feita em se¸ c˜oes posteriores. A escolha destes deve-
se a indubit´avel relevˆancia hist´orica em termos de contribui¸ c˜ao para o desenvolvimento
de t´ecnicas de modelagem populacional. Na se¸ c˜ao 1.2 ´e feita uma an´alise do modelo de
Malthus, na se¸ c˜ao 1.3 estudamos o modelo de Verhulst e, um generaliza¸ c˜ao deste ´e feita na
se¸ c˜ao 1.5 com um modelo chamado de “Modelo de Montroll”. N´os os analisamos anal´ıtica
e numericamente levando em considera¸ c˜ao as respectivas peculiaridades de cada um.
1.2 Modelo de Malthus
Consideramos x = ϕ(t) como n´ umero de indiv´ıduos em uma certa ´area geogr´afica,
no instante t > 0. Suponhamos que esta ´e uma “esp´ecie isolada”, isto ´e, n˜ao sofre in-
terferˆencia de outras esp´ecies e as taxas de natalidade e mortalidade s˜ao proporcionais `a
pr´opria popula¸ c˜ao: “a varia¸ c˜ao relativa da popula¸ c˜ ao (natalidade menos mortalidade)” ´e
proporcional `a pr´opria popula¸ c˜ao. Assim temos,
dx(t)
dt
= (m−n)x(t), (1.1)
onde m > 0 ´e o coeficiente de crescimento da popula¸ c˜ao devido aos nascimentos (taxa de
natalidade) e n > 0 ´e o coeficiente de decrescimento da popula¸ c˜ao devido `as mortes (taxa
de mortalidade). Fazendo a = m−n na equa¸ c˜ao (1.1) obtemos
dx(t)
dt
= ax(t), (1.2)
que ´e a equa¸ c˜ao do crescimento Malthusiano. A id´eia de Malthus era simples: quanto
mais indiv´ıduos existirem, mais rapidamente a popula¸ c˜ao vai aumentar. Mas, que tipo de
crescimento esse modelo gera?
Como ilustrado nas figuras 1 e 2, segundo o modelo de Malthus para a > 0, a popula¸ c˜ao
cresce sem restri¸ c˜oes e, a < 0, a popula¸ c˜ao vai `a extin¸ c˜ao para diferentes condi¸ c˜ oes iniciais.
Tal fato ratificaremos mais adiante mediante a an´alise da solu¸ c˜ao da equa¸ c˜ao (1.2).
Integrando a equa¸ c˜ao (1.2), com x(0) = x
0
, encontramos
x(t) = x
0
e
at
. (1.3)
1.2 Modelo de Malthus 7
De acordo com a equa¸ c˜ao (1.3):
Figura 1: Modelo Malthusiano (1.2) para a = 0.5.
Figura 2: Modelo Malthusiano (1.2) para a = −0.5.
i) se a > 0 (nasce mais do que morre) ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = +∞, a popula¸ c˜ao cresce in-
definidamente;
ii) se a < 0 (morre mais do que nasce) ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = 0, a popula¸ c˜ao decresce at´e `a
extin¸ c˜ao;
1.3 Modelo de Verhulst 8
iii) se a = 0 (quantidade de mortes igual a quantidade de nascimentos) ent˜ao x(t) = x
0
,
a popula¸ c˜ao permanece constante durante todo o tempo.
Assim, para a > 0, o crescimento populacional previsto pelo modelo ´e, demografica-
mente falando, “explosivo”. Em outras palavras, queremos dizer que segundo esse modelo
a popula¸ c˜ao cresceria indefinidamente.
Estudos posteriores mostram discrepˆancias no crescimento populacional dado pelo
modelo de Malthus, ou seja, mostram que a taxa de crescimento populacional n˜ao ´e
constante como ele supˆos. Tal modelo descreve situa¸ c˜oes que podem ocorrer em sistemas
reais por um curto per´ıodo de tempo. Como exemplo temos a pr´ opria popula¸ c˜ao humana,
bact´erias em meios de cultura ricos em nutrientes ou em alguns insetos devido `a ausˆencia
de predadores naturais, [8]. Apesar disso, o modelo ´e largamente utilizado como uma
primeira aproxima¸ c˜ao para a dinˆamica populacional.
1.3 Modelo de Verhulst
Como vimos na se¸ c˜ao anterior, segundo o modelo de Malthus, para a > 0, a popu-
la¸ c˜ao cresceria indefinidamente, mas isso obviamente n˜ao pode acontecer pois, mais cedo
ou mais tarde, o esgotamento dos recursos dispon´ıveis (os suprimentos de ´agua, comida,
etc) impor´a limites a esse crescimento. Assim, em 1838, o matem´atico Pierre Verhulst
propˆos uma generaliza¸ c˜ao do modelo de Malthus que leva em conta essas restri¸ c˜oes “am-
bientais”. Tal modelo considera o fato de os recursos serem limitados e admite que a taxa
de crescimento da popula¸ c˜ao seja proporcional `a pr´opria popula¸ c˜ao em cada instante.
O modelo de Verhulst considera a constante a do modelo de Malthus como uma fun¸ c˜ao
g(x) que depende da pr´opria popula¸ c˜ao. Assim, da equa¸ c˜ao (1.2), temos a express˜ao
dx(t)
dt
= g(x)x(t). (1.4)
A fun¸ c˜ao g(x) ´e escolhida de forma que g(x) ≈ a > 0 quando x for suficientemente
pequeno, g(x) decres¸ ca quando x crescer e g(x) < 0 quando x for suficientemente grade.
Uma fun¸ c˜ao simples que satisfaz estas hip´oteses ´e dada por g(x) = m−nx. Usando esta
fun¸ c˜ao na equa¸ c˜ao (1.4) e fazendo K = m/n obtemos
dx(t)
dt
= a

1 −
x(t)
K

x(t). (1.5)
1.3 Modelo de Verhulst 9
A novidade introduzida na equa¸ c˜ao (1.5) ´e a taxa de crescimento efetiva a (1 −x(t)/K)
dependente da densidade populacional. Se x < K, a taxa de crescimento ´e positiva e se
x > K, a taxa de crescimento ´e negativa, o que leva a um equil´ıbrio est´avel em x

= K .
A constante K representa a popula¸ c˜ao limite estabelecida pela disponibilidade de recursos
naturais como espa¸ co, comida, efeito de predadores, etc. Ela ´e chamada de capacidade de
suporte do meio, [8].
Comparando as equa¸ c˜oes (1.2) e (1.5) podemos perceber que a equa¸ c˜ao de Malthus
corresponde a K →∞. Na equa¸ c˜ao (1.5) o coeficiente a ´e chamado de taxa de crescimento
intr´ınseco, isto ´e, a taxa de crescimento na ausˆencia de qualquer fator limitador.
Fazendo a(1 − x/K)x = 0 encontramos as solu¸ c˜oes de equil´ıbrio x = 0 e x = K
de (1.5). A solu¸ c˜ao x = K ´e assintoticamente est´avel, como veremos mais adiante. J´a
a solu¸ c˜ao de equil´ıbrio x = 0 ´e inst´avel, pois todas as outras solu¸ c˜oes, mesmo as que
come¸ cam bem pr´oximas de zero, divergem dela. Isso significa que se a popula¸ c˜ao inicial
for maior que zero a esp´ecie considerada nunca vai `a extin¸ c˜ ao.
Fazendo x(0) = x
0
obtemos, por integra¸ c˜ao, a solu¸ c˜ao de (1.5):
x(t) =
Kx
0
x
0
+ (K −x
0
) e
−at
. (1.6)
A figura 3 mostra o gr´afico da equa¸ c˜ao (1.6), com a = 0.5 e K = 3.0, para diferentes
condi¸ c˜oes iniciais. Podemos perceber que todas as curvas mostradas no gr´afico tendem a
solu¸ c˜ao de equil´ıbrio x = K, quando t −→∞, mas nunca atingem esse valor em nenhum
tempo finito. Assim K ´e uma cota superior nunca atingida para popula¸ c˜oes crescentes
em que x
0
< K, o que ratifica as observa¸ c˜oes feitas no in´ıcio desta se¸ c˜ao.
Comparando as figuras 1 e 3, observamos que as solu¸ c˜oes de (1.5) tendem a um
valor finito enquanto as solu¸ c˜oes de (1.2) crescem exponencialmente sem limites, quando
t −→∞.
Pela equa¸ c˜ao (1.6) podemos comprovar todas conclus˜oes qualitativas a que chegamos
anteriormente. Em particular,
i) se a = 0 ent˜ao temos que x(t) = x
0
para todo t, ou seja, a popula¸ c˜ao permanece
constante;
ii) se a < 0 ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = 0, ou seja, a popula¸ c˜ao ´e extinta;
1.3 Modelo de Verhulst 10
Figura 3: Modelo de Verhulst: curva log´ıstica (1.5) para a = 0.5 e K = 3.0.
iii) se a > 0 ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = lim
t−→∞
Kx
0
x
0
+ (K −x
0
) e
−at
= K, ou seja, a solu¸ c˜ao tende
assintoticamente `a solu¸ c˜ao de equil´ıbrio x = K. Assim podemos dizer que x = K
´e uma solu¸ c˜ao assintoticamente est´avel da equa¸ c˜ao (1.5). Com isso, conclu´ımos que
ap´os um longo tempo, a popula¸ c˜ao fica pr´oxima ao n´ıvel de satura¸ c˜ao independente
do tamanho da popula¸ c˜ao inicial, desde que seja positivo. Al´em disso, se x
0
< K a
popula¸ c˜ao cresce se aproximando assintoticamente de K com t −→∞, se x
0
> K a
popula¸ c˜ao decresce, novamente se aproximando assintoticamente de K com t −→∞,
se x
0
= K a popula¸ c˜ao permanece constante no tempo.
Da equa¸ c˜ao (1.5) temos que
˙ x = ax −
ax
2
K
(1.7)
ou seja, ˙ x, como uma fun¸ c˜ao de x, apresenta comportamento de uma par´abola com con-
cavidade voltada para baixo (veja figura 4) e cujas ra´ızes x = 0 e x = K s˜ao os pontos de
equil´ıbrio ou solu¸ c˜oes de equil´ıbrio da equa¸ c˜ao diferencial (1.5), pois ˙ x = 0 nestes pontos.
Derivando a equa¸ c˜ao (1.7) em rela¸ c˜ao a x, igualando a zero e resolvendo-a para x,
encontramos o ponto de inflex˜ao x(t) =
K
2
. Tal ponto de inflex˜ao corresponde ao ponto
de m´aximo da curva de (1.7), como pode ser facilmente visualizado na figura 4. Assim,
a varia¸ c˜ao populacional atinge seu valor m´aximo quando a popula¸ c˜ao atinge a metade da
capacidade suporte K.
1.3 Modelo de Verhulst 11
–0.3
–0.2
–0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
x
Figura 4: Varia¸ c˜ ao de x(t) para K = 3.0 e a = 0.5.
Fazendo em (1.6), x(t) = K/2, podemos determinar o instante t

em que a popula¸ c˜ao
atinge a varia¸ c˜ao m´axima:
K
2
=
Kx
0
x
0
+ (K −x
0
) e
−at
⇒e
at
=
K −x
0
x
0
⇒t

=
1
a
ln
K −x
0
x
0
, com a = 0 e x
0
< K.
Por conveniˆencia, utilizaremos x em lugar de x(t) e a nota¸ c˜ao ˙ x em substitui¸ c˜ao a
dx
dt
nas pr´oximas equa¸ c˜oes deste e dos pr´oximos cap´ıtulos. Portanto, fica subtendido que
estamos considerando a varia¸ c˜ao das esp´ecies em fun¸ c˜ao do tempo e trabalhando com
derivadas de x em rela¸ c˜ao t, exceto quando dito contr´ario.
O modelo de Verhulst, assim como o de Malthus, tem suas limita¸ c˜oes. Por exemplo,
ele n˜ao leva em conta que a taxa de produ¸ c˜ao de novos membros da esp´ecie depende
da idade dos pais, ou seja, que os novos membros n˜ao contribuem de imediato para o
aumento da esp´ecie. Al´em disso, o ponto de inflex˜ao (ou crescimento m´aximo) da curva
est´a sempre localizado no ponto K/2, o que nem sempre acontece na maioria das vari´aveis
relacionadas a fenˆomenos com tendˆencia assint´otica, [9].
Levando em considera¸ c˜ao a exposi¸ c˜ao acima, apresentamos na se¸ c˜ao (1.5) um modelo
que considera o comportamento assint´otico de uma vari´avel, assumindo que o posiciona-
mento da varia¸ c˜ao m´axima pode ocorrer em qualquer valor entre x
0
e K.
1.4 Compara¸c˜ ao Experimental entre os Modelos de Malthus e Verhulst 12
1.4 Compara¸c˜ao Experimental entre os Modelos de
Malthus e Verhulst
Professores do Iceg/UPF (Instituto de Ciˆencias Exatas e Geociˆencias da Universidade
de Passo Fundo) aplicaram em 1999 os modelos de Malthus e Verhulst para estudar a
popula¸ c˜ao de Passo Fundo-RS, [10]. Para tanto, com a colabora¸ c˜ao de alunos, foram
coletados dados relativos a nascimentos e ´obitos junto ao Cart´orio de Registro Civil,
IBGE e hospitais da cidade, que representam a popula¸ c˜ao real nos anos de 1981 a 1991.
Os c´alculos dos parˆametros m e n da equa¸ c˜ao (1.1) foram determinados pela m´edia
aritm´etica das taxas anuais de natalidade e mortalidade, respectivamente, relativas ao
mesmo per´ıodo.
A constante log´ıstica K foi determinada pela compara¸ c˜ao entre a lineariza¸ c˜ao do
modelo de Verhulst e o ajuste linear dos dados reais pelo m´etodo dos m´ınimos quadrados.
Analisando os resultados obtidos, percebeu-se que os modelos descreveram satisfato-
riamente o processo real da dinˆamica populacional urbana de Passo Fundo no per´ıodo em
quest˜ao, apresentando erro m´aximo de 2, 9% acima do real (o IBGE considera aceit´avel a
margem de erro de 5%).
Dessa forma, determinados os parˆametros dos modelos que melhor descreveram a
dinˆamica da popula¸ c˜ao da cidade no per´ıodo considerado, realizaram-se simula¸ c˜oes de
proje¸ c˜oes segundo os modelos de Malthus e Verhuslt para o per´ıodo de 1992 a 1995. A
compara¸ c˜ao entre os resultados obtidos e os dados reais do per´ıodo de 1992 a 1995 aponta
um erro m´aximo de 3, 4%, considerado satisfat´orio.
Assim, podemos constatar pelo exposto que, a dinˆamica da popula¸ c˜ao urbana de Passo
Fundo ficou bem descrita pelos modelos de Malthus e Verhulst nos per´ıodos considerados.
Os dados obtidos em tal estudo ainda constataram que os resultados obtidos pelo modelo
de Verhulst foram os que mais se aproximaram do crescimento populacional real.
1.5 Modelo de Montroll
Como vimos, o modelo de Verhulst possui ponto de inflex˜ao constante, independen-
temente dos parˆametros utilizados. Nesta se¸ c˜ao apresentaremos uma generaliza¸ c˜ao de tal
modelo que torna o ponto de inflex˜ao um valor qualquer no intervalo [x
0
, K], dependendo
de um parˆametro em especial. Nesse modelo, conhecido como modelo de Montroll, a
equa¸ c˜ao de crescimento relativo ´e decrescente com rela¸ c˜ ao a x(t), por´em n˜ao necessaria-
1.5 Modelo de Montroll 13
mente de forma linear como no modelo de Verhulst, [5]. A formula¸ c˜ao matem´atica para
o modelo de Montroll ´e
˙ x = a

1 −

x
K

b

x, (1.8)
onde K > 0 ´e a capacidade suporte, a e b s˜ao constantes reais.
O modelo de Verhulst corresponde a b = 1 na equa¸ c˜ao (1.8). O valor do parˆametro
b ´e o indicador da posi¸ c˜ao do ponto de inflex˜ao da curva que representa tal modelo. As
figuras 5 e 6 mostram gr´aficos de tal equa¸ c˜ao para os mesmos parˆametros da figura 3. Na
figura 5 escolhemos b = 2.0 e na figura 6, b = 0.5. Na primeira, as curvas se aproximam
da capacidade de suporte K de maneira muito mais r´apida que na figura 3, isso se explica
pelo fato de o valor de b ser o dobro do valor correspondente ao modelo de Verhulst. Em
contrapartida, na figura 6 as trajet´orias se aproximam de K muito mais lentamente, pois
o valor de b corresponde a metade do valor assumido na equa¸ c˜ao (1.5).
Figura 5: Modelo de Montroll para b = 2.0.
Procedendo analogamente `a se¸ c˜ao anterior, encontramos o ponto de inflex˜ao de (1.8),
x
inflex˜ao
= K

1
b + 1
1
b
. (1.9)
A principal diferen¸ ca entre os modelos de Verhulst e Montroll est´a na posi¸ c˜ao do ponto
de varia¸ c˜ao m´axima, enquanto no primeiro tal ponto corresponde a K/2, no segundo ´e
dado por (1.9). Assim o ponto de inflex˜ao pode ser alterado de acordo com a necessidade
do problema.
1.5 Modelo de Montroll 14
Figura 6: Modelo de Montroll para b = 0.5.
O ponto de equil´ıbrio n˜ao nulo da equa¸ c˜ao (1.8) ´e x

= K e sua solu¸ c˜ao ´e dada por
x(t) =
Kx
0

x
b
o
+

K
b
−x
b
0

e
−bat
1
b
. (1.10)
A an´alise da equa¸ c˜ao (1.10) ´e semelhante a que fizemos com a equa¸ c˜ao (1.6):
i) se a = 0 e b = 0 ent˜ao temos que x(t) = x
0
para todo t, ou seja, a popula¸ c˜ao permanece
constante;
ii) se a > 0 e b < 0 ou a < 0 e b > 0 ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = 0, ou seja, a popula¸ c˜ao vai `a
extin¸ c˜ao;
iii) se a, b > 0 ou a, b < 0 ent˜ao lim
t−→∞
x(t) = K, ou seja, a solu¸ c˜ao tende assintoticamente
`a solu¸ c˜ao de equil´ıbrio x = K.
Os modelos acima expostos foram formulados para tempo cont´ınuo, onde se sup˜oe
que os indiv´ıduos se reproduzem a todo instante, o que ´e raro em popula¸ c˜oes biol´ogicas,
[9]. Modelos discretos s˜ao considerados mais real´ısticos, por contemplar a reprodu¸ c˜ao de
indiv´ıduos sazonalmente. Por´em tais modelos s´o vieram a ser estudados a partir de 1975
com o ec´ologo austr´ıaco Robert M. May, [11].
Apesar das cr´ıticas aos modelos aqui expostos, estes s˜ao indubitavelmente impor-
tantes no estudo da dinˆamica populacional, pois serviram de base para muitos outros
1.5 Modelo de Montroll 15
matematicamente mais “robustos”. Al´em disso, por serem modelos relativamente simples,
permitem-nos avaliar criticamente as v´arias suposi¸ c˜oes (hip´oteses) e suas conseq¨ uˆencias.
Entre os modelos provenientes destes est˜ao: Modelo de Gompertz (1825), Modelo
de Smith (1963), Modelo de Ayala, Enhrenfeld, Gilpin (1973), cujos detalhes podem ser
obtidos em [2] e [11].
Frisamos que modelos mais real´ısticos exigem alto grau de sofistica¸ c˜ao matem´atica
e devem usar equa¸ c˜oes diferenciais parciais considerando idade, fecundidade, taxas de
mortalidade que variam com o tempo, dentre outros fatores intr´ınsecos `as popula¸ c˜oes em
estudo. Entretanto, os modelos mais sofisticados s˜ao, invariavelmente, aperfei¸ coados dos
modelos simples, o que ratifica a importˆancia destes.
16
2 Modelos Presa-Predador para
duas Esp´ecies
2.1 Introdu¸ c˜ao
A dinˆamica entre presas e predadores tem sido um dos principais assuntos do estudo
da Ecologia de popula¸ c˜ao animal. A partir do modelo cl´assico de Lotka-Volterra, muitas
contribui¸ c˜oes foram acumuladas a fim de obter aproxima¸ c˜ oes mais real´ısticas e efeitos
estabilizadores.
De um modo geral, quando tratamos de um sistema presa-predador, o processo com-
preende a sobrevivˆencia de uma esp´ecie, chamada predador, que se alimenta de outra, a
presa.
As dinˆamicas de intera¸ c˜ao entre duas esp´ecies s˜ao muito complexas para serem ana-
lisadas no meio em que se processam, devido a fatores ambientais diversos. Sendo assim,
´e necess´ario assumirmos algumas hip´oteses para constru¸ c˜ao de modelos matem´aticos ra-
zo´aveis.
´
E necess´ario assumirmos, por exemplo, que tanto as esp´ecies de presas quanto
as de predadores n˜ao s˜ao afetadas por cat´astrofes naturais ou outros fenˆomenos fortuitos
que possam ocorrer no meio em que habitam. Assumimos tamb´em que os predadores
est˜ao distribu´ıdos uniformemente no habitat, ou seja, que todos tˆem a mesma chance de
encontrar e consumir as presas e que n˜ao h´a competi¸ c˜ao entre eles.
Estudando a dinˆamica de duas esp´ecies vivendo num mesmo habitat, onde uma preda
a outra, surgi-nos alguns questionamentos: o quanto a preda¸ c˜ ao reduz o n´ umero de presas?
´
E poss´ıvel a coexistˆencia de predadores e presas e, em caso afirmativo, sob quais condi¸ c˜oes?
Neste e no pr´oximo cap´ıtulo estaremos revendo estas e outras quest˜oes em detalhes.
A intera¸ c˜ao entre duas esp´ecies foi modelada matematicamente pela primeira vez por
Alfred J. Lotka (1925) e Vito Volterra (1926) atrav´es de um sistema de equa¸ c˜oes diferen-
ciais n˜ao-lineares conhecidas como Modelo presa-predador ou Modelo de Lotka-Volterra,
[12]. Tais equa¸ c˜oes s˜ao ´ uteis n˜ao s´o para modelar intera¸ c˜oes entre presas e predadores
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 17
como tamb´em, intera¸ c˜oes entre parasitas e hospedeiros, competi¸ c˜ao entre esp´ecies, dentre
outros “fenˆomenos”.
Na se¸ c˜ao 2.2 fazemos uma abordagem do Modelo de Lotka-Volterra, estudando esta-
bilidade e fazendo an´alise num´erica. Uma aplica¸ c˜ao de tal modelo ao controle Biol´ogico
da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar ´e apresentada na se¸ c˜ao 2.3. Na se¸ c˜ao 2.4 estaremos apre-
sentando modifica¸ c˜oes ao modelo de Lotka-Volterra visando obter outros mais real´ısticos.
2.2 Modelo de Lotka-Volterra
Sejam x(t) e y(t) as popula¸ c˜oes de presas e predadores, respectivamente. Suponha
que os meios de subsistˆencia para as presas s˜ao ilimitados e que seu crescimento n˜ao
teria nenhum fator inibidor, n˜ao fosse a presen¸ ca dos predadores. Logo se n˜ao houvesse
predadores, a popula¸ c˜ao de presas cresceria de acordo com a lei de crescimento exponencial
˙ x = ax, (2.1)
onde a > 0 ´e a taxa de crescimento para as presas na ausˆencia de predadores. Mas a
presen¸ ca dos predadores afeta esse crescimento: sup˜oe-se que a taxa de crescimento da
popula¸ c˜ao x de presas decresce linearmente quando a popula¸ c˜ao y de predadores aumenta,
ou seja, tal taxa ´e diminu´ıda de um termo −αyx, onde α > 0 ´e uma constante. Assim, a
equa¸ c˜ao (2.1) se torna
˙ x = (a −αy)x. (2.2)
Analogamente, suponhamos que os predadores se alimentam exclusivamente das pre-
sas, e que sem elas, a esp´ecie vai para extin¸ c˜ao. Ent˜ao, sem presas, a popula¸ c˜ao y de
predadores decresceria de acordo com a lei exponencial
˙ y = −by, (2.3)
onde b > 0 ´e uma constante. Entretanto, a presen¸ ca de presas modifica essa situa¸ c˜ao:
sup˜oe-se que a taxa de crescimento da popula¸ c˜ao y aumente linearmente quando a popu-
la¸ c˜ao x aumenta, ou seja, ´e acrescida de um termo βxy, onde β > 0 ´e constante. Assim,
segue de (2.3) que,
˙ y = (−b + βx)y. (2.4)
A introdu¸ c˜ao dos termos −αxy e βxy nas equa¸ c˜oes (2.2) e (2.4) leva em considera¸ c˜ao
que cada um dos encontros tende a inibir o crescimento da popula¸ c˜ao de presas e a
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 18
promover o crescimento da popula¸ c˜ao de predadores, respectivamente. Dessa maneira,
temos o sistema de equa¸ c˜oes diferenciais

˙ x = (a −αy)x
˙ y = (−b + βx)y,
(2.5)
onde a representa a taxa de crescimento das presas na ausˆencia de predadores, b a taxa de
mortalidade natural dos predadores, α a taxa de preda¸c˜ao ou reposta funcional e β repre-
senta a resposta num´erica do predador ou “taxa de convers˜ao” de presas em predadores,
ou seja, β indica a “velocidade” com que os predadores transformam as presas consumidas
em novos predadores. Observamos que o termo ax na primeira equa¸ c˜ao corresponde a um
crescimento malthusiano das presas: na ausˆencia de predadores, as presas multiplicam-se
indefinidamente. O termo −αxy limita essa expans˜ao, ou seja, quanto maior o n´ umero
y de predadores, menor ser´a a taxa de crescimento das presas. Na segunda equa¸ c˜ao, o
termo negativo −by produz uma extin¸ c˜ao exponencial do n´ umero de predadores (decresci-
mento malthusiano): na ausˆencia de presas, o n´ umero de predadores diminui. O termo
positivo βxy compensa essa tendˆencia, ou seja, quanto mais presas existem para serem
consumidas, maior ser´a a taxa de crescimento dos predadores.
Analisando as equa¸ c˜oes do sistema (2.5) podemos inferir que: quando a densidade de
predadores ´e inferior a a/α, a taxa de crescimento da presa ´e positiva, logo a popula¸ c˜ao
de presas tende a crescer; quando a densidade de predadores ´e maior que a/α, a taxa
de crescimento das presas ´e negativa, consequentemente elas tendem a decrescer. N˜ao
obstante, quando a densidade de presas ´e superior a b/β, a taxa de crescimento ˙ y ´e
positiva, logo a densidade populacional dos predadores tende a crescer, caso contr´ario
decresce.
As figuras 7 e 8 mostram gr´aficos para o sistema (2.5). Na primeira figura temos
o gr´afico relacionando as densidades de presas e predadores com o tempo. Na segunda,
temos um plano de fases com diferentes condi¸ c˜oes iniciais.
Observando a figura 7 percebemos que um crescimento na popula¸ c˜ao de presas ´e
seguido, com um certo retardo, por um crescimento na popula¸ c˜ ao de predadores. Analoga-
mente, um decr´escimo na popula¸ c˜ao de presas ´e seguido, com um certo retardo, por um
decr´escimo na popula¸ c˜ao de predadores. Observamos que h´a primeiro um aumento na
popula¸ c˜ao de presas em virtude da densidade populacional dos predadores ser menor.
Mas com o aumento da popula¸ c˜ao de presas, os predadores tendem a aumentar pois h´a
alimento em abundˆancia; consequentemente a popula¸ c˜ao de presas tende a diminuir pois
h´a grande quantidade de inimigos a consum´ı-las, mas este fato acarreta na diminui¸ c˜ao dos
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 19
Figura 7: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.5), com a = 1.0,
α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.0).
Figura 8: Plano de fase do sistema (2.5) com os mesmos parˆ ametros usados na figura anterior e condi¸ c˜ oes
iniciais indicadas no gr´ afico.
predadores novamente por haver menos comida e, o sistema volta a seu estado original.
Essa dinˆamica continuar´a num ciclo de crescimento e decl´ınio cont´ınuo.
A an´alise das equa¸ c˜oes do sistema (2.5) mostra ainda que o mesmo oscila com per´ıodo
determinado pelos parˆametros das equa¸ c˜oes para o ponto de coexistˆencia e possui uma
amplitude dependente apenas das condi¸ c˜oes iniciais. Este ´e um aspecto interessante que
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 20
devemos frisar: aquilo que determina se a densidade de uma das popula¸ c˜oes aumenta ou
diminui ´e a densidade da outra popula¸ c˜ao.
Observamos na figura 8 que trajet´orias de x(t) e y(t) no plano xy s˜ao fechadas, sendo
as fun¸ c˜oes x(t) e y(t) peri´odicas e que a amplitude aumenta conforme a condi¸ c˜ao inicial
afasta-se do estado de equil´ıbrio

b
α
,
a
β

= (3, 2).
O padr˜ao nas varia¸ c˜oes dos tamanhos das popula¸ c˜oes pode se repetir quando as
condi¸ c˜oes permanecem constantes. O processo continua em ciclos, denominados ciclos
limites. Esta an´alise qualitativa ´e baseada, essencialmente, na varia¸ c˜ao dos sinais das
derivadas do sistema (2.5) e consequentemente no estudo dos pontos de equil´ıbrio. Esses
pontos de equil´ıbrio ser˜ao estudados a seguir.
2.2.1 Estabilidade e Pontos de Equil´ıbrio do Modelo Lotka-Volterra
Igualando a zero cada uma das equa¸ c˜oes do sistema (2.5), encontramos as solu¸ c˜oes de
equil´ıbrio do sistema que s˜ao
¦x = 0, y = 0¦ (2.6)
e

x =
b
β
, y =
a
α

. (2.7)
A primeira solu¸ c˜ao, obviamente, representa a extin¸ c˜ao de ambas as esp´ecies, indepen-
dente dos parˆametros escolhidos. J´a a segunda depende dos parˆametros utilizados.
A seguir, vamos examinar o comportamento local das solu¸ c˜oes pr´oximas a cada ponto
cr´ıtico. Como as fun¸ c˜oes F(x, y) = (a−αy)x e G(x, y) = (−b+βx)y s˜ao t˜ao diferenci´aveis
quanto o necess´ario ent˜ao o sistema (2.5) ´e quase linear, [13]. Entendemos como sistema
quase linear aquele que pode ser aproximado por um sistema linear apropriado (veja
apˆendice B). Assim, utilizando F
x
e G
x
para indicar, respectivamente, as derivadas de
F(x, y) e G(x, y) em rela¸ c˜ao a x e F
y
e G
y
para indicar, respectivamente, as derivadas de
F(x, y) e G(x, y) em rela¸ c˜ao a y, podemos obter um sistema linear correspondente. Para
tanto vamos usar o procedimento descrito no apˆendice B, isto ´e,
( ˙ u, ˙ v)
T
=

F
x
(x
0
, y
0
) F
y
(x
0
, y
0
)
G
x
(x
0
, y
0
) G
y
(x
0
, y
0
)

(u, v)
T
. (2.8)
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 21
Para o ponto cr´ıtico x

= (x
0
, y
0
) = (0, 0) o sistema linear correspondente ´e
( ˙ x, ˙ y)
T
=

a 0
0 −b

(x, y)
T
. (2.9)
Os autovalores e autovetores associados s˜ao
λ
1
= a, ǫ
1
= (1, 0)
T
, (2.10)
λ
2
= −b, ǫ
2
= (0, 1)
T
, (2.11)
consequentemente a solu¸ c˜ao geral do sistema ´e
(x, y)
T
= c
1
(1, 0)
T
e
at
+ c
2
(0, 1)
T
e
−bt
. (2.12)
Assim, como os autovalores s˜ao reais com sinais contr´arios, a origem ´e um ponto de
sela e, portanto, inst´avel. A ´ unica trajet´oria que se aproxima do ponto cr´ıtico (0, 0) ´e a
que parte do ponto inicial (0, y
0
), isso quer dizer que na ausˆencia de presa, a popula¸ c˜ao
de predadores ´e extinta.
Consideremos, agora, o ponto cr´ıtico (b/β, a/α). Fazendo x =
b
β
+ u e y =
a
α
+ v
obtemos o sistema linear correspondente
( ˙ u, ˙ v)
T
=

0 −αb/β
βa/α 0

(u, v)
T
. (2.13)
Os autovalores correspondentes s˜ao
λ
1,2
= ±i

ab. (2.14)
Como os autovalores do sistema s˜ao imagin´arios puros, o ponto cr´ıtico (b/β, a/α) ´e
um centro (est´avel) para sistema linear (2.13). Dividimos a segunda do sistema (2.13)
pela primeira para obter

2
udu + bα
2
vdv = 0. (2.15)
Integrando esta ´ ultima equa¸ c˜ao obtemos

2
u
2
+ bα
2
v
2
= c, (2.16)
2.2 Modelo de Lotka-Volterra 22
onde c > 0 ´e a constante de integra¸ c˜ao. Agora, dividindo a equa¸ c˜ao (2.16) por c encon-
tramos
u
2
c
αβ
2
+
v
2
c

2
= 1. (2.17)
Assim, pela equa¸ c˜ao (2.17) ratificamos que as trajet´orias do sistema s˜ao el´ıpticas,
fechadas em torno do seu ponto cr´ıtico, convenientemente chamado de ciclo ecol´ogico, [9].
Varia¸ c˜oes c´ıclicas nas popula¸ c˜oes de predadores e de presas, como previsto pelas
equa¸ c˜oes do sistema (2.5) foram observadas na natureza. Um exemplo ´e descrito em
[3]: a abundˆancia de linces e lebres, como indicado pelo n´ umero de casacos comprados no
per´ıodo de 1845-1935, mostra uma clara varia¸ c˜ao peri´odica com per´ıodo de 9 a 10 anos.
Os picos de abundˆancia s˜ao seguidos por decl´ınios r´apidos, e os picos das popula¸ c˜oes de
linces e de lebres est˜ao defasados, com os das lebres antecedendo os das linces por um ano
ou mais.
Uma das cr´ıticas ao modelo Lotka-Volterra ´e o fato de pressupor que na ausˆencia de
predadores a popula¸ c˜ao de presas aumenta sem limites. Isso ´e corrigido no modelo que
apresentamos na se¸ c˜ao 2.4 (subse¸ c˜ao 2.4.2) no qual a taxa de crescimento das presas tem
um fator inibidor, denominada capacidade suporte, que representa a disponibilidade de
recursos para a sobrevivˆencias das mesmas.
Outra cr´ıtica ao modelo Lotka-Volterra deve-se ao fato de ser conservativo, o que
o torna pouco real´ıstico, [14]. Embora as oscila¸ c˜oes sejam inerentes `a popula¸ c˜oes em
processos interativos do tipo presa-predador, o modelo de Lotka-Volterra, no entanto,
n˜ao ´e apropriado para descrever o comportamento da dinˆamica destas intera¸ c˜oes. Pois,
sendo conservativo, a amplitude das oscila¸ c˜oes est˜ao sujeitas `as condi¸ c˜oes iniciais, o que ´e
raramente observ´avel na natureza para longos per´ıodos, [11]. Assim, pequenas“flutua¸ c˜oes”
na condi¸ c˜ao inicial do sistema, provocam altera¸ c˜oes conservadas ao longo do tempo.
Com o intuito de tornar o modelo de Lotka-Volterra mais real´ıstico e, assim, contornar
“os problemas” acima expostos, diversas altera¸ c˜oes tˆem sido propostas para o modelo, a
exemplo das abordagens de [15], [16], [17] e [18]. Baseando-nos nessas abordagens e nas
sugest˜oes de Murray, [2] e Ricklefs, [8], apresentamos na se¸ c˜ao 2.4 alguns modelos que s˜ao
varia¸ c˜oes do modelo dado pelo sistema (2.5).
Na pr´oxima se¸ c˜ao apresentaremos um exemplo do modelo presa-predador de Lotka-
Volterra aplicado ao controle biol´ogico de pragas.
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 23
2.3 Controle Biol´ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar
2.3.1 Introdu¸c˜ao
Uma aplica¸ c˜ao do modelo de Lotka-Volterra ´e dada por um grupo de professores em
um curso de especializa¸ c˜ao ministrado na UNIMEP em Piracicaba, [19].
A modelagem foi a preda¸ c˜ao da broca Diatraea Saccharalis, que ataca a cana-de-
a¸ c´ ucar, pela vespa Apanteles Flavipes, cujas larvas parasitam a broca.
O adulto da Diatraea Saccharalis (a broca) ´e uma mariposa que ap´os o acasala-
mento faz a postura de ovos na face dorsal da folhas da cana-de-a¸ c´ ucar, depositando de
5 a 50 ovos. Decorridos 4 a 9 dias estes ovos eclodem, surgindo larvas que inicialmente
alimentam-se do Parˆenquima das folhas, dirigindo-se posteriormente para a bainha, pe-
netrando na parte mais mole do colmo, que ´e a gema. Ali permanecem alimentando-se
por cerca de 40 dias, at´e atingir seu desenvolvimento completo. Ao final deste per´ıodo as
lagartas abrem um orif´ıcio para o exterior e imediatamente o fecham com seda e restos
de baga¸ co, passando ent˜ao para a fase cris´alida. Nesta fase elas permanecem por mais 9
a 14 dias, metamorfoseiam-se em mariposas, que saem do interior do colmo, pelo buraco
feito anteriormente, para completar o ciclo, que dura de 53 a 63 dias, [20].
Quando as lagartas atacam as canas novas causam a morte da gema apical, cujo
sintoma ´e conhecido por “olho morto” (pequenas por¸ c˜oes dos n´os do colmo, visivelmente
prejudicadas), ocasionando falhas na germina¸ c˜ao.
Na cana adulta, al´em dos danos descritos anteriormente, ocorre perda de peso, bro-
ta¸ c˜ao lateral, enraizamento a´ereo, colmos quebrados e entren´os atrofiados. Al´em disto,
pelos buracos deixados pelas lagartas da broca penetram fungos que ocasionam a “po-
drid˜ao vermelha”. Durante a germina¸ c˜ao do tolete infectado por estes fungos ocorrem a
morte da gema e a redu¸ c˜ao da germina¸ c˜ao. Quando as plantas crescem surgem les˜oes nas
folhas, que culminam com a morte prematura das mesmas.
Com a forma¸ c˜ao dos colmos, os fungos se desenvolvem neste ´org˜ ao de reserva de
a¸ c´ ucar, causando a invers˜ao de cerca de 50 a 70% da sacarose destes colmos, levando
a perdas industriais consider´aveis. Al´em do que os fungos produzem invertases nestes
colmos que, se industrializados, ir˜ao inverter a sacarose do caldo normal nos processos
iniciais de fermenta¸ c˜ao.
No Brasil, as perdas est˜ao associadas a intensidade de infesta¸ c˜ao da broca, com esti-
mativas de 4,1% de perdas de sacarose para uma taxa de 22,2% de infesta¸ c˜ao.
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 24
Como a broca passa a maior parte da vida “dentro” da cana, torna-se dif´ıcil o com-
bate por meio de agentes qu´ımicos. A forma mais eficiente de combate tem sido atrav´es
do controle biol´ogico, utilizando esp´ecies de insetos que predam a broca, os quais s˜ao
disseminados no canavial.
O controle biol´ogico no Brasil j´a vem sendo praticado utilizando-se, principalmente, a
vespa indiana. Apesar de existirem outras esp´ecies que predam a broca, a mais utilizada ´e
esta vespa, pois al´em de ser o predador espec´ıfico da broca, tem seu´ındice de multiplica¸ c˜ao
maior que os outros e pode ser facilmente produzido em laborat´orio, como argumentado
em [19].
O parasitismo come¸ ca quando a fˆemea da vespa adulta entra no colmo pelo orif´ıcio
praticado pela broca e encontra a lagarta (da broca). Ent˜ao, atrav´es de uma picada,
deposita no interior do corpo do hospedeiro (a lagarta) cerca de 50 ovos. Estes ovos se
desenvolvem no interior do corpo do hospedeiro, alimentando-se de seus tecidos por cerca
de 10 a 12 dias. Ao final deste per´ıodo as larvas do Apanteles migram para fora do corpo
da lagarta, que exaurida morre, e forma casulos (pupas), ficando neste estado de 3 a 5
dias quando tornam-se vespas adultas, completando o seu ciclo vital.
Com esta descri¸ c˜ao podemos modelar um sistema presa (hospedeiro)-predador (para-
sita). Faremos aqui um an´alise simplista, supondo que a quantidade de alimento (cana-de-
a¸ c´ ucar) dispon´ıvel para as presas, a broca, ´e muito grande, n˜ao existindo auto-regula¸ c˜ao
no seu crescimento espec´ıfico, ou seja, para a popula¸ c˜ao de brocas isoladas o modelo que
determina seu crescimento ´e o de Malthus (cap´ıtulo 1, se¸ c˜ao 1.2), tal crescimento ´e afetado
unicamente pelo ataque da vespa indiana, sendo esta seu ´ unico predador.
A varia¸ c˜ao da popula¸ c˜ao de vespas ´e diretamente proporcional a um fator resultante
da devora¸ c˜ao de brocas, menos uma constante que representa a taxa de mortalidade das
mesmas, caso n˜ao tenha “alimento”.
2.3.2 Constru¸c˜ao do Modelo: Vespa X Broca
Sejam x(t) e y(t) as popula¸ c˜oes de brocas e vespas, respectivamente, num determinado
instante t. Com as considera¸ c˜oes feitas temos o modelo de Lotka-Volterra

˙ x = (a −αy)x
˙ y = (−b + βx)y,
(2.18)
onde a, α, b e β s˜ao constantes positivas a serem determinadas e, para determinar tais
coeficientes consideramos o per´ıodo de um ano para plantio e colheita da cana.
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 25
Vimos que o ciclo da broca varia de 53 a 63 dias (desprezando a ´ ultima gera¸ c˜ao,
consideramos 4 gera¸ c˜oes em um ano) e o ciclo das vespas ´e de 13 a 17 dias.
Para as brocas, consideremos que cada adulto d´a origem a 5 indiv´ıduos adultos, ou
seja, a raz˜ao de crescimento para a brocas ´e r = 5/1 a cada gera¸ c˜ao. Sendo t
1
o n´ umero
m´edio de dias do ciclo, ent˜ao
t
1
=
53 + 63
2
= 58 dias.
Supondo que na ausˆencia das vespas a popula¸ c˜ao de brocas aumenta sem inibi¸ c˜ao,
temos:
x(t
1
) = x
0
e
at
1
⇒rx
0
= x
0
e
at
1
⇒a =
ln r
t
1
Assim, a =
ln 5
58
≈ 0.027749.
O coeficiente α representa o ´ındice de intera¸ c˜ao entre as duas esp´ecies e ´e calculado
atrav´es da taxa de eficiˆencia do controle das brocas pelas vespas. Mas, como apenas as
fˆemeas atacam as brocas, e no ataque `as brocas liberam indistintamente machos e fˆemeas,
podemos admitir uma taxa de controle de 50%, isto ´e, x(t
2
) = 0.5x
0
, onde t
2
= 15 dias ´e
o per´ıodo m´edio do ciclo da vespa.
Recomenda-se a libera¸ c˜ao de 5.000 vespas quando forem encontradas pelo menos 10
lagartas da broca, por uma pessoa em 1 hora, em 1 hectare. Neste caso para o c´alculo de
α temos:
˙ x = (0.027749 −5000α)x,
o que nos d´a
x(t) = x
0
e
(0.027749−5000α)t
.
Agora, substituindo
x
x
0
= 0.5, t = t
2
= 15 dias, temos
ln 0.5 = 0.416235 −75000α
e encontramos α aproximadamente 0.000015.
O coeficiente b representa a taxa de mortalidade das vespas caso n˜ao encontrem“ali-
mento”. Como vimos, a fˆemea da vespa procura a broca para a postura dos ovos, e as
larvas ´e que se alimentam dela. Entretanto, as vespas ap´os a libera¸ c˜ao dos ovos duram
de 48 a 72 horas. Suponhamos, a partir destes dados, que a popula¸ c˜ao de vespas esteja
reduzida a 5% em cerca de 60 horas.
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 26
Ent˜ao podemos escrever
y(t) = y
0
e
−bt
Tomando 60 horas=2.5 dias, obtemos
0.05y
0
= y
0
e
−2.5b
portanto, b ´e aproximadamente 1.198293.
O coeficiente β representa a taxa de natalidade das vespas, que obviamente depende
da quantidade de hospedeiros (brocas) durante a postura de ovos. Sabemos que cada
vespa d´a origem a 50 outras, das quais apenas 15 completam o ciclo de vida, ent˜ao para
uma popula¸ c˜ao de 2000 brocas temos:
˙ y = −by + βxy ⇒
˙ y = (2000β −1.98293) y ⇒
y(t) = y
0
e
(2000β−1.198293)t
.
Usando os valores y
0
= 5000, t = t
2
= 15, y(t
2
) = 5000 15 = 75000, temos
ln

75000
5000

= 30000β −17.974395,
logo β deve ser aproximadamente 0.000689.
Substituindo as contantes encontradas nas equa¸ c˜oes do sistema (2.18), temos

˙ x = (0.027749 −0.000015y)x
˙ y = (−1.198293 + 0.000689x)y.
(2.19)
A figura 9 mostra um gr´afico para a solu¸ c˜ao o sistema (2.19) evidenciando a dinˆamica
entre o parasita (predador), a vespa, e o hospedeiro (presa), a broca. Observamos, na
referida figura, que a popula¸ c˜ao de vespas se mant´em superior `a popula¸ c˜ao de brocas,
controlando o crescimento destas, o que ratifica a importˆancia do controle biol´ogico. O
plano de fase desse sistema ´e dado pela figura 10.
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 27
Figura 9: Varia¸ c˜ ao da densidade de brocas e vespas ao longo do tempo, sistema (2.19), para a =
0.027749, α = 0.000015, b = 1.198293, β = 0.000689 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2000, 5000).
Figura 10: Plano de fase, sistema (2.19), para os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura
anterior.
2.3.3 An´alise do Modelo
Procedendo de maneria an´aloga `a se¸ c˜ao 2.2 deste cap´ıtulo, dividimos a primeira
equa¸ c˜ao de (2.18) pela segunda e obtemos
2.3 Controle Biol´ ogico da Broca da Cana-de-A¸ c´ ucar 28
˙ x
˙ y
=
x(a −αy)
y (−b + βx)
.
Separando as vari´aveis e integrando encontramos a solu¸ c˜ao geral do sistema:
βx −b ln(x) = a ln(y) −αy + C,
onde C ´e uma constante de integra¸ c˜ao a ser determinada com as condi¸ c˜oes inciais x
0
=
2000 e y
0
= 5000.
Utilizando os valores estimados dos parˆametros, obtemos
C = −7.891451805.
Fazendo ˙ x = 0, ˙ y = 0, calculamos o ponto de equil´ıbrio n˜ao-trivial do sistema:
x

=
b
β

= 1739 brocas e y

=
a
α

= 1850 vespas.
Sabemos que, para o modelo de Lotka-Volterra, as trajet´orias s˜ao curvas fechadas no
plano xy e portanto existe um per´ıodo t = T > 0, onde x(T) = x
0
e y(T) = y
0
.
O sistema (2.18) pode ser escrito na forma

1
x
˙ x = a −αy
1
y
˙ y = −b + βx.
(2.20)
Integrando as equa¸ c˜oes do sistema (2.20) entre 0 e T, obtemos
ln x(T) −ln x(0) =

T
0
(a −αy) dt
ln y(T) −ln y(0) =

T
0
(−b + βx) dt (2.21)
como x(T) = x
0
e y(T) = y
0
, obtemos
aT = α

T
0
y dt e bT = β

T
0
xdt
Segue que,

a
α
=
1
T

T
0
y dt ´e o valor m´edio da popula¸ c˜ao das vespas ao longo do per´ıodo T;

b
β
=
1
T

T
0
xdt ´e o valor m´edio da popula¸ c˜ao das brocas ao longo de T.
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 29
Este resultado indica que, para este modelo, se queremos diminuir a quantidade de
brocas n˜ao adianta aumentarmos a quantidade de vespas, pois tal fato somente alteraria
a magnitude da oscila¸ c˜ao do ciclo.
Al´em disso, conclu´ımos que as brocas com a preda¸ c˜ao s˜ao limitadas superiormente
(pelas vespas), figura 9, o que n˜ao ocorre para a popula¸ c˜ao de brocas isoladas em um
canavial (teoricamente). Portanto, mesmo n˜ao aniquilando as brocas, a pr´atica deste
m´etodo natural de controle dessa praga leva a uma grande redu¸ c˜ao da popula¸ c˜ao da
mesma.
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados
2.4.1 Introdu¸c˜ao
Agora, visamos obter modelos mais real´ısticos baseando-nos no modelo de Lotka-
Volterra. Para tanto, reescrevemos tal modelo como

˙ x = f(x) −g(x, y)
˙ y = p(x, y) −by,
(2.22)
onde f(x) representa a taxa de crescimento das presas na ausˆencia de predadores, g(x, y)
´e a taxa de mortalidade das presas devido `a preda¸ c˜ao ou resposta funcional, p(x, y) ´e o que
chamamos de resposta num´erica que representa a eficiˆencia do predador em transformar
as presas capturadas em novos descendentes e b ´e a taxa de mortalidade dos predadores.
Aproveitando as sugest˜oes de Murray, [2], e Ricklefs, [8], apresentamos nas pr´oximas
subse¸ c˜oes modelos presa-predador de crescimento log´ıstico para as esp´ecies. Na subse¸ c˜ao
2.4.2 apresentamos um modelo com inibi¸ c˜ao do crescimento das presas por conta da limi-
ta¸ c˜ao de recursos, isto ´e, assumimos que as presas est˜ao condicionadas por uma capacidade
de suporte do meio, que corresponde a limita¸ c˜ao de recursos naturais dispon´ıveis como
´agua, comida, etc. Na subse¸ c˜ao 2.4.3 apresentamos um modelo com auto-regula¸ c˜ao no
crescimento das presas e dos predadores.
2.4.2 Modelo Presa-Predador com Auto-Regula¸c˜ao no Cresci-
mento das Presas
Primeiramente, vamos admitir que as presas n˜ao crescem indefinidamente na ausˆencia
de predadores. Assim f(x) ´e a fun¸ c˜ao que determina a capacidade de suporte do meio para
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 30
as presas e deve ser tal que: existe um n´ umero K > 0 tal que f(x) > 0 para 0 < x < K;
f(K) = 0; f(x) < 0 para x > K. Uma fun¸ c˜ao que caracteriza bem estas hip´oteses ´e a
fun¸ c˜ao que usamos no cap´ıtulo 1 (se¸ c˜ao 1.3) dada por
f(x) = a

1 −
x
K

. (2.23)
Assim, substituindo tal fun¸ c˜ao no sistema (2.22), temos

˙ x =

a −
a
K
x −αy

x
˙ y = (−b + βx)y,
(2.24)
onde as constantes s˜ao as mesmas dos modelos anteriores. Este modelo representa um
sistema presa-predador um pouco mais rico e realista que o Lotka-Volterra dado pelo
sistema (2.5), pois, diferentemente das equa¸ c˜oes de Lotka-Volterra, o termo de crescimento
das presas ´e log´ıstico e n˜ao exponencial. Isto significa que existe uma popula¸ c˜ao m´axima
de presas que o meio pode comportar.
As figuras 11 e 12 mostram os gr´aficos das solu¸ c˜oes do sistema (2.24) para K = 4.0 e
K = 8.0, respectivamente, em fun¸ c˜ao do tempo.
Figura 11: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
a = 1, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25, K = 4.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2, 3).
O pontos de equil´ıbrio do sistema (2.24) s˜ao
¦x

= 0, y

= 0¦ (2.25)
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 31
Figura 12: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
K = 8.0. Os outros parˆ ametros e a condi¸ c˜ ao inicial s˜ ao os mesmos da figura anterior.
e

x

=
b
β
, y

=
a
α

1 −
b
βK

. (2.26)
Como estamos admitindo ˙ y > 0, para todo t, ent˜ao encontramos a seguinte condi¸ c˜ao
para K:
K >
b
β
,
ou seja, existem certos valores dos parˆametros biol´ogicos que impossibilitam a coexistˆencia
das esp´ecies. Quando uma taxa de mortalidade b do predador elevada n˜ao ´e compensada
por um K suficientemente elevado da presa, o predador extingue-se (veja figura 13), ao
contr´ario do modelo de Lotka-Volterra em que a coexistˆencia era, teoricamente, sempre
poss´ıvel, independentemente dos parˆametros utilizados.
O gr´afico da figura 13 retrata bem a situa¸ c˜ao descrita acima. Escolhemos b = 1.5,
β = 0.25 e K = 4.0, o que nos d´a b/β = 1.5/0.25 = 6.0 > 4.0, portanto contradizendo a
condi¸ c˜ao que estabelecemos anteriormente para K. Neste caso, como hav´ıamos comentado
anteriormente, o predador vai `a extin¸ c˜ao enquanto a presa cresce at´e atingir a capacidade
suporte K = 4.0.
Os pontos de equil´ıbrio do sistema (2.24) s˜ao idˆenticos `a do modelo Lotka-Volterra,
diferenciando-se do mesmo pelo termo (1−x

/K) na ordenada do segundo ponto fixo por
conta da regula¸ c˜ao da popula¸ c˜ao das presas pela fun¸ c˜ao de crescimento log´ıstico (2.23).
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 32
Figura 13: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.24), para
a = 1.0, α = 0.5, b = 1.5, β = 0.25 e K = 4.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2, 3).
Observamos, em nossas simula¸ c˜oes, que independentemente das condi¸ c˜oes iniciais, as
duas popula¸ c˜oes se estabilizam nos pontos de equil´ıbrio n˜ ao nulos que s˜ao, respectiva-
mente, para K = 4.0 e K = 8.0, iguais a:
¦x

= 3.0, y

= 0.5¦
e
¦x

= 3.0, y

= 1.25.¦
A figura 14 mostra como o sistema (2.24) atinge o equil´ıbrio em uma trajet´oria espiral
em torno do seu ponto de equil´ıbrio. Nesse caso, ao contr´ario do sistema Lotka-Volterra,
a trajet´oria do sistema (2.24) ´e curvil´ınea, mas n˜ao fechada. As figuras 11 e 12 mostram
que o sistema n˜ao forma oscila¸ c˜oes permanentes, como no sistema Lotka-Volterra, mas
pode formar oscila¸ c˜oes amortecidas. A ocorrˆencia ou n˜ao destas oscila¸ c˜oes amortecidas
depende da rela¸ c˜ao entre K e os parˆametros do modelo.
Quanto maior o valor de K maior o n´ umero (frequˆencia) das oscila¸ c˜oes, figuras 11 e
12. O aumento de K, portanto, tem consequˆencias desestabilizadoras para o sistema, pois
induz oscila¸ c˜oes, que pelo menos inicialmente, podem ter amplitudes elevadas.
Al´em disso, quando x

est´a pr´oximo de K a presa cresce lentamente, ou seja, as presas
“capturadas” s˜ao substitu´ıdas lentamente. Podemos observar nas figuras 11 e 12 que a
popula¸ c˜ao de presas, inicialmente, tem uma pequena queda em virtude da superioridade
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 33
Figura 14: Retrato de fase do sistema (2.24) para a = 1.0, α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0.
quantitativa dos predadores; isto ´e suficiente para haver uma queda brusca na popula¸ c˜ao
de predadores, por haver pouco alimento dispon´ıvel; novamente, em virtude da diminui¸ c˜ao
dos predadores, as presas voltam a aumentar e consequentemente os predadores tamb´em.
Este processo vai sendo amortecido pela fun¸ c˜ao f(x) que limita o crescimento das presas
em virtude da capacidade do meio, o que conduz o sistema ao equil´ıbrio.
Percebemos ainda que, quanto menor os parˆametros a e b que representam as taxas
de crescimento e mortalidade das presas e predadores, respectivamente, mais lentamente
d´a se o equil´ıbrio, para um mesmo valor de K. Nos gr´aficos das figuras 15 e 16 podemos
observar facilmente isso. Na figura 15(a) e 15(b) variamos apenas o parˆametro a que
representa a taxa de crescimento para as presas. J´a na figura 16(a) e 16(b) variamos
apenas o parˆametro b que representa a taxa de mortalidade dos predadores.
Assim, conclu´ımos que a densidade das presas ainda ´e influenciada por caracter´ısticas
do predador e a densidade do predador por caracter´ısticas da presa. Como as presas
crescem logisticamente, elas tendem a seu ponto de atra¸ c˜ao (capacidade suporte) K; a
presen¸ ca dos predadores impede que a densidade de presas alcance este ponto, mantendo
seus n´ıveis sempre abaixo do mesmo.
Portanto, quando a taxa de crescimento das presas depende de sua pr´opria densidade,
equa¸ c˜ao (2.24), a intera¸ c˜ao presa-predador torna-se est´ avel.
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 34
(a) (b)
Figura 15: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5). Em (a) a = 0.8 α = 0.5, b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0 e em (b) a = 1.5, α = 0.5,
b = 0.75, β = 0.25 e K = 8.0.
(a) (b)
Figura 16: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5). Em (a) a = 1.0 α = 0.5, b = 0.2, β = 0.25 e K = 8.0 e em (b) a = 1.0, α = 0.5,
b = 0.9, β = 0.25 e K = 8.0.
2.4.3 Modelo Presa-Predador com Auto-Regula¸c˜ao no Cresci-
mento das Presas e dos Predadores
O modelo dado pelo sistema (2.24) elimina a periodicidade do modelo de Lotka-
Volterra e o crescimento das presas ´e controlado n˜ao somente pela preda¸ c˜ao mas tamb´em
pela capacidade de suporte do meio, o que significa que mesmo os predadores estando a
n´ıveis tr´oficos baixos, as presas n˜ao crescem indefinidamente. Mas tal modelo ainda admite
que a resposta num´erica do predador, que representa basicamente sua taxa de crescimento
por conta do consumo de presas, ´e linear. O crescimento dos predadores, por´em, depende
da “quantidade de presas”, ent˜ao nos parece razo´avel considerar que tal crescimento ´e
limitado pela quantidade destas, em outras palavras, quanto maior o n´ umero de presas
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 35
mais rapidamente os predadores crescem, pois h´a mais alimentos a serem consumidos, em
contrapartida, quanto menor o n´ umero de presas menor possibilidade de crescimento para
os predadores por haver insuficiˆencia de alimento.
Nesse sentido, o n´ umero de presas atua como um fator regulador do crescimento dos
predadores. Estas coloca¸ c˜oes nos inspiram a buscar uma fun¸ c˜ ao para a resposta num´erica
do predador que dependa diretamente da densidade das presas e que seja uma adapta¸ c˜ao
da fun¸ c˜ao de Verhulst.
Assim, usamos a seguinte fun¸ c˜ao como resposta num´erica do predador:
p(x, y) = β

1 −
y
x

. (2.27)
Substituindo a fun¸ c˜ao (2.27) e f(x) = a

1 −
x
K

nas equa¸ c˜oes do sistema (2.22)
temos

˙ x =

a −
a
K
x −αy

x
˙ y = (−b + βx −βy) y.
(2.28)
As figuras 17 e 18 mostram gr´aficos da solu¸ c˜ao do sistema (2.28) em que podemos
observar a dinˆamica das presas e predadores ao longo do tempo e a figura 19 mostra seu
plano de fase, evidenciando a estabilidade em torno do ponto cr´ıtico n˜ao-trivial.
Figura 17: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.28), para
a = 0.5 α = 0.8, b = 0.4, β = 0.25 e K = 100.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2.5, 3.5).
2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 36
Figura 18: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.28), para
a = 0.5 α = 0.8, b = 0.5, β = 0.25 e K = 100.0 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (2.5, 3.5)
.
Figura 19: Plano de fase do sistema (2.28) com os mesmos parˆ ametros da figura anterior.
O ponto de equil´ıbrio n˜ao-trivial para o sistema (2.28) (com y > 0) ´e

x

=
K
a
(a −αy) , y

=
a
β

Kβ −b
Kα + a

2.4 Modelos Presa-Predador Modificados 37
e, supondo y

> 0, temos a seguinte condi¸ c˜ao para K:
K >
b
β
.
Fizemos simula¸ c˜oes para diferentes parˆametros e verificamos que: a taxa de mortali-
dade dos predadores influencia diretamente na proximidade dos n´ıveis populacionais das
duas esp´ecies, conforme podemos verificar analisando as figuras 17 e 18. Um pequeno
aumento na taxa de mortalidade dos predadores influencia significativamente para um
aumento na densidade de presas. Observamos, por exemplo, nos gr´aficos das figuras 17
e 18 que, ao alterar apenas a taxa de mortalidade dos predadores de 0.4 para 0.5, a
popula¸ c˜ao de presas teve um aumento significativo, como argumentado anteriormente.
(a) (b)
Figura 20: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo para a = 0.5, b = 0.5,
α = 0.8, K = 100.0, condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5) e variando o parˆ ametro β: em (a), β = 0.2 e em
(b), β = 0.5.
(a) (b)
Figura 21: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo para a = 0.5, b = 0.5,
β = 0.3, K = 100.0, condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (1.5, 2.5) e variando o parˆ ametro α: em (a), α = 0.5 e em
(b), α = 0.8.
2.5 Outros Modelos 38
Os parˆametros α e β , que representam respectivamente as taxas de preda¸ c˜ao (resposta
num´erica) e convers˜ao de presas capturadas (resposta funcional ) em novos predadores,
influenciam na rapidez com que as esp´ecies se estabilizam: quanto maior o valor de β mais
rapidamente ocorre o equil´ıbrio e mais pr´oximas as esp´ecies permanecem (veja figura 20).
Isso parece bem razo´avel, j´a que quanto maior β maior a densidade de predadores, o que
diminui a densidade de presas, mas estas controlam o crescimento dos predadores, assim,
esta diminui¸ c˜ao influencia diretamente numa diminui¸ c˜ao cada vez maior da varia¸ c˜ao de
crescimento dos predadores, aproximando, desta maneira, as duas popula¸ c˜oes. J´a em
rela¸ c˜ao ao parˆametro α, ocorre o contr´ario, quanto maior, mais lentamente as esp´ecies
alcan¸ cam o equil´ıbrio (veja figura 21).
Do ponto de vista ecol´ogico esse modelo parece mais conveniente para representar a
dinˆamica de intera¸ c˜ao entre esp´ecies em sistemas presa-predador por considerar, al´em da
inibi¸ c˜ao do crescimento das presas pelo limite de recursos naturais, que os predadores
est˜ao limitados pela quantidade de presas, o que ´e consideravelmente verdadeiro j´a que
estes se alimentam unicamente delas.
2.5 Outros Modelos
Os dois modelos descritos anteriormente nos parece, do ponto de vista biol´ogico,
mais compat´ıveis com as dinˆamicas do processo de intera¸ c˜ao presa-predador. No caso
do primeiro modelo, se¸ c˜ao 2.4.2, as presas s˜ao limitadas pelos recursos do meio ambi-
ente, no segundo, se¸ c˜ao 2.4.3, al´em da limita¸ c˜ao das presas pelo meio, os predadores s˜ao
limitados pela quantidade de presas. Por´em, tais modelos ainda admitem que a resposta
funcional (taxa de preda¸ c˜ao) seja linear e os predadores n˜ao apresentam qualquer forma
de intera¸ c˜ao entre si, nem durante o processo de captura das presas e nem durante o
consumo delas.
Parece-nos razo´avel, tamb´em, que a resposta funcional e num´erica (capacidade do
predador converter as presas consumidas em novos membros) representadas pelas fun¸ c˜oes
g(x, y) e p(x, y), respectivamente, em (2.22), sejam dadas em fun¸ c˜ao da disponibilidade
de presas e considere a intera¸ c˜ao entre predadores. Implementamos diversos modelos de
resposta funcional propostos na literatura. Vamos comentar sucintamente sobre alguns
deles, os que achamos mais interessantes e que contemplam nossas suposi¸ c˜oes. Esse ser´a
o nosso pr´oximo objetivo: definir formas biologicamente razo´aveis para as componentes
da preda¸ c˜ao.
2.5 Outros Modelos 39
Como a resposta funcional corresponde ao consumo de presas pelos predadores e
a resposta num´erica a taxa de convers˜ao das presas capturadas, podemos supor que a
resposta num´erica seja fun¸ c˜ao da resposta funcional, em particular, proporcional a esta,
ou seja, p(x, y) = λg(x, y), onde λ ´e a constante de proporcionalidade. A fun¸ c˜ao g(x, y)
deve ser tal que g(x, y) −→ ∞ quando x −→ ∞ e g(x, y) −→ 0 quando x −→ 0, para y
constante, ou seja, a resposta funcional do predador deve aumentar com o aumento do
n´ umero de presas e diminuir com a diminui¸ c˜ao das mesmas. O mesmo acontece com a
resposta num´erica do predador, por ser proporcional `a resposta funcional.
Observamos que a resposta funcional, com as caracter´ısticas acima, controla o cresci-
mento das presas, mesmo que elas cres¸ cam exponencialmente como no sistema de Lotka-
Volterra (2.5), pois caracteriza o ataque do predador.
A seguir apresentamos algumas das fun¸ c˜oes de resposta funcional, presentes na lite-
ratura, [5], [18] e [21], que satisfazem as hip´oteses colocadas acima.
Fun¸ c˜ao I:
g(x) =
α
1 + mx
(2.29)
Fun¸ c˜ao II:
g(x, y) =
α
1 +
y
x
(2.30)
Fun¸ c˜ao III:
g(x, y) =
α
1 + e
y
x
(2.31)
Levando em considera¸ c˜ao que a resposta num´erica ´e proporcional a resposta funcional,
os modelos correspondentes `as fun¸ c˜oes I, II e III s˜ao, respectivamente:

˙ x =

a

1 −
x
K


αy
1 + mx

x
˙ y =

−b +
λαx
1 + mx

y,
(2.32)

˙ x =

a

1 −
x
K


αy
1 +
y
x

x
˙ y =

−b +
λαx
1 +
y
x

y,
(2.33)
2.5 Outros Modelos 40
Figura 22: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.32), para
a = 10.0 α = 0.6, b = 0.09, λ = 0.02 e K = 100.0, m = 0.01 e condi¸ c˜ ao inicial (x
0
, y
0
) = (10, 20).

˙ x =

a

1 −
x
K


αy
1 + e
y
x

x
˙ y =

−b +
λαx
1 + e
y
x

y.
(2.34)
Figura 23: Plano de fase do sistema (2.32) com os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura
anterior.
Vamos agora analisar sucintamente o sistema (2.32), seus pontos de equil´ıbrio e uni-
2.5 Outros Modelos 41
Figura 24: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.33), para
a = 0.6 α = 0.6, b = 0.75, λ = 0.25 e K = 100.0.
cidade das solu¸ c˜oes. A figura 22 mostra o gr´afico da solu¸ c˜ao de tal sistema. Abaixo
expomos as possibilidades para seus pontos de equil´ıbrio:
i) O ponto de equil´ıbrio trivial P
0
(0, 0);
ii) O equil´ıbrio na ausˆencia de predadores (y = 0) P
1
(K, 0);
iii) O equil´ıbrio interior (positivo) P
2
(x

, y

), onde

x

=
b
λα −bm
, y

=
a
α

1 −
b
K (λα −bm)

λα
λα −bm

.
Para o ponto de equil´ıbrio P
2
(x

, y

) ´e necess´ario que
x

=
b
λα −bm
> 0, ou seja, m <
λα
b
e
y

=
a
α

1 −
b
K (λα −bm)

λα
λα −bm

> 0,
o que nos d´a a seguinte condi¸ c˜ao:
K >
b
λα −bm
.
2.5 Outros Modelos 42
Figura 25: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (2.34), para
a = 0.5 α = 0.5, b = 0.5, λ = 0.25 e K = 100.0.
Figura 26: Plano de fase do sistema (2.33).
Para o exemplo ilustrado no gr´afico da figura 22 temos o ponto de equil´ıbrio
¦x

≈ 8.11, y

≈ 16.6¦
e as condi¸ c˜oes 0 < m < 0.13 e K > 8.11. A figura 23 mostra o plano de fase para o
sistema (2.32). Observando-o ratificamos a estabilidade do sistema em torno do ponto
2.5 Outros Modelos 43
Figura 27: Plano de fase do sistema (2.34).
cr´ıtico n˜ao-trivial.
An´alises an´alogas podem ser feitas aos sistemas (2.33) e (2.34), como apresentadas
em [17], cujos gr´aficos densidade versus tempo podem ser visualizados, respectivamente,
nas figuras 24 e 25. Nas figuras 26 e 27 est˜ao os respectivos retratos de fase para esses
sistemas.
O sistema presa-predador de Lotka-Volterra e suas varia¸ c˜oes inspiraram novas t´ecnicas
e teorias matem´aticas, o que proporciona a formula¸ c˜ao de modelos mais gerais, como ´e
o caso dos modelos de Gause, Kolmogorov e Holling-Tanner, [16] e [18], cujo tratamento
foge do escopo deste trabalho.
44
3 Modelos Presa-Predador para
trˆes Esp´ecies
3.1 Introdu¸ c˜ao
Neste cap´ıtulo estudamos modelos presa-predador para trˆes esp´ecies, com duas pre-
sas e um predador. Primeiramente consideramos modelos com as esp´ecies interagindo
livremente e posteriormente incorporamos uma estrat´egia de controle chamada switching,
que representa o deslocamento da preferˆencia do predador para um determinado tipo de
presa.
As propriedades switching em sistemas presa-predador foram estudados por Khan
[22], Moniem [23], Saleem [24], Tansky [25], dentre outros autores. Khan, [22], estuda
sistemas presa-predador com switching incorporando estrat´egias de defesa de grupo em
que as presas migram entre dois habitats diferentes, tal mudan¸ ca ´e controlada por termos
que indicam a probabilidade de sucesso dessas transi¸ c˜oes. Saleem, [24], prop˜oe um mo-
delo de competi¸ c˜ao com duas esp´ecies de predador e uma esp´ecie de presa, utilizando o
efeito switching como estrat´egia de defesa de grupo para as presas, garantindo, assim, a
sobrevivˆencia das esp´ecies.
Diferentemente dos autores citados no par´agrafo anterior, na taxa de varia¸ c˜ao do
predador, consideramos a resposta num´erica deste, ao consumir suas presas, pois enten-
demos que nem todas as presas consumidas s˜ao efetivamente transformadas em novos
predadores.
Na se¸ c˜ao 3.2 consideramos um modelo em que as presas crescem linearmente e estu-
damos a estabilidade do sistema usando o crit´erio de Routh-Hurwitz (subse¸ c˜ao 3.2.1) e
fun¸ c˜oes do tipo Liapunov (subse¸ c˜ao 3.2.2).
Na se¸ c˜ao 3.3 al´em do efeito switching levamos em considera¸ c˜ao que as presas crescem
logisticamente.
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 45
Partimos do suposto que n˜ao h´a competi¸ c˜ao entre as presas e que elas n˜ao interagem
com presas de outras esp´ecies.
A compara¸ c˜ao dos resultados obtidos nas simula¸ c˜oes num´ericas mostram que toda vez
que ´e considerado o efeito switching o sistema se estabiliza, mantendo assim a coexistˆencia
das esp´ecies.
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Cresci-
mento Linear para as Presas
De maneira an´aloga ao cap´ıtulo 2 apresentamos um modelo presa-predador para trˆes
esp´ecies, sendo duas presas e um predador, dado por:

˙ x = (b
1
−δ
1
z) x
˙ y = (b
2
−δ
2
z) y
˙ z = (−b
3
+ a
1
δ
1
x + a
2
δ
2
y) z,
(3.1)
onde x, y e z s˜ao as densidade dos dois tipos de presa e do predador, respectivamente;
b
1
, b
2
e b
3
s˜ao, respectivamente, as taxas de crescimento intr´ınseco das presas e a taxa de
mortalidade do predador; δ
1
e δ
2
s˜ao os respectivos coeficientes da eficiˆencia de procura
do predador em rela¸ c˜ao `as presas x e y; a
1
e a
2
s˜ao as respostas num´ericas (taxas de
reprodu¸ c˜ao) do predador ao consumir as presas x e y, respectivamente. Consideramos
b
1
, b
2
, b
3
, a
1
, a
2
, δ
1
e δ
2
como constantes positivas.
O sistema (3.1) leva `a extin¸ c˜ao uma das esp´ecies de presas, a que tem menor valor de
b
i

i
, (i = 1, 2), enquanto a outra esp´ecie de presa e o predador permanecem coexistindo
com oscila¸ c˜oes t´ıpicas do sistema de Lotka-Volterra, como pode se facilmente visualizado
nas figuras 28 e 29. Na figura 28 observamos que a presa 1 vai `a extin¸ c˜ao pois b
1

1
< b
2

2
j´a na figura 29, a presa 2 vai `a extin¸ c˜ao pois b
2

2
< b
1

1
. Al´em disso, quanto menor for
b
i

i
, (i = 1, 2), mais rapidamente a presa i vai `a extin¸ c˜ao.
Num ambiente presa-predador, o predador prefere manter-se num habitat por algum
tempo antes de mudar para outro. Esta mudan¸ ca de habitat ´e chamada de switching.
Pode haver v´arias raz˜oes para o switching do predador. Por exemplo, um predador prefere
capturar esp´ecies de presas num habitat onde elas est˜ao em abundˆancia, mas ap´os algum
per´ıodo de pesada preda¸ c˜ao, quando a popula¸ c˜ao das esp´ecies de presa come¸ ca a declinar,
o predador muda sua preferˆencia para outro habitat, [26].
Nesse contexto, utilizaremos duas fun¸ c˜oes que caracterizam o efeito switching do
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 46
Figura 28: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.1), para
b
1
= 1.0, b
2
= 2.0, b
3
= 1.0, δ
1
= 0.4, δ
2
= 0.5, a
1
= 0.5, a
2
= 0.5 e condi¸ c˜ ao inicial (1.0, 1.2, 2.0).
Figura 29: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.1), para
b
1
= 2.0, b
2
= 2.0, b
3
= 1.0, δ
1
= 0.4, δ
2
= 0.5, a
1
= 0.5, a
2
= 0.5 e mesma condi¸ c˜ ao inicial da figura
anterior.
predador, chamadas de

fun¸ c˜oes de Tansky, [25], com o intuito de estabilizar o sistema
(3.1). O modelo com switching ´e obtido substituindo as constantes δ
1
e δ
2
pelas fun¸ c˜oes
de Tansky, dadas por:
χ
1
(x, y) =
ǫ
1
1 +

y
x

n
, (3.2)
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 47
χ
2
(x, y) =
ǫ
2
1 +

x
y

n
, (3.3)
onde ǫ
1
e ǫ
2
s˜ao constantes positivas e n ∈ N representa a intensidade do switching. Estas
duas fun¸ c˜oes representam as intera¸ c˜oes n˜ao constantes entre o predador e suas presas,
variando conforme o valor de n.
Analisando as fun¸ c˜oes de Tansky, podemos perceber facilmente que a taxa de preda¸ c˜ao
do predador, ao consumir uma determinada presa, decresce quando esta se torna rara,
comparada com a outra esp´ecie de presa. Esta propriedade ´e ampliada para grandes
valores de n. Com isso evitamos que ambas as esp´ecies sejam extintas, como veremos mais
adiante, pois quando uma esp´ecie de presa se torna rara o predador muda sua preferˆencia
de preda¸ c˜ao para a outra.
Figura 30: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo, sistema (3.4), para
b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.0, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= 0.2 e a
2
= 0.2, n = 1 e condi¸ c˜ ao inicial
(x
0
, y
0
, z
0
) = (2.0, 2.0, 1.5).
Considerando as fun¸ c˜oes de Tansky (3.2) e (3.3), temos o modelo presa-predador com
switching, dado por

˙ x =

b
1

ǫ
1
x
n
z
x
n
+ y
n

x
˙ y =

b
2

ǫ
2
y
n
z
x
n
+ y
n

y
˙ z =

−b
3
+
a
1
ǫ
1
x
n+1
x
n
+ y
n
+
a
2
ǫ
2
y
n+1
x
n
+ y
n

z.
(3.4)
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 48
(a) (b)
Figura 31: Varia¸ c˜ ao da densidade de presas e predadores em rela¸ c˜ ao ao tempo com os mesmos parˆa-
metros e condi¸ c˜ ao inicial da figura anterior. Em (a) n = 5 e em (b) n = 10.
A figura 30 mostra o gr´afico da solu¸ c˜ao do sistema (3.4) para a forma mais simples
das fun¸ c˜oes de Tansky, ou seja para n = 1. Fazendo simula¸ c˜oes para diversos valores de
n e o mesmo conjunto de parˆametros observamos a influˆencia estabilizadora do switching
do predador. Quanto maior o valor de n mais pr´oximas as densidades das duas presas
permanecem (veja gr´aficos da figura 31). Biologicamente significa que o predador muda
de preferˆencia com maior frequˆencia, o que faz com que ambas as presas sobrevivam em
n´ıveis de densidade cada vez mais pr´oximos, [23].
Figura 32: Retrato de fase do sistema (3.4) com os mesmos parˆ ametros e condi¸ c˜ ao inicial da figura 30.
O sistema (3.4), ao contr´ario do sistema (3.1), tem um ponto de equil´ıbrio est´avel, o
que comprova a influˆencia estabilizadora do efeito switching do predador devido a densi-
dade das esp´ecies depender da sele¸ c˜ao de presas pelos predadores.
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 49
(a) (b)
Figura 33: Planos de fase do sistema (3.4). Em (a) plano de fase xz e em (b) plano de fase yz.
Na figura 32 apresentamos o retrato de fase do sistema (3.4) mostrando a estabilidade
em torno do seu ponto cr´ıtico n˜ao-trivial, o qual estudaremos mais adiante. Nos gr´aficos
da figura 33 exibimos os planos de fase do sistema.
A seguir analisaremos o ponto de equil´ıbrio n˜ao-trivial para o sistema presa-predador
com switching.
3.2.1 Estabilidade e Pontos de Equil´ıbrio
Nesta se¸ c˜ao analisaremos os pontos cr´ıticos do sistema (3.4) para n = 1 que ´e dador
por

˙ x =

b
1

ǫ
1
xz
x + y

x
˙ y =

b
2

ǫ
2
yz
x + y

y
˙ z =

−b
3
+
a
1
ǫ
1
x
2
+ a
2
ǫ
2
y
2
x + y

z.
(3.5)
Os pontos cr´ıticos do sistema acima s˜ao:
(0, 0, 0), (0, b
3
/a
2
ǫ
2
, b
2

2
) , (b
3
/a
1
ǫ
1
, 0, b
1

1
)
e o ponto de coexistˆencia das trˆes esp´ecies:

¸
x
0
=
b
1
b
3
(b
1
ǫ
2
+ b
2
ǫ
1
)
ǫ
1
(a
1
b
2
1
ǫ
2
+ a
2
b
2
2
ǫ
1
)
, y
0
=
b
2
b
3
(b
1
ǫ
2
+ b
2
ǫ
1
)
ǫ
2
(a
1
b
2
1
ǫ
2
+ a
2
b
2
2
ǫ
1
)
, z
0
=
b
1
ǫ
2
+ b
2
ǫ
1
ǫ
1
ǫ
2

. (3.6)
Nosso interesse ´e estudar a estabilidade do ponto de coexistˆencia das trˆes esp´ecies
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 50
(3.6). Para tanto, afim de simplificar os c´alculos, supomos a
1
= a
2
= 1 e examinamos os
autovalores dados pela equa¸ c˜ao:

−ǫ
1
x
0
y
0
z
0
(x
0
+ y
0
)
2
−λ ǫ
1
x
2
0
z
0
(x
0
+ y
0
)
2
−ǫ
1
x
2
0
x
0
+ y
0
ǫ
2
y
2
0
z
0
(x
0
+ y
0
)
2
−ǫ
2
x
0
y
0
z
0
(x
0
+ y
0
)
2
−λ −ǫ
2
y
2
0
x
0
+ y
0

1
x
0
(x
0
+ y
0
) −(ǫ
1
x
2
0
+ ǫ
2
y
2
0
)
(x
0
+ y
0
)
2
z
0

2
y
0
(x
0
+ y
0
) −(ǫ
1
x
2
0
+ ǫ
2
y
2
0
)
(x
0
+ y
0
)
2
z
0
−λ

= 0.
Mais simplificadamente, a equa¸ c˜ao acima corresponde a:
λ
3
+ A
1
λ
2
+ A
2
λ + A
3
= 0, (3.7)
onde
A
1
=

1
+ ǫ
2
)x
0
y
0
z
0
(x
0
+ y
0
)
2
,
A
2
=
z
0
(x
0
+ y
0
)
3

ǫ
2
1
x
4
0
+ 2ǫ
2
1
x
3
0
y
0
−2ǫ
1
ǫ
2
x
2
0
y
2
0
+ 2ǫ
2
2
x
0
y
3
0
+ ǫ
2
2
y
4
0

,
A
3
=
ǫ
1
ǫ
2
x
0
y
0
z
2
0
(x
0
+ y
0
)
3

ǫ
1
x
2
0
+ ǫ
2
y
2
0

.
Para que o ponto cr´ıtico (3.6) seja assintoticamente est´avel ´e suficiente que a parte
real dos autovetores de (3.7) seja negativa, [13]. Segundo o crit´erio de Routh-Hurwitz
(veja apˆendice C.2) isso ocorre se, e somente se, os coeficientes da equa¸ c˜ao polinomial
(3.7) satisfazem as rela¸ c˜oes
A
1
> 0,

A
1
A
3
1 A
2

> 0,

A
1
A
3
0
1 A
2
0
0 A
1
A
3

> 0,
ou equivalentemente,
A
1
> 0, A
1
A
2
−A
3
> 0, A
3
> 0.
Obviamente A
1
e A
3
s˜ao positivos, pois dependem de ǫ
1
, ǫ
2
> 0 e x
0
, y
0
, z
0
> 0. Al´em
disso A
1
A
2
−A
3
pode ser escrito como:
A
1
A
2
−A
3
=
x
0
y
0
z
2
0
(x
0
+ y
0
)
5

1
x
0
−ǫ
2
y
0
)
2

ǫ
1
x
2
0
+ 2ǫ
1
x
0
y
0
+ 2ǫ
2
x
0
y
0
+ ǫ
2
y
2
0

≥ 0. (3.8)
Assim, provamos que o sistema (3.5) geralmente tem um ponto de equil´ıbrio est´avel
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 51
(x
0
, y
0
, z
0
), exceto no caso especial quando ǫ
1
x
0
−ǫ
2
y
0
= 0 na equa¸ c˜ao (3.8) ou equivalen-
temente b
1
= b
2
.
Como vimos anteriormente o sistema (3.5) tem um ponto de coexistˆencia est´avel,
exceto quando as duas presas tˆem taxas de crescimento iguais. Para este caso o crit´erio
de Routh-Hurwitz falha. Sendo assim, na pr´oxima subse¸ c˜ao, tentaremos encontrar uma
fun¸ c˜ao de Liapunov para analisarmos este caso.
3.2.2 An´alise Atrav´es de Fun¸c˜oes de Liapunov
Considere a fun¸ c˜ao definida por:
H(x, y, z) = x −x
0
−x
0
ln

x
x
0

+y −y
0
−y
0
ln

y
y
0

+z −z
0
−z
0
ln

z
z
0

≥ 0, (3.9)
onde a igualdade ocorre somente no ponto cr´ıtico (x
0
, y
0
, z
0
).
Derivando (3.9) em rela¸ c˜ao ao tempo, temos
˙
H =

1 −
x
0
x

˙ x +

1 −
y
0
y

˙ y +

1 −
z
0
z

˙ z. (3.10)
Usando as equa¸ c˜oes (3.5) com a
1
= a
2
= 1.0, o ponto cr´ıtico (3.6) e b
1
= b
2
= b (caso
que nos interessa nessa abordagem), em (3.10), encontramos
˙
H = −
b (ǫ
1
x −ǫ
2
y)
2
ǫ
1
ǫ
2
(x + y)
≤ 0. (3.11)
Considerando X = ǫ
1
x e Y = ǫ
2
y, na inequa¸ c˜ao anterior, temos
˙
H = −
b (X −Y )
2
ǫ
2
X + ǫ
1
Y
≤ 0, (3.12)
onde a igualdade ocorre se, e somente se, X = Y . Nesse caso especial, n´os temos o
plano X = Y que cont´em o ponto de coexistˆencia (x
0
, y
0
, z
0
) e a rela¸ c˜ao (3.12) sugere
que qualquer trajet´oria aproxima assintoticamente o plano X = Y e estabelece oscila¸ c˜oes
t´ıpicas do sistema Lotka-Volterra com um valor constante de H.
De maneira mais geral, consideremos uma nova vari´avel r = Y/X = ǫ
2
y/ǫ
1
x, e ent˜ao
usando as equa¸ c˜oes do sistema (3.5) com b
1
= b
2
= b, obtemos
˙ r =
ǫ
1
ǫ
2
rz
ǫ
2
+ ǫ
1
r
(1 −r) , (3.13)
o que mostra que o valor de r = Y/X sempre aproxima r = 1, ou seja, qualquer trajet´oria
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 52
de (3.5) se aproxima do plano X = Y . Uma vez que uma trajet´oria chega ao plano X = Y ,
o sistema permanece neste plano, [24]. Fazendo uma mudan¸ ca de vari´aveis, s =

2X e z
para este plano, a trajet´oria assintoticamente adquirida pode se descrita pelas equa¸ c˜oes
Lotka-Volterra:

˙ s =

b −
ǫ
1
ǫ
2
z
ǫ
1
+ ǫ
2

s
˙ z =

−b
3
+
s

2

z.
(3.14)
Portanto, conclu´ımos que, nesse caso especial, a trajet´oria do sistema (3.5) sempre
aproxima uma solu¸ c˜ao peri´odica das equa¸ c˜oes de Lotka-Volterra dadas por (3.14) no plano
y =
ǫ
1
ǫ
2
x.
Analogamente, como fizemos no segundo cap´ıtulo deste trabalho, encontramos o ponto
de equil´ıbrio n˜ao-trivial do sistema (3.14), que ´e

s
0
= b
3

2, z
0
=
b (ǫ
1
+ ǫ
2
)
ǫ
1
ǫ
2

. (3.15)
(a) (b)
Figura 34: Trajet´ orias do sistema (3.5): (a) caso est´ avel para b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.5, ǫ
1
=
0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2. Nesse caso o ponto de equil´ıbrio ´e (x
0
, y
0
, z
0
) = (31.5, 18.9, 8.0); (b) Caso
peri´ odico com os mesmos parˆ ametros, mas com b
1
= b
2
= 1.0 e, nesse caso, o ponto de equil´ıbrio ´e
(x
0
, y
0
, z
0
) = (37.5, 15.0, 7.0).
Para ilustrar os resultados desta se¸ c˜ao, n´os apresentamos nas figuras 34, 35 e 36 os
resultados de nossas simula¸ c˜oes computacionais. Nos gr´aficos da figura 34 mostramos
duas situa¸ c˜oes distintas: no primeiro apresentamos a trajet´ oria para o caso b
1
= b
2
, ou
seja, quando as taxas de crescimento das presas s˜ao diferentes e, nesse caso, temos a
coexistˆencia est´avel; no segundo, temos o caso em que as taxas de crescimento das duas
presas s˜ao iguais (b
1
= b
2
) o que descreve uma solu¸ c˜ao peri´odica, t´ıpica dos modelos
3.2 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Linear para as Presas 53
Lotka-Volterra.
(a) (b)
Figura 35: Trajet´ orias do sistema (3.14) com b = 1.0, ǫ
1
= 1.0, ǫ
2
= 1.0, b
3
= 1.0. Nesse caso, temos o
ponto de equil´ıbrio (s
0
, z
0
) =


2, 1

.
(a) (b)
Figura 36: Trajet´ orias do sistema (3.4) com condi¸ c˜ ao inicial (2.0, 2.0, 1.5) e n = 20: (a) caso est´ avel
para b
1
= 1.0, b
2
= 1.5, b
3
= 1.5, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2; (b) caso peri´ odico b
1
= b
2
= 1.0, b
3
=
1.5, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
= 0.5, a
1
= a
2
= 0.2.
Gr´aficos da solu¸ c˜ao do sistema (3.14) podem ser visualizados na figura 35: em (a)
apresentamos a densidade de presas ao longo do tempo e em (b) podemos visualizar um
plano de fase mostrando a curva descrita pelo sistema. Podemos perceber a semelhan¸ ca
destes com os gr´aficos apresentados no cap´ıtulo 2 (se¸ c˜ao 2.2) para as equa¸ c˜oes Lotka-
Volterra, o comportamento oscilat´orio visualizado neles ratifica as conclus˜oes alg´ebricas
apresentadas anteriormente.
Vale ressaltar que, para estudar o comportamento da solu¸ c˜ao do sistema (3.4), n´os
o integramos numericamente, utilizando o m´etodo num´erico de Runge-Kutta de quarta
ordem com passo h = 0.1, para diferentes valores de n enquanto fixamos os outros parˆa-
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Log´ıstico para as Presas 54
metros. Observamos que o caso est´avel (b
1
= b
2
, n = 1, figura 34 (a)) e o caso peri´odico
( b
1
= b
2
, n = 1, figura 34 (b)) permanecem est´aveis e peri´odicos, respectivamente, para
outros valores de n (veja figura 36 (a) e (b)).
Na pr´oxima se¸ c˜ao estudamos modelos presa-predador para trˆes esp´ecies an´alogos aos
representados pelos sistemas (3.1) e (3.4), mas considerando o crescimento das presas
como log´ıstico.
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Cresci-
mento Log´ıstico para as Presas
Agora, baseado em abordagens feitas em [26], estudamos modelos presa-predador para
trˆes esp´ecies, sendo duas presas e um predador, considerando um crescimento log´ıstico
para a popula¸ c˜ao de presas. Para tanto consideramos a fun¸ c˜ao de Verhulst dada por
g(x) = rx

1 −
x
K

, (3.16)
onde r e K s˜ao constantes positivas que representam a taxa de reprodu¸ c˜ao da esp´ecie x
e capacidade suporte para esta esp´ecie, respectivamente.
Nesta se¸ c˜ao apresentamos primeiramente um modelo presa-predador sem efeito switching
que ´e obtido substituindo as constantes b
1
e b
2
no sistema (3.4) por fun¸ c˜oes caracterizadas
por (3.16). Posteriormente incluiremos a este modelo as fun¸ c˜oes de Tansky que caracte-
rizam o efeito switching do predador, como feito na se¸ c˜ao 3.2.
Assim, o modelo sem switching ´e dado por

˙ x =

r
1

r
1
K
1
x −δ
1
z

x
˙ y =

r
2

r
2
K
2
y −δ
2
z

y
˙ z = (−r
3
+ a
1
δ
1
x + a
2
δ
2
y) z,
(3.17)
onde x, y e z representam as densidades dos dois tipos de presas e do predador, respec-
tivamente; r
1
, r
2
e r
3
s˜ao as taxas de crescimento intr´ınseco das presas e do predador,
respectivamente; K
1
e K
2
s˜ao as capacidades de suporte do meio para as presas x e y,
respectivamente; δ
1
e δ
2
s˜ao respectivamente os coeficientes da eficiˆencia de procura do
predador em rela¸ c˜ao a presas x e y; a
1
e a
2
representam as respostas num´ericas (taxas de
reprodu¸ c˜ao) do predador ao consumir as respectivas presas x e y.
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Log´ıstico para as Presas 55
J´a o modelo com switching ´e dado pelo sistema

˙ x =

r
1

r
1
K
1
x −ǫ
1
x
n
x
n
+ y
n
z

x
˙ y =

r
2

r
2
K
2
y −ǫ
2
y
n
x
n
+ y
n
z

y
˙ z =

−r
3
+
a
1
ǫ
1
x
n+1
x
n
+ y
n
+
a
2
ǫ
2
y
n+1
x
n
+ y
n

z,
(3.18)
onde os parˆametros neste sistema s˜ao definidos como em (3.17).
(a) (b)
(c) (d)
Figura 37: Modelo sem switching com r
1
= 0.9, r
2
= 1.5, r
3
= 1.0, K
1
= K
2
= 5000, ǫ
1
= 0.2, ǫ
2
=
0.5, a
1
= a
2
= 0.5: a) Densidade das popula¸ c˜ oes de presas e predadores como uma fun¸ c˜ ao do tempo; b)
Retrato de fase; c) Plano de fase das esp´ecies x e z e o seu ciclo limite; d) Plano de fase das esp´ecies y e
z, mostrando a instabilidade.
Simulamos e comparamos os modelos dados em (3.17) e (3.18) para v´arios valores de
n e o mesmo conjunto de parˆametros e pudemos observar a influˆencia estabilizadora do
efeito switching do predador.
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Log´ıstico para as Presas 56
(a) (b)
(c) (d)
Figura 38: Modelo com switching (n = 1) com os mesmos parˆ ametros da figura anterior: a) Evolu¸ c˜ ao
da trajet´ oria de cada esp´ecie no tempo; b) Retrato de fase; c) e d) Os planos de fase e estabilidade
assint´ otica. Ponto de coexistˆencia: x = 7.90; y = 5.27; z = 7.51.
A figura 37 mostra as trajet´orias de cada uma das esp´ecies do modelo sem switching do
predador, dado pelo sistema (3.17). Para diversos parˆametros observamos a instabilidade
do ponto de equil´ıbrio n˜ao trivial, em que uma das esp´ecies de presa vai `a extin¸ c˜ao, nesse
caso a presa y. Na mesma figura (figura 37 (a,b,c)) exibimos o retrato e os planos de fase
para o sistema. Na proje¸ c˜ao do retrato de fase no plano xz a trajet´oria ´e do tipo ciclo
limite, figura 37 (c), j´a as esp´ecies projetadas no plano yz evoluem em uma trajet´oria em
que y vai `a extin¸ c˜ao, figura 37 (d).
Em nossas simula¸ c˜oes percebemos que, como observado na se¸ c˜ao 3.2, a esp´ecie de presa
que vai `a extin¸ c˜ao ´e a que tem menor raz˜ao entre sua taxa de crescimento intr´ınseco e sua
taxa de mortalidade devido a preda¸ c˜ao, ou seja, a que tem menor raz˜ao r
i

i
, (i = 1, 2).
No exemplo da figura 37 temos r
1

1
= 4.5 e r
2

2
= 3.0 e como r
2

2
< r
1

1
= 4.5 a
esp´ecie y vai `a extin¸ c˜ao, como j´a argumentamos.
3.3 Modelo com duas Presas e um Predador: Crescimento Log´ıstico para as Presas 57
Com os mesmos parˆametros e as mesmas condi¸ c˜oes iniciais que usamos no sistema
(3.17), simulamos numericamente o modelo com switching dado pelo sistema (3.18). Os
resultados podem ser visualizados na figura 38. Neste caso temos a estabilidade do ponto
de equil´ıbrio n˜ao trivial ou ponto de coexistˆencia das esp´ecies, figura 38 (a). Tais resultados
podem ser confirmados no retrato de fase, figura 38 (b), e nos planos de fase, figuras 38
(c e d).
Ressaltamos que usamos escalas diferentes para plotar os gr´aficos dos modelos com
e sem switching devido a rapidez com que uma das presas vai `a extin¸ c˜ao no caso sem
switching. Observe na figura 37 (a) que a presa y vai `a extin¸ c˜ao quando t ´e menor que 10
unidades de tempo, enquanto as outras esp´ecies continuam oscilando no tempo. Por outro
lado, na figura 38 podemos observar que as trajet´orias estabilizam num tempo maior que
80 unidades para atingir a coexistˆencia.
Conclu´ımos, portanto, que considerando o sistema presa-predador sem switching, para
diferentes conjuntos de parˆametros, uma das esp´ecies vai `a extin¸ c˜ao. Por outro lado,
quando consideramos o efeito switching as trajet´orias convergem assintoticamente para
seu ponto de equil´ıbrio.
58
Conclus˜ ao
Neste trabalho desenvolvemos simula¸ c˜oes computacionais em sistemas presa-predador
com duas e trˆes esp´ecies.
Analisando o modelo de Lotka-Volterra, vimos que neste as esp´ecies coexistem in-
dependentemente das condi¸ c˜oes iniciais e dos parˆametros utilizados e que as trajet´orias
do sistema que o representa s˜ao peri´odicas. Baseando-nos no modelo de Lotka-Volterra
apresentamos modelos com regula¸ c˜ao de crescimento para as presas e predadores (presas e
predadores crescendo logisticamente) e observamos que a coexistˆencia das esp´ecies nesses
modelos est´a condicionada aos valores dos parˆametros utilizados.
Analisamos dois modelos com trˆes esp´ecies, reconstruindo os experimentos feitos em
[25] e [26], com e sem o acr´escimo de um termo que caracteriza o efeito switching do
predador. Ambos os modelos foram usados para estudar o comportamento de uma popu-
la¸ c˜ao de duas presas e um predador. O primeiro modelo ´e uma generaliza¸ c˜ao do modelo
de Lotka-Volterra para trˆes esp´ecies, sendo que as presas crescem linearmente. O segundo,
prop˜oe que as presas cres¸ cam logisticamente.
Considerando os modelos com trˆes esp´ecies sem switching observamos que, para dife-
rentes conjuntos de parˆametros, uma das esp´ecies de presas vai `a extin¸ c˜ao. Entretanto,
considerando o modelo com o efeito switching as trajet´orias convergem assintoticamente
para seu ponto de equil´ıbrio. Tomando diferentes valores para n, constatamos que quanto
maior o valor de n mais r´apida se d´a a convergˆencia do sistema para seu ponto de equi-
l´ıbrio (veja figura 31). Portanto, conclu´ımos que ao considerarmos o efeito switching
estabilizamos o sistema como um todo garantido a co-existˆencia de todas as esp´ecies.
Usamos o crit´erio de Routh-Hurwitz e verificamos que o sistema com trˆes especies com
switching estudado tem um ponto de equil´ıbrio est´avel. No caso especial em que as duas
presas tem taxas de crescimento iguais, usamos uma fun¸ c˜ao do tipo Lyapunov e mostramos
que o sistema estabelece oscila¸ c˜oes tipo Lotka-Volterra em um plano vertical no espa¸ co
tridimensional. Mostramos que o modelo apresentado sempre atinge o equil´ıbrio ou estado
oscilat´orio nos quais o predador depende das duas presas a uma propor¸ c˜ao constante.
Pretendemos continuar esse estudo, propondo e analisando modelos que incluem com-
Conclus˜ ao 59
peti¸ c˜ao entre as esp´ecies de presas e, futuramente, analisar situa¸ c˜oes reais de intera¸ c˜oes
entre esp´ecies afim de validar os resultados obtidos computacionalmente.
60
Referˆencias
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mente Conhecidos. Disserta¸ c˜ao (Mestrado em Matem´atica Aplicada) - Instituto de
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Estadual de Campinas. Campinas, 2006.
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pers˜ ao da Morte S´ ubita dos Citros em S˜ ao Paulo. Tese (Doutorado em Matem´atica
Aplicada) - Instituto de Matem´atica Estat´ıstica e Computa¸ c˜ ao Cient´ıfica, Universi-
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[8] RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Editora Guana-
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Fundo, v. 7, n. 12, p. 137-143, maio 1999.
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ticas Matem´aticas e Computacionais dos M´etodos Num´ericos. S˜ao Paulo: Prantice
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[35] HOFFMAN, J. D. Numerical Methods for Engineers and Scientists. 2. ed. New York:
Marcel Dekker, 2001.
63
AP
ˆ
ENDICE A
Sistema Linear Autˆ onomo
Tendo em vista que os modelos que apresentamos neste trabalho dependem essencial-
mente de sistemas de equa¸ c˜oes diferenciais e que estes s˜ao fundamentais na modelagem de
fenˆomenos biol´ogicos, f´ısicos, qu´ımicos, dentre outros, resolvemos nos dedicar a escrever
um pouco sobre os mesmos, neste e nos pr´oximos apˆendices. Ressaltamos, no entanto, que
enfatizaremos apenas os t´opicos abordados em nosso trabalho e que s˜ao de fundamental
importˆancia para que o leitor compreenda algumas passagens de nosso desenvolvimento.
Outrossim, faremos uma abordagem predominantemente te´orica tendo em vista que os
modelos apresentados exemplificam a aplicabilidade dos sistemas de equa¸ c˜oes diferenci-
ais. N˜ao obstante, sugerimos ao leitor, interessado em se aprofundar mais no assunto,
consultar [13], [27] e [28].
Considere o sistema de equa¸ c˜oes diferenciais

˙ x = F(x, y)
˙ y = G(x, y),
(A.1)
onde F, G : R
2
→R s˜ao fun¸ c˜oes de classe C
1
definidas em todo o plano.
O sistema acima ´e denominado sistema autˆonomo, pois F e G n˜ao dependem explici-
tamente da vari´avel (tempo) t, mas apenas das vari´aveis dependentes x e y.
Considere o sistema A.1 escrito na forma vetorial
˙ x = f(x), x(t
0
) = x
0
(A.2)
onde x = xi + yj, f(x) = F(x, y)i + G(x, y)j e x
0
= x
0
i + y
0
j.
Um ponto de equil´ıbrio do sistema (A.2) ´e uma solu¸ c˜ao dele tal que ˙ x = 0.
Um ponto de equil´ıbrio x
e
´e dito est´avel se, dado qualquer ǫ > 0, existe um δ > 0, tal
que para qualquer solu¸ c˜ao x(t) do sistema (A.2) satisfazendo:
Apˆendice A Sistema Linear Autˆ onomo 64
|x(0) −x
e
| < δ, ent˜ao |x(t) −x
e
| < ǫ para todo t ≥ 0.
Essa defini¸ c˜ao nos diz que todas as solu¸ c˜oes que come¸ cam“suficientemente pr´oximas”(isto
´e, a uma distˆancia menor que δ) de x
e
permanecem “pr´oximas” (isto ´e, a uma distˆancia
menor que ǫ) de x
e
. Um ponto cr´ıtico que n˜ao ´e est´avel ´e dito inst´avel, [13].
Um ponto de equil´ıbrio x
e
do sistema ´e assintoticamente est´ avel, se ´e est´avel, e se
existe um n´ umero δ
0
> 0 tal que para qualquer solu¸ c˜ao x(t) que satisfaz
[x(0) −x
e
[ < δ
0
,
tivermos
lim
t→∞
x(t) = x
e
.
Assim, as trajet´orias que come¸ cam“suficientemente pr´oximas” de x
e
n˜ao apenas per-
manecem “pr´oximas”, mas tamb´em tendem a este ponto.
Ressaltamos que, embora estejamos trabalhando aqui com sistemas de segunda ordem,
as abordagens feitas tamb´em se aplicam a sistemas de dimens˜ao n.
65
AP
ˆ
ENDICE B
Sistemas Quase Lineares e Ciclos Limites
B.1 Sistemas Quase Lineares
Consideraremos, agora, um sistema autˆonomo bidimensional n˜ao-linear
˙ x = f(x), (B.1)
com x = 0 como ponto de equil´ıbrio (isto ´e, f(0) = 0), e que numa vizinhan¸ ca da origem
tenha a forma
˙ x = Ax +f(x), (B.2)
onde A ´e uma matriz n n de termos constantes e f(x) satisfaz
i) f(0)=0;
ii) As componentes de f tˆem derivadas parciais cont´ınuas;
iii) |f(x)| / |x| → 0 quando x → 0, isto ´e, |f| ´e pequeno em compara¸ c˜ao com |x|
pr´oximo `a origem.
Neste caso dizemos que o sistema ´e Quase Linear, ou seja, a fun¸ c˜ao f(x) ´e satisfato-
riamente aproximada pela fun¸ c˜ao linear Ax pr´oximo `a origem.
Pode-se mostrar que pr´oximo `a origem o sistema quase linear se comporta como se
fosse um sistema linear, ou seja, a estabilidade de um ponto de equil´ıbrio do sistema
quase linear ´e equivalente `a estabilidade do ponto de equil´ıbrio do linear correspondente
Ax, exceto quando A admite autovalores imagin´arios puros (para maiores detalhes sobre
autovalores de sistemas lineares sugerimos consultar [29] e [30]).
B.1 Sistemas Quase Lineares 66
Veremos agora um m´etodo para linearizar sistemas quase lineares. Para tanto, volte-
mos ao sistema n˜ao-linear geral (B.1) que, em forma escalar bidimensional, fica

˙ x = F(x, y)
˙ y = G(x, y).
(B.3)
Pode ser mostrado, usando a expans˜ao em s´eries de Taylor, que ele ser´a quase linear
em uma vizinhan¸ ca de um ponto (x
0
, y
0
) sempre que as fun¸ c˜oes F e G tiverem derivadas
parciais cont´ınuas at´e segunda ordem. Expandindo (B.3) temos
F(x, y) = F(x
0
, y
0
) + F
x
(x
0
, y
0
)(x −x
0
) + F
y
(x
0
, y
0
)(y −y
0
) + η
1
(x, y),
G(x, y) = G(x
0
, y
0
) + G
x
(x
0
, y
0
)(x −x
0
) + G
y
(x
0
, y
0
)(y −y
0
) + η
2
(x, y)
onde η
1
e η
2
s˜ao os termos de segunda ordem e η
1
(x, y)/[(x−x
0
)
2
+(y−y
0
)
2
]
1/2
→0 quando
(x, y) → (x
0
, y
0
), e analogamente para η
2
(x, y). Notamos que F(x
0
, y
0
) = G(x
0
, y
0
) = 0
e que dx/dt = d(x − x
0
)/dt e dy/dt = d(y − y
0
)/dt. Ent˜ao, o sistema (B.3) pode ser
reescrito como
d
dt

x −x
0
y −y
0

=

F
x
(x
0
, y
0
) F
y
(x
0
, y
0
)
G
x
(x
0
, y
0
) G
y
(x
0
, y
0
)

x −x
0
y −y
0

+

η
1
(x, y)
η
2
(x, y)

, (B.4)
ou ainda, em nota¸ c˜ao vetorial,
du
dt
=
df
dx
(x
e
)u + η(x), (B.5)
onde u = (x −x
0
, y −y
0
)
T
e η = (η
1
, η
2
)
T
.
Esse resultado tem duas consequˆencias. A primeira ´e que, se as fun¸ c˜oes F e G forem
duas vezes diferenci´aveis, ent˜ao o sistema (B.3) ´e quase linear e n˜ao ´e necess´ario usar
a prova do limite. A segunda ´e que o sistema linear que aproxima o n˜ao-linear nas
vizinhan¸ cas de (x
0
, y
0
) ´e dado pela parte linear das equa¸ c˜oes (B.4) e (B.5), a saber
( ˙ u
1
, ˙ u
2
)
T
=

F
x
(x
0
, y
0
) F
y
(x
0
, y
0
)
G
x
(x
0
, y
0
) G
y
(x
0
, y
0
)

(u
1
, u
2
)
T
, (B.6)
onde u
1
= x −x
0
e u
2
= y −y
0
.
A equa¸ c˜ao (B.6) fornece um m´etodo simples e geral para se encontrar o sistema linear
correspondente a um sistema quase linear na vizinhan¸ ca de um ponto cr´ıtico. Tal m´etodo
usamos no cap´ıtulo 2 para estudar os pontos de equil´ıbrio do sistema presa-predador de
Lotka-Volterra.
B.1 Sistemas Quase Lineares 67
B.1.1 Classifica¸c˜ao de Pontos Cr´ıticos e Estabilidade de Sis-
temas Quase Lineares
Em sistemas quase lineares, como o termo n˜ao-linear ´e pequeno comparado com o
termo linear quando x tende ao ponto cr´ıtico, ´e razo´avel esperar que as trajet´orias do
sistema linear correspondente sejam boas aproxima¸ c˜oes para as trajet´orias do sistema
quase linear, ao menos em uma vizinhan¸ ca do ponto cr´ıtico. Isso ocorre na maioria dos
casos, mas n˜ao em todos.
Nas tabelas 1 e 2 abaixo apresentamos a rela¸ c˜ao entre os autovalores da matriz de
coeficientes do sistema linear correspondente e o tipo de ponto cr´ıtico e estabilidade do
sistema linear (tabela 1) e quase linear (tabela 2)
Tabela 1: Propriedades de Estabilidade de Sistemas Lineares
Autovalores Tipo Estabilidade
λ
1
> λ
2
> 0 N´o Inst´avel
λ
1
< λ
2
< 0 N´o Assintoticamente est´avel
λ
2
< 0 < λ
1
Ponto de sela Inst´avel
λ
1
= λ
2
> 0 N´o pr´oprio ou n´o impr´oprio Inst´avel
λ
1
= λ
2
< 0 N´o pr´oprio ou n´o impr´oprio Assintoticamente est´avel
λ
1
, λ
2
= λ ±iµ
λ > 0 Ponto espiral Inst´avel
λ < 0 Assintoticamente est´avel
λ
1
= iµ λ
2
= −iµ Centro ou Ponto espiral Est´avel
Tabela 2: Propriedades de Estabilidade de Sistemas Quase Lineares
Autovalores Tipo Estabilidade
λ
1
> λ
2
> 0 N´o Inst´avel
λ
1
< λ
2
< 0 N´o Assintoticamente est´avel
λ
2
< 0 < λ
1
Ponto de sela Inst´avel
λ
1
= λ
2
> 0 N´o ou Ponto Espiral Inst´avel
λ
1
= λ
2
< 0 N´o ou Ponto Espiral Assintoticamente est´avel
λ
1
, λ
2
= λ ±iµ
λ > 0 Ponto espiral Inst´avel
λ < 0 Assintoticamente Inst´avel
λ
1
= iµ λ
2
= −iµ Centro ou Ponto espiral Indeterminado
Observamos que as duas tabelas s˜ao bastante parecidas. As duas diferem em apenas
dois casos, quando os autovalores s˜ao reais e iguais e quando os autovalores s˜ao imagin´arios
puros.
O fato mais importante a ser considerado aqui ´e que, exceto nesses dois casos mais
sens´ıveis a perturba¸ c˜oes, em todos os outros casos o termo n˜ ao-linear n˜ao altera o tipo
B.2 Ciclos Limites 68
ou estabilidade do ponto cr´ıtico. Assim, na maioria dos casos, o tipo e a estabilidade de
um sistema n˜ao-linear (quase linear) podem ser determinados pelo estudo de um sistema
linear bem mais simples.
Portanto, a partir da lineariza¸ c˜ao de um sistema quase linear, podemos resumir as
propriedades de estabilidade apresentadas nas tabelas acima da seguinte maneira:
i) Se Re(λ
1,2
) < 0, ent˜ao o estado de equil´ıbrio local ´e assintoticamente est´ avel;
ii) Se λ
1
λ
2
< 0, o estado de equil´ıbrio ´e inst´avel;
iii) Se Re(λ
1,2
) > 0, ent˜ao o estado de equil´ıbrio ´e inst´avel.
Como este tipo de an´alise s´o ´e v´alido para regi˜oes “pr´oximas” dos pontos cr´ıticos,
vale ressaltar que as trajet´orias do sistema quase linear podem ser bastante diferentes
das trajet´orias do sistema linear correspondente em regi˜oes “mais distantes”. No entanto,
estudar as trajet´orias do sistema sabendo como se comportam todos ou grande parte dos
seus pontos cr´ıticos ´e de grande ajuda para a constru¸ c˜ao do retrato de fase do sistema.
B.2 Ciclos Limites
Uma trajet´oria fechada no plano de fase tal que outras trajet´ orias fechadas tendem a
ela, por dentro ou por fora, quando t →∞, ´e chamada de Ciclo Limite.
Se todas as trajet´orias que come¸ cam pr´oximas a uma trajet´oria fechada (dentro ou
fora) se aproximam dela quando t →∞, dizemos que o ciclo limite ´e est´avel.
Se as trajet´orias de um lado tendem `a trajet´oria fechada, enquanto as do outro lado
se afastam quando t →∞, dizemos que o ciclo limite ´e semi-est´avel.
Se as trajet´orias de ambos os lados da trajet´oria fechada se afastam quando t → ∞,
dizemos que o ciclo limite ´e inst´avel.
Tamb´em ´e poss´ıvel existir trajet´orias fechadas tais que outras trajet´orias nem se apro-
ximam nem se afastam dela, por exemplo, as solu¸ c˜oes peri´odicas das equa¸ c˜oes de Lotka-
Volterra que abordamos no cap´ıtulo 2 (se¸ c˜ao 2.2). Nesse caso, a trajet´oria fechada ´e
est´avel, [13].
69
AP
ˆ
ENDICE C
Fun¸ c˜ oes de Liapunov e Crit´erio de
Routh-Hurwitz
C.1 Fun¸ c˜oes de Liapunov
Agora apresentaremos, sucintamente, uma t´ecnica muito ´ util para determinar as
condi¸ c˜oes necess´arias para estabilidade das solu¸ c˜oes de equa¸ c˜oes lineares: Fun¸c˜oes de
Liapunov. Preferimos omitir demonstra¸ c˜oes para sermos concisos, mas estas podem ser
encontradas com detalhes em [27].
Considere o sistema autˆonomo geral
˙ x = f(x), f : R
n
→R
n
(C.1)
Seja V (x) : Ω ⊂ R
n
→ R uma fun¸ c˜ao de classe C
1
, definida num conjunto D, com
centro na origem. Dizemos que V ´e uma Fun¸c˜ao de Liapunov para a equa¸ c˜ao (C.1),
quando
V (0) = 0, V (x) > 0, se x = 0,
e
˙
V (x) ≤ 0, ∀x (C.2)
onde V : Ω →R ´e definida por
˙
V (x) =
n
¸
i=1
∂V (x)
∂x
i
f
i
(x), (C.3)
com i = 1, 2, . . . , n, ou ainda
˙
V (x) = '(grad V ) (x), f(x)` .
C.2 Crit´erio de Routh-Hurwitz 70
Quando temos em (C.2) a desigualdade estrita, ou seja,
˙
V (x) < 0, para todo x = 0,
dizemos que V ´e uma Fun¸c˜ao de Liapunov estrita.
Se existe uma Fun¸c˜ao de Liapunov para (C.1), ent˜ao a solu¸ c˜ao nula, x(t) ≡ 0, ´e
est´avel. Se a Fun¸c˜ao de Liapunov for estrita, ent˜ao a solu¸ c˜ao nula ´e assintoticamente
est´avel. Tamb´em se
˙
V (x) = 0, x ∈ Ω, ent˜ao a origem ´e um centro, isto ´e, solu¸ c˜oes
em Ω s˜ao peri´odicas, e suas equa¸ c˜oes no plano de fase s˜ao dadas pela fam´ılia de curvas
V (x) = C.
C.2 Crit´erio de Routh-Hurwitz
Como vimos no apˆendice (B.1), para que o ponto de equil´ıbrio de um sistema quase
linear seja assintoticamente est´avel ´e suficiente que os autovalores da matriz de coeficientes
do sistema linear correspondente tenham parte real negativa.
Se o sistema ´e de ordem n, o polinˆomio caracter´ıstico pode ser representado na forma
geral:
P(λ) = λ
n
+ a
1
λ
n−1
+ . . . + a
n
(C.4)
onde os coeficientes a
i
, i = 1, 2, . . . , n, s˜ao todos reais. N´os assumimos que a
n
= 0,
caso contr´ario λ = 0 seria uma solu¸ c˜ao, e o sistema ent˜ao seria de ordem n − 1. N´os
queremos condi¸ c˜oes sobre a
i
, i = 1, 2, . . . , n, tal que os zeros de P(λ) satisfa¸ cam a condi¸ c˜ao
Re(λ) < 0. As condi¸ c˜oes necess´arias e suficientes para isto acontecer s˜ ao dadas pelo
crit´erio de Routh-Hurwitz. Segundo Murray, [2], existem v´arias formas equivalentes a
esta, uma das quais ´e, junto com a
n
> 0, D
1
, D
2
, D
3
, . . . , D
k
> 0, onde
D
1
= a
1
, D
2
=

a
1
a
3
1 a
2

, D
3
=

a
1
a
3
0
1 a
2
0
0 a
1
a
3

, . . . , D
k
=

a
1
a
3
. . . .
1 a
2
a
4
. . .
0 a
1
a
3
. . .
0 1 a
2
. . .
. . . . . .
0 0 . . . a
k

,
para k = 1, 2, . . . , n.
Estabilidade em sistemas que modelam dinˆamica populacional geralmente ´e estudada
atrav´es de ra´ızes de polinˆomios caracter´ısticos, que s˜ao os autovalores da matriz formada
pelos coeficientes do sistema e, como argumentado anteriormente, se esses autovalores
C.2 Crit´erio de Routh-Hurwitz 71
tˆem parte real negativa o sistema ´e assintoticamente est´avel. Nesses caso, o crit´erio de
Routh Hurwitz ´e bastante ´ util, pois nos garante que isso acontece, desde que as condi¸ c˜oes
colocadas acima sejam satisfeitas. Por´em nem sempre tais condi¸ c˜oes s˜ao todas satisfeitas
ao mesmo tempo, nesse caso o crit´erio de Routh-Hurwitz falha, e ´e preciso buscar m´eto-
dos alternativos para estudar a estabilidade do ponto cr´ıtico. Uma boa alternativa ´e a
utiliza¸ c˜ao de Fun¸c˜oes de Liapunov, como fizemos no cap´ıtulo 3. Nesse tipo de estudo acon-
selhamos, primeiramente, usar o crit´erio de Routh-Hurwitz, tendo em vista a dificuldade
em encontrar Fun¸c˜oes de Liapunov apropriadas.
72
AP
ˆ
ENDICE D
M´etodo Num´erico de Runge-Kutta
Os m´etodos de Runge-Kutta s˜ao os mais usados dentre aqueles apropriados para os
problemas de valor inicial. Seus atrativos s˜ao simplicidade, alta precis˜ao e versatilidade
nas aplica¸ c˜oes, [1]. Este m´etodo ´e derivado das s´eries de Taylor e foi desenvolvido por
Carl David Runge (1895) com contribui¸ c˜oes posteriores de M. Wilhelm Kutta (1901). A
principal vantagem desse m´etodo reside no fato de nos prescindir do c´alculo de derivadas,
o que ´e um processo lento e complicado na maioria dos problemas, como ´e exigido por
outros m´etodos. Para mais detalhes sobre m´etodos num´ericos sugerimos a leitura de [31]
[32], [33] e [34].
Neste apˆendice n´os faremos uma breve discuss˜ao do m´etodo de Runge-Kutta de quarta
ordem, o qual usamos para resolver numericamente todos os sistemas de equa¸ c˜oes presa-
predador apresentados e estudados em nosso trabalho. Como sugere a ordem, o m´etodo
de Runge-Kutta de quarta ordem est´a baseado na expans˜ao das s´eries de Taylor at´e a
quarta ordem com os termos k
n1
, k
n2
, k
n3
e k
n4
dados como segue
k
n1
= hf (t
n
, y
n
) , (D.1)
k
n2
= hf

t
n
+
1
2
h, y
n
+
1
2
hk
n1

, (D.2)
k
n3
= hf

t
n
+
1
2
h, y
n
+
1
2
hk
n2

, (D.3)
k
n4
= hf

t
n
+
1
2
h, y
n
+ hk
n3

. (D.4)
A f´ormula de Runge-Kutta envolve uma m´edia ponderada de valores de f(t, y), dados
pelos termos acima, em pontos diferentes no intervalo t
n
≤ t ≤ t
n+1
e ´e dada por
y
i+1
= y
n
+
1
6
(k
n1
+ 2k
n2
+ 2k
n3
+ k
n4
) . (D.5)
Como podemos facilmente observar, o m´etodo de Runge-Kutta ´e de natureza sequen-
Apˆendice D M´etodo Num´erico de Runge-Kutta 73
cial, onde K
n2
depende de k
n1
, K
n3
depende de k
n2
, k
n4
depende de k
n3
e assim por
diante.
O m´etodo de Runge-Kutta apresenta as seguintes caracter´ısticas:
i) Requer quatro avalia¸ c˜oes por passo, gerando respostas mais precisas que as de outros
m´etodos num´ericos com n´ umero de avalia¸ c˜oes e tamanho de passos equivalentes;
ii) Apresenta erro de truncamento local proporcional a h
5
e, para um intervalo finito, o
erro de truncamento global ´e, no m´aximo, proporcional a h
4
;
iii)
´
E consistente e condicionalmente est´avel.
An´alise mais detalhada dos itens acima e demonstra¸ c˜oes sobre consistˆencia, convergˆen-
cia e estabilidade de tal m´etodo podem ser encontradas em [35].

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