LESTUDI DE LA CLLULA

HISTRIA
DE LA MICROSCPIA
PTICA

PREPARACI
DE LES MOSTRES

TIPUS
DE MICROSCOPIS
que treballen amb

en microscpia ptica

en microscpia electrnica

llum visible

microscopi ptic
microscopi
de polaritzaci
microscopi
de contrast
de fases
microscopi
de contrast
interferencial
microscopi
de uorescncia
microscopi
confocal

ux delectrons
microscopi
electrnic
de transmissi
microscopi
electrnic
de rastreig

altres radiacions
microscopi
de radiaci
infraroja
microscopi
de radiaci
ultraviolada
microscopi
de raigs X
microscopi
defecte tnel
microscopi
de fora atmica

TEORIA CELLULAR

VISI HISTRICA

TIPUS DE CLLULES

procariotes

eucariotes

FORMA I GRANDRIA
CELLULARS

UNITAT 4
LESTUDI DE LA CLLULA
I LA TEORIA CELLULAR
SUMARI

Contingut
Histria de la microscpia ptica
Preparaci de les mostres
Tipus de microscopis
Teoria cellular: visi histrica
Tipus de cllules
Forma i grandria cellulars

Lectura
Laboratori cientfic

Resum
Autoavaluaci

El coneixement de la cllula sha desenvolupat

grcies a diferents tcniques que nhan perms
lobservaci morfolgica i la manipulaci experimental.
Histricament, lestudi de les cllules ha estat
principalment morfolgic, descrivint les diverses
formes cellulars a mesura que shan anat perfeccionant els sistemes dobservaci. Aquesta descripci morfolgica ha seguit els passos segents: observaci de cllules mortes, tinci de cllules
mortes, observaci de cllules vives o cultius
cellulars i observaci destructures intracellulars.
Parallelament al perfeccionament dels sistemes
dobservaci, shan millorat les tcniques qumiques
i bioqumiques. Aix, han estat clau en citologia la

cromatograa i lelectroforesi en general, el marcatge isotpic i lespectrgraf de masses, la centrifugaci i ultracentrifugaci, la tecnologia de lADN recombinant, etc.
Per tant, lestudi i el coneixement de les cllules
shan desenvolupat i es continuen desenvolupant
a partir de dues aproximacions diferents:
Lobservaci cellular ns als lmits del poder de
resoluci dels aparells ptics disponibles.
Lestudi qumic molecular de les cllules, des de
les molcules ms petites ns a les macromolcules.
La interacci daquestes dues aproximacions ha
perms el desenvolupament duna nova cincia,
la biologia molecular.

UNITAT

PROGRS DE LA MORFOLOGIA I DE LA QUMICA

Aquest diagrama mostra el progrs de la morfologia en la resoluci dobjectes duna mida cada vegada ms petita,
i el progrs de la qumica en la caracteritzaci de molcules cada vegada ms grans.
Domini

Fet

MORFOLOGIA

Macroscpic

mm

Hooke
Leeuwenhoek
Schleiden
Schwann

Microscpic

mm

Amici
Claude

Submicroscpic
o megamolecular

QUMICA

Macromolecular

Micromolecular

Atmic

Claude

nm

1600

Lavoisier
Priestley

Whler
1800

1700

1900

2000

1. Histria de la microscpia ptica

Les primeres observacions cellulars es van dur a terme fa
aproximadament 350 anys. El 1608, Zacharias Janssen va
construir un primer microscopi; el 1611, Johannes Kepler
va suggerir la manera de construir un microscopi compost,
i el 1655, Robert Hooke va publicar un recull de dibuixos titulat Micrographia, en qu descriu les observacions microscpiques que va fer amb el primer microscopi construt per
ell mateix. Aquestes primeres observacions van ser dun tall
dun tros de suro. Robert Hooke va anomenar cllula cada
petit porus microscpic que va observar.
Aix, doncs, el mot cllula es va fer servir per indicar una part
petita, tancada; de fet, s lgic si pensem que s el diminutiu
de cella (habitaci).

Antonie van Leeuwenhoek, contemporani de Hooke, s

considerat el pare de la microbiologia ja que va ser el pri[ 60 ]

mer dobservar diversos microorganismes i cllules mitjanant microscopis rudimentaris que ell mateix construa.
Al llarg de la seva vida va dissenyar ms de 200 microscopis molt especials, que en realitat eren lupes. Aquests microscopis consistien en una placa de coure en la qual hi
havia una perla de vidre, de manera que els objectes
sobservaven a travs daquesta perla. Cada objecte
senganxava amb una agulla perqu no es mogus. Grcies
a aquests microscopis, amb els quals saconsegu ns a 270
augments, Leeuwenhoek va poder fer bones observacions
de sang, esperma, aigua de pantans i de llacunes, i va ser el
primer que va descriure organismes unicellulars (protozous
i bacteris).
Sha de dir que no tots els observadors descrivien les cllules
correctament. La gran majoria descrivia dins les cllules all
que volia veure. Aix, es va arribar a dibuixar i a descriure un
nen totalment format dins un espermatozoide.

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

1) Microscopi de Robert Hooke tal com ell

mateix el va dibuixar en Micrographia. 2) Dibuix de R. Hooke de lestructura del suro vist
en el microscopi. Cada cavitat s una cella.
3) Fotograa feta amb un microscopi electrnic de rastreig duna mostra de suro. 4) Microscopi de Leeuwenhoek. Els objectes estaven enganxats amb una agulla i sobservaven
amb una perla de vidre.

Els microscopis construts ns aleshores no sols havien

aconseguit augmentar la imatge de lobjecte que es volia
observar, sin tamb dotar lull hum de ms poder de
resoluci, s a dir, de ms poder per veure separats dos
punts que estan situats molt a la vora lun de laltre. Per
els objectius daquest tipus de microscopi presentaven
dos grans problemes: aberracions esfriques i aberracions
cromtiques.
Aquestes anomalies consistien en el fet que la imatge formada a travs de lobjectiu presentava una aurola borrosa que
impedia denir el contorn de lobjecte observat (aberraci
esfrica), i, tamb, una difuminaci dels colors de larc de
Sant Mart al seu voltant (aberraci cromtica).
Aquestes aberracions, les va corregir primer lastrnom itali
Giovanni Battista Amici, al comenament del segle XIX, i desprs el fsic alemany Ernst Abbe, amb la construcci del primer objectiu que resolia aquestes anomalies (objectiu
apocromtic).

Microscopi del s. XVIII conservat al Museu dArts i Ocis de Pars.

[ 61 ]

UNITAT

7
8

10

11
9

13
14
12

Dibuixos de Theodor Schwann corresponents a diferents tipus de cllules. Els dibuixos 1, 2, 3 i 14 sn de cllules vegetals, i els altres, de cllules animals.

Al nal del segle XIX shavien descrit molts tipus de teixits i,

a ms, Robert Brown (1833) va descriure clarament el nucli
cellular; Rudolf Albert von Kllinger (1857), els mitocondris
de les cllules musculars; Alexander Flemming (1879), el
comportament dels cromosomes durant el procs de mitosi
de les cllules animals; Robert Koch (1882) va identicar els
bacteris causants de la tuberculosi i el clera, i Camillo Golgi
(1898) va descriure per primera vegada lanomenat aparell
de Golgi impregnant les cllules amb nitrat de plata. Altres
cientcs com Edwin Klebs, Santiago Ramn y Cajal o Louis
Pasteur van aconseguir donar un impuls constant i decidit a
les tcniques de microscpia.
Ja el 1835, Matthias Jakob Schleiden i Theodor Schwann van
proposar lanomenada teoria cellular, que explicarem ms
endavant.
La microscpia com a tcnica i la citologia com a cincia
avanaven parallelament grcies a la millora constant dels
aparells ptics i a ls de colorants per tenyir i ressaltar
les cllules.

2. Preparaci de les mostres

El material biolgic necessita, en la majoria dels casos, una
preparaci prvia per observar-se als microscopis ptic i electrnic. Aquesta preparaci suposa una srie de manipulacions per poder transformar un material que s transparent
a les radiacions en un material fcilment observable.

2.1 Preparacions per al microscopi

ptic
Una de les primeres tcniques utilitzades va ser la tinci del
material amb colorants orgnics. Aquesta tcnica sha anat
perfeccionant ns a la utilitzaci de colorants especcs; per
exemple, colorants del material nuclear o colorants de membrana. Aix, una mateixa cllula es pot tenyir amb diferents
colorants per distingir-ne les diverses estructures.
Actualment per tenyir es fan servir reactius, com ara enzims,
que en reaccionar amb el seu substrat formen un producte
acolorit.

ACTIVITATS
1 Fes una taula en qu apareguin, per ordre cronolgic, els segents esdeveniments: objectiu apocrom-

tic, descripci del nucli cellular, observaci de celles del suro amb el microscopi, microscopis amb
perla de vidre.
2 Busca informaci sobre la vida i els invents de Robert Hooke i dAntonie van Leeuwenhoek.

[ 62 ]

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

Abans de la tinci, molts materials biolgics shan de xar per

impedir-ne el deteriorament i per facilitar-ne la impregnaci
amb el colorant.

Si els teixits o les estructures que es volen observar sn massa gruixuts, cal fer-ne seccions. Les seccions sobtenen amb
lajut dun aparell anomenat micrtom, i cal que facin d1
a 10 m per poder-les observar al microscopi ptic.
Sovint, per, el material s massa tou perqu es pugui tallar i llavors caldr fer una inclusi. Una inclusi consisteix
a introduir rigidesa al material, sigui incloent-lo en altres
(per exemple, dins de parana fosa per tal que, en refredarse, aquesta doni consistncia al material biolgic) o congelant-lo.

Dues preparacions diferents de cartlag de lorella: tinci amb nitrat de plata

(a) i tinci amb Mallory (b)

Fixaci

Algunes daquestes tcniques poden causar distorsions a les

cllules, com ara artefactes provocats per la precipitaci de
colorants, que poden dur a conclusions errnies. Per evitar
aquest perill es fan servir les tcniques de congelaci. Una
congelaci rpida estalvia la xaci i la inclusi, tot i que es
necessita un micrtom especial (cristat) i, alhora, t linconvenient que cal treballar en condicions de congelaci
durant tot el procs.

Inclusi
Parafina

Fixador

Material
Material

Secci amb ganivet

Secci amb micrtom

Material

Talls seriats
Ganivet

Ganivet

Desparafinar

Muntatge temporal

Muntatge permanent
Cobreobjectes

Portaobjectes

Material
Portaobjectes

Esquema dels passos que es poden seguir per fer una preparaci al microscopi ptic.

[ 63 ]

UNITAT

Preparaci cellular, en qu es pot veure un detall duna neurona al microscopi ptic.

Preparaci vista al microscopi electrnic de rastreig dun estoma obert de

fulla de favera.

El darrer pas en la preparaci de les mostres consisteix en el

muntatge. El muntatge de la preparaci pot ser permanent
o temporal. s permanent si volem mantenir la preparaci durant un temps indenit, i s temporal si noms es vol
observar la mostra una vegada. El medi de muntatge ha de
ser dun ndex de refracci adequat per a cada mostra, a
dobtenir el millor contrast a lhora de lobservaci microscpica. Depenent del tipus de material que sha dobservar,
el muntatge es fa en un medi hidrosoluble (glicerina, goma
arbiga, gelatina glicerinada) o no hidrosoluble (blsam del
Canad), i desprs senganxa el cobreobjectes i el portaobjectes amb una laca si s que es vol una preparaci permanent. De vegades s interessant fer el muntatge a laire o a
laigua directament, com per exemple quan es volen estudiar
cllules vives.

madament, de 50 o 100 m de gruix. La reixeta t els 2 mm

centrals amb perforacions (ms o menys, seixanta-quatre
perforacions per millmetre).
Quan sha collocat lobjecte cal cobrir-lo amb un metall pesant, generalment or, plom o urani, ja que el material biolgic
est format per toms (C, H, N i O) amb un pes molecular
baix i apareixeria amb poc contrast. Els metalls pesants augmenten el contrast als electrons.
La visualitzaci de les imatges no es fa de manera directa,
sin que es duu a terme per mitj duna pantalla uorescent
o b amb fotograes. Generalment se selecciona la imatge
escollida amb la pantalla uorescent i desprs es fotograa.

2.2 Preparacions per al microscopi

electrnic
La preparaci de les mostres per al microscopi electrnic s
complexa. Cada mostra ha de passar per un procs de preparaci molt llarg abans de ser observada. A ms a ms, no
hi podem observar material viu.
Primer de tot cal xar la preparaci amb un agent que estabilitzi bsicament les protenes i els lpids, perqu no salterin
a conseqncia de treballar en el buit. Els xadors solen ser
el glutaraldehid i el tetrxid dosmi. Un cop xada la mostra
shan de fer seccions dentre 50 i 100 nm de gruix (aproximadament, 1/200 del gruix duna cllula), ja que els electrons tenen un poder de penetraci molt baix. Per poder fer
talls ultrans cal inltrar resina a la mostra. La fulla de tallar s
de diamant o de vidre. Els talls duna mostra es fan seriats i
es van collocant sobre un portaobjectes especial que consisteix en una reixeta de coure de 3 mm de dimetre i, aproxi[ 64 ]

Reixeta de coure
coberta amb una
pellcula de carboni
o de plstic

Cinta de talls
ultrafins seriats
duna mostra

3 mm
Esquema duna reixeta de coure utilitzada en un microscopi electrnic de
transmissi.

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

UNA MICA DPTICA

Com s sabut, la visualitzaci dobjectes a travs del
microscopi es deu a la interacci de les ones lluminoses amb lobjecte que es vol observar; aquesta interacci sanomena difracci. La difracci suposa que les
ones lluminoses experimenten una desviaci o pertorbaci quan travessen lobjecte. Les ones que no interaccionen amb lobjecte sanomenen no difractades.
Com ms gran s lobjecte que es vol observar, ms
pertorbaci causa en les ones lluminoses que el travessen i, per tant, ms difracci. La imatge nal de lobjecte
sobt a partir de la interferncia de les ones difractades i les no difractades.
Arriba un moment en qu, si lobjecte s molt petit,
no resulta interferit per les ones lluminoses perqu la

longitud dona de la llum utilitzada s massa gran i, per

tant, es fa invisible. Aix, doncs, cal disminuir la longitud dona de la llum utilitzada per poder observar els
objectes ms petits.
Segons la longitud dona i el medi on es propaga, varia
el poder de resoluci del microscopi. Com ms petita
s la longitud dona, ms gran s el poder de resoluci
del microscopi. Aix, el poder de resoluci mxim que
podem obtenir amb un microscopi ptic s de 0,2 m.
Els objectes que arriben prcticament al poder de resoluci del microscopi ptic sn els bacteris i mitocondris, que mesuren ms o menys 500 nm (0,5 m).
Aquest lmit del poder de resoluci, ja el van obtenir
al nal del segle XIX els fabricants de microscopis.

2 ones en fase
feix monocromtic
L'ull hum percep 1 sol color

Suma de les amplituds = llum (+intensitat)

2 ones desfasades
Disminuci d'amplitud. L'ull hum percep menys intensitat
Resta de les amplituds = foscor (intensitat)

mostra

Ones difractades

llum incident
Retard en l'estat de vibraci. L'ull hum no ho percep
Ones no difractades

Comportament de les ones en travessar una preparaci. Ones difractades i ones no difractades.

ACTIVITATS
3 Ordena els segents passos cronolgicament per obtenir una preparaci permanent al microscopi:

a) tinci de la mostra
b) inclusi en parana

c) xaci
d) muntatge amb blsam del Canad

e) secci
f) obtenci de la mostra

4 Explica els passos que shaurien de seguir per obtenir una preparaci de tija de julivert per observar

al microscopi ptic.

[ 65 ]

UNITAT

3. Tipus de microscopis
Podem classicar els diferents tipus de microscopis en: microscopis que treballen amb llum visible, microscopis electrnics i microscopis que funcionen amb altres tipus dones.

Ajustament de la diferncia d'agudesa visual

Oculars

Dins el primer grup cal esmentar els microscopis ptics tradicionals, els de polaritzaci, els de contrast de fase, els de
contrast interferencial, els de uorescncia i els confocals.

Capal amb el
sistema de prismes
Bra

Com a microscopis electrnics cal indicar el microscopi electrnic de transmissi i el microscopi electrnic de rastreig
(scanning). Dins els que funcionen amb altres tipus dones
cal esmentar el microscopi de radiaci ultraviolada, el de
raigs X, lacstic, el defecte tnel i el de fora atmica.

Tub
Revlver
Objectius
Platina
mbil

3.1 Microscopis que treballen

amb llum visible

Platina
Condensador
Diafragma

Caragol
micromtric

El microscopi ptic tradicional est format per tres grups

de lents (ocular, objectiu i condensador), utilitza les radiacions
electromagntiques de la zona del visible com a font dilluminaci i permet observar estructures vitals o b preparacions no vives. El poder de resoluci mxim que podem obtenir amb aquests microscopis s de 0,2 m. Hem de recordar
que s indispensable que el material que es vol observar sigui transparent, ja que la llum ha de travessar la preparaci.

Portafiltres
Caragol de desplaament
del condensador

Caragol
macromtric

Peu
Microscopi ptic binocular amb els principals components.

R.V.

Microones

Visible

R.V.

U.V.

I.R.

Rdio

14

12

10

1014

1012

1010

108

106

104

102

2
Sensibilitat
relativa
(percentatge)

Violat

100

Potncia

Blau

Verd

102

104

106 m

Groc

Taronja

Log

Roig

80

60

40

20

400

450

500

550

600

650

1) Escala de la longitud dona de les radiacions de lespectre electromagntic. 2) Sensibilitat relativa de lull hum a les diferents longituds dona.

[ 66 ]

700 nm

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

El microscopi de polaritzaci s molt usat en el camp de

la mineralogia, per tamb s til per poder observar totes aquelles estructures biolgiques en qu es preveu que
el material presenti una certa ordenaci, com, per exemple:
parets de cellulosa, bres musculars o, ns i tot, en casos
dinters clnic, per detectar la presncia de minerals en els
teixits.
Aquest microscopi s en realitat un microscopi ptic en qu
sintercalen dues lmines polaritzadores (el polaritzador i
lanalitzador) que seleccionen un nic pla de vibraci de la
llum (llum polaritzada). El polaritzador est situat desprs
de la font lluminosa (generalment, en el lloc del suport dels
ltres) i lanalitzador est situat sobre locular.
Les dues lmines polaritzadores poden estar collocades
perpendicularment o parallelament luna respecte de laltra.
En el primer cas, el camp visual apareix fosc quan no hi ha
cap preparaci, i en el segon, apareix clar. Noms les preparacions de mostres que presenten birefringncia (divideixen un raig incident en dos raigs refractats) es poden observar en tots dos casos.
El microscopi de contrast de fases s molt til per observar preparacions vives (que no es poden tenyir), les quals
presenten molt poc contrast en les seves estructures. Aquest
tipus de microscopi ptic fou inventat pel fsic neerlands
Frederik Zernike el 1932.

El microscopi de contrast interferencial es basa en el

mateix fenomen anterior: fenmens dinterferncia a de
transformar les diferncies de fase en diferncies damplitud.
No fa servir, per, plaques de fase. En aquest cas se separen
les radiacions provinents del condensador, de manera que
un feix travessi la preparaci i laltre no. En recombinar-se,
els dos feixos lluminosos poden estar en fase o no. Aix
saugmenta o es disminueix lamplitud de lona resultant i,
alhora, la preparaci queda contrastada i es fa visible.

Prisma de Nicol

Raig ordinari

Raig extraordinari

Esquema del recorregut dun raig incident per una substncia birefringent.

Lull hum noms s capa de percebre canvis dintensitat

o canvis cromtics de les ones lluminoses que corresponen,
respectivament, a canvis damplitud o de longitud dona.
Per, en canvi, no pot percebre canvis de fase. (Vegeu els
esquemes de la pgina anterior).
Dues ones poden arribar en fase o desfasades a la mateixa
preparaci, la qual cosa implica sumar-ne o restar-ne lamplitud i, per tant, augmentar-ne o disminuir-ne, respectivament, la intensitat.
Un material s molt transparent perqu absorbeix molt poc,
s a dir, no es redueix lamplitud dona; per les ones que el
travessen experimenten un desfasament.
El microscopi de contrast de fases transforma les diferncies
de fase (invisibles per lull hum) en diferncies damplitud
(perceptibles com a diferncies dintensitat), intercalant una
placa de fase en lobjectiu.
La placa de fase modica la fases de les ones disperses per
la preparaci, de manera que lobservador veu la imatge contrastada. Aix s degut al fet que la interferncia entre les
ones disperses i les no disperses es manifesta com a diferncies dintensitat, ja que shan sumat o restat les fases de les
diferents ones.

Placa de fase
Focus

Objectiu
Preparaci

Condensador

Diafragma

Esquema del cam dels raigs en el microscopi de contrast de fases.

[ 67 ]

Filtre que elimina la radiaci

ultraviolada romanent
i noms deixa passar
la de fluorescncia

Per treballar amb una longitud dona ms curta, cal substituir

les lents del condensador, dels objectius, del portaobjectes
i del cobreobjectes, que generalment sn de vidre, per unes
altres de quars, ja que el vidre s opac a les radiacions ultraviolades i el quars no. Tot aix encareix bastant aquests microscopis.

1 mm

100 m

Filtre que noms deixa passar la

radiaci ultraviolada
de la longitud dona adequada

Collector de la font
dilluminaci

Font dilluminaci
Esquema del recorregut de les ones en un microscopi de uorescncia.

1 m

Microscpi electrnic

Comparaci del poder de resoluci del microscopi electrnic i del microscopi ptic.

10nm

a
tit
pe
a

glo
na
1nm

om
t

ol

e
M

Vi
ru
100nm

Microscpi ptic

[ 68 ]

bu

es
om
os
er
is
ct
Ba

la
llu
C
10 m

s,
rib

an

ge
ve
la
llu
C
1 cm

Condensador

im
al

ta
l

Parlem de uorescncia de posici o destructura quan ens

referim a la distinci dels objectes uorescents respecte del
fons, o a la distinci destructures a partir del color ems per
uorescncia.

Preparaci

lar

Si el material no s uorescent, shi poden afegir substncies

colorants (anomenades uorocroms), que sn uorescents.
Els uorocroms sutilitzen per tenyir preparacions vives, perqu presenten lavantatge de diluir-se molt ms que els colorants convencionals. Tamb sha demostrat que sn molt
especcs, de manera que es pot reconixer una substncia
concreta pel tipus de uorescncia que emet amb un determinat uorocrom. Malgrat que s una tcnica moderna, Koch
ja va fer servir colorants danilina el 1882 per tenyir microorganismes, i aix va poder identicar els bacteris de la tuberculosi i el clera.

Objectiu

ul

Aquest microscopi t una font lluminosa de radiaci dona

que en incidir sobre la preparacurta (normalment, 3.500 A),
ci genera lemissi de radiacions de longitud dona ms llarga i, per tant, visibles. Per exemple, si la illuminaci s amb
llum blava, la llum de uorescncia ser de color verd roig.

Ocular que forma la imatge

amb la radiaci de fluorescncia

El microscopi de uorescncia serveix per poder observar aquelles substncies que sn uorescents de manera natural o que tenen uorescncia perqu ha estat provocada
per mitj de colorants.

Pr
ot

UNITAT

0,1nm (1A)

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

El microscopi confocal va ser inventat el 1955 per Marvin

Minsky, per no es va comercialitzar ns al 1988. Aquest
microscopi s, de fet, un microscopi ptic, si b es diferencia
del convencional pel sistema ptic, la tcnica dilluminaci
i la recollida de la llum procedent de la mostra.

tant per observar embrions com per observar cllules o nuclis cellulars. Actualment hi ha dotzenes de tipus diferents de
microscopis confocals: els ms usats per a la reconstrucci tridimensional sn els microscopis confocals de uorescncia.

El microscopi confocal es basa en la tcnica de fer passar el

feix llumins per un objectiu que generi una radiaci bicnica, i aconseguir daquesta manera que el focus del feix
illumini una superfcie molt petita de la mostra (aproximadament 200  200 nm); aix sintenta eliminar al mxim la dispersi lluminosa. Parallelament, la llum provinent de la mostra s captada ntegrament per locular, amb la qual cosa
saprota tota la radiaci reectida i, per tant, saconsegueix
veure el punt enfocat ntidament. El feix llumins recorre la
mostra (que pot ser de 200 micres), sigui per desplaament
mecnic de lobjecte que sha dobservar o b per desplaament del feix llumins. Per mitj dun ordinador, es pot reconstruir una imatge tridimensional a partir de cada secci
ptica de la mostra. s com si shagus seccionat la mostra
a diferents nivells, per en aquest cas la dissecci es duu a
terme mitjanant un feix llumins i no amb un micrtom.

3.2 Microscpia electrnica

La microscpia electrnica neix com una de les aplicacions
de la teoria quntica, en qu per primera vegada sanuncia
que tota partcula en moviment sassocia sempre a una ona.
De fet, lona esdev visible quan la velocitat de les partcules
s molt elevada.
1

El sistema de la microscpia confocal ha estat molt valus

per descobrir lestructura del sistema nervis, i ara es fa servir
2

Can delectrons

Visualitzador
Can delectrons

Generador de
llum i electrons

Lents condensadores
Lents oculars
Generador
de llum

Lents objectius

Generador de llum i electrons

Lents condensadores

Anell de rastreig

Mostra

Generador del
senyal de rastreig
Lents projectores
Generador del senyal de
rastreig

Mostra

Font
de llum

Lents
condensadores
Generador
de llum

Detector

Lents objectius
Vinoculars
denfocament
curt

Generador de
llum i electrons
Lents
projectores
Generador de
llum i electrons

Mostra
Tub de raigs catdics

Visualitzador
(placa fotogrfica
i pantalla fluorescent)

1) Papilles linguals vistes amb un microscopi confocal. 2) Microscopis de recerca: microscopi ptic de recerca (a), microscopi electrnic de transmissi (b), microscopi electrnic de rastreig (c).

[ 69 ]

UNITAT

Microscopi electrnic de transmissi

Microscopi ptic
L'ull hum
mira l'objecte
de forma directa

Microscopi electrnic de rastreig

Font d'electrons

Font d'electrons

Lent
condensadora

Lent
condensadora

Lent ocular

Lent objectiu

Mostra

Mostra
Lent objectiu
Lent projectora
Lent
condensador

Lent projectora
Detector
Mostra
Imatge sobre
pantalla fluorescent

Font d'illuminaci

Imatge en
una pantalla de TV

Esquema comparatiu del recorregut de les radiacions en un microscopi ptic, en un microscopi electrnic de transmissi i en un microscopi electrnic de rastreig.

Els electrons sn les partcules que es mouen i aconsegueixen una velocitat igual a la tercera part de la velocitat
de la llum. La longitud de lona associada pot arribar a ser de
0,5 nm, i el poder de resoluci, de 20 nm. Aix, doncs, en
augmentar la velocitat de la partcula, disminueix la longitud
dona de lona associada i augmenta el poder de resoluci.
Els microscopis electrnics contenen, bsicament, els mateixos elements que els microscopis ptics, per el material
de qu estan fets s del tot diferent.
La font dilluminaci consisteix en un feix delectrons accelerats, que saconsegueixen mitjanant una diferncia de potencial en el mateix microscopi. Les lents poden ser electrosttiques o electromagntiques i generen, respectivament,
un camp elctric o un camp magntic per on es mouen els
electrons. Daquesta manera, aquests provoquen un ux
electrnic que incidir sobre la mostra. Els electrons viatgen
en el buit. Pel que fa a la nomenclatura, s la mateixa en les
lents condensadores i en les lents objectius, encara que no
estiguin fetes ni de vidre, ni de quars ni de uorita.
Hi ha diversos tipus de microscopis electrnics, que no descriurem perqu no shan incls en els objectius del curs. Els
principals sn: microscopis de projecci puntual o microscopis dombra, microscopis de transmissi, microscopis de reexi i microscopis de rastreig (en angls, scanning), microscopis de transmissi i rastreig, i microscopis demissi.
De totes maneres, els ms usuals sn els microscopis
de transmissi i els de rastreig. La diferncia bsica entre
tots dos tipus s que el de transmissi permet una major
resoluci de les imatges, de manera que la mostra sha de
[ 70 ]

seccionar en talls ns per poder-la observar i, per aix, les

imatges sempre sn planes. En canvi, el de rastreig t un
poder de resoluci ms petit, la qual cosa permet lobservaci
tridimensional de les mostres.

3.3 Microscopis que funcionen

amb altres tipus dones
El microscopi de radiaci infraroja s un tipus de microscopi que es fa servir per observar superfcies mitjanant la
reexi. La font dilluminaci sn les radiacions de longitud
dona compreses entre 76.000 nm i 100.000 nm, s
a dir, les de linfraroig proper, ja que les de longitud dona
ms llarga no poden impressionar plaques fotogrques ni
es poden recollir ni fer visibles les imatges. Malgrat que el
poder de resoluci s ms petit a causa del tipus de font
dilluminaci, aquests microscopis sn tils per observar superfcies reectores metlliques, papers i fustes, i tamb per
detectar impureses en els teixits vegetals.
Els microscopis de radiaci ultraviolada treballen generalment amb radiacions de longitud dona compresa entre
24.000 nm i 40.000 nm. Linters daquests microscopis est en el fet que permeten observar preparacions vitals, ja que
molts orgnuls cellulars malgrat que sn transparents a les
radiacions visibles absorbeixen la llum ultraviolada. A diferncia dels microscopis de uorescncia, les preparacions
no sn uorescents. En aquests microscopis, els objectius
han de ser de quars o de uorita, i aix els encareix molt.
Per poder veure les imatges sutilitzen plaques fotogrques,
pantalles uorescents o sistemes de televisi complementaris. Aquests microscopis es van idear per augmentar el poder

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

de resoluci de laparell, per en aquest aspecte ja han quedat superats pels electrnics.
Els microscopis de raigs X o Rntgen treballen amb radiaci electromagntica de longitud dona compresa entre
1.000 nm i 100 nm. Aquesta longitud dona curta permet
augmentar el poder de resoluci de laparell. Ls principal
daquest microscopi s la formaci dimatges per projecci
a partir duna emissi puntual daquestes radiacions. El ms
corrent s observar lombra de lobjecte en una pantalla
quan s illuminat per mitj duna font emissora de raigs X.
Aquesta tcnica permet observar el perl de lobjecte i tamb linterior, ja que els raigs X tenen un gran poder de penetraci.

Microscopi electrnic de transmissi.

El microscopi acstic utilitza els ultrasons com a font

dilluminaci. Els ultrasons sn radiacions mecniques (no
electromagntiques) i necessiten un suport material per poder-se transmetre. Els microscopis acstics neixen grcies al
fet que shan pogut obtenir ultrasons de freqncia aproximada d1 gigahertz (mil milions doscillacions per segon),
mesura que correspon a una longitud dona de micrmetres.
La longitud dona saproxima a la de la llum visible i, per tant,
el microscopi acstic t un poder de resoluci semblant al
del microscopi ptic. Els ultrasons ja shavien fet servir per
observar imatges en la detecci de cossos submarins, caracterstiques estructurals de materials i rgans interns del
cos hum. Les ones reectides per lobjecte que es vol observar sn codicades en forma de senyals elctrics i llavors
samplien sobre una pantalla de televisi. Aquests microscopis sn tils per estudiar mostres biolgiques vives que no
estan tenyides. Fins ara shan observat limfcits, broblasts i
cromosomes, i sespera que es podran observar directament
les estructures internes de les cllules.
El microscopi defecte tnel (Scanning Tunnel Microscope) va ser inventat per Gerd Binnig i Heinrich Rohrer el
1982. Aquest descobriment els va permetre guanyar el premi
Nobel de Fsica del 1986. El microscopi defecte tnel neix
com a microscopi dalta resoluci per resoldre estructures
supercials que amb el microscopi electrnic no es podien
resoldre, ja que els electrons, com que tenen molta energia,
penetren a linterior de la mostra i, per tant, resulta difcil
obtenir imatges de superfcie. El fonament fsic daquest microscopi es basa en lefecte quntic (el corrent tnel), segons
el qual es crea una diferncia de potencial entre una punta
metllica molt na i la mostra. La sonda s molt a prop de la
superfcie de la mostra a menys dun nanmetre, encara
que no larriba a tocar. La imatge que se nobt s tridimensional. Amb aquest microscopi shan estudiat molt b els
cristalls de silici i dor. Pel que fa a les mostres biolgiques,
es poden observar directament sense destruir-les. Aix, sha
visualitzat la superfcie de lADN i shan vist una srie de ziga-zagues corresponents a lestructura helicodal daquesta
substncia; tamb sha pogut conrmar que el cap del virus
29 mesura 4.000  3.000  2.000 nm.

Imatges de grans de pollen obtingudes per mitj de plans successius amb un microscopi confocal.

[ 71 ]

UNITAT

z
Microposicionadors

Sensor de posici

y
Distncia mesurada
Corrent tnel mesurat

y
Superfcie de la mostra

Punta

Punta

Esquema del funcionament de la punta lectora del microscopi defecte tnel.

El microscopi de fora atmica (Atomic Force Microscope) tamb el va inventar Gerd Binnig i s posterior al
microscopi defecte tnel. El fonament fsic consisteix a fer
passar una sonda (monocristall amb la punta constituda per
un sol tom) a travs de la superfcie de la mostra que es vol
observar: per, en aquest cas, la punta de la sonda est en
contacte amb la mostra. El desplaament vertical de la punta,
aleshores, s el que ens permet cartograar topogrcament
la superfcie de la mostra.
a

Tant el microscopi defecte tnel com el de fora atmica

han perms observar protenes (aproximadament una vintena), diversos ADN i altres molcules.
Sens dubte, lavantatge que ofereixen respecte a la resta de
microscopis s que permeten treballar a laire o en immersi
(oli, aigua o soluci siolgica) i no cal un buit gaire gran.
El microscopi defecte tnel s ms adequat per a materials
conductors o semiconductors.
b

Espermatozoides de conill vistos amb un microscopi ptic (a), amb un microscopi electrnic de transmisi (b) i amb un microscopi electrnic de rastreig (c).

ACTIVITATS
5 A partir de la taula de la pgina segent, digues quins microscopis sn els ms adequats per observar:

un tom durani, una protena, el moviment dels cilis dun ciliat, un protozou tenyit amb uorocroms
i una diatomea.
6 Observa un microscopi del teu centre:

a) Fes una descripci, amb dibuix incls, del microscopi.

b) Comenta la funci de cadascun dels elements del microscopi.
c) Com pots tenir una idea aproximada dels augments amb qu observes lobjecte?

[ 72 ]

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

RESUM DE LES CARACTERSTIQUES DELS MICROSCOPIS

Microscopi

Resoluci mxima

Imatge

Focus llumins

Observacions

Microscopi
ptic

200 nm

Bidimensional

Llum visible,
400-700 nm

Vitals/mortes

Microscopi
de polaritzaci

200 nm

Bidimensional

Llum visible,
400-700 nm

Ordenaci interna,
anistropes/vitals

Microscopi
de contrast de fases

300 nm

Bidimensional

Llum visible,
400-700 nm

Vitals sense
tenyir

M. de contrast
interferencial

300 nm

Bidimensional

Llum visible,
400-700 nm

Vitals sense
tenyir

Microscopi
de uorescncia

350 nm

Bidimensional

Ona curta,
350 mm

Fluorescents
o tenyides (uorocroms)

M. electrnic
de transmissi

0,2-2 nm

Bidimensional

Flux delectrons,
0,005 nm

Mortes,
ultraestructura

M. electrnic
de rastreig

10-20 nm

Tridimensional

Flux delectrons,
0,005 nm

Mortes, supercials,
cllules senceres

Microscopi
de radiaci infraroja

750 nm

Bidimensional

760-1.000 nm

Supercials

Microscopi
dultraviolats

240 nm

Bidimensional

240-400 nm

Vitals/orgnuls
cellulars

Microscopi
de raigs X o Rntgen

20-100 nm

Bidimensional

10-107 nm

Microscopi
acstic

200 nm

Bidimensional

So de freqncia
1 mili dhertzs

Tridimensional

Llum visible,
400-700 nm

Microscopi
confocal

Vitals sense
tenyir

Microscopi
defecte tnel

0,5 nm

Tridimensional

Diferncia potencial

Mortes

Microscopi
de fora atmica

0,5 nm

Tridimensional

Diferncia potencial

Mortes

Cap de mosca vist al microscopi electrnic de rastreig (a) i broblasts vistos al microscopi de uorescncia (b).

[ 73 ]

UNITAT

4. Teoria cellular: visi histrica

Com ja has estudiat abans, Robert Hooke va fer servir per
primera vegada el concepte de cllula al segle XVII per descriure els diferents espais que va observar en un tall de suro
per mitj dun microscopi. Aquests espais es delimitaven per
una estructura rgida i tenien linterior buit. Hooke va anomenar cada petit espai cllula, que s el diminutiu de cella
(habitaci).

Daquesta manera, la cllula va passar de ser una unitat esttica, s a dir, sense funcions, a ser una unitat que com a
mnim tenia la funci de fabricar altres cllules.
Omnis cellula e cellula (frase llatina que podem traduir per
tota cllula prov duna altra cllula) s la parfrasi duna
altra sentncia de William Harvey, que diu aix: Omne vivum
ex ovo (tot sser viu prov dun ou).

Fins al segle XIX es va avanar ben poc en aquest camp.

Per aquesta ra, dins la comunitat cientca les teories ms
acceptades per explicar la constituci estructural dels ssers
vius eren les brillaristes, que consideraven la bra la unitat
estructural bsica.
El 1838, el botnic alemany Matthias Schleiden, desprs
dobservar moltes estructures vegetals, va arribar a la conclusi que tots els teixits vegetals sorganitzaven en cllules.
El 1839, Theodor Schwann va arribar a la mateixa conclusi
pel que fa als teixits animals. A partir daquest moment es va
poder formular el primer enunciat de la teoria cellular, que
deia:
Tots els ssers vius, animals o plantes, estan constituts per
cllules.

Ms tard, el 1858, Rudolf Virchow va ampliar el concepte

de teoria cellular en armar que:
Una cllula noms es pot formar a partir duna altra cllula
preexistent.

Desprs daquesta formulaci i de les posteriors observacions

i estudis cellulars, la teoria actual defensa que la cllula s la
unitat estructural, funcional i gentica de tot sser viu; s a dir,
la cllula s la part ms petita de tot sser viu (unitat estructural) que s capa de nodrir-se, reproduir-se i relacionar-se (unitat funcional). A ms a ms, des del punt de
vista evolutiu, les cllules actuals provenen de les primeres
cllules que van aparixer a la Terra, probablement fa ms
de 3.500 milions danys (unitat gentica).

El 1861, Bruke complet la teoria cellular en considerar que

la cllula s lorganitzaci ms elemental que pot tenir vida.
La teoria cellular implica que, malgrat la gran diversitat morfolgica, totes les cllules presenten una mnima estructura
bsica formada per:
Un embolcall, que separa o comunica la cllula de lexterior i que regula lintercanvi amb lentorn (membrana).
El contingut cellular, en qu es duen a terme tots els
processos qumics (citoplasma).
El material hereditari (ADN), que codica tota la informaci gentica. Lestructura bsica de lADN s comuna en
tots els ssers vius i es troba al nucli o nucleoide.

3
5
2

7
10

11
13

12

Transformaci de cllules durant el creixement de lorganisme de: 1-7: embri de pollastre 8-9: cua de capgrs
10-13: can de ploma de corb.

[ 74 ]

Portada del primer nmero de la primera revista de citologia, publicada el

1884.

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

5. Tipus de cllules
Com ja saps, hi ha dos tipus dorganitzacions cellulars: el de
la cllula procariota i el de la cllula eucariota.
El nom de cllula procariota signica, literalment, cllula
abans de tenir nucli (de pro, abans, i karyon, cor o nucli)
i el nom de cllula eucariota vol dir cllula amb nucli veritable (deu, veritable o vertader).
En la cllula procariota, les molcules dADN es troben en
una regi del citoplasma anomenada nucleoide i no estan
envoltades per una membrana nuclear ni constitueixen cromosomes tpics. A ms, tenen el citoplasma sense compartimentar, o sigui, sense espais xos separats per membranes,
de manera que cada espai fa una funci. Recorda que presenten organitzaci procariota tots els ssers del regne de les
moneres.

La cllula eucariota vegetal correspon al model de cllula

de tots els ssers del regne vegetal i es caracteritza perqu,
a ms de la membrana citoplasmtica, t un altre embolcall
extern anomenat paret cellular de comportament rgid, que
generalment s de naturalesa cellulsica. El citoplasma
daquesta cllula cont uns orgnuls especials anomenats
plasts (com els cloroplasts), que sn exclusius de les cllules
vegetals. La forma daquestes cllules s preferentment poligonal i xa i t les reserves glucdiques en forma de mid.
En canvi, la cllula eucariota animal correspon al model
de cllula de tots els ssers del regne animal i no presenta
ni paret cellular ni plasts. La forma s variable, per preferentment arrodonida. Les reserves de glcids sn en forma
de glicogen.

La cllula eucariota es caracteritza pel fet de tenir un embolcall membrans (membrana nuclear) que separa el material gentic de la resta del citoplasma. Aquest embolcall,
juntament amb el contingut, constitueix el nucli cellular.
Una altra caracterstica daquest tipus de cllula s que el citoplasma es troba compartimentat en espais separats per
membranes. Cada espai forma un orgnul cellular, que, a
ms, desenvolupa una funci especca.

Aquests dos tipus dorganitzaci de la cllula eucariota no

inclouen totes les realitats cellulars que existeixen en els eucariotes. Aix, per exemple, els ssers del regne dels fongs
presenten caracterstiques de cllula vegetal, i caracterstiques de cllula animal. Com a cllula vegetal tenen una
paret cellular externa a la membrana, que no s de cellulosa,
sin de quitina, i els vacols tamb estan molt desenvolupats. Com a cllula animal, no tenen plasts i el principal
glcid de reserva s el glicogen.

Recorda que estan constituts per cllules eucariotes tots els

ssers vius que formen part dels regnes dels protists, dels
fongs, dels animals i de les plantes. Tradicionalment shan diferenciat dos tipus de cllules eucariotes: la cllula eucariota
vegetal i la cllula eucariota animal.

Fisiolgicament, no sempre s fcil establir una frontera entre la cllula vegetal i la cllula animal; per exemple, leuglena
en presncia de llum solar fa fotosntesi i, per tant, es comporta com una cllula vegetal, per si no disposa de llum
solar es comporta siolgicament com una cllula animal.

a
Membrana
citoplasmtica

Vacols

Nucli

Lisosomes

Reticle
endoplasmtic

Cpsula

Nucleoide

Fmbries

Nuclol
Mitocondris

Membrana
nuclear
Ribosomes

Paret
cellular
Membrana
plasmtica

Aparell
de Golgi

Ribosomes
Vescula
de
pinocitosi

Flagels

Mesosoma

Esquema comparatiu de lestructura i les parts duna cllula eucariota (a) i una cllula procariota (b).

ACTIVITATS
7 Prepara una taula comparativa entre la cllula procariota i leucariota amb les dades del text.

[ 75 ]

UNITAT

6. Forma i grandria cellulars

Com ja hem dit, les cllules sn els constituents bsics de tots
els ssers vius, per no totes les dun organisme sn idntiques. Cada cllula sha especialitzat en funci determinada
i aix sovint ha comportat una morfologia cellular particular.

Leuccit

Cllula del tub renal

Eritrcits

Cllula muscular estriada

En el cos hum trobem cllules de formes molt variades

com per exemple:

esfriques (limfcits)
cllules estrellades (neurones, cllules ssies)
cllules allargades (cllules musculars)
cllules agellades (espermatozoides)
cllules amb pols diferents (cllules intestinals)

Aquesta especialitzaci cellular tamb s present en les

cllules dun organisme vegetal. Aix, trobem:
cllules allargades conductores de saba (vasos llenyosos
i vasos liberians)
cllules prismtiques (parnquima)
cllules amb lignina (paret cellular)
Recorda, a ms, la gran varietat de formes dels organismes
unicellulars, que ja has estudiat en cursos anteriors.
Pel que fa a la mida, descobrim aix mateix una gran diversitat.
En general, les cllules procariotes sn ms petites al voltant
de 3 m que les eucariotes al voltant de 15 m. No obstant aix, en ambds grups trobem espcies que sallunyen
daquestes mesures; per exemple, entre els procariotes hi
ha micoplasmes; que mesuren al voltant de 0,3 m, i Beggiatoa, al voltant de 20 m; entre les eucariotes, les cllules
musculars de lascride del cavall (cuc intestinal) fan 1,5 cm
moltes neurones tenen axons de metres de longitud, els eritrcits (cllules sangunies) dels mamfers fan 7 m, etc.

Cllula pancretica

Cllula
nerviosa

Diferents formes de cllules eucariotes animals.

EQUIVALNCIES DUNITATS
1 cm = 1/100 m
1 mm = 1/1.000 m = 1/10 cm
1 micrmetre = 1 micra = 1 micr (m) = 1/1.000.000 m = 1/10.000 cm
1 nanmetre (nm) = 1/1.000.000.000 m = 1/10.000.000 cm
= 1/10.000.000.000 m = 1/1.000.000.000 cm
1 ngstrom ( A)

1 m = 102 cm = 103 mm = 106 m = 109 nm = 1010 A

ACTIVITATS
8 Amb lajut de textos dhistologia, resumeix la forma i la mida de les cllules dels diferents teixits ani-

mals.

[ 76 ]

LESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

MIDES

Cllules
de plantes superiors

Tubs laticfers deuforbicies

Fibres de Boehmeria nivea
Fibres dUrtica dioica
Fibres de Linum usitatissimum
Pls seminals de Gossypium (l)
Traqueides de Musa
Traqueides de Pinus sylvestris (l)
Fibres de Vinca minor (l)
Parnquima medullar de Sambucus
Cllules epidrmiques de Rosa

diversos metres
250-550 mm
50-75 mm
40-65 mm
50-75 mm
8-10 mm
2-4,5 mm
1-2 mm
0,2 mm
0,04 mm

Cllules internodals de Chara

Acetabularia
Chlamydomonas

40-100 mm
50-60 mm
0,02 mm

Cllules de bacteris

Thiospirillum jenense (l)

Escherichia coli (l)
Micrococcus (d)

0,08 mm
0,003 mm
0,0005 mm

Estructures cellulars

Cloroplasts de cormts (d)

Dictiosomes
Mitocondris
Dimetre dun agel deucariota
Dimetre dun agel de bacteri

4-0,8 m
0,2-5,5 m
0,5-1,5 m
200 nm
12-15 nm

Cllules
dalgues

Virus

Estructures
cellulars
ultramicroscpiques

Molcules
orgniques

Mosaic del tabac

Bacterifag
Inuena (d)
Virus de la malaltia del tubercle de la patata (l)
Virus de la boca i de les ungles
Filament de cromosoma (d)
Doble membrana del reticle endoplasmtic o cisternes del reticle endoplasmtic (d)
Ribosoma (d)
Nucleosoma (d)

280 nm
250 nm
120 nm
50 nm
10 nm
100-200 nm
25-30 nm
10-15 nm
10-11 nm

Hemoglobina
Clorolla (l)
Hlix dADN
Glucosa (l)
tom de H (d)

6,4 nm
3,5 nm
2,5 nm
0,7 nm
0,1 nm

Lmit del poder de resoluci del microscopi ptic

Lmit del poder de resoluci del microscopi dultraviolats
Lmit del poder de resoluci del microscopi electrnic

200 nm
240 nm
0,2 nm
l = longitud
d = dimetre

VOCABULARI
Fibroblast. Cllula del teixit conjuntiu formadora de
fibres.
ndex de refracci. Quocient entre la velocitat de la
radiaci en el buit i la velocitat en el medi considerat.
Com ms gran s lndex, ms baixa s la velocitat.
Limfcit. Tipus de glbul blanc que interv en els processos immunitaris.

Longitud dona. Distncia mnima entre dos punts

que es troben en el mateix estat de vibraci en un moviment ondulatori.
Parnquima. Teixit vegetal format per cllules vives,
polidriques, grosses i sense lignificar. Generalment
t funci assimiladora i emmagatzemadora, entre
daltres.

[ 77 ]

UNITAT

LECTURA

Laboratori cientc
Durant la primera meitat del segle XIX van canviar profundament les condicions de la investigaci. Aquesta es va institucionalitzar i el mecenatge es va substituir pels recursos
collectius. La majoria dels savis van ser, posteriorment, professionals de la investigaci, llevat dalgunes excepcions
(Thuret, Honmeister). Aquesta evoluci sinici a partir
del 1750: es crearen ctedres de cincies a les universitats
alemanyes (Gttingen, 1759) i es desenvolup lensenyament
superior a Frana durant la Revoluci. Per el vincle institucional entre la investigaci i lensenyament, vincle que
comport la installaci dun laboratori per a la ctedra universitria, no es va desenvolupar ns al perode 1800-1850,
tamb a les universitats alemanyes. Els cientcs anglesos
que es mostraren reticents a seguir aquesta evoluci per por
de perdre la llibertat trobaren, desprs, dicultats a causa de
la falta de mitjans materials.
La multiplicaci de laboratoris va permetre un desenvolupament rpid dels instruments, en particular, del microscopi. La construcci de microscopis pass a ser patrimoni de
tallers especialitzats dirigits per ptics amb formaci terica,
que treballaven conjuntament amb les universitats. Els microscopis de lents acromtiques es comercialitzaren a partir
del 1825; si b aquestes lents ja sutilitzaven en els telescopis astronmics des de feia ms de cinquanta anys, el primer
microscopi daquest tipus el va construir, el 1791, a Anglaterra, un ocial de cavalleria. La correcci de laberraci esfrica en les lents aplantiques, la va inventar Lister cap al
1830 i es va estendre amb gran rapidesa. Cap a lany 1840,

el poder de resoluci dels microscopis que ms sutilitzaven

als laboratoris era al voltant d1 micra, magnitud que permet
una primera exploraci del domini citolgic.
Posteriorment, les caracterstiques tcniques dels instruments es deniran duna manera objectiva (augment, camp,
poder de resoluci, importncia de laberraci), i el maneig correcte exigir un aprenentatge idntic per a tots els
usuaris.
Parallelament al desenvolupament dels mitjans hi ha un
canvi en lambient intellectual. Al comenament del segle XX sobserva un inters renovat pel mn viu. Aix s evident sobretot a Alemanya, on aquest inters sestimula encara ms amb la moda de la losoa de la naturalesa, la qual
marc no noms la literatura, sin tamb la medicina i la
biologia. Lactitud dadmiraci per tot el que s viu augmenta linters pels estudis microscpics. Daltra banda, la losoa de la naturalesa ha donat noves orientacions al pensament cientc: recerca de semblances fonamentals en la
naturalesa per construir marcs generals dexplicaci, i recerca duna explicaci dels ssers vius basada en el concepte
dinteracci dins dun tot.
La moda del microscopi s anterior als perfeccionaments
aconseguits a partir del 1820. Diversos savis notables, Dutrochet i Purkinje, per exemple, van comenar les seves investigacions amb un microscopi simple. Laparici de nous
microscopis va suscitar a vegades un entusiame desbordant.
Henle i Schwann, alumnes del gran sileg J. Mller, els
van adquirir amb el propi sou dajudants; Purkinje donava
classes de microscpia a domicili. Per contra, el microscopi
tamb tenia detractors, principalment entre la classe mdica. Per mentre que aquests publicaven pamets, la nova
generaci de citlegs multiplicava els treballs originals i
els descobriments. Abans del 1810, hi havia una publicaci
danatomia vegetal cada vint anys; desprs del 1840, cada
pas disposava duna o diverses publicacions peridiques que
recollien puntualment els nous textos relatius a aquest camp.
Els savis de lpoca estaven poc especialitzats, els treballs
de Purkinje, per exemple, es refereixen a lantera, a lull i a
lou de pollastre. Linters va recaure en la forma, no per un
esgotament disciplinari, sin per la dicultat de basar un estudi experimental sobre una matria viva que a penes era
coneguda.

Pasteur al seu laboratori.

[ 78 ]

A. GIORDAN [et al.],

Conceptes de Biologia 2. La teoria cellular

ESTUDI DE LA CLLULA I LA TEORIA CELLULAR

resum
La citologia neix al segle XVII amb ls de lents daugment
i no assoleix la categoria de cincia ns al segle XIX.

Deneix les segents paraules del text ressaltades en

negreta al llarg de la unitat:

A mesura que shan perfeccionat els sistemes ptics dobservaci, shan pogut superar les barreres que limitaven
els investigadors i sha progressat en el coneixement de
lorganitzaci cellular.

poder de resoluci, aberraci esfrica, aberraci

cromtica, objectiu apocromtic, teoria cellular, difracci, llum polaritzada, birefringncia, unitat estructural, unitat funcional, unitat gentica, cllula
eucariota, cllula procariota

A partir de la tercera dcada del segle XX, la microscpia

troba noves frmules per augmentar el poder de resoluci
utilitzant altres tipus dones (microscopi electrnic, microscopi de raigs X, microscopi acstic, etc.).
Cada tipus de microscopi requereix unes tcniques diferents de preparaci de mostres. Cal triar el microscopi
ms adequat segons lobjecte que es vol observar, que no
ha de ser necessriament la darrera novetat tecnolgica.
Tots els avenos tecnolgics han corroborat la teoria cellular acabada destablir durant el segle XIX: la cllula s la unitat estructural, funcional i gentica de tots els ssers vius.
Malgrat la diversitat de formes i grandries de les cllules,
shan establert noms dos tipus dorganitzacions cellulars:
la cllula procariota i la cllula eucariota.

Grans de pollen vistos al microscopi electrnic de rastreig.

autoavaluaci
1 Quina nalitat t la xaci del material en la pre-

7 Digues si s vertader (V) o fals (F):

paraci de mostres?
2 Qui va ser el primer cientc a descriure organis-

mes unicellulars?
3 Quina condici han de complir les mostres que

volem observar al microscopi ptic quan sintercalen entre lobjectiu i la font lluminosa?
4 Com shan de preparar les mostres per poder ob-

servar-les al microscopi electrnic? Hi ha alguna

diferncia entre les mostres per al microscopi electrnic de transmissi i per al de rastreig?
5 Explica la diferncia bsica que hi ha entre el mi-

croscopi electrnic de transmissi i el de rastreig.

6 Explica breument en qu consisteix la teoria

cellular.

La forma cellular ms freqent s lesfrica.

Totes les cllules tenen membrana nuclear.
Les cllules eucariotes sempre sn ms grans que
les procariotes.
Tots els fongs estan formats per cllules.
El microscopi electrnic de transmissi i el microscopi electrnic de rastreig fan servir el ux delectrons per obtenir imatges.
El regne de les moneres t una organitzaci procariota.
Les cllules eucariotes i les procariotes tenen material gentic.
La congelaci de les mostres serveix com a mtode
dinclusi i de xaci.
El microscopi de uorescncia t un poder de resoluci ms alt que el microscopi electrnic.
La cllula eucariota vegetal t membrana citoplasmtica i paret cellular.

[ 79 ]