SUMARIO

EL MUNDO VIVO
Bacterias
Arqueas
Eucariotas
Virus

BIOMOLCULAS
Grupos funcionales
de las biomolculas orgnicas
Clases principales de biomolculas
pequeas

PROCESOS BIOQuMICOS
Reacciones bioqumicas
Energa
Metabolismo
Orden biolgico

VISiN GENERAL DEL PROCESAMI ENTO

DE LA INFORMACiN GEN TICA

La clula viva. Los seres vivos estn formados por una o varias clulas. Las estructuras complejas
de las clulas vivas consiguen que stas realicen funciones como la generacin de energia,
el crecimiento y la reproduccin.

MTOOOS BIOti;/uIMICOB 1.1

La vida ha

INTRODUCCiN

podido concebir. La estructura de la clula es el caso en cuestin. Las clulas no son las bolsas

demo~trado

ser bastante ms compleja de lo que la imaginacin humana hubiera

de protoplasma que los cientfficos imaginaron hace alrededor de un siglo. sino que son estructurolmente complejos y dinmicas. La historio de cmo se ha adquirido el conocimiento actual
sobre los procesos vivos, con sus miradas de grficos retorcidos, rivaliza con cualquier obro de
ficcin detectivesca. Los cientficos que trobajan paro entender la realidad fsica del mundo
natural con frecuencia quedan sorprendidos de lo sofisticados que son incluso los organismos
ms sencillos. Este capitulo y los siguientes se centran en los mecanismos bsicos que sustentan la vida descubiertos hasta el momento.

CAF'TU LO U N O

Introduccin a la Bioqumica

Qu es la vida? La respuesta a esta pregunta sencilla y aparentemente engaosa ha

sido esquiva a pesar del trabajo de los cientficos durante varios siglos. Gran parte de
la dificultad para delinear la naturaleza precisa de los seres vivos descansa en la abllJmadora diversidad del mundo vivo y en el solapamiento aparente de diversas propiedades de la materia viva y la muerta. Como consecuencia, la vida se ha considerado
como una propiedad intangible que hace dificil una explicacin sencilla. Generalmente se describe en trminos operativos, por ejemplo, como movimiento, reproduccin,
adaptacin y respuesta a los estmulos externos. Sin embargo, desde finales del siglo
XIX, la ciencia de la Bioqumica (la investigacin de las bases moleculares de la vida)
ha aportado nuevos conocimientos. Los bioqumicos han investigado los seres vivos
con un enfoque experimental nico que se basa en los conceptos de la biologa, la
qumica, la fsica y las matemticas, as como con una tecnologa cada vez ms sofisticada. Su trabajo ha descubierto que a pesar de la rica diversidad de seres vivos, desde
la ballena azul al ms pequeo de los microorgarsmos, todos obedecen a las mismas
leyes fsicas y qumicas que rigen el universo. Todos estn formados por la misma
clase de molculas biolgicas y sus mtodos de mantenimiento de los procesos biolgicos son semejantes. Entre Jos conocimientos ms importantes que se han obtenido a
partir del trabajo de los bioqumicos se encuentran los siguientes:
L La vida es compleja y dinmica. Todos los organismos estn formados principalmente por molculas orgnicas (con carbono) que tienen formas tridimensionales complicadas. Los procesos vivos, como el crecimiento y el desarrollo,
utilizan miles de reacciones qumicas en las que variedades ingentes de molculas vibran y giran, interaccionan, chocan y se reagrupan en molculas nuevas.
2. La vida est organizada y automantenida. Los seres vivos son sistemas
organizados jerrquicamente, es decir, cada nivel descansa sobre el inmediato inferior (Fig. 1-1). Las molculas que constituyen los seres vi vos, denollnadas biomolculas, estn formadas por tomos, que a su vez estn formados
por partculas subatmicas. Determinadas biomolculas se unen para formar
polmeros denominados macromolculas. Como ejemplos tenemos los cidos nucleicos, las protenas y los polisacridos, que estn formados, respectivamente, por nucletidos, aminocidos y azcares. Varias combinaciones de
biomolculas y macromolculas forman una mirada de estructuras supramolecu lares ms grandes y ms complejas que juntas constituyen las clulas. En
los organismos multicelulares hay otros niveles de organizacin como los
tejidos, los rganos y los sistemas orgnicos. En cada nivel de organizacin el
conjunto es mayor que la suma de las partes. En otras palabras, en cada nivel
emergen propiedades nuevas que no se pueden predecir a partir del anlisis
de las partes que lo componen. Por ejemplo, la hemoglobina, la protena que
transporta el oxgeno molecular en la sangre de los vertebrados, est formada
por carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno e hierro. El componente hemo de
la hemoglobina, que es responsable del transporte de oxgeno, no se oxida por
el oxgeno como sucedera sin el componente proteico. Las propiedades del
sistema de anillo hemo y su proteccin de la oxidacin por la protena que lo
rodea son ejemplos de propiedades emergentes. La organizacin y el funcionamiento ordenado de los seres vivos requiere adquirir continuamente energa y materia, y eliminar las molculas de desecho. Estas tareas las realizan
cientos de reacciones bioqumicas que estn catalizadas por enzimas. Se denomina metabolismo a la suma total de todas las reacciones en un ser vivo. La
capacidad de los seres vivos para regular los procesos metablicos, a pesar de
la variabilidad de sus ambientes interno y externo, se denomina homeostasis.
3. La vida es celular. Las clulas se diferencian mucho en estl1lctura y funcin,
pero todas estn rodeadas por una membrana que controla el transporte de
algunas sustancias qumicas dentro y fuera de la clula. La membrana tambin participa en la respuesta de la clula al ambiente extracelular. Si se divide una clula en sus partes componentes, se detiene el funcionaITento vital.
Las clulas se originan nicamente por la divisin de clulas que ya existen.

1.0. Introduccin

:3

FIGURA , - ,

Sistema orgnico
(digestivo)

rgano
(hgado)

Organismo
(humano)

Tejido
(sinusoide
heptico)

Clula
(hepatocito)

Orgnulo
(ncleo)

Molcula
(DNA)

tomo
(carbono)
4. La vida se fundamenta en la informacin. La organizacin requiere informacin. Los seres vivos pueden considerarse como sistemas procesadores de
informacin, ya que el mantenimiento de su integridad estructural y de los
procesos metablicos requiere la gestin adecuada del conjunto enorme de
molculas interaccionantes dentro de las clulas, y entre las clulas y las
generaciones de futuras clulas. La informacin biolgica est en fonna de
mensajes codificados que son inherentes a la estructura tridimensional singular de las biomolculas. La informacin gentica, que se almacena en las
secuencias lineales de nucletidos en el cido nucleico cido desoxirribonucleico (DNA), denominadas genes, especifica a su vez la secuencia lineal de

Organizacin jerrquica de un organismo multicelular: el ser humano

Los organismos multicelulares tienen varios
niveles de organizacin: sistemas orgnicos,
rganos, tejidos, clulas, orgnulos, molculas y tomos. Se muestra el sistema
digestivo y uno de sus rganos componentes
(el hgado). El hgado es un rgano mullifuncional que posee varias funciones digestivas. Por ejemplo, produce bilis, que
facilita la digestin de las grasas y procesa y
distribuye las molculas de alimento absorbidas en el intestino delgado a otras partes
del cuerpo. El DNA, una molcula que
se encuentra en las clulas, contiene la
informacin gentica que controla la funcin celular.

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

aminocidos de las protenas y de qu forma y cundo se sintetizan esas protenas. Las protelas realizan su funcin interaccionando con otras molculas. La
estIl.lctllJa tridimensional singular de cada clase de protena permite su unin y
su interaccin con una clase especfica de molculas, con una forma complementaria precisa. Durante el proceso de unin se transfiere la informacin. Por
ejemplo, la unin de la insulina, una protena que libera el pncreas de los
vertebrados, a las molculas receptoras de insulina en la superficie de determinadas clulas es una seal que inicia la captura de la molcula nutriente glucosa. Asimismo, el transpolte de los aminocidos es sensible a la insulina.
S. La vida se adapta y evoluciona. Toda la vida sobre la Tierra tiene un origen
comn, y las formas nuevas surgen a partir de otras formas. Cuando un organismo individual en una poblacin se autorreproduce, las modificaciones del DNA
inducidas por las agresiones y los errores que tienen lugar cuando se copian las
molculas de DNA pueden dar lugar a mutaciones o cambios de la secuencia.
La mayora de las mutaciones son silenciosas; es decir, o bien las repara la clula
o no tienen efecto sobre el funcionamiento del organismo. Sin embargo, algunas
son nocivas y sirven para limitar el xito reproductor de los descendientes. En
ocasiones poco frecuentes, las mutaciones pueden contribuir a aumentar la capacidad del organismo para sobrevivir, para adaptarse a circunstancias nuevas y
para reproducirse. La plincipal fuerza impulsora de este proceso es la capacidad de explotar las fuentes de energa. Los individuos que poseen caractersticas que les permiten explotar mejor una fuente energtica especfica dentro de
su hbitat pueden tener una ventaja competiti va cuando los recursos son limitados. A lo largo de muchas generaciones la interdependencia de los cambios
ambientales y de la variacin gentica puede dar lugar a la acumulacin de
caractersticas favorables y, finalmente, a formas de vida muy diferentes.

C O NC E P TO S CLAVE

1.1

Todos los organismos vivos obedecen a las

mismas leyes fsicas y qumicas. La vida
es compleja, dinmica, organiz.ada y automantenida. La vida es celular y basada
en la informacin. La vida se adapta y
evoluciona.

Las ciencias biolgicas estn experimentando en el momento actual una revolucin creada por la aplicacin de las tcnicas bioqumicas y la gentica. Las tecnologas
generadas por esta ciencia relativamente nueva -la biologa molecular- han proporcionado un conocimiento inimaginable sobre el funcionamiento de los seres vivos. En
la actuaJjdad, es habitual la identificacin de genes especficos y el segu miento de sus
efectos en los seres vivos. Este enfoque nuevo ya ha proporcionado una avalancha de
informacin que ha transformado disciplinas tan diversas como la agricultura, la arqueologa, la botnica, la biologa del desarrollo, la ecologa, la ciencia forense, la
medici na, la farmacologa y la nutricin. La capacidad de los futuros cientficos para
utilizar el volumen completo de conocimientos nuevos y crecientes comienza con el
aprendizaje de los principios bsicos de la bioqumica. Este captulo presenta una
visin general de la bioqumica y una introduccin a los conceptos fundamentales de
esta disciplina cientfica. Tras una revisin breve de la diversidad de la vida, comenzamos nuestro anlisis de la bioqumica con una introduccin a la estI1lctura y funcin
de las principales biomolculas. A continuacin se consideran los procesos bioqumicos ms impoltantes. El captulo concluye con una visin general del procesamiento
de la informacin gentica y una introduccin breve a los conceptos bsicos de la
bioqumica experimental moderna. A lo largo de este captulo y en el resto del libro,
expl icamos la relacin tan estrecha que existe entre los procesos bsicos de los seres
vivos, la estructura de los compuestos bioqumicos, las miles de reacciones bioqumicas de los organismos, y la herencia gentica. El entendimiento de cualquiera de estos
temas est ligado de forma inseparable al entendimiento de los dems.

1.1. EL MUND O VIVO

Los clculos sobre el nmero de especies vivas actuales van desde varios millones a
decenas de millones. Todas estn formadas por clulas procariotas o eucariotas.
La mayora de los organismos son procariotas; es decir, sus clulas carecen de ncleo (pro = antes, karyon = ncleo o meollo). Los eucariotas (en = verdade-

1.1. El mundo vivo

ro) estn formados por un nmero de clulas relativamente grande y de gran complejidad que poseen un ncleo, que es un compartimiento rodeado por una membrana que contiene el material gentico.
Los procariotas no slo son las formas ms antiguas de vida sobre la Tierra, sino
que desde hace unos 3800 millones hasta alrededor de 1800 millones de aos, fueron
las nicas formas de vida. Hasta los aos 1980 se pensaba que los procariotas constaban slo de las bacterias. El anlisis de las secuencias de nucletidos del cido
ribonucleico (RNA), una clase de cido nucleico que participa en la sntesis de protenas, ha demostrado que existen dos grupos de procariotas bastante distintos: bacterias y arqueas. Su apariencia externa es semejante, pero las diferencias de las
propiedades moleculares de las bacterias y las arqueas son ms pronunciadas que las
diferencias con las de los eucariotas. Los procariotas unicelulares son los seres vivos
ms pequeos. No obstante, su biomasa combinada es 10 veces mayor que la de los
organismos eucariotas ms grandes (animales, vegetales, hongos y protistas unicelulares). Los procariotas virtualmente ocupan cada nicho de la Tierra. Adems de en el
aire, el suelo y el agua, varias especies procariotas viven sobre la piel y en el tubo
digestivo de los animales, dentro de los manantiales calientes y a varios kilmetros
de profundidad dentro de la corteza de la Tierra.
Las pruebas moleculares sobre las relaciones evolutivas de las especies vivas
son lo suficientemente convincentes para que muchos cientficos clasifiquen actualmente a todos los seres vivos en tres dominios: bacterias, arqueas y eucariotas
(Fig. 1-2). Cada dominio se considera brevemente. Posteriormente, se presenta una
introduccin a los virus, entidades genticas que se encuentran en la frontera entre lo
vivo y lo inanimado.
F"II3URA 1-2

Los dominios de la vida sobre la Tierra

Vegetales

Las pruebas moleculares indican que todas

las formas de vida investigadas hasta ahora
pueden clasificarse en tres dominios.

Animales
Hongos

Flagelados

Halfilos

EUC

Termfilos

Cianobacterias

Bacterias
hetertrofas

IOTA

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

Bacterias
Las bacterias son tan diversas en sus hbitat yen sus capacidades nutritivas que slo
pueden realizarse sobre ellas afirmaciones generales. Como grupo, las bacterias son
especialmente conocidas por su diversidad bioqumica. Varias especies poseen caractersticas que las permiten explotar virtualmente cada fuente de energa, nutriente
y entorno concebible. Por ejemplo, algunas especies bacterianas pueden utilizar la
energa luminosa para convertir el CO 2 en molculas orgnicas. Otras utilizan la
energa que extraen de las molculas inorgnicas u orgnicas.
Algunas especies bacterianas poseen una reputacin bien merecida como productoras de enfermedades (p. ej., clera, tuberculosis, sfilis y ttanos). Sin embargo,
la gran mayora desempea funciones vitales en el mantenimiento de la vida sobre la
tierra. Se requiere la actividad de muchas clases de bacterias para reciclar nutrientes
como el carbono, el nitrgeno y el azufre. Por ejemplo, la bacteria Rhizobium transforma el nitrgeno molecular inerte (N 2 ) en amonaco (NH J ), que luego puede ser
asimilado por otros organismos como las plantas leguminosas. Una de las funciones
ms importantes de las bacterias es la descomposicin, un proceso que libera nutrientes de los organismos muertos, para que puedan utilizarlos los vivos.
Muchas especies bacterianas son de gran inters prctico para el ser humano. Los
alimentos como el yogur, el queso, el pan cido y el sauerkraut se fabrican con la
colaboracin de determinadas bactelias. Otras clases de bacterias, como los actinomicetos, producen antibiticos que se utilizan para curar las infecciones bacterianas. Las
bacterias han sido especialmente valiosas en la investigacin bioqumica. Debido a su
rpido crecimiento ya su cultivo relativamente fcil, determinadas especies (especialmente Escherichia coli) han sido fundamentales en la investigacin de la mayora de
los procesos bioqumicos bsicos. La informacin adquirida en los estudios sobre los
microorganismos patgenos se ha utilizado en medicina para aliviar y prevenir el
sufrimiento humano. Ms recientemente, los biotecnlogos han utilizado el rpido
crecimiento bacteriano y su flexibi lidad metablica para insertar en las clulas bacterianas genes que codifican hormonas, vacunas y otros productos de uso humano.

Arqueas
Las arqueas slo se reconocieron como grupo diferenciado de organismos en 1977,
ao en que Cad Woese analiz molculas especficas de cido nucleico. La comparacin de las propiedades moleculares de las arqueas con las de las bacterias y los
eucariotas ha demostrado que las arqueas estn en muchos aspectos ms cerca de los
eucariotas que de las bacterias de apariencia simi lar. Por ejemplo, el sistema de
sntesis de protenas de las arqueas es ms parecido al de los eucariotas.
Una caracteIstica destacada de la mayora de las arqueas es su capacidad para
ocupar y hasta mejorar en todos los hbitat. Denominadas frecuentemente extremfilas, algunas especies de arqueas pueden vivir en circunstancias que fcilmente destruiran a la mayora de las formas vivas. Aunque otras clases de organismos (p. ej.,
determinadas bacterias, algas y hongos) pueden vivir en condiciones extremas, las
arqueas se encuentran entre las especies ms extremfiJas. Los extremfilos se clasifican de acuerdo con las condiciones especiales en las que viven: temperaturas muy
altas o muy bajas, concentraciones salinas elevadas, presin elevada. Las investigaciones de las arqueas extremfilas tambin han permitido conocimientos singulares
sobre las adaptaciones de la estructura biomolecular a las condiciones extremas,
adems de proporcionar un conocimiento considerable de la historia de la vida sobre
la Tierra (vase el recuadro de inters especial 2-1). Los esfuerzos investigadores de
los bioqumicos y los biotecnlogos se han centrado en las extremozimas, que son
enzimas (catalizadores proteicos) que operan en condiciones nocivas. Entre los ejemplos de las aplicaciones industriales de este trabajo estn las enzimas que se utilizan en
el procesamiento de los alimentos y los detergentes de lavandeIa. Junto con muchas
especies bacterianas, las arqueas han demostrado su utilidad en la biorreparacin,
proceso en el que se utilizan los organismos para degradar o eliminar los contaminantes de los lugares de desechos txicos y los vertidos de petrleo.

1.1. El mundo vivo

Eucariotas
El tercer dominio de los seres vi vos, los eucariotas, est constituido por el resto de
las especies de la Tierra (Fig. 1-3). Aunque la presencia o ausencia de un ncleo es
la diferencia ms notable entre los procariotas y los eucariotas, existen otras distinciones significativas:

1. Tamao. Las clulas eucariotas son sustancialmente ms grandes que las

clulas procariotas. Por ejemplo, el dimetro de las clulas animales vara
entre 10 y 30 ,um. Estos valores son aproximadamente 10 veces superiores
que los de los procariotas. Sin embargo, es ms clara la disparidad de tamao
entre los dos tipos de clulas cuando se considera el volumen. Por ejemplo, el
volumen de una clula eucariota tpica, como una clula heptica (hepatocito), se encuentra entre 6000 y 10 000 1m 3 El volumen de E. coli es varios
centenares de veces menor.
2. Complejidad. La complejidad estructural de los eucariotas es notable. Adems de un ncleo bien formado, se encuentran presentes varias estructuras
subcelulares denominadas orgnulos. Cada orgnu10 est especializado en la
realizacin de tareas especficas. La compartimentalizacin que proporcionan los orgnulos permite la concentracin de las molculas de reactante y
producto en lugares donde pueden utilizarse con eficacia. Esto, junto con
otros factores, hacen posible la existencia de mecanismos reguladores complicados. Como consecuencia, las clulas de Jos eucariotas multicelulares son
capaces de responder con rapidez y eficacia a las comunicaciones intercelulares que se requieren para la proliferacin y el desarrollo.
3. Multicelularidad. Slo en los eucariotas se encuentra una multicelularidad
verdadera. Aunque los protistas unicelulares muy complejos constituyen la
mayor biomasa de los eucariotas, todas las categoras restantes son multicelulares. Algunas bacterias tienen un hbito de vida colonial, especialmente sobre los medios slidos, pero en pocas ocasiones se consigue la cooperatividad
y especializacin de la multicelularidad. Los organismos multicelulares no
slo son un conjunto de clulas: son sistemas vivos muy ordenados que juntos
forman una entidad coherente. La complejidad estructural de las clulas
eucariotas proporciona la capacidad que requieren los mecanismos complicados de comunicacin intercelular en estos organismos.
F"IGURA 1 - 3

Biodiversidad
La Tierra est poblada por muchos millones
de especies que habitan todos los nichos
del planeta. Sin embargo, la mayora de
las especies son demasiado pequeas para
poder ser vistas por el ojo humano. En esta
figura, slo se indican los representantes
de Jos grandes eucariotas multiceJulares,
los ms conocidos por el ser humano.

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

Virus

CONCEPTO S C L AVE 1. 2

Los seres vivos se han clasificado en tres

dominios: bacterias, arqueas y eucariotas.
Los vi!us son parsitos intracelulares que
slo pueden autorreproducirse insertando su
informacin gentica en una clula viva.

Los virus no son seres vivos, aunque pueden desorganizar los procesos dentro de los
seres vivos por medio de reacciones bioqumicas. Formados por DNA o RNA envuelto en una protena o una membrana, los virus son agentes infecciosos que se
autorreproducen insertando su informacin gentica en clulas hospedadoras susceptibles. Los genes vricos pueden permanecer durmientes en el DNA de la clula
durante perodos de tiempo largos o pueden empezar inmediatamente a dirigir la
produccin de cantidades masivas de cido nucleico y componentes proteicos que se
ensamblan en nuevas partculas del virus. Una vez ha empezado una infeccin vrica
manifiesta, la clula est, en efecto, secuestrada. Los genes del virus emplean la
maquinaria de la clula para su propio uso. Como consecuencia de la infeccin
vrica, las clulas pueden daarse o destruirse.
Los virus son parsitos intracelulares que infectan a casi todas las clases de
organismos. Sio embargo, cada tipo de virus normalmente slo infecta a una especie
o a unas pocas especies semejantes. Con frecuencia las infecciones vricas producen
enfermedades. Entre las enfermedades infecciosas bumanas producidas por virus se
encuentran el sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), la polio, la rabia,
varios tipos de hepatitis y el resfriado comn. Las enfermedades animales y vegetales producidas por virus causan un dao inmenso a la agricultura. Sin embargo, los
virus hacen algo ms que producir enfermedades. Pueden ser tambin agentes de
modificaciones genticas. En ocasiones, cuando se producen viroides (partculas
vricas) nuevos, stos incorporan de forma inadvertida parte del material gentico de
la clula hospedadora. A continuacin, esta informacin se transmite a una clula
hospedadora nueva. En circunstancias poco habituales se transfiere a una especie
diferente. Este proceso, que se denomina transduccin, es una fuente de variacin
gentica que impulsa los cambios evolutivos.
Los bioqumicos han utilizado a los virus como herramientas en sus investigaciones de numerosos procesos vivos. Por ejemplo, las investigaciones de los bacterifagos (virus que infectan a las bacterias) han aportado un conocimiento inestimable sobre los mecanismos genticos bsicos. En las investigaciones sobre los
detalles de la expresin del procesamiento de la informacin gentica y otros aspectos del metabolismo celular se han utilizado virus animales. Actualmente, se est
utilizando la capacidad de los virus para infectar a determinadas cl ulas humanas
como mecanismo en los protocolos de la genoterapia.

1.2. BIOMO L C U L A S

Los seres vivos estn formados por miles de clases diferentes de molculas inorgn.icas y orgnicas. El agua, una molcula inorgnica, puede constituir entre el 50 y el
95 % del contenido en peso de una clula, y los iones como el sodio (Na+), el potasio
(K+), el magnesio (Mg 2+) y el calcio (Ca 2+) pueden representar otro 1 %. Casi todas
las dems clases de molculas orgnicas estn formadas principalmente por seis
elementos: carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, fsforo y azufre, y contienen
cantidades mnimas de determinados elementos metlicos y otros no metlicos. Es
notable el hecho de que los tomos de cada uno de los elementos ms comunes que
se encuentran en los seres vivos puedan formar fcilmente enlaces covalentes estables. En los enlaces covalentes, los tomos estn unidos al compartir los electrones
que completan los orbitales ms externos de cada tomo.
La capacidad de los tomos de carbono para formar cuatro enlaces covalentes
sencillos fuertes, bien con otros tomos de carbono o con tomos de otros elementos,
posibilita la notable complejidad estructural y la diversidad de las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas con muchos tomos de carbono pueden dar lugar a
formas complicadas, como largas estructuras lineales o cadenas ramificadas y anillos.

1.2. Biomolcu las

Grupos funcionales de las biomolculas orgnicas

La mayora de las biomolculas pueden considerarse derivadas del tipo ms simple
de molculas orgnicas, que son los hidrocarburos. Los h.idrocarburos (Fig. 1-4) son
molculas que contienen carbono e hidrgeno y que son hidrfobas, lo cual significa
que son insolubles en agua. Todas las dems molculas orgnicas se forman uniendo
otros tomos o grupos de tomos al esqueleto carbonado de un hidrocarburo. Las
propiedades qumicas de estas molculas derivadas estn determinadas por la disposicin especfica de los tomos denominados grupos funcionales (Cuadro 1-1). Por
ejemplo, los alcoholes se producen cuando los tomos de hidrgeno se sustituyen
por grupos hidroxilo (-OH). As, el metano (CH 4 ), un componente del gas natural,
puede convertirse en metanol (CH 30H), un lquido txico que se utiliza como disolvente en muchos procesos industriales.
La mayora de las biomolculas contienen ms de un grupo funcional. Por ejemplo, muchas molculas sencillas de azcar tienen varios grupos hidroxilo y un grupo
aldehdo. Los aminocidos, que son los bloques de construccin de las protenas,
tienen un grupo amino y un grupo carboxilo. Las propiedades qumicas de cada
grupo funcional contribuyen al comportamiento de las molculas que lo contienen.
H
1

H-C-H

H-C-C-H

Metano

H
1

H
1

H
1

H
1

H
1

H C/
2

H-C-C-C-C-C-C-H

Etano

FIE3U RA 1 ~ 4

CH 2

~CH
1

Frmulas estructurales de varios hidrocarburos.

H2 C"-.... /CH 2
CH 2

Hexano

Ciclohexano

CUADRO 1 - 1

Grupos funcionales importantes de las biomolculas

Nombre de la familia

Estructura del grupo

Nombre del grupo

Significado

Alcohol

R-OH

Hid roxilo

Polar (y por lo tanto hidrosolublel. forma enlaces

de hidrgeno

Carbonilo

Polar. se encuentra en algunos azcares

Carbonilo

Polar. se encuentra en algunos azcares

Carboxilo

Dbilmente cido. lleva una carga negativa cuando

dona un proln

Amino

Dbilmell!e bsico, lleva una carga positiva cuando

ace pta un protn

Polar, pero no lleva carga

o
II
Aldehdo

R-C-H

O
II
Cetona

R-C-R'

O
II
cidos

R-C-OH

Aminlls

O
1
II
Amidas

R-C-NH 2

Amido

Tioles

R-SH

Tiol

Fcilmente oxidable: puede formar f<cilmente

enlaces -S-S- (disulfuro)

Sc encuentran en determinadas molculas lipdicas

O
II
steres

R-C--O-R

ster

Doble enlacc

RCH=CHR

Alqueno

Componente estructural importante dc l11uchas

hiomolculas: p. ej .. se encuentra en molculas lipdicas

10

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

Principales clases de biomolcuJas

Muchos de los compuestos orgnicos que se encuentran en las clulas son relativamente pequeos, con pesos moleculares inferiores a 10 000 dalton (D). (Un dalton,
1 unidad de masa atmica es igual a 1/12 de la masa de un tomo de 12C). Las clulas
contienen cuatro familias de molculas pequeas: aminocidos, azcares, cidos
grasos y nucletidos (Cuadro 1-2). Los miembros de cada grupo desempean varias
funciones. En primer lugar, se utilizan en la sntesis de molculas mayores, muchas
de las cuales son polmeros. Por ejemplo, las protenas, determinados hidratos de
carbono y los cidos nucleicos son polmeros formados, respectivamente, por aminocidos, azcares y nucletidos. Los cidos grasos son componentes de varias clases de molculas de lpidos (insolubles en agua).
En segundo lugar, algunas molcu las tienen funciones biolgicas especiales. Por
ejemplo, el nucletido adenosina trifosfato (ATP) opera como reserva celular de
energa qumica. Finalmente, muchas molculas orgnicas pequeas participan en
las rutas de reacciones. En las cuatro secciones siguientes se describen ejemplos de
cada clase.
Existen cientos de aminocidos naturales,
cada uno de los cuales contiene un grupo amino y un grupo carboxilo. Los aminocidos se clasifican como a, fJ o y, de acuerdo con la posicin del grupo amino con
referencia al grupo carboxilo. En los aminocidos a, la clase ms frecuente, el grupo
amino est unido al tomo de carbono (carbono a) inmediatamente adyacente al
grupo carboxilo (Fig. 1-5). En los aminocidos fJ y y, el grupo amino est unido a los
carbonos segundo y tercero, respectivamente, a partir del grupo carboxilo. Unido
tambin al carbono a est otro grupo, que se denomina cadena lateral o gnlpo R. Las
propiedades qumicas de cada aminocido estn determinadas en gran medida por
las propiedades de su cadena lateral. Por ejemplo, algunas cadenas laterales son
hidrfobas, mientras que otras son hidrfilas (es decir, se disuelven fcilmente en
agua). La frmula general de los aminocidos a es
AMINOCIDOS Y PROTENAS

o
a

11

H N-CH-C-OH
2
1
R

Existen 20 aminocidos a estndar en las protenas. Algunos aminocidos estndar tienen funciones singulares en los seres vivos. Por ejemplo, la glicina y el cido
glutmico actan como neurotransmisores en los animales. (Los neurotransmisores son molculas sealizadoras liberadas por las clulas nerviosas). Las protenas
contienen tambin aminocidos no estndar que son versiones modificadas de los
aminocidos estndar. La estructura y funcin de las molculas proteicas con frecuencia se altera por la conversin de determinados residuos de aminocidos en
CUADRO 1-2

Clases principales de biomolculas

Molcula pequea

Polmero

Aminocidos

Protenas

Funciones generales
Catlisis y elementos estructurales

Hidratos de carbono

Fuentes energticas y elementos

estructurales

cidos grasos

N.A.

Fuentes energlicas y elementos

estructurales de las molculas
lipdicas complejas

Nucle6lidos

ONA
RNA

Informaci6n gentica
Sntesis de protenas

Azcares

1.2. Biomolcu las

1 1

F"leURA 1-5

Frmulas estructurales de varios

aminocidos (J.

o
11

Se resaltan los grupos R. El grupo R en las

estructuras de los aminocidos puede ser
un tomo de hidrgeno (p. ej., en la glicina),
un grupo hidrocarbooado (p. ej., el grupo
isopropilo en la valina) o un derivado
hidrocarbonado (p. ej., el grupo hidroximetilo en la serina).

H N-CH-C-OH
2

CH - C - H
1

CH 3
Glutamina

Valina

Lisina

o
11

H N-CH-C-OH
2

11

H N-CH-C-OH

11

H N-CH-C-OH
2

H
Glicina

CH 2
1

OH

Fenilalanina

Serina

derivados fosforilados, hidroxilados o de otro tipo. (El trmino residuo indica una
biomolcula pequea que se ha incorporado a una macromolcula, p. ej., los residuos
de aminocido de una protena.) Por ejemplo, en el colgeno, la protena del tejido
conjuntivo, un gran nmero de los residuos de prolina estn hidroxilados. Muchos de
los aminocidos naturales no son aminocidos a. Entre los ejemplos ms notables se
encuentra la fl-alanina, precursor de la vitamina cido pantotnico, y el cido y-ami nobutrico (GABA), un neurotransmisor que se encuentra en el cerebro (Fig. 1-6).
Las molculas de aminocido se utilizan principalmente para la sntesis de largos polmeros complejos denominados polipptidos. Los polipptidos cortos, con
una longitud inferior a SO aminocidos, se denominan pptidos. A los polipptidos
ms largos se les suele denominar protenas. Los polipptidos desempean una gran
variedad de funciones en los seres vivos. Entre los ejemplos de molculas formadas
por polipptidos se encuentran las protenas de transpOlte, las protenas estructurales
y las enzimas.
Los aminocidos individuales estn unidos en pptidos (Fig. 1-7) Y poJipptidos
mediante el enlace peptdico, un enlace amida que se forma en una clase de reaccin de sustitucin nuclefila (pg. 17) con participacin de un grupo carbonilo, que
se produce entre el grupo amino de un aminocido y el grupo carboxilo de otro. El
carcter parcial de doble enlace del enlace peptdico da lugar a una disposicin en el
plano de los tomos HN-CO que da a las molculas polipeptdicas una estabilidad

~-Alanina

H2 N-CH 2 -CH 2 -

11

CH 2 -C-OH

GASA
F"leURA 1-6

Ejemplos seleccionados de aminocidos

naturales que no son aminocidos a:
fj-alanina y cido r-aminobutrico
(GABA)

F"leURA 1-7

Estructura de la met-encefalina, un pentapptido

H

11

11

11

HC
21

11

11

HN-C-C-N-C-C-N-C-C-N-C-C-N-C-C-OH
2

00

HH

HH

HH

H I::
c~

La met-encefalina pertenece a una clase

de molculas que poseen acti "idad opioide. La met-encefa1ina se encuentra en el
cerebro e inhibe la percepcin del dolor. (Los
enlaces peptdicos estn coloreados. Los
gn.lpos R estn subrayados.)

12

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

F"II3URA 1 - B

Estructura polipeptdica
Al plegarse el polipptido en su estructura
tridimensional singular, los grupos R ms
hidrfobos (esferas amarillas) quedan enterrados en el intelior lejos del agua. Los
grupos hidrfilos normalmente se encuentran
en la superficie.

Desplegada

Plegada

suficiente en condiciones fisiolgicas. El carbono Ci. aporta flexibilidad a la cadena

poJipeptdica debido a la rotacin libre de los enlaces en este carbono.
La estructura tridimensional final y, como consecuencia, la funcin biolgica, de los
polipptidos se debe, en gran medida, a las interacciones entre los grupos R (Fig. 1-8).
AZCARES E HICRATOS CE CARBONO Los azcares contienen grupos funcionales alcohol y carbonilo. Se describen en funcin del nmero de carbonos y de la clase de grupo carbonilo que contienen. Los azcares que poseen un
grupo aldehdo se denominan aldosas, y aquellos que poseen un grupo cetona se
denominan cetosas. Por ejemplo, el azcar glucosa de seis carbonos (una fuente de
energa importante en la mayora de los seres vi vos) es una aldohexosa (Fig. 1-9). La
fructosa (azcar de la fruta) es una cetohexosa.
Los azcares son las unidades bsicas de los hidratos de carbono, las molculas
orgnicas ms abundantes de la naturaleza. Los hidratos de carbono van desde los
azcares sencillos, o monosacridos, como la glucosa y la fructosa, a los polisacridos, polmeros que contienen miles de unidades azcar. Entre estos ltimos se
encuentran el almidn y la celulosa de las plantas y el glucgeno de los animales.
Los hidratos de carbono desempean varias funciones en los seres vivos. Determinados azcares son fuentes de energa importantes. La glucosa es la fuente de energa
hidrocarbonada en los animales y las plantas. La sacarosa es utilizada por muchas
plantas como un medio eficaz de transporte de energa por sus tejidos. Algunos
hidratos de carbono actan como materiales estructurales. La celulosa es el principal
componente estmctural de la madera y de determinadas fibras de las plantas. La
quitina, otro tipo de polisacrido, se encuentra en las cubiertas protectoras exteriores
de los insectos y los crustceos.

1.2. Biomolculas

c=o

H-C-OH

c=o

H-C-OH
1

HO-C-H

HO-C-H

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

13

FIGURA 1-9

c=o

c=o

H-C-OH

CH 2

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

Ejemplos de varios monosacridos de

importancia biolgica
La glucosa y la fructosa son fuentes importantes de energa en los animales y los
vegetales. La ribosa y la desoxinibosa son
componentes de los cidos nucleicos. Estos
monosacridos se encuentran en la naturaleza en forma de estructuras de anillo.

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

Glucosa
(una aldohexosa)

Fructosa
(una cetohexosa)

Ribosa
(una aldopentosa)

2-Desoxirribosa
(una aldopentosa)

Algunas biomolculas contienen componentes hidrocarbonados. Los nucletidos, los bloques de construccin de los cidos nucleicos, contienen los azcares
ribosa o desoxinibosa. Determinadas protenas contienen tambin hidratos de carbono. Las glucoprotenas y los glucolpidos se encuentran en la superficie externa de
las membranas celulares de los organismos multicelulares, donde desempean funciones decisivas en las interacciones entre las clulas.
Los cidos grasos son cidos monocarboxlicos que generalmente contienen un nmero par de tomos de carbono. En algunos organismos
actan como fuentes de energa. Los cidos grasos estn representados por la frmula qurrilca R -COOH, en la que R es un grupo alquilo que contiene tomos de
carbono e hidrgeno. Existen dos tipos de cidos grasos: cidos grasos saturados,
que no contienen dobles enlaces carbono-carbono, y cidos grasos insaturados, que
poseen uno o varios dobles enlaces (Fig. 1-10). En condiciones fisiolgicas el grupo
carboxilo de los cidos grasos se encuentra en el estado ionizado, R -COO-. Por
ejemplo, el cido graso saturado de 16 carbonos, denominado cido palmtico, se
encuentra como palrriltato, CH3(CH2)14COO-. Aunque el grupo carboxilo cargado
tiene afinidad por el agua, las largas cadenas hidrocarbonadas apolares hacen a la
mayora de los cidos grasos insolubles en agua.
Los cidos grasos slo se encuentran como molculas independientes (libres) en
los seres vivos en cantidades mnimas. La mayora se encuentra como componente
de varias clases de molculas lipdicas (Fig. 1-11). Los lpidos son un grupo diverso
de sustancias solubles en disolventes orgnicos, como el cloroformo o la acetona, e
insolubles en agua. Por ejemplo, los triacilgliceroles (grasas y aceites) son steres
que contienen glicerol (un alcohol de tres carbonos con tres grupos hidroxilo) y tres
cidos grasos. Deterrrilnadas molculas de lpidos anlogos a los triacilgliceroles,
que se denominan fosfoglicridos. contienen dos cidos grasos. En estas molculas

CICOS BRASOS

FIBURA 1 - 10

11

CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2C cido palmtico (saturado)

(a)

cido oleico (insaturado)

(b)

OH

Estructura de los cidos grasos

(a) cido graso saturado; (b) cido graso
insaturado.

14

Introduccin a la Bioqumica

CAPTULO UNO

F"IGU RA 1 - 1 1

Molculas Jipdicas que contienen cidos

grasos

(a) Triacilglicerol; (b) fosfatidiJcolina, una

clase de fosfoglicrido.

C-O-CH

O
11

11

CH -O-C-R

11

1 2

R/

R(

11

CH 2 -

11

O
O-C- R3

CH,-O-C-R
1 2

C-O-CH
I

CH

-1-

-1-

1I

CH 2 -

O - CH 2 CH 2

0(a) Triacilglicerol

CH

CH 3

(b) Fosfatidilcolina

el tercer grupo hidroxilo del glicerol est acoplado con fosfato, el cual a su vez est
urudo a pequeos compuestos polares como la colina. Los fosfoglicridos son componentes estructurales importantes de las membranas celulares.
NUCLETIDOB y CIDOS NUCLEICCS Los nucletidos contienen
tres componentes: un azcar de cinco carbonos (bien ribosa o desoxirribosa), una
base nitrogenada, y uno o varios grupos fosfato (Fig, 1-12), Las bases de los nucletidos son anillos aromticos heterocclicos con varios sustituyen tes. Hay dos clases
de bases: las purinas biciclicas y las pirimidinas monocclicas (Fig. 1-13).

F"IGU RA 1 - 12

Estructura de los nucJetidos

Adenina

Cada nucle6tido contiene una base nitrogenada (en este caso, adenina), un azcar
pentosa (ribosa), y uno o varios fosfatos.
Este nucle6tido es la adenosina nifosfato.

1I

11

- O-PI
-O

O-

11

PI
-O

O-

P-O-CH
1
I 2
-O
Ribosa

OH

F""I G U RA 1-1 3

OH

H"-.,. /H
N

Bases nitrogenadas
(a) Purinas y (b) pirimidinas.

H-{r~
N

(a)

O
H

'y 'v/

\J-"A
N

/H

Adenina (A)

Guanina (G)

H
H
: ti
O

N
1

(b)

Timina (T)

Uracilo (U)

1.2. Biomolculas

15

Los nucletidos participan en una gran variedad de reacciones de biosntesis y

de generacin de energa. Por ejemplo, una proporcin sustancial de la energa que
se obtiene de las molculas del alimento se utiliza para formar los enlaces fosfato de
energa elevada de la adenosina trifosfato (ATP). Sin embargo, la funcin ms impOL1ante de los nucletidos es actuar como bloques de construccin de los cidos
nucleicos. En una molcula de cido nucleico, un gran nmero de nucletidos (desde centenares a millones) estn ligados por enlaces fosfodister para formar cadenas
largas de polinucletidos. Hay dos clases de cido nucleico:

1. DNA. El DNA es el depositario de la informacin gentica. Su estructura

consta de dos cadenas de polinucletidos enrolladas una alrededor de la otra
para formar una doble hlice a derechas (Fig. 1-14). Adems de la desoxirribosa y el fosfato, el DNA contiene cuatro clases de bases: las purinas adenina y guanina y las pirimidinas timina y citosina. La doble hlice se forma por
el apareamiento complementario entre las bases mediante la formacin de
enlaces de hidrgeno. (Un enlace de hidrgeno es una fuerza de atraccin
entre el hidrgeno y tomos electronegativos como el oxgeno o el nitrgeno.) La adenina se aparea con la timina, y la guanina con la citosina. Cada gen
est formado por una secuencia lineal de bases especfica y singular. Aunque
la mayora de los genes codifican la secuencia lineal de aminocidos de las
protenas, el DNA no est implicado directamente en la sntesis de protenas.
En su lugar, se utiliza otro tipo de cido nucleico para conveL1ir las instrucciones codificadas en el DN A en productos polipeptdicos.
3'

(b)
F"I [3 U RA 1 - 1 4

DNA
(a) Vista esquemtica del DNA. Los esqueletos azcar-fosfato de la doble hlice estn rerresentados por cintas coloreadas. Las bases unidas
al azcar desoxirribosa estn en el interior de la hlice. (b) Vista ampliada de dos pares de bases. Obsrvese que las dos cadenas de DNA
van en direcciones opuestas definidas por los grupos 5' y 3' de la desoxirribosa. Las bases en las cadenas opuestas forman pares debido
a los enlaces de hidrgeno. La citosina siempre se aparea con la guanina y la timina siempre se aparea con la adenina.

16

CONCEPTOS CLAVE 1.3

La mayora de las molculas de los seres

vivos son orgnicas. Las propiedades qumicas de las molculas orgnicas estn determinadas por las disposiciones especficas de los tomos. que se denominan grupos
funcionales. Las clulas contienen cuatro
familias de molculas pequeas: aminocidos, azcares, cidos grasos y nuc1etidos.

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

2. RNA. El RNA es un polinucletido que se diferencia del DNA en que contiene el azcar ribosa en lugar de desoxirribosa, y la base uracilo en lugar de
timina. En el RNA, como en el DNA, los nucletidos estn unidos por enlaces fosfodister. A diferencia de la doble hlice del DNA. el RNA es de
cadena sencilla. Las molculas de RNA se doblan en estructuras tridimensionales creadas por las regiones locales de apareamiento complementaJio de
bases. Durante un proceso complejo, la doble hlice del DNA se desenrolla
parcialmente y se sintetizan las molculas de RNA utilizando una cadena de
DNA como molde. Existen tres clases principales de RNA: RNA mensajero
(mRNA), RNA ribosmico (rRNA) y RNA de transferencia (tRNA). Cada
secuencia singular o molcula de mRNA posee la informacin que codifica
directamente la secuencia de aminocidos de un polipptido especifico. Los
ribosomas, que son estructuras supramoleculares grandes y complejas formadas por rRNA y molculas proteicas, convierten la secuencia de bases del
mRNA en la secuencia de aminocidos de un polipptido. Las molculas de
RNA de transferencia actan como adaptadoras durante la sntesis de protenas. Cada clase de molcula de tRNA se une a un aminocido especifico.
Cada polipptido se constmye al traducirse en cada ribosoma la informacin
de la secuencia de bases del mRNA por el apareamiento de bases entre las
molculas de mRNA y tRNA. Al aproximarse los aminocidos se forman los
enlaces peptidicos.

1 .3. PReCEses Blel:\luMICeS

Todas las caractersticas de los seres vivos -su organizacin compleja y su capacidad para crecer y reproducirse- son el resultado de procesos bioqumicos coordinados y finalistas. El metabolismo, la suma total de estos procesos, es posible por el
flujo de energa y nutrientes y por los miles de reacciones bioqumicas, cada una de
ellas catalizada por una enzima especifica. Las funciones primarias del metabolismo
son: (1) la adquisicin y utilizacin de energa, (2) la sntesis de molculas necesarias para la estructura y el funcionamiento de las clulas (es decir, protenas, hidratos
de carbono, lpidos y cidos nucleicos), (3) el crecimiento y desarrollo, y (4) la
eliminacin de los productos de desecho. Los procesos metablicos requieren cantidades significativas de energa til. Esta seccin comienza con una revisin de las
principales clases de reacciones qumicas y las caractersticas esenciales de ICls estrategias que generan energa que se observCln en los seres vivos, y posteriormente se
delinean brevemente los procesos metablicos y los medios por los cuales los seres
vivos mClntienen sistemCls ordenados.

Reacciones bioqumicas
A primera vista las miles de reacciones que tienen lugar en las clulas parecen ser
extremadamente complejas. Sin embargo, varias caractersticas del metabolismo
nos permiten simplificar en gran medida este cuadro:
l. Aunque el nmero de reacciones es muy grande, el nmero de clases de reacciones es relativamente pequeo.
2. Las reacciones bioqumicas tienen mecanismos sencillos propios de las reClCciones orgnicas (es decir, L1nCl enzima normalmente slo hClce una cosa).
3. Son relativamente pocas las reacciones de importancia central en Bioqumica
(es decir, aquellas que se utilizan en la produccin de energa y ICl sntesis y
degradacin de los principales componentes celuIClres).
Entre las clases de reaccin ms comunes que se encuentran en los procesos
bioqumicos se encuentran las siguientes: O) sustitucin nuclefila, (2) eliminacin,
(3) adicin, (4) isomerizacin, (5) oxidacin-reduccin. Cada una se describir de
forma breve.

1.3. Procesos bioqumicos

17

REACCIONES CE SUSTITUCiN NUCLErlLA En las reacciones

de sustitucin nuclefila, como sugiere el nombre, se sustituye un tomo o gfL1pO
por otro:

A:

..

B-0x

A-B

X:

En la reaccin general que se muestra ms arriba, la especie atacante (A) se

denomina nuclefilo (<<amante del ncleo). Los nuclefilos son aniones (tomos o
gfL1pOS con carga negativa) o especies neutras que poseen pares electrnicos no
enlazantes. Los electrfilos (<<amantes de los electrones) son deficitarios en densidad electrnica y, por lo tanto, fcilmente atacables por un nuclefilo. Al formarse
un enlace nuevo entre A y B, se rompe el viejo entre B y X. El nuclefilo que sale
(en este caso, X) se denomina grupo de salida.
Un ejemplo importante de sustitucin nuclefila es la reaccin de la glucosa con
el ATP (Fig. 1-15). En esta reaccin, que es el primer paso en la utilizacin de la
glucosa como fuente de energa, el oxgeno del hidroxilo del carbono 6 de la molcula de azcar es el nuclefilo, y el fsforo el electrfito. El gfL1pO de salida es la
adenosina di fosfato.
Las reacciones de hidrlisis son una c Jase de reaccin de sustitucin nuclefila
en la que el oxgeno de una molcula de agua es el nuclefilo. El grupo carbonito de
un ster, una amida o un anhdrido es normalmente el electrfilo.
R-C-O-R'

H. O

- - . . A-e -

1I

OH

R'OH

11

La digestin de muchas molculas del alimento implica una hidrlisis. Por ejemplo,
las protenas se degradan en el estmago en una reaccin catalizada por cido. Otro
ejemplo importante es la fragmentacin del enlace fosfato del ATP (Fig. 1-16). La
energa que se obtiene durante esta reaccin se utiliza para impulsar muchos procesos celulares.

CH,ii~
Lo\

~
OH

\!

HO

FIGURA 1 - 15

iJy\
H~ Jl r

-O-~---.C'O-~-O-~-O-CH

OH

-O

N
O

-O

-O

OH

Glucosa

Adenosina trifosfato

OH

~:,op~)
HO

OH

11

11

-O-P-O-P-O-CH
1

-O

-O

OH
Glucosa-6-fosfato

OH

Adenosina difosfato

OH

OH

Ejemplo de sustitucin nuclefila

En la reaccin de la glucosa con el ATP,
el oxgeno del hidroxilo de la glucosa es el
nuc]efilo. El tomo de fsforo (el electrfilo) est.' polarizado por el oxgeno enlazado,
de forma que lkva una carga positiva
parcial. Al producirse la reaccin, el par
de electrones sin compartir sobre el CH 2 0H
del azcar ataca al fsforo, dando lugar a
la expulsin del ADP, el grupo de salida.

Introduccin a la Bioqumica

CAPTULO UNO

lB

FIGURA 1 - 16

Reaccin de hidrlisis
La hidrlisis del ATP se utiliza para impulsar
una sorprendente diversidad de reacciones
bioqumicas que requieren energa.

11

11

11

- O - P - O - P - O - P - O - CH
1

-O

-O

-O

Adenosina trifosfato

OH

OH

1
o

11

11

-O

-O

11

- O - P - O - P - O - CH

-O-P-O-H

Energa

-O

Adenosina difosfato

Fosfato inorgnico

OH

OH

REACCIONES CE ELIMINACiN
En las reacciones de eliminacin,
cuando se eliminan los tomos de una molcula se forma un doble enlace.

--+

H-C-C-H
1

H-C=C-H

La eliminacin de H2 0 de las biomolculas que contienen grupos funcionales

alcohol es una reaccin que se encuentra comnmente. Un ejemplo sealado de esta
reaccin es la deshidratacin del 2-fosfoglicerato, un paso importante en el metabolismo de los hidratos de carbono (Fig. 1-17). Otros productos de las reacciones de
eliminacin son el amonaco (NH 1 ), las aminas (RNH 2 ) y los alcoholes (ROH).

FIGURA 1 - 1 7

Reaccin de eliminacin
Cuando se deshidrata el 2-fosfoglicerato
se forma un doble enlace.

COO1

COO-

O
11

H?O

-----.~

11

H-C

2-Fosfoglicerato

O
11

C-O-P-O-

H-C-O-P-OH-C-OH 0-

0-

Fosfoenolpiruvato

1.3. Procesos bioqumicos

19

REACCIONES DE ADICiN En las reacciones de adicin se combinan

dos molculas para formar un solo producto.

H-C=C-H

A-S

H-C-C-H
1

La hidratacin es una de las reacciones de adicin ms comunes. Cuando se aade

agua a un alqueno se produce un alcohol. Un ejemplo caracterstico es la hidratacin
del intermediario metablico fumarato para formar malato (Fig. 1-18).
REACCIONES DE ISOMERIZACIN Las reacciones de isomerizacin
suponen el desplazamiento de tomos o grupos. Una de las isomerizaciones bioqumicas ms comunes es la interconversin entre los azcares aldosas y cetosas
(Fig. 1-19).

Las reacciones de oxi(tambin denominadas reacciones redox) se producen

cuando hay una transferencia de electrones desde un donador (denominado agente reductor) a un aceptor (denominado agente oxidante). Cuando los agentes reductores donan sus electrones, quedan oxidados. Al aceptar electrones, los agentes
oxidantes quedan reducidos. Los dos procesos se producen siempre de forma simultnea.
No siempre es fcil determinar si las biomolculas han ganado o perdido electrones. Sin embargo, pueden utilizarse dos reglas senci Ilas para averiguar si una molcula ha sido oxidada o reducida:
REACCIONES DE OXIDACiN-REDUCCiN

dacin-reduccin

1. Se produce una oxidacin cuando una molcula gana oxgeno o pierde hidrgeno:
CH 3 C -OH
11

O
cido actico

Alcohol etlico

2. Se produce una reduccin cuando una molcula pierde oxgeno o gana hidrgeno:
CH 3 C -OH
11

O
cido actico

Alcohol etlico

"/

C-O-

C
11

FI [3 U RA 1 - 1 S

11

Reaccin de adicin
Cuando se aade agua a una molcula que
contiene un doble enlace, como el fumarato,
se produce un alcohol.

C-O-

11

-----II~~

HO -

C -H
1

H-C-H
........ H
1

C
~\

C-O-

0-

Fumarato

11

O
Malato

CAPTULO UNO

20

F"I a

u RA

1- 1 9

R-C-C-H

Una clase de reaccin bioqumica que se

observa con frecuencia es la interconversin
reversible de los ismeros de aldosa y celosa.

Las clases de reacciones ms comunes que

se encuentran en los procesos bioqumicos
son la sustitucin nuclefila, la eliminacin, la adicin, la isomerizacin y la
oxidacin-reduccin.

Reaccin de isomerizacin

CONCEPTOS CLAVE,.4

Introduccin a la Bioquimica

11

R-C-C-H
11

Aldosa

Celosa

En las reacciones biolgicas redox, los electrones se transfieren a acepto res electrnicos como el nucletido NAD+/NADH (dinucletido de nicotinamida y adenina
en su forma oxidada/reducida).

Energa
Se define la energa como la capacidad paTa realizar trabajo, es decir, mover la
materia. A diferencia de las mguinas fablicadas por el hombre, que generan y utilizan la energa en condiciones duras con temperaturas, presiones y corrientes elctricas elevadas, las mquinas moleculares relativamente frgiles de los seres vivos
deben utilizar mecanismos ms sutiles. Las clulas generan la mayoa de su energa
utilizando reacciones redox en las que se transfieren electrones desde una molcula
oxidable a una molcula con deficiencia de electrones. En estas reacciones, los electrones con frecuencia se eliminan o aaden en forma de tomos de hidrgeno (Ho) o
iones hidruro (H-). Cuanto ms reducida est una molcula, es decir, cuantos ms
tomos de hidrgeno posee, ms energa contiene. Por ejemplo, los cidos grasos
contienen proporcionalmente ms tomos de hidrgeno que los azcares y por lo
tanto rinden con la oxidacin ms energa que las mo.Iculas de azcar. Cuando se
oxidan los cidos grasos y los azcares, sus tomos de hidrgeno se eliminan por las
coenzimas redox FAD (dinucletido de flavina y adenina) o NAD+, respectivamente. (Las coenzimas son molculas pequeas que operan asociadas con las enzimas y
sirven como transportadoras de grupos moleculares pequeos o, en este caso, electTones.) Los productos reducidos de este proceso (FADH o NADH, respectivamente) pueden luego transferir los electrones a otro aceptor electrnico.
Siempre gue se transfiere un electrn se pierde energa. Las clulas poseen mecanismos complejos para explotar este fenmeno, de forma que parte de la energa liberada puede capturarse para el trabajo celular. La caractestica ms destacada de la
generacin de energa en la mayora de las clulas es la ruta de transpone electrnico,
una serie de molculas transportadoras de electrones ligadas y embebidas en la membrana. Durante un proceso regulado, se libera la energa al transferirse los electrones
desde una molcula transportadora de electrones a otra. Durante varias de estas reacciones redox, la energa que se libera es suficiente para impulsar la sntesis de ATP, la
molcula transportadora de energa que suministra directamente la energa que se utiliza
para mantener la gran organizacin de las estructuras celulares y las funciones celulares.
A pesar de sus muchas semejanzas, los distintos seres vivos difieren en las estrategias precisas que emplean para adquirir la energa de su entorno. Los auttrofos
son organismos que transforman la energa del sol (fotoauttrofos) o diversas sustancias qumicas (quimioauttrofos) en energa de enlace qumico. Los hetertrofos obtienen energa degradando molculas de alimento ya formadas como nica
fuente de energa. Algunos procariotas y un pequeo nmero de plantas (p. ej., la
planta carnvora que digiere los insectos capturados) son fotohetertrofos, es decir,
utilizan como fuentes de energa tanto la luz como las biomolculas orgnicas.
La fuente ltima de la energa que utilizan la mayora de las fOlIDas de vida sobre
la TielTa es el Sol. Los organismos fotosintetizadores como los vegetales, determinados procariotas y las algas, captan la energa luminosa y la utilizan para transformar el
dixido de carbono (C0 2) en azcares y otras biomoJculas. Entre los procariotas hay
especies quimitrofas que no obtienen energa del sol. Situadas en lugares exticos,
como los manantiales calientes o enterradas en los estratos rocosos, obtienen la ener-

1.3. Procesos bioquimicos

ga requerida para incorporar el CO 2 a las biomolculas orgnicas oxidando sustancias

inorgnicas como el cido sulfhdrico (SH 2 ), el nitrito (NO;:) o el gas hidrgeno (H 2 ).
La biomasa producida en ambos tipos de procesos es, a su vez, consumida por organismos hetertrofos que la utilizan como fuente de energa y de materiales estructurales. En cada paso, al reagruparse los enlaces moleculares, parte de la energa se pierde
en forma de calor. Antes de que suceda esto, las clulas utilizan la energa capturada
para mantener sus estructuras y actividades complejas. Las rutas metablicas por las
que los seres vivos generan y utilizan la energa se bosquejan brevemente en la seccin sobre Metabolismo. Las descripciones de los mecanismos bsicos mediante los
cuales se mantiene el orden celular constituyen la seccin Orden Biolgico.

2 1

CONCEPTOS CLAVE 1.5

En Jos seres vivos la energa, la capacidad

para mover la materia, normalmente se
genera mediante reacciones redox..

Metabolismo
El metabolismo, la suma de todas las reacciones catalizadas por enzimas de un ser
vivo, es una actividad coordinada y dinmica. Muchas de estas reacciones estn
organizadas en rutas. Cada ruta bioqumica est formada por varias reacciones que
se producen secuencialmente, es decir, el producto de una reaccin es el reactante de
la reaccin siguiente. Existen dos clases principales de rutas bioqumicas: anablicas y catablicas. En las rutas anablicas o de biosntesis, se sintetizan grandes
molculas complejas a pm1ir de precursores ms pequeos. Los bloques de construccin (aminocidos, azcares y cidos grasos) producidos o adquiridos del alimento
se incorporan en molculas grandes ms complejas. Dado que la biosntesis aumenta
el orden y la complejidad, las rutas anablicas requieren un aporte de energa. Entre
los ejemplos de procesos anablicos se encuentran la sntesis de poi isacridos y
protenas a partir de azcares y aminocidos, respectivamente. Durante las rutas
catablicas se degradan molculas grandes complejas a productos ms pequeos y
sencillos. Algunas rutas catablicas liberan energa. Una fraccin de esta energa se
captura y se utiliza para impu Isar las reacciones anablicas.
En la Figura 1-20 se explica la relacin entre los procesos anablicos y catablicos. Al degradarse las molculas nutrientes, la energa y el poder reductor se conservan en las molculas de ATP y NADH, respectivamente. Los procesos de biosntesis
utilizan metabolitos del catabolismo, ATP sintetizado y NADPH (dinucletido de
nicotinamida y adenina fosfato reducido, una fuente de poder reductor, es decir,
electrones de energa elevada), para crear estructuras y funciones complejas.

CONCEPTOS CLAVE 1 . 6

El metabolismo es la suma de todas las

reacciones en un ser vivo. La mayora de
las reacciones bioqumicas pueden clasificarse como anablicas (de biosntesis) o catablicas (de degradacin).

Orden biolgico
La unidad coherente que se observa en todos los seres vivos comporta la integracin
funcional de millones de molculas. En otras palabras, la vida es una complejidad muy
organizada. A pesar de la abundante diversidad de procesos vivos que contribuyen a
generar y mantener el orden biolgico, la mayola puede clasificarse en las siguientes
categoras: (1) sntesis de biomolcuJas, (2) transporte de iones y molculas a travs de
las membranas celulares, (3) produccin de fuerza y movimiento, y (4) eliminacin de
desechos metablicos y otras sustancias txicas. Cada una ser considerada brevemente.
Nutrientes

FIGURA 1-20

Sustratos de biosntesis
Mantenimiento
y crecimiento

Anabolismo y catabolismo
En los organismos que utilizan oxgeno
para generar energa, las rutas catabl icas
tr'ansforman los nutrientes en molculas
pequeas que son materiales de partida. La
energa (ATP) y el poder reductor (NADPH)
que impulsan las reacciones de biosntesis
se generan durante los procesos catablicos
al convertirse determinadas molculas nutrientes en productos de desecho como
el dix.ido de cal'bono y el agua.

22

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

SNTESIS DE SIOMOLCULAS Los componentes celulares se sintetizan

en un enorme conjunto de reacciones qumicas. Muchas de estas reacciones estn
integradas en rutas reguladas cuidadosamente en numerosos pasos. Por ejemplo, el
nucletido monofosfafo de adenosina se sintetiza en una ruta de 12 pasos. Debe
sealarse que un gran nmero de reacciones de biosntesis requieren energa, que se
suministra de forma directa o indirecta por la fragmentacin simultnea de los enlaces fosfoanhdrido de las molculas de ATP.
Las molculas que se forman en las reacciones de biosntesis realizan varias funciones. Pueden ensamblarse en estructuras supramoleculares (p. ej., las protenas y los
lipidos que constituyen las membranas), utilizarse como molculas de informacin (p.
ej .. el DNA y el RNA), o catalizar reacciones qumicas (es decir, las enzimas).

Las membranas
celulares regulan el paso de iones y molculas de un compartimiento a otro. Por
ejemplo, la membrana plasmtica (la membrana externa de la clula) es una barrera
selectiva. Es responsable del transporte de determinadas sustancias, como los nutrientes, desde un entorno relativamente desorganizado al interior celular, ms ordenado. De manera semejante se transportan los iones y las molculas dentro y fuera
de los orgnulos durante los procesos bioqumicos. Por ejemplo, los cidos grasos se
transportan dentro de un orgnulo denominado mitocondria de forma que puedan
degradarse para generar energa.
La mayor parte del trabajo del transporte en una clula se realiza por protenas
unidas a la membrana. Cuando se transportan las sustancias en contra de un gradiente (es decir, desde un lugar de concentracin baja a un lugar de concentracin elevada) se requiere energa. Este proceso se denomina transporte activo. Por ejemplo,
la bomba Na+-K+, un complejo proteico de la membrana plasmtica, es responsable
del mantenimiento de un gradiente inico a travs de la membrana celular. Este
gradiente inico proporciona la energa necesaria para muchos procesos de transporte activo y el potencial de reposo de membrana de las clulas excitables (clulas
nerviosas y musculares). La bomba Na+-K+ utiliza al menos un tercio de la energa
disponible para bombear Na+ fuera de la clula y K+ dentro de la clula. Por cada
molcula de ATP hidrolizada, se bombean tres iones Na+ fuera de la clula y se
bombean dos iones K+ al interior de la clula.

TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

MOVIMIENTO CELULAR Una de las caractersticas ms obvias de los seres

vivos es el movimiento organizado. Las actividades complejas y coordinadas que se
requieren para mantener la vida necesitan el movimiento de los componentes celulares. Entre los ejemplos se encuentran la divisin celular y el movimiento de los
orgnulos. Ambos procesos dependen en gran medida de la estructura y funcin de
una red compleja de filamentos proteicos conocida como citoesqueleto.
Las formas de movimiento celular influyen profundamente sobre la capacidad
de todos los organismos para crecer, reproducirse y competir por unos recursos limitados. Entre los ejemplos, considrese el movimiento de los protistas en su bsqueda
de alimento en una charca, o la migracin de los leucocitos humanos en su persecucin de clulas extraas durante una infeccin. Otros ejemplos ms sutiles son el
movimiento de las enzimas especficas a lo largo de la molcula de DNA durante la
replicacin del cromosoma que precede a la divisin celular y la secrecin de insulina por determinadas clulas pancreticas.
ELIMINACiN DE RESIDUOS Todas las clulas vivas producenproductos de desecho. Por ejemplo, las clulas animales convierten, en ltima instancia, las
molculas del alimento, como los azcares y los aminocidos, en CO 2 , H2 0 y NH J .
Estas molculas, si no se eliminan adecuadamente, pueden ser txicas . Algunas sustancias se eliminan con facilidad. Por ejemplo, en los animales, el CO 2 difunde fuera
de las clulas y (tras una conversin breve y reversible a bicarbonato por los eritrocitos) es rpidamente exhalada a travs del sistema respiratorio. El exceso de H 2 0 se
excreta a travs de los riones. Sin embargo, otras molculas son txicas, por lo que se
han diseado mecanismos complejos para llevar a cabo su elim.inacin. El ciclo de la

1.4. Visin general del procesaminto de la informacin gentica

urea (que se describe en el Captulo 15), que utilizan muchos animales para eliminar el
NH 3 , transforma esta sustancia muy daina en urea, una molcula menos txica.
Las clulas contienen tambin una gran variedad de molculas orgnicas complejas que deben eliminarse. Las clulas vegetales resuelven este problema transportando estas molculas a una vacuola, donde se degradan o se almacenan. Sin embargo, los animales deben utilizar mecanismos de eliminacin que dependen de la
hidrosolubilidad (p. ej., la formacin de orina por el rin). Las sustancias hidrfobas como las hormonas esteroideas, que no pueden degradarse a molculas ms
sencillas, se convierten durante una serie de reacciones en derivados hidrosolubles.
Este mecanismo tambin se utiliza para solubilizar algunas molculas orgnicas
como los frmacos y los contaminantes ambientales.

23

CONCEPTOS CLAVE 1 . 7

Los procesos vivos tienen lugar en una

complejidad muy ordenada que se manene
por un aporte constante de energa.

1.4. VISi N GE NE RA L DE L PR OC ESA M IE N TD

DE L A I N F O R MAC i N GENTICA

La codificacin y la replicacin de la informacin gentica son algunos de los temas

ms importantes de la bioqumica, y su estudio comporta muchos de los conceptos
presentados en este captulo: vida, biomoJculas, reacciones qumicas, energticas.
En esta seccin final del primer captulo presentamos una breve visin general de
los aspectos genticos de la bioqumica (que tambin se conocen como biologa
molecular). El material de esta visin general ayudar a situar en perspectiva el
material de los Captulos 2 a 16. El flujo de la informacin gentica es el tema de los
tres ltimos captulos del libro.
Los medios de reproducir la informacin gentica se resumen en el dogma
central de la biologa molecular (Fig. 1-21). De acuerdo con este principio, la informacin codificada en las secuencias qumicas de los genes se utiliza para dirigir el
montaje de los aminocidos en los polipptidos. U na caracterstica esencial que
permite el flujo de informacin gentica es la capacidad de las bases de los nucletidos para producir apareamientos especficos. Como se indica en el diagrama esquemtico de la Figura 1.22, existen dos fases en la transferencia de la informacin
gentica: transcripcin y traduccin. Durante la transcripcin, las enzimas denominadas RNA polimerasas, junto con otras protenas, copian o transcriben las instrucciones coctificadas en los genes en las secuencias de bases de las molculas de RNA.
stas se sintetizan mediante la formacin de enlaces fosfodister entre ribonucletiFIGURA 1-21

El dogma central
En la mayor parte de las circunstancias la
informacin gentica fluye desde el DNA (a)
al RNA (b) y a la protena (c). El DNA
almacena la informacin que dirige su propia
sntesis y la de las molculas de RNA que
pa11icipan en la sntesis de protenas. Una
excepcin importante del dogma central
es la capacidad de un grupo pequeo de
virus, denominados retro virus, que sintetizan
DNA utilizando un RNA molde.

(e) Protena

(a) DNA

(b) RNA

24

FIGURA 1-22

Visin general del nujo de la informacin

gentica
La informacin gentica en el DNA se
convierte en la secuencia lineal de aminocidos de los polipptidos en un proceso en
dos fases. Durante la transcripcin, se
sintetizan las molculas de RNA a partir
de una cadena de DNA mediante apareamiento complementario de bases en el DNA
y en las molculas de ribonucletidos
tri fosfato libres. Durante la segunda fase,
que se denomina traduccin, las molculas
de RNA se unen a los ribosomas que estn
formados por rRNA y protenas ribosmicas. Los complejos RNA de transferencia
aminoacilo sitan su carga de aminocido
en el lugar cataltico dentro del ribosoma
en un proceso con apareamiento de bases
complementarias entre los codones del
rnRNA y los anticodones de los tRNA. Una
vez que se ha situado correctamente el
aminocido dentro del lugar cataltico, se
forma un enlace peptdico. Tras moverse la
molcula de rnRNA con relacin al ribosoma, entra un codn nuevo en el lugar
cataltico del ribosoma y se aparean las
bases con el anticodn adecuado en otro
complejo aminoacil-tRNA. Tras la entrada
de un codn de parada del mRNA en el
lugar cataltico, el polipptido recin sintetizado se libera del ribosoma.

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

Paso 1: Transcripcin
Citoplasma
RNA polimerasa

I
I

I
I

Doble hlice de DNA

RNA mensajero
en formacin

Paso 2: Traduccin
RNA de transferencia
con un aminocido

Citoplasma
Cadena
polipepldica

Anticodn

RNA mensajero

Codones

dos adyacentes con apareamiento de bases. La incorporacin de los ribonucletidos

en el RNA puede resumirse de la forma siguiente:
Ribonuc!etido trifosfato + RNA"

---7

RNA" + I + pp

en donde RNA,,+ I es el RNA que ha crecido de una unidad de ribonuc!etido a partir

del RNA", y PP; es pirofosfato (HP20~-). Esta reaccin est catalizada por la enzima
RNA polimerasa. La energa que impulsa esta reaccin se genera en la rotura de los
enlaces fosfoanrudrido de los nuc!etidos y la consecuente hidrlisis del pirofosfato.
Con pocas excepciones, el nico fin de las molculas de RNA es la sntesis de protenas.
Durante la traduccin, el RNA mensajero (mRNA) se une a los ribosomas,
donde su cdigo de bases de nuc!etidos se descodifica en la secuencia de aminocidos de los polipptidos. Los ribosomas, que se encuentran libres en el citoplasma o
en el retculo endoplsmico rugoso (un orgnulo del interior de las clulas), estn
formados por RNA ribosmico (rRt'J'A) y varias protenas.

MTODOS BIOQuMICOS 1.1.

Introduccin

Vivimos tiempos apasionantes para los bioqumicos! El conocimiento

del que se dispone en la actualidad con relacin al funcionamiento interno de los seres vivos est proporcionando a los cientficos oportunidades sin precedente para resolver los problemas que durante mucho
tiempo han atl igido al ser humano. Nuestro mayor conoc imiento sobre
los procesos vivos se basa en lo~ conceptos modernos que han sido
posibles por los esfuerzos investigadores de los bioqumicos a lo largo
del siglo veinte. Esta empresa notablemente eticaz es en gran medida el
resultado de las brechas intelectual y tecnolgica que descansan sobre
una premisa tilosfica denominada reducciollismo. De acuerdo con los
reduccionistas, un fenmeno complejo, como la vida, puede, en ltima
instancia. entenderse analizando sus componentes ms simples. Poniendo a punto y utilizando tcnicas que explotan las propiedades fsicas y
qumicas de las biomolculas componentes, lo~ bioqumicos han dado
una visin coherente de los principios organizativos de los procesos
vitales. Entre los ejemplos de las propiedades de las biomolculas que
han demostrado ser tiles estn el tamao. la carga elctrica neta, la
solubilidad. la capacidad para moverse en un campo elctrico y la capacidad de absorber o retlejar la radiacin electromagntica.
Al avanzar la investigacin en las ciencias biolgicas. se ha hecho
cada vez ms evidente que la bioqumica es una ciencia multidisciplinaria. Por ejemplo. muchas de las tcnicas que utilizan los bioqumicos. como la difraccin de rayos X, la microscopa electrnica y el
marcaje con istopos radiactivos. empleadas en la investigacin de la
estructura de las macromolculas, la estructura celular y las rutas metablicas. respectivamente. fueron puestas a punto por fsicos. Adems. el conocimiento alcanzado en otras discip linas afines, como la
biologa celular y la gentica, se ha entrelazado tanto con la bioqumica que gradualmente se han erosionado las barreras intelectuales dentro de las propias ciencias biolgicas. La explosin reciente de la informacin biolgica creada por las tcnicas de DNA recombinante,

puestas a punto por los bilogos moleculares. tambin han generado

problemas nuevos no previstos. La Biologa molecular. la ciencia que
utiliza las tcnicas bioqumicas para investigar los aspectos moleculares
de la gentica, ha proporcionado cantidades masivas de informacin
sobre las eSllucturas de los genes y las protenas. El reto con el que se
enfrentan en la actualidad los cientficos es disear los medios para
utilizar esta informacin e identificar y definir problemas resolubles
con los qlle se enfrenta el ser humano. como mejorar la nUlricin de una
poblacin. siempre en aumento, y desarrollar tratamientos 1mb eficaces
frente a las enfermedades. Pam ayudarlos en este trabajo, muchos cientficos estn utilizando actualmente los servicios de otros cientficos
especializados en ordenadores y matemticos. Como respuesta tambin
a estos temas, muchas universidades y agencias federales han formado
equipos multidisciplinarios de cientmcos. En este planteamiento relativamente nuevo, los grupos de investigacin que abordan problemas
previamente intratables cuentan con especialistas tan diversos como
bioqumicos, biofsicos y otros cientficos. junto con ingenieros yespecialistas en ordenadores. El objetivo de estos esfuerzos es analizar las
enormes cantidades de informacin de la estructura de genes y protenas para profundizar en nuestro conocimiento sobre los seres vivos.
Los principios bsicos de la investigacin bioqumica son una parte importante de la educacin bioqumica, ya que proporcionan un
conocimiento ms profundo de la generacin del conocimiento cientfico. A lo largo de este libro se da una introduccin a las caractersticas bsicas de las tcnicas bioqumicas ms va liosas en los recuadros
denominados Mtodos Bioql/micos. Algunas de estas tcnicas poseen
un inters histrico importante, mientras que otras se encuentran entre
los mtodos ms actuales utilizados por los cientficos. El enfoque de
cada presentacin se centra en la forma de adquirir los conocimientos
tiles en los procesos vivos explotando las propiedades fsicas y qumicas de las biomolculas.

La traduccin comienza al unirse cada ribosoma a una molcula de mRNA y

pasar a convertir su secuencia de bases en un polmero de aminocidos ligados por
enlaces peptdicos. Cada aminocido est especificado por una palabra codificada,
denominada codn, que consta de tres bases secuenciales. La transferencia real de
informacin se produce cuando el codn del mRNA interacciona y forma apareamientos de bases complementarias con una secuencia de tres bases en una molcula
de RNA de transferencia (tRNA) denominada anticodn.
Cuando se produce un apareamiento de bases codn-anticodn, el aminocido
unido al tRNA se coloca correctamente dentro del ribosoma para la formacin del
enlace peptdico. Al formarse cada enlace peptfdico, se libera de su tRNA el aminocido recin incorporado y el mRNA se mueve con relacin al ribosoma de forma
que en el lugar cataltico entra un nuevo codn. El ltimo proceso se denomina
translocacin. La traduccin contina de codn en codn hasta que se alcanza una
secuencia de bases especial denominada codn de terminacin o de parada. Entonces se libera el polipptido del ribosoma y se plega en su conformacin biolgicamente activa. Dependiendo del tipo de polipptido, puede entonces unirse a otros
polipptidos plegados para formar complejos ms grandes.
Expresin gnica es un trmino que se utiliza para describir los mecanismos por
medio de los cuales los seres vivos regulan el flujo de informacin gentica. Los
genes se activan o desactivan de forma que las clulas pueden conservar recursos y
responder adecuadamente a las variaciones ambientales o del desarrollo. Por ejemplo, muchas bacterias producen slo las enzimas que degradan un nmero escaso de
molculas cuando se dispone realmente del nutriente. En los organismos multicelulares, los patrones complejos programados de la expresin gnica son responsables
de las diversas caractersticas de las clulas diferenciadas.

CONCEPTOS

VE 1.B

La informacin gentica codificada en la

estructura de los cidos nucJeicos se util iza
para dirigir el montaje de los aminocidos
en los polipptidos. En un proceso denominado expresin gnica, los genes se
activan o desactivan de forma que las clulas
pueden conservar los recursos y responder
a los cambios ambientales y del desarrollo.

26

CAPTULO UNO

Introduccin a la Bioqumica

RESUMEN
l. La Bioqumica se puede definir como el estudio de las bases moleculares de la vida. Los bioqumicos han contribuido a los siguientes conocimientos sobre la vida: (l) la vida es compleja y
dinmica, (2) la vida est organizada y automantenida, (3) la vida
es celular, (4) la vida se basa en la informacin, y (5) la vida se
adapta y evoluciona.
2. Las pruebas moleculares con respecto a las relaciones evolutivas
de las especies vivas son lo suficientemente convincentes, por lo
que muchos cientficos clasifican en la actualidad a los seres vivos en tres dominios: bacterias, arqueas y eucariotas.
3. Todo lo vivo est formado por clulas procariotas o clulas eucariotas. Las procariotas, que comprenden las bacterias y las arqueas, carecen de un orgnulo rodeado por una membrana denominado ncleo. Las eucariotas comprenden todas las especies
restantes. Estas clulas contienen un ncleo y estructuras complejas que no se observan en las procariotas.
4. Muchos organismos eucariotas son multicelulares. Los organismos multicelulares poseen varias ventajas sobre los unicelulares.
Entre ellas se encuentran (1) la provisin de un ambiente relativamente estable para la mayora de las clulas del organismo, (2) la
capacidad de mayor complejidad en la forma del organismo y su
funcin, y (3) la capacidad para explotar los recursos ambientales
ms eficazmente de lo que pueden hacerlo los organismos unicelulares individuales.
5. Las clulas animales y vegetales contienen miles de molculas.
El agua constituye entre el 50 y el 90 % del contenido en peso de
una clula, y los iones como el Na+, K+ y Ca 2+ pueden representar
otro 1 %. Casi todas las otras clases de biomolculas son orgnicas. Las propiedades del elemento carbono son responsables de la
enorme variedad de molculas orgnicas. Las propiedades quimicas de las molculas orgnicas estn determinadas por las disposiciones especficas de tomos, que se denominan grupos funcionales. Se producen diferentes familias de molculas orgnicas
cuando los tomos de hidrgeno en las molculas hidrocarbonadas se sustituyen por grupos funcionales. La mayora de las biomolculas contiene ms de un grupo funcional.
6. Muchas de las biomolculas que se encuentran en las clulas son relativamente pequeas, con pesos moleculares inferiores a 1000 D.

Las clulas contienen cuatro familias de molculas pequeas:

aminocidos, azcares, cidos grasos y nucletidos. Los miembros de cada grupo desempean varias fW1ciones: (l) se utilizan
en la sntesis de molculas ms grandes, (2) algunas molculas
pequeas poseen funciones biolgicas especiales, y (3) muchas
molculas pequeas son componentes de rutas complejas de reacciones.
7. Todos los procesos vitales constan de reacciones qumicas catalizadas por enzimas. Las reacciones de una clula, que en su conjunto se conocen como metabolismo, dan lugar a una actividad
muy coordinada y finalista. Entre las clases de reacciones ms
habituales en los procesos bioqumicos estn: (l) sustitucin nuclefila, (2) eliminacin, (3) adicin, (4) isomerizacin, y (5) oxidacin-reduccin.
8. Las clulas son en s mismas inestables. Slo un flujo constante
de energa impide que se desorganicen. Uno de los medios por los
cuales las clu las obtienen energa es la oxidacin de las biomolculas o de determinados minerales.

9. El metabolismo es la suma de todas las reacciones catalizadas por

enzimas de un ser vivo. Muchas de estas reacciones estn organizadas en rutas. Existen dos tipos principales de rutas bioqumicas:
anablicas y catablicas.

10. La estructura compleja de las clulas requiere un grado elevado

de orden interno, que se consigue mediante cuatro medios primarios: (1) sntesis de biomolculas, (2) transporte de iones y molculas a travs de las membranas, (3) produccin de movimiento,
y (4) eliminacin de los productos de desecho metablicos y otras
sustancias txicas.

11. En el flujo de informacin gentica la forma y las propiedades

qumicas de las bases en los residuos de nucletidos del DNA
dirigen el montaje de los polipptidos a partir de los aminocidos.
Existen dos fase de la expresin gnica: transcripcin y traduccin. En la transcripcin, las RNA polimerasas utilizan la capacidad de las bases de los nucletidos para formar apareamientos y
copiar la secuencia de bases de los genes para sintetizar molculas de RNA. Durante la traduccin, los ribosomas utilizan la informacin de la secuencia de bases del rnRNA para construir los
polipptidos.

LECTURAS RECOMENDADAS
Goodsell, D.S., The Machinery oi Lije, Springer-Verlag, New York,

1993.
Lewis, R., Lije, 3." ed., WCBlMcGraw-Hill, Dubuque, Iowa, 1998.
Mader, S., Biology, 6." ed., WCBlMcGraw-Hill, Dubuque, Iowa,

1998.

Raven, P.H. and Johnson, G.B., Biology, 5.' ed., McGraw-Hill, Dubuque, Iowa, 1999.
Tudge, c., The Variety oi Lije: A Survey and a Celebra/ion oi ALL /he
Creatures /ha/ Have Ever Lived, Oxford University Press, New
York, 2000.

PALABRAS CLAVE
cido graso, 13
cido nucleico, 14
agente oxidante, 19
agente reductor, 19
aminocido, 11
anticodn, 25
arqueas, 5
auttrofo, 20

azcar, 12
bacterias, 5
biomolcula,2
biorreparacin, 6
clula eucariota, 4
clula procariota, 4
codn, 25
electrfilo, 17

eliminacin, 18
energa, 20
enlace peptdico, 11
enzima, 2
eucariota, 5
expresin gnica, 25
extremfilo, 6
extremozima, 6

fotoauttrofo, 20
fotohetertrofo, 20
gen, 3
grupo de salida, 17
grupo funcional, 9
hetertrofo, 20
hidratacin, 19
hidrocarburo, 9

Preguntas de revisin
hidrfilo, 11
hidrfobo, 9
hidrlisis, 17
homeostasis, 2
insaturado, 13
isomerizacin, 19
lpido, 13
macromolcula, 2
metabolismo, 2
monosacrido, 12

mutacin, 4
neurotransmisor, 11
nuclefilo, 17
nucletido, 14
orgoulo, 7
oxidacin-reduccin (redox), 19
oxidar, 19
pptido, 11
pirimidina, 15

27

ruta anablica, 21
ruta catablica, 21
saturado, 13
sustitucin nuclefila, 17
traduccin, 24
transcripcin, 23
transduccin, 8
translocacin, 25
transporte activo, 22

polipptido, 11
polisacrido, 12
protena, 11
purioa, 15
quimioauttrofo, 20
quimiohetertrofo, 20
reaccin de adicin, 19
reducciooismo, 25
reducir, 19

PREE3UNTAB DE REVISiN
l. Describa los conocimientos que la investigacin bioqumica ha
proporcionado sobre la vida y los procesos vivos.
2. Existen tres dominios en los seres vivos. Cules son~ Qu
caractersticas singulares poseen los organismos de cada dominio~

3. Describa las principales difereocias entre las clulas procariotas y

las eucariotas.
4. Identifique los grupos funcionales de las molculas siguientes:

11

11

HO-C-CH 2CH 2CH-C-OH

d.
e.
f.
g.
h.

transporte activo
grupo de salida
eliminacin
isomerizacin
sustitucin nuclefila
1. agente reductor
J. agente oxidante
7. D dos funciones para cada una de las molculas siguientes:
a. cidos grasos
b. azcares
c. nucletidos
8. Cules son las funciones del DNA y del RNA ~
9. Cmo obtienen las clulas energa de los enlaces qumicos?

NH 2

a.

b.

10. Cmo eliminan las plantas los productos de desecho?

11. Cul es la diferencia entre un hidrocarburo insaturado y uno saturado~

12. Qu ventajas tienen los organismos multicelulares sobre los organismos unicelulares?

13. Asigne cada uno de los compuestos siguientes a una de las clases
principales de biomolculas:

c.

d.

e.

f.

g.

h.

S. Nombre las cuatro clases de biomolculas pequeas. En qu biomolculas ms grandes se

a.

b.

encuentran~

6. Defina los trminos siguientes:

a. bioqumica
b. oxidacin
c. reduccin

O
11

CH 3 -

c.

(CH 2 )g -

CH 2 - C -

OH

CAPTU LO U N O

28

Introduccin a la Bioqumica
17. D un ejemplo de cada uno de los procesos de reaccin sigu ien tes:
a. sustitucin nuclefila
b. eliminacin
c. oxidacin-reduccin
d . adicin
18. D una lista de varios iones importantes que se encuentran en los
seres vivos.

o
11

-O-P-O-CH
1

19. Cules son las principales clases de reacciones qumicas que se

producen en los seres vivos?

O
2

-O

20. Describa varias funciones de los polipptidos.

OH

OH

d.

14 . Defina los trminos siguientes:

a. metabolismo
b. nuclefilo
c. reduccionismo
d. electrfilo
e. energa
15. Qu son los orgnulos? En general qu ventajas les proporcionan a los eucariotas?
16. Cules son las funciones primarias del metabolismo?

21. Los hidratos de carbono se consideran como fuentes de energa

metablica. Cules son otras dos funciones fundamentales que
desempean los hidratos de carbono en los seres vivos?
22. Cules son las biomolculas ms grandes? Qu funciones desempean en los seres vivos?
23. Los nucletidos desempean varias funciones adems de ser los
componentes del DNA y del RNA. D un ejemplo.
24. Cmo se mantiene el orden dentro de las clulas vivas?
25. Nombre varios productos de desecho que producen las clulas
animales.
26. Qu son las propiedades emergentes? D varios ejemplos.
27. Compare las funciones del mRNA, rRNA y tRNA en la sntesis
de protenas.

PREGUNTAS DE RAZONAR
l. Se ha considerado a las reacciones bioqumicas como versiones
exticas de las reacciones orgnicas. Puede sugerir algunos problemas con esta suposicin?
2 Con frecuencia se supone que los procesos bioqumicos en los
procariotas y los eucariotas son bsicamente semejantes. Es una
suposicin adecuada?
3. La mayor paI1e de lo que se conoce sobre los procesos bioqumicos es el resultado directo de la investigacin con organismos
procariotas. Sin embargo, la mayora de los organismos son eucariotas. Puede sugerir algunas razones por las que se han realizado tantos esfuerzos utilizando procariotas? Por qu no se utilizan
directamente los eucariotas?
4. Los enlaces sencillos carbono-nitrgeno so n de rotacin libre; sin
embargo, los enlaces amida carbono-nitrgeno son mucho ms
rgidos. Por qu? Qu efecto tiene esta propiedad de los enlaces amida sobre las formas que pueden asumir las protenas?

7. Las bases de dos cadenas complementarias de DNA se aparean

una con la otra debido a los enlaces de hidrgeno; es decir,

n
CH

N~H

o . . H - N 0 ;~
H

H{ l-H'" J

N--{

'yN

N"

Par de bases timina-adenina

Se ha aislado un nuevo nucletido que contiene la purina siguiente:

5. Por qu son los cidos grasos la principal reserva a largo plazo

del organismo?
6. Cuando se disuelve en agua una sus tancia como el cloruro sdico, los iones que forma quedan totalmente rodeados por molculas de agua que forman estructuras denominadas esferas de hidratacin. Cuando se mezcla la sal sdica de un cido graso con
agua, el grupo carboxilato de la molcula se hidrata pero la porcin hidrocarbonada hidrfoba de la molcula est poco hidratada, si es que lo est algo. Las cadenas hidrocarbonadas de numerosos cidos grasos tienden a agruparse juntas en estructuras
esfricas denominadas micelas o, s i se encuentran presentes
cantidades grandes, en lminas bicapa. Utilizando un crculo
para representar al grupo carboxilato y una Ifnea ondulada unida
para representar la cadena hidrocarbon ada de un c ido graso,
dibuje una micela y una bicapa.

2-am ino-6-metoxipurina

C ul de las purinas o pirimidinas normales (adenina, guanina,

citosina o ti mina) esperara que se apareara con ella?
8. En la mayora de los seres humanos sanos, una alimentacin con
abundante colesterol da lugar a la inhibicin de la sntesis de colesterol en las clulas del organismo. Qu propiedad de los seres
vivos explica este fenmeno?
9. Describa los posibles beneficios de la produccin de biomolculas como la insulina mediante biotecnologa.