Osnovi ekologije tekst za drugi

kolokvijum
STUPNJEVI EKOLOKE INTEGRACIJE - EKOLOKA HIJERARHIJA.............67
POPIILACIJA...........................................................................................................
67
Veliina i gustina populacije..........................................................................................................................69
Struktura populacije.......................................................................................................................................71
Prostomi raspored populacije, tipovi distribucije....................................................................................72
Sluajan raspored................................................................................................................................72
Ravnomeran raspored..........................................................................................................................73
Grupni tip rasporeda............................................................................................................................73
Agregacija i Olijev (Allee-ov) princip...........................................................................................74
Izolacija i teritorijalnost......................................................................................................................76
Dinamika popuiacije......................................................................................................................................77
Osnovni koncept pojma stope..................................................................................................................77
Natalitet....................................................................................................................................................79
Mortalitet..................................................................................................................................................80
Tablice smrtnosti.......................... .......................................................................................................81
Krivulje preivljavanja........................................................................................................................82
Uzrasna struktura kao osnova dinamike populacije.................................................................................84
Polna struktura populacije...................................................................................................................85
Optimalna brzina prirodnog porasta, pojam biotikog potencijala i otpora sredine............................... 86
Rast populacije i koncept kapaciteta sredine...........................................................................................88
Fluktuacije i oscilacije..........................................................................................................................90
Disperzija populacije......................................................................................................... 93
Migracije....................................................................................................................................................94
Emigracije............................................................................................................................................96
Imigracije..............................................................................................................................................96
BIOCENOTIKE OSNOVE.................. ...................... .................................. ............. ................... .........96
Biotiki faktori................................................................................................................................................97
Tipovi interakcija izmeu dve vrste...............................................................................................................97
Neutralizam...............................................................................................................................................99
Kompeticija...............................................................................................................................................99
Amensalizam...........................................................................................................................................101
Predatorstvo i parazitizam.......................................................................................................................101
Predatorstvo........................................................................................................................................101
Parazitizam.........................................................................................................................................103
Komensalizam.........................................................................................................................................104
Protokooperacija......................................................................................................................................104
Mutualizam ili obligatna simbioza..........................................................................................................105
BIOCENOZA........................................................... ....................................................................................105
Kvalitativni sastav zajednice........................................................................................................................106
Kvantitativni sastav ivotne zajednice.........................................................................................................108
Davanje imena biocenozama.......................................................................................................................110
Prostoma struktura ivotne zajednice (biocenoze).......................................................................................110
Odnosi ishrane u biocenozi funkcionainost biocenoze...........................................................................113
Piramida brojeva, piramida biomase i piramida energije.......................................................................116
Dinamizam zajednica...................................................................................................................................118
Dnevno - none promene........................................................................................................................118
Sezonski periodizam - sezonske promene u biocenozi...........................................................................119
Biocenotike sukcesije.................................................................................................................................121
Ekoton...............................................................................................................................;.........................124
Struktura i sukcesija biocenoza u prolosti..................................................................................................124
EKOSISTEM................................................ ...................................................................................................125
. Tipovi odnosa u ekosistemu.......................................................................................................................127
Metabolizam ekosistema..............................................................................................................................129
Biogeohemijski ciklus materije...............................................................................................................130

Biogeohemijski ciklus ugljenika........................................................................................................130

Biogeohemijski ciklus azota..............................................................................................................131
Biogeohemijski ciklus fosfora...........................................................................................................132
Kruenje vode....................................................................................................................................133
Energija u ekosistemu............................................................................................................................ 134
Produktivitet ekosistema.........................................................................................................................135
Sukcesije i preobraaji ekosistema...............................................................................................................137
Evolucija ekosistema....................................................................................................................................139
Grupisanje i klasifikacija ekosistema...........................................................................................................140

IVOTNE OBLASTI. ..........

EKOLOGIJA KOPNA - SUVOZEMNA OBLAST IVOTA....................................................................... 172
Kopnena flora i fauna: biogeografski regioni, ekoloki ekvivalenti...........................................................173
Opta struktura kopnenih biocenoza............................................................................................................174
Stratifikacija............................................................................................................................................175
Distribucija veih kopnenih zajednica, bioma.............................................................................................175
Tropske vlane ume...............................................................................................................................176
Listopadne ume umerene oblasti...........................................................................................................178
Organizmi stelje i tla..................................................1.....................................................................179
Naselja drvea3 oborenih panjeva i stabala.......................................................................................179
Tajge........................................................................................................................................................180
Tundre.....................................................................................................................................................181
Stepe........................................................................................................................................................183
Savane.....................................................................................................................................................184
Pustinje........................................................................... ........................................................................184
Sklerea.....................................................................................................................................................187
Zone - pojasevi na planinama.................................................................................................................188

BIOSFERA - KAO GLOBALNl EKOSISTEM..............................................189

Atmosfera i promene atmosfere...................................................................................................................191
Pedosfera i promene peosfere....................................................................................................................192
Hidrosfera i promene hirosfere..................................................................................................................193
Poloaj oveka u biosferi............................................................................ ................................................196

STUPNJEVI EKOLOKE INTEGRACIJE EKOLOKA HIJERARHIJA

Savremenu ekologiju treba da posmatramo u svetlu koncepta nivoa organizacije ivog sveta.
Sa hijerarhijom biotikih sistema je povezana ekoloka hijerarhija. Biotiki nivoi koji su svrstani po
hijerahijskom redu, odnosno stupnjevi bioloke integracije su: elija, organ, organizam, populacija,
biocenoza, ekosistem, biom i biosfera. Svi ovi biotiki nivoi se realizuju u odnosu na svoje
okruenje time to sa njim razmenjuju energiju i materiju i na taj nain funkcioniu kao biotiki
sistemi. Svi ovi biotiki sistemi su otvoreni i za energiju i za materiju, izuzev biosfere koja je otvorena
u pogledu protoka energija, dok je u pogledu materije biosfera, odnosno Zemlja zatvoren sistem
(Zemlja kao planeta niti prima niti odaje materiju materija na Zemlji krui). Ekologija kao nauka se
bavi prouavanjem biotikih sistema od nivoa jedinke (organizma), pa preko populacije, biocenoze,
ekosistema, bioma do biosfere.
Poto ontos (ivo bie, jedinka, organizam), demos (narod, odnosno populacija kao
konkretizacija demosa u odseku vremena), cenos (ivotna zajednica, biocenoza), ... i Bios^,
predstavljaju biotike sisteme koji dalje stupaju u integraciju sa okruenjem (okruenjima), onda je
Boro Pavlovi tim integracijama dao opti naziv ekon, odnosno navedeni biotiki sistemi su jezgra
odgovarajuih nivoa ekona nazvanih: ontoekon, demoekon, cenoekon, ..., Bioekon2\ Ekon je sistemi
ija integracija obuhvata cjelokupno postojanje biotikog sistema koji ini njihovo jezgro (Pavlovi,
1988, 1990a, 1995). Bios u monofiletskom shvatanju kao vrhunsko jedinstvo na Zemlji sastoji se od
hijerarhije taksona (Pavlovi, 2002) koji predstavljaju cenoekonske subsisteme iji je zajedniki naziv
taksoekon: sastoji se ,,od sleda stanja objedinjavanja svih pripadnika taksona sa njihovim
okruenjima na prostorima postojanja (, , 2008).
Pri sagledavanju hijerarhije biotikih sistema neophodno je naglasiti da je njihova
hijerarhijska organizacija uspostavljena istovremeno sa pojavom prvih najjednostavnijih oblika ivota,
naime i ti prvobitni oblici bili su organizovani u okviru svojih populacija, populacije razliitih
organizama predstavljale su biocenoze, ove su opet zajedno sa komponentama abiogenog okruenja
formirale nekadanje ekosisteme, a svi oni zajedno inili su ivot na Zemlji, odnosno biome i biosferu.
Hijerarhijska organizacija biotikih sistema od tog perioda, pa do danas nije se bitno menjala jedino su
se menjali organizmi (organske vrste) koje je grade, kako u pogledu sastava tako i u pogledu ukupnog
broja organskih vrsta. Procesi evolucije dovodili su do poveanja broja vrsta, a onda je u periodima
velikih katastrofa (smatra se da ih je u poslednjih 600 miliona godina) na Zemlji bilo pet (da se danas
nalazimo na poetku este) dolazilo do gubitka i iezavanja (izumiranja) velikog broja vrsta, a da bi
nakon toga sledeli periodi adaptivne radijacije i ponovnog poveanja specijske raznovrsnosti. Dakle,
hijerarhijska organizacija biotikih sistema je od postanka ivota pa do danas imala svoj prostomi i
vremenski kontinuum.

POPULACIJA
Populacija je skup jedinki iste vrste koje u odreeno vreme naseljavaju odreeni prostor, a
meusobno su povezane odnosima razmnoavanja ili razmenom genetikog materijala. Za populaciju
ameriki biolog Perl kae da je grupa jedinki iste vrste koja je prostomo i vremenski ograniena
(integrisana). Zapravo moemo konstatovati da je populacija prostomo i vremenski integrisana grupa
jedinki iste vrste koje su meusobno povezane reproduktivnim odnosima.
1}

pisano velikim slovom jer je to ime jedinog taksona nivoa ivog sveta u shvatanju monofiletskog
jedinstva ivota na Zemlji
2)
ime jedinstvenog ekona naZemlji ija integracija obuhvata cjelokupno postojanje Bios-a

Ameriki biolog Tomas Park, koji je poznat po eksperimentalnom prouavanju populacije,

istie da populacija ima bioloke atribute, deli ih sa jedinkama koje ulaze u njen sastav i atribute
grupe ili grupne karakteristike koje su za nju jedinstvene. Populacija kao i jedinka ima ivotnu

istoriju tokom koje raste, diferencira se i odrava. Na nju kao i na jedinku deluju ekoloki faktori koji
dovode do niza promena u skladu sa njihovom promenljivou, ali i ona deluje na okolinu i utie na
njeno menjanje.
Jedinka se raa, razvija, ivi, ima odreene godine starosti i umire, ali ne poseduje
atribute grupe kao populacija tj. nema starosnu strukturu, natalitet (stopu raanja), mortalitet (stopu
smrtnosti). Sa evolucione take gledita prema Dobanskom (1977) ,jedinka je efemema, samo
populacije opstaju tokom vremena. Jedinke su izmenjivi (modulami) elementi populacije.
Na populaciju kao i na jedinku deluju ekoloki faktori koji dovode do niza promena u
skladu sa njihovom promenljivou. Svaka populacija se odlikuje odgovarajuom strakturom, koju
sainjavaju posebni elementi strakture populacije. Postoje pristupi u kojima se ovi elementi mogu da
podele na formalne elemente strukture (koji su vezani za spoljni izgled lanova) i na funkcionalne
elemente strukture (elementi vezani za unutranja svojstva ili sposobnosti lanova jedne populacije).
Grupu formalnih elemenata strakture populacije predstavljaju: veliina, gustina,
prostorni raspored, spoljni izgled (habitus, fizognomija), uzrasna struktura, polna struktura (odnos
polova), zdravstveno stanje.
Grupu funkcionalnih elemenata strukture populacije predstavljaju: ponaanje lanova,
fizioloka sposobnost (konstitucija), sposobnost reprodukcije natalitet, sposobnost preivljavanja i
smrtnost populacije - mortalitet.
Osim ovih, populacija se odlikuje i atributima koji mogu biti svrstani u tri kategorije koje
imaju opta genetika svojstva: adaptibilnost (prilagodljivost, koja proistie iz varijabilnosti
promenljivosti), reproduktivni fitnes (sposobnost ostavljanja plodnog potomstva) i postojanost
(sposobnost ostavljanja potomaka u narednim generacijama).
Populacija osim svoje statike uloge lokalnog predstavnika vrste irna i sposobnost da se
menja u vremenu, odnosno svoju dinamiku. Dinamika populacija obuhvata promenu pobrojanih
odlika strukture u prostora (disperzije, migracije) i vremenu (rastenje: pozitivno, nulto, negativno).
Primeri ovakvih pokazatelja i pojava su: stope rastenja populacije, fluktuacije njene gustine, faktori tih
promena i mehanizmi kontrole i regulacije kretanja populacije. Taj dinamiki vid populacije jo je od
veeg biolokog znaaja nego njena statika uloga.
Evoluciju ponekad definiu kao promenu u genetikom sastavu populacija (Dobzhansky,
1951). Svi pripadnici jedne lokalne populacije imaju zajedniki kompleks gena, a takva populacija se
takoe moe definisati i kao grupa jedinki koje se nalaze u takvom poloaju da se ma koje dve od njih
mogu sa istom verovatnoom spariti i proizvesti potomstvo, pod uslovom da su polno zrele, suprotnog
pola i da odgovaraju jedna drugoj u odnosu na polno odabiranje. Lokalna populacija na taj nain je
idealna panmiktina jedinica. Panmiktina je termin koji se koristi za populaciju ili celu vrstu,
ukoliko je vrsta svedena na jednu jedinu lokalnu populaciju - demu, a ije se jedinke ukrtaju po
principu sluajnosti. Stvama populacija uvek, manje ili vie, odstupa od utvrenog ideala. Prouavanja
genetike strukture pokazala su da i unutar celovitog (neprekinutog) prostora na kome su prisutne
jedinke iste vrste postoji njihova izdeljenost na deme, a skup dema tog prostora ini metapopulaciju.
Postoji osnov za pojmovno razluivanje termina demos narod, koji svoje integracije ostvaruje u
duem vremenu na jednom ili vie prostora, od termina populacija skup (puk, puanstvo), koja je
ograniena zajednikim (istovremenim) ivljenjem na prostora u kome jedinke ostvaraju meusobne
uticaje - veze (Pavlovi, 1988, 1990a, 1995). Vrsta, u vremenu i prostora, se sastoji od mnogo takvih
lokalnih populacija, od kojih svaka moe da interkomunicira i postepeno prelazi u drugu. Bitno
svojstvo organske vrste je upravo jae ili slabije izraen populacioni kontinuum lokalnih populacija u
dimenziji prostora a uspostavljan u dimenziji vremena. U odnosu na ljudsku vrstu uobiajeno je da se
umesto rijei populacija koristi rije demos tj. narod. Prouavanja ljudskih populacija i naselja bila su
razvijena i u starim 68
vremenima a oformljena su u okviru demografije. Populaciona prouavanja ostalih ivih bia razvijala
su se u okviru biologije i prije oformljenja ekologije, a sa pojavom ekologije deo tih prouavanja
obuhvaen je pod nazivom ekologija populacija. Populaciona ekologija se vrlo esto naziva i
demekologija.
Populaciju moemo da izuavamo u eksperimentalnim ili laboratorijskim kontrolisanim

uslovima i/ili u prirodi to je daleko tee. Treba da znamo da ne moemo da precizno izmerimo sve
karaktere populacije, pa onda obino iz onih karakteristika koje moemo neposredno da pratimo i
izmerimo, izvlaimo podatke za neke druge. Bitno je da ono to se odreuje bude tano, pa nekad
precizno merenje manjeg broja karaktera ima vei znaaj nego loe analiziran vei broj karaktera.
VELIINA I GUSTINA POPULACIJE

Pri prouavanju jedne populacije gustina esto predstavlja prvi populacioni atribut koji
zahteva nau panju. Mogue je zapravo konstatovati da prirodopis postaje ekologija u onom trenutku
kada pitanja koliko i koje vrste poinju bivati razmatrana. Efekat koji jedna populacija ima
unutar jedne zajenice (biocenoze) i ekosistema itekako zavisi ne samo od vrste organizma koji je u
pitanju, ve i od broja jedinki, odnosno od odgovora na pitanje koliko ih ima (ne samo u apsolutnom
smislu), ve u odnosu na jedinicu prostora (stanita). Veliina populacije odreena je brojem jedinki u
populaciji ili brojnou, a izraava se na razliite naine. Gustina populacije je kvantitativni izraz
populacije u odnosu na jedinicu prostora. Ona se izraava brojem jedinki, njihovom biomasom ili
teinom na jedinicu naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Gustina moe da se izrazi kao
opta gustina i ekoloka gustina.
Opta gustina predstavlja srednju vrednost broja jedinki ili njihove biomase na jedinicu
itavog biotopa u kome ivi data populacija.
Specifina ili ekoloka gustina - predstavlja broj jedinki ili njihovu biomasu na jedinicu
stvamo nastanjenog prostora.
Gustina populacije je esto veoma varijabilna, ali se ta varijabilnost ipak kree u okvim
odreenih granica, odnosno gustina ne moe biti shvaena kao neogranieno promenjiva
karakteristika. Kada je re o populacionoj gustini onda je neophodno istai da je mogue govoriti o
definisanom gomjem i donjem nivou veliine populacija pojedinih organskih vrsta koje ive u
prirodnim uslovima. Ukoliko na primer posmatramo jedan vei umski kompleks mogue je
konstatovati oko 10 ptica po jednom hektam i 20.000 jedinki zemljinih artropoda na jednom
kvadratnom metru, ali nikad ne moe da bude obmuto. Kako se gustina populacija kree u odreenim
granicama, gomju granicu ili limit populacione gustine definie energetski protok, odnosno
produktivnost u ekosistemu, zatim trofiki nivo kojem populacija tog organizma pripada, kao i
veliina i stopa metabolizma jedinki date populacije. Donja granica ili donji limit populacione gustine
ne moe lako biti definisan, ali unutar stabilnih ekosistema homeostatiki mehanizmi deluju.tako da
odravaju gustinu najeih ili dominantnih vrsta organizama unutar dosta odreenih granica. Treba
da znamo da merenje gustine populacija nije uvek lako, ali ako se promenljivost gustine populacije
moe ograniiti (donja i gomja granica) i ako se moe utvrditi ta kontrolie gustinu, onda je
statistikim putem mogue odrediti da li su merenja, odnosno razlike izmeu dva merenja statistiki
realna.
Ukoliko ne postoje velike razlike u veliini jedinki koje ulaze u sastav populacije tada
gustina populacije izraena brojem jedinki na jedinicu povrine ili zapremine je uglavnom dobra.
Meutim, u protivnom, odnosno ukoliko postoje znaajne razlike u pogledu veliine pojedinih jedinki,
onda je bolje da se gustina izrazi biomasom. Kao mera moe da se koristi iva teina, suva teina,
zapremina organizama, teina C ili N koji ulazi u njihov sastav. Vano je napomenuti da se za
pojedine gupe koriste posebne specijalne mere kao i termini. Tako na primer za gustinu fitoplanktona
upotrebljavaju se miligrami hlorofila na m3 vode (jer je u obinoj probi teko razdvojiti producente od
konzumenata).
Jedinke koje ulaze u sastav populacije esto u biotopu pokazuju nepravilan mozaian
raspored to onemoguava lako merenje i odreivanje gustine. Istraiva u vezi s tim treba posebno da
vodi rauna o broju proba i njihovim veliinama koje koristi za odreivanje gustine. Postoje razliite
metode za odreivanje gustine populacije to je u tesnoj vezi sa odlikama jedinki koje ine populaciju
i karakteristikama njihovog samog stanita. Gustina populacije je zavisna od kapaciteta sredine,
koliine hrane i produktivnosti ekosistema.
Osim gustine populacije vana je i relativna abundancija koja se koristi za izraavanje

veliine populacije onih vrsta koje imaju jako promenljivu gustinu populacija u odnosu na prostor.
Relativna abundancija je mera gustine populacije koja se bazira na proceni. Ovakvo ocenjivanje
brojnosti je esto subjektivno, ali u odsustvu preciznijih kvantitativnih podataka je korisno i slui za
uporeivanje gustina razliitih populacija. Ona je korisna mera kada je neophodno da se sazna kako se
populacija menja, ili kada su uslovi takvi da apsolutna gustina ne moe da bude determinisana.
Termini abundantan, est i redak itd. su veoma upotrebljivi kada se koriste za subjektivnu
procenu. Indikatori relativne abundancije se iroko koriste za defmisanje populacija kmpnih ivotinja i
terestrinih biljaka, gde je imperativ da se doe do mere koja je primenjiva na veliku povrinu bez
dugog perioda istraivanja i velikih istraivakih trokova. Tako na primer dravna administracija
zaduena za regulaciju nivoa godinjeg iznosa odobrenog lova za migratome vodene ptice mora da
zna da li su populacije manje, vee ili na istom nivou kao prethodne godine, ako ele da reguliu nivo
lova tako da on bude u interesu lovaca i u interesu populacija ptica. Da bi do ovoga doli oni se
moraju pouzdati u pokazatelje relativne abundancije na osnovu podataka sa terenskih osmatranica,
lovakih pregleda, upitnika i cenzusa (prebrojavanja) gnezda. Procentualni pokazatelji su u irokoj
primeni u prouavanju vegetacije i posebno definisani termini su uh u upotrebu kao to su:
frekvencija (uestalost), odnosno procenat uzoraka u kojima se vrste sreu, pokrovnost tj. procenat
povrine zemljita koja je pokrivena. Dakle, relativna abundancija ima poseban znaaj za izraavanje
veliine populacija vrsta ija je gustina promenljiva u odnosu na prostor, kao za izraavanje veliine
populacija ekonomski znaajnih vrsta gde se merenja treba da obave u velikim oblastima uz mali
utroak novca i vremena.
Kvantitativne metode kojima utvrujemo gustinu populacija mogu da budu: apsolutne,
prelazne, relativne i regresivne.
1. Apsolutne su metode kojima utvrujemo ukupan broj jedinki jedne populacije na jedinicu
naseljenog prostora. Njihova osnovna odlika je visoka preciznost. Meutim one se koriste samo
za definisanje gustine ekonomski znaajnih vrsta jer pri svojoj primeni zahtevaju skupu
opremu, dovoljno vremena i veoma iskusne istraivae. Ove metode ukljuuju sledee:
a. Totalno prebrojavanje ili cenzus broje se sve jedinke, svi stupnjevi ili klase. Koristi se i u
demografiji za popis stanovnitva, kolonije ptica, stada kmpnih sisara (ovce, antilope, slonovi,
nosorozi...). Ova metoda je naravno najpreciznija, ali je mogua samo u situacijama kada se
sreemo sa kmpnim jedinkama lako uoljivim na stanitu i u populacijama male gustine, ili
populacijama koje su sastavljene iz stada (sisari) ili kolonija (ptice).
b. Metoda probnih povrina (kvadrata) ili zapremina je utvrivanje broja jedinki sakupljenih u
probama definisane povrine ili zapremine stanita populacije. Posebno se primenjuju u biljnoj
ekologiji. Dakle, ako elimo da konstatujemo koliko ima jedinki neke vrste trave na jednoj
livadi apsolutno je nemogue izbrojati sve jedinke na tako velikom prostom. Mi tada moemo
pristupiti definisanju probnog kvadrata od lmXlm, a onda na toj povrini izbrojati sve jedinke
date vrste. Meutim, moramo biti paljivi gde na livadi postaviti taj probni kvadrat jer
pojedini delovi livade mogu biti veoma razliiti u pogledu brojnosti tih jedinki (neki delovi
livade mogu biti gotovo goli, a neki opet sa veoma visokom gustinom).
Uzimanje proba iz vode se obavlja: planktonskom mreom, Sarberovom mreom (bentos),
pumpama, Ekmanovim bagerom, na primer sa dna jezera gustina naselja ivotinja na m" dna.
Uzimanje proba ivotinjskih organizama kopna se obavlja: cilindrom za organizme zemljita
(izdvajaju se Tulgrenovim aparatom), biocenometrom (kutija sa otvorom na dnu) ekshaustorom
(usisiva) itd. Pri metodi probnih povrina posebno do izraaja dolazi iskustvo istraivaa koji mora
da definie dovoljno reprezentativan deo prostora, pa da na osnovu broja jedinki na toj probnoj
povrini zakljui o ukupnom broju jedinki populacije na celoj teritoriji.
c. Metoda obeleavanja ili markiranja i ponovnog izlovljavanja, u okviru ove metode jedinke
date populacije se love, zatim markiraju, putaju na slobodu, a onda ponovo pristupamo ulovu.
Na osnovu udela markiranih jedinki u ponovnom izlovljavanju dolazimo do podatka o veliini
(brojnosti) itave populacije. Ova metoda se oznaava i kao Lincoln- Petersonov indeks.
M/N=m/nN=Mn/m gde je:
N veliina populacije
M ulovljene i obeleene jedinke, te posle putene

n ponovo ulovljene jedinke

m - broj obeleenih jedinki meu ponovno ulovljenim
Primer: Ulovljeno je i markirano 100 jedinki. One su nakon toga putene. Prilo se
ponovnom ulovu. Nov ulov ima ponovo 100 jedinki, pri emu je od tih 100 ulovljenih deset (10)
jedinki bilo markiranih. Tada imamo da je ukupna brojnost te populacije sledea:
100:N = 10:100 = 10.000/10N. N=10.000/10, N=1.000.
Dakle ukupan broj jedinki date populacije je 1.000.
2. Prelazne metode su metode za koje se u startu ne moe definisati da li su dobijeni rezultati
apsolutni ili relativni. Najea metoda koja pripada ovoj grupi je:
a. Metoda transekta, pri emu se razliitim tehnikama registruju podaci o brojnosti jedinki
odreene populacije du odreene prave linije. U travnatim ekosistemima istraiva povue i zategne
kanap duine lOOm i zatim hoda du njega, a pri tom entomolokom nareom ili keerom slino
kosiocu sa kosom, koraa napred i zamahuje ovim alatom i pri tom uzima uzorak. Nakon preenog
puta ulov se eterizuje i istresa na belo platno, a zatim se prebrojavaju jedinke date vrste ija se
brojnost odreuje. U omitologiji je uobiajena metoda kilometarskog transekta. Ova metoda moe se
koristiti i pri odreivanju brojnosti jedinki koje ive na dnu jezera ili mora pravolinijskim
povlaenjem drede.
3.Relativne metode su manje precizne i pouzdane, a to su:
a. Relativna brojnost (abundancija) predstavlja ocenu dobro obuenog i iskusnog istraivaa
(dakle metoda je subjektivnog karaktera) u pogledu relativne brojnosti populacija razliitih
vrsta. Posebno se koristi u ekologiji biljaka. Za nju se koristi skala od 1 5 ili (ponekad od 1
10). Pri tome 1 oznaava da je vrsta vrlo retka, 2 retka, 3 malo brojna, 4 brojna i 5
- vrlo brojna.
b. Indeks gustine predstavlja kvantitativnu interpretaciju brojnosti populacije odreene vrste.
Indeksi mogu ukljuiti skale (unapred definisane kategorije brojnosti jedinki) i registrovanje
jedinki po jedinici uloenog truda (broj klopki koje se postavljaju ili broj sati provedenih u
aktivnosti skupljanja).
4. Regresivna metoda ili metoda totalnog izlovljavanja, ukljuuje seriju sukcesivnog
izlovljavanja jedinki neke populacije, da bi se na kraju izvrilo totalno prebrojavanje
svihulovljenihjedinki.
Za dopunjavanje metoda u odreivanju gustine populacije koriste se i neke dmge metode, na
primer brojnost populacije je mogue odrediti i na osnovu odbaenih rogova jelena, koliine prodatog
krzna populacije ivotinja od kojih krzno potie, praenjem zova ptica i sisara, potronji hrane koju
koristi data populacija itd. Radi dobijanja to jasnije slike o gustini populacije koristi se vie razliitih
metoda tj. metode se kombinuju.
STRUKTURA

POPULACIJE

Istaknuto je da struktura populacije obuhvata niz grupnih olika u kojima su jedinke

elementi take, na dimenzijama prostora i vremena, ili uestalosti biotikih stanja: jedinka je na
jednom mestu (u datom momentu za koji se daje presek strukture populacije), ona je jedne starosti,
jedne visine, jednog obima, jedne mase, jednog stanja polnosti itd. Podaci za sve jedinke lanove
populacije se prikazuju pokazateljima stmkture (jednim brojem, tabelamim ili grafikim prikazom).
Neke struktume odlike populacije su osnova za dinamiku populacije kao to je starosna uzrasna i
polna struktura populacije.

Prostorni raspored populacije, tipovi distribucije

Prostorni raspored populacije distribucija ili rasporeenost predstavlja raspored

jedinki jedne populacije u ivotnom stanitu u datom trenutku, promenljiv je u funkciji vremena i
karakteristian za datu populaciju. Prostomi raspored jedinki unutar jedne populacije nastaje kao
rezultat ivotnih potreba lanova populacije, ekolokih uslova i resursa koje prua ivotna sredina.
ivotinjske populacije ga odreuju, menjaju kretanjem svojih lanova, teritorijalnim nainom
ponaanja, pa kaemo da je to disperzija - dinamika kategorija u funkciji vremena. Menjanje
poloaja u prostoru je mogue zahvaljujui vagilnosti ivotinjskih organizama, pri emu oni reaguju
na drai iz spoljanje sredine, stimulanse, tragaju za pogodnim mestom, a izbegavaju nepogodno. Za
razliku od njih sesilni organizmi ostaju na svom mestu, a sesilnost je ree svojstvo ivotinjskih
organizama, ali je prisutno. Jedinke unutar populacije mogu biti rasporeene na tri osnovna naina:
1. neravnomerno, po principu sluajnosti, sluajno
2. ravnomerno, uniformno, odnosno znatno pravilnije nego sluajno
3. grupno (sa tri podtipa: neravnomerno - sluajno, ravnomerno - uniformno i sa podgrupama u
okviru grupe)
Tip distribucije moe da varira za jednu istu vrstu u vezi sa njenom gustinom te u vezi sa
fizikim i biotikim faktorima.

SLUAJAN RASPORED
Neravnomeran raspored po principu sluajnosti, sluajan raspored jedinki jedne
populacije se retko susree u prirodi, a svojstven je vrstama koje ivot provode u homogenoj ili
ujednaenoj sredini, odnosno kada vei broj manjih faktora deluju na populaciju, a da se pri tom
dejstvo ni jednog od njih posebno ne istie. Pri ovakvom sluajnom tipu rasporeda (Sl. 91) jedinke ne
pokazuju tendenciju da se okupljaju u grupe. Ovakav tip je mogu gde postoji mnogo
hrane u stanitu. Kao dobar primer distribucije po
principu sluajnosti mogu nam posluiti Iarve
insekata koleoptera u magacinima brana. Uoeno je
da raspored jedinki ovih populacija veoma dobro
korespondira sa Poasonovom distribucijom. Sluajni
tip distribucije sledi normalni ili zvonasti tip krive
na kojoj se zasnivaju i sve standardne statistike
metode.
Sl. 91: Sluajaa raspored
jedinki populacije

Cole (1946) je niz godina vodio eksperiment u vie oblasti uma tako to je postavio ploe
razliitih dimenzija i pratio broj jedinki pojedinih vrsta sakupljenih na donjoj strani ploa (pauka,
diplopoda, izopoda i insekata). Na kraju je zakljuio da jedina grupa koja pokazuje sluajnu
distribuciju su bili pauci, u svako doba godine i u svim godinama. Diplopode su se grupisale, a ostale
vrste su pokazivale mozainu distribuciju. U prirodnim stanitima ovakvi homogeni uslovi mogu se
sresti u marinskim ekosistemima na samom dnu gde vladaju konstantni uslovi u pogleu svetlosti,
temperature, pritiska, tipa podloge, koliine resursa. Jacson je 1968. utvrdio da su jedinke koljke
Mulina litorallis distribuirane po principu sluajnosti na muljevitoj podlozi u zoni plime i oseke, kao i
jedinke vrste Gemma gemma koje su bile stare dve godine. Meutim, jedinke ove vrste, kao i cela
populacija, koje su bile stare godinu dana pokazivale su grupni tip distribucije zbog ovovivipame
reprodukcije (mladi u toku larvalnog razvia ostaju u telu enke), a ne raspored po principu
sluajnosti. Potrebno je naglasiti da je muljevito dno sredina koja je veoma homogena i nema
prepoznatljivog delovanja bilo kog pojedinanog faktora, a takoe iinterspecijska kompeticija nije
otra tj. prisutna su dva faktora koja favorizuju prostorni raspored po principu sluajnosti.

RAVNOMERAN RASPORED
Ravnomeran uniforman raspored se javlja u ujednaenim uslovima nepovoljne
sredine. Moe se sresti na takvim tipovima stanita gde je kompeticija izmeu jedinki veoma otra ili
tamo gde postoji pozitivan antagonizam koji
ukljuuje i prostor. On se susree kod ivotinja koje
pokazuju karakteristiku teritorijalnosti, na primer
pingvini (Sl. 92).
Sl. 92: Ravnomeran raspored jedinki
populacije

Ravnomeran tip rasporeda predstavlja odgovor

jedinki date populacije na dominantno delovanje
jednog - pojedinanog ekolokog faktora. umsko
drvee koje je dostiglo odreenu visinu dovoljnu da obrazuje umsku krunu moe pokazivati
ravnomeran ili uniforman tip prostomog rasporeda, jer je kompeticija za suneve zrake toliko velika
da je drvee prostomo rasporeeno u intervalima, koji su vie ravnomemi nego sluajni. Polje pod
kukuruzom, vonjak ili rasadnik mladica borova, naravno predstavljaju jo bolje primere ovog tipa
rasporeda. Ovakav tip rasporeda javlja se kao rezultat jake borbe za opstanak i antagonistikih odnosa
izmeu jedinki, na primer pustinjsko bunje je veoma esto gotovo ravnomemo rasporeeno (skoro
kao da je saeno po nizovima), pre svega zbog veoma izraene kompeticije (moe ukljuiti i
antibiotike) u odnosu na dominantno delovanje jenog ekolokog faktora koliine dostupne vode.
Kod biljaka moe da se javi i alelopatija luenje toksinih supstanci koje inhibiraju khjanje
semena u susedstvu biljke (Grummer, 1955).

GRUPNI TIP RASPOREDA

Gmpni raspored predstavlja tip distribucije gde su lanovi populacije (jedinke)
neravnomemo okupljeni oko prirodnih resursa (hrane, zaklona) ili nekih dragih mesta gde
zadovoljavaju svoje potrebe. Grupni raspored je najei u prirodi kada je u pitanju raspored jedinki
unutar jedne populacije, na primer ribe (Sl. 93).

Sl. 93: Grupni raspored jedinki populacije

U sluaju grupnog tipa prostomog rasporeda, grupe mogu biti iste ili razliite veliine i te
grape mogu biti rasporeene po principu sluajnosti, mogu biti rasporeene ravnomemo ili mogu da
budu rasporeene na takav nain da svaka grapa predstavlja agregaciju grapa nieg poretka, sa
velikim meuprostorom izmeu grapa koji nije naseljen. Grapni raspored predstavlja odgovor jedinki
na heterogenost odnosno neujednaenost uslova u okvira stanita na kojem ive jedinke odreene
populacije. Ta neujednaenost ukljuuje raspored resursa (hrane, vode), sklonita, mesta za gneenje,
delovanje predatora. Grupacije jedinki u okvira jedne populacije su razliitog karaktera. Grupe se
forrniraju na primer na mestima ishrane, pr. insekti leinari na uginulim ivotinjama. Grupe jedinki se
formiraju na zajednikim mestima zimovanja, prenoita, razmnoavanja. Coule je objavio studiju u
kojoj pokazuje da od 44 analizirane biljne vrste samo 4 pokazuju raspored po principu sluajnosti, a

sve ostale su pokazale razliite stepene grupnog

rasporeda. Primeri grupnog rasporeda i raznovrsnosti
uslova unutar stanita mogu biti naeni gotovo svuda.
Jedinke populacija endeminih i slabo vagilnih
Ostracoda iz roda Candona rasporeene su na dnu
Ohridskog jezera u manjim grupama ili lokalnim
kolonijama koje se prostomo dodiruju ili su odvojene
jedne od dmgih. Slino je i sa populacijama
suvozemnog pua Coepea vindobonensis razbijenim
u vei ili manji broj odvojenih gmpa ili kolonije od
vie stotina ili vie hiljada jedinki.
Dakle, razlikujemo ukupno pet tipova prostomog rasporeda:
1. neravnomeran,
2. ravnomeran,
3. gmpni po principu sluajnosti,
4. grupni unifomni (ravnomemi) i
5. grupni raspored sa obrazovanjem agregacija.
Sa svim navedenim tipovima prostomog rasporeda susreemo se u prirodi. Za odreivanje
prostomog rasporeda koriste se razliite metode kao to su: kartografsko prikazivanje stanita,
postupci u kojima se utvruju lokalne abundancije ili brojnosti i metode izraunavanja srednjih
rastojanja izmeu susednih jedinki u populaciji.
AGREGACIJA I OLIJEV (ALLEE-OV) PRINCIP

Kao to je ve reeno razliiti stepeni grupisanja predstavljaju karakteristiku unutranje

strakture veine populacija u okvim odreenog vremenskog perioda. Taj fenomen grupnog rasporeda
jedinki unutar jedne populacije se deava pod uticajem jednog od sledeih faktora:
1. kao odgovor na razliitost lokalnog stanita,
2. kao odgovor na dnevne i sezonske promene vremenskih (klimatskih) uslova,
3. zbog reproduktivnih odnosa, odnosno formiranja grapa za vreme razmnoavanja,
4. zbog socijalne organizacije (privlanosti kod viih ivotinja).
Agregacija odnosno grupisanje moe poveati kompeticiju izmeu jedinki jedne populacije
u pogledu nutrijenata, hrane ili prostora, ali po pravilu ovaj proces je vie nego izbalansiran
nesumnjivom prednou koju udruivanje prua pojedinanim jedinkama, pre svega u pogledu boljeg
preivljavanja unutar grapa, jer su grape kao takve, a ne jedinke u stanju da se brane, da pronau
resurse ili da modifikuju mikroklimu ili mikrostaniste.
Stepen agregacije (grapisanja) ba isto kao i celokupna gustina, koje rezultiraju optimalnim
populacionim rastom i stepenom preivljavanja variraju od vrste do vrste, odnosno od uslova stanita.
Zbog toga nedovoljno izraena sabijenost (odsustvo agregacije) ba kao i velika prenabijenost
(prevelika gustina) moe biti, odnosno pokazuje limitirane prednosti ograniena je. To je Olijev
princip koji govori o optimalnoj agregaciji jedinki jedne vrste na odreenom prostom, odnosno mala
gustina i visoka gustina nisu povoljne. Oli je konstatovao da je formiranje agregacija ivotinja
adaptivna reakcija.

Meu viim ivotinjama se javlja uspean oblik strategije okupljanja u grupe koji se
oznaava pojmom refugijalnost, a 1970. godine ga je uveo Hamilton. Veliki broj jedinki se odmara
u pogodnom centralnom delu ili jezgru koji se oznaava kao refugijum (zaklonjena mesta, uvale,
rene doline, peine itd.) sa kojeg odlaze i na koji se pravilno vraaju da bi zadovoljile svoje potrebe
za hranom ili dragom energijom. esto se ova aktivnost svakodnevno ponavlja. Kao primer okupljanja
moemo da uzmemo veliki broj voraka na sedalu ili veliku koloniju morskih ptica u parenju i
polaganju jaja (pingvini na primer). Agregacija na centralnom mestu predstavlja prednost u
obezbeivanju neto energije koju svaka jedinka dobija, kada su dobra centralna mesta retka.
Grupisanje dovodi do vee gustine populacije, ali takve grape pokazuju veu korist za
jedinke u grupi nego tetu. Kakva i kolika e da bude grupa, i da li e da bude optimalna zavisi od
uslova pod kojima nastaje i vrste organizama koji formiraju grapu. Iz navedenih razloga stopa
mortaliteta jedinki u grapi je manja, pa se govori o fenomenu grupne preivljavajue vrednosti.
Svakako da formiranje gmpa poveava kompeticiju meu jedinkama, jer se jedinke unutar gmpe
sukobljavaju oko hrane, prostora, ali deava se i obmuta situacija da se u grapama 74

jedinki javlja vea stopa preivljavanja. Pele pruaju dobar primer grupne preivljavajue vrednosti,
roj pela, odnosno drutvo unutar konice moe da proizvede i odrava dovoljnu koliinu toplote za
preivljavanje celokupnog drutva, odnosno svih jedinki na temperaturama koje su toliko niske da bi
sve jedinke uginule ukoliko bi bile izolovane. Takoe, kolonijalne vrste ptica esto ne uspevaju da se
uspeno reprodukuju ukoliko je veliina kolonije ograniena, odnosno mala. Raii Isopoda - mokrice
bolje uvaju vlagu ako su u grupi, jer im je ista neophodna za opstanak, i due ive (Sl. 94).
Sl. 94: Isopoda mokrice

Nepovoljnosti okupljanja velikog broja jedinki na jednom mestu

vezana su za odreene stresne situacije u pogledu prevelikog
zagaenja ogranienog prostora ili preteranog unitenja vegetacije ili
samog supstrata centralnog prostora.
Tako su naunici dokazali da na primer u eksperimentalnim uslovima
vea gustina utie na poveanje smrtnosti organizama primer
Paramecium papuica, Tribolium iak, Daphnia vodena buva, Convoluta planarija
(Muibabi, 1960).
Moemo da kaemo da su i modema ljudska dmtva (veliki gradovi) upravo primer
refugijalnog oblika socijalne agregacije. Agregacija u okviru gradova i urbanizovanih celina
predstavlja ustvari refugijalnu strategiju, koja se pojavljuje kao korisna, ali samo do odreenog
stepena. Meutim, gradovi kao i kolonije pela ili termita mogu da budu toliko veliki koliko je to za
same njih dobro. Trebalo bi se drati naela da gradovi trebaju biti depopulisani (smanjiti broj
stanovnika, a slobodne prostore naseliti), u trenutku kada njihovi trokovi prevazilaze korist koju
donose. Na osnovu ekolokog principa greka je i finansirati gradove koji svojom veliinom prerastaju
korisnost.
Pasivna agregacija je prisutna kod biljaka koje mogu da imaju pokretno seme ili
nepokretno seme to je sluaj sa drveem.
Socijalnost zruenost je pojam koji ukazuje na nain kako su rasporeene individue
jedne vrste u biocenozi. Postoje razliita stanja socijalnosti, od kojih su najvanija gregariae i
cumulosae. Gregariae (gr.) predstavljaju stanje socijalnosti kada se biljke date vrste nalaze u
veim ili manjim kompaktnim gmpama, dok su cumulosae (cum.) stanje socijalnosti sa
proreenim grapama biljaka date vrste (Jankovi, 1966). Horvat (1949) istie potrebu da se za svaku
vrstu odredi njena socijalnost (zdruenost).
Drutva socijalno organizovanih insekata ili socijalno organizovanih kimenjaka se javljaju
kao kontrast pasivnoj agregaciji, pokazuju izraenu socijalnu hijerarhiju i ihdividualnu specijalizaciju
za obavljanje odreenih poslova u okvira dratva ili zajednice. Stvama socijalna organizacija moe biti
organizovana pravolinijski u pitanju stareinstva, slino sistemu hijerarhijske organizacije, odnosno
subordinacije u okviru vojne strukture. Meutim, socijalna organizacija moe da bude i takva da
ukljuuje znatno kompleksniji i sloeniji nain vostva, dominacije, kooperacije, kakav se sree u
veoma dobro upletenim dratvima ptica ili insekata koja se ponaaju skoro kao pojedinana jedinka.
U okviru takvih dratava mogue je prisustvo jedinke koja predstavlja stvamog lidera grape, ali je isto
tako mogu i sluaj kada ni jedna od jedinki ne predstavlja stvamog vou, odnosno lanovi grupe
prate jedinku koja u datom trenutku dominira i ponaa se u skladu da zna ta valja initi. Posebno
izraen i najvei stepen socijalne agregacije pokazuju insekti iz reda Hymenoptera ili opnokrilaca
(mravi, pele) i termiti - Isoptera. U okvira ovih drutava, osim podele rada, susreemo se sa veoma
specifinom strukturom lanova dratva tzv. kastama koje ukljuuju reproduktivne lanove (kraljice i
matice) radnike i vojnike. Vano je da se naglasi da specijalizacija lanova ovih kasta nije ograniena
samo na tip ponaanja ve ukljuuje i specijalizaciju morfolokih straktura pojedinih delova tela u
pogledu reproduktivne aktivnosti, obezbeenja hrane, odnosno zatite dratva.

Bon i Drevina jo daleke 1920. objavili su radove u kojima saoptavaju koliki jeznaaj
grupe jedinki u odbrani od otrovnih materija. Utvrdili su da ukoliko je masa ivotinja u vodi vea da
e bolje podneti dejstvo otrova, nego ako je manja. Tako je upravo Oli (Allee, 1931, 1938, 1951)
pratio kakav je uticaj toksina, otrova koloidnog rastvora srebra dodatog vodi gde su ivotinje, na
primer Planaria dorotocephala (grupa od 10 75 organizama izdri preko 36 sati u rastvoru 10 cm 3
vode sa deset kapljica standardne suspenzije koloidnog srebra) i ustanovio da jedinke u grupi bolje
podnose otrove ostaju due ive nego ako ih je malo (na primer dvije). Izolovane jedinke riba su
mnogo tolerantnije na delovanje otrova kada .su stavljane u vodu koja je ranije bila nastanjena grupom
riba, nego kada su stavljane u vodu koja prethodno nije bila bioloki kontaminirana. U prvom
sluaju ribe koje su ivele u vodi izluile su u nju odreen mukos i druge sekrete, koji pomau kasnije
unetim jedinkama da lake neutraliu delovanje otrova. Na kraju Oli konstatuje da je formiranje
agregacija ivotinja adaptivna reakcija.
Ukupna gustina i nivo grupisanja za rezultat pokazuju optimalni rast populacije i
preivljavanje i variraju zavisno od toga o kojoj vrsti se radi i kakvi su uslovi. Dakle, Oli je dao
princip poznat kao Olijev princip: Smanjeno grupisanje isto kao i preterano grupisanje moe da
predstavlja limitirajui faktor.

IZOLACIJA I TERITORIJALNOST
Za razliku od grupisanja, jedinke i parovi unutar populacije mogu da pokazuju i drugaiji
vid organizacije, odnosno mogu da se izoluju. Mehanizmi koji deluju na izolaciju, odnosno
razreivanje jedinki, parova ili malih grupa u okviru odreene populacije verovatno nisu tako iroko
prisutni, kao to je to sluaj sa onim selektivnim pritiscima koji deluju favorizujue u pogledu
obrazovanja agregacija. Meutim, bez obzira na to neophodno je istai da su ovi mehanizmi
evolutivno veoma vani u pogledu poveanja fitnesa (adaptivne vrednosti) i takoe je mogue da
deluju regulatorno u okviru populacija.
Izolacija nastaje kao rezultat
a. kompeticije izmeu jedinki za resurse kojih nema dovoljno i
b. direktnog antagonizma ukljuujui speciflno ponaanje kod viih ivotinja, odnosno hemijskih
izolacionih mehanizama (alelopatija, antibiotici), kod biljaka, mikroorganizama i niih
ivotinja.
Organizmi, bilo jedinke, bilo parovi jedinki ili ak itave porodice viih beskimenjaka ili
kimenjaka su aktivni, uglavnom, u okviru nekog odreenog prostora ili areala aktivnosti. Areal
aktivnosti predstavlja odreeni prostor u okviru kojeg se vri dnevna (nona) aktivnost jedne jedinke,
odnosno manje grupe lanova populacije najee porodice radi zadovoljavanja osnovnih ivotnih
potreba za hranom, zaklonom i razmnoavanjem. On u sebe ukljuuje i podruja gde organizmi
migriraju bilo radi hrane bilo radi parenja. Za svaku vrstu na Zemlji fizika okolina ograniava
geografsku distribuciju. Tako na primer geografski raspon jegulje ne obuhvata samo reku u kojoj ivi,
ve i morska prostranstva u koja putuje radi mresta iako se to deava samo jednom tokom njihovog
ivota. Koliki e da bude taj prostor zavisi o kojoj vrsti se radi. Postoje vrste koje imaju jako veliki
areal aktivnosti, na primer tigar je aktivan u podruju vie desetina ili stotina kvadratnih kilometara jer
spada u jako vagilne organizme, do organizama iji je areal mali, na primer mievi i voluharice (manje
od 0,5 ha) odnosno onih iji se areal svodi do par cm 2. Veliina areala aktivnosti jedne jedinke
odnosno grupe moe da se menja sa sezonom kao i gustinom populacije. Areal aktivnosti moe da se
preklapa sa arealom aktivnosti druge jedinke odnosno grupe. U takvoj situaciji razdvajanje je samo
delimino postignuto. Ako je ovaj areal aktivnosti pri tom i aktivno branjen, tako da nema preklapanja
prostora ili je preklapanje prostora od strane antagonistikih jedinki, parova ili porodica veoma malo,
onda se ovaj prostor definie terminom teritorija. Na primer mujaci nekih ptica teritoriju brane
pevanjem. Ovakva pojava dovodi do prostomog izolovanja, teritorijalnosti koja je svojstvena ribama,
gmizavcima, pticama i sisarima itd. U ekoloku literatura termin teritorija je prvi ukljuio Eliot
Hauard 1920. godine u knjizi Teritorija u ivotu ptica, pa se od tada u velikom broju radova vezuje
za ptice. Meutim izolovanost zasnovana na antagonistikom ponaanju je iroko rasprostranjena i
meu drugim grupama, artropodama i kimenjacima, i to naroito kod vrsta gde jedan ili oba roditelja

brinu o mladima. Ptice su poznate po tome to zauzimaju, esto, vie teritorija za svoje aktivnosti i
aktivno ih brane. Teritorijalnost kodpticaNicea (1941) je podelio na sledei nain:
1. brani se celokupna teritorija na kojoj se vri parenje, ishrana i odgoj (podizanje) mladih,
2. brani se teritorija na kojoj se vri parenje i gneenje, ali ne i hranjenje,
3. brani se samo teritorija na kojoj se odigrava parenje,
4. brani se samo gnezdo,
5. brani se teritorija koja nije vezana za podizanje i odgoj.
U prvom sluaju branjena teritorija moe biti dosta velika, daleko vea nego to je
neophodno za snabdevanje hranom za jedan par ptica i njihove mlade. Teritorija minijatumog
kolibria, teine oko 10tak grama, ukljuuje povrinu od 4,6 ari, ali on obezbeuje hranu na daleko
manjoj teritoriji od ove u samoj blizini gnezda. Svoju teritoriju posednici oglaavaju pevanjem ili
paradiranjem, pa potencijalni napasnici ovako obeleen prostor izbegavaju. Mnoge ptice, ribe i
gmizavci imaju uoljivu glavu, telo ili markirane nastavke da bi bili lako uoljivi od eventualnih,
napasnika.
Ribica Gasterosteus aculeatus brani aktivno teritoriju gnezda, posebno graenih u kojima
odgaja ikru. Svoju teritoriju brani i Lacerta mellisselensis dalmatinski guter. Teritorijalnost je
svojstvena i insektima koji brane svoju teritoriju lova, tako je za krupnije vilinske konjie (
imperator) prenika 3050 m, a za manje krupne (Sympetnim, Orthetrum) prenika 1015 m. I
druge ivotinje brane teritoriju, na primer pas ograniava svoju teritoriju, brani je, brani dvorite u
kome ivi, u etnji obeleava teritoriju mokrenjem, i uvek to ini na istom mestu. Na istoj teritoriji
ostaju stada gazela za vreme lutanja. Svoju teritoriju brane razni pauci, insekti i krabe. Teritorijalnost
je znaajna za populacionu dinamiku jer spreava porast gustine iznad kapaciteta sredine. To se
deava usled emigriranja jedinki u stanita koja nisu zauzeta. Tako na primer senica Panis maior
odlazi u prolee u etinarske ume da bi se gnezdila jer ih u meovitim umama, gdje inae ive, ima
mnogo. Tako se kompeticija redukuje, to dovodi do spreavanja potpune potronje hrane kod
ivotinja. Prema tome teritorijalnost dovodi do regulacije populacije ispod nivoa zasienja, odnosno
ona predstavlja regulatomi mehanizam gustine populacije.
Teritorijalnost ne spreava samo prenamnoavanje, nego omoguuje i brzi oporavak
populacija u sluaju neuobiajenog mortaliteta, jer e jedinke koje nisu uestvovale u reprodukciji
brzo da pronau osloboeni prostor.
DINAMIKA POPULACIJE
U okvim dinamike populacije kljune su promene veliine populacije koje nastaju:
raanjem, umiranjem; dolascima, odlascima (disperzionim i migracionim). Ostvarivanje tih promena
moe da se odvija nezavisno od stanja populacije, ili da je regulisano stanjem populacije: faktorima
nezavisnim od gustine i zavisnim od gustine.

Osnovni koncept pojma stope

svaka populacija predstavlja promenljiv entitet, mi se ne interesujemo samo o njenoj
veliini i sastavu u svakom datom trenutku, ve nas takoe interesuje zato se ona menja i kako se
menja. Brojne veoma vane populacione karakteristike su povezane sa pojmom stopa. Pojam stope
moe biti definisan na taj nain da stopa predstavlja promenu nekog entiteta (svojstva) u odnosu na
period vremena koji je protekao dok se ta promena odigrala. Tako ako broj preenih kilometara (u
vonji automobilom) izrazimo u odnosu na jedinicu vremena, odnosno jedan sat, onda je to brzina
kretanja, odnosno preciznije govorei stopa kretanja. Isto tako broj roenih jedinki unutar jedne
populacije u toku godine dana predstavlja stopu raanja. Na primer stopa rasta populacije je broj
jedinki koji je pridodat populaciji u toku odreenog vremena. U populacionoj ekologiji standardni
izraz koji se koristi je:
AN/At
gde N predstavlja populacionu veliinu (ili neku drugu meru koja nam je od
znaaja),

gde t predstavlja vreme, a

gde (delta) predstavlja promenu,
dakle AN predstavlja promenu broja organizama, a
At proteklo vreme
Na taj nain izraz
AN/At predstavlja srednju stopu promene u broju organizama u toku odreenog
vremena.
Ovo je opta stopa rasta.
Izraz
AN/NAt
predstavlja srednju stopu promena u broju organizama u toku odreenog vremena po
organizmu, odnosno stopu rasta u odnosu na broj organizama koji je inicijalno bio prisutan, ili
altemativno u odnosu na srednji broj organizama u toku odreenog vremena. Ovaj izraz se esto
oznaava i kao specifina stopa rasta i ona je veoma upotrebljiva kada se populacije razliitih
veliina (brojnosti) uporeuju.
Ako se prethodni izraz AN/NAt pomnoi sa 100 tj.
(AN/NAt) X100
on postaje specffina stopa rasta izraena u procentima.
Mi se esto ne interesujemo samo za srednju vrednost stope u toku odreenog vremena, ve
teorijski i za njenu trenutnu vrednost, odnosno vrednost rasta u datom trenutku (trenutnu brzinu kojom
vozimo automobil), odnosno kada se vrednost t (vreme) pribliava 0.
U tom sluaju AN/At postaje:
N/t odnosno ovaj izraz predstavlja stopu promene broja organizama u datom trenutku, a
dN/Ndt je specifina stopa promene u datom trenutku po jedinki.
Radi lakeg razumevanja svega to je prethodno istaknuto navodimo jedan primer.
Zamislimo populaciju Protozoa Tetrahymena pyriformis unutar jednog suda koja se uveava putem
biname deobe. Pretpostavimo da je ova inicijalna populacija brojala 50 jedinki, a da je posle jednog
sata poveala brojnost na 150. Tada moemo rei da je:
N (inicijalni broj) = 50,
AN (promena broja, prirataj) =100, a
AN/At = 100/na sat (brzina rastenja), srednja stopa rastenja
AN/NAt = srednja stopa promene u vremenu po jedinki, odnosno specifina stopa rasta u
odnosu na poetni broj jedinki = 100/50 na sat, odnosno specifina stopa rasta je 2/na sat/ u odnosu
na svaku poetnu jedinku.
Dakle u odnosu na svaku jedinku koja je na poetku bila prisutna tokom jednog sata dodate
su dve jedinke.
Ako ovo elimo izraziti u procentima onda je to izraz AN/NAt
100, odnosno 100/50 na sat 100 = 200% na sat.
U ovom analiziranom primem specifina stopa rasta je izraunata u odnosu na inicijalni broj
jedinki na poetku eksperimenta (tj. na 50 jedinki). Dragim reima 50 jedinki protozoa su uveale
svoju brojnost na ovaj ili onaj nain da se u toku jednog sata u odnosu na svaku poetnu jedinku javilo
jo 2 nove jedinke (200%). Postoje razliiti naini kako je do ovoga moglo doi: neke jedinke su se
mogle deliti dva puta, neke jedinke se uopte nisu delile, neke su tokom tih sat vremena mogle i
uginuti i nestati iz populacije. Zapravo nae prebrojavanje konstatuje samo nivo promene u broju, ali
ne i nain kako je do promene dolo.
Potrebno je istai da se specifina stopa rasta osim na inicijalni broj.moe primeniti na broj
jedinki u sredini vremena. U proceni godinje stope rasta ljudskih populacija uobiajeno je da se
specifina stopa rasta upravo odnosi na brojnosti date populacije u sredini vremenskog perioda
(sredina godine). Tako godinja specifina stopa rasta od 1% znai jednu novu jedinku 78

u odnosu na 100 jedinki koje su bile prisutne na sredini godine. Izraavanjem stope u odnosu na
prisutan broj jedinki u sredini vremenskog perioda ini moguim uporeivanje stope rasta kod
populacija vrlo razliitih veliina, na primer populacija velikih i malih drava.
Populacija je podlona promenama, jer njena brojnost moe da raste ili da opada. Uzrok
tome je itav niz faktora, a posebno mesto pripada natalitetu i mortalitetu.
Natalitet

Natalitet predstavlja proukciju novih jedinki u populaciji (nastalih deobom, roenih,

isklijanih, ispilelih) nastalih putem razmnoavanja koje se pridodaju postojeim jedinkama.
Natalitet je pozitivni faktor rastenja populacije. Razmnoavanje omoguuje da novo potomstvo
stalno zamenjuje uginule jedinke u populaciji. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta,
ali dovoljan je svaki onaj koji e kroz evolutivnu istoriju vrste obezbedi dovoljan stepen
preivljavanja jedinki uzastopnih generacija nasuprot nepovoljnim
faktorima sredine. Moemo da navedemo itav niz primera koji to dobro
ilustruju, a posluiemo se samo nekim. koljka kamenica Ostrea ednlis
na primer za sezonu razmnoavanja moe da produkuje 16-60 miliona
jaja (Sl. 95). Domaa muva - Musca domestica moe za 3 nedelje da
poloi 840 jaja, odnosno u est legalapo 140 jaja (Sl. 96).
SI. 96: Musca

domestica

Sl. 95: Ostrea

edulis

enka vinske muice Drosophila melanogaster

polae proseno 300 jaja. Slina situacija je i kod riba, na primer
pastrmka na kg teine svoga tela polae proseno 2.000 3.000
jaja, a aran 150.000 200.1 jaja. Ima i suprotnih primera tako na primer slon u
toku dugog ivota ima svega 5 6 mladunaca, a nosorog i tapir daju jedno mladune godinje.
Na osnovu navedenih primera moemo da zakljuimo da je maksimalna mogua plodnost
jedne vrste koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima sredine oznaena kao maksimalan
natalitet, koji se nekada oznaava i kao apsolutni ili fizioloki natalitet. Maksimalni natalitet
predstavlja teorijski maksimum produkcije novih jedinki pod idealnim uslovima, odnosno u uslovima
kada nema ni jednog ograniavajueg ekolokog faktora, odnosno reprodukcija je limitirana samo
fiziolokim faktorima. Ovaj natalitet je konstantan (stalan) za datu populaciju. Njegova vrednost se
utvruje, najbolje, ako populaciju stavimo u eksperimentalne, laboratorijske uslove gde nisu prisutni
ograniavajui faktori. U tu svrhu esto se eksperimenti izvode na protozoama i biljkama. Jasno nam
je da je maksimalni natalitet teko determinisati, ali je njegova vrednost od interesa iz dva razloga:
1. slui za reavanje jednaine za determinisanje ili predvianje porasta populacije
2. slui kao merilo iU ,,arin za ocenu o visini ostvarenog, odnosno ekolokog nataliteta
U nekim sezonama maksimalni natalitet se ostvaruje u prirodi. Da bi se ostvario maksimalni
natalitet i veliina populacije treba da bude optimalna, jer se najvea stopa nataliteta u nekim
populacijama ostvaruje kada je njena gustina mala i obmuto. Kada bi uslovi u kojima se nalazi data
populacija bili optimalni, idealni, tada bi maksimalni i ekoloki natalitet bili jednaki.
U prirodi, meutim, mi se uvek susreemo sa ekolokim ili realizovanim natalitetom (ili
jednostavnije reeno samo natalitetom) koji podrazumeva produkciju mladih jedinki pod realnim,
stvarnim, odnosno specifinim uslovima sredine. Za razliku od maksimalnog on nije

konstantan za populaciju, ve moe varirati sa promenom veliine i sastava populacije (uzrasna

struktura, odnos polova), odnosno sa abiotikim i biotikim faktorima sredine.
Vrlo esto se osim pojma maksimalni natalitet i ekoloki natalitet koriste pojmovi fekunditet
i fertilitet. Fekunditet je fizioloki mogui broj jaja koji jedna enka moe da produkuje, potencijal
produkcije potomaka i odreen je naslednim faktorima. Fertilitet je stvaran broj roenih mladih
jedinki ili broj izleenih jaja (ili procenat mladih koji se razvijaju iz ).
Natalitet se generalno izraava kao stopa nataliteta, odnosno apsolutna stopa nataliteta i
predstavlja broj jedinki roenih u populaciji u toku odreenog vremena (godina, mesec, nedelja, as) a
izraunava se kada ukupni broj roenih jedinki podeli odreenim vremenskim razmakom, a
predstavlia se iednainom:
ANn/At = B
gde je ANn simbol nataliteta, produlccija novih jedinki u populaciji N, znak A (delta)
oznaava brojnu promenu u populaciji, indeks n oznaava da je promena nastala usled pridodavanje
novih jedinki, a At vremenski period (u zavisnosti od vrste organizma on moe biti: godina, mesec,
nedelja, dan, as).
Natalitet se moe izraziti i kao broj novoroenih jedinki po jedinici vremena po jedinici
populacije izrazom
ANn/NAt =b, koji predstavlja specifinu stopu nataliteta pri emu N moe predstavljati
celu populaciju ili samo njen reproduktivni deo.
Kod viih organizama je uobiajeno da se stopa nataliteta odreuje u odnosu na enku. U
tom sluaju specifina stopa nataliteta b moe biti definisana kao stopa nataliteta u odnosu na starosni
strukturni deo populacije, koji moe biti sposoban za produkciju u idealnim uslovima.
Stopa nataliteta moe se iskazivati u procentima (%), kada se izraz AN n/NAt mnoi sa 100
(ANn/NAt 100) ili u promilima (%o), kada se izraz AN/NAt mnoi sa 1.000(ANn/NAt X 1.000)
Potrebno je da se utvrdi specifina stopa nataliteta izmeu pojedinih uzrasnih klasa udatih
ena. Tako na primer za 1.000 udatih ena starosti od 15 god zakljuno sa 49, definiu se uzrasne
klase od po pet godina (15 - 19, 20 - 24, 25 - 29 pa sve do 45 - 49) i onda se utvruje koliko su rodile
djece. U konkretnoj analizi statistikih podataka Jugoslavije u 1958. godini konstatovano je da je
najvie roeno djece u uzrasnoj klasi majki starosti od 20 - 24 godine (341), a najmanje u uzrasnoj
klasi majki od 45 49 godina (6). Uopte uzevi kod oveka, natalitet je najvei u uzrasnim klasama
od 20 - 30 godina, a poslije opada, posebno poslije 35 godina starosti . Ako elimo da obavimo
poreenje razlika u natalitetu populacija razliitih ivotinjskih vrsta moraju se uzimati u obzir
odgovarajui stupnjevi razvia: jaja, larve, odnosno mladunci.
Pri upotrebi jednaine kojom se izraava stopa nataliteta moemo konstatovati da se istom
takvom jednainom izraava i stopa populacionog rasta. Ove dve stope nisu iste jer AN u ova dva
sluaja predstavlja razliite kvantitete. Kada govorimo o natalitetu onda AN n predstavlja broj novih
jedinki koji je pridodat populaciji. Samim tim stopa nataliteta moe biti ili jednaka nuli (ANn=0) ili
pozitivna (ANn>0) odnosno nikad ne moe biti negativna. Kada govorimo o stopi rasta populacije
tada izraz AN predstavlja poveanje broja jedinki u populaciji ili smanjenje broja jedinki u populaciji.
Pri tome ova promena nije rezultat samo nataliteta ve i mortaliteta, emigracije i imigracije. Na taj
nain stopa rasta populacije moe biti ili pozitivna (AN>0); ili nulta (AN=0); ili negativna
(AN<0).
Mortalitet

Pod mortalitetom podrazumevamo smrtnost jedinki u populaciji. On predstavlja manje ili

vie antitezu nataliteta i negativni faktor rastenja jedne populacije. Slino natalitetu, mortalitet moe
biti izraen kao broj jedinki koje uginu u toku odreenog perioda (smrtnost u funkciji vremena) i
predstavlja optu stopu mortaliteta ili samo stopu mortaliteta i ne odnosi
80

se na odreenu uzrasnu klasu ve na celu populaciju tj. ne vodi se rauna ni o polu ni o starosti
uginulih jedinki. Stopa mortaliteta je jednaka stopi umiranja u demografiji ovekovih populacija. Za
razliku od opte stope mortaliteta specifina stopa mortaliteta se odnosi samo na odreeni deo
populacije (enke, mujake, uzrasnu klasu).
Razlikujemo ekoloki ili realizovani mortalitet, koji predstavlja gubitak jedinki pod datim
ekolokim uslovima i on je slino ekolokom natalitetu promenljiv, varira sa populacionom

strukturom i uslovima prisutnim u spoljanjoj sredini, odnosno nije konstantan. Meutim, teorijski
postoji i fizioloki ili minimalni mortalitet koji predstavlja gubitak jedinki iz populacije pod
nelimitiranim ili idealnim uslovima. Pri takvim uslovima jedinke uginu usled poodmaklih godina, tj.
duina njihovog ivota je determinisana genetikom i fiziolokom dugovenou koja je znatno vea
od ekoloke dugovenosti, odnosno ekoloke duine ivota. Ekologa pri istraivanjima daleko vie
interesuju one jedinke u populaciji koje ostaju u ivotu, nego one koje su uginule, pa zato govorimo o
stopi preivljavanja ee nego o stopi mortaliteta. Ako se stopa mortaliteta oznaava sa M, onda
se stopa preivljavanja oznaava sa 1M.
Natalitet i mortalitet predstavljaju kompleksne populacione karakteristike i mogu da budu
izraene na brojne naine. Da bi se izbegli nesporazumi opti termin mortalitet je neophodno
kvalifikovati i kada je to mogue nastojati izraziti preko matematikih simbola, kao to je sluaj i sa
natalitetom. Generalno, specifini mortalitet se izraava kao procenat od brojnosti inicijalne
populacije koji je uginuo u toku odreenog perioda vremena. Kao to je to sluaj i sa ostalim stopama
(nataliteta na primer) stopa mortaliteta moe biti izraena kao procenat srednje populacione brojnosti
umesto brojnosti inicijalne populacije. Ovakav nain izraavanja stope mortaliteta je od interesa u
situacijama kada se gustina populacije (njena brojnost) znaajno menja u toku perioda merenja.
Kako mortalitet znaajno varira sa starou, kao to je sluaj i sa natalitetom, posebno kod
viih organizama, specifian mortalitet, koji je specifian za razliite starosne kategorije ili stadijume
u toku ivotnog ciklusa je za nas od velikog interesa jer nam njegovo poznavanje omoguuje da
determiniemo sile koje utiu na stvami ukupni mortalitet jedne populacije. Kompletna slika
mortaliteta unutar jedne populacije moe se predstaviti preko tablica smrtnosti statistikom obradom
koja je posebno razvijena kod demografa koji prouavaju ljudsku populaciju, (vode statistiku o
natalitetu, starosti, bolestima, mortalitetu itd.).

TABLICE SMRTNOSTI
Tablice smrtnosti ili tablice mortaliteta predstavljaju statistike podatke o mortalitetu
u nekoj populaciji. U optu biologiju ove tablice prvi je uveo Raymond Pearl (1921) i primenio ih na
podatke laboratorijskih prouavanja vinske muice Drosophila (Pearl, 1928). Divi je u okvim niza
svojih radova izmeu 1947. i 1950. kroz tablice smrtnosti analizirao niz prirodnih populacija koje su
varirale od predstavnika rotifera do populacija planinske ovce. Nakon njegovih radova do danas su
publikovane tablice smrtnosti za vrlo razliite populacije organskih vrsta, bilo onih u prirodi, bilo onih
gajenih u laboratoriji. U laboratorijskim uslovima se moe startovati sa gmpom jedinki odreene
organske vrste, pri emu na poetku eksperimenta ova gmpa obuhvata 1.000 jedinki (mladih) i pratiti
njihovu ivotnu istoriju, odnosno broj preivelih u vremenskim intervalima do kraja trajanja te
generacije. I u prirodnim uslovima esto je mogue determinisati pravilne vremenske periode i pratiti
preivljavanje jedinki odreene vrste u odnosu na inicijalni markirani broj jedinki. Pribline tablice
smrtnosti mogu biti konstmisane i za prirodne populacije ukoliko su godine starosti (prilikom smrti)
poznate ili ako je starosna struktura (odnosno proporcija jedinki razliite starosti, unutar populacije)
poznata, odnosno moe biti odreena u odreenim intervalima.

. esto se kao najbolji primer za tablice smrtnosti koriste podaci dati od strane Divia prema
podacima (Murie, 1944), koji se odnose na populaciju planinske ovce Ovis dalli dalli praenu u
jednom nacionalnom parku na Aljasci. Podaci se baziraju na osnovu poznavanja starosti 608 ovaca,
ijaje prosena duina ivota bila 7.09 godina. Adolf Murie je doao do ovihpodataka kroz intenzivno
viegodinje terensko prouavanje odnosa izmeu planinske ovce i vukova. U toku ovog perioda on je
sakupio velike serije rogova i tako obezbedio izvanredne podatke o starosti ovaca koje su uginule (ili
su bile ubijene) u prirodnim uslovima koji su ukljuivali sve mogue rizike (ukljuujui i predatore,
odnosno vukove), ali ne ukljuujui ubijanje od strane oveka (ovce nisu bile izlovljavane od strane
oveka) u ovom nacionalnom parku. Ubijene ovce od strane vukova iza sebe su ostavile rogove preko
kojih se odreivala njihova starost. Tablice smrtnosti (Tab. 3) imaju nekoliko kolona sa sledeim
podacima:
uzrasna klasa - starosni interval (izraena vremenskim intervalom: dan, mesec,
godina)
procentualno odstupanje odreene uzrasne klase od srednje duine ivota dx broj
uginulih jedinki u toku svakog sukcesivnog vremenskog intervala svake uzrasne klase u odnosu na
1.000 roenih (poetni broj)
lxbroj preivelih jedinki na poetku vremenskog intervala svake uzrasne klase qx stopa
mortaliteta u toku svakog sukcesivnog vremenskog perioda izraena na inicijalni broj jedinki na
poetku svakog perioda (qx=x/lx)
ex oekivano vreme ivota ili srednje vreme preostalog ivota za one jedinke koje su
dostigle starost ili dati vremenski interval.
Tab. 3: Tablica smrtnosti planinske ovce Ovis dalli dalli u nacionalnom
parku na Aljasci
x
lx
X (goine) X
1000qx
-100
0-0,5
54 1.000
54,0 7,06
Srednja duina ivota ovce je 7,09
0,5-1
-93,0 145
946
153,0
godina,
i
ako ovca preivi prvu godinu
1-2
12
-85,9
801
15,0
7,7
(utvreno je da ih je u 1oj godini najvie
6,8
2-3
-71,8
13
789
16,5
uginulo), njene anse da preivi su dobre sve
12
3-4
-57,7
776
15,5
5,9
do relativno starijih godina (uprkos prisustva
45
43,5 30
764
39,3
5,0
vukova i drugih opasnosti koje vrebaju iz
5-6
-29,5
46
734
62,6
4,2
spoljanje sredine).
688
6-7
-15,4
48
69,9
3,4
2,6
7-8
-1
69
640
108,0
KRIVULJE PREIVLJAVANJA
8-9
+13,0 132
571
231,0
1,9
Ako numerike podatke iz tablica
9-10
+27,0 187
439
426,0
1,3 smrtnosti predstavimo u okviru koordinatnog
10-11
+41,0 156
252
619,0
0,9 sistema sa (, osama) onda u obliku
11-12
0,6
+55,0
90
96
937,0
grafika (linearnog zapisa) moemo da
6
1,2
12-13
+69,0
3
500,0
dobijemo veoma ilustrativne podatke u odnosu
13-14
+84,0
3
3 1.000
0,7 na preivljavanje. Na vertikalnu osu
nanosimo podatke iz lx kolone tj. broj
preivelih, dok na horizontalnu osu nanosimo vremenski interval. Rezultirajua kriva koja se dobija
naziva se kriva preivljavanja.
Meutim, kada se podaci unesu na semilogaritamski koordinatni sistem (tako to se na
osu ili ordinatu nanesu logaritmi, a na osu ili apscisu relativni brojevi) sa vremenskim podacima
datim u vidu procenata srednje duine ivota, mogu da se uporeuju krivulje preivljavanja vrsta vrlo
razliite duine ivota. Prava linija, ako je dobijemo, ukazuje na stalni specifini koeficijent
preivljavanja.
Postoje tri osnovna tipa krivulja preivljavanja (Sl. 97, Sl. 98), a to su:
I tip izrazito konveksna - stopa mortaliteta je niska do samog kraja ivota tj.
preivljavanje mladih je visoko, a mortalitet se deava kod starijih jedinki, na primer analizirana ovca,
krupnije ivotinje i ovek. Perl je dobio priblino ovakvu krivulju za drozofile (nije im davana hrana
kad su se izlegle) i sve su uginule gotovo u isto vreme.

 tip izrazito konkavna stopa mortaliteta je najvea na mlaim stadijumima ivota,

opada i niska je do kraja ivota. Dobar primer za ovo su ribe ili koljke koljka na primer Ostrea
kod kojih je mortalitet izuzetno visok u toku slobodno ivueg larvalnog perioda. Isti takav primer
moemo konstatovati i kod hrasta koji plodonosni veliki broj irova, ali jemortalitet najvei upravo u
periodu klijanja, ali kada se jedan klijanac primi, odnosno stabilizuje na pogodnom supstratu onda se
ansa da ta jedinka doivi starost poveava veoma mnogo.
tip - intermedijarni tip krivulje - nalazi se izmeu dve
prethodno navedene, specifina stopa mortaliteta je stalna
tokom ivota tj. preivljavanje je na svim uzrasnim klasama
skoro konstantno tako da se kriva svojim oblikom pribliava
dijagonali na semilogaritamskom grafiku, na primer hidra,
pu gola Agriolimax agrestis, veverica, ptica.
Sl. 97: Krivulje preivljavanja

Osim ova tri osnovna tipa krivih preivljavanja postoji i

IV. stepeniasta kriva preivljavanja
Ovakva kriva preivljavanja se moe oekivati ako se
preivljavanje znaajno razlikuje u toku sukcesivnih ivotnih
stadijuma i kao to je to esto sluaj kod insekata koji se 10 20 30 40 50 60 70 80 S0 100
odlikuju holometabolnim tipom postembrionalnog razvia
(razviem sa potpunim preobraajem potpunom metamorfozom), na primer leptir, mrav, pela. Na
toj krivoj segment koji predstavlja stepenik (nagli pad) je stadijum jajeta, pupaciju i kratko ivei
adultni stadij dok poloeni delovi krive bi predstavljali larvalni stadij i stadij lutke ili pupe, za koje je
karakteristina nia stopa mortaliteta.
PROCENAT UKUPNOG TRAJANJA IVOTA

U prirodi zasigumo ne postoji populacija koja se odlikuje konstantnom specifinom stopom

mortaliteta za sve uzrasne klase u toku ivota, ali blago konkavna ili sigmoidna kriva je
karakteristina za mnoge vrste ptica, mieva i zeeva. U ovim sluajevima stopa mortaliteta je visoka
u mlaim stadijumima ivota, ali je nia i skoro konstantna kod adulta (1 god. i stariji).
Ito (1959) navodi da je oblik krive preivljavanja u vezi sa brigom roditelja o potomstvu, na
primer pele i crvendai tite svoje mlade, i kriva preivljavanja im je mnogo manje konkavna nego
ona karakteristina za skakavce ili srdele (gde roditelji ne tite mlade, ne brinu o svom potomstvu).
Osim brige o potomstvu potrebno je konstatovati da u prvoj situaciji broj potomaka je daleko manji
nego to je to u dmgom sluaju kada se smanjena briga kompenzuje polaganjem velikog broja jaja,
odnosno potomaka. Ove dve situacije predstavljaju ustvari dva tipa reproduktivne strategije. Jasno
nam je da ovek kao organska vrsta pripada prvom tipu, odnosno prilikom reprodukcije mali je broj
potomaka i visoka je briga o potomstvu. Zahvaljujui porastu standarda, zdravstvenoj zatiti, ovekov
ivot se produio, pa mu se kriva preivljavanja pribliava otrougloj konveksnoj krivi fiziolokog
(minimalnog) mortaliteta. Meutim, bez obzira na to ovek nije poveao svoj maksimalni ivotni vek,
odnosno svoju fizioloku dugovenost, jer nema znaajnih indikatora da recimo danas imamo znatno
vei procenat ljudi koji ive preko 100 godina u odnosu na prethodni vek ili dva.

U prirodi, veina krivulja preivljavanja bi za ivotinje bila verovatno umereno konkavna

dok bi za biljke bila konkavna. Krivulje preivljavanja su od znaaja za razumevanjedinamike
populacija. Krivulja preivljavanja nam omoguuje da saznamo u kom periodu ivota su organizmi
najosetljiviji to nam omoguuje da predupredimo mortalitet ili ga poveamo, pa u tim kritinim
momentima utiemo na buduu veliinu populacije, jer za razliku od nataliteta, mortalitet je podloan
veem variranju i veem uticaju faktora spoljanje sredine.
Uzrasna struktura kao osnova dinamike
populacije
Uzrasna struktura predstavlja brojani odnos ili procenat zastupljenosti pojedinih
uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav jedne populacije. Ona podjednako utie i na natalitet i na
mortalitet. Odnos pojedinih uzrasnih grupa u populaciji determinie trenutni reproduktivni status
populacije i ukazuje ta moe da se u budunosti oekuje. Obino e populacija koja ima veliki broj
mladih pokazivati brzo uveanje brojnosti, populacija sa visokim ueem starijih jedinki opadanje
brojnosti, a populacija sa ravnomemim rasporedom mladih, srednjih i starih jedinki je stacionama.
Stacionama populacija zadrava istu velicinu u toku dugog perioda vremena. U stacionamoj populaciji
je znai broj jedinki koji se dodaje raanjem i imigracijom jednak broju jedinki koji se u istom periodu
iz populacije gubi smru i emigracijom. Meutim, ne znai da je stacionama populacija neophodno i
stabilna. Stabilna populacija je ona sa nepromenljivom stalnom starosnom strukturom. Stabilna
populacija moe biti podjednako i rastua i opadajua. Meutim populacija moe da prolazi kroz
promene u pogledu starosne strukture, bez promene u pogledu njene veliine. Prisutni su podaci da
populacija ima normalnu ili stabilnu starosnu struktum prema kojoj je aktuelna starosna stmktura
usmerena. Odnosno kada se jednom stabilna starosna struktura dostigne, nekada neki neuobiajeni
uzrok moe dovesti do znaajnije promene - poveanja nataliteta ili mortaliteta, to e rezultirati
promenom kojoj sledi spontani povratalc u prethodnu stabilnu situaciju.
Lotka (1925) je pokazao da populacija tei da dostigne stabilnu starosnu straktum tj. vie ili
manje konstantan odnos proporciju jedinki razliite starosti. Ako je ova stabilna situacija iz nekog
naina naraena odreem'm kratkotrajnim promenama u spoljanjoj sredini ili uticajem neke druge
populacije, starosna struktura ima tendenciju da se vrati u prethodno stanje nakon to se uspostave
normalni uslovi. Znatno trajnije promene u ivotnoj sredini e normalno rezultirati razvojem nove
stabilne starosne stmkture. To je Lotkin princip.
Bodenheimer (1938) je konstatovao da svaka populacija ima tri ekoloke uzrasne
kategorije:
a. prereproduktivnu obuhvata jedinke od stadijuma jajeta do polno zrelog stadijuma;
b. reproduktivnu - obuhvata polno zrele jedinke sposobne za reprodukciju;
c. postreproduktivnu obuhvata jedinke nakon perioda reprodukcije pa do smrti.
Navedene uzrasne kategorije su razliitog trajanja kod razliitih vrsta. Kod nekih vrsta
duina trajanja ovih uzrasnih kategorija je priblino jednake duine. Prvobitni ovek je imao kratak
postreproduktivni period, a dananji savremeni ovek se odlikuje time da su mu sva tri perioda
priblino ujednaena (iste duine: 0-25, 2550, 5075). Neke vrste imaju dug prereproduktivni
period, kao na primer vodeni cvetovi (Ephemeroptera), koji traje nekoliko godina, reproduktivni
period im traje svega dan ili dva, a postreproduktivnog perioda praktino i nema.
Neki organizmi imaju sloenu straktum populacije, reprodukuju se vie puta u toku godine,
na primer glodari, pa njihovu populaciju sainjavaju jedinke razliitih generacija. Vea proporcija
mladih kod lovne divljai ukazuje na uspenu sezonu razmnoavanja, a ako mortalitet juvenilnih
jedinki nije prevelik dolazi naredne godine do uveanja brojnosti populacije. Primer: bizamski pacov Ondatra ima najvei procenat juvenilnih jedinki u populaciji koja je prethodnih godina izlovljavana, a
ta redukcija populacije dovela je do poveanog nataliteta jedinki koje su preivele. Ovo je primer
spontanog vraanja populacije u stabilnu uzrasnu straktura. Uzrasna struktura moe da se menja
unutar nekih granica. Ona se menja u funkciji vremena. Kod riba se moe odrediti starost jedinki na
osnovu godinjih naratajnih zona krljuti i otolita, a tako moe da se prati sudbina pojedinih uzrasnih
klasa odgovarajue vrste riba. Praktina primena praenja uzrasnih klasa je u ribarstvu za regulisanje
ribolova i procene njegovog intenziteta. U ribljim populacijama je poznat fenomen dominantna
uzrasna klasa koja nastaje kao rezultat neuobiajenog velikog broja jaja i larvi, i tada se reprodukcija
smanjuje tokom sledeih nekoliko godina. Tako je prema ispitivanjima Hjorta (Hjort, 1926) uzrasne
strukture haringe, u toku nekoliko godina dominirala populacija koja se izlegla 1904. sve do 1918 u

toku itavih 14 godina. To pokazuje da je priliv novih mladih jedinki razliit u pojedinim godinama i
da je u 1904. godini natalitet haringe morao biti relativno visok kao i stopa preivljavanja. Ta pojava
predstavlja kompenzatomi mehanizam pri emu je visoka stopa preivljavanja praena u sledeim
godinama niskom verovatnoom preivljavanja. Interesantno je analizirati koji ekoloki faktori
uslovljavaju da se povremeno pojave ovako brojne uzrasne klase.
Uzrasna struktura je veoma vana za dobijanje slike o kretanju stanovnitva, pa iz tog
razloga se prati i u ljudskim populacijama.
Da bi se pokazao sastav populacije po starosti sluimo se poligonima ili piramidama gde
se broj jedinki, odnosno njihova procentualna zastupljenost u okviru razliitih uzrasnih klasa
prikazuje kao irina sukcesivnih horizontalnih redova ili stepenica.
Razlikujemo tri tipa uzrasnih piramida (Sl. 99):
1. piramida sa irokom bazom ili osnovom govori nam o visokom procentu mladih jedinki u
populaciji,
2. piramida zvonastog oblika - govori o uravnoteenom odnosu mladih i starih i
3. piramida u vidu urne sa suenom bazom ili osnovom nam govori da u populaciji ima puno
starih jedinki, a malo mladih. Takva piramida nas upozorava da je populacija u opadanju.

Sl. 99: Uzrasne piramide ili poligoni (iroka osnova, zvonasta, u vidu
urne)

Ova tri tipa piramida predstavljaju rastue, stacioname i opadajue populacije u pogledu
brojnosti j edinki.

POLNA STRUKTURA POPULACIJE

Polna struktura populacije - predstavlja odnos ili udeo polova; odnosno proporcionalnu
zastupljenost jedinki mukog i enskog pola u populaciji. U zavisnosti o kojim organizmima se radi
razlikujemo organizme bez odlika polnosti, na primer praivotinje, suneri, korali, kao i organizme
kod kojih su polovi jasno diferencirani. Organizmi sa jasno izdiferenciranom polnou mogu unutar
populacije da imaju odnos polova potpuno ravnomeran ili ujednaen, a nekada taj odnos moe biti
neravnomeran kada ima znatno vie lanova jednog pola u odnosu na dragi. Brojani odnos jedinki
mukog i enskog pola se u uzrasnim piramidama prikazuje time to na levoj strani piramide unosimo
podatke o brojnosti jedinki mukog, a na desnoj enskog pola i to za svaku uzrasnu kategoriju (Sl.
100).
U uzrasnim piramidama ne postoji uvek podudamost leve i desne polovine, jer jedinke
razliitih polova, bez obzira to pripadaju istoj uzrasnoj klasi, mogu u prirodi biti izloene razliitim
pritiscima (ratna deavanja su jedan od uzroka znaajnijih razlika u pogledu brojnosti pojedinih
uzrasnih klasa u demografskim uzrasnim piramidama).

Sl. 100: Starosne piramide stanovnitva Kenije, SAD i Italije

Optimalna brzina prirodnog porasta,

pojam

biotikog potencijala i otpora sredine

U sluaju kada je sredina neograniena (prostor, hrana) tada specifina brzina rastenja ili
stopa rasta po jedinci postaje konstantna i maksimalna za date mikroklimatske uslove. Ona je
karakteristina za odreenu uzrasnu strukturu i predstavlja uroenu snagu populacije da raste.
Predstavlja se simbolom r, a on je eksponent iz diferencijalne jednaine populacionog rasta
u neogranienoj sreini:
dN/dt = rN;
r = dN/(Ndt)
Parametar r se jo naziva i trenutni koeficijent populacionog rasta. Indeks r predstavlja
razliku izmeu trenutne specifine stope nataliteta i trenutne specifine stope mortaliteta:
r=bd
b - trenutna specifina stopa nataliteta
d trenutna specifina stopa mortaliteta
Iz prethodne jednaine sledi izraz u integriranom obliku:
Nt=N ert
No predstavlja broj organizama u vrijeme 0,
Nt broj u vrijeme t e
baza prirodnog logaritma
Ako logaritmujemo obe strane jednaine sa prirodnim logaritmom (In ili log) dobijamo
jednainu koja se koristi u stvamim izraunavanjima: ln Nt = ln No+rt; r =(ln Nt ln No)/t
Na ovaj nain indeks r moe da se izrauna iz dva merenja brojnosti populacije No i N t ili
bilo koja dva merenja u vremenima u toku neograniene faze rasta u kom sluaju N ti i Ntz mogu biti
zamena za No i Nt, a (t2-ti) zamena za t u gomjoj jednaini, pa sledi: r =(In N ln Ntl)/ (t tj)
Da bi oznaio potencijalnu mo rastenja populacije, ameriki ekolog Chapman (1928) je
predloio termin biotiki potencijal. Definisao je to kao uroeno svojstvo organizama da se
reprodukuju, preive, tj. da se brojno uveavaju, odnosno kao kvantitativni izraz dinamike snage
vrste koja se njime suprotstavlja otpora sredine procesu borbe za opstanak. Biotiki potencijal je
neka vrsta algebarske sume broja mladih u jednom porodu, broja poroda, odnosno generacija u
funkciji vremena, brojnog odnosa polova i opte sposobnosti vrste da se odri pod datim uslovima.
Biotiki potencijal zavisi, odnosno u sebe ukljuuje dve osnovne konstante potencijal
razmnoavanja i potencijal preivljavanja, nadivljavanja. Potencijal razmnoavanja - predstavlja
mera sposobnosti organizma da se 86
0

t2

reprodukuje. Potencijal razmnoavanja ini faktor rastenja jedne populacije i ostvaruje se kroz stopu
nataliteta koja opet zavisi od: brojnog odnosa polova, stanja plodnosti enke (sterilne, fertilne), brzine
razvia. U prirodi organizmi sa velikim potencijalom razmnoavanja imaju mali potencijal
preivljavanja i obmuto. To su organizmi koji uglavnom ne vode brigu o potomstvu, pa su njihovi
mladi preputeni esto nemilosrdnim faktorima okoline usled ega stradaju, dok dragi daju malo
potomaka, ali o njima brinu i oni ostaju u ivotu. Obe ove konstante (potencijal razmnoavanja i
potencijal preivljavanja) su definisane kao specifine karakteristike i predstavljaju teorijski mogui
maksimalni potencijal, koji bi se mogao ostvariti samo pod idealno optimalnim uslovima.
Meutim u slobodnoj prirodi pod normahiim uslovima biotiki potencijal se samo delimino
ostvaraje jer se njemu suprotstavlja otpor sredine. Pod pojmom otpora sredine treba podrazumevati
itav spektar ekolokih uslova, kako biotikih tako i abiotikih (klimatski faktori, resursi, hrana,
koliina dostupne vode, bolesti, predatori, paraziti...). Kao primer otpora sredine epman navodi
populaciju domaeg vrapca, iji je potencijal razmnoavanja takav da bi jedan par za 10 godina
teorijski mogao dati ukupno 275.716.983.699 potomaka. Meutim, broj parova na 100 jutara prostora
koleba se izmeu 9-13, iako bi svake godine moglo da bude 575 jedinki na tom prostora. Nekima je to
neshvatljiva reproduktivna mo koju je teko zaustaviti, meutim, ona se sreom nikad ne ostvaraje
zbog otpora sredine (pr. par muva za nekoliko godina proizveo bi potomstvo koje bi popunilo prostor
zemaljske kugle). To moe da bude maksimalni broj jaja, semena, potomaka itd. koji najplodnija
enka moe da proizvede, ali veina populacija nema jedinke koje su neprekidno sposobne za
maksimalnu produkciju. Mera otpora sredine moemo prepoznati kao odnos potencijalnog broja
jedinki koji bi se mogao ostvariti kroz potencijal razmnoavanja i broja stvamo preivelih jedinki.
epmanov koncept biotikog potencijala i otpora sredine moe se uporediti sa Omovim zakonom, koji
govori da je jaina straje upravo srazmema elektrinom potencijalu, a obmuto srazmema otpom. Po
Chapmanu biotiki potencijal predstavlja kvantitativnu karakteristiku vrste i on je konstantan. Po
njemu bi i populacija ostala konstantna ako se ne bi menjali uslovi sredine. Visok biotiki potencijal je
karakteristian za organizme koji su izloeni visokom otpora sredine inae ne bi opstali. Kada nastupi
smanjenje otpora sredine, populacija sa velikim biotikim potencijalom se uveava. Kao primer
moemo da navedemo najezdu skakavaca ili mieva u nekim godinama.
U okvira populacionih studija uinjen je pokuaj da se biotiki potencijal blie kvantitativno
i matematiki izrazi. Lotka (1925, 1956) i Birch (1948) kao i drugi ekolozi iroku ideju biotikog
potencijala su preveli u matematike termine. Pri tome su poli od sledeih teorijskih postavki:
1. da populacija raste u neogranienoj sredini, bez ograniavajuih abiotikih ili biotikih faktora,
2. da stopa nataliteta i stopa mortaliteta (odnosno preivljavanja) je konstantna na svim uzrasnim
klasama,
3. da nema nikakve emigracije niti imigracije jedinki u ih iz populacije.
Pri takvim uslovima rastenje populacije je u svakom trenutku proporcionalno veliini
populacije i u isti mah maksimalno pod datim ekolokim uslovima. Ako se faktor proporcionalnosti
oznai sa r (biotiki potencijal) rastenje populacije se moe predstaviti jednainom: dN/dt=rN,
r=N/Ndt ili u integriranom obliku Nt=Noert. Pri tom kao to je istaknuto ranije indeks r predstavlja
razliku izmeu trenutne specifine stope nataliteta i trenutne specifine stope mortaliteta: r=b-d.
Gomja jednaina rastenja je ustvari jednaina stope interesa na interes, to znai da rastenje
populacije u pretpostavljenoj neogranienoj sredini mora biti eksponencijalno sa r kao eksponentom.

U prirodi populacije ako imaju dovoljno prostora i hrane i mali broj neprijatelja mogu da
pokauju eksponencijalni rast tokom kraih perioda. U takvim uslovima populacija brzo raste, mada je
specifina stopa konstantna tj. pojedini lanovi se reprodukuju istom stopom kao i ranije. Moemo
navesti vie primjera eksponencijalnog rasta, na primer rast bakterija u novom medijumu, cvetanje
planktona, razmnoavanje tetoina itd. Meutim, eksponencijalni rast netraje dugo, a ee se nikad i
ne realizuje. Stopu rasta usporavaju spoljanje okruenje i interakcije unutar populacije.
Rast

populacije

i koncept kapaciteta sredine

Populacije organskih vrsta imaju promenljivu veliinu. Brojnost prirodnih populacija se

neprekidno koleba, u veoj ili manjoj meri u funkciji vremena to se ogleda u vidu talasa ivota.
Kolebanja su tesno povezana sa promenama kombinacija faktora sredine i njihovim intenzitetom. U
neogranienoj sredini sa konstantnim optimalnim uslovima rastenje populacije bi bilo
eksponencijalno. Tako bi prema Darvinu, pri takvim uslovima, jedan par slonova (vrsta sa veoma
slabim potencijalom razmnoavanja) za 750 godina dao potomstvo od 19.000.000 jedinki. Meutim,
potencijalnoj ekspanziji, odnosno neogranienom rastenju organske vrste se suprotstavlja ogranieni
kapacitet odreene sredine u kojoj vrsta egzistira. U skladu sa promenama u odgovarajuoj sredini
varira tok i oblik rastenja populacija pojedinih organskih vrsta.
Rastenje populacije moe se predstaviti u koordinatnom sistemu tako to na apscisu
nanosimo vreme, a na ordinatu broj organizama, pa spajanjem taaka dobijemo krivulju rastenja. Tip
krivulje nam omoguuje da naslutimo koji su to procesi koji kontroliu promene u populaciji.
Moemo teorijski da govorimo o dva vida krivulja ili dvije forme rasta populacije i to kriva
u obliku slova J i slova S. Navedeni tipovi mogu da se kombinuju, modifikuju na razne naine to
zavisi od karakteristika organizma i sredine koja ga okruuje.
a. krivulja u obliku slova J, oznaava eksponencijalno rastenje populacije u neogranienoj
sredini kada vladaju optimalni uslovi (Sl. 101, Sl. 102) gde je uticaj ograniavajuih faktora
beznaajan, odnosno minimalan.

Sl. 101: Apscisa vrijeme (t) broj generacija,

ordinata veliina populacije (N) broj jedinki

Sl. 102: Apscisa vrijeme (t) broj generacija, ordinata veliina

populacije (N) broj jedinki, K kapacitet
sreine

Pri ovakvim uslovima prisutan je progresivni prirataj, stopa rastenja r je maksimalna, a

prirataj mogu da zaustave samo ograniavajui faktori. Ovaj tip krivulje odlikuje vrste sa kolebljivom
gustinom za vreme sezona ili iz godine u godinu to je sluaj sa insektima. Rastenje populacije od
niske ka visokoj brojnosti odvija se naglim usponom i tee sve do maksimuma, a onda naglo
zaustavlja kada se javi otpor sredine. Prikazuje se jednostavnim modelom zasnovanom na
diferencijalnoj jednaini: dN/dt=rN.
b. krivulja u obliku razvuenog slova S ili sigmoina kriva (Sl. 102) se dobija u koordinatnom

sistemu predstavljanjem populacija koje rastu u ogranienoj sredini tj. populacija se nalazi u
ogranienom prostoru i sa ogranienom koliinom hrane.

Na ovakvoj krivulji razlikujemo nekoliko faza i to:

bj. leg (lag) faza - faza prilagoavanja organizama na uslove nove sredine. b^. faza
logaritamskog (ubrzanog) rasta sledi poslije leg faze ili na samom poetku rastenja populacije.
To je faza u kojoj populacija raste najveom brzinom, konstantnom za izvestan period.
b3. faza usporenog rasta (faza negativne akceleracije) javlja se posle faze
logaritamskog rasta populacije pri emu brzina rasta opada usled otpora sredine.
b^- faza zasienja (gornja asimptota) predstavlja gomju granicu krivulje rastenja
populacije. Do nje dolazi tako to svaki prirataj u novim jedinkama smanjuje stopu rasta da bi se
najzad ta stopa svela na nulu, a istovremeno se smanjuje i neiskorieni deo kapaciteta sredine i on se
na kraju svodi na nulu. Maksimalna, ostvarena veliina populacije nam pokazuje da je kapacitet
sredine u potpunosti iskorien zasien.
Sigmoidno rastenje populacije nam govori da populacija prvo raste polako, pa bre, ak se
pribliavajui logaritamskoj fazi, potom se postepeno usporava sa poveanjem otpora sredine sve dok
se ne uspostavi neka ravnotea. Sigmoidno rastenje populacije moe se predstaviti diferencijalnom
jednainom: dN/dt=rN (KN)/K ili
dN/dt=rN(K-N)/K=rN(l-N/K)=rN-rN2/K
gdeje
dN/dt brzina rastenja populacije; r specifina brzina rastenja;
N veliina populacije u odreenom momentu;
K maksimalna mogua veliina populacije ili gomja asimptota - kapacitet sredine; To je
ista ranije pominjana jednaina (dN/dt=rN) samo to je dodat izraz (K-N)/K ili rN /K. Ova dva izraza
oznaavaju otpor sredine koji stavara populacija rastui, a usled ega dolazi do smanjenja potencijala
razmnoavanja. Ova jednaina iskazana reima glasi: brzina rastenja populacije jednaka je
maksimalno moguem porasta (specifina brzina puta broj jedinki u populacija) puta stepen ostvarenja
maksimalne brzine ili minus neostvareni porast.
Sumamo, ovaj model predstavlja proizvod tri komponente: konstante r, veliine populacije
N i dela prisutnog limitirajueg faktora koji koi populaciju.
Meutim esto je interesantnija veliina populacije u datom trenutku od brzine rastenja,
odnosno zanima nas vie broj jedinki u datom trenutku ili budunosti (ako bi populacija produila da
raste po logistikoj ili sigmoidnoj krivoj). Diferencijalna jednaina za brzinu rastenja moe da se
transformie u jedenainu za veliinu populacije integriranjem, pa dobijamo logistiku jednainu u
integriranom obliku N=K/(l+ea~rt) gdeje:
e baza prirodnog logaritma; a vrijednost r/K.
Vano je napomenuti da iako krive rasta populacija razliitih vrsta (u laboratoriji) imaju
sigmoidni oblik, to ne mora da znai da te populacije rastu prema logistikoj jednaini, jer e svaka
jednaina u kojoj negativni faktori rastu sa gustinom da proizvede sigmoidnu krivu. Sigmoidnu krivu
e proizvesti populacije jednostavne ivotne istorije u kojima otpor sredine raste lineamo sa gustinom
to je potvrdio Perl (Pearl, 1930) praenjem toka rastenja populacije kvasca pod laboratorijskim
uslovima u ogranienom prostora .
Sovjetski ekolog Gause (1934) je dao detaljnu analizu sigmoidnog rastenja na osnovu
eksperimentalnih populacija Parameciuma gajenih u sredini od 0,5cm3 zapremine koje su hranjene
bakterijama Bacillus pyocyaneus pri konstantnim uslovima (konstantna koliina hrane, temperatura
26C i pH=8, sredina obnavljana svakog dragog dana). Konstatovao je da je populacija vrste
Paramecium aurelia dostigla svoj maksimum 9-og dana kada je maksimalna gustina K iznosila 450
jedinki.
2

Meutim, vano je napomenuti da za razliku od mikroorganizama kojima odgovara

sigmoidna kriva rastenja populacija za ivotinjske organizme sa sloenijim ivotnim ciklusom to je
manje tipian sluaj. Eksperimenti na ovakvim ivotinjama ne doputaju analizu stvamog toka
rastenja, jer na primer kod insekata ivotni cikius obuhvata vie stupnjeva: jaje, larve, lutke, imaga, a
svaki je sa posebnim ekolokim zahtevima. To je razlog da empirijska krivulja pozitivnog rastenja
ivotinja sa sloenijim ivotnim ciklusom samo priblino odgovara sigmoidnoj krivoj, a est je sluaj
da populacija ne dostigne veliinu u visini teorijske asimptote nego poinje da oscilira u veoj ili
manjoj meri. Takav je sluaj sa populacijama itnog ika Calandra oryzae, u kulturama na itu se
samo poetni deo krivulje rastenja blii obliku krivulje eksponencijalnog rasta.
Moemo da navedemo vie primera eksperimentalnog gajenja ivotinjskih vrsta sa
sloenijim ciklusom razmnoavanja u ogranienom prostom u kulturama i pod konstantnim
laboratorijskim uslovima, a ovdje je dat primer za populacije Tribolium confusum (Sl. 103).
2000'

Sl. 103: Rastenje dve laboratorijske

populacije Triboliiim confnsum u 64g (gornja
krivulja) i 16g brana (donja 5 1500 krivulja)
prema Chapman-u (Muibabi, 1960) ^
Q fooo

Eksperimentalne populacije, meutim, ^ nisu isto to i prirodne,

ali to ne umanjuje njihovu ^ vrednost jer se na njima lake moe
da analizira ^ sloeni mehanizam populacione dinamike.
Sigmoidna kriva ima veliki znaaj za izuavanje , populacija i
njihovog rasta i korisno je orae u populacionim studijama. Ona se ne moe uzimati za predvianje
maksimalne veliine populacije u budunosti ako nismo sigumi da e kapacitet sredine ostati
uglavnom nepromenjen u tom vremenskom periodu.
Stacionamo stanje populacije se oznaava (esto) kao stanje ravnotee. Ovakvo stanje se
praktino u prirodi ne ostvaraje jer nema konstantnih uslova u prirodi. Veliina populacije se krae ili
due zadrava u takvom stanju, inae nastupa promena brojnosti. Menjaju se uslovi sredine koji mogu
da podstaknu populaciju na rast ili da izazovu izumiranje jedinki u populaciji. Iz navedenih razloga
populacija je podlona kolebanju to se tie gustine tj. veliine. Kakvo e stanje da bude u populaciji
tj. da ii e se poveavati ili smanjivati zavisi od nataliteta i mortaliteta, te emigracije i imigracije.

FLUKTUACIJE I OSCILACIJE
Od posebnog znaaja za ekologiju su kolebanja brojnosti populacije koja se ostvaraju kroz
sloene dinamike odnose organizma i sredine, a to su fluktuacije i oscilacije.
Fluktuacije - predstavljaju neperiodina kolebanja brojnosti populacije ispod i iznad
gornje asimptote. One su esto prisutne u prirodnim populacijama, kada se u jednom trenutku gustina
populacije povea do prenamnoenosti to je esto sluaj sa insektima primer etiri vrste tetnih
leptira (Bupalus, Dendrolimus, Hyloicus, Panolis), u borovim umama u Nemakoj, kod kojih je
praen broj gusenica i lutaka na m2u periodu prezimljavanja (Varley, 1949; Sl. 104).
Uzrok fluktuacija mogu da budu promene u fizikoj okolini usled ega se menja nivo
asimptote (otpora sredine) ili interakcija izmeu populacija ili unutar populacije. U laboratorijskim
uslovima mogu da se prate fluktuacije populacije gde se jedinke gaje u kontrolisanim uslovima. U
prirodnim populacijama razlikujemo godinje, sezonske i viegodinje fluktuacije.

Godinje fluktuacije nastupaju usled godinjih razlika u okolini tj. usled razlika u
spoljanjim faktorima ili mogu biti oscilacije koje kontrolie dinamika populacija ili unutranji faktori.
Fluktuacije izazvane spoljanjim faktorima su obino neregulame i jasno su povezane
sapromenljivou jednog ili vie vanih fizikih limitirajuih faktora (temperature ili padavina na
primer). Pri tom, grube oscilacije se mogu oekivati kod populacija koje imaju krive u obliku slova J.
Jake fluktuacije gustine populacija su odlika jednostavnih ekosistema ije su biocenoze sastavljene od
svega nekoliko vrsta, primer zajednice saenog bora ili zajednice Arktika (sa malim diverzitetom).
Teko je sa apsolutnom sigumou odrediti
uzroke fluktuacija, ali se ipak moe
konstatovati da to je jedna ivotna
zajednica organizovanija, sloenija i zrelija i
to je okruenje stabilnije, nia e biti
amplituda fluktuacija brojnosti i gustine date
populacije
SL 104: Fluktuacije brojnosti
etiri vrste tetnih leptira u
borovim umama Nemake broj
lutaka, gusenica na m2 (log
skala) u periodu prezimljavanja
(Varley, 1949)

Praenje fluktuacije brojnosti je od velikog praktinog znaaja u poljoprivredi i umarstvu,

jer u nekim godinama tetoine biljaka mogu da nanesu ogromnu tetu kako usevima tako i umskom
drveu. Kao primer moemo da navedemo tetoinu kultura, leptira metlicu
Loxostega sticticalis, a za ume leptira gubara Lymantria dispar koga ima mnogo u junoj
Evropi, a prenet je, sluajno, i u Sevemu Ameriku. On skoro svako 4 5 godina izaziva
golobrst uma gde naie, a veoma brzo se iri. Gubarove gusenice, kao ivotni stadij (razvie
im traje 2 meseca), za vreme ivota se 5 puta presvlae i hrane prvenstveno hrastovim liem,
ali u prirodi prilikom jedne gradacije mogu da koriste i 176 drugih vrsta u ishrani (Jankovi,
1958). Gradacija je tok fluktuacije biljojedih insekata, na primer tok fluktuacije gubara traje od
4 5 godina, obuhvata 3 faze i to:
1. progresivnu (populacij a raste progresivno)
2. kulminacionu-(populacijapokazujemaksimalnubrojnost) i
3. regresionu (populacija opada do minimuma)
Navedene faze se odlikuju posebnim karakteristikama, a dve uzastopne gradacije su
odvojene fazom latence razliitog trajanja pri emu je brojnost gubara u minimumu.
Sezonske fluktuacije su vezane za sezonu a najuoljivije su kod vrsta sa ogranienom
sezonom reprodukcije, kratkim ivotnim ciklusom ili naglaenom sezonskom disperzijom (pr.
migracije). One se javljaju u tropskom (za vreme kia), umerenom i arktikom pojasu. Sezonske
fluktuacije se javljaju kod insekata, komaraca, a ima ih i u biljnom svetu. Postoje i sezonske
fluktuacije algi Anabena, Microcystis, Aphanizomenon to uslovljava pojavu vodenog cveta, a on
moe da se javi i godinje.
Pustinjski skakavac Schistocerca gregaria pokazuje povremene fluktuacije u svojoj
brojnosti, pa usled porasta gustine populacije ili za vreme gregame faze nastupa invazija njihovih jata i
pustoenje posebno u podruju seveme Afrike, na Srednjem istoku i u Severozapadnoj Indiji. Na
prostoru Banata, na primer, putniki marokanski skakavac Dociostaunis maroccanus je u prolosti
(1931/1932) izazvao pustoenje zasejanih polja.
U zavisnosti od klime dolazi do variranja veliine populacije, na primer gustina populacija
aplji u Velikoj Britaniji opada posle jakih zirna, broj ovaca na Tasmaniji se smanjuje u vreme sue.
Morski organizmi takoe pokazuju fluktuacije, na primer jadranske srdele, te Teredo navalis
drvotoac poveava svoju brojnost sa smanjenjem priliva slatke vode u more. Epidemije mogu,

takoe, da budu uzronik smanjenja brojnosti populacije, a esto dolaze do izraaja kod zebri, jelena i
gazela.

Oscilacije su pravilne fluktuacije koje se pojavljuju u pravilnim vremenskim

intervalima. Oscilacije se pojavljuju kao regularne, tj. cikline promene brojnosti u pravilnim
vremenskim razmacima, pa se vrste kod kojih se pojavljuju oznaavaju kao cikline vrste.
Oscilacije su primamo kontrolisane populacionom dinamikom ili unutranjim faktorima i
-predstavljaju
karakteristike vrsta sa
krivom rasta u obliku
slova S. Jedan od dobro
prouenih
primera
oscilatomih
promena
brojnosti je primer zeca i
risa,
koji
pokazuju
oscilacije
u
svojoj
brojnosti svakih 9-10
godina(Sl. 105).

SI. 105: Oscilacije

brojnosti populacija (dole:
apscisa godine, ordinata
brojnost u hiljadama) plena
Lepus americanus zec (gore
levo) i predatora Lynx
canadensis - ris (gore esno),

Svakih 3-4 godine nastupaju oscilacije kod sevemih Murida tj. leminga Lemmus lemmus
(Sl. 106) i voluharica Microtus, a takoe i njihovih predatora tj. snenih sova i lisica. Elton (1942)
je dao primer seobe leminga u Norvekoj kada se njihova populacija povea silaze sa planina i iz
uma, prelaze velike razdaljine na stotine kilometara, stiu do mora, zaplivaju i esto se i udave u
mom. Na kraju kao posledica masovnih migracija primama planinska stanita Norveke gotovo
opuste.
Meutim, uskoro nakon toga intenzivnom reprodukcijom
malobrojnih zaostalih primeraka populacija ponovo
brojno naraste i spremna je za nove migracije.
Istraivanja populacija poljskih voluharica Microtus
arvalis u okolini Beograda su pokazala da se maksimum
brojnosti dostie svake tree godine.
Postoje i sezonske oscilacije ili pulsiranje
brojnosti, a posebno su karakteristine za organizme
planktona koji poveavaju svoju brojnost kroz tzv.
SL 106: Leming~e/ww25 lemmus
talase ivota.
Mehanizme oscilatomih promena gustine populacije mogu da se objasne kroz niz teorija i
to:
1. meteoroloke teorije teorije o sunevim pegama, ali se kasnije dolo do saznanja da to nije
uzrok promena brojnosti zeeva i risova u 3 4 ili 10 godinjem intervalu.
2. teorije o sluajnim fluktuacijama za neke istraivae oscilacije su rezultat sluajnih
varijacija u abiotikom i biotikom okruenju, pri emu se ni jedan faktor ne moe da izdvoji
kao znaajniji od ostalih.

3. teorije o intra i inter populacionim interakcijama po njima ako klimatski faktori

(bilo sluajni ili ne) ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda bi uzroke trebalo potraiti
u samim populacijama, na primer prenamnoenost, te odnos predator plen. Deava se da se
populacije prenamnoe kada se otmu kontroli kapaciteta sredine.
4. teorije o interakcijama u okviru trofikog nivoa ili ekosistema po kojima su ciklusi
gustina vezani za ekosistem, a ne za populaciju. Po ovim teorijama velike promene ukljuuju
pored dva trofika nivoa, na primer predator plen i interakcije biljka herbivor.
Na oscilacije i fluktuacije sigumo utiu klima, predatori, bolesti, a i sama populacija jedne
vrste, verovatno, pokazuje sopstvene oscilacije.
Kontrola populacije: faktori nezavisni od gustine i faktori zavisni od gustine
Na populaciju utie niz faktora koji dovode do njenog poveanja ili smanjenja. Oni mogu da
se podele na:
1. faktore nezavisne od gustine njihova akcija je konstantna bez obzira na broj jedinki u
populaciji, na primer klimatski;
2. faktore zavisne od gustine deluju na populaciju u zavisnosti od gustine populacije, a
zavisnost moe da bude upravna tj. kada se gustina populacije povea raste dejstvo faktora ili
obmuto, akcija faktora e opadati sa gustinom populacije. Biotiki faktori su primer faktora
zavisnih od gustine (kompeticija, parazitizam, patogeni)
Tokom vremena u nauci su se menjala miljenja o uticaju faktora od kojih je zavisila glavna
kontrola veliine populacije. U sutini svaki faktor bilo da je negativan ili pozitivan je ili nezavisan ili
zavisan od gustine. Ranije se mislilo da su to samo klimatski faktori, a kasnije je ta vanost pridavana
biotikim faktorima. U dananje vreme se smatra da gustinu populacije kontroliu obe grupe faktora tj.
nezavisnih od gustine i zavisnih od gustine. Oluja deiuje uvek kao faktor nezavisan od gustine
populacije. Klimatski faktori na primer ne deluju uvek nezavisno od gustine, jer vlanost deluje kao
faktor zavisan od gustine. Kao primer mogu da poslue raii Isopoda ili mokrice koji ostaju u ivotu
ako ih ima vie u grupi, jer tako uvaju vlanost kao uslov svog opstanka. Ukoliko bi se desilo da
populacija mokrica bude jako velika tada sve ne mogu da nau
sklonite pod panjem ili kamenom, pa e se one koje ostanu van
sklonita osuiti. U tom sluaju vlanost se javlja kao faktor zavisan od
gustine, direktno ili obmuto zavisan.
Kao primer faktora zavisnih od gustine moemo jo da spomenemo
kompeticiju (u okviru iste vrste ili izmeu posebnih vrsta). Kako se
poveava gustina populacije raste i ^ kompeticija i postaje sve otrija u
svom dejstvu na < populaciju. Ona pokazuje veu efikasnost u
kontroli od ^ klimatskih faktora, pa moe na primer da ima vei uticaj
u ^ mladoj umi na brojnost jedinki nego to ima temperatura. t Dejstvo
predatora i parazita na populacije plena i domaina 5 predstavlja
faktore zavisne od gustine. Gustina populacije ^ jedne vrste utie na
menjanje nataliteta i mortaliteta. Kod ^ laboratorijskih populacija
Drosophila dolazi do opadanja ^ brzine razmnoavanja sa.porastom
gustine populacije to se ^ odraava na natalitet (Sl. 107).
Sl. 107: Uticaj gustine populacije Drosophila na
natalitet prema Perlu (Pearl,
1932)

Disperzija POPULACIJE
Disperzija je dinamiki pojam i oznaava odreena kretanja organizama, usled ega se slika
njihovog prostornog rasporeda stalno menja. Disperzija populacije

prestavlja kretanje jedinki (ukljuujui i semena, spore, larve) u ili iz populacije areala
aktivnosti populacije. Disperzija zavisi od barijera i vagilnosti jedinki (uroene sposobnosti
kretanja). Zahvaljujui disperziji dolazi do kolonizacije depopulisanih oblasti. Na regulaciju brojnosti
populacije osim nataliteta i mortaliteta utiu migratoma kretanja (Sl. 108). Migratoma kretanja imaju
veliki znaaj za ivotinjske organizme. Uzroci koji do njih dovode mogu da budu razliiti kao njihov
obim i vreme trajanja. U veini sluajeva jedinke stalno ulaze ili izlaze iz populacije. Ovakav
postepeni tip disperzija ne mora imati znaajnijeg efekta na celu populaciju, posebno ako je populacija
velika, ili zato to su imigracije u ravnotei sa
emigracijama, ili zato to natalitet i mortalitet kompenzuju
gubitke (emigracijom) i dobitke (imigracijom).
Sl. 108: Komponente dinamike populacije

Meutim osim ovakvih postepenih postoje masovne

disperzije, koje ukljuuju brze promene sa prepoznatljivim
efektom na brojnost populacije.
Disperzije su pre svega pod uticajem uroene sposobnosti
za kretanjem jedinki (njihovom vagilnou) i uticajem
barijera, koje mogu biti geografske i ekoloke. Disperzije predstavljaju znaajnu evolutivnu
komponentu jer omoguavaju protok gena i procese specijacije.
Sa stanovita efekta na procese u populaciji postoje tri vida kretanja: 1. migracije, 2.
emigracije i 3. imigracije
Migracije

Migracije - predstavljaju periodina kretanja jedinki Ui grupa jedinki dvojakog obima

i pravca. Dakle, one obuhvataju odlazak i povratak koji se deava periodino. Postavlja se pitanje ta
je uzrok takvim kretanjima. Jedinke najee trae hranu, sklonite ili partnera. To je posebno
svojstveno vagilnim organizmima (zglavkari, ptice i ribe) dok kod biljaka takva kretanja su pasivna tj.
ire se preko svojih spora, semena ili putem plodova. Sesilne ivotinje se kreu preko svojih razvojnih
oblika kao to su na primer meduza, pokretne larve bodljokoaca itd.
Razlikujemo dnevne i sezonske migracije ivotinja. Dnevne migracije se vre radi
traenja hrane ili zadovoljavanja dragih potreba One mogu da se deavaju na veoma uskom prostora
na primer u radijusu jednog metra (hiton). Slian primjer su migracije po organizmu na kome jedinka
ivi kao to je sluaj sa puiem Fisitrella koji obavlja kretanje po ljuturi hitona da bi se hranio
algama sa ljuture, a vraa se stalno na treu ploicu hitona. Dnevno - none (iurnalne) vertikalne
migracije karakteristine su za predstavnike zajednice zooplanktona i odvijaju se uglavnom pod
okriljem noi radi hrane, a mogu da nastupe usled promene temperature, promene koliine kiseonika i
dragih faktora.
Sezonske migracije ivotinja su karakteristine za ptice, za ribe u vreme mresta, te
herbivome sisare radi ispae. Neki herbivori migriraju u potrazi za boljom travom i radi mesta sa
povoljnom temperaturom, na primer bizon, irvas, gnu. U Indiji se rezus majmun i hanuman majmun
sele iz ravnice u planine Nepala, a sa nastupanjem nie temperature sa svojim mladima se vraaju u
ravnice. Kod ptica migracije mogu da budu u smem sever jug i u smem jug sever, a odvijaju se
na velikim razdaljinama, pa ak do nekoliko hiljada kilometara. Na osnovu periodinih migracija data
je ekoloka klasifikacija ptica na:
a. stanarice celi ivot provode u jednom stanitu;
b. ljetnji rezidenti idu u smera jug - sever i tu odgajaju svoje mlade i vraaju se
ponovo na jug da bi prezimile;

c. zimski rezidenti idu u smeru sever jug da bi se tu zadrali u toplijim uslovima u toku
zime, i ponovo se vraaju na sever; te
d. prolazne vrste zadravaju se u odreenim lokalitetima dva puta godinje pri prolazu za
stanita na severu i pri vraanju u stanita na jugu.
I ribe obavljaju periodine migracije radi mresta. Mogu da budu anadromne vrste (jesetra,
moruna, pastruga) koje iz mora (Kaspijsko, Cmo) odlaze u reke (Volga, Ural, Dnjepar, Dunav) radi
mresta, da bi se mladi ponovo vraali u more. Anadromne su i lososi. Losos, koji ivi u Tihom okeanu
(vrste iz roda Oncorhynchus) leti iz njega ide u istono sibirske pritoke radi mresta u tzv. jatima
gorbua (Oncorhynchus gorbuscha) i keta (Oncorhynchus keta), a to isto ini i atlantski losos Salmo salar (Sl. 109) u evropskim pritokama Atlantika.

SI. 109: Atlantski losos- Salmo salar, putovanje uz reku radi mresta. Karta
smerova putovanja

Katadromne vrste idu iz reke u more radi mresta, na primer jegulja - Anguilla anguilla (Sl.
110) iz evropskih reka ide u Sargako more (Meksiki zaliv) radi mresta koji se deava na dubinu od
1.000 m. To je svadbeno putovanje, a jedinke se zaodenu srebmom bojom trbuha, oblae
venanicu, glava im se izduuje, postaju krupnooke i crevo im se smanjuje. Njena larva
Leptocephalus (Sl. 111) se posle 2 godine
vraa, i pre ulaska u reke nnrUi=7P
metamnrfh'ze n iftcmliinn i tn r.p.
ostati i rasti do polne zrelosti kada ponovo
kree na put. Za vreme putovanja jedinke
nita ne uzimaju za hranu (jako se iscrpe), a
usled toga dolazi i do dmgih | promena, kao
to je promena krvnog i 1 osmotskog
pritiska, a nastupa i promena 1 sadraja
vitamina u tkivima. ,
Sl. 110: Anguilla anguilla - jegulja, odrasla

Kratkotrajne
sezonske
migracije
su
ulja, larva (prvobitno opisana kao Leptocephalus)
karakteristine za tritone pri izbacivanju/polaganju jaja i
rotatorije koje se pribliavaju povrini bare.
Organizmi mogu da migriraju i sluajno to je sluaj sa jajima raia Cladocera koje ptice
sluajno prenesu na vee daljine na svojim nogama, ili ribe sa sobom odnose larve koljki. U vodi se
deavaju i vertikalne migracije kada se neki organizmi sputaju dublje radi hrane, a dmgi idu iz
dubljih slojeva u plie kao to na primer ribe prate kretanje planktona kojim se hrane.
Za uspenu migraciju neophodni su odgovarajui uslovi:
a. Velika brojnost bilo jaja bilo mladih ime se poveava ansa da neko od njih doe u povoljne
uslove (sesilne ivotinje, putniki pauk).
b. Specijalna reakcija nekih ivotinja zahvaljujui kojoj pronalaze stanite sa povoljnim

uslovima (haringe ulaze u Baltiko more sa poveanjem njegovog

saliniteta koji treba da bude iznad 3234%o). Takoe, neki insekti polau jaja vezano za
hemijske drai.
c. Kretanje u pravcu vetra, na primer leptiri koji tada kreu u velike migracije da bi rukovoeni
hemijskim draima pronali hranu za svoje larve.

EMIGRACIJE
Emigracije - predstavljaju periodina kretanja jedinki ili njihovih grupa izvan normalnog
biotopa populacije, ali bez povratka nazad. Uzrok nastanka emigracija je:
a. Velika prenamnoenost, na primer gusenice gubara Lymantria dispar izazivaju golobrst uma
na koje naiu. Slino se deava sa putnikim skakavcima ('Dociostaurus maroccanus,
Schistocerca gregaria i Calliptamus italicus).
b. Polna zrelost pri emu se javlja nagon za emigracijom, na primer glodar leming (Lemmus).
c. Smanjenje koliine plena, na primer pticama i sisarima u tundrama se smanji broj leminga pa
oni emigriraju.
Nomadizam - poseban vid emigracija, na primer ptica u potrazi za hranom i vodom.

IMIGRACIJE
Imigracije predstavljaju vid migratornog kretanja suprotan emigraciji tj. oznaava
pridolazak novih jedinki u populaciju. Veoma su znaajne u sluaju dovoenja opstanka populacije
pod znak pitanja tj. kada joj se smanji gustina. Imigracije su znaajne za populaciju jer ubrzavaju njen
rast, odnosno onemoguuju njeno izumiranje.
Navedena migratoma kretanja su znaajna sa aspekta posmatranja gustine populacije i
promena u veliini areala vrste. Kakva e, uopte, da bude disperzija zavisi od postojanja ili
nepostojanja pregrada. Interesantno je napomenuti da sitne ivotinje i biljke pokazuju veu mo
disperzije iako bi pomislili da su to ptice i insekti koji se odlikuju velikom vagilnou.
U nekim sluajevima dolazi do migracija celokupne populacije. Disperzija moe da dovede
do ukrtanja ivotinja koje su bile u izolaciji, pa je veoma znaajna sa genetikog aspekta.
Kao to je istaknuto migracije zajedno sa natalitetom i mortalitetom utiu na promenu
brojnosti populacije. Opta jednaina promene brojnosti bilo koje organske vrste je:
AN = B M + I E
AN = promena broja jedinki (brojnosti)
B = stopa nataliteta (doprinosi poveanju brojnosti)
M = stopa mortaliteta (doprinosi smanjivanju brojnosti)
I = imigracija (doprinosi poveanju brojnosti)
E = emigracija (doprinosi smanjivanju brojnosti)

BIOCENOTIKE OSNOVE
Odnosi zajednikog ivljenja uspostavljaju se ne samo unutar jedne populacije ve i sa
pripadnicima dragih populacija koje istovremeno nastanjuju isti biotop. Uticaji biotikih integracija
jedinki ili gmpa jedinki (bilo da pripadaju istoj ili razliitim vrstama) unutar zajednikog prostora
ivljenja pripadaju biotikim faktorima i dovode do uspostavljanja interakcija meu populacijama.
Rezultanta viegeneracijskog zajednikog ivljenja pripadnika populacija razliitih organskih vrsta su
razliite adaptivne karakteristike sadrane u specifinim ekolokim valencama, ekolokim spektrima,
ivotnim formama i ekolokim niama.

BIOCENOZA

Biocenoza ili ivotna zajednica je skup populacija razliitih vrsta meusobno

povezanih odnosima ishrane. To je skup ivih bia razliitih vrsta koji naseljavaju jedan biotop ili
skup populacija razliitih vrsta prostomo i vremenski integrisanih. Prvi put termin biocenoza je uveo
Karl Mebius 1877. godine koji je prouavao zajednice koljki ostriga, a njegova definicija glasi:

Svako naselje ostriga je u izvesnoj meri jedna zajednica ivih organizama, jedna kombinacija vrsta,
populacija jedinki koje tu nalaze sve uslove za rastenje i razmnoavanje. Od tada je dolo do velikog
napretka ekologije, pa su se i definicije menjale u skladu sa rezultatima do kojih se dolazilo
prouavanjem biocenoza. Po Stankovievoj defininiciji biocenoza je kompleks biljnih i
ivotinjskih vrsta koji naseljava biotop, koji se istorijski razvio, koji zavisi od ekolokih faktora
i koji se odrava odnosima izmeu samih lanova. Biocenoza predstavlja vii stupanj ekoloke
integracije u hijerarhiji biotikih nivoa organizacije, a naziv joj potie od gr. rei bios ivot i koinos
zajedniki. Ona je predmet

izuavanja posebne oblasti ekologije ili biocenologije koja izuava ivotne zajednice ili biocenoze
kao sisteme populacija razliitih vrsta. Pionir biocenologije, Selford za biocenozu kae da je skup
karakteristinog sistematskog sastava i relativno uniformnog izgleda. Biocenoza je biotika ili iva
komponenta ekosistema, a abiotika komponenta je biotop kao njegov sastavni deo prostor koga
odreuje kombinacija abiotikih ekolokih faktora i koji naseljava odreena ivotna zajednica.
Biocenoza poseduje sledee osnovne karakteristike:
a. Biocenozu sainjavaju odreene biljne i ivotinjske populacije izmeu kojih se uspostavljaju
odreeni odnosi u odreenom biotopu sa odreenim ekolokim uslovima. Ekolozi, radi lakeg
izuavanja, biocenoze dele na fitocenoze ili biljne zajednice i zoocenoze ili ivotinjske
zajednice, pa ak se ide na daljnu podelu, na primer entomocenoze, omitocenoze itd.
b. Biocenoza je integrirani funkcionalni sistem sa sloenim spletom odnosa izmeu lanova
biocenoze i njihovim odnosima sa biotopom.
c. Biocenoza ima straktum, kvalitativni i kvantitativni sastav, prostomi i vremenski raspored vrsta
sa brojnim odnosima populacija i funkcionalnu organizaciju.
d. Biocenoza je stalno u pokretu, pa predstavlja dinamiki sistem. To se ogleda kroz zbivanja,
procese, proticanje energije, kruenje materije, odnose ishrane, razvoj, preobraaj, dolazak
mladih lanova, nestajanje starih itd.
e. Ona se odrava, razvija kroz regulaciju svojih unutranjih procesa i promena, i u njoj je sve
uzrono povezano.
Zajednice ili biocenoze prema veliini mogu da budu velike i male. Velike zajednice ili
biocenoze su dovoljne veliine, kompletne organizacije, samostalne, relativno nezavisne od procesa
koji se odvijaju u dmgim zajednicama, a iz spoljanjeg okmenja im je potrebna samo suneva
energija. Male zajednice za razliku od velikih u veoj ili manjoj meri su zavisne od zajednica oko
sebe primer male biocenoze je ivi svet bare, ali nije izolovan od ivog sveta livade ili ume kao
susedne biocenoze.
Postoji i dmga podela zajednica ili biocenoza na jednostavne ili proste i sloene biocenoze
ili zajednice. Jednostavne ili proste zajednice su siromane vrstama, imaju ih samo nekoliko, a
karakteristine su za podruja sa ekstremnim uslovima, na primer zajednica mekuaca kamenite obale.
Sloene biocenoze ili zajednice su karakteristine za podraja sa povoljnim uslovima, odlikuju se
bogatstvom razliitih vrsta, na primer tropske kine ume.
Jedan od najvanijih principa u ekologiji je koncept zajednice. Njegov teorijski znaaj se
ogleda u injenici da razliiti organizmi ive zajedno na ureen nain, a ne sluajno nabacani na
zemlji kao nezavisna bia. Biocenoza se neprekidno menja, menja svoj izgled, dovoljno je da se
setimo ume u prolee i jesen, ali ima struktura i fonkciju koje se mogu definisati i poseduju grapne
atribute.
Kao to je ve spomenuto odlike biocenoze su:
1. Kvalitativni sastav - obuhvata popis biljnih i ivotinjskih vrsta jedne biocenoze, odnosno
floristike i faunistike spiskove. Popis biljne zajednice (preko popisa vrsta) je floristika
analiza ili fltosociologija (Braun-Blanquet, 1932, 1965).
2. Kvantitativni sastav predstavlja relativnu brojnost jedinki po vrstama.
3. Prostorna struktura obuhvata stratiflkaciju: vertikalnu (podzemnu i nadzemnu) i
horizontalnu zonacija, heterogenost du gradijenta.
4. Vremenske promene u biocenozi (dinamika biocenoze) - su periodizam i sukcesije, odnosno
periodine i sukcesivne promene.
5. Onosi ishrane - funkcionalnost promet materije i protok energije izmeu trofikih nivoa
(producenti, konzumenti, reducenti).
KVALITATIVNI SASTAV ZAJEDNICE

Kvalitativni sastav zajednice predstavljen je kombinacijom razliitih biljnih i ivotinjskih

vrsta koje ulaze u njen sastav, a iji broj i izbor varira prostomo, odnosno geografski. Pustinje i
arktiki predeli su siromani po broju vrsta jer se odravaju u ekstremnim 106

klimatskim uslovima. Biocenoza suve tundre Sevemog picbergena ima svega 29 ivotinjskih vrsta i
52 biljne vrste za razliku od biocenoze bukove ume srednje Evrope u kojoj se susree oko 4.000
biljnih vrsta i oko 7.000 ivotinjskih vrsta, odnosno ukupno 11.000 vrsta. Meutim, po broju vrsta
bogatije su biocenoze tropske ume. Ovakve razlike po broju vrsta se objanjavaju ekolokim
uslovima. Tako su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji, a ekoloki faktori su manje kolebljivi i
vie ili manje se nalaze u optimumu. Prema tome, sastav ivotnih zajednica zavisi od raznovrsnosti
ivotnih faktora, koliine i intenziteta svakog od njih. Na osnovu toga je postavljen osnovni
biocenotiki princip na kome poiva kvalitativni sastav biocenoze, a glasi: Ukoliko ivotni uslovi
biotopa postaju manje raznovrsni i ukoliko se vie udaljuju od prosenog optimuma, utoliko je
njihovo eliminatorno dejstvo vee, a sama biocenoza siromanija vrstama, uniformnija i
karakteristinija po svom sastavu. Tu lei objanjenje zato su pustinjske i arktike oblasti u kojima
vladaju ekstremni klimatski uslovi sa najjednostavnijim biocenozama. Tako na primer peana
pustinja Kara Kum (Turkestan) koju su izuavali sovetski ekolozi Kakarov i Kurbatov
(Kashkarov, Kurbatov, 1930) odlikuje se godinjim kolebanjem temperature od 68C (maksimum u
julu 45C, a minimum u januam - 23C). Takoe, godinja koliina taloga je izmeu 75 i 176 mm, a
maksimum je u prolee.
Vegetacija ove pustinje je veoma oskudna, kao i
ivotinjski svet, a meu vrstama javljaju se pr.
guter Agama sangiiinolenta (Sl. 121) i Varanus
griseus (Sl. 122).
Sl. 121: Guter Agama
sanguinolenta

Sl. 122: Varan

Varanus
griseus

Broj vrsta koji ulazi u sastav pojedinih biocenoza e se smanjiti sa

pogoranjem uslova za ivot u datoj ivotnoj oblasti. Takvi uslovi
su prepreka za opstanak vrsta koje imaju uu ekoloku valencu.
Analize su pokazale, da nisu samo fiziki faktori odluujui za broj
i izbor vrsta koje ulaze u sastav biocenoze. Tako nakon Ledenog
doba, prema austrijskom zoologu (Herold, 1925), sledei faktori su
spreili vrste da prodra u biotop u kome bi inae ivele (Sl. 123): 1.
istorijski (A), 2. klimatski (B), 3. topografski (C), 4. biotiki (D).
Kao primer odsustva vrsta u jednom biotopu, uslovljenog istorijski i topografski, moe da
se navede odsustvo riba u Dinarskom kru, Ohridskom i Prespanskom jezera, a koje se inae javljaju
u Dunavu (tuka, som, grge, deverika), jer kroz istoriju nisu mogle da savladaju
prepreke dinarskih planina.
SI. 123: Grafiki prikaz glavnih faktora koji
su odgovorni za osustvo jedne organske vrste
u jednoj biocenozi. Po Herolu, 1929

Kvalitativni sastav predstavlja specijski diverzitet.

Diverzitet predstavlja mera raznolikosti, posebno raznovrsnosti u
zajednici. Ekologa pre svega interesuje kakva je raznovrsnost
biocenoze. Ona se utvruje preko indeksa raznovrsnosti koji
predstavlja odnos izmeu broja vrsta (S) i broja jedinki u jednoj
biocenozi (N), odnosno S/N. Ova komponentna zajednice naziva se takoe i bogatstvo vrsta ili
komponenta razliitosti. Draga komponenta diverziteta je ujednaenost ili ekvitabilnost. Razliku
izmeu indeksa raznovrsnosti i indeksa ujednaenosti objasneemo na primera dve ivotne zajednice
od kojih obe imaju po 10 razliitih vrsta i ukupno po 100 jedinki. Obe ove zajednice imae identian

indeks diverziteta, odnosno S/N i kod jedne i kod druge je 10/100 = 0,1. Meutim ove dve zajednice
se drastino mogu razlikovati u odnosu na indekse ujednaenosti. Naime kod jedne zajednice se
moemo kao krajnjom ekstremnom neujednaenou sresti sa situacijom da od 100 prisutnih jedinki
91 jedinka pripada jednoj vrsti, a da su ostalih devet vrsta predstavljene sa po jednom jedinkom (to
predstavlja minimalnu ujednaenost u ovom sluaju). Druga zajednica moe pokazati savrenu ili
maksimalnu ujednaenost koja bi se iskazivala na taj nain to e svaka od 10 prisutnih vrsta biti
predstavljena sa 10 jedinki. U analizi diverziteta zajednica u irokoj upotrebi je enonov indeks, koji
kombinuje indeks diverziteta i indeks ujednaenosti u jedan opti indeks diverziteta. Raznovrsnost
biocenoze zavisi od dejstva ograniavajuih abiotikih faktora i jake kompeticije izmeu vrsta koji je
umanjuju. Broj vrsta bentoskih organizama na pr. u Ohridskom jezeru opada sa dubinom pr. u gornjem
litoralu na dubini od 0 - 5m naeno je 30 Oligochaeta, a u donjem profunalu na dubini od 100 200
m je naeno 16. Raznovrsnost u biocenozi se smanjuje u sluaju da u biocenozi sa veim indeksom
raznovrsnosti
doe
do

Sl. 124: Poredak ekosistema

tekuica

- -........izmene abiotikih faktora pr. tekuica se zagauje kanalizacionim

ili
industrijskim vodama te nastupa promena
abiotikih faktora to zatim povlai smanjenje raznovrsnosti biocenoze.
Meutim, ako ekoloki uslovi postanu povoljniji moe da doe do poveanja broja vrsta u sastavu
biocenoze. (Sl.
124)
KVANTITATIVNI SASTAV IVOTNE ZAJEDNICE

Kvantitativni sastav oznaava relativnu brojnost jedinki po vrstama. Ona predstavlja jednu
od osnovnih karakteristika ivotne zajednice. Karakter biocenoze ne zavisi samo od kvalitativnog
sastava, nego i od kvantitativne zastupljenosti vrsta koje utiu na fizionomiju ivotne zajednice.
Abundancija ili brojnost predstavlja kvantitativnu zastupljenost populacija u odgovarajuim
ivotnim zajednicama. Gustinu itavog naselja jedne ivotne zajednice, kao to je planktonska
zajednica jezera, moe da se iskae ukupnim brojem jedinki, ukupnom biomasom ili njenom
energetskom vrednou na jedinicu prostom, a ovi kvantitativni podaci su vani za odreivanje
organske produkcije u okviru jedne biopenoze. Meutim, za strukturu zajednice su znaajni i relativni
brojni odnosi pojedinih populacija ili brojni kontigent svake od njih koji se izraava u procentima.
Tako dolazimo do podatka o razliitoj brojnoj zastupljenosti pojedinih vrsta koje brojnou i
biomasom utiu na izgled zajednice i biotopa.
Klasifikacija u biocenozi i pojam ekoloke dominantnosti - Da bismo odredili karakter
jedne biocenoze ne moemo se osloniti na sve organizme jer za nju nisu podjednako znaajni za

definisanje prirode i struktura zajednice. Nekad biocenoza moe da ima jako veliki broj vrsta (stotine
ili hiljade), ali samo mali broj meu njima daje peat biocenozi. Ekologa, pri prouavanju zajednice
zanima trofika klasifikacija, a ne taksonomska. Velike biocenoze imaju 108

producente, konzumente i reducente, a meu njima su i vrste koje kontroliu celu biocenozu i biotop.
Vrste koje dominiraju u jednoj zajednici, svojom brojnou ili biomasom i ulogom daju peat fizionomiji
biocenoze oznaavaju se pojmom ekoloke dominante. U biljnim zajednicama dominante dolaze do
izraaja. Bukva na pr. dominira u bukovoj umi, trava tvrdaa (Nardus) na planinskim panjacima, a
rai Calanus u zooplanktonu mora. Dominante se odlikuju visokom stopom razmnoavanja,
adekvatnom ivotnom formom, adaptacijama na ivotne uslove, otpomou prema bolestima, vitalnou,
otpomou prema parazitima i patogenima itd. Stepen dominantnosti koji potie od jedne, nekoliko ili
vie vrsta u jednoj biocenozi se izraava preko indeksa dominantnosti koji sumira znaaj svake vrste u
odnosu na zajednicu u celini. Biocenoza bi se znatno izmenila ako bismo iz nje uklonili ekoloke
dominante, dok bi uklanjanje dmgih vrsta izazvalo manje promene. Biljke u kopnenim biocenozama se
javljaju kao dominante jer su sposobne da produkuju organsku materiju zahvaljujui procesu fotosinteze,
da pruaju zaklon ivotinjama i da menjaju biotop menjajui faktore neive prirode. ivotinje takoe
prema Klementsu i elfordu utiu na promenu biocenoze, pogotovo u biocenozama gde su biljke sitne.
Ukoliko se radi o stanitima ili biotopima sa surovim, ekstremnim ekolokim uslovima onda e u njima
da egzistira malo dominanti pr. u tundrama, pustinjama, na najviim takama planina za razliku od
biotopa sa tropskim biocenozama. Pored ekolokih dominanti razlikujemo i vrste koje ne moraju biti
abundantne, ali su karakteristine za datu biocenozu, ne susreu se u dragim biocenozama, ili ako se
susreu nisu za njih karakteristine. Broj karakteristinih vrsta po pravilu je mah u jednoj zajednici.
este i abundantne vrste koje daju peat biocenozi - fitocenozi menjajui uslove biotopa oznaene su
kao edifikatori - graditelji pr. bukva u bukovoj umi, hrast u hrastovoj umi. Edifikatori zauzimaju prvo
mesto u iskoritavanju osnovnih ivotnih mogunosti koje pruaju zajednica i biotop. Sastav i karakter
itave zajednice odreuju biljke svojom radljivou tako to modifikuju prvobitne ivotne uslove
biotopa, klimatske i edafske uslove stvaranjem posebne ekoklime. Pojam edifikatora najvie se poklapa
sa pojmom dominantnih vrsta. Podaci o dominantnosti i abundantnosti vrede samo za dati trenutak, pa
prema tome imaju uslovnu vrednost. Shodno sa prethodnim gustina populacije pojedinih vrsta i njihovi
brojni odnosi su podloni kolebanjima u odreenim granicama koje mogu da budu i iroke.
Ekolozi govore i o stalnosti (konstantnosti) koja predstavlja stupanj sa kojim se jedna vrsta
susree u datoj biocenozi, i razlikuju tri stupnja stahiosti (izmeu njih ne postoje principijelne razlike):
a. prisutnost (prezentnost) stupanj stalnosti sa kojim se jedna vrsta susree u pojedinim
sastojinama biocenoze istog tipa, a konstantnost je procentualni izraz prisutnosti vrsta u
odreenom broju probnih povrina. Tischler (1949) govori o 4 stupnja konstantnosti za
ivotinjsku komponentu: sluajne vrste (025%); akcesome 2550%; konstantne vrste 50
75%; i eukonstantne 75100% konstantnosti.
Sl. 125: Odnos izmeu
abundancije i frekvencije
kod pua Vallonia pulchella

b. estoa
(frekventnost),
uestalost
izraava
procentualni
stupanj
javljanja iste vrste u pojedinim
probnim
povrinama
jednog
istog
biotopa, Vrste koje imaju najvei stupanj javljanja u biocenozi oznaavaju se konstantama.
Frekvencija je sloena statistika karakteristika, a kolika e biti zavisi od gustine ili abundancije,
veliine probe, i kako su organizmi distribuirani na terenu koji obraujemo (Sl. 125, Sl. 126).

Frekvenciju raunamo u odnosu na ukupan broj obraenih proba. Pr. ako smo obradili 100 proba i
nali jednu vrstu u 20 proba onda je frekvencija 20%. Visoko frekventne vrste biocenozi daju glavno
obeleje.
Sl. 126: Tipina kriva za
istribuciju frekvencije (Du
Rietz, 1921 iz Muibabi, 1960)

c. vezanost - biljne i ivotinjske vrste koje

vezane za odreeni tip biocenoze,
odnosno koje su na nju ograniene (
primer: tetreb Tetrao urogallus i
krstokljun Loxia cio'virostra za
etinarske ume).
DAVANJE IMENA BIOCENOZAMA

su

frekvencija

Biocenoza moe da dobije ime prema: a. dominantnim vrstama, b. glavnoj ivotnoj formi, c.
stanitu ili biotopu, d. funkcionalnim atributima tip metabolizma zajednice.
a. Ime biocenozi najee se daje prema dominantnim vrstama pr. hrastovo grabova uma
Querceto Carpinetum u kojoj dominiriju hrast Quercus i grab Carpinus, bukovojelova
uma AbietoF'agetum u kojoj dominiraju bukva Fagus i jela Abies. Meutim, tamo gde
ima veliki broj dominantnih vrsta ovakav nain davanja imena nije pogodan.
b. Ime biocenozi se daje i prema glavnoj ivotnoj formi pr. mezofilna livada, tropska vlana uma,
vlana mezofilna uma, hercegovaka krka uma itd.
c. Biocenoza dobija ime i prema biotopu pr. biocenoza planinskog potoka, pelaka biocenoza,
jezerska biocenoza itd.
d. Biocenoze mogu dobiti ime i prema funkcionalnim atributima tip metabolizma zajednice,
to znai da se u biocenozama bez obzira na njihov sastav proizvodi organska materija
fotosintezom ili hemosintezom. Ako je produkcija organske materije izraena u g/m 2/dan vea od
potronje organske materije disanjem u takvoj biocenozi preovlauje autotrofni tip ishrane, a ako
je produkcija manja od potronje preovlauje heterotrofiii tip ishrane. Neke biocenoze potroe svu
koliinu organske materije koju proizvedu i za njih je karakteristino da im preovladava autotrofiii
reim u prolee, a heterotrofhi zimi. Pod uticajem sukcesija moe da se promeni odnos produkcije
proizvodnje organske materije
i njene potronje.
PROSTORNA STRUKTURA IVOTNE ZAJEDNICE (BIOCENOZE)
Prostoma struktura biocenoze obuhvata horizontalni i vertikalni raspored organizama te ivotne
komplekse. Grupisanje delova populacija veeg ili manjeg broja vrsta na pojedinim mestima unutar
bioeenoze, uslovljeno je neravnomemim prostomim rasporedom faktora biotopa, ali takoe i
uslovljavanjima prisustava meu lanovima biocenoze. Svaka populacija unutar tih uslovljenosti ima
svoj prostomi raspored, tako da biocenoza uspostavlja sloenu nehomogenu prostomu strukturu. Ona
nastaje usled topografije, reljefa, pa se javljaju mala stanita sa posebnom kombinacijom ekolokih
uslova, posebne mikroklime, na primer u umi se javljaju proplanci, kamenjari, vlanija i suvlja mesta.
Neravnomemosti (nehomogenosti) stanita uslovljavaju neravnomeran raspored biljnih vrsta, a one se
grapiu u mozainom rasporedu uslovljavajui neravnomeran raspored ivotinjskih vrsta. Raspored
vegetacije lokalno

menja uslove stanita. umsko drvee doprinosi mozaiku rasporeda uginulog biljnog materijala koji ini
prostirku tla, te rasporedu zeljastih i bunastih vrsta koje trae vie zasenenosti ili je izbegavaju.
Nastaju (lokalna) mikro stanita izmenjenih uslova ivota u kojima se grupiu ivotinjske vrste sa
posebnim zahtevima u pogledu ishrane, zaklona, razmnoavanja i razvia. Na tim mestima ivotinje
takoe modifikuju biotop. Radom biljnih i ivotinjskih vrsta prostomo se diferencira biotop, koji
mestimino ostvarenim razliitim kombinacijama ivotnih uslova omoguuje ivot drugim
kombinacijama vrsta lanova biocenoze. Za prostomi raspored karakteristini su ivotni kompleksi koje
ini vei ili manji broj vrsta izmeu kojih postoje prisne veze, kao i veze sa uslovima mikrostanita.
ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i predstavljaju vanu crtu strakture zajednice. Oni mogu da
budu razliito predstavljeni, tako na primer ivotni kompleks stabla umskog drveta ine zeljaste biljke i
ivotinjske vrste vezane za stablo. Takvi kompleksi mogu da budu vezani i za drage biljne vrste, za
lokalne uslove stanita. Oni mogu da budu vezani za posebna mikrostanita za povrinu lista, grane, za
cvetove itd. ivotni kompleksi mogu da se veu za drage ivotne komplekse, tako se uspostavljaju
kompleksi vieg reda. Oni su u stalnom pokretu, promeni usled delovanja vremenskih prilika, kolebanja
brojnosti naselja, dnevne i sezonske ritmike.
Kao primer ivotnog kompleksa moemo navesti naselje ispod kamenja u umskim
biocenozama. Tu se nalaze organizmi koji zahtevaju odsustvo svetlosti, visoku vlanost, a tokom sezone
menjaju se brojni odnosi lanova. Ovaj kompleks sainjavaju: mravi, stonoge, mokrice, koleoptere,
pravokrilci, puevi itd. Sledei primer su ivotinjske leine gde se posebno naseljavaju insekti. Pod
dejstvom bakterija nastupa traljenje, a onda se na leini javljaju muve gde se hrane i polau jaja
(Calliphora i Lucilia). Larve im se hrane leom u raspadanju i izmeu njih se javlja otra kompeticija.
Potom dolaze tvrdokrilci leinari ( Necrophorus, Thantophilns), te prodira larve muva. Iza njih slede
pregljevi, nematoda (Rhabditis), potom grabljivi tvrdokrilci iz grape stafilinida (Staphylinidae) i histerida
(Histeridae). Leine, i kad se nalaze na l,5m u zemlji, privlae i neke vrste ispod zemlje, artropode,
posebno insekte, pa tako nastaju posebna lokalna stanita sa svojim grapisanjem.
Prostorna struktura zajednice vertikalni i horizontalni raspored organizama i ivotni
kompleksi predstavljaju fimkcionalne celine biocenoze.
Svaka zajednica obuhvata dva vertilcalna sloja, neosvetljeni i osvetljeni. Neosvetljeni je u
suvozemnim zajenicama ispod povrine zemlje, a kod vodenih zajednica na veim dubinama gde nema
zelenih biljaka. U osvetljenom sloju ive autotrofni organizmi. Svaki od dva navedena sloja se dalje
diferencira u posebne spratove sa posebnim ivotnim kompleksima odnosno kombinacijama biljnih i
ivotinjskih vrsta. Horizontalan raspored je takoe svojstven kopnenim i vodenim biocenozama. Kao
primer dobro je poznat razliit sastav biljnih vrsta unutar biocenoze na razliitom tipu matinog supstrata
na razliito razvijenom tlu. U vodenim biocenozama jasno se uovaju razlike u sastavu ivotinjskih
naselja na stjenovitom, kamenitom, pjeskovitom ili muljevitom delu dna. U vodenim biocenozama
dolazi do kombinacije vertikalnih slojeva sa horizontalnim pa se javlja niz zona idui od obale prema
veim dubinama. Tako su naselja morskog i jezerskog dna rasporeena u zone idui od obale ka veim
dubinama usled jasnog horizontalnog gradijenta osnovnih ekolokih karaktera, jer nagnuto dno menja
svoj ekoloki karakter sa dubinom (Sl. 127).
Vertikalna stratifikacija, spratovnost, tj. slojevit raspored populacija i ivotnih kompleksa
koji je uslovljen dejstvom i rasporedom ekolokih faktora je vana karakteristika prostome strukture
biocenoze (Sl. 127). Vertikalnu stratifikaciju u biocenozi uslovljavaju temperatura, koliina kiseonika,
svetlost, tlo, odnosno podloga, a posebno dolazi do izraaja u vodenim ekosistemima.
Kod suvozemnih zajednica stratifikaciju odreuje slojevit raspored biljnih vrsta koje grade
vertikalne spratove pr. umske zajednice. One omoguuju da se i ivotinjski organizmi rasporede
slojevito na biljkama iznad zemlje. Kao pr. nadzemne spratovnosti moemo da uzmemo hrastovo
grabovu umu (Querceto Carpinetum) u kojoj razlikujemo sledee spratove idui odozdo na gore:
1. sprat umske stelje, umske prostirke (unja) sa mahovinom

2. sprat niskih zeljastih biljaka (bela breberina, kukurek, visibaba)

3. sprat visokih zelj astih bilj aka (paprat)
4. sprat bunja (glog)
5. sprat iblja (leska)
6. sprat niskog drvea (grab, klen)
7. sprat visokog drvea (hrast)

Postoje biocenoze koje imaju manje spratova, pa i one koje imaju jedan sprat. Zavisno
o kojim tipovima biocenoza se radi, svaka ima karakteristine kombinacije ivotinjskihe vrsta tj.
odlikuje se posebnom kombinacijom ivotinja u pojedinim spratovima. ivotinjski organizmi ne moraju
da budu vezani samo za jedan sprat, esto neki migriraju iz jednog sprata u drugi bilo da se radi o
dnevno nonim migracijama ili sezonskim u toku godine. Za ptice i insekte je na pr. karakteristino
da su vezani za pojedine spratove u umi.
Tropske praume, na pr. imaju drugaiju spratovnost, jer iznad sprata visokog drvea dolaze
umski gorostasi stabla dinovi, divovi.
Osim
nadzemne
spratovnosti
postoji i pozemna koja se ogleda
kroz tri sloja, pa razlikujemo:
1. sprat korenja niskih
zeljastih biljaka
najplii sloj sprat
2.
korenja
bunova - srenji sloj sprat
3. korenja visokog drvea najublji sloj
U svim suvozemnim
zajednicama stratifikovan raspored
SL 128: Stratifikacija korena zeljastih bOjaka: a - Trifolium filiforme, b Trifolium
resipunatum, c Loliumperenne, d Cynodon dactyton
(Stankovi, 1962)

pokazuju podzemni delovi biljaka smeteni ispod povrsine tla pr. zeljaste biljke (Sl. 128).

U podzemnim slojevima ive razliite ivotinjske vrste koje se tu hrane organskim materijama,
koje se ostale od uginulih organizama, kao na pr. stonoge Myriapoda, mravi Formicidae,
Lumbricus terrestris kina glista, beskrilni insekti Apterygota i sitni glodari Rodentia. Vodeni
biotopi posebno jezera i mora pokazuju slojevit prostomi raspored naselja koji je izraeniji nego u
suvozemnim zajednicamae .
ODNOSI ISHRANE U BIOCENOZI - FUNKCIONALNOST BIOCENOZE
lanovi biocenoze su u tesnoj zavisnosti jedni od drugih jer su povezani odnosima ishrane.
Ziva bia su otvoreni sistemi, koji se ukljuuju u razmenu materije i energije sa svojom sredinom, sa
drugim ivim biima i u tome se ogleda funkcionalnost zajednice. Organizme prema tipu ishrane delimo
na: autotrofne (gr. auto~sam; trofein hraniti, trofe hrana) i heterotrofne (gr. hetero drugi,
trofe hrana, trofein hraniti). Autotrofni organizmi sami sebi proizvode hranu, to su zelene biljke,
alge, fitoplankton ili fotoautotrofni organizmi koji koriste sunevu energiju. Organske materije koje
proizvode autotrofei organizmi slue kao hrana heterotrofhim organizmima. Postoje i hemoautotrofni
organizmi koji pri proizvodnji organske materije ne koriste sunevu energiju, ve energiju dobijaju
oksidacijom neorganskih materija. Tu ubrajamo sumpome, gvoevite i neke azotne bakterije koje
obavljaju proces hemosinteze. Svi organizmi koji proizvode organsku materiju iz neorganske oznaavaju
se pojmom producenti ili proizvoai.
Heterotrofni organizmi troe gotovu organsku hranu, a energiju
dobijaju oksidacijom organskih jedinjenja, a tu ubrajamo: ivotinje,
gljive, neke bakterije, pa i parazitske biljke vilina kosica
Cuscuta (Sl. 129).
Ovde,

meutim,

ne

spadaju

Sl. 129: Parazitska viiina kosica Cuscuta

poluparazitske biljke kao imela Viscum (Sl. 130) koja uzima vodu i
mineralne materije od domaina, a fotosintezom od toga sama spravlja
svoju hranu.
Sl. 130: Poluparazitska epifita imela - Viscum

Heterotrofni organizmi se oznaavaju pojmom konzumenti ili potroai. Prema tipu ishrane
heterotrofhe organizme moemo da razvrstamo u:
a. fitofage ili herbivore ili biljojede (koriste biljnu hranu),
b. zoofage ili karnivore ili mesojede (koriste ivotinjsku hranu) i
c. saprofage (koriste uginule ivotinjske oblike i raspadnute ostatke biljnog i ivotinjskog porekla.
Oni mogu da budu: detritofagi (hrane se detritusom), koprofagi (hrane se ivotinjskim izmetom)
i nekrofagi (za hranu uzimaju ivotinjske leeve). Bakterija i gljive se hrane razlaganjem
organske materije i kljuni su meu reducentima biocenoza.
Postoje i prelazni ili kombinovani oblici ishrane omnivori (svatojedi), meoviti tip
ishrane (miksotrofi).
vrsta meusobna veza potroaa i njihova veza sa proizvoaima u odnosima ishrane
oznaava se lancem ishrane, a svi lanci ishrane unutar jedne biocenoze predstavljaju ciklus ishrane.
Lanac ishrane predstavlja prenoenje energije iz biljaka (biljnog izvora) kroz niz ivotinjskih organizama
koji jedan drugog jedu. Lanac ishrane predstavlja put kojim energija prolazi kroz ivotnu zajednicu i
odnose ishrane izmeu nekih vrsta koje ive u zajednici. Njega sainjava linearan niz organizama
poredanih kao karike u lancu od kojih svaka karika ima svoje karakteristino mesto. tj. vezana je za
kariku ispred sebe i iza sebe. Moemo da govorimo o terestrinim lancima ishrane i lancima ishrane u
vodenoj sredini pr. moru (Sl. 131).

Sl. 131: Terestrini i morski

lanac ishrane

Lanci ishrane se u zavisnosti od

onosa meu trofikim gmpama dele na:
1. lanac predatora (biljka manja
ivotinja -> vea ivotinja), a
primer takvog lanca u moru
predstavljen je na Sl. 132.
2. lanac parazita javlja se u
sluajevima kada jedna parazitska
vrsta predstavlja domaina za
dmgu parazitsku vrstu, odnosno
ide od krupnijih prema sitnijim
predstavnicima u lancu
3. saprofitski lanac, detritusni
lanac (polazi od mrtve materije
prema mikroorganizmima), kratki
lanac.
Razliite
biocenoze
imaju
razliite lance ishrane. U biocenozi
razlikujemo razliite nivoe ishrane od
zelenih biljaka kao prvog nivoa preko
biljojeda, kamivora i sekundamih
kamivora kao krajnjeg nivoa. Postoji
veliki broj lanaca ishrane:
pr. lanca ishrane za umsku
etinarsku biocenozu je sledei:
etinar> biljna va >
pauk > ptica pevaica >
ptice grabljivice; pr. lanca ishrane u jezerskoj biocenozi:
planktonske alge > planktonski raii > ukljeva pastrmka > kormoran.

Sl. 132: Lanac predatora u moru

Lanac ishrane tipine stepske zajednice je sledei (Sl. 133):

trava ipovina - skakavac-> zrikavac > eva -> soko.

Postoje lanci koji ne poinju uvek sa zelenom biljkom pr.:

detritus - kina glista ptica pevaica soko.
Meutim, potrebno je naglasiti da svaka karika u lancu ishrane moe da ostvaruje vie veza,
tako su lanci najee meusobno isprepletani i ine spletove i na taj nain se uspostavlja trofika
mrea, odnosno mrea lanaca ishrane.
Ako se karika lanca vezuje za samo jednu prethodnu, onda se govori o specijalizaciji
ishrane, odnosno to je monofagi nain ishrane, pr. gusenice mleikara (Deilephila euphorbiae). To je
jedan oblik ogranienja ekoloke valence za hranu. Ukoliko je takva specijalizacija vie izraena u
lancu, utoliko je manja umreenost lanca.
Drugi oblik specijalizacije vezuje vie lanaca za istu poetnu kariku. Tako su neki biljojedi
organizmi specijalizovani da koriste samo odreene delove biljaka: jedni samo listove, drugi pupoljke,
trei semenke, etvrti korenje, peti stablo itd. Takva specijalizacija ishrane se manifestuje u nizu
morfolokih i fiziolokih adaptacija i ona dovodi do raspodele izvora hrane, njenog potpunijeg
iskoritavanja i do smanjene kompeticije. I na ove druge karike, takoe moe da se vezuje po vie
specijalizovanih oblika koritenja pojedinih delova organizma za hranu. Ukoliko se u ovom obliku
specijalizovane ishrane koriste isti delovi razliitih karika (razliitih vrsta) to poveava umreenost
lanaca ishrane, sloenost i stabilnost biocenoze.
Stabilnost zajednice je odreena brojem karika (veza) u lancu ishrane (MacArthur, 1955,
Leigh 1965). Broj karika u lancu ishrane uglavnom je 4-5, dakle nije veliki. ovek je u svojim
lancima ishrane poslednja karika (ako se izuzmu paraziti oveka).
Organizam je blie poetku lanca ako je lanac krai. U tom sluaju vea je masa
protoplazme odnosno biomasa koju snabdeva izvor potencijalne energije hrane. Ekologa posebno
zanima koeficijent korienja raspoloive materije i energije odnosno hrane na pojedinim trofikim
stupnjevima to se izraava na razliite naine. Za proizvoae to je odnos izmeu apsorbovane i
ukupne koliine suneve energije, odnosno izmeu stvorenih ugljenih hidrata i apsorbovane svetlosti
ili odnos rastenja biljaka i stvorenih ugljenih hidrata; kod potroaa odnos utroene hrane koja stoji na
raspolaganju, odnos asimilovane i utroene hrane ili odnos sopstvenog rastenja i asimilovane hrane.
Ovi odnosi ako se izraze procentualno oznaavaju ekoloku efikasnost.
Razlikujemo dve osnovne putanje kretanja energije kroz lanac ishrane:
1. lanac ispae u kome se energija kree kroz lanac ishrane od biljke ka biljojedu (od
producenta ka konzumentu I reda)
2. razlagaki lanac ishrane u kome se energija kree od
organskih materija u biotopu ka razlagau (reducentu).
Znaajne odlike lanaca ishrane su sledee:
a. veliinski odnosi lanova poinju od lanova
poredanih po veliini rasta, po pravilu poetni lanovi su
najsitniji, a zavrni lan je najkrupniji (Sl.
134)
. Jedan od uslova za postojanje lanaca ishrane je
postojanje razlika u veliini grabljivica i plena, ali i ovo
pravilo nije bez izuzetaka. To vai uglavnom za lanove
mesojede, te za vodene biljojede koji se hrane algama, ali
ne i za biljojede kopna koji mogu da uzimaju za hranu
biljke krupnije od njih.
b. brojni odnosi izmeu lanova biocenoze - najvei broj
jedinki pokazuju poetni lanovi lanaca ishrane, a
najmanji zavrni.
Sl. 134: Vea telesna masa narednih lanova
lanca ishrane

Pirarnida

brojeva, piramida

biomase i piramida

energije
Trofika struktura i trofika funkcija unutar biocenoze se mogu predstaviti grafiki kao
ekoloke piramide. Razlikujemo tri tipa ekolokih piramida koje nastaju kao rezultat odnosa ishrane i
odnosa energije, a to su: pframida brojeva (Sl. 135), piramida biomase (Sl. 136, Sl. 137) i
piramida energije (Sl. 138).
Lanci ishrane u biocenozi se odlikuju brojnim odnosima izmeu njenih lanova. Takve
brojne odnose izmeu lanova lanaca ishrane, u kojima na svakoj sledeoj karici dolazi do relativnog
opadanja broja organizama Elton (1927) je oznaio pojmom piramida brojeva (Sl.
135)
. U njoj prethodni lan sa veim brojem jedinki obezbeuje opstanak sledeeg lana iji
broj jedinki nuno mora biti manji (Sl. 135 A). To proistie iz dva fenomena: geometrijskog
fenomena i fenomena lanca ishrane. Poznato je u geometriji da je potreban veliki broj malih
jedinica da izgradi jednu veliku jedinicu. To znai da vea ivotinja treba da pojede mnogo sitnih
ivotinja da bi izgradila svoje vee tijelo. Fenomen lanca ishrane se ispoljava kroz djelimino
usvajanje materije prethodnog lana lanca ishrane, iz ega takoe proizilazi da broj jedinki
prethodnog lana lanca treba da je vei od narednog.

Piramida brojeva nije uvek pogodna za ilustrovanje onosa u ekosistemu jer nije naznaen
relativni uticaj prvog i drugog faktora, odnosno geometrijskog faktora i lanca ishrane (Sl. 135B). U
raznim biocenozama jako varira oblik piramide, a on zavisi od toga da li su veliki organizmi
producenti pr. stabla hrasta ili su mali kao to je sluaj sa jedinkama trava u kopnenim ili
fitoplanktonom u vodenim ekosistemima. Piramida brojeva kada su trave osnovna komponenta
trofikog nivoa producenata e pokazivati ispravnu formu u odnosu na konzumente, odnosno iroku
osnovu (Sl. 135A). Ukoliko se pak radi o hrastovoj umi onda e piramida brojeva biti neadekvatna,
jer e se trofiki nivo producenata iskazan na taj nain pojaviti kao ui u odnosu na primame
konzumente, na primer - fltofage insekte iji je broj daleko vei u odnosu na broj stabala hrasta (Sl.
135B).
Piramida brojeva u sluaju parazita e pokazivati izvmut oblik, jer veina parazita pokazuje
veu brojnost i manju veliinu od svojih domaina. Tako na pr. na sisarima kao domainu ive
mnogobrojne buve kao ektoparaziti, a u svakoj buvi moe da ivi vie hiljada parazitskih flagelata
Leptomonas-a. Takoe, u golubakoj muici koja se hrani krvlju goveeta moe da ivi parazitska
flagelata Crithidia (moe ih biti na hiljade).
Kako ne moemo uvek da predstavimo kvantitativne odnose lanova biocenoze piramidom
brojeva, esto se sluimo piramidom biomase (Sl. 136) koja neto bolje pokazuje odnose. To je
mogue jer celokupna teina na jedinicu povrine sukcesivnih trofikih nivoa takoe opada, a vei
organizmi su ne samo malobrojniji nego pokazuju i manju celokupnu biomasu u odnosu na biomasu
organizama na poetku lanca. Ukoliko se na pojedinim trofikim nivoima unese celokupna teina
organizama, tada moemo da oekujemo da emo dobiti piramidu blagog nagiba nezavisno od
veliine organizama producenata i konzumenata kao i 116

nezavisno da li se radi o lancu predatora ili

parazita. Piramida biomase, za ekoloku
grupu kao celinu odraava odnose u lancu
ishrane.

piramida biomase i
brojeva
kamlvori

0.21{1 iav)

551(350 zebri)

SI. 136: Piramida biomase

kombinovana sa brojevima dva
nivoa u savani

Piramida biomase varira po obliku u

zavisnosti od jednog do drugog tipa
ivotnih zajednica (Sl. 136 i Sl. 137). Ona
ima iroku osnovu kada predstavlja
biomasu proizvoaa u suvozemnoj
zajednici, ali piramida biomase moe da
ima uu bazu od gomjih stepenika (Sl. 137B) kao i piramida brojeva tj. moe da bude obmuta (ili neki
njeni delovi). Ovo je posebno karakteristino za marinske i jezerske ekosisteme. Naime u planktonskoj
zajednici mora i jezera biomasa proizvoaa (fitoplanktona) u datom trenutku kada se vri ispitivanje
moe da bude manja od biomase potroaa (zooplanktona) i takva piramida ima izvmut oblik.
Biomasa pojedinih stupnjeva piramide, koja je sraunata u datom momentu, odraava samo trenutno
stanje procesa u kruenju materije u ekosistemu ija se manifestacija ispoljava kroz odnose ishrane.
Ova piramida ne pokazuje kojom se brzinom proizvodi i troi organska materija u spletu lanaca
ishrane, niti odraava stopu brzine prelaska mase hrane sa jednog stupnja na drugi stupanj ishrane.
Planktonske alge koje su sitnijeg porasta pokazuju vei potencijal razmnoavanja, metabolizam im je
intenzivniji, generacije im se bre smenjuju, pa i pri srazmemo maloj trenutnoj biomasi sposobne su
da produkuju vee koliine organske materije i sa njom vezane energije. Ovo je jedan od razloga esto
izvmutog oblika piramide biomase u ijoj su osnovi planktonske alge. Dakle, oblik piramide biomase
zavisi od brzine sa kojom je hrana pojedinih trofikih stupnjeva produkovana (Sl. 137B).

Stvami kvantitativni odnosi izmeu lanova lanaca najispravnije se mogu iskazati preko
piramide energije (stopa protoka energije i/ili produktivitet; Sl. 138). Ona daje najbolji pregled
funkcionalne prirode zajednica. Ona predstavlja koliinu energije koja protie u jedinici vremena kroz
svaki trofiki stupanj. U ovoj piramidi sa svakim narednim trofikim stupnjem dolazi do smanjenja
brzine u stvaranju rezerve energije odnosno produktiviteta.

Energija je merljiva koliina i moe da se srauna bez obzira na brzinu kojom protie, bilo
na ulasku u sistem na svakom trofikom stupnju proizvoaa bilo na svom izlasku, kada ganaputa u
vidu toplote. Primljena koliina energije od strane proizvoaa, ravna je koliini osloboene toplote.
Rauna se sumiranjem osloboene toplote, tj. osloboene energije u svakom trofikom stupnju kroz
proces respiracije organizama, odnosno kroz proces razlaganja uginule organske materije.

1,000,000 J sunevog sveJla

Sl. 138: Piramida energije

DINAMIZAM ZAJEDNICA
U strukturi biocenoze se prate promene najee kvantitativno, odnosno prati se dinamika
brojnosti, promene abundancije. Dinamizam zajednice obuhvata sledee promene:
1. dnevno none promene,
2. promene vezane za godinja doba sezonske,
3. luname promene ili promene u vezi sa meseevim menama,
4. viegodinje,
5. sukcesivne,
6. evolutivne i
7. promene koje ne zavise od spoljanjih faktora.
Sva zbivanja u ivotnoj zajednici pokazuju odreeni vid periodizma, odnosno moemo da
govorimo o periodinim promenama u biocenozi. Periodizam moe da bude: dnevno noni,
sezonski, lunami, viegodinji.
Dnevno - none promene

Dnevne promene nastaju usled promene koliine svetlosti, temperature, promene relativne
vlanosti, intenziteta isparavanja. Dnevno - noni periodicitet se odnosi na termin od 24 asa. Dnevno
- noni ritam svetlosnog faktora zavisi od geografske irine, nadmorske visine oblasti u kojoj se nalazi
data ivotna zajednica, te od sezone, doba godine. Dnevne promene su svojstvene ivotnim
zajednicama; osim onim koje se nalaze u dubokoj vodi, peinama ili zemlji. Veina populacija
pokazuje periodicitet koji je direktno ili indirektno povezan s promenama u toku 24 asa. Tako na pr.
lanovi zajednice zooplanktona u mom i jezera pokazuje dnevni ritam: u toku noi migriraju prema
povrini, dok se tokom dana sputaju ublje. Na promene osvetljenja svaka vrsta reaguje drugaije, pa
se usled toga ne sakupljaju svi organizmi u istom vodenom sloju.
Periodicitet koji je regulisan biolokim asovnikom koji je tesno povezan sa ritmom
okruenja i ritmom fiziolokih aktivnosti, ponaanjem, oznaava se pojmom cirkadijalni ritam.
Smena dana i noi uzrokuje razliito ponaanje organizama zajednice u pogledu aktivnosti. Glodari
pokazuju noni ritam u svojoj aktivnosti u traenju hrane, a tako se ponaaju ako im obezbedimo i
vetake uslove mraka, pa proizlazi da je takvo ponaanje uzrokovano unutranjim fiziolokim
ritmom.
Za zelene biljke na pr. je karakteristino da u jednoj zajednici reaguju ritmino u procesu
fotosinteze tj. u toku dana se u listu uz koritenje suneve svetlosti u procesu

fotosinteze izgrauju ugljeni hidrati, iji se transport nou obavlja u ostale delove biljke. Prema tome,
postoji dnevno noni ritam u stvaranju primame organske materije u biljnoj komponenti zajednice.
Za ivotinje su takoe vezane dnevno none aktivnosti, jedne su aktivne danju dnevne, druge
nou none pr. sova, a tree za vreme sumraka sumrane ivotinje. Dnevno none migracije, u
manjem obimu, na pr. se deavaju u suvozemnim biocenozama pr. umama to se ogleda podizanjem
dnevno aktivnih grupa nekih insekata u vie spratove iz sprata zeljastih biljaka, i obmuto nono aktivnih
u nie spratove. Osim ove ritmine aktivnosti ili neaktivnosti ivotinjskihe vrsta u jednoj zajednici
dolaze do izraaja i druge pojave pr. vokalizacija ili odavanje zvukova. Tako na pr. Tettigonia
viridissima zrikavac poinje da zrie u sumrak, a oko ponoi kada se sputa temperatura prestaje.
Tropske praume, usled velikog
broja organizama koji putaju svoje glasove,
sa poetkom noi postaju prave koncertne
dvorane.
SL 139: Lasica - Mustela
nivalis i voluharica Microtus agrestis

Sl. 140: Sova uara - Bubo bubo i umski mi Apodemus

sylvaticus

Takoe, pod okriljem noi kod ivotinjskih organizama umesto jednog lanca ishrane javljaju
se drugi, a nie koje su bile slobodne tokom dana se nou zauzimaju. Tako na pr. na mesto dnevnog
lanca: lasica voluharica (Sl. 139) javlja se noni lanac: sova umski mi (Sl. 140). Takoe lanac
ishrane: detli insekt funkcionie samo danju, a nou se ostvaruje lanac: slepi mi noni insekt.

Sezonski periodizam - sezonske promene

u biocenozi
Promene ovog tipa su univerzalne za sve ivotne zajednice, a nastaju kao posledica sezonskih
promena ekolokih faktora odreenog biotopa i ciklusa razvitka pojedinih vrsta. Uoljive su u promeni
broja, sastava vrsta i njihovog ivotnog ciklusa vezano sa sezonom. Sezonske promene u biocenozama
se manifestuju kroz:
a. periodino pojavljivanje i iezavanje vrsta,
b. prostorne promene u strukturi biocenoze (migracije, kretanja),
c. promene u gustini populacija,
d. promene u ivotnoj aktivnosti i ponaanju
Da bi se organizmi odrali u ivotu razvijaju itavu strategiju koja se u prvom redu odnosi na
njihove adaptacije koje su od velikog znaaja za njihovu biologiju. Organizmi imaju svoj ivotni ciklus
pr. atlantski losos (Sl. 141) koji se manifestuje kroz razmnoavanje (reproukciju) i razvie.
Koliko e da bude reprodukcija u ivotu zavisi od vrste organizma pr. Ephemeroptera, jegulje,
lososi imaju programiranu smrt nakon reprodukcije i za razliku od organizama koji imaju u toku
ivota vie reprodukcija (pr. zec, maka itd.).
Periodine promene ivog sveta tokom godine koje nastaju kao rezultat bioklimatskih
variranja oznaene su kao fenoloke pojave. Posebna disciplina koja se bavi fenolokim

pojavama zove se fenologija. Sukcesuvne fenoloke pojave u ivotnom ciklusu jedne organske vrste
zovu se fenofaze ili fenoloke faze i najvidljivije se ispoljavaju na biljnoj komponenti u zajednici.
Uglavnom se ne poklapaju kod veine vrsta u biocenozi pr. listanje, cvetanje, donoenje plodova,
smene razvojnih stadija, polaganje jaja i
seoba ptica.
Sl. 141: ivotni ciklus
atlantskog lososa

Gubar Lymantria dispar se

odlikuje smenjivanjem vie stupnjeva
tokom ivotnog ciklusa: jaja, gusenica,
pronimfe, lutke i imaga. Vie fenofaza u
ivotnom ciklusu organske vrste ine
fenoloki niz. Srednje vrednosti rokova
fenolokih pojava u duem nizu godina
daju fenoloki kalendar ili kalenar
prirode, a potpuniji je ukoliko je
proistekao iz veeg broja fenolokih
nizova biljnih i ivotinjskih vrsta. Vrijeme odvijanja ivotnih faza kod insekata opisuje se u okviru
termina bionomija.
Ameriki ekolozi su prema fenolokom kalendaru godinu podelili na 6 perioda i to: j
ednu j esenj u - autumnalnu, jednu zimsku hibernalnu,
dvije proletnje prevernalnu (rano prolee) i vernalnu (pozno prolee) i dvije
letnje - estivalnu (rano leto) i serotinalnu (pozno leto).
U prirodi se fenoloke faze povezuju sa pojavama biljaka i ivotinjskih vrsta koje ih
uzimaju za hranu, pr. u isto vreme se javljaju gusenice gubara Lymantria dispar i lie mladog
hrasta. Pele i bumbari izleu u vreme cvetanja biljaka ije sokove siu. Fenologija je od velikog
praktinog znaaja posebno u poljoprivredi. Linije koje na geografskoj karti spajaju istorodne
fenoloke pojave zovu se izofene. Smenjivanje pojedinih faza u biocenozi menja njen izgled ili
aspekt. Prema tome aspekt predstavlja izgled pojedinih zajednica u razliitim godinjim dobima.
Aspekti su svojstveni, posebno, biljnim zajednicama pr. listopadne ume. Smena aspekata u biocenozi
odraava se na aspektivnost, a pravilne smene aspekata su fenoloke sukcesije. Promena aspekta je
uslovljena promenama uslova sredine, a posebno je uoljiva u fitocenozama ili biljnim zajednicama:
proletnji, letnji, jesenji i zimski aspekt. Takoe postoji i u ivotinjskim zajednicama kada usled
nepovoljnih uslova u toku sezone organizmi
padaju u fazu mirovanja. To su hibernacija ili
zimski san pr. sisari - medved, faza estivacije
uslovljena suom ili visokom temperaturom
aurenje (Protozoa,
Copepoda), osuenost (Rotatoria,
Tardigrada), zarivanje u mulj, ikov - Misgiimus
fossilis (Sl. 142).
Sl. 142: Misgtirnm fossilis

Sisari prezimari kao to su neki glodari i slepi mievi smanjuju svoju aktivnost, a teina im
opada. Biljke, takoe, ulaze u fazu mirovanja, a ponekad se taj period u praksi produava da bi se
biljke sauvale od mrazeva (ranih u jesen i kasnih u prolee). To moe da se postigne rezidbom,
kreenjem stabala, navlaenjem snega oko stabla, ubrenjem, zasenjivanjem zemljita, a danas i
upotrebom hormonalnih preparata.
120

U toku individualnog razvia na poetku ili pred kraj moe da se javi i poseban oblik faze
mirovanja dijapauza, ormancija. Dijapauza moe da se posmatra kao stupanj razvia u kome je
morfogeneza zaustavljena ili usporena, ali se tu odigravaju fizioloki procesi neophodni za daljnju
morfogenezu. Dijapauza se javlja u toku embrionalnog razvia ili pred kraj razvia pr: Bombix mori
svilena buba, Lymantria dispar leptir gubar; na larvenom stupnju pr. Loxostega sticticalis
leptir metlica i Pyrausta nubilalis kukuruzni resiar; na stupnju lutke pr. Pieris brassicae leptir
kupusar; Sarcophaga falculata muva; na stupnju imaga pr. Haltica amelophaga buba listara te
Eurygaster integriceps poljska stenica.
Dijapauza moe da bude:
1. obligatna (obavezna) ili stabilna dijapauza - (kod organizama sa jednom generacijom
godinje i odnosi se na sve jedinke pr. gubar). Ovaj tip dijapauze nije neposredno uzrokovan
dejstvom spoljanjih faktora mada se deava za vreme nepovoljne sezone pr. u julu mesecu
kada vladaju visoke temperature jaja ulaze u dijapauzu.
2. fakultativna (neobavezna) ijapauza sa dve ili vie generacija u toku godine pr. leptir
kupusar Pieris brassicae, komarac Phlebotomus papatasii u Palestini, leptir Cydia pomonella iz
Amerike itd. Ovaj tip dijapauze je uzrokovan spoljanjim nepovoljnim uslovima kao to je
nepravilna ishrana ili odreena fotoperioda.
Dijapauza moe da bude uslovljena i nedostatkom hormona posebno u postembrionalnom
razviu. Stupanj dijapauze se odvija pod spoljanjim uslovima koji su po pravilu nepovoljni za razvie
(niska temperatura, mala vlanost), ali koji su istovremeno i neophodni' za taj stupanj. Po zavretku
dijapauze pod takvim uslovima normalno razvie se nastavlja. Ona se, dakle, po tome razlikuje od
faze mirovanja koja normalno nastaje tokom sezone usled klimatskih prilika.
Za jezera je karakteristino da se u prolee pojavljuju Bacillariophyta, Copepoda, leti
Cyanophycea, a u jesen Rotatoria (Notholca), Bacillariophyta, a zimi ponovo ima najvie Copepoda.
U biocenozama sezonske promene su vee od dnevnih kolebanja, nastaju usled promena faktora
sredine i ciklusa razvia pojedinih vrsta.
U morskim ekosistemima moe da se registruje i lunarni perioizam, perioizam vezan za
meseeve mene tako na pr. riba Leuresthes tenuis, nastanjena uz obalu Kahfomije, polae jaja samo u
vreme visoke plime na peanoj obali, a sa dolaskom nove plime mladunci ve naputaju jajnu opnu i
sa peane obale sa njom odlaze dalje u vodu. To se deava od aprila
- juna dvaput meseno tj. za vreme punog i mladog meseca. Takoe, Nereis (poliheta) polae
svoja jaja tokom letnjih meseci za vreme utapa (punog meseca) i dve nedelje posle. Smatra se
da je periodino lunamo razmnoavanje morskih organizama nastalo tokom evolucije kao
rezultat adaptacije.
BlOCENOTIKE SUKCESIJE
U jednoj biocenozi esto nastupaju promene u njenom sastavu. One se deavaju nakon
nekog poremeaja, elementamih nepogoda, usled kojih je dolo do nestanka populacija u datom
podruju, kolonizacijom novonastalog stanita i potiskivanjem prethodnih populacija iz stanita.
Usled toga jedna populacija smenjuje drugu, odnosno jedna biocenoza biva zamenjena drugom.
Smena jedne ivotne zajednice ili biocenoze drugom oznaava se pojmom sukcesija. Biocenoze u iji
sastav ulaze vrste koje prve kolonizuju poremeena ili novonastala stanita oznaene su pionirskim
zajednicama ili pionirskim biocenozama. Zajednice ili biocenoze koje se razvijaju nakon
pionirskih, a u razvoju se kreu ka klimaksu oznaavaju se pojmom intermedijarne zajednice.
Najzad se formira zajednica koja je najbolje prilagoena datim klimatskim uslovima. Sukcesija e se
okonati na kraju kada promet vrsta postane mah, te kada su naseljavanje i nestanak vrsta minimalni.
Takva biocenoza ili zajednica ili stabilna konfiguracija koja dostie svoj zavrni stupanj i predstavlja
zadnju kariku sukcesivnog niza u razvoju zajednice oznaava se pojmom, klimaks, klimaksna
zajednica ili klimatogena zajednica koja je u najboljoj saglasnosti sa klimom. Klimaks je
najpovoljniji uslov za jednu biocenozu kao to je sluaj na pr. sa umama hrasta lunjaka u Slavoniji.
Ameriki biljni ekolog
Clements (1916) smatra da smenjivanje biocenoza do nastanka stabilne zajednice tee progresivno, a

nastaje pod uticajem klimatskih, edafskih, biotikih i flziografskih uzroka. Po njemu druga sukcesija
poinje onda kada prva bude unitena. Aljohin i Tensli misle da se sukcesija odvija pod uticajem
spoljanjih ili alogenih faktora, a ne samo usled unutranjih autogenih. Meutim, nema
dovoljno podataka o uticaju ivotinjske komponente biocenoze na sukcesije i nastajanje klimaksa.
Klimaks je u stvari trenutni zastoj tokom neprekidnog menjanja ivog naselja Zemlje. Slika ivog
naselja jednog predela neprekidno se menja tokom kraeg ili dueg vremenskog perioda, pa ak i kroz
itave geoloke vekove. Tako dobijamo seriju postepenih sukcesija koje se smenjuju odreenim
redom, poevi od pionirske zajednice. Niz promena koje teku od pionirske zajednice do klimaksa ini
sukcesijsku seriju ili seru. Najlepi primer koji ilustruje sukcesije je istorija naseljavanja vulkanskog
ostrva Krakatau smetenog 40 km zapadno od Jave u Tihom okeanu. Od erupcije vulkana koji se desio
1883. godine posle tri godine 1886. holandski botaniar (Melchior Treub) je utvrdio da su se na
ohlaenom vulkanskom pepelu pojavile Cyanobacteriae (Cyanophyceae) modrozelene bakterije
(modrozelene alge), a nakon toga je bilo 10 vrsta paprati, 2 vrste trava, 2 vrste iz porodice Asteraceae,
te pripadnici redova insekata Diptera, Coleoptera, Collembola, da bi poslije 10 godina 1893. bilo 50
vrsta, a 1933. godine bilo je 880 vrsta (Ernst, 1908, Warming, 1909, Docters van Leeuwen 1936, Bush
et al., 1992; Bush, Whittaker, 1991, 1993, Whittaker etal., 1995, 1997, 1998, Whittaker, FernandezPalacios, 2007).
Prema Clements-u (1916) postoji vie stupnjeva razvitka ivotne zajednice na praznom
prostoru:
a. migracija naseljavanje praznog prostora;
b. ecezis - organska vrsta je sebi obezbedila uslove za ivot: stanite, ishranu, zaklon,
razmnoavanj e;
c. stupanj kompeticije izmeu vrsta;
d. stupanj reakcije - organizmi eluju menjajui prvobitne ekoloke uslove i stvarajui nove
uslove za dalje razvie;
e. stupanj stabilizacije usporeno razvie nove zajednice, ekoloke nie su ve zauzete, sporije
se menja broj vrsta u zajednici.
Sukcesije mogu da budu:
1. Primarne nastajanje zajednica na novom prostoru gde nije bilo ivota, na mestu na kome
ranije nije ivela ni jedna vrsta i na kome vrste koje se tu naseljavaju moraju da zaponu nove
ekoloke procese. To su uglavnom novoformirana mesta pr. vulkanska lava, peane dine,
erodirano tlo, skamenjeni ostaci posle povlaenja lednika, lokve nastale posle kie, gleeri,
klizita itd. Na novoformiranim mestima javljaju se pionirske vrste iako tu u poetku nema
organskih i hranjivih materija.
Za zajednice obalskih dina karakteristina je primorska trava Ammophila arenaria,
vana pionirska vrsta koja je u stanju da stabilizuje rastresitost peska i da sprei njegovo
odnoenje, oduvavanje u unutranjost kopna. Ova biljka je u stanju da isputa organske materije
u pesak i da pri tome formira zemljite na koje e da se nasele nove vrste. Meutim, kasnije
navedeni resursi postaju brojniji, usled svoga razvoja i aktivnosti, ime se omoguava
naseljavanje sa novim vrstama. Poetnu sukcesiju olakavaju vrste koje esto same uslovljavaju
svoj nestanak i retko su kada deo zajednice koje su se pojavile kasnije tokom sukcesije. Kasnije
u zajednici dolazi do nastanjivanja drugih vrsta koje su kompetitivno jae i kao posledica toga
nastupa istiskivanje pionirskih vrsta. Takve vrste koje su se kasnije naselile imaju razvijenu
strategiju na due staze i sposobne su da se odupru drugim susednim vrstama spreavajui
njihov razvoj i trajno naseljavanje.
2. Sekundarne sukcesije oznaavaju povratak stanita na njegovu prirodnu zajednicu nakon
pretrpljenog umerenog poremeaja, ili proces ponovnog naseljavanja koji nastupa poslije nekog
poremeaja (Sl. 143). Najbitnije je da su tu ostale organske i hranjive materije koje e da
koriste nove vrste koje se naseljavaju. Tu su, dakle, preostali elementi prvobitne zajednice koji
uestvuju u obnovi kroz sukcesije. Tako na pr. od nekadanjih vrsta ostaju semena u zemljitu.
Kao primer ovih sukcesija moemo da navedemo uticaj

poplava, tomacla, ciklona, erozije koji unitavaju lokalnu zajednicu, a posle dolazi do procesa obnove
kroz sukcesije itd. Koje vrste e tu da se nasele zavisi od toga koje su vrste prvobitno postojale kao i od
razdaljine koju e nove vrste da preu da bi se tu naselile.

Sl. 143: Sekundarne sukcesije: - prve godine ostaci kukuruzita, b

druge godine divlje trave ,,mekote, c - pete godine ,,ledina sa
samozasejavajueim travama, d desete godine pojava ibova i grmova, e
nakon dvadeset goadina stabla Junipems-a su zrela, listopadno drvea je
okrueno ibovima

Sukcesije prema faktorima koji ih izazivaju delimo na:

a. endodinamike ili autogene ili endoekogenetike nastaju pod dejstvom unutranjih faktora koji
su rezultat interakcija izmeu biotopa i biocenoze tj. unutar ekosistema pr. zarastanje tresava;
b. egzodinamine ili egzoekogenetike su rezultat dejstva spoljanjih faktora izvan ekosistema:
klimatogene sukcesije (uslovljene promenama klime), edafogene (promenjeni uslovi zemljita
podizanje ili sputanje nivoa vode, erozija ili akumulacija erodiranog materijala),
antropogene (pod dejstvom oveka) i zoogene (nastaju pod dejstvom ivotinja);
c. progresivne sukcesije (progradacija zajednice) predstavljaju sukcesije koje se kreu od
pionirskih zajednica ka klimaksu; 525
d. regresivne
sukcesije
(degradacija zajednica) pri
kojima se sukcesije kreu od viih
stadija ka m'imSukcesije takoe delimo
na:
a. kratkotrajne i
b. dugotrajne.
Sl. 144: Sukcesije Protozoa u
infuzumu s dominantnosti
uzastopnih vrsta (Woodruff,
1912; iz Muibabi,
1960)

Dugotrajne sukcesije traju

veoma dugo. U toku pliocena na pr. kada je bila prisutna glacijacija (1. glacies led) desilo se usled
hladnoe i oledbe unitavanje ivog sveta koji je obnavljan za vrijeme interglacijacije. Dugotrajna
sukcesija je i prelazak jezerskih vodenih biocenoza u kopnene biocenoze ili obnavljanje ume na
mestima iskrivanja ih poara.
123

Kratkotrajna sukcesija je na pr. prelazak neobraenih njiva u stepe.

Ameriki ekolog Woodruff (1912) je eksperimentalno pratio sukcesije u malom na infuzumu
(Sl. 144). Prvo se pojave bakterije, zatim slede Flagellata - Monade, a potom Colpoda i Colpidium
(koliina Monada se smanjuje kada su one brojne), a potom slede Paramecium, hipotrihe, amebe, i
vorticele (utiu na smanjenje Colpoda). U starom infuzumu ima rotatorija i zelenih flagelata koji e
uginuti ako nestane hrane.
EKOTON
Ekotonom oznaavamo prelaz izmeu dve ili vie zajenica ili biocenoza. On predstavlja
graninu zonu izmeu dve zajednice. Prerna tome, ne moemo povui neku jaku granicu izmeu dve
biocenoze jer se one jedna na drugu nadovezuju kontinuirano ili neprekidno i odlikuju se trofikom
strukturom. U ovom pojasu se nalaze organizmi iz susednih biocenoza ili organizmi koji su
karakteristini samo za njega. Kao pr. ekotona moemo navesti: pustinju planinu, movaru
mangrovu, livadu umu itd.
U ekotonu je esto vei broj vrsta i gustina populacija nekih vrsta nego to je sluaj sa
susednim zajednicama. Porast raznolikosti i gustine na mestima gde se zajednice spajaju oznaava se
pojmom ivini efekat. Takav sluaj je karakteristian i za vodene i za kopnene biocenoze. U morskoj
sredini elford je pratio koljke i ciripedije (rakovi vitiari) izmeu
otvorene i zatiene obale i ustanovio da su u prelaznom pojasu
nalaze vrste obadve biocenoze i da su raznovrsnije i brojnije. Slino
je i u kopnenim biocenozama to je dokazano na pticama, raste broj
gnezda sa brojem biocenoza, gde je utvreno da su vrste brojnije i
raznovrsnije ako zauzimaju vie tipova vegetacije, nego ako su
vezane za samo jedan tip vegetacije (Sl. 145).
Sl. 145: Odnos broja biocenoza i broja gnezda
ptica (iz Oduma; prema Muibabi, 1960)

BIOZTMOZC/KUADRAT

ovek je posebno vezan za ekoton ruba ume koji nastaje izmeu livade i ume ili ume i
ikare, pa ga ak sam formira uz svoja naselja. ovek utie na promenu izgleda povrina gde se nastani,
pa ili kri ume ili formira vonjake, ili obavlja poumljavanje i tako utie na nastajanje ekotona. U
ekoton se naseljavaju razliite vrste, ali njihov broj ne mora uvek da raste i da se poveava brojnost.
STRUKTURA 1 SUKCESIJA BIOCENOZA U PROLOSTI
ivi svet biocenoza nema izgled kakav je imao u prolosti kada su vladali drugaiji klimatski
uslovi i biocenoze izgledale sasvim drugaije. Ovo je interesantno sa stanovita posebne grane ekologije
koja se bavi izuavanjem interakcija, zemlje, biosfere i atmosfere u prolosti tj. paleoekologije. Treba da
razlikujemo paleontologiju od paleoekologije jer paleontolog donosi svoje zakljuke na osnovu
izuavanja grae preko ostataka na primer serije konja, a paleoekologa zanima koji su organizmi bili
njegovi savremenici, kakva mu je bila nia, ko su bili predatori, kompetitori, i kakva je bila klima itd.
Mali broj mesta je do sada prouavan u dovoljno dugom razdoblju da bi se dolo do slike kako je tekao
proces promene zajednice.
Nije lako odrediti vreme kada se neto desilo u prolosti, pa se paleoekolozi slue
radioaktivnim elementima i vremenom njihovog poluraspada. Tako na primer vek poluraspada za
uranijum U238 je 4,47X109 godina, a za U235 je 704106 godina. U235 se koristi za odreivanje daleke
prolosti. Sa druge strane ugljenik C14 (proizvodi se u gomjim slojevima atmosfere dejstvom kosmikih
zraka) ima poluivot, poluraspad u trajanju od 5.500 godina. On slui za odreivanje starosti mlaeg
doba za razliku od uranijuma. S obzirom a je poznata koliina C koju sadre ivi organizmi na osnovu
toga moe da se odredi starost materijala do
124

12.000 godina, pa i do 30.000 godina. S obzirom da se poslednja pleistocenska glacijacija desila pre
10.000 12.000 godina radioaktivni ugljik C 14mogao bi da poslui za odreivanje starosti tog
perioda, jer su za ekologiju veoma vane biocenoze od poslednje pleistocenske glaeijaeije.
Za rekonstrukciju ivota u vodenoj biocenozi slue na pr. morski fosili. Njima je dokazano
da je Baltiko more bilo nekada toplije (prije 5.000 godina) i u njemu je bilo jako puno mekuaca koji
su se sa izmenom uslova, pojavom hladnije klime povukli na jug. Rekonstrukcija kopnenih biocenoza
od pleistocena se obavlja na osnovu fosiliziranog polena kao pouzdanog materijala. Na osnovu
fosilnih ostataka paleoekolog nastoji da odredi kako su organizmi u prolosti bili udrueni, kakve su
bile interakcije sa postojeim fizikim faktorima, te kakve su u prolosti bile promene biocenoze.
Tako na pr. ako na mestu dananjih hrastovih uma naemo ostatke etinarskih uma zakljuujemo da
je tu vladala hladnija klima nego to danas vlada. Ekolozi za otkrivanje istorije mesta koriste razne
arheoloke tehnike na osnovu kojih sainjavaju rekonstrukciju razvoja zajednice tokom dueg
razdoblja. Analizom vertikalnih slojeva uzoraka zemljita moe da se otkrije prolost odreenih mesta
posebno ako se bavimo analizom pravilno stvorenih naslaga koje se lako rasporeuju.
EKOSISTEM

Pojam ekosistema je novijeg datuma ako posmatramo istorijski, mada su ideje o jedinstvu
organizama i okoline, odnosno oveka i prirode prisutne jo u dalekoj prolosti. Prvi put termin
ekosistem uvodi Tenslij (Tansley, 1935), engleski ekolog, madaje koncept starijeg datuma jer aluzije o
jedinstvu organizama i njihovog okruenja
nalazimo davno u istoriji. Za ekosistem
sovetski ekolozi su upotrebili drugi termin
biogeocenoza to je Sukaev (1950)
pokazao na primeru ekosistema ume koja
predstavlja ekotop koga ini biocenoza i
biotop. Ekosistem ili ekoloki sistem je
jedinstvo biotopa i biocenoze (Sl. 146).
Sl. 146: Ekosistem

Biocenozu i biotop ne moemo

posmatrati niti zamisliti odvojeno. ivi svet i njegova okolina su neraskidivo povezani. Ekosistem
predstavlja najveu funkcionalnu jedinicu u ekologiji, jer obuhvata neivu (abiotiku) i ivu
komponentu (biotiku zajednicu) koje utiu jedna na drugu. Ekosistem predstavlja struktumo i
funkcionalno jedinstvo ivog i neivog, odnosno biogena i abiogena. Izmeu njih se odvija stalna
razmena materije i energije. Zahvaljujui takvim uzajamnim odnosima ive i neive komponente
ekosistem nastaje, evoluira i odrava se.
Komponente ekosistema moemo da podelimo na:
I. Abiotike koje predstavljaju:
a. neorganske materije (C, N, O, Ca, C02!H20,...);
b. organske materije (proteini, ugljeni hidrati, lipidi,...);
c. fiziki faktori (vazduh, voda, podloga, klima,...).
. Biotike biomasa (iva masa) koja je predstavljena sa:
a. producentima autotrofhim organizmima ili uglavnom zelenim biljkama koje kroz proces
fotosinteze proizvode organske materije (hranu) iz prostih neorganskih supstanci;
b. makrokonzumentima ili fagotrofima, odnosno heterotrofhim organizmima, uglavnom
ivotinjama koje jedu druge organizme ili delove organske materije;
c. mikrokonzumentima ili saprotrofima (sapro razgraditi) ili osmotrofi (osmo propustiti

kroz membranu), heterotrofni organizmi, uglavnom bakterije i gljive, koje razlau sloena
jedinjenja mrtve protoplazme. One, takoe, apsorbuju neke produkte razgradnje i oslobaaju i
neorganske nutrijente, koje mogu da koriste producenti, zajedno sa organskim supstancama,
koje opet mogu predstavljati izvor energije ili biti inhibitome ili stimulatome za druge biotike
komponente u ekosistemu.
Dakle, osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji je ekosistem jer ukljuuje organizme,
odnosno biotike zajednice i abiotiko okruenje, a svaka od ovih komponenata ima uticaj na
karakteristike one druge, a za odravanje ivota na zemlji neophodne su obe. Na ekosistem kao na
nivo bioloke organizacije moemo da primenimo tehniku sistemske analize. Naunici najee
ispituju male ekosisteme jer su pogodniji od velikih. Tako na pr. predmet analize mogu da budu bara,
jezero ili uma. Bare koje nastaju posle kie ili efememe (povremene) bare mogu da se prate,
analiziraju jer su ekosistemi sa karakteristinim organizmima i procesima (Sl. 147).
Sl. 147: Prikaz
ekosistema bare: I.
abiotike materije
osnovna
neorganska i
organska
jedinjenja; A
proucenti
vegetacija
(makrofitska); B
producenti fitoplankton; 1A primarni
konzumenti
(biljojedi) - forme
dna; 1B
primarni konzumenti
(bOjojedi) zooplankton; - 2
sekundarni
konzumenti (karnivori); - 3 tercijarni konzumenti (sekundarni
karnivori); IV reucenti bakterije i gljive (iz Oduma; Muibabi, 1960)

U ekosistemu
ivotinje i biljke bez hlorofila su zavisni od zelenih biljaka, a one opet zavise od neorganskih materija i
Suneve svetlosti. Fotosinteza se jednostavno moe prikazati jednainom koja pokazuje kako se
neorganske materije uz pomo Suneve svetlosti koju upija biljno zelenilo hlorofil transformiu u
organske materije uz oslobaanje kiseonika neophodnog ivim biima: 6C02+6H20+suneva svetlost
(energija) + enzimi sa hlorofilom = 6126+62
Fotosinteza je karakteristina samo za zelene biljke, a disanje predstavlja obmut proces
fotosinteze i karakteristino je za sve ive organizme. U njemu se energija oslobaa za vreme
oksidacije hrane, a ona je neophodna za sve ivotne aktivnosti organizama. C6H1206+602=
energija+6C0 +6H20
Biljke i ivotinje skupa ive, meusobno su zavisne, neophodne jedne drugima. Biljni i
ivotinjski organizmi jednako tako zavise od bakterija i gljiva. Bakterije i gljive hranu dobijaju
razlaganjem organskih materija. Bez delovanja velikog broja vrsta bakterija i gljiva, odnosno njihovih
enzima koji se lue u mrtvu materiju, bilo bi nemogue razlaganje uginulih organizama to bi potpuno
onemoguilo novi ivot. Bakterije su posebno znaajne za razaranje ivotinjskih organizama, a gljive
za razlaganje biljnih, pr. drveta. Brzina razlaganja za pojedine telesne delove je razliita kako za biljke
tako i za ivotinje, pr. razlaganje je sporo za kosti, dlake, lignin
i celulozu. Bakterije rastu u aerobnim i anaerobnim uslovima. Bakterija Aeroobacter moe da
ivi i u aerobnim i anaerobnim uslovima i vri potpuno razlaganje glukoze. U prisustvu
kiseonika gotovo sva glukoza se pretvara u protoplazmu ove bakterije i COi. Kada se bakterija
2

nalazi u uslovima bez kiseonika razlaganje je nepotpuno, manji deo glukoze ulazi u sastav

elije, a u okolinu se oslobaa niz organskih jedinjenja: etanol, mravlja kiselina, siretna kiselina i
butanediol. Takve materije koje se oslobaaju u okolinu mogu da imaju veliki uticaj na druge
organizme u ekosistemu bilo da podstiu ili spreavaju njihov rast i oznaavaju se hormonima
okoline. Na ovom. primeru jasno nam je da na ive organizme deluje abiotika okolina, ali i ivi
organizmi deluju na okolinu menjajui je. Liaj na pr. razara i menja stenu na kojoj raste, spuva Vioa
razara obalsku stenu mora na kojoj ivi, korali uestvuju u izgradnji sprudova i ostrva.
TlPOVI ODNOSA U EKOSISTEMU
Clements i Shelford (1939) razlikuju tri tipa odnosa u ekosistemu:
1. akcij e predstavlj aju sva dej stva biotopa na ivo naselj e,
2. reakcij e predstavlj aju sva dej stva ivih bia na biotop
3. koakcije predstavljaju uzajamne odnose izmeu organizama - lanova biocenoze.
Akcije predstavljaju delovanje abiotikih ekolokih faktora na organizme. Pri tom treba
naglasiti da klimatski faktori ispoljavaju posebna dejstva, pa ekosistemi pojedinih klimatskih oblasti
se razlikuju po svom sastavu i fizionomiji, redaju se u pravcu sever jug i odlikuju pojedine
klimatske zone, a dejstvo klime se ogleda u kvalitativnom i kvantitativnom sastavu zajednica. Postoji
tesna veza izmeu ekosistema i promena temperature, koliine vodenih taloga, karaktera tla,
isparavanja itd. U vezi s tim na podruju evropskog dela Rusije razlikuju se sledei ekosistemi idui
od severa ka jugu:
- Tundre klima surova, temperatura je ograniavajui faktor, vegetacija siromana
mahovine i liajevi.
- Tajge etinarske ume, zemljite podzol, vie taloga od tundri i neto povoljnija
temperatura
- Zona listopadnih
uma
- Zona umo
stepa
- Zona stepa
- Zona polupustinja
Sl. 148: Durmitor,
pogled sa Savinog
Kuka prema Crnom
jezeru (orig. B.
B.
Pavlovi)

Zonalni raspored
ekosistema je
zastupljen
i
na
vertikalnom profilu od podnoja ka vrhovima planina, a uslovljen je prvenstveno dejstvom klime (Sl.
148). U planinama se razlikuje itav niz visinskih zona vegetacije, rasporeenih jedna iznad druge, a
meusobno se razlikuju floristiki, struktumo-ekoloki i fiziognomski. U njima se ivotne forme
odlikuju itavim nizom karakteristika.
Zavisno od kompleksa uslova za ivot, u vertikalno poredanim ekosistemima osim razliite
flore dolazi i razliita fauna tj. insekti, vodozemci, gmizavci, ptice i sisari. Tako na pr. za razliku od
nadzemnih ekosistema specifina fauna je svojstvena peinama gde su vrste prilagoene na odsustvo
svetlosti (organizmi adaptirani na tamu).
Dejstvo faktora biotopa je posebno ispoljeno na sastav zajednice u prvim fazama njenog
formiranja (pr. obrastanje Deliblatske peare).
Reakcije predstavljaju dejstva ivih bia na abiogen (biotop) i posebno su interesantne
za izuavanje. Uloga ivotne zajednice u biotopu je ogromna. ivo naselje bilo kog

127

ekosistema kopnenog ili vodenog utie na njegovu izmenu. Zemljite se pod dejstvom ivotne
zajednice menja tako to ona crpi iz njega mineralne materije neophodne biljkama za fotosintezu, a
obogauje ga organskim materijama koje e kasnije pod dejstvom ivih bia da se razloe ponovo do
mineralnih materija. Zarastanje movara i tresava su, takoe, dobar primer izmene biotopa pod
dejstvom ivotne zajedniee koja ganaseljava.
Vodeni ekosistemi, mora, jezera se odlikuju karakteristinim dnom koje je nastalo kao
rezultat dejstva ivotnih zajednica. Muljevito dno
jezera sastavljeno iz neorganskih i organskih estica
na pr. rezultat je rada vodenih organizama. Tako na pr.
krenjak nastaje pod uticajem vodene kuge
Elodea canadensis (Sl. 149), pa 100 kg ove biljke
moe samo za jedan sunani dan da istaloi 2 kg
krenjaka koji se sputa na dno jezera (Stankovi
1962).
Sl. 149: Vodena kuga - Elodea canadensis

Taloenju jezerske krede doprinose i druge biljke s obzirom na njihovu veliku biomasu u
veem jezeru. koljka Dreissensia karakteristina za baltika ali i balkanska jezera pr. Ohridsko i
Skadarsko nakon ugibanja uestvuje u obrazovanju ljuturine zone sa 35kg/m2 u sublitoralu jezera
kao organogeni materijal. U jezerskom mulju se nalaze i silicijumske estice koje su nastale iz algi
Bacillariophyta, a one su dale sediment tzv dijatomejsku zemlju. U mulju jezera ima i organskog
etritusa koji neki organizmi upotrebljavaju za hranu u odsustvu biljaka. Inae bakterije sa dna jezera
ga razlau do mineralnih materija. Odlian primer dejstva ivotne zajednice na biotop, koja je
promenila podlogu jezera, je dao Pevalek (1935) za Plivsko jezero gde je prouavao nastanak sedre ili
travertina (zavese, barijere, brazde, peine i ponekad cevaste tvorevine) koga su obrazovali alga
Schizothrix i mahovine Cratoneumm commutatum i pseudotriquetnim sa fanerogamima.
Koakcije predstavljaju uzajamne odnose izmeu organizama lanova biocenoze
(mutualizam, protokooperacija, kompeticija, amensalizam, parazitizam, predacija). Ovi odnosi su
ranije obraeni, a ovdje emo ih razmatrati na bazi ekolokih potreba organskih vrsta.
Prema tome, delimo ih prema osnovnim ekolokim potrebama organskih vrsta koje ine
ivotnu zajednicu na sledei nain:
a. prema ishrani
b. prema zaklonu
c. prema razmnoavanju
Prema ishrani razlikujemo brst i pau biljojedi brste hranu pr. jeleni, insekti
defolijatori pr. gusenice gubara Lymantria dispar za kratko vreme ogole umu i idu dalje nanosei
veliku tetu.
U travnatim zajednicama: panjacima, livadama, stepama i prerijama koje pasu sisari
glodari i kopitari, te insekti pravokrilci menjaju kvalitativni sastav travne povrine.
Prema zaklonu i razmnoavanju kao primer mogu da poslue koakcije koje se
uspostavljaju izmeu biljaka i ivotinja. Travnate zajednice sa zeljastim pokrivaem slue za
pravljenje gnezda i gneenje pr. poljska jarebica Perdixperdix i Emberiza calandra velika
stmadica. U umama za pojedine spratove su vezane odreene vrste ptica samo u doba formiranja
gnezda. Neke se gnezde u dupljama drvea pr. detli 6 Dendrocopus, senica Pams, una - Picus,
neke u pustinjama (Arizona, SAD) sove, muholovke i detlii na kaktusu Cereus giganteus.

METABOLIZAM EKOSISTEMA
U ekosistemu se odvija stalna razmena materije i energije izmeu ive i neive komponente
tj. izmeu biotopa i biocenoze. Tokom istorije Zemlje ukupna koliina materije se nije zapaenije
menjala jer Zemlja niti je primala, niti odavala vasioni materiju. Iz toga proizlazi da se materija od
strane ivih bia bezbroj puta iskoritava. Materija, dakle, neprestano krui dok energija protie na
nivou Planete. To znai da je Zemlja otvorena za energiju, a zatvorena za materiju. Kruenje materije i
proticanje energije u ekosistemu oznaava se jedinstvenim pojmom metabolizam ekosistema.
Metabolizam ekosistema moe da se prati kroz nekoliko faza:
1. uzimanje suneve energije od strane proizvoaa (zelene biljke i autotrofne bakterije) putem
fotosinteze,
2. proizvonja organske materije na nivou proucenata i pretvaranje suneve energije u
potencijalnu hemijsku energiju,
3. potronja organske materije i sa njom vezane energije na nivou konzumenata,
4. razlaganje organske materije uginulih organizama na nivou razlagaa i njena mineralizacija i
5. korienje mineralnih materija od strane proizvoaa za novo stvaranje organske materije.
|
Ovakav proces je
ciklinog,
reverzibilnog
karaktera jer najvei deo
materije stalno krui u
ekosistemu. Za razliku od
materije energija protie kroz
ekosistem, biva iskoritena
potom ga naputa kao
toplotna energija. Prema
tome, kroz ekosistem stalno
protie
nova
koliina
energije, a protok energije je
ireverzibilnog karaktera.

SI. 150: Energija i materija u ekosistemima

U ekosistemu se, dakle, odvija stalno kruenje materije i protok energije, pa prema tome on
ima dva aspekta materijahd i energetski (Sl. 150). U sastav ive materije ulazi oko 30 40 hemijskih
elemenata, od kojih su posebno znaajni: kiseonik, ugljenik, vodonik, azot i fosfor, koji se koriste u
velikim koliinama i ine oko 95% ive materije. Zbog toga se i nazivaju krucijalnim biogenim
elementima. Osim pobrojanih elemenata ostali elementi se koriste u malim koliinama, odnosno u
tragovima, (Ca, Cl, S, K, Na, Mg, J, Fe...) oni ine ukupno 5%.
Kruenje materije moe da se prati na primeru kruenja najvanijih elemenata to se ogleda
u njihovoj migraciji od abiogena (biotopa) ka biogenu biocenozi, odnosno od neive prirode ka
ivoj prirodi. Takve karakteristine staze hemijskih elemenata su ciklinog karaktera i predstavljaju
njihove biogeohemijske cikluse.

Biogeohemijski ciklus materije

BIOGEOHEMIJSKI CIKLUS UGLJENIKA

Ovaj ciklus je jednostavniji u odnosu na druge biogeohemijske cikluse (Sl. 151). Njegovo
kruenje poinje sa CO2 koji je u atmosferi slobodan, a u hidrosferi rastvoren u vodi (kopnenim
vodama, okeanima i morima).

SI. 151: Ciklus ugljika i kiseonika

Zelene biljke bilo iz atmosfere (kopnene) bilo iz hidrosfere (vodene) uzimaju CO 2 i u

procesu fotosinteze od njega i vode izgrauju eer glukozu , a polimerizacijom molekula glukoze
nastaje skrob. Tokom procesa disanja ili respiracije samih biljaka jedan deo CO 2 se vraa u atmosferu.
Takoe, isto se deava i sa ivotinjama i drugim heterotrofnim organizmima, ali je proces sloeniji i
posredan. U telo ivotinja i drugih heterotroftdh organizama organski ugljenik iz biljaka dolazi kroz
lanac ishrane. Njegovo vraanje u atmosferu se odvija na dva naina i to:
a. procesom disanja heterotrofnih organizama (ivotinja i ostalih) u vidu CO 2,
b. procesom razlaganja uginule organske materije kako biljaka tako i ivotinja u vidu
C02.

Organski ugljenik se vraa u atmosferu i sporednim putem preko metana CH4 koji je nastao
u crevnoj fermentaciji biljojeda domae stoke posebno. Osloboeni metan CH4 se fotohemijski
oksidie u atmosferi, vodi, zemljitu, a onaj koji se javi u procesu razlaganja se oksidie zahvaljujui
aerobnim bakterijama. U okeanima ima vie CO 2 nego u atmosferi, i tu je kruenje regulisano
ravnotenim odnosom sistema CO2>bikarbonati (dolaze u okean rekama) karbonati (slabo
rastvorljivi). Ako je okeanska voda nezasiena sa CO 2 tada e on iz atmosfere odlaziti u vodu, i
obmuto u sluaju zasienosti okeanske vode odlazie u atmosferu. Jedan deo CO2 taloi se u vodi u
vidu slabo rastvorljivog koji ulazi u grau litosfere pr. sedimentne krene stene, a ponovo
ulazi u kruni proces ukoliko su karbonati prevedeni u bikarbonate. Jedan deo organskog ugljika u
procesu razlaganja organske materije biva fosilizovan pod anaerobnim uslovima u vidu uglja ili nafte i
sapropelita (nestrukturirani ugljevi koji mogu da sadre fosile algi) i za dugo vremena biva iskljuen
iz ciklusa (za sve vreme sedimentacije tokom geoloke istorije), a vraa se u ciklus ako ga ovek troi
za sagorevanje. Ova koliina organskog ugljika u vidu krenih sedimenata ili fosilizovane organske
materije ukupno premauje 12 puta koliinu CO 2 sadranu u atmosferi. On se u atmosferi delom
130nadoknauje i vulUkanskim erupcijama na raun primamog ugljika koji se nalazi u litosferi.
Danas velike koliine CO2 olaze u atmosferu zbog poveane potronje nafte i uglja.

BIOGEOHEMIJSKI CIKLUS AZOTA

Vazduh je bogat sa azotom (N), ini 78% njegovog sastava, pa je njegov pravi rezervoar.
Biogeohemijski ciklus azota je veoma sloen, a azot je posebno znaajan jer moe da se javlja kao
ograniavajui faktor brojnosti organizama (Sl. 152).

Protoplazma biljaka sadri azot koji potie iz nitrata (u prvom redu ) odakle azot ulazi u
ivotinjsku protoplazmu u kojoj se nalazi u obliku belanevina. Ugibanjem biljaka i ivotinja na scenu
stupaju bakterije koje izazivaju njihovo truljenje, pri emu se proteini redukuju do aminokiselina, a
potom do amonijaka. Na njega deluju bakterije iz roda Nitrosomonas, nitrifikatori i pretvaraju deo
amonijaka u nitrite, a mali deo denitrifikatome bakterije pretvaraju u atmosferski azot. Potom na scenu
stupaju nitratne bakterije iz roda Nitrobacter koje nitrite prevode u nitrate koje uzimaju biljke.

Azotofiksatori obavljaju fiksaciju ili upijanje slobodnog atmosferskog azota tj. neke
bakterije roda Azotobacter i Clostridinm koje ive u zemljitu i modrozelene alge Nostoc i Anabena.
Fiksaciju azota obavljaju i simbiontske bakterije iz roda Rhizobinm koje su u simbiozi sa korenjem
biljaka leptimjaa Leguminosae=Fabacae (Sl. 153).
Sl. 153: Simbiontska bakterije iz roda Rhizobium sa korenjem biijaka
leptirnjaa - Leguminosae

Hainson (Hutchinson, 1957) smatra da se tako godinje fiksira iz vazduha 140700

mg/m neciklinog azota. Dobijeni azot ulazi u sastav organskih jedinjenja (proteina, aminokiselina)
biljaka, a preko biljaka ponovo ulazi u ivotinje kroz lance ishrane.
Dakle, unos azota u ekosferu se deava prirodnim putem i pod antropogenim uticajem.
Globalno kruenje azota u ekosferi u megatonama prikazano je na (Sl. 154; Duvigneaud, 1974) kao i
godinji unos azota u ekosferu (Vitousek et al. 1997, Vitousek, 2004).
Azot se vraa u atmosferu pod uticajem nitrificirajuih bakterija ili elektrinim
131

pranjenjem koje se deava u atmosferi. Deo azota odlazi u okeane na

veliku dubinu i ulazi u sastav dubinskih sedimenata gde ostaje
zarobljen milione godina, a nadoknauje se vulkanskim erupcijama
priticanjem izvesnih koliina amonijaka u atmosferu.

Sl. 154: Globalno kruenje azota u ekosferi u megatonama. Uspravne

brojke se odnose na ukupne koliine, a kose na godinje tokove
(Duvigneaud, 1974). Godinji unos azota u ekosferu: antropogeno 210
megatona (gnojiva 80, fosilna goriva 20, spaljivanje biomase 40
megatona it.); prirodno (bakterije u tlu, alge, elektrina
pranjenja: u atmosferi) 140 megatona (Vitousek et al. 1997).

BIOGEOHEMIJSKI CIKLUS FOSFORA

Fosfor ulazi.u sastav protoplazme elija biljaka i ivotinja. Prestavlja glavni elemenat koji
ulazi u grau nukleinskih kiselina i elijske membrane. Fosfora u vodi ima znatno manje u odnosu na
azot, pa je odnos P:N=1:23. Njegovo kretanje u suvozemnim ekosistemima se odvija uz izvjesne
gubitke. Fosfor se iz biljaka ugrauje u telo ivotinja, u kosti, zube... Neorganski fosfat biljke
iskoritavaju za izgradnju organskih jedinjenja. Kada uginu biljke i ivotinje, pod dejstvom bakterija,
iz organskih jedinjenja nastaju fosfati koje ponovo uzimaju biljke. Izvor fosfora su stene koje pod
uticajem erozije doprinose da se fosfati oslobaaju u ekosisteme, od kojih deo odlazi u more na veu
ili manju dubinu. On se vraa ponovo u vidu elementamog fosfora (60.000 t godinje) ulovom ribe i
preko guana (pr. Cile, Peru) izmeta morskih ptica koje se hrane ribama. Guano je vano kao ubrivo
za poljoprivredu, a ptice su inae igrale znaajnu ulogu u vraanju fosfora iz okeana jo od mezozoika
kada su se pojavile. Najvee koliine fosfora u razorenim fosfomim stenama (milione tona) odlaze sa
povrinskim vodama u more, a vraaju se tektonskim pokretima kada se dno mora izdie iznad vode
(Sl. 155). Upotrebom radioaktivnog fosfora P 32 Hutchinson je (1957) prouavao kruenje fosfora u
jezerskom ekosistemu. U jezero dospeva mala koliina fosfora i ustanovljeno je da njegovo kruenje
zavisi od aktivnosti organizama koji ive u jezeru kao i od sezonskih promena temperature. Od njih
zavise periodi istog oslobaanja fosfora iz sedimenata i periodi istog vezivanja fosfora u organizme
ili sedimente.

Sl. 155:
Globalni ciklus
fosfora na
Zemlji (Duvigneaud,
1974)

eutrofikacija

Ustanovljen
je
da
je
brzina
vezivanja fosfora vea
od brzine
njegovog oslobaanja.
Maksimalno samo oko
10% ukupnog fosfora
moe da bude u
rastvorljivom obliku u
jezeru.
U
prolee
kada
producenti brzo rastu za
njih i konzumente se
vee sav fosfor koji je
bio rastvoren u vodi,
tako da ne moe da se
formira
nova
protoplazma,
dok
delovanjem reducenata
na leeve
2
izmet ne bude vraen
fosfor u vodu. U skladu
s
tim
rastvorenog
fosfora ima vie u vodi
posle cvetanja nego u
vreme
cvetanja.
Drugim
reima,
koncentracija rastvorenih fosfata u vodi u ma koje doba ne mora da bude dobar indeks celokupne
koliine fosfora u jezeru (Muibabi, 1960).
1

KRUZENJE VODE

Voda na zemlji se nalazi kao rezerva u morima, okeanima, a od nje potiu i vode kopna.
Kruenje vode je uslovljeno isparavanjem vode. Pod dejstvom suneve toplote formiraju se oblaci koji
sa vetrom dospevaju
iznad kopna i tada
SI. 156: Kruenje vode na
Zemlji - brojevi u 1.000
km3 (po la Ri vi ere,
1989, iz
Wissen sch af tl i ch er
B ei rat d er
Bu nd es regi e run g
Gl ob al e
Umw el tveran d eru n
gen , 1993.)

vode (Sl. 156).

poinje kruenje Sa
voda
padavinama

dolazi na zemlju od ega deo odlazi u vodotoke i preko njih se vraa morima i okeanima. Drugi deo
upija zemljite iz koga ga uzimaju biljke, a preko njih transpiracijom odlazi u atmosferu ili izbijanjem
podzemnih izvora na povrinu zemije. Krajnji ishod je opet vraanje vode u mora i okeane. Moemo
da zakljuimo da je kruenje vode uzrokovano isparavanjem, a isparavanje pokree suneva toplota.
Pare atmosfere se obnavljaju u proseku svakih 10 dana, rene vode u renim koritima u proseku
svakih 11 dana, a zemljina vlaga se obnavlja godinje. Voda se najsporije obnavlja u podzemnim
vodama, jezerima, movarama i lednicima, pa u velikim jezerima proces obnavljanja moe da traje i
do 200 godina.

Energija u ekosostemtm
Ekosistem se, pored kruenja materije, odlikuje i proticanjem energije (Sl. 157). ivotni
procesi ne mogu da se odvijaju bez energije. Energija na Zemlji potie od Sunca, to je svetlosna
energija, a radijacijom zemlju naputa toplotna energija. Svetlosnu energiju koriste zelene biljke,
autotrofi, producenti ili proizvoai i fotosintetike bakterije u procesu fotosinteze za izgradnju
ugljenih hidrata.

Neorganske materije

_____ Reducenti

Sl. 157: Kruenje materije i protok energije

Pri tome se svetlosna energija ne unitava nego prelazi u nov oblik hemijske energije koja se
vee za stvorene ugljene hidrate. Vezanu energiju biljka oslobaa tokom procesa isanja i za druge
ivotne radnje. Tu hemijsku energiju koja je vezana za organske materije koriste i ivotinje koje se
hrane biljkama. U njima se, takoe, potencijalna hemijska energija hrane oslobaa kroz oksidacije i
upotrebljava za ivotne radnje: kretanje, za sopstvene biosinteze, rastenje i razmnoavanje. Potom ova
energija koja je obavila rad prelazi u toplotnu energiju i definitivno'naiputa organizam. U vezi s
navedenim konstatujemo da za iva bia vai:
I zakon termodinamike transformacije i konzervacije energije, pa na osnovu toga
celokupni metabolizam ivog bia obeleen je serijom energetskih promena, prenoenja energije sa
jednog procesa na drugi i njenih preobraaja iz jednog oblika u drugi pri emu se njena ukupna
koliina to protie, ne gubi. To vai i za metabolizam ekosistema. Suneva svetlost se fotosintezom
proizvoaa (zelene biljke i fotosintetike bakterije) pretvara u potencijainu hemijsku energiju koja se
vee za izgraene organske materije. Sa njima kao hranom, energija se prenosi na potroae, u
njihovom teln se oslobaa i pretvara u druge oblike koji se koriste u ivotnim procesima. S obzirom da

se pri tome energija ne unitava, koliina energije jednog oblika ekvivalentna je koliini drugog u koji
pree, odnosno koliina potencijalne hemijske energije hrane ekvivalentna je koliini toplote u koju
moe da pree. Takoe za iva bia kao i za itav ekosistem vai i:
zakon termodinamike - zakon entropije prema kome u toku svakog spontanog procesa,
kada dolazi do prenosa energije i njenog prelaska u drugi oblik izvesna koliina energije se rasejava u
toplotu i naputa sistem. Poto se radi o nepovratnom procesu kroz ekosistem stalno protiu nove
koliine energije. U procesu fotosinteze suneva svetlost nikad ne pree potpuno u oblik potencijalne
hemijske energije jer jedan deo prelazi u toplotu koja naputa biljku. Taj deo. degradovane energije na
stupanj toplote se rasejava pa ga organizam ne moe da koristi za ivotne procese. Dakle, u
izolovanom fizikom sistemu gde nema priticanja energije spolja po zavretku svih procesa nastupa
stabilno ravnoteno stanje sa minimumom slobodne energije i maksimumom entropije. Meutim, iva
bia su otvoreni sistemi i u njih stalno pritie nova koliina energije koja e prei u potencijalni oblik
energije, a potom je sposobna da pree u slobodnu energiju i da omogui odvijanje spontanih procesa.
Ekosistem usled stalnog pridolaska nove energije ne moe da doe u stabilno ravnoteno stanje sa
maksimalnom entropijom, pa se odrava u dinaminom stacionamom stanju koje dozvoljava stalni tok
ireverzibilnih procesa metabolizma na odreenom (iako promenljivom nivou) bez poveanja entropije
u celini sistema. Prema tome energija poto biva prethodno iskoritena u procesima metabolizma
stalno protie kroz ekosistem tj. u njega dolazi kao suneva energija, a iz njega izlazi kao toplota
naputajui ga.
Produktivitet ekosistema

Produktivitet - proizvodnost, predstavlja meru organske produkcije ekosistema, a izraava

se koliinom organske materije stvorene u jedinici vremena. Produktivitet moe da bude primarni i
sekundarni.
Primarni, osnovni ili bazini produktivitet ekosistema je brzina kojom se energija gomila
pri fotosintezi ili hemosintezi u obliku organskih materija koje stvaraju proizvoai. Razlikujemo dve
vrste primamog produktiviteta.
Bruto ili grubi primarni produktivitet i neto ili ist primarnl produktivitet. Bruto primarni
produktivitet predstavlja ukupnu stopu fotosinteze ukljuujui i organsku materiju koritenu u
respiraciji tokom perioda merenja. On se oznaava kao bruto primarni produktivitet ili BPP ili
grubi primarni produktivitet, ili totalna, ukupna asimilacija ili totalna, ukupna fotosinteza.
Neto ili ist primarni produktivitet ili NPP je brzina gomilanja organske materije u
biljnim tkivima, gomilanje materije koja se ne utroi u procesu disanja za vreme merenja. Oznaava se
i pojmom ista, neto asimilaelja ili oigledna fotosinteza. U praksi NPP zajedno sa
respiracijom (R) daje BPP tj.: BPP=NPP+R
Sekundarni produktivitet predstavlja brzinu kojom se stvaraju rezerve energije na
nivou potroaa konzumenata i reducenata razlagaa. Sekundami produktivitet postaje sve manji
i manji na sledeem nivou. Sekundami produktivitet se ne deli na bruto i neto jer potroai
iskoritavaju prethodno proizvedenu hranu kao materijal za izgradnju svojih tkiva i kao izvor energije.
Dakle, postoji samo jedna vrsta sekundamog produktiviteta poto konzumenti korist-.. proizvedenu
hranu, uz respiratome gubitke, za izgradnju tkiva jedinstvenim i jednim procesom.
Za biocenoze je svojstveno da proizvodnja organske materije ide uporedo sa njenom
potronjom. Koliko e da bude bogat neki ekosistem zavisi od njegovog produktiviteta. Bogata
produktivna zajedmca moe da ima vei broj organizama od zajednice koja je manje produktivna, ali
to ne mora uvek da bude tako. Vano je da biomasu ne meamo sa produktivitetom ili produkcijom
vezanom za jedan vremenski odseak. Za ilustraciju moe da poslui jezero bogato fitoplanktonom, ali
da nedostaje neka neophodna so, odnosno mikronutrijent, pa e usled toga da se elije fitoplanktona
sporije razmnoavaju i rastu. Meutim, ako pratimo jezero sa malo elija fitoplanktona koje se brzo
razmnoavaju i rastu ono e da bude produktivnije od prvog i da proizvede veu koliinu hrane u
datom vremenu. Proizlazi da za odreivanje primamog produktiviteta ekosistema ne moemo da
koristimo samo brojanje i odreivanje mase prisutnih organizama u nekom vremenskom periodu, nego

treba da pristupimo merenju brzine proizvodnje hrane. Najpoeljnije bi bilo za precizno merenje
produktiviteta da merimo energiju koja ue u sistem ili da merimo energiju koja izlazi iz sistema to
nije lako. Poznato je da su svi lanovi u ekosistemu tesno povezani i svako ima svoju ulogu. Na pr.
proticanje energije kroz ekosistem bi se sporo odvijalo da nije ivotinja koje za hranu uzimaju biljke.
Takoe, bakterije i gljive doprinose da metabolizam ekosistema tee konstantno, da ne stane i da se
ostvaruje znatan produktivitet. On se razlikuje za razliite ekosisteme ako ga pratimo kroz proizvodnju
ugljika (Tab. 5).
Tab. 5: Primarni produktivitet razliitih ekosistema
Ekosistemi
Produkcija organskog ugljika u godini
metrike tone/km2
Evropske ume
225
Obradive povrine
160
Stepa
48
Pustinia
6
Jezero sa tvrdom vodom
480
Jezero sa mekom vodom
240
Zapadni Atlantik /Georges /
560
Proizlazi da je produkcija organskog ugljika u godini izraena u metrikim tonama/km"
najmanja u pustinji (6), a najvea u Zapadnom Atlantiku (560). Kakav e da bude produktivitet zavisi
od: sirovina, Suneve energije, ograniavajuih faktora, lokalne situacije te biljaka i ivotinja datog
ekosistema. Posebno je vano da utvrdimo koji su faktori ograniavajui da bismo na pr. dodavanjem
kroz ubrivo neophodnih elemenata uticali na poveanje produktiviteta u prvom redu primamog, a
preko njega esto (ne uvek) i sekundamog.
Ekologa posebno zanima koeficijent korienja raspoloive materije i energije odnosno
hrane na pojedinim trofikim stupnjevima. Izraava se na vie naina, pa kod proizvoaa predstavlja
odnos izmeu apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnos izgraenih ugljikohidrata i
apsorbovane svetlosti, ili odnos izmeu rastenja biljaka i proizvedenih ugljikohidrata, a za potroae
predstavlja odnos rastenja i asimilovane hrane itd.
Procenat prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi, a koji se dobija na osnovu
odnosa produktiviteta dva susedna stupnja oznaava se pojmom ekoloka eflkasnost. Stepen
efikasnosti korienja energije na viim trofikim stupnjevima je po praviiu vei. Ekoloka efikasnost
odreuje dinamiku protoka energije du lanca ishrane. Ona je niska na stupnju producenata ili
proizvoaa, a na viim trofikim stupnjevima je vea (Tab. 6).
Tab. 6: Eflkasnost prenosa energije na raznim nivoima ishrane u dva
jezera (SAD)
Nivoi ishrane
Efikasnost prenosa energije %
I iezero (Cedar Bog) jezero (Mendota)
Producenti
0,10
0,40
Biljojedi - primami konzumenti
13,3
8,7
Mali kamivori - sekundami konzumenti
22,3
5,5
Kmpni kamivori tercijami konzumenti

13,0

Merenje primarnog produktiviteta se obavlja preko sleeih metoda:

1. Metoda etvenog prinosa - u toku sejanja - stopa produkcije iznosi nula (0), a u toku etve je
maksimalna. Primenjuje se na obradivim povrinama i meri se produkovanom

biljnom biomasom na kraju vegetacionog perioda uz uslov da je njen utroak tokom stvaranja
sveden na minimum.
2. Merenje proukcije kiseonika slui kao osnova za merenje produktiviteta jer koliina
osloboenog kiseonika i pri tome proizvedenih organskih materija je u tesnoj vezi. Ova metoda
se uspeno primenjuje u vodenim ekosistemima, morima i slatkim vodama.
3. Merenje utroka kiseonika - postupak je suprotan od prethodnog, primenjuje se u dubokim
jezerima. U ovom postupku se meri utroak kiseonika kroz proces disanja stanovnika jezera i
proces razlaganja uginule organske materije. Primenom ove metode iz koliine utroenog
kiseonika u jedinici vremena, koja je srazmema produktivitetu, moe da se izrauna stopa
produkcije celog vodenog ekosistema.
4. Iezavanje sirovina meri se na primer opadanjem koncentracije N i P koji se jednom
godinje ili u intervalima unose u ekosistem.
5. Greivanje produktiviteta radioaktivnim materijama C14 (za neto produktivitet odreuje
se koliina ugljen dioksida fiksirana u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena) ili P 32, ima
kratak poluivot oko dve nedelje i emituje jake beta zrake, pa se moe upotrebiti na terenu. Sa
poznatom kohinom obeleenog materijala koji se identifikuje po njegovom zraenju prati se
brzina prenoenja.
6. Hlorofflna metoda - preko sadraja hloroflla u zelenim biljkama utvruje se primami
produktivitet vodenih i kopnenih ekosistema.
SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA
U ekosistemu i biotop i biocenoza su podvrgnuti promenama tokom vremena to se ogleda u
njihovom kvalitativnom preobraaju. Biocenoza tokom vremena se menja trpei promene u procesima
te sastavu i strukturi vrsta. Promene nastupaju jedna za drugom u odreenom redu, pa na osnovu
takvih promena koje teku serijski saznajemo kakav je sastav ivog sveta, kakav je bio i kakav e da
bude. Ekoloke sukcesije ili preobraaji ekosistema predstavljaju serije postupnih smenjivanja
ekosistema tokom vremena. Prema tome smene ili sukcesije su pod kontrolom ivotne zajednice ili
biocenoze, a kakva e da bude promena, kojim tempom e se deavati zavisi od fizikog okruenja u
kome neki faktori mogu da se pojave kao ograniavajui i zaustave promenu.
Sukcesije esto nastaju na mestima koje je zahvatila neka katastrofa kao to su poari,
erupcija vulkana ili potpuno unitenje prethodne
zajednice. Razvoj novih zajednica poinje pojavom novih
pionirskih biljnih i ivotinjskih vrsta, ije populacije i
biocenoze vremenom bivaju zamenjene drugim. Kao
primer esto se navodi vulkansko ostrvo Krakatau koje je
smeteno u Tihom okeanu 40 km istono od Jave. Snana
vulkanska erupcija u avgustu 1883. razorila je i unitila
veliki deo ostrva i pokrila ga pepelom debljine 30-60 m
(Sl. 158, Sl. 159).
Sl. 158: Ostrvo Krakatau

Nakon tri godine bilo je pokriveno

modrozelenim algama, odnosno pionirskom zajednicom, a deset godina kasnije pojavila se ve travna
zajenica sa retkim drveem, te insekti Chrysomelidae i mravi Formicidae, pa ak i neke vrste ptica.
Kao to se sukcesije deavaju u kopnenim ekosistemima tako se odvijaju i u vodenim pr. u
jezerima. Prema J. Cviji (1911) na jugu Balkanskog poluostrva kotline su za vreme ledenog doba bile
ispunjene bistrom jezerskom vodom. Ostaci takvih jezera su suve kotline:

Pelagonijska, Skopska, Tetovska, Metohijska

dananjih jezera pr. Ohridsko. Dakle, stara jezera
su nestala oticanjem, opliavala su i delovanjem
endodinamikih
(unutranjih
faktora)
i
egzodinamikih (vanjskih faktora) dolo je do
izdizanja jezerskog dna, a samim tim i promene
biocenoza u kvalitativnom i kvantitativnom
sastavu. Jezera bivaju zasipana zemljom, dolazi
do taloenja organskih sedimenata u vidu mulja,
organska produkcija se intenzivira i jezero prelazi
u barutinu koja zarasta i isuuje se (Sl. 160).
SI. 159: Indonezija - ostrvo
Krakatau obeleeno crvenim
kvadratiem
se jezero najzad preobrazilo u kopneni
J; !
ekosistem. Smenjivanje jednog
Cl} !
( )ccan
ekosistema sa drugim odvija se posle kraeg ili dueg vremena
gotovo pravilno. Razvoj ekosistema ima
odreen smer i uvek tee ka zavrnom stupnju.

mocvaru

Sled promena tee od pionirske zajednice

do klimaksa. Jedni ekosistemi se smenjuju sa drugim
koji su bolje adaptirani na klimatske uslove date
sredine, pa e u skladu s tim da traju due. Ako se to
deava kaemo da je nastupio zastoj u sukcesiji
ekosistema, odnosno ekosistemi se nalaze u stupnju
klimaksa. Razlikujemo sledee vrste klimaksa:
a. klimatski klimaks - nastaje kao rezultat
saglasnosti biocenoze sa klimom;
b. eafski klimaks je rezultat sklada biocenoze
sa edafskim faktorima, odnosno promenjenih uslova
zemljita, podizanja ili sniavanja nivoa vode ili
erozije, te akumulacije erodiranog materijala;
c. ciklini ili katastrofini klimaks nastaje pod
uticajem na pr. poara kada biva unitena prethodna
bunasta vegetacija i njeni antibiotici. Ona se zameni
posle izvesnog vremena zeljastom vegetacijom posle
koje sledi opet bunasta. Proizlazi da je ovaj tip
klimaksa ciklinog klimaksa pod kontrolom
zajednikog dejstva vatre i antibiotika. U ciklinom
klimaksu jedna vrsta olakava pojavu druge, druga
pojavu tree, a trea ponovo pojavu prve tj.
uspostavlja se pravilan ciklus dominacije vrsta. To bi
se moglo prikazati na

sledei nain: A-->B>C->A. Koliko e da traje svaki stadij zavisi od ivotnog veka
dominantne vrste.
EVOLUCIJA EKOSISTEMA
Evolucija ekosistema tee stalno, to je kontinuirani proces. Sukcesija ekosistema se ne
zaustavlja na stupnju klimaksa, zastoj je trenutan, sistem dalje evoluira i rezultat toga je novi sistem
kvalitativno razliit od prethodnog. Evolucija ekosistema je rezultat alogenih ili spoljanji procesa
koji se deavaju pod uticajem spoljanjih sila pr. klimatske i geoloke promene i autogenih ili
unutranjih procesa koji nastaju kao rezultat dejstva biotikih ili ivih komponenti ekosistema. Pojava
prvih ekosistema je vezana za period prije tri milijarde godina kada su bili prisutni anaerobni
heterotrofi iza kojih slede autotrofi - alge, a potom tok evolucije ide ka sloenijim i raznovrsnijim
sistemima. Celokupni ivi svet je evoluirao kroz geoloke periode u vidu sukcesije preobraaja,
smenjivanja jedne zajednice drugom - novom, odnosno preobraaj jednog ekosistema u drugi je u
skladu sa tim. umske zajednice predstavljaju primer razvoja, preobraaja i smene ekosistema tj.
dinaminih celina kroz vreme.
Nisu se ume kao ekosistemi odjednom pojavile niti je njihov izgled bio kroz protekle
periode kakav je danas. Na osnovu analize fosilizovanog polena i njegovih dijagrama dolo se do
podatka o sukcesijama ekosistema uma kroz istoriju (uglavnom za srednju Evropu) odnosno sedam
perioda prema nemakom botaniaru Firbasu (1939), a to su:
1. Ledena perioda datira na period 18.000 godina pre nae ere. U sevemoj i srednjoj
Evropi se povlae lednici, klima postaje toplija, nastaju tundre, uma nema, pojavljuju
se u Baltikoj oblasti i povlae se.
2. Preborealna perioda datira na period 8.000 godina prije nae ere tj. doba izmeu paleolita
i mezolita u ljudskoj istoriji. Odlikuje se pojavom brezovih uma na severu i zapadu Evrope, a borovih
na istoku. U hladmi vodu Baltikog mora dolazi morska voda i javlja se koljka Toldia.
3. Borealna perioda je obeleena suvom i toplijom klimom. Dolazi do pojave leske
Corylus, hrasta Quercus, bresta Ulmus, lipe Tilia, javora Acer, jasena Fraxinus, pa i
smre Picea. Baltiko more se ispunjava slatkom vodom i postaje jezero, a u - - - - ! njemu se
javlja slatkovodni pu Ancylus (Sl. 161).
.

' :?l

Sl. 161: J*wkAncylus

4. Atlantska perioda - se pojavila pre 5.500 godina i trajala do 2.500 godina pre nae ere tj. u
doba neolita kada je klima bila toplija od dananje, a javile su se meovite hrastove ume.
Baltiko. jezero ponovo postaje slano usled uspostavljanja
kontakta sa okeanom i javlja se morski pu Littorina
(Sl. 162).
Sl. 162: Pu Littorina

Sub borealna perioda je trajala od 800 500 godine

pre nae ere, a to je period izmeu neolita i bronzanog doba.
Prisutne su meovite hrastove ume, ali se pojavljuju,
takoe, ume bukve, jele i smre.
Sub - atlantska perioda - ima hladniju i vlaniju klimu, dominiraju ume bukve sa smrom i jelom,
dok hrastove iezavaju.
Moderna perioda poinje od 10 veka nae ere, ume iste bukve i smre Evrope su sve
razvijenije.
Navedeni primer istorije umskog pokrivaa Evrope najoitije govori o sukcesiji ekosistema uma, tj.
njihovom preobraaju kao dinaminim celinama kroz vreme.
5.
7.
6.

GRUPISANJE 1 KLASEFIKACIJA EKOSISTEMA

Ekosistemi na povrini zemlje su mozaino rasporeeni, a grupiu se na osnovu slinosti i
razlika. Osnovni kriterijumi na osnovu kojih se ekosistemi grupiu su sledei:
1. Ekoloki uslovi ostvareni u stanitu klimatski i edafski na kojima poiva klasifikacija
ivotnih zajednica, a odreuju izgled i sastav vegetacije (Warming, Grebenar, 1918, Schimper,
1898). Slian tip vegetacije e se razviti pod slinim ekolokim uslovima (Warming, Grebenar,
1918), pa e se suvim stanitima razviti Xerophytia, na umereno vlanim Mesophytia, i na
vlanim Hyrophytia. Na sastav i izgled suvozemne vegetacije poseban uticaj ima temperatura i
koUina padavina (Merriam, 1894).
2. Priroda biotopa - ivotne zajednice prema biotopu mogu se klasifikovati odnosno grupisati na
suvozemne i vodene zajednice (slatkovodne i morske). Suvozemne zajednice su podeljene na
provincije:
a. nadzemnukoja se dalje deh i
b. podzemnu sa dve formacije od kojih zemljinu ini: glinovita, peskovita, humidna i stenovita
asocijacija.
3. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije zasnovan uglavnom na biolokim kriterijumima,
odnosno dominantnim biljnim vrstama:
I. Lignosa (1. lignosus drvenast) drvenasta vegetacija drvea i bunja;
. Herbosa (1. herbosus zeljast) zeljasta vegetacija;
. Deserta (1. deserta pustinja) pustinjska vegetacija;
IV Errantia (1. eiTans lutajui) vegetacija koja nije vezana za podlogu ili
slobodna vegetacija.
Nakon ovoga podela je jo detaljnija na: klase, grupe formacija, formacije, grupe asocijacija i
asocijacije. Najbolji i najprecizniji sistem biljnih zajednica koji poiva na
floristikom sastavu dali su Braun-.........Blanquet (1928) te Horvat (1949). Ovdje je prisutna
hijerarhija. Kao najnia osnovna kategorija biljnih zajednica se pojavljuje asocijacija, koja se olikuje
karakteristinim skupom koga grade odreene vrste na primer - nae dolinske livade Cynosuretum
cristati ima odreenu paprat Ophioglossum vulgatum, a smrekova uma kaun Listera cordata
(Horvat, 1949). Floristiki sastav je rezultat ekolokih uslova u kojima egzistira asocijacija, a vrste u
okviru nje su indikatori datih uslova. Asocijacije se na osnovu stepena floristike srodnosti dalje grupiu
u vie jedinice sveze, redove, razrede klase (po Horvatu) i vegetacijske krugove (Braun-Blanquet)
kao najvie kategorije klasifikacionog sistema.

IVOTNE OBLASTI

Na licu zemlje ekosistemi su mozaino rasporeeni, a razlikuju se po svom sastavu i obimu.

Oni se grupiu unutar odreenih klimatskih oblasti u jedinice vieg reda ili biome koji se odlikuju
odreenim tipom ekosistema i odgovarajuim ivotnim formama. Razlikujemo dvije kategorije
ekosistema vodene i suvozemne s obzirom na prirodu sredine i fiziko - hemijske uslove koji u njima
vladaju. Dakle, u sutini, postoje samo dve osnovne ivotne sredine vodena i vazuna sa raznovrsnim
stanitima u kojima organizmi egzistiraju i sa kojim obavljaju materijalnu i energetsku razmenu. Vodena
i vazduna sredina svojim razlikama uslovljavaju i razlike u ivom svetu. Ove dve sredine ne moemo
strogo da odelimo jer u vodi su prisutni rastvoreni gasovi, a u atmosferi voda i vodena para, ali svaka od
njih ima posebna iva naselja.
Vodena i vazduna sredina se meusobno razlikuju po nizu odlika kao to su: gustina, pritisak,
koliina svetlosti, specifina toplota, gasovi, nain ivota organizama itd.
1. Gustina vode je vea od gasovite vazdune sredine i uglavnom odgovara gustini ive
protoplazme elije. Iz tog razloga je naseljavaju ivi organizmi gotovo u svim podrujima za
razliku od atmosfere u kojoj se ivot ograniio na prizemni sloj. Ona pokazuje veu teinu u
odnosu na vazduh jer je tea 850 puta (1 cm 3 morske vode tei 1.028 g za razliku od vazduha iji
1 cm3 na nivou morapokazuje teinu od 0,0013g). Zbog velike gustine u vodi se odravaju
organizmi nene grae kao to su rebronoe i meduze, a i najkrupniji sisari kitovi. Gustinom
vode je uslovljeno i kretanje organizama pa se u vodi organizmi sporije kreu pr. najbre ribe do

50 km/h, a kroz vazduh ptice dostiu do 160 km/h, a neke grabljive vrste ak i vie (288 km/h).
Morska voda je gua od slatke vode, a gustina je najmanja u podruju ekvatora, a najvea u
hladnijim morima.
2. Pritisak u vodenoj sredini se poveava za svakih lOm dubine za latm, pa je na 10.000 m dubine
jednak 1.000 atmosfera (latm=101,325 Pa), a u atmosferi prizemnog sloja ima vrednost 1
atmosfera.
3. Vodena sredina za razliku od vazdune ima manje svetlosti tj. u vodi je viljivost manja. Najvea
koliina svetlosti dolazi na povrinu vode, a hiljadu puta manje na dubinu od 250 m u okeanu.
4. Voda se odlikuje daleko veom speciflnom toplotom, latentnom toplotom topljenja i
isparavanja od bilo koje druge materije. Na povrini prirodna voda e se mrznuti na 0C, a poto
se to ne deava u dubljim slojevima, gde voda ostaje tena, temperatura tu nije glavni
ograniavajui faktor za ivot organizama.
5. Vodene i vazdune sredine se razlikuju i po koliini gasova prvenstveno (Oi i C02) koji se u vodi
nalaze u rastvorenom stanju. Organizmi vodene sredine poseduju posebne organe za respiraciju u
odnosu na organizme vazdune sredine.
Kao rezultat ovakvih odlika vodene i vazdune sredine nastale su odgovarajue razlike u
sastavu ivog sveta kao i razlike u ivotnim formama.
Na Zemlji se ekosistemi grupiu u biome, a biomi u ivotne oblasti:
1. oblast mora i okeana,
2. oblast kopnenih voda i
3. suvozemnu oblast.
Oblast mora i okeana i oblast kopnenih voda su vodeni (akvatini) biomi sa vodom kao
ivotnom sredinom, dok suvozemnu oblast ine suvozemni biomi gde se vazduh javlja kao ivotna
sredina.
Izuavanjem vodenih ekosistema bavi se posebna grana biologije ih hidrobiologija (gr.
hydros voda; bios ivot; logos nauka), odnosno hidroekologija ili deo ekologije koja se bavi
akvatinim organizmima, njihovim meusobnim odnosima i odnosima prema sredini u kojoj se nalaze.

OBLAST MORA I OKEANA

Najrasprostranjenija ivotna oblast na Zemlji predstavljena je morima i okeanima. Nauka o
morskim ekosistemima oznaena je pojmom okeanografija i predstavlja poseban deo hidroekologije.
Od 510 miliona km2 koliko obuhvata Zemlja, 361 milion km2 otpada na more ili neto vie od 2/3
Zemljine povrine. Zapremina morske vode iznosi 1.368 miliona km 3. Prosena dubina mora i okeana je
3.800m. More kao ivotni prostor se razlikuje od kopna po meusobno veoj povezanosti i veoj
uniformnosti ivotnih uslova koji u njemu vladaju. ivi svet mora po svojoj biomasi nadmauje ivi
svet kopna jer su organizmi zastupljeni od povrine do velikih dubina. Najvea koliina organske
materije, odnosno najvea njena produkcija ostvaruje se u moru, pa pored hrane iji je izvor, more je i
izvor kiseonika. Mora se razlikuju po mestu gde se nalaze (rubna, unutranja, zatvorena, sredozemna)
temperaturi (polama, subpolama, umerena, tropska) i po morfologiji dna.
Vane osobine mora su: prostranstvo, naseljenost, povezanost, kretanje, salinitet, hranjive soli,
temperatura i svetlost.
1. Veliko prostranstvo okeana i mora znatno prevazilazi prostranstvo ivotne oblasti kopna i
ivotne oblasti kopnenih voda. Pojedinam ekosistemi mogu da zauzimaju velike prostore i da
ostvamju ogromne promete materije.
2. Naseljenost u svim dubinama (prosena dubina 3.800m, a najvea 11.034m rov elender kod
Maijanskih ostrva; u zapadnom delu Tihog okeana 2.400km istono od Filipina) pri emu je
celokupna biomasa morskih organizama vea od biomase organizama slatkih voda i kopna
zajedno.
3. Povezanost mora to omoguuje irenje morskih organizama, a barijere za irenje mogu da
budu: temperatura, salinitet, dubina.
4. Morska voda olikuje se kretanjem koje se ogleda kroz talase, plimu, oseku i morske struje.
Zbog privlanih sila Sunca i Meseca nastaju morske mene, odnosno periodino sputanje vode
oseka ili dizanje nivoa morske vode plima. Period plime i oseke traje 12 sati i 25 minuta
odraava se na ivot stanovnika obale, a najvea plima se pojavljuje na veini mesta dva puta
dnevno, narednog dana oko 50 minuta kasnije. Prosena snaga talasa na Sevemom moru je
15.000kg/m2 ili l,5kg/cm2. Tako na pr. pod uticajem talasa organizmi mogu da budu zdrobljeni.
Oni se na takve uslove adaptiraju jakim ljuturama, ukopavaju se u kamenitu podlogu ili se
privruju bisusnim koncima, a morski jeevi izbue rupe u steni da bi se zatitili od udara
talasa.
Sl. 163: Marinski
lanci ishrane

Morske struje u
Atlantiku na severu teku u
pravcu kazaljke na satu, a
na jugu u suprotnom
pravcu. Golfska struja
uslovljava blau klimu
severozapadne Evrope dok
Humboltova struja donosi
hlanou sve do ekvatora
na zapadnoj obali June Amerike. Vaan proces je dovoenje morske vode sa dna sa velikom
koliinom hranjivih materija u osvetljene povrinske slojeve, pa su to najproduktivnija mesta na
moru, to je posebno vano za lance ishrane u njemu (Sl. 163).
Morske stmje dovode do stalne cirkulacije morske vode i mogu da budu povrinske
horizontalne struje uzrokovane vetrovima juno i sevemo od ekvatora te dubinske struje koje
imaju meridijanski pravac i svojstvene su za obje hemisfere. Vertikalne

struje nastaju usled razlika u gustini vode, pa zato dolazi u polamim oblastima do tonjenja guste i
hladne povrinske vode koja potom nastavlja da se kree po dnu okeana ka polutam. Nadometanje
vode odnete sa povrine obavljaju kompenzacione struje nastale ispod povrine vode koje imaju
suprotan smer kretanja. Kompenzaciona i vertikalna strujanja sa sobom donose iz dubine nove
koliine soli fosfora i azota u osvetljene povrinske slojeve i tako nadoknauju koliinu koju su
utroile planktonske alge.
5. Vana odlika morske vode je njen salinitet. Morska voda ima prosean salinitet od 35g/1.000g
vode ili 35%o. Jadransko more ima salinitet 38,5 %o. Organizmi koji podnose usko variranje soli
zovu se stenohalini i oni uglavnom ive na mestima gde je manja promenljivost saliniteta, a kada
pada kia i doe do promene saliniteta odlaze koji metar dublje. Meutim neki organizmi su u
stanju da izdre vee promene vrednosti saliniteta
eurihalini organizmi, pr. meduza Aurelia aurita moe ak vetrom da dospe u ue reka bez
opasnosti za ivot ili koljka Mytihis, te lankovite gliste Arenicola i kopljaa Sagitta.
6. Koncentracija hranjivih soli predstavlja ograniavajui faktor u odreivanju veliine populacije
marinskih organizama. Ona je dosta mala, posebno veoma vanih nitrata i fosfata, dok najvie
ima NaCl i drugih soli. Od nitrata i fosfata zavisi primama bioprodukcija, a vie ih ima u dubljim
slojevima odakle se pokreu vertikalnim pokretanjem dubinskih voda. Koncentracija soli se
menja u zavisnosti od mesta i sezone. Jadransko more je siromano ovim solima.
7. Srednje godinje vrednosti temperatura morske vode na ekvatom iznose preko 25C, a potom
temperatura prema polovima opada progresivno, pa u polamim morima ide ispod 0 (od
1,3C do 1,7C). U Jadranskom mora, na povrini, leti je temperatura 22 do 25C, a zimi 13
do 15C. Na velikim dubinama ispod l.OOOm se ne uoavaju temperatuma kolebanja, tu je
temperatura konstantna, pa okean prestavlja termiki ujednaenu sredinu. Stenotermni
organizmi u morskoj vodi su spradotvomi korali, Pteropoda i Heteropoda (mekuci), salpe itd.
Euritemmi su: Arenicola (glista), Ostrea (koljka), Balanus (rak). Termoklina (izmeu 500 i
800m dubine) otro razdvaja dva sloja okeana, donji hladniji i gomji topliji to ima veliki
ekoloki znaaj.
8. U morskoj vodi
dolazi
do
opadanja koliine
svetlosti
sa
Sl. 164: Podruja morskog
dna: A - kontinentalni piato ili
elf, B - kontinentalna padina,
C kontinentalna loa, D
duboko morsko dno i zone
osvetljenosti

dubinom,
pa
u
odnosu
na
nju
razlikujemo sledee
zone: eufotina zona - povrinski osvetljeni deo koji se kree od 0 do 50m (lOOm) pr. u Sargaskom
mora 1% povrinske koliine svetlosti dopire do lOOm dubine. Iza nje sledi isfotika
(oligofotika zona) slabo osvetljena zona se prostire od 50 (100) do 200 (500)m dubine ispod koje
dolazi afotina ili neosvetljena zona (Sl. 164). Morsko dno ine: kontinentalni plato ili elf,
kontinentalna padina, kontinentalna loa i duboko morsko dno.

FLORA I FAUNA MORA

Zivi svet mora se razlikuje od ivog sveta slatkih voda po svojoj raznovrsnosti. Biljnih
organizama ima vie u moru nego na kopnu, ako raunamo njihovu masu. U moru i okeanu ive
raznovrsne morske alge. Cvetnice su slabije zastupljene, morske trave se nalaze u uskom podruju uz
obalu. ivotinjski svet je veoma raznovrsan po svojim oblicima. Meu beskimenjacima samo u moru
nalazimo bodljokoce kao i veliki broj dupljara. Ono se odlikuje bogatstvom rakova i mekuaca.
Posebno se istiu meu kimenjacima ribe kao najraznovrsnija grupa. U njemu meu sisarima nalazimo
kitove i deffine, a ostalih grupa kimenjaka ima manje.
KLASIFIKACIJA MORSKE IVOTNE SREDINE - ZONE MORA
Teko je napraviti jasan sistem klasifikacije morske ivotne sredine usled njene veliine i
kompleksnosti.
Svetsko more predstavlja
najvei biotopa na zemlji (,
1999), a obuhvata pelagijal ili
puinu sa slobodnom vodenom
masom i morsko dno ili bental. U
horizontalnom pravcu razlikujemo
neritski pelagijal i okeanski ili
puinski pelagijal (Sl. 165).
Sl. 165: Podela dna i
vodene mase mora i okeana
Bental ili morsko dno

Bental obuhvata sva dna od obalne linije pa do najveih dubina. Stanita bentala na osnovu
dubine na kojoj se nalazi supstrat morskog dna diferenciramo u litoral, batijal, abisal i hadal
(ultraabisal). Litoral predstavlja neritski i fotini deo, dok disfotini batijal, afotini abisal i hadal ine
okeanski ili puinski deo bentala.
Litoral ima gomju granicu od zone prskanja morske vode na obali do donje granice ruba
kontinentalnog platoa (elfa) na dubini 200 (300)m. On se sastoji od nekoliko stepenica ili etaa (Sl.
166):
Sl. 166: Podela
litorala

a. Supralitoralna stepenica
- u noj su
organizmi
koji
zahtevaju ili podnose
stalnu emerziju
izronjavanje, pravo
uronjavanje
samo
ponekad
(u
Mediteranu i Jadranu za vrijeme velikih talasa). To je stepenica u kojoj dolazi do vlaenja
morskom vodom.
b. Meiolitoralna stepenica u njoj organizmi trae due emerzije, a ne podnose stalnu imerziju
uronjavanje. Ova stepenica se prostire od najvie plime do najnieg nivoa oseke.

c. Infralitoralna stepenica se prostire od nivoa gde su naselja stalno uronjena ili su retko izronjena.
Tu je donja granica gde ive morske cvetnice i fotofilne alge (15m do 20m za Mediteran, a nekad
se sputa i do 80m za neke podvodne livade u tropskim predelima sa prozimom vodom).
d. Cirkalitoralna stepenica javlja se ispod krajnje granice morskih cvetnica ili fotofilnih algi pa do
krajnje dubine algi najtolerantnijih prema slaboj osvetljenosti.
Batijal ili druga zona na vertikalnom profilu dna okeana od donje granice litorala do 2500m,
ogranien je kontinentalnom padinom.
Abisal ili trea zona na vertikalnom profilu dna okeana od 2.500 do 7.000m, gde kontinentalna
padina prelazi u kontinentalnu lou, a potom se sputa u duboko morsko dno sa prostranom abisalnom
ravnicom.
Hadal ili ultrabisal se prostire od 7.000 do lO.OOOm i vie gde prevladavaju potoline,
odnosno podruje dubokomorskih rovova (Sl. 167).
Pelagijal

U podruju pelagijala analogno bentosnim zonama razlikujemo sledee zone:

a.epipelagijal sa autotrofnim organizmima, odgovara eufotinoj zoni (0 do 50m dubine)
b. mezopelagijal od 50 do 200m dubine. On zajedno sa epipelagijalom se ujedinjuje u fotiku
zonu, odlikuju se fito i zooplanktonom gde dominiraju Copepoda.
c. infrapelagijal - od 200 do 600m dubine zona dnevno nonih vertikalnih migracija
organizama, sumrano podruje ili slabo osvetljena ohgofotina zona.
d.batipelagijal (sa rakovima Copepoda), od 600 do 2500m dubine afotina zona
e.abisopelagijal od 2500 do 6.000 (7.000)m mrana afotina zona
f. hadopelagijal ispod 7.000m; mrana afotina zona gde vlada siromatvo ivog sveta.
g. Kao to je ranije navedeno, pelagijal obuhvata neritski pelagijal i okeanski (puinski) pelagijal.
Neritski pelagijal je predstavljen vodenom masom iznad kontinentalnog platoa (elfa), dok ostali
najvei deo vodene mase pripada okeanskom (puinskom) pelagijalu. Neritsko podruje odlikuju
suspendovane materije, slaba prozimost, velike amplitude fiziko-hemijskih parametara usled
male dubine i velikog uticaja kontinenta, bogatstvo hranjivim solima i organskim materijama.
Okeansko podruje se
odlikuje sa malo
suspendovanih
materija,
veom
prozimou, stabilnijim
fiziko- hemijskim
parametrima,
a
siromanije
je
hranjivim solima i
organizmima (Sl.
167).
Sl. 167: Podela
mora i okeana,
bental i
pelagijal

prostora koji se ekoloki razlikuju, pa se u njima odravaju i

U okeanskom podmju granice su pribline, ali odvajaju delove okeanskograzvijaju posebne

ivotne zajednice. Sva svetska mora ne poseduju sve zone jer su plia, pa tako na pr. Jadransko more
nema abisalnu zonu jer mu je najvea dubina 1.330 (juni Jadran izmeu Bara i Barija). itava vodena
masa mora i okeana je
SI. 168: Glavne ivotne
zone u okeanu. Ekoloka
klasffikacija
okeanskih
stanita
i
njihovih
stanovnika na bazi nivoa
osvjetljenja, dubine i tipa
dna

naseljena ivim svetom

(Sl. 168).
U
morskoj
vodi
se
javlja
pelagijalni, pelaki ili
puinski nain ivota.
U njoj se organizmi
odravaju
aktivnim
plivanjem (nekton), p
asivnim lebdenj em
(plankton; Sl. 169) ili
su vezani za morsko dno (bentos), a meu njima pored vagilnih
oblika mogu da se jave sesilni i hemisesilni oblici. Neki sesilni organizmi su sa sa pelakim stupnjem
razvia.

Biocenoze neritinog regiona

U sastavu biocenoza neritinog regiona razlikujemo proucente ili proizvoae,

konzumente ili potroae i reducente ili razlagae.
Producenti su predstavljeni fitoplanktonom mora koga ine jednoelijske silikatne alge Bacillariophyta, vatrene alge - Pyrrophyta, kao i vieelijskim algama na kamenitoj obali u plitkoj vodi:
Clohorophycae (Enteromorpha, Ulva, Caulerpa), ('Fucus, Laminaria
neke vrste sa talusom do 70m duine i vie, Cystoseira, Sargassum), Rodophyceae

(Lithothamnion, Gigartina, Chondms), a ree morskim cvetnicama. Fitoplankton neritskog podruja

pokazuje sezonske fluktuacije sa
dva maksimuma prvim
proletnjim i drugim krajem leta ili
u jesen u umerenoj oblasti.
Konzumenti

primarne
konzumente
predstavlja zooplankton koji se
razvija zahvaljujui potronji
fitoplanktona.
Poseban
vid
planktona
je
holoplankton
predstavljen
organizmima koji celog ivota
ostaju
u
slobodnoj
vodi,
planktonskoj biocenozi, a ine je:
Protozoa, Copepoda,
Ctenophora, Siphonophora, neki
predstavnici Polychaeta i (Sl.
170)
.
SI. 170: Karakteristine
ivotinje holoplanktona
(iz Oduraa,
Muibabi, 1960)
Pfeurobrachfa (Ctenophora)_________________________Dfphyes (Cnidaria)
Meroplankton (Sl.
171)
predstavljaju organizmi koji jedan deo ivota provode u slobodnoj vodi, a ostatak ivota
pripadaju bentosu ili nektonu. Tu spadaju jaja, larve nekih organizama pr. Echinodermata
pluteus i aurikularija,
larve
dupljara,
pueva,
nemertina, lankovitih glista,
te jaja riba pr. srdela.

Sl. 171: Larve koje

grade meroplankton
(iz Oduma,
Muibabi, 1960)

Meu ribama neritskog

podruja se istiu srdele, skue,
haringe, a veina za hranu uzima
plankton, pa su to konzumenti
drugog reda.
Organizmi
dna
ili
bentosa mogu da budu: sesilni ili
sedentami, hemisesilni i vagilni
oblici razliitih zona morskog dna.
Svaki od delova litorala
ima svoje specifinosti u pogledu
ivog sveta, a u priloenim
tabelama dati su neki karakteristini
predstavnici (Tab.
7,Tab. 8, Tab. 9, Tab. 10).

Tab.Neto
7: Organizmi
supralitorala
nie izmeu
velike

plime i velike oseke 1j. u srednjem pojasu se javljaju raii Cirripedia

Chthamalus
depressus
vitiar,
NaEnteromorpha
kamenitoj obali
na .
vitiari Chthamalus i Balanus, lopar
a takoe Cirripedia
pu prilepak Patella, zelena alga
i koljka
Ligia
italica
babura
Isopoda
iznad zone plime i oseke ive raii
dagnja Mytihis (Sl. 173).
Littorina neritoides
morski pu
Prosobranchia
Isopoda
pr. Ligia, pu Littorina (Sl.
Sl. 172:
Littorina saxatilis
morski pu
Prosobranchia
Littorina
172)
, liaji i razne halofitske
Ophelia radiata
morska glista Polychaeta
zajednice.
Patella lusitanica
prilepak
Prosobranchia
Talitrus saltator
obalska buva Amphipoda
Tylos ponticus
mokrica
Isopoda
Catanella opuntia
crvena alga
Rodophyceae
Salicomia herbacea
caklenjaa
zeljasta 1god.
Verucaria adriatica
liaj
liaj
Actinia equina
Anemona sulcata
Arbacia lixula
Bonellia viridis
Chthamalus depressus
Gammants olivii
Holothuria tubulosa
Lithophaga lithophaga
Middendorfia caprearum
Monodonta turbinata
Mytilus galloprovincialis
Pachygrapsus marmoratus
Patella aspera
Catanella opuntia
Cystoseira spicata
Enteromorpha compressa
Litophyllum tortuosum

moruzgva
vlasulja
cmi je
bonelija
vitiar, lopar
rai
obini trp
prstac
hiton
pu
dagnja
kraba
prilepak
crvena alga
mrka alga
zelena alga
kamenjaa

Anthozoa
Anthozoa
Echinoidea
Echiuroidea
Cirripedia
Amphipoda
Holothuroidea
Bivalvia
Amphineura
Prosobranchia
Bivalvia
Decapoda
Prosobranchia
Rodophyceae
Pheophyceae
Chlorophyceae
Rodophyceae

SI. 173: rak Balamis, koljka dagnja Mytilus

galloprovincialis ipu Patella Tab. 8: Organizmi mediolitorala
Fucus virsoides
brai
Pheophyceae
U zoni plime i oseke na
Tab. 9: Organizmi mfrahtorala
kamenitoj obali se javlja pu Patella,
Aplysia depilans
morski zec pu Opistobranchia
vlasulja Actinia equina, mrka alga
Arca barbata
mala barka
Bivalvia
Fucus, koljka dagnja Mytilus.
Ascidia mentula
ascidija
Tunicata
sobom povlai uz usporenu
Asterina pancerii
morska zvezda
Asterioidea
Blennius galeita
slingurica
Blenniidae
Bonellia viridis
bonelija
Echiuroidea
Carcinus maenas
obina kraba
Decapoda
Cardium tuberculatum
anica
Bivalvia
Coris julis
knez
Labridae
Dentex dentex
zubatac
Sparidae
Hippocampus brevirostris
morski koriji
Syngnathidae
Hippocampns guttulatus
morski konji
Syngnathidae
Holothuria impatiens
trp
HolothuroideaSI. 174: Ulva
vonju, a potom izvlai i na
Lepadogaster microcephalus
prilepak
Gobiesocidae
zone velike plime i velike
oseke
javljaju seDecapoda
zelene alge Ulva lactuca (Sl. 174) i Enteromorpha,
Ispod
squinado
morski
pauk
mrkebrandaris
alge Fucus i Laminaria, vlasulja
dupljari Coelenterata (Anthozoa) teArbacia

volak Anemona sulcata,

Prosobranchia
(morski je).
Octopus vulgaris
hobotnica
Cephalopoda
Peskovita obala litorala se odlikuje sledeim stanovnicima: Nereis (Annelida - Polychaeta)
Pinna nobilis
periska
Bivalvia
koja ivi ukopavajui
se u pesak, Gebia litoralis rai te koljke Cardium edule (Sl. 175), Venus,
Scorpaena
porcus
krpina
Scorpaenidae
Tellina i Tapes.
Acetabularia mediteranea
zelena alga
Chlorophyceae
palubu istresa sadraj pun
Cymodocea nodosa
cvetnica
cvetnica
raznovrsnih organizama.
Cystoseira adriatica
mrka alga
Pheophyceae
U peskovito
Enteromorpha intestinalis
zelena alga
Chlorophyceae
muljevitu
podlogu
Posidonia oceanica
cvetnica
posidonija,
ukopava se rak kraba
morska trava
Gonoplax rhomboides (Sl.
Sargassum linifolium
sargasum
Pheophyceae
178).
Ulva lactuca
morska salata
Chlorophyceae
Na peskovitom
Zostera nana
zostera
cvetnica
dnu ive puevi bez ljuture

dubljoj Doris i Doriopsis (Sl. 179), te

neritinoj zoni javljaju se ascidije: Chyntia papilosa, Chyntia dnra, sa ljuturom Cassidaria
Ascidia mammilata i Microcosmus vulgaris, Arca noae koljka Nojeva echinopora.
barka (Sl. 176), rakovi Maja squinado (Sl. 177), Pisa rai koji se
maskira hidroidnim polipima i spuvama. Ovi organizmi se sakupljaju
specijalnom mreom koom koja se sa broda sputa u more, a on je za

Sl. 175: Cardium

Sl. 176: Arca noae koljka Nojeva SI. 177: rak Majasquinado
barka
Na muljevitom dnu se javljaju alge: Codium bursa loptasta, crvene alge Vidalia volubilis i
Rytiploea tinctoria, suneri Tethya, Suberites i Clathria, korali Alcyonium, Pteroides i Pennatula
morska pera, mekuac skafopod Dentalium (njegova minijatuma ljutura je u vidu slonovog
zuba), koljka Pecten varius, puevi Dolium galea (velika bavara, najvei u sredozemnoj
oblasti), Turitella i Aporrhais pes pelecani pelikanova noga, lankovite gliste Annelida
Aphrodita aculeata, Hermona hystrix, rakovi Pilumnus (crvena dlakava kraba), Porcellana (sitna
kraba), morske zvezde Asterias glacialis, Echinaster sepositus, Astropecten, morski jeevi
Sphaerechinus granularis, Echinus melo, morski krastavac Stichopus regalis, te zmijaa Ophiothrix
fragilis.

Na pesku na manjoj dubini javlja se biljka Zostera nana, a na muljevito peskovitom dnu na dubini 2 do
lOm Zostera marina, dok je na jo Tab. 10: Organizmi cirkahtorala
koral
Anthozoa
veoj dubini Posidonia caulina (Sl. Alcyonium palmatum
180), a uz njih se nalaze rakovi Aphrodita aculeata
morski mi
Polychaeta
krabe Inachus i Stenorhynchus, te Arca noae
Nojeva barka
Bivalvia
pri dnu privrena lankovita Ascidia virginea
asciija
Tunicata
glista Spirographis spallanzani.
Bonellia viridis
bonelija
Echiuroidea
U morsko dno se zarivaju koljke: Cardium echinatum
sranka
Bivalvia
Pecten jacobaeus, Pecten glaber te Corralium rubnim
crveni koral
Anthozoa
Pinna u kojoj ivi mala kraba Dolium galea
bava (najvei pu)
Prosobranchia
Pinnotheres kao komensal.
Echinus acutus
morski je
Echinoidea
Neki organizmi se ukopavaju u Homarus vulgaris
hlap
Decapoda
morsko dno kao to je pu Acera Labrus merula
vrana
Labridae
bulata koji ima stopalo u vidu Maja verrucosa
morski pauk
Decapoda
peraja. Tokom prolea mreom Mullus barbatus
barbun
Mullidae
strainom mogu da se ulove Oblada melanura
uata, cmorep
Sparidae
puevi brandaris koji se Ophiura texturata
zmijaa Ophiuroidea Echinodermata
odlikuje bodljama i Pagellus erythrimis
arbun
Sparidae
tninculus sa tupim bodljama, a Palinunis vulgaris
jastog
Decapoda
ponekad u njihove ljuture ulazi Pecten jacobaeus
Jakovljeva kapica
Bivalvia
Pagurites maculatus rak samac. Pleuronectes platessa
iverak
Pleuronectidae
Rak na kuicu nasadi aktiniju Sepiola rondeleti
mala sipica
Cephalopoda
Adamsia rondeleti, koja ga titi od Solea vulgaris
list
Soleidae
neprijatelja amim elijama, a on Euspongia ofjficinalis
obini suner
Porifera
nju za uzvrat nosi (umesto sesilnog Trachinus draco
pauk belac
Trachinidae
naina ivota aktinija se sada Zeus faber
kova
Zeidae
zajedno sa rakom kree) i Halimeda tuna
zelena alga
Chlorophyceae
zahvaljujui tome ona lake dolazi Padina pavonia
mrka alga
Pheophyceae
do hrane. Ovaj rak moe da se Sargassum vulgare
mrka alga
Pheophyceae
nastani i u loptasti suner
Suberites domuncula morsku
narandu (Sl. 181).
Stanovnici morskog dna su i zmijaa Ophioderma
longicauda te Bryozoa - mahovnjaci Mimosella gracilis i
Retepora cellulosa.
Sl. 180: Zostera marina i Posidonia

SI. 181: Rak samac i suner morska naranda

Suberites
domuncula

U neritinoj zoni litoralnu biocenozu u tropskom oblastima

okeana predstavljaju sprudotvomi korali koji grade sprudove
(obalske, barijeme i atole) posebno u Tihom okeanu izmeu
30
juno i sevemo od ekvatora, na dnu dubine ne vee od 30-tak
metara, gde je temperatura 20,5C do 30C jer su stenotermni.
Vano je napomenuti da smanjenje saliniteta morske vode
spreava da korali rastu. Sprudove (mogu da budu dugi vie
stotina km) posebno izgrauju korali ( Tubipora, Porites, Madrepora, Meandrina, Astraea), a pomau im
kolonije roda Millepora (Hydrozoa) koje lue jak kreni skelet, te krene alge Lithothamnion, Halimeda (Sl.
182), Nullipora kao i Foraminifera, Mollusca (sesilni), Bryozoa mahovnjaci, i lankovite gliste Annelida
koje posjeduju cevice od krenjaka. Sprudotvomi korali su utoite za mnoge vrste koje se ubuuju u njih,
slue kao sklonite sesilnim i hemisesilnim oblicima, te kao hrana ribama prekrasnih boja sa otrim
sekirastim vilicama kojima otkidaju korale. Dnevni primami produktivitet koralskih spradova od 18g/m 2
premauje dnevni produktivitet otvorenog okeana od 0,2g/m 2. Posmatrajui sa geolokog aspekta znaaj
korala je ogroman jer zahvaljujui njihovom izdizanju iz vode dolazi do izgradnje kopna koga naseljavaju
iva bia. Korali izgrauju i koralne grebene, koji su u vreme jedrenjaka predstavljali visoku opasnost za
brodove.
Sl. 182: Koral Tubipora i
krena alga Halimeda

Nekton predstavlja veoma

pokretljive
organizme, izvrsne plivae koji se
kreu neovisno od vodenih pokreta i
struja. Telo im je veinom
vretenastog, torpedastog izgleda, a
miii su im veoma snani. Tipini
predstavnici nektona su: Cephalopoda (Loligo), Pisces Clupeidae haringe, Scombridae skue,
morski psi, morski sisari (Cetacea kitovi, Pinnipedia perajari), komjae te ptice koje zauzimaju vie
nia od obale ka otvorenom mora. Nektonski organizmi uglavnom ive u velikim zajednicama, sele se ili
migriraju kao na pr. morski sisari (pr. kitovi), komjae te ribe koje mogu da budu katadromne pr. jegulje koje
idu iz reka u more na svadbeno putovanje i mrest i anadromne koje se sele iz mora u reke pr. losos.
U obalskoj zonia javljaju se ribe Crenilabms, Gobius, Serranus, Blennius (Sl. 183).

SI. 183: Ribe obalske zone Gobius, Serranus, Blennius

Ribe koje se naseljavaju blie povrini vode su, Clupea charengeus (Sl. 184), Clupea pilchardus i
Engraulus encrasicholus koje za hranu koriste plankton i dolaze blie obali u toku

toplijeg dela godine dok se zimi udaljavaju od obalskog

podruja.
Sl. 184: Haringa - Clupea charengeus

Na povrini mora blie uz obalu javlja se komjaa

Caretta caretta. U Jadranskom mom moe da se nae zalutala
komjaa Chelonia mydas, delfin Delphinus delphis, dupin (vei
od delfina) Tursiops tursio, te retko Monachus albiventer
(mediterraneus)

morska medvedica (Sl. 185).

Reducenti ili razlagai predstavljeni su bakterijama
koje pokazuju veu brojnost u neritskom podruju, sa guim biljnim i ivotinjskim svetom, nego u
okeanskom podmju. Ako posmatramo horizontalno prevladavaju u zoni sa velikom gustinom biljnog i
ivotinjskog sveta, dok vertikalno maksimum dostiu u zoni maksimuma fitoplanktona.

Sl. 185: Cltelonia mydas kornjaa; Delphinus, delfin; morska mevedica Monachus
albiventer
(mediterraneus)

Zajednice okeanskog regiona

Eufotina zona je osvetljena zona okeana. S obzirom na veu bistrinu okeanskog regiona zona
primame produkcije je dublja nega u neritinom regionu. U ovom podmju ima manje organizama i manja je
gustina pojedinih populacija u odnosu na neritini region. U ovoj zoni su najzastupljeniji organizmi koji vode
pelaki nain ivota, pa najvie ima rakova Copepoda koji sainjavaju 90% celokupne faune ovog podraja.
Na drugom mestu su Gastropoda i to Opistobranchia (pteropoda), a zatim slede Cnidaria Siphonophora
i Chaetognatha, Cephalopoda, a zastupljene su u veem broju i ribe posebno tunj i haringa. Od ptica u ovom
podruju se javljaju Procellaridae zavoji (Procellariiformes -bumjaci) poznate kao ptice pelagijskih
okeanskih prostora koje se hrane ribama i drugim organizmima povrine, dolaze do ostrva samo radi
gneenja gde legu jedno jaje u iskopane rape. U ovom regionu ive i kitovi (Cetacea) koji za hranu uzimaju
plankton ili nekton (vrste sa zubima) Za okeanska prostranstva karakteristino je i prisustvo veeg broja vrsta
ajkula kao to su Carcharodon carcharias (bela ajkula), koja ivi u umerenim i tropskim vodama, dostie
duinu tela izmeu 6
i 8 metara, a teinu oko 2 tone. ivi svet ove zone naseljavaju i dve najvee vrste riba na Zemlji:
Rhincodon typus (kitopsina) koja dostie veliinu od 12 do 14 metara i teinu do 12 tona. Ova vrsta
inae se hrani planktonom kao i Cetorhinus maximus (golema ajkula), koja dostie veliinu od 10 do
15 metara i teinu oko 6 tona. Interesantna vrsta je i Alopias vulpinus (morska lisica) veliine do 4,5
metara i teine oko 500kg. Ova vrsta se odlikuje izuzetno dugim gomjim renjem repnog peraja koje
je praktino iste duine kao ostatak tela. Jedinke ove vrste se u lovu plena organizuju u jata, a onda
udarcima repa poput bia, nagone plen u pliake.

BATIJALNII ABISALNI REGION

Zivi svet ovog regiona je u tesnoj vezi sa koliinom organske materije koja dospeva na dno iz
eufotine zone. Ovdje se ne odvija primama proizvodnja organske materije, pa biocenoze ovih regioni
zavise od organskih materija gomje zone (u obliku leeva, detritusa i razliitih ekskreta). Naravno, s
obzirom da mala koliina takve materije dospeva do dna, biocenoze ovih podraja su siromanije. Izuzetak
predstavljaju novootkrivena stanita oko
vulkana na kojima se
nalaze posebne biocenoze ija je trofika
struktura zasnovana na hemosintetikom
primamom
produktivitetu ekstremofila
(Archaebacteria).
Sl. 186: Morska zvezda Astropecten i
morski krastavac Deima

Ribe koje se nalaze u ovim podrajima su karakteristinog izgleda. Odlikuju se velikim buljavim
oima, a postoje oblici koji imaju sitne oi ili ih nemaju uopte. Usta su im jako velika i prilagoena da
gutaju plen vei od svog tela i preteno su kamivome. Mnoge imaju nastavke na glavi u vidu stabljike na
kojoj se nalaze svetlei organi kao fenjerii koji im osvetljavaju okolinu (na pr. Linophryne brevibarbis
ivi u abisalu). Ta pojava je oznaena kao bioluminiscencija, a svojstvena je i za neke rakove i glavonoce.
Dno okeana je zastrto finim sedimentima koga u sevemom podraju grade ljuturice silikatnih
algi. U junom podraju u sastav okeanskog sedimenta ulaze krenjake ljuture Foraminifera, a posebno
roda Globigerina. Najdublji region je glinovit sa mekanom crvenom glinom koja ima vulkansko poreklo, i
tu se nalazi veoma malo ljutura. Bentos velikih dubina je karakteristian po predstavnicima sa
karakteristinim telesnim nastavcima (bodlje, drke). Za faunu dna su karakteristini bodljokoci (Sl. 186).
Inae fauna dna ako posmatramo sa kvantitativnog i kvalitativnog aspekta je veoma siromana (Tab. 11).
Tab. 11: Organizmi batijala
Asfropecten irregularis
morska zvezda
Hymenaster
morska zvezda
Cidaris cidaris
je turban
Deima
morski krastavac
Heliometra
morski krin
Echinus acutus
morski je
Dolium galea
bava
Madrepora oculata
koral kameni
Merluccius merluccius
osli
Nephrops norvegicus
kamp
Colossendeis
morski pauk

Asterioidea
Asterioidea
Echinoidea
Holothurioidea
Crinoidea
Echinoidea
Prosobranchia
Anthozoa
Gadidae
Decapoda
Pycnogonida

BOATNE VODE
Vode koje se nalaze na prelazu izmeu slatkih i slanih po koliini soli oznaene su kao boatne
ili brakine i predstavljaju ekotone izmeu mora i slatke vode. Karakteristine su za ue reka sa jakim
strajama gde dolazi do meanja slatke i slane vode. U odnosu na proseni salinitet one se dele na:
1. oligohaline sa malom koliinom soli,
2. mezohaline sa umerenom koliinom soli i
3. polihaline sa velikom koliinom soli

SI. 187: Carcimis, Upogebia litoralis, Palaemon

Salinitet se menja tokom dana u zavisnosti od plime i oseke, a i tokom godine, ivi svet ovog
podruja je karakteristian za ovaj ekoton, ili za oba ekotona, ali preovladavaju morski organizmi u odnosu
na slatkovodne. Reka Neretva na svom uu u Jadransko more u brakinoj ili boatnoj vodi ima
karakteristine predstavnike kao to su: rakovi (Mysidae), te Carcimts maenas, Upogebia litoralis, Palaemon
(Sl. 187) te ribe: Angiiilla anguilla (jegulja), Mugil (cipol), Labrax lupus (lubin), Chrysophrys aurata
(lovrata), Gobius jozo, Gobius ophiocephalits (glavoi), Pleuronectes flesus (iverak), a tu se jo mresti Alosa
finta.

OBLAST KOPNENIH VODA

Oblast kopnenih voda obuhvata malo povrina na kopnu, a zapremina ove ivotne oblasti daleko je
manja od oblasti okeana i mora. Kopnene vode su diskontinuirano rasporeene na kopnu ili imaju lineami
kontinuitet. Veze meu ekosistemima kopnenih voda krae traju, a i sami ekosistemi su u geohronolokom
smislu kratkotrajni (efememi). Unutar oblasti kopnenih voda javljaju se biotopi sa razliitim rasponima
variranja faktora. Veina kopnenih voda su slatke vode, a ijee su slane, mau kojima ima i onih sa
maksimalnom koncentracijom rastvorenih soli (do prezasienja). Ekosistemi blasti kopnenih voda su u
vrstoj funkcionalnoj vezi sa okraujuim kopnenim (terestrinim) ekosistemima vazune ivotne sredine.
Slatkovodni ekosistemi imaju izrazito razliite karakteristike u odnosu na ekosisteme mora i okeana.
TiPOVI SLATKIH VODA I OGRANIAVAJUI FAKTORI
Slatke vode su kopnene vode, odnosno vode niske slanosti koje predstavljaju najrasprostranjeniji
tip kopnenih voda. Posebna nauka koja prouava karakteristike kopnenih voda (fizike, hemijske, geoloke i
bioloke) oznaava se pojmom limnologija. Naziv je dobila po vajcarskom jezeru Leman koga je ispitivao
Forel u XIX stoleu. Biolokim aspektom limnologije bavi se posebna grana ekologije oznaena kao
ekologija slatkih voda. Slatke vode zauzimaju pedeseti deo (1/50) zemljine povrine, ima ih na svim
kontinentima, nastale su uglavnom posle ledenog doba, a ako ih merimo geolokim vremenom efememe su.
Za razliku od njih neka velika jezera potiu iz doba tercijera (Bajkalsko, Tanjganjika, ali i Ohridsko). ivi
svet slatkih voda (limnium) je imao daleko krau, ali i bumiju istoriju od ivog sveta mora. On nestaje sa
nestankom slatkih voda ija stanita mogu da preu u kopnena, i ponovo se javlja sa njihovom pojavom, pa je
zato daleko siromaniji vrstama za razliku od morskih ekosistema.
Slatke vode delimo na:
1. tekue ili lotik sredina tj. kopnene vode ija se sva vodena masa neprekidno kree u odreenom smera
(izvori, potoci, reice i reke) i
2. stajae ili lentik sredina (jezera, bare, movare, ritovi i tresave) gdje je tok odsutan, a prisutni su
vodeni pokreti (struje i talasi, posebno u jezerima).
Slatke vode odlikuje itav niz abiotikih faktora koji stalno treba da se prate jer mogu da budu
ograniavajui za ivot u vodi. Vano je napomenuti da ekoloki faktori uvek deluju zajedno, pa uticaj jednog
faktora treba da posmatramo u sklopu uticaja drugih faktora koji
istovremeno deluju. Najee se prate: temperatura, providnost, boja, struja, rastvoreni gasovi, koncentracija
rastvorenih soli itd.
Temperatura - predstavlja jedan od najbitnijih ekolokih faktora i u tesnoj je vezi sa geografskom
irinom, sezonom, kretanjem vode i dubinom. Tako na pr. povrinska voda tokom godine menja temperatum
koja je u umerenom pojasu minimalna, tokom zime, a maksimalna tokom ljeta. Reke pokazuju sezonska

kolebanja temperature koja je u tesnoj vezi sa promenom temperature vazduha i vodostajem koji se razlikuju
tokom godine i po godinama. Voda pokazuje najveu gustinu na (+4C) jer na toj temperaturi ista zapremina
vode pokazuje najveu teinu. Iz tog razloga zimi se vodena stanita ne smrzavaju do dna nego samo na
povrini to je veoma znaajno za ivi svet. Veina organizama slatke vode su stenotermni. Ako temperatura
raste nastupa ubrzavanje fiziolokih procesa, disanja, razvia (krai je ciklus), rasta, poveava se broj
generacija. Temperatura uslovljava poetak mresta, pojavu migracija, usled nje se menja ponaanje posebno
poikilotermnih organizama, pa riba na pr. ne grize u hladnoj vodi. Trajnija promena temperature moe da
dovede do uginua, pa ak i nestajanja nekih vrsta.
Providnost vode je u tesnoj vezi sa uglom pod kojim sunevi zraci padaju na povrinu vode, od
vremenskih prilika u toku dana (vedro ili oblano) gustine suspendovanih estica itd. Od providnosti zavisi
dokle e da dopre Suneva svetlost, a to je posebno znaajno za biljke i proces fotosinteze, odnosno
produkciju organskih materija vanih i za biljke i za ivotinje. Za razliku od mutnih ravniarskih reka jezera
pokazuju veu providnost to je vano za prodiranje svetlosti. Najvee kolebanje providnosti utvreno je u
krakim rekama nastalim od ponomica koje obino valjaju veliku koliinu suspendovanog materijala, usled
ega dolazi do smanjenja providnosti, posebno kada padaju velike kie. Tokom evolucije organizmi su se
adaptiraii na osvetljenje, pa ako ive u podzemnim vodama gube pigment i poprimaju bledo utu boju pr.
Proteus angiiiniis oveija ribica. Na dmgoj strani, organizmi koji imaju puno svetla tite se od njega
crvenim i mrkim pigmentom, kako biljke tako i ivotinje. Providnost vode se meri Secchi diskom (belim
tanjirom), a Cviji je izmerio da providnost Ohridskog jezera (Makedonija) iznosi .16 m.
Boja vode je u tesnoj vezi sa osvetljenjem, dubinom, prozimou i vremenskim uslovima. Za vreme
kia, gustih oblaka, oluje, boja vode postaje tamnija pr. Jang ce Jang poprima utomrku boju u toku kinog
perioda jer tada nosi i veliku koliinu suspendovanih estica. Boja jezerske vode i bara je povezana sa
koliinom fitoplanktona. Ona zavisi i od okoline, pa tako na pr. posebna je boja jezera ako se ume i stene u
njemu ogledaju. Jezera koja imaju veu prozimost su plave ili zelene boje.
Struja strajanje vode vaan faktor tekuica je brzina renog toka i u tesnoj je vezi sa
geomorfologijom i posebno nagibom podloge. Strujanje vode se javlja kao ograniavajui faktor za iva bia
u vodi jer uslovljava njihov raspored, raspored gasova u vodi i rastvorenih soli. Gomji tok reke pokazuje
najveu brzinu do 3m/sec, a u najdonjem delu brzina je manja od lm/sec, pa se tu nalaze organizmi koji ive i
u stajaim vodama. Hidrobionti (organizmi vodene sredine) se adaptiraju na jake straje posebnim oblikom
odnosno dorzoventralno - spljotenim telom te izratajima u vidu kukica, pijavki kojima se privruju za
podlogu na pr. Liponeura (Diptera). Larve nekih Trichoptera optereuju telo kuicama graenim od razliitog
materijala (kamenii, drvo). Vodene mahovine i konaste alge izduuju svoje telo u pravcu strujanja vode.
Rastvoreni gasovi O2 i CO2 su, takoe, ograniavajui faktori za ivot vodenih organizama, ako
se pojavljuju u koncentracijama koje su nepovoljne za organizme.
O2 - kiseonika ima najvie blie izvorima gdje je prisutno rasprskavanje vode po kamenju, a
koliina mu se nizvodno postepeno smanjuje. Hladnije vode sadre vie kiseonika na litar od toplijih.
Posebno su osetljive stajae vode u toku leta, kada usled odsustva meanja vode povrine i dna dolazi do
smanjenja koliine kiseonika.
2- ugljen dioksid je takoe veoma vaan gas u vodi i moe da bude ograniavajui faktor, ako se
javi u veoj koncentraciji. U vodu dolazi difuzijom iz vazduha, a nastaje jo respiracijom i truljenjem.
Rastvoren u vodi prvo izgrauje slabo rastvorljivu ugljenu kiselinu 3, a preko nje sa daje
hidrokarbonat () sa kojim rastvoreni CO2
uspostavlja ravnoteu, to je veoma znaajno za hemijsko stanje vode odnosno pH vrednost (za slatke vode je
karakteristina blago alkalna vrednost neto iznad 7). Ova vrednost pH je povoljna za ivot u slatkoj vodi.
Koncentracija rastvorenih soli je promenljiva sa sezonom usled razliite temperature, koliine
organske materije koja se razlae, jaine osvetlenja i naseljenosti ivim biima. U prolee i jesen u jezerima,
raspored im je ravnomeran usled meanja vode vertikalnim strujama od povrine do dna. Soli P i N tj. fosfati i
nitrati dolaze u malim koliinama u slatkoj vodi, ali nitrata ima daleko vie od fosfata. Vrednost im je najvea
pri dnu, jer raste idui od povrine u dublje slojeve. Veoma su znaajne za produkciju biljaka, a poto se
fosfati nalaze u manjoj koliini (hiljaditi deo mg/1) esto se javljaju kao ograniavajui faktor za proizvodnju
organskih materija. Slatke vode sadre vee koliine karbonata od morske vode i pripadaju karbonatnom tipu
voda. Meke vode potoka i jezera esto pokazuju da se Ca javlja kao ograniavajui faktor. Koncentracija

rastvorenih soli u slatkim vodama je mala, tako da i najtvre slatke vode imaju vrednost saliniteta ispod
0,5%o izuzev mineralnih vrela.
Slatke vode su meusobno esto izolovane, pa irenje organizama nije lako, esto se deava da
neke organizme na svojim nogama prenose ptice. U telesnim tenostima i elijama slatkovodnih organizama
koncentracija soli je vea, pa voda putem osmoze ulazi u njihov organizam, a oslobaaju se njenog vika
putem ekskrecije (kontraktilne vakuole, ekskretomi organi kod beskimenjaka i kimenjaka) to im
omoguava osmoregulaciju, odnosno da se ne raspuknu od velike koliine vode.
EKOLOKA KLASIFIKACIJA SLATKOVODNIH ORGANIZAMA
Ekoloka klasiflkacija je potpuno drugaija od taksonomske klasifikacije. Ekoloka klasifikacija
slatkovodnih organizama moe da se odredi na vie naina.
1. Prema niama u kojima se nalaze slatkovodni organizmi odreuju se producenti ili proizvoai,
konzumenti ili potroai i reducenti ili razarai, razlagai. Svaki od navedenih nivoa ishrane se
odlikuje dominantnim i karakteristinim vrstama koje treba utvrditi, odrediti.
2. Prema ivotnoj formi slatkovodni organizmi mogu da se razvrstaju na sledei nain:
a. bentos - organizme dna,
b. perifiton - biljke i ivotinje koje rastu na biljkama ili vrstim predmetima,
c. plankton organizmi sa pasivnim kretanjem koji slobodno lebde u vodi,
d. nekton organizmi koji se aktivno kreu pr. ribe, i
e. neuston organizmi povrine vode, skrame pr. Protozoa ili koji gaze po vodi pr. vodene stenice
3. Organizmi stajaih voda mogu da se ekoloki klasifikuju i prema zonama u kojima ive, pa u jezeru na
pr. razlikujemo sledee zone:
a. Litoralna ili obalska zona u kojoj ive biljke sa korenom i koja je osvetljena do dna pr. jezerska voda
uz obalu.
b. Limnetika zona ili zona gomjeg dela puine ili povrinskih delova vode u koje prodire svetlost, a koji
su udaljeni od obale. Male stajae vode je ne poseduju. Za ovu zonu su karakteristine ivotne forme
planktona i nektona.
c. Profundalna zona ili dublja zona jezera u koju ne dopire svetlost. Ovu zonu ne poseduju bare.
U potocima kao tekuim vodama postoje dve zone i to:
1. Zona brzaka na ijem dnu nema mulja, a tu su karakteristine ivotne forme bentosa ili perifitona.
2. Zona virova sa nataloenim muljem na dnu u koji se organizmi ukopavaju.
Radi odreivanja ekolokog mesta ili nie nekog organizma odreujemo njegov poloaj prema
sve tri navedene klasifikacije. Bacillariophyta na pr. predstavljaju producente limnetike zone tokom prolea
(kada im je populacija najgua) iako grade plankton u vodi puine. Ekoloka klasifikacija se oituje i kroz
razliite stupnjeve ivotnog ciklusa tako na pr. 156
larva punoglavca predstavlja primamog konzumenta, a odrasla aba sekundamog konzumenta. U jezeru na pr.
u profunalnoj zoni ive larve familije Chironomidae, a adultni ili odrasli oblici ive van vode. Navedeni
primeri pokazuju specifinost ekoloke klasifikacije potpuno razliite od taksonomske.
FLORA I FAUNA U SLATKOJ VODI
Od velikog znaaja za slatke vode je ivi svet koji se u njima nalazi, pa se zato njihovo izuavanje
ne moe da zamisli bez istraivanja predstavnika flore i faune.
Biljke i ivotinje su zastupljene u slatkoj vodi sa veim ili manjim brojem rodova koje moemo da
grupiemo prema nainu ishrane na: producente, konzumente i reducente.
1. Producenti su predstavljeni sa zelenim algama, a za njima slede cvetnice iz porodica sa veinskim
kopnenim predstavnicima.
2. Konzumenti ine biomasu ivotinja iz slatke vode iji lanovi pripadaju vodenim insektima,
rotatorijama, rakovima, mekucima, lankovitim glistama, ribama, pljosnatim i oblim glistama.
3. Reducenti razarai ili razlagai su predstavljeni bakterijama i gljivama, veoma su znaajni za
slatkovodne ekosisteme, ali za njihovo ispitivanje se primenjuje sloenija tehnika.
BlOCENOZE STAJAIH VODA

U veim stajaim vodama, odnosno jezerima moemo da govorimo o ivotnim zajednicama

litoralne, limnetike i profundalne zone, dok u manjim (pliim) stajaim vodama nedostaju ivotne zajednice
dveju poslednjih zona.
Litoralna zona
Litoralna ili obalska zona je karakteristina za stajae vode, predstavlja osvetljenu zonu jezera pored obale. Sa
promenom dubine vode dolazi do smene biljnih vrsta.

SI. 188: Producenti litoralne zone jezera

Producenti su predstavljeni algama i cvetnicama koje su smetene po zonama pr. jezera (Sl. 188).
a. Zona emerznih bUjaka iji je vei deo iznad vode. Odlikuju se uzimanjem iz vazduha, slue
kao most za organizme izmeu vodene i vazdune sredine, kao sklonite za vodozemce. Tu se nalaze
Phragmites, Typha, Scirpns i Sagittaria. One su ukorenjene na dubini 1,5 4 m i predstavljaju zatitu
od udara talasa na obalu.

Sl. 189: Nupliar luteiim

(lokvanj) i Nymphaea alba
(lopo)

b. Zona
flotantnih
biljaka
sa liem na povrini vode
preko koga uzimaju
iz vazduha pr. Nuphar
(lokvanj) i Nymphaea (lopo) na ijem naliju hsta neke ivotinje polau
a njihovi iroki listovi spreavaju dasvetlost prodire u vodu (Sl. 189). Za
razliku od njih soivica Lemna prekriva vodenu povrinu i nije
uvrena za podlogu (Sl. 190).

CO2
jaja,

SL 190: Soivica Lemna

c. Zona submerznih biljaka na dubini od 3 7 m sa

tankim liem ispod vode to je vano za obavljanje fotosinteze i
bogaenje vode sa kiseonikom posebno leti. Zimi od ovih biljaka (usled izumiranja) nastaje detritus
znaajan u ishrani ivotinja. U ovoj zoni ima najvie biljaka (koje uz obalu formiraju podvodne livade) iz
sledeih rodova: Potamogeton (oko 65 vrsta u umerenom pojasu), Myriophillum, Ceratophyllum (Sl.
191), Najas, Vallisneria i Zanichellia.
- L.' i- -Sl. 191: Ceratophyllum i Potamogeton

d. Zona najdubljeg, najmonijeg

pojasa vegetacije
pr. u Ohridskom jezeru javlja se rm
dnbini nd 6 1 S \ odnosno
21 m sa predstavnicima vieelijskih alga kao to su Chara (Sl. 192),
Nitella i Tolypella.

Litoralna zona je karakteristina i po planktonskim algama kao to su

SL 192 Chara Chlorophyceae, Cyanophyceae i Bacillariophyta i planktonski
predstavnici Flagellata. Uz obalu su smetene konaste alge Chlorophyceae
(Cladophora,
3 Spyrogyra Sl. 193, Oedogonium),
Sl. 193: Konaste alge Chlorophyceae (Cladophora,
Spyrogyra)

Cyanobacteriae

ili

(Rivularia i Oscillatoria) koje pokrivaju dno ili se

nalaze na liu i stabliikama biljaka cvetnica (Sl.

194).
Sl. 194: Cyanobacteriae ili (Rivularia i Oscillatoria)

Konzumenti su veoma bogatog diverziteta u litoralnoj zoni gde susreemo veliki broj
razliitih vrsta posebno u vertikalnom pravcu vie nego u horizontalnom.

Sl. 195:
Planorbis,

Viviparus

Theodoxus

Konzumenti I reda su: Gastropoda

sledeim rodovima: Lymnaea, Planorbis;
Pallndina, Vivipams, i Theodoxus (Sl. 195).

sa

Sl. 196: Crustacea (Gammarus i

Asellus)

Tu
pripadaju
i
Crustacea
(Gammarus i Asellus; Sl. 196); Hydracarina (Hydrodroma; Sl. 197), Thyas, larve insekata koji su svojim
razviem vezani za vodu kao to su Trichoptera ( Polycentropns, Limnophilus, Agraylea, Phriganeus);.
larve komarca (; Sl. 197); Ephemeroptera (Ephemera, Cloeon, Caenis).

Sl. 197: Thyas, Hydrodroma (Hydracarina), larva komarca Culex

Konzumenti ili reda su: Coleoptera (Dytiscus, Sl.

198); Hydracarina, Hemiptera (Ranatra i Notonecta) vodene stenice
(Sl. 199); Odonata (Lestes, Ischnura, Aeschna, Libellula,
Pyrrhosoma).
Sl. 198: Dytiscus

Perifitonski oblici su: barski puevi, nimfe Odonata,

larve
Sl. 199: Vodene stenice-Notonecta i
Ranatra

familije Chironomidae (na liu i

stabljikama),
Planaria,
Rotatoria,
Hydrozoa. Da bi neki organizmi doli do
neophodnog kiseonika za disanje prilagoavaju se tako to telesnim nastavcima uspostavljaju vezu sa
sistemom za provetravanje biljaka ili ak pojedu mezofil plivajuih listova biljaka, pa preko izgraenih
hodnika diu (larve nekih komaraca).
Bentoski oblici, biljojedi barski puevi i larve familije Chironomidae (konzumenti prvog reda)
su u obalskoj zoni smeteni u mulju ispod biljnog detritusa, ali larve familije

Chironomidae se ne hrane direktno biljkama nego detritusom. Pljosnate larve Odonata su na dnu, u
mulju ili pod detritusom. Ukopane u rupe mulja ili u tesnoj vezi sa povrinom mulja, zahvaljujui
telesnim nastavcima, su neke vrste Ephemerida (Ephemeroptera) i Odonata. U mulju su, takoe, neke
koljke, puevi, lankovite gliste i larve dvokrilaca.
Nekton litoralne zone pokazuje visok stepen diverziteta. Tu se nalaze odrasli beskimenjaci i
njihove larve kao to su veslari, gnjurci i vodene stenice, larve i lutke Diptera. Vodene stenice mogu da
budu: kamivori Dytiscidae, Notonectidae, biljojedi ili leinari - Hydrophilidae, Hahpidae,
Corixidae. Veina ovih organizama za disanje uzimaju atmosferski vazduh ih ga uvaju kao rezervu u
mehuru smetenom ispod krila ili na ventralnoj strani tela, pa zaranjaju u dublju vodu.
Uz obalu ive vodozemci, posebno abe (kamivori) i njihove larve punoglavci (Sl. 200) kao
primami konzumenti, te gmizavci komjae i barske zmije. U
ovoj zoni pored limnetike se nalaze ribe gde se i mreste i
predstavljaju zadnju kariku lanca ishrane.
SI. 200: Primarni
konzument: punoglavac
abe

Zooplankton je predstavljen sa rakovima Cmstacea: Cladocera

(Daphnia, Sl. 201; Simocephalus). Copepoda (Cyclopoidea, Harpacticidae) i
Ostracoda, a pored toga zastupljene su i Rotatoria.
Sl. 201: Daphnia

Neuston ili povrinska skrama litoralne zone je sa gustim populacijama Protozoa, a ine ga
jo Coleoptera Gyrinidae (dvodelno oko sa jednirn delom gledaju iznad, a dragim ispod vode),
vodene stenice Velidae i Gerridae pr. Gerris naias (odlikuju se velikim papuama na nogama
kojima hodaju lako po povrini vode). Meutim, u pesku, na mbu vode, su prisutni predstavnici: algi,
Protozoa, Tardigrada, Nematoda, Crustacea predstavnici Copepoda (Harpacticidae).
Limnetika

zona

Producenti ove zone su predstavljeni sa siunim mikroskopskim algama: Bacillariophyta,

Chlorophyceae, Cyanobacteriae (Cyanophyceae). Za ovu zonu je
karakteristino da se gusti fitoplankton nalazi u gomjim slojevima vode
(usled vodenih struja izazvanih razlikama u temperaturi). Kod njega se
razlikuju dva maksimuma, u prolee i jesen, kada moe da se javi vodeni
cvet. Zimi se javlja vea koliina fosfata i nitrata koji se zahvaljujui
bakterijama obnavljaju.
Sl. 202: Cyclops

Zooplankton ove zone ine Cmstacea Copepoda veslonoci Dyaptomns i Cyclops (Sl.
202); Cladocera Diaphanosoma, Sida, Bosmina; te Rotatoria Notholca, Keratella, Asplanchna.
Na vertikalne migracije zooplanktona utiu smenjivanje dana i noi, to je posebno izuavano u
Ohridskom i Prespanskom jezera.
Nekton ove zone u velikim jezerima su, uglavnom, ribe.

Profundalna zona
Ova zona je karakteristina po odsustvu svetlosti, maloj koliini kiseonika (ograniavajui
faktori), stalnoj. temperaturi i bogatstvu hranjivim solima sa kojima opskrbljuju druge dve zone. Vani
lanovi ove zone su anaerobne bakterije i gljive. U ovoj zoni se nalaze konzumenti podeljeni u tri
grupe i to:
a. bentoski organizmi Oligochaeta (sa hemoglobinom) i bentoske larve Chironomidae;
b. bentoske koljke iz porodice Sphaeridae sa minijatumom ljuturom (do 2cm);
c. larve Chaoborus (Corethraj koja posjeduje etiri vazdune kese rezervoare kiseonika, a slue
i za lebdenje .(planktonski organizam), danju se sputa na dno, a nou kree u limnetiku zonu.
JEZERA
Jezera zauzimaju posebno mesto meu stajaim vodama. Svojom veliinom se odvajaju od
ostalih stajaih voda.

Sl. 203: Crno jezero na Durmitoru (orig. B. B. Pavlovi)

Jezera poseduju litoralnu, limnetiku i profundalnu dublju zonu. Za razliku od njih

bare kao male stajae vode poseduju glavnu litoralnu zonu, dok profundalnu ne poseduju, kao ni pravu
linmetiku zonu. U jezerima je posebno znaajna limnetika zona, zona glavne organske produkcije
zbog prisustva fitoplanktona, a u barama je znaajna litoralna zona. Za jezera je posebno vana.
svetlost iji zraci padaju na povrinu vode, a potom se odbiju jednim delom, a drugim prolaze kroz
vodu prelamajui se od ega se jedan deo raspe, a drugi deo apsorbuje u vodu kao toplotna energija,
dok ostatak prodire jo dublje. Od ugla pod kojim zraci padaju na povrinu jezera zavisi koliina
odbijenih zraka. Ako zraci padaju vie kosim uglom, koliina reflektovanih zraka postaje vea pr.
refleksija pri uglu od 60 (od vertikale) je 6%, dok pri uglu od 80 (od vertikale) iznosi 34,8%.
Koliina reflektovanih zraka je vea zimi nego leti, ako merimo u isto vreme, pr. u podne. Tokom dana
dolazi do promene refleksije. Prema Rutneru (Ruttner, 1940) jezera Austrije imaju refleksiju tokom
leta 2,5%, a tokom zime 14%.
Moemo govoriti o iznosu ekstinkcije i iznosu transmisije svetlosti. Pod ekstinkcijom
podrazumevamo deo svetlosti, izraen u procentu koji se zadri u vodenom sloju debljine jednog
metra, dok deo koji prodire dublje oznaava se kao iznos transmisije. Za zrake razliitih talasnih
duina koje padaju na povrinu vode odnos ekstinkcije i transmisije je razliit. Zraci koji imaju manje
talasne duine u vodu e prodirati podjednako, a apsorpcija e se naglo poveavati od utih, preko

narandastih i crvenih, do infracrvenih.

Stratifikacija

jezeru

Stratifikacija jezera predstavlja slojevit raspored vode u jezeru. Slojevi u jezeru se javljaju
u vezi sa:
a. temperaturom,
b. sezonskom istribucijom toplote i
c. distribucijom kiseonika.
Temperaturu jezera tokom leta raste u gomjim slojevima koji postaju topliji od donjih
slojeva usled ega ne dolazi do njihovog meanja. Izmeu ovih slojeva temperatura ne opada
postepeno nego naglo pri emu dolazi do pojave zone temperaturnog skoka ili termokline odnosno
metalimniona. Prema tome s obzirom na termalnu stratifikaciju u jezem razlikujemo:
a. epilimnion tople povrinske slojeve,
b. hipolimnion hladne dubinske i
c. metalimnion zonu temperatumog skoka, izmeu njih.
Kada se termoklina nae ispod regiona prodiranja svetlosti doi e do smanjenja koliine
kiseonika u hipolimnionu, jer je onemoguena fotosinteza i cirkulacija izmeu povrinskog i
dubinskog sloja i nastupie u hipolimnionu period letnje stagnacije. Tokom zime temperatura
epilimniona opada sve dok se ne izjednai sa temperaturom hipolimniona, nastupa cirkulacija vode u
celom jezera, pa dublji slojevi ponovo dobiju kiseonik. Hlaenjem vode ispod (+4C) voda postaje
laka, mrzne se na povrini, formira led koji sa hladnim epilimnionom spreava cirkulaciju vode i
dolazi do pojave zimske stratiflkacije. Tokom zime ne dolazi do oskudice kiseonika, usled slabijeg
disanja organizama i slabijeg procesa truljenja pod dejstvom bakterija, pa zakljuujemo da voda ima
vie kiseonika na niskoj nego na visokoj temperaturi. Tokom prolea voda je toplija zagrejava se iznad
(+4C), postaje tea, tone i povlai sa sobom znatnu koliinu rastvorenog kiseonika na dno. Ohridsko
jezero ima temperatura uvek viu od (+4C), pa ga svrstavamo u suptropska jezera.
Jezera koja su bogata organskom materijom su produktivna jezera i tokom leta su
siromanija kiseonikom od jezera manje produkcije, jer on u njima ne iezava u hladnoj vodi na dnu.
Razvoj jezera i

podeia jezera

Razvoj jezera tee kroz 4 stadijuma: mladost, zrelost, starost te izumiranje i iezavanje.
Izumiranje i iezavanje je okarakterisano opliavanjem usled razvoja vegetacije koja zahvata najvei
deo.
Geografska distribucija jezera je uslovljena geolokim promenama pr. povlaenjem
gleera prije 10 12 hiljada godina, pa su bila predmet istraivanja limnologa Evrope i Amerike, a
posebno su se zadrala u Kanadi, sevemoj Evropi i SAD. Prema tome po nastanku jezera delimo u
etiri grupe:
1. Tektonska (reliktna, vulkanska, meteoritska)
2. Erozivna (glacijalna, rena erozivna, termokraka, sufoziona, eolska)
3. Akumulaciona (lednika, rena akumulaciona, primorska akumulaciona, zoogena)
4. Vetaka ili zagati
Tektonska jezera nastaju u potolinama koje se nalaze du raseda u Zemljinoj kori, pa ih
jo nazivaju kotlinska ili potolinska. Njima pripadaju Ohridsko, Prespansko i Dojransko
(Makedonija), Bajkalsko, Isik Kul, Onjeko, Ladoko (u Rusiji), Tanjganjika, Njasa, Rudolfovo,
Albertovo (Afrika), Gomje, Hjuron, Miigen, Iri, Ontario (Sevema Amerika).
Vulkanska jezera su ime dobila po nastanku u vulkanskim podrujima. Mogu da se
svrstaju i u specijalne tipove jezera.
Erozivna jezera - nastaju usled dejstva spoljanjih sila u udubljenjima koja su nastala
lednikom, krakom, renom i eolskom erozijom. Takva su Skadarsko jezero (Cma Gora), Vrana (na
Cresu sa 200 miliona m3 vode), Crveno jezero, Modro jezero (kod Imotskog).
Akumulativna jezera su nastala akumulacijom renog i lednikog materijala. Tako je

nastalo Plavsko jezero u Cmoj Gori. Rena akumulativna jezera nastaju taloenjem renih nanosa ili
stvaranjem sedrenih barijera. Na taj nain su nastala Plitvika jezera u Hrvatskoj.
Vetaka jezera ili zagati - nastaju usled pregraivanja renih dolina, klisura ili kanjona
pomou betonskih, zemljanih ili betonsko zemljanih brana. Graena su i ranije pr. Homs u dolini
reke Oront (Sirija) 1300 godina prije nae ere. Ima ih jako puno, a u dananje vreme nastala su na
vetaki nain pod uticajem oveka podizanjem brana. Tako je nastalo jezero Vlasina u Srbiji, a
formirano je podizanjem brane na terenu nekadanje tresave. U njemu je zabeleen nedostatak
kiseonika leti, a javlja se mnogo CO 2 usled raspadanja mahovine, pH je u rasponu 6,8 8,6. U ovom
jezem koliina zooplanktona premauje koliinu fitoplanktona. Poto se javlja siromatvo u
fitoplanktonu ne dolazi do pojave vodenog cveta.
Postoje i dmge klasifikacije jezera, pa Thienemann na osnovu produktiviteta jezera
klasifikuje na:
1. oligotrofna i
2. eutrofna.
Oligotrofna se odlikuju niskim primamim produktivitetom, geoloki su mlada, duboka su i
sa veim hipolimnionom od epilimniona. Kod njih se javlja odsustvo: guste litoralne vegetacije i
planktona kao i pojave vodenog cveta. Takva jezera su u predelu Alpa, a u Makedoniji (Ohridsko i
Prespansko).
Eutrofna se odlikuju velikim produktivitetom, malom dubinom, malom providnou usled
guste vegetacije uz obalu i razvijenog planktona. Ona su bogata sa morozelenim algama, od kojih
potie i modrozelena boja, i imaju malu koliinu kiseonika na muljevitom dnu gde se razlau organske
materije. Kao primer ovih jezera moemo da navedemo jezera Evrope, Baltikog platoa, a u
Makedoniji Dojransko jezero.
Specijalni tipovi jezera su:
1. istrofina (blatna, tresetna, humusna);
2. stara;
3. pustinjska slana i
4. pustinjska alkalna.
Distrofina jezera nastaju u podrujima gde nema krenjaka. Njihova voda je inae
siromana sa Ca i hranjivim solima. Bogata su sa mahovinama koje daju treset, a njihovi ostaci obiluju
sa humusnom kiselinom, i boja im postaje ukasto smea usled prisustva humusnih materija.
Distrofna jezera su svojstvena kotskoj i oznaavaju se pojmom loch. U dubini tih jezera ive larve
familije Chironomidae, koljka Pisidium, Oligochaeta Tubifex, i Ostracoda
Cypris.
Stara jezera - sam naziv ukazuje da su davno nastala. Odlikuju se endemima i pripadaju
dubokim jezerima. Takvo je Ohridsko jezero u Makedoniji koga je posebno izuavao na veliki ekolog
Sinia Stankovi. U ova jezera jo ubrajamo: Bajkalsko (povrina 35.000 km 2, dubina 1.637m).
Posebno je interesantna fauna Bajkalskog jezera i Tanjganjike. Bajkalsko jezero, okraeno planinama,
je poznato po endemima, pa su sve vrste familije Gammaridae (300 vrsta svrstanih u 30 rodova)
endemine osim Gammaracanthus loricatus koji se kao tipina forma nalazi na obalama Ledenog
mora.
Rakovi Ostracoda, Isopoda su endemini, a od Copepoda 84% je endeminih. U Bajkalu ivi
vie vrsta planarija nego u celoj Evropi. U njemu su sve gliste mnogoekinjai Polychaeta
endemine, od 63 vrste Annelida Polychaeta Dybowskyella je prava retkost slatke vode.

Pustinjska slana jezera su karakteristina za podruja koja su suna i gde se voda koja
dolazi sa padavinama brzo izgubi, pa se javlja oskudica vode. Jezera ovog podrajapokazuju vei
salinitet, pa tu ive organizmi koji su se uspeli prilagoditi na takve ekstremne uslove. Tu se nalaze
larve sledeih rodova Diptera: Stratiomys, i Ephydra. Ova jezera, sa ekstremnim uslovima, se
odlikuju malim brojem vrsta i velikim brojem jedinki s obzirom da je i kompeticija redukovana.
Pustinjska alkalna jezera - ime alkalna su dobila po visokoj vrednosti pH, a odlikuju se i
visokom koncentracijom karbonata.
BARE
Bare su mali ekosistemi stajaih voda u odnosu na jezera . Od njih se razlikuju po
odsustvu profundalne i prave limnetike zone. Poseduju plitku litoralnu zonu. Nastaju u plitkim
depresijama zemljita, u krakim poljima ili uz reke. Mogu da budu:
1. trajne ili stalne u kojima uvek ima vode i ivog sveta i
2. efemerne ih prolazne - koje se obino javljaju posle obilnih padavina.
U barama (za razliku od jezera) ne moemo da govorimo o vertikalnoj stratifikaciji kao u
jezeru. Temperatura im je varijabihia i u vezi je sa varijabilnou temperature vazdune sredine, jer su
plitke. Bogate su rastvorenim materijama jer imaju malu vodenu masu, veliku koliinu svetlosti, pa
usled toga dolazi do razvijanja makrofitske vegetacije.
Efemerne bare se odlikuju kratkotrajnim zadravanjem vode (nekoliko nedelja)
siromatvom ivog sveta (oko 19 vrsta ivotinja) u odnosu na trajne bare (preko 88 vrsta ivotinja;
brojevi za bare istog podruja; Muibabi, 1960). Ovi organizmi su prilagoeni na preivljavanje bez
vode, u toku razvia, na stupnju jajeta, larve ili odraslog. Sitni ivotinjski organizmi daju vie
generacija u kratkom vremenu (ive do godinu), a krupniji oblici se od sue brane ukopavanjem u
blato. To rade ak i ribe. Od 19 vrsta ivotinja najbrojnije su Ciliata (11 vrsta). Kod rakova Cladocera
nastaju trajna oploena jaja koja mogu da preivljavaju vie godina bez vode. U ovim barama ive
Rhizopoda i Heliozoa u manjem broju. Daphnia magna pokazuje kratki period razvia i za jedan
mesec moe da proizvede 30 miliona jedinki, jer polno sazreva za 5 6 dana, a nove mlade daje
poslije 8 dana ivota, a zatim nakon svaka tri dana. Predstavnici Nematoda, Copepoda i Rotatoria
Philodina se osue i u anabiozi ekaju povoljne uslove, vodu koja dolazi sa kiom. U efememim
barama se registmju sezonske sukcesije koje se
deavaju u prolee i tokom ranog
leta kako je utvrdio elford za
okolinu ikaga (Sl. 204).
SI. 204: Sezonske
sukcesije u efemernoj
bari: duina tela plus
duina strelica je vreme
prisustva odraslih
jedinki svake od pet
vrsta, a nakon suenja
bare javljaju se kopneni
organizmi - larve
skakavaca (iz Vela,
Muibabi, 1960)

U trajnim barama od
preko 88 vrsta prisutno je: Rotatoria (22), larvi insekata (20), Cladocera (13), Copepoda (3),
Rhizopoda (15), Ciliata (12), Heliozoa (3 vrste) (Muibabi, 1960).
U slobodnoj vodi bare prisutni su planktonski organizmi, ali je plankton podloan
promenama, a tokom zime do izraaja dolazi zooplankton. U barskom planktonu ima Heliozoa,
Flagellata, Mastigophora, Ciliata, Rotatoria (Sl. 205), Copepoda, Cladocera, larvi Diptera.

Sl. 205: Rotatoria

Perifiton bare sainjavaju: Vorticella, Hydra (Sl. 206), Rotatoria, Gastropoda, Trichoptera,
Plecoptera, Odonata, larve Diptera, Cladocera, Copepoda, Cyclops.
Dno bare ima slino naselje litoralnom delu jezera. Tu su zastupljeni: Testacea, Difflugia,
Nematoda, koljke, puevi pluai, larve insekata Trichoptera, Ephemeroptera, Chironomidae,
Coleoptera, Odonata, vodene stenice, zatim Turbellaria, Oligochaeta, Isopoda, Amphipoda,
Hydracarina, Amphibia i neke vrste Reptilia. Svi su oni
meusobno povezani lancima ishrane.
Sl. 206: Vorticella, Hydra

Neke vrste prema Wesenberg Lund-u su u bari abundantne

jedne godine, iezavaju sledee tri etiri i opet se iznenada
pojavljuju. Allee je za stare umske bare konstatovao da postoje
kvalitativne i kvantitativne sukcesije. Tokom avgusta prema njemu ima najvie vrsta (64), dok ih je u
januaru najmanje (5). Utvrdio je da rakovi dva puta godinje dominiraju (prolee, jesen) posebno vrsta
Asellus communis. Meutim, sredinom leta dominira barski pu Lymnaea. Peterson je utvrdio da svaka
ivotinjska vrsta dva puta godinje ima svoj maksimum abundancije jednu u prolee, a drugu u jesen).
Po njemu uzrok sezonskih sukcesija su koliina vode i temperatura (Muibabi, 1960).
Bare predstavljaju zavrni stupanj evolucije jezera i kroz sukcesije se menjaju, nestaju, a na
tom mestu nastaju suvozemni ekosistemi.
Ritovi
Ritovi predstavljaju bare kojima je evolucija odmakla dalje, odnosno plitke stajae vode
koje su zarasle usled velikog prisustva makrofita. Od makrofitske vegetacije tu se nalaze evar, trska i
submerzne vrste pr. Potamogeton.
Ribnjaci

Ribnjaci su preureene prirodne vode koje je

ovek izgradio radi uzgoja ribe, a mogu
da budu :
a. salmonini blizu izvorita reka (u kojima se gaje
na pr. pastrmke pr. Ribnik (Klju) gde je nainjen
snimak jaja pastrmke (Sl. 207); i
Sl. 207: Jaja pastrmke (orig. foto
Pavlovi)

b. ciprinidni u donjim delovima reka (u njima se uzgaja aran i druge vrste).

Movare

Movare su tip stajaih voda nastalih prirodnim putem na kopnu. One se odlikuju
bogatstvom slatke ili slane vode koja moe da pokriva tlo vei deo godine ili je ono njome zasieno.
Movare delimo na:
1. eutrofne ili travne movare,
2. mezotrofne ili umske movare i
3. oligotrofne ili mahovinske movare.
Movare sadre 0,03% rezervi slatke vode na naoj planeti.
Tresave predstavljaju poseban tip movarnih ekosistema nastalih na mestima
akumulacije, podzemnih renih voda. Razlikujemo:

1. nizijske tresave u dolini reke Ker (Subotica); Obedska bara (u nekim svojim delovima) i
2. visokoplaninske - sfagnumske tresave - dobile su ime po mahovini Sphagnum zahvaljujui
kojoj tlo die odnosno ugiba se pod nogama pr. na Kopaoniku, Tari Crveni potok te
aavici nedaleko od Balkane (kod Mrkonji Grada), Ravnoj planini (iznad Pala), Staroj
planini, Mokroj planini itd.
TEKUE VODE
Tekuice se odlikuju vodenim tokom koji je bri u gomjim delovima, a opada prema uu.
Vodeni tok je posledica nagiba renog korita, a predstavlja ograniavajui faktor tekuih voda. Tekue
vode mogu da budu stalne i periodine. Vodeni tok utie na izgled dna tekuice. Poto voda
uslovljava erodiranje podloge, ona ponese sa sobom taj materijal i odlae ga nizvodno, pa u planinskim
podrajima, gde su potoci brzi, deponuje se krupno kamenje, kameni blokovi, a potom obluci.
Meutim, pri uu reke sa slabijim protokom deponuje se pesak, mulj i organske estice.
Osnovna razlika izmeu stajaih i tekuih voda zasniva se na sledeim odlikama
tekuice:
1. prisustvu struja toka kao glavnog ograniavajueg faktora;
2. znatno duoj obali;
3. ravnomemijem rasporedu kiseonika koji ima vei napon;
4. odsustvu termalne i hemijske stratifikacije (ako su prisutne onda su neznatne).
Struja je u tekuici istosmema, brzina joj je promenljiva u vezi sa:
a. vremenom;
b. delom reke najvea je u gomjem delu i u gomjoj treini dubine vode (kod potoka blie
povrini vode, velikih reka blizu treini dubine);
c. strminom renog korita;
d. kvalitetom renog korita;
e. dubinom i
f. irinom renog korita.
Prosean indeks veliina straje se odreuje na osnovu povrinskog gradijenta, pad u metrima
(ili manjim jedinicama) na kilometar duine reke. Gradijent se meri na terenu, a moe da se odredi i iz
topografskih karata.
Veza izmeu kopna i vode tekuica i potoka je daleko intimnija nego u sluaju jezera, jer
predstavljaju otvorene sisteme, pa se u njima veoma teko meri primama produkcija. Temperatura
vode je u tesnoj vezi sa geografskom irinom i koliinom vode koju reka nosi kao i sa njenom
dubinom (ako su reke duboke, kod plitkih nema promene). Temperatura okoline veoma utie na
temperatura manjih tekuica. Inae u reci se leti temperatura poveava idui od izvora prema uu, a
tokom zime idui od izvora ka uu temperatura se sniava.
Kiseonik () u tekuicama ga ima dovoljno, pa se ne javlja kao ograniavajui faktor.
Organizmi su osetljivi na opadanje koliine kiseonika i imaju malu ekoloku valencu prema njoj. Ako
se tekuice zagauju dolazi do smanjenja koliine kiseonika to se negativno odraava na organizme
jer bakterije izazivaju traljenje materija to dovodi do utroka kiseonika.
Biocenoze tekuica

Tekuice se odlikuju sa dva tipa zajednica:

1. zaj ednice brzaka i
2. zajednice mirne vode.
Prirodu zajednice odreuje gustina populacije dominantnih organizama (Sl. 208) i tip
dna.

Sl. 208: Ekosistem tekuice (GOM- grube estice organske materije; FOM-fine estice organske materije)

Planinske tekuice imaju kamenito dno i brz tok (Sl. 209, Sl. 210), za kamenje se privruju
organizmi, i tako opstaju, jer je takvo dno najpovoljnije za bentoske beskimenjake.

Sl. 209: Brzak Vrbanje u planinskom toku (orig. B. B. Pavlovi)

Od nektonskih organizama ribe na pr. uzimaju hranu iz brzaka, a potom im mime vode slue
kao sklonite, pa tako i uspostavljaju vezu izmeu zajednice brzaka i zajednice mimih voda.
Predstavnici nektona su pastrmka - Salmo tmtta (Sl. 211), pe Cottus gobio, Cottus fermgineus,
mrena Barbus, ikov Cobitis taenia i Nemachilus barbatiilus, skobust, skobalj
Chondrostoma nasus.
Plankton nije karakteristian za tekuice, brza voda mu onemoguava opstanak, moe da se
javi u rukavcima reka, posle poplava kada se voda zadri uz reke, a obino potie iz bara i jezera
smetenih uz reku.
Da bi organizmi opstali u brzacima tokom evolucije su se na njih prilagodili odnosno
adaptirali. Meu biljnim organizmima su alge modrozelene alge i mahovine sa:

Sl. 210: Vrbanja raznolikost mikrostanita u planinskom toku (orig. B. B. Pavlovi)

Sl. 211: Pastrmka Salmo trutta

a. irokim talusom na podlozi: Phaeodermatmm

(Chrysophyceae),
Chamaesiphon
fitscus,
Chaemaesiphon
polonicus
(,
Cyanobacteria),
Rhodoplccc,
Gongrosira
(Chlorophyceae), Hildenbrandia rivularis (Rodophyceae);
b. galertnom vrstom masom: modrozelene alge
(Cyanophycae,
Cyanobacteria)
Rivularia,
Nostoc
(Sl.
212)
i
Schizothrix;

-4
'

Sl. 212: Rivularia, Nostoc

sesilnim
ili
hemisesilnim
nainom ivota na
kamenju alge: Cladophora
(ChlorophytaX
Gomphonema
(Bacillariophyceae) i mahovine: Fontinalis i (Bryophyta).
ivotinje se, takoe, na razliite naine prilagoavaju na ivot u brzom
toku, to se ogleda u sledeem:
a. Sesilni nain ivota stalno privrene za podlogu
su neke vrste Spongia (fam.
Spongillidae), i Plumatella (Bryozoa).
Sl. 213: Larve Simulium rostratum

b. Organi za privrivanje: sa sisaljkama

i koncem larva Simulium (Sl. 213), sisaljka je smetena na zadnjem delu
tela, a

privruje se i svilenkastim koncem. Zajedno sa ovom larvom dolazi i larva Liponeura

(Diptera) koja poseduje 6 sisaljki sa donje strane za privrivanje. Sa niz sloenih
pijavki na trbuhu javljaju se larve Diptera (Blepharocera i Pericoma).
c. Kukice, pauinasta mrea, te kandice na nogama da bi se zakaila za alge ili mahovine pr.
larva Hydropsyche (Trichoptera; Sl. 214).
Za biljke se kai i rai Gammams.
Sl. 214: Larva HydropsycJte (Trichoptera)

d. Spljoteno telo sa lepljivom ventralnom stranom radi

privrivanja za predmete u vodi imaju planarije - Polycelis
cornuta i Euplanaria gonocephala (Tricladida); Glossiphonia
(Hirudinea),
Ancylus
fluviatilis
(Gastropoda),
larve
Ephemeroptera i Plecoptera Perlidae - Perla
abdominalis sa bono poloenim nogama (Sl. 215).
SI. 215: Ephemeroptera, Plecoptera i Triclaida

e. Riboliki izgled da bi otpor u vodi brzaka bio

manji pr. larve insekata Baetis vemus, Centroptilum
luteolum (Ephemeropter a).
f. Poveana teina tela pr. potone larve
Trichoptera - optereuju svoje telo gradei kuice
od zmaca peska.
g. Pozitivni reotaksis pojava kada se organizmi
potoka orijentiu pri kretanju nasuprot vodenoj struji.
S obzirom na vodene struje ivotinjski svet biotopa se deli na tri ekoloke grupe:
1. Reobionte organizme koji se javljaju u vodenim strujama i adaptirani su na ivot u brzacima
pr. Liponeura.
2. Reofflne organizme nisu iskljuivo vezani za struju, ali ipak u struji se nalazi veliki broj
njihovih jedinki pr. Planaria i pu kapica Ancylus.
3. Reoksene organizme pripadaju mirnoj vodi, ali u struju zalutaju gde predstavljaju strance.
Mirne tekuice imaju smanjenu brzinu vode. Dno im je pokriveno peskom koji predstavlja
nepovoljno dno za ivot i muljem koji je povoljniji kao i glina, pa se organizmi u takvu
podlogu ukopavaju i preteno se hrane detritusom. Tu se javljaju Tubificidae, larve
Ephemeroptera (Palingenia, Polymitarcys, Ephemera), Neuroptera (Sialis), Chironomidae,
Odanata, koljke (Anodonta, Unio, Sphaerium, Pisidium). U mimom vodenom toku javlja se i
plankton: Protozoa, Rotatoria, Bacillariophyta i Cyanobacteria. Makrofitska vegetacija se
razvija pri obali.
LONGITUDINALNE SUKCESIJE U POTOCIMA

Za razliku od stajaih voda bara i jezera za koje su karakteristine horizontalne zone u

potocima i rekama se uspostavljaju longitudinalne zone. Temperatura i pH vrednost se menjaju idui
od izvora ka uu i dolazi do njihovog porasta. Organizmi u svojoj distribuciji pokazuju ogranienje
na odreeni region. Thienemann je pratio u potocima i rekama naseljenim pastrmkama distribuciju tri
vrste planarija. Zakljuio je da u najgomjem delu ivi Crenobia (Planaria) alpina (Sl. 216), u gomjem
Polycelis comuta, (pretpostavlja se da je od Sredozemlja, gde je ostala iz Ledenog doba, dolo do
njenog povlaenja ka izvorima gdje su uslovi priblini onim iz Ledenog doba), a u donjem najtoplijem
delu se nalazi Planaria gonocephala.

SI. 216: Crenobia alpina

I ribe pokazuju distribuciju u vezi sa longitudinalnim zonama.

Najvie ih ima na uu reka, a broj vrsta opada uzvodno ka izvoru.
Na uu se javlja jegulja Anguilla anguilla te rod Acipenser keiga, a uzvodno u sledeem regionu dolazi aran Cyprinus carpio,
zatim dolazi region mrene Barbus barbus i u najgomjem delu region pastrmke Salmo trutta
fario.
IZVORI
Izvori predstavljaju mesta izlaska podzemnih voda na povrinu zemlje ili poetne delove
potonih i renih tokova. Po svojim osobinama (fizikim, hemijskim i fiziko- geografskim) su
specifini i predstavljaju prave prirodne laboratorije veoma interesantne sa biolokog, odnosno
ekolokog aspekta za ispitivanje. Njihova devianska ljepota je interesantna kako za naunike, tako za
ljubitelje prirode, pisce i umetnike jer tu pronalaze inspiraciju za svoj rad (Sl. 217).

Sl. 217: Vrelo Bosne, 16.6.2007 (orig. Pavlovi)

U zavisnosti od oblika i naina izbijanja vode na povrinu razlikujemo tri tipa izvora:
1. reokrene ili tekue izvore ija voda odmah otie nakon izbijanja na povrinu zemlje
(Sl. 218);
2. limnokrene ili lokvaste ija voda se j
prvo ulokvi ili ujezeri, a potom
se
razleva
!
preko rabova u vodeni tok (Sl.
219);
Sl. 218: Izvor na padinama Snjenice, 2.7.2007
B. B. Pavlovi, iz Pavlovi et al., 2008)

!
3. helokreni - podvirni ili movarni
voda izvire difuzno i natapa okolno t-r-'j-r-j

zemljite, pa nastaju tzv. pitevine.

Sl. 219: Izvor Lokvice, Durmitor, 1.7.2007. (orig. B. P.
Pavlovi)

Izvorska voda moe da bude veoma topla tj. da joj je

temperatura vea od temperature zemljita iz koga se
pojavljuje, i od srednje godinje temperature podruja, i
tada se oznaavaju kao terme. Takvi topli izvori mogu da
imaju dosta visoke temperature do 86C u kojima opstaju
bakterije. Cyanobacteriae se javljaju pri temperaturi
izvorske vode: do 80C, Protozoa do 54C, neki predstavnici Insecta i Pisces do 50C.
Izvori odravaju vezu sa podzemnim vodama, pa posle obilnih padavina, u krkom podruju,
podzemna voda moe da kroz izvor izbaci i oveiju ribicu Proteus anguinus.
Na hladnu izvorsku vodu su se adaptirali stenotermni organizmi. Inae u izvorskim
biocenozama egzistira mali broj vrsta. Izvorska voda je bogata raiima Gammarus balcanicus, koji
nalaze zaklon u mahovinama i Marchantia. Prema Stankoviu izvorska voda celog Balkanskog
poluostrva se odlikuje prisustvom vrste Planaria montenigrina na nadmorskoj visini izmeu 600
700 m (ispod ove granice ivi u hladnim vodama kra), pri temperaturi vode izmeu 3 i 17C. O
izvorima se moramo brinuti, jer su to resursi pitke vode, pa uvajui ih mislimo i na nae potomke.

PODZEMNE VODE
Nastaju od povrinskih voda koje poniru kroz propustljive slojeve do nepropustljivih stena
formiraju podzemne rezervoare (akvifere) ili vodene tokove, a potom izbijaju kao jaki kraki izvori na
povrinu zemlje. Odlikuju se itavim nizom specifinosti za razliku od drugih voda i to:
a. odsustvom svetlosti;
b. niskom temperaturom sa malim variranjem u toku godine;
c. odsustvom producenata;
d. prisustvom reliktnih oblika (1. relictum ostatak), ostacima stare faune;
e. stenotermnim organizmima;
f. organizmima sa odsustvom oiju i pigmenta (kod veine);
g. konzumentima detritusa (dospeva sa povrine) i mikroflore tj. bakterija i gljiva.
U podzemnim vodama su brojni predstavnici ivotinjskih grupa i to: Turbellaria - Planariae,
Annelida Oligochaeta i Polychaeta, Gastropoda, Crustacea, Pisces i Amphibia. Neki ivotinjski
organizmi kao posledica ivota u tami su bez oiju i pigmenta kao to su rakovi veslonoci
Copepoda

Parastenocaris
i
Ceuthonectes; Amphipoda, Decapoda,
Mysidae, i Isopoda. Meu rakovima
postoje vrste sa dobro razvijenim
antenama kao hemijskim ulima pr.
Niphargus balcanicus i Troglocaris
schmidti (Sl.
220).
Sl. 220: raii Niphargus i Troglocaris

Od Amphibia je poznata oveija ribica Proteus anguinus (neotenini larvalni oblik,

endem podzemnih voda dinarskog kra). Poznat je vei broj nalazita u Sloveniji (Postojinska jama),
Hrvatskoj, Bosni i Hercegovini (prof. M. Solaja ju je otkrio u podzemnim vodama Grmea), a naena
je i u Italiji (Sl. 221). Njeni preci potiu iz tercijara.

U peinama naeg kra je lankovita glista (Annelida)

Marifugia cavatica.
Sl. 221: oveija ribica Proteus angninus

Stanovnici
podzemnih
voda
su
uglavnom
stenotermni, onosno veoma osetljivi na promene
temperature. Hrane se detritusom koji dospeva sa
povrine, te mikrofiorom (bakterije i gljive).
Podzemne vode su veoma vane kao izvori pitke
vode u svetu. Podzemne vode su pod jakim
antropogenim uticajem jer su ugroene izgradnjom hidroelektrana, zagaivanjem kanalizacionim
vodama, prekomemom upotrebom pesticida, herbicida, to e se odraziti na stanje i koliinu pitke
vode.

EKOL0GIJA KOPNA - SUVOZEMNA OBLAST lVOTA

Kopno suvozemna oblast ivota se bitno razlikuje od vodene sredine. Razlike se ogledaju
u sledeem:
1. promenljivijim uslovima ivota u prostoru i vremenu;
2. velikom broju nia i
3. drugaijim ograniavajuim faktorima.
Ograniavajui faktori na kopnu su sledei:
Vlaga - vaan ograniavajui faktor, organizmi se tite od gubitka vode ili isuivanja na
razliite naine pr. hitinskom oklopom - zglavkari; ronim slojem - pr. koa kimenjaka ; kao i nizom
ne samo anatomskih, nego i fiziolokih i biohemijskih reenja. Dmgi organizmi su se adaptirali na
ivot u predelima koji se odlikuju visokom vlanou (pr. tropske vlane ume).
Temperatura vazduha varijabihiija je od temperature vodene sredine, pa na kopnu ima
vie vrsta koje pripadaju euritermnim organizmima. Usled reakcije na promenljive temperatume
uslove na zemlji su se javili homeotermni organizmi sa stalnom telesnom temperaturom (ptice i
sisari). Vlanost vazduha doprinosi da se temperatume promene ublae, za razliku od sunih ili aridnih
oblasti gde je vlanost veoma niska, pa su temperatume promene kako dnevne tako i sezonske vee.
Srednje godinje vrednosti temperature nam govore o sezonskim klimatskim karakteristikama koje
utiu na iva bia.
Cirkulacija vazduha usled stalnog kretanja, brze cirkulacije i meanja vazdunih masa
koncentracija gasova je konstantna posebno O 2 i CO2.
Vazduh odnosno vazduna sredina se odlikuje dmgaijim fizikim i hemijskim faktorima
od vodene sredine. On ne prua potpora organizmima kao vrsta podloga emlje. Iz
tog razloga kod suvozemnih organizama se razvio vrst skelet, jak.............mehaniki sistem (biljke i
ivotinje) kao i poseban, specijalan nain kretanja.
Kopno se odlikuje geografskim pregradama za slobodno irenje organizama.
Priroda podloge je vana i za hidrobionte i za kopnene organizme koji su dostigli visok
stupanj specijalizacije i diferenciranosti. Specijalizovani oblici mogu da se nau u razliitim niama
kopna. Neki organizmi prave gnezda u glini na pr. neke vrste ptica (uz rene obale), te neke vrste osa i
pela. Neki organizmi se ukopavaju samo u odreenu vrstu podloge. Postoji veliki broj vrsta pojedinih
grapa organizama koji ive u tlu i pripadaju tzv. edafonu ili posebnom ivotnom kompleksu
suvozemne oblasti pr. neke vrste " Oligochaeta, Arthropoda, Nematoda, Protozoa. U tlu biljni
organizmi nalaze vodu i hranjive soli (nitrate i fosfate). ivotinjski organizmi pronalaze krenjak pr.
kopneni puevi od njega izgrauju svoju ljutura, operkulum i viskozni mukos koe, a sisari kosti i
rogove (pr. jelen).

KOPIMENA FLORA I FAUNAS BIOGEOGRAFSKI REGIONI, EKOLOKI

EKVIVALENTI
Abiotiki faktori (klimatski i edafski) skupa sa biotikim faktorima odreuju prirodu
kopnenih biocenoza i ekosistema. U procesu evolucije, kako u vodi tako i na kopnu, dolazi do pojave
ivog sveta, pa su na kopnu od biljaka dominantne cvetnice, od beskimenjaka insekti, te homeotermi
(ptice i sisari).
Ekosistemi mogu da se gmpiu u predele. Predeo predstavlja geografsko - ekoloku sintezu
koja spaja sve date geografske elemente u najirem smislu rei u jedinstvenu celinu (Berg, 1947). Za
predele su karakteristina odreena iva naselja, tj. u predeonu dinamiku je aktivno ukljuen ivi svet.
Postoji odreena zakonitost u rasporedu predela posebno kopnenih na licu zemlje. Prostome jedinice
vieg ranga koje su zonalno rasporeene po geografskim irinama su predeone zone (Berg, 1947). Te
zone se uglavnom poklapaju sa klimatskim pojasevima i sa, isto tako, zonalnim rasporedom zemljinih
tipova (Dokuajev, 1948). Predeone zone se odlikuju odreenim tipom vegetacije, ivotnim formama,
tipom metabolizma itd. Prema Tilem (Tischler, 1955) predeone zone se oznaavaju pojmom
bioregioni ili biogeografski regioni.
Svaka predeona zona moe dalje da se ralani, ali pri tome treba da se vodi rauna o
biogeografskim momentima.
Na licu Zemlje pored organizama sa irokim rasprostranjenjem postoje i oblasti sa
specifinom florom i faunom. Usled takvih oblasti pokazala se potreba da se one na licu Zemlje izdele.
Tako botaniari prema postojanju razliite flore na kopnu razlikuju est glavnih oblasti:
1. borealna;
2. paieotropsaka sa podoblastima:
a. afrika,
b. indomalajska i
c. polinezijska;
3. neotropska;
4. junoafrika;
5. australijska;
6. antarktika.
Zoolozi, takoe, razlikuju zoogeografske oblasti koje pokazuju slinost sa fitogeografskim
oblastima, a to su:
1. holarktika;
2. etiopska;
3. indomalajska;
4. neotropska i
5. australijska.
Razlika izmeu zoologa i botaniara je u tome to botaniari najjuniji deo juga Afnke
smatraju posebnim regionom, jer se odlikuje sa 1500 rodova biljaka meu kojima je 500 endeminih
kojih vie nigde nema na zemlji. Mnoge od njih ovek je preneo i gaji ih na pr. u Evropi kao parkovske
biljke. Od Afrike se odvojio Madagaskar u zasebnu oblast sa specifinim ivim svetom. Takoe, sa
velikim brojem endema se odlikuju australijska i neotropska oblast to je nastalo kao posledica
delovanja izolacije kao faktora evolucije.
Iako su biogeografske oblasti razliite ipak se u dosta slinim biocenozama javljaju
organizmi koji su zauzeli istu ekoloku niu. Prema tome organizmi (ne moraju taksonomski biti
srodni) koji zauzimaju istu ekoloku niu u slinim biocenozama razUitih biogeografskih oblasti
nazivaju se ekolokim ekvivalentima. Pr. kaktusi su prisutni u pustinjama Novog sveta (posebno
Neotropskoj oblasti), a nema ih u Starom svetu. U pustinjama Afrike nalaze se vrste iz porodice
mleika Euphorbiaceae iji izgled (prisustvo sukulentne stabljike i bodlji) podsea na kaktuse (Sl.
222).

SL 222: Euphorbiaceae

I meu ivotinjskim vrstama mogu da se nau ovakvi primeri kao to mesto konja, iz Evrope i
Azije, zauzima kengur u Australiji.
OPTA STRUKTURA KOPNENIH BIOCENOZA
Opta podela glavnih nia primenjnje se i u kopnenim biocenozama:
1. producenti;
2. konzumenti i
3. reducenti.
Producenti na kopnu su predstavljeni biljkama cvetnicama jer su dominantne: proizvode
hranu, mnogim organizmima pruaju zaklon, a pod njihovim uticajem dolazi do modifikacije zemljine
povrine. itav niz biljnih oblika odraz je adaptacija na uslove sredine: vlanosti, temperature...
Raunkiaer (1905) je koristei floristiku bazu predloio sledeu klasifikaciju ivotnih formi
biljaka:
1. Epifite biljke bez korena u tlu tj. na drugim biljkama. Zastupljene su sa 22% u vlanim
tropskim umama.
2. Fanerofite biljke sa pupoljcima na uspravnim izdancima sa pet podgrupa (drvo, grm, lijane,
sukulente i zeljaste biljke). Zastupljene su sa 66% u vlanim tropskim umama, a sa 27 % u
listopadnim umama u Nemakoj.
3. Hamefite biljke polegle po povrini tla sa pupoljcima na tim poleglim izdancima. Za!
stupljene su sa 12% u vlanim tropskim umama, a sa 6% u listopadnim umama u Nemakoj.
4. Hemikriptofite biljke busenastog rasta, pupoljci su u tlu ili ispod povrine. Na njih otpada
najvei procenat od 39% u listopadnim umama Nemake.
5. Kriptofite iii geofite biljke sa rizomom ili lukovicom na kojima su pupoljci. Zastupljene su
sa 23% u listopadnim umama u Nemakoj.
6. Terofite jednogodinje biljke koje nov vegetacioni period doekuju u vidu semena.
Zastupljene su sa 5% u listopadnim umama u Nemakoj.
ivotne forme biljaka se razlikuju po dijapazonu visina (Sl. 223).
Spektar ivotnih formi je vaan sa ekolokog aspekta, posebno ako se prati broj jedinki i broj
vrsta tj. kvantitet pojedinih kategorija. Spektri ivotnih formi vegetacije i flore ne

moraju da se poklapaju. Tako na pr. u pustinji jednogodinje biljke predstavljaju veinu vrsta, a
najznaajniji deo vegetacije po produkciji je izvestan broj vrsta grmova.

Konzumenti ili potroai - pokazuju veliki diverzitet i nalaze mnogo nia u vegetaciji
kopnenih biocenoza. Kao primami konzumenti poznati su neki insekti meu zglavkarima te biljojedi
papkari i kopitari. Kao sastavni deo kopnenih biocenoza pojavljuju se i ptice koje ekolozi esto
prouavaju.
;
Reducenti razarai razlagai u kopnenim biocenozama su dominantno bakterije i
gljive. Za njihovu aktivnost su vani ekoloki abiotiki faktori temperatura i vlanost. Bakterije, gljive,
korenje biljaka i ivotinje utiu na disanje tla, a disanje pomae da se odredi celokupna aktivnost
reducenata. Bakterije i gljive troe mnogo kiseonika, ali i daju mnogo - Tako na pr. trava u
vonjaku na glinovitoj ilovai daje 8,80g CO^/mf/sat, plantaa bora 3,70g /m^/sat, dok brezova
uma na podzolastoj peskovitoj ilovai daje 3,12g C02/m2/sat.

Stratifikacija
Stratifikacija je zastupljena i u kopnenim biocenozama, pa razlikujemo:
1. sloj stelje i tla;
2. sloj vazduha i vegetacije.
Organizmi tla se diferenciraju na mikrobiota, mezobiota i makrobiota.
a. Mikrobiota obuhvataju: zelene i modrozelene alge, bakterije, gljive i praivotinje.
b. Mezobiota obuhvataju: Nematoda (paraziti korenja biljaka na obradivim povrinama), male
Enchytraeidae Oligochaeta (dolaze ih 11.000 45.000/m 2 tla panjaka Danska), manje
larve insekata i veoma brojne pregljeve Acarina i skokunce ili zemne buve - Collembola.
c. Makrobiota - organizmi koji omoguavaju meanje tla i odravanje njegove spuvaste
strukture. Oni obuhvataju: korenje biljaka, Lumbricidae, vee insekte (sortiranje je mogue
rakom), te krapnije sisare. Korenje biljaka ima itav niz uloga pa predstavlja: glavnu masu
makrobiota, glavni supstrat reducenata (korenje uginulih biljaka) i slui kao hrana
mikroorganizmima. Neki organizmi za hranu uzimaju mrtvo lie, ali od toga asimiliu samo 5
10%, a 90 - 85% izbacuju u vidu izmeta, pa u akciju stupaju mikroorganizmi koji brzo
razlau takav izmet. Tischler (1949, 1955) je izuavao ivu i neivu komponentu livadskog tla i
konstatovao da samo 7% predstavlja ivu komponentu, dok 93% otpada na mineralnu.
Meutim, bez obzira na takav odnos za funkcionisanje kopnenih ekosistema veliki znaaj
pokazuje ova iva komponenta.
DISTRIBUCIJA VEIH KOPNENIH ZAJEDNICA, BIOMA

Ekosistemi na Zemlji su prema klimatskim oblastima grapisani u jedinice vieg reda koji se
oznaavaju pojmom biomi. Biom je integrirani kompleks veeg broja razliitihekosistema, koji
pokrivaju itave geografske oblasti, vezujui se meu sobom razliitim uzajamnim odnosima.
Biom je skup veeg broja ekosistema u okviru jedne klimatske oblasti koji se odlikuje prisustvom
postojanog tipa ekosistema odnosno ekosistema na stupnju klimaksa i odgovarajuim ivotnim
formama. Biom predstavlja veliki relativno jedinstven region kopna (predeonu oblast) sa
karakteristinim klimatom, zemljitem, biljkama i ivotinjama. Zbog toga to ukljuuje veliku
povrinu u okviru jednog bioma sreemo se sa brojnim meusobno povezanim ekosistemima.
Temperatura i koliina padavina su najznaajniji abiotiki faktori koji utiu na raspored bioma na
Zemlji Biomi su grupacije ekosistema istih fizikih uslova sredine sa istim biolokim
zajednicama u interakcijskim odnosima, na odreenom geografskom prostoru (Cunningham,
1990). Takoe, biom predstavlja kompleks sukcesivnih stupnjeva razvitka ivog naselja jedne oblasti.
Velike kopnene zajednice na zemlji se poklapaju sa glavnim klimatskim oblastima kako su
istakli Clements, Schelford (1939) i Carpenter (1939). Na zemlji razlikujemo sledee biome
rasporeene prema klimatskim zonama:
1. tropske i suptropske vlane ume;
2. Iistopane ume umerenih oblasti;
3. tajge;
4. tundre;
5. pustinje;
6. travne oblasti;
7. sune ume, sklerea (kao makija);
Iz navedenih bioma nastaju vee jedinice prema botaniarima Trolu (Troll, 1956) i Valteru
(Walter, 1951, 1954) i to:
a. razne vrste uma koje zauzimaju 40% zemljine povrine,
b. travne oblasti koje zauzimaju 33% zemljine povrine,
c. tundre i pustinje koje zauzimaju 27% zemljine povrine.
Tropske vlane ume
Tropske vlane ume predstavljaju najstarije ivotne zajednice na zemlji. One se jo
oznaavaju pojmom dzungle ili tropske kine ume (Sl. 224)

SL 224: Tropske vlane ume

Smetene su u niim oblastima blizu ekvatora. Karakteristine su za Junu Ameriku gdje ine
neprekidni pojas (oblast Orinoka i Amazona), srednju Ameriku, Afriku (oko reka Niger, Kongo,
Zambezi), Madagaskar, Indo-Malajsku i Indonezijsku oblast (Sl. 225).

SI. 225: Rasprostranjenje i klimadijagrami tropskih kinih uma

Tropske kine ume se odlikuju:

1. srenjom godinjom temperaturom koja je vea od 20C i izraenijim temperaturnim
variranjem u toku dana i noi, nego u sezonama tokom godine;
2. velikom godinjom koliinom taloga iji minimum ne pada ispod 1500 mm;
3. sezonskim promenama uzrokovanim promenom vlanosti;
4. zasienou vazduha vlagom;
5. loom strukturom zemljita zbog kratkog opstanka organskih materija usled brzog razlaganja
(pomae ga visoka temperatura i visoka vlanost);
6. velikim biodiverzitetom;
7. intenzivnom organskom produkcijom;
8. otrom borbom biljaka za svetlost;
9. visokim (30 - 80m), uvek zelenim drveem, plitkog daskastog korenja izna zemlje vee visine
od oveka, sa lijanama i epiiltama koje koriste stabla da bi dole do suneve svetlosti;
10.
slabo razvijenim slojem stelje (Sl. 226);
11.
velikim brojem stenotermnih i stenohigrinih organizama;
12.
ekstremnom stratifikacijom u biocenozi;
13.
arborealnim nainom ivota;
14.
sloenim spletom lanaca ishrane.
Biljke su takoe raznovrsne. Ima puno epifita Epiphylhim cacti, lijana, paprati pr.
Asplenium nidus, Cyathea, orhideja Trichoglottis smithii, Vanda hookeeriana, Renathera bella,
Bulbophyllum uniflorum itd.
U ovim umama najvie organizama ivi u kronji drvea, za razliku od listopadne ume u
kojoj su ivotinje blie tlu. Od beskimenjaka najprisutniji su mravi, termiti, (Sl. 227) pravokrilci,
tvrdokrilci, ose, pauci, leptiri, skorpije.

U
se u

vodi

pazuhu

listova

dupljama

Sl. 227: Termit i mrav

drvea
razvijaju
larve
dvokrilaca. Meu kimenjacima
tu dolaze vodozemci (abe
Rhacophoms
sa
koicom
izmeu prstiju, Chiromantis),
gmizavci (guteri Draco
volans, kameleoni, gekoni,
iguane, zmije), ptice (papagaji, tukani, djetlii, golubovi, hoacin, kolibri), sisari (lenjivci sa kukiastim
kandama, majmuni, polumajmuni Tarsins, glodari). Kada bismo je posmatrali iz aviona videli
bismo samo zelenu talasastu povrinu. Njen izgled je u vidu izvmute zdele sa strmo sputenim
rubovima do zemlje. Naalost ovek unitava ove ume nemilosrdnom golom seom to e da
proizvede nesagledive posledice.

Listopadne ume umerene oblasti

Nekada su ove ume zauzimale daleko veu povrinu pa su se prostirale po celoj Evropi, te u
Manduriji, Kini, Japanu, Australiji, istonom delu Seveme Amerike, i delimino u Junoj Americi.
One se odlikuju sledeim karakteristikama:
1. smenom letnje vegetacione periode sa zimskom u kojoj je lie odbaeno to za posledicu ima
smanjenje transpiracione povrine;
2. dosta biljaka sa mesnatim plodom ili oraiem;
3. povoljnim rasporedom taloga sa srednjom vrednou 100 do 130 mm tokom najvlanijeg
meseca;
4. temperaturom sa srednjom vrednou 4 meseca iznad 10C, u najhladnijem mesecu do -6C i
najtoplijem od 13 do 23C;
5. pomeranjem asimilacionog maksimuma iz sloja mahovina preko zeljastih biljaka i iblja u krune
drvea u prolee;
6. izraenom stratifikacijom (manja je od vlanih tropskih uma).
Usled razliitog reima vlage ove ume delimo na:
a. vlane ili higrofilne (sa vrbom, topolom, hrastom lunjakom i johom),
b. srenje vlane ili mezofilne (bukove ume),
c. suve (ume sa sladunom i cerom) ume pr. u hercegovakom kru

S obzirom na koliinu svetlosti koju dobijaju liarsko listopadne ume mogu da

budu:
a.svetle sa dobro razvijenim prizemnim spratom primer brezove i hrastove ume;
b.tamne sa slabije razvijenim prizemnim spratom
kao to su bukove ume.
Takoe se dele na sitnolisne za koje
su karakteristine breza, vrba i topola i
krupnolisne u kojima su zastupljeni hrast, bukva
itd.
Za listopadnu umu (Sl. 228) je karakteristina
smena aspekata uzrokovana kolebanjem svetlosti
i temperature tokom sezone.
Sl. 228: Listopadna uma umerene oblasti

ivotinjska naselja prate spratovnost biljaka, pa

razlikujemo naselja: tla, mahovine, zeljastih, biljaka, ibova, drvea (vezana za deblo, grane, kronju,
listove).
ORGANIZMI STELJE I TLA
Organizme stelje i tla, iji je profil predstavljen (Sl. 229), mogu da budu nastanjeni u
zrelom i sirovom humusu.
SI. 229: Proffl tla listopadne ume

U sirovom humusu sa siromanom biomasom razlikujemo:

Acarina, Collembola, Protura te larve Diptera,
Elaterida, Staphylinida, Geophilida, gundelja.
U zrelom humusu hrastove ume zastupljene su (broj jedinki
na lm2): Nematoda (30 miliona), ameba (8 miliona),
Rotatoria (700.000) i Tardigrada (150.000). Na istoj povrini u
listopadnoj umi naeno je (oko): Lumbricidae (200), Oligochaeta
Enchytraeidae (250.000), Acarina (200.000), Collembola
(70.000),
Protura
(1.500),
Thysanura (1.300; Sl. 230), Symphyla
(1000), Pauropoda (400), Aranea (900), Chilopoda (350), Diplopoda
(900), Gastropoda (Muibabi, 1960).
Organizmi tla

Sl. 230: Thysanura

imaju veliki znaaj u razlaganju organskih materija uginulih organizama.

Bakterije kao reducenti uestvuju u uspenijem razlaganju ivotinjskog materijala nego biljnog.
Rastresiti sloj lia obiluje sa paukovima (Araneae), medonjicama (Tardigrada), koscima
(Opiliones), tvrdokrilcima (Coleoptera Staphylinidae), tokaima (Rotatoria), praivotinjama
(Amoeba, Ciliata, Flagellata), Nematoda, Gastropoda, Myriapoda, Isopoda, Pseudoscorpiones.
NASELJA DRVEA, OBORENIH PANJEVA I STABALA
Naseljavanje organizama, na odreeni deo stabla, je u tesnoj vezi sa stanitem na kome se
drvo nalazi, visinom stabla, stepenom vlanosti. Na stablu su jedni organizmi, u dupljama

drugi, pod korom trei.

U viim spratovima prevladavaju fitofagi insekti koji se hrane sa liem kao to su: gusenice
gubara, Coleoptera Chrysomelidae (gr. chrysos zlato; melon jabuka), Curculionidae - surlai,
Aphidae biljne vai (hrane se biljnim sokovima), u stablu se nalaze Buprestidae (lepih boja),
Anobiidae (ive u skrovitim mestima), Ipidae (potkomjaci), Cerambycidae (striibube) i ose
drvenarice. Fitofage insekte prate predatori: grabljivi insekti i ptice.
Proces razlaganja drveta se deava poevi od tla prema gore u emu uestvuju Collembola,
Oribatidae, Enchytraeidae, Nematoda, Diplopoda, Coleoptera (larve), a zatim dolaze mravi. Puevi se
za vreme zime zadravaju u razorenom drvetu. U zemljite se organske materije transportuju kinim
glistama, skokuncima, pregljevima. Pod uticajem vlanosti drvo e poeti da truli uz uee bakterija i
gljiva.
Za koru drveta su vezane larve familije Buprestidae, Agrihis, larve familija Cerambycidae,
Anobiidae, a kada padne stablo naseljavaju ga insekti (1 do 3 godine), a potom stupaju u akciju gljive
koje ubrzavaju proces razgradnje drveta. On inae tee po etapama: Cerambycidae ( Rhaginm) polau
jaja, izlaze larve i stvaraju uslove za naseljavanje organizama iz familije Sciaridae i Mycetophylidae
kojima se hrane larve Diptera (Dolichopodidae, Loncheidae), njima se hrane Coleoptera (Colydidae i
Histeridae). Na pukotinama sa gljivama, zatim dolaze Mordellidae koje razaraju ksilem, u njih se
nastanjuju Ichneumonidae, njima se hrane larve Asillidae (Diptera), Pyrochroa dok ima ksilema.
Korom i mekim drvetom se hrane Lymexylonidae i Ipidae koje sa sobom donose spore gljiva iji
micelij je hrana za njihove larve koje za hranu uzimaju Staphylinidae i Cleridae. U rastresitoj kori se
sklanjaju neki organizmi kao to su pauci, Scarabeidae, Chilopoda, Gastropoda, a pod korom gusenice
Tineidae, Gelehiidae. Tvrdokrilci Erotylidae i Cisidae se hrane gljivama. U mahovinama, koje dolaze
posle, su: Protozoa, Rotatoria, Tardigrada, Nematoda, Acarina, Collembola, larve Tipulidae. Kada se
drvo vie razloi nastanjuju se kine gliste ( Dendrobaena) i Enchytraeiae. Na kraju drvo postane prah
pod uticajem larvi (Cerambycidae, Lucanidae, Elateridae). Konano slede Nematoda, a one za hranu
uzimaju bakterije.
U listopadnim umama se uspostavljaju biocenotiki odnosi. Ptice kao to su Sylvinae,
Turdinae i Phylloscopinae se hrane insektima, neke semenjem (manje ih je) pr. obina zeba
Fringilla coelebs, dok drozdovi za hranu uzimaju plodove i organizme iz stelje. Karakteristini sisari
su: veverice, lisice, sme, kune, rovice, mievi.
Sa opadanjem lia nastupaju ogromne i karakteristine promene, sve je u pokretu, dinamici,
jer organizmi idu sa ruba ume u umu, iz gomjih spratova ka donjim, jedni se povlae u stelju, neki
nalaze sklonite u tlu, neki stupaju u stanje ukoenosti (stonoge, pauci, insekti), dok drugi padaju u
zimski san (je, glodar - Sicista, mievi, Sorex rovica). Kada nastupe topli dani mnogi organizmi
se aktiviraju, posebno poikilotermi (Araneae, Gastropoda, Myriapoda, Staphylinidae, Diptera). Od
broja organizama koji prezimljuju u umi zavisi gustina populacija u iduoj godini.
Najvee zahvate ovek poduzima u listopadnim umama, pa ih esto kri, menja, dobija
plodno zemljite itd.

Tajge
Tajge su etinarske ume koje zauzimaju podruje Sibira, Finske, Skandinavije, kotske i
Sjeverne Amerike (Sl. 231).
Prostiru se u pojasu izmeu zona tundre (sever) i liarsko listopadnih uma (jug).
Odlikuju se :
a. hladnom i surovom klimom;
b. prisustvom senke odnosno svetlosnim reimom ispod 10% unutar tamne etinarske ume, a
dovoljnom koliinom svetlosti u svetlim etinarskim umama;
c. tankim slojem kiselog zemljita (Sl. 231) koje je prekriveno iglicama etinara;
d. manjom produkcijom u odnosu na listopadne ume;

e.siromatvom vrsta;
f.fluktuacijom populacija;
g.sezonskim periodicitetom;
h. tankim iglicama (listovima) adaptiranim na smanjeni gubitak vode i obavljanjem fotosinteze
pri niskim temperaturama;
i.opraivanjem biljaka vetrom;
j. odbranom od insekata smolama i terpenima;
k. sporim raspadanjem etinarskih iglica.

SI. 231: Tajga

U tajgama dominira smra Picea, a potom sledi jela Abies i bor Pinus. U nekim
podrajima su prisutni breza Betula, vrba Salix i ari Larix te topola Populus. U ovim
umama tokom zime stelja ima zatitnu ulogu. ivotinjski organizmi tajge su zveri (sa skupocenim
krznom koje ih titi od hladnoe), los, karibu (hrane se suvim liem i liajevima), je, puh, slepi
mievi (padaju u zimski san), te
ivotinje
koje
spavaju
u
intervalima: medved, veverice,
veverice poletue, smrdljivac, dabar
itd.

Tundre
Tundre
predstavljaju
biome na ivici Iedene ploe,
smetene severno od tajgi sa
regionima u paleoarktikoj i
neoarktikoj oblasti i nekim
zajenikim
vrstama.
Zastupljene su u Evropi, Aziji i
Sevemoj Americi. U podruju
Seveme Amerike i Rusije su
nepregledna podruja natopljena
vodom pod stalnim udarima vetra (Sl. 232).

Odlikuju se:
a.surovom arktikom klimom;

b. niskom temperaturom;
c. sirovim humusom na tlu i tresetom (grade ga mahovine) u depresijama;
d.
duboko smrznutim tlom osim nekoliko cm gornjeg sloja za vreme leta (juni - juli);
sporim e. razlaganjem organske materije; prisustvom psihroflta, hamefita i hemikriptofita;
e. vegetacionim periodom krajem maja i poetkom juna (traje dva meseca); prostim
g ishrane.
lancima
U tundrama mahovine obrazuju gust pokriva (Polytrichum, Ptilidium, ). Na
h peskovitom i grubom tlu dolaze liajevi (Cetraria, Bryopogon; Cladonia, Centraria), a
posle
. topljenja snega pojavljuju se cvetnice (Dryas, Vaccinium, Poa arctica, rigida,
Polygonum viviparum, Eriophomm, Calluna, Myosotis, Ranunculus, Saxifraga,
Geranium). Inae, biljke tundri se odravaju pod snenim pokrivaem. U
tundri se pojavljuju drvenaste biljke koje odlikuje niski rast pr. patuljasta
breza Betula nana, vrbe Salix herbacea, Salix polaris (Sl. 233) i Salix
reticulata.
Meu ivotinjskim organizmima brojni su insekti Diptera
(50% insekata), Acarina, Oribatidae, Collembola, Sl. 233:
larve Chironomidae uz skrovita leminga, komarci Salbcpolaris
ije enke e poloiti jaja ako se nasiu krvi leminga i irvasa. Tu se
javljaju sisari predatori: vuk, hermelin, lisica, a od ptica: bela sova, polami jastreb, morski orao koji se
hrane sitnim glodarima, kokama, zeevima, leevima.
ivotinje se adaptiraju na godinje promene u tundri na vie naina:
a. formiranjem masnog potkonog sloja;
b. debelim krznom;
c. dlakama (mousno govee sa dlakom dugom 80cm preko sitne unutranje dlake, polami zec i
lisica ije je stopalo zimi prekriveno dlakom);
d. perjem pr. snena koka (Sl. 234);

Sl. 234: Snene koke Lagopus lagopus i Lagopus mutus (boja perja leto - zima)

e.
krupnijim
telom
(Bergmanovo
pravilo;
povrina tela je manja u
odnosu na telesnu masu pr.
Ursus gigas medved);

Sl. 235: Belo krzno belog zeca - Lepus timidus i

belog medvea Thalarctos maritimus

f. kratkim uima (Alenovo pravilo);

g. osustvom pigmentamelanina i pojavom bele boje (beli zec Lepus timidus, beli
medved Sl. 235, bela sova);
h. migracijom u toplije krajeve (ptice);
i. ukoenou pr. Arthropoda (za vreme jeseni i zime kada se temperatura sputa i do -60C);
j. dugim razviem pr. insekti (2 3 godine usled kratkotrajnog toplog perioda);
k. sporim razmnoavanjem pr. ptice koje se legu jedanput u dve godine.
Pojas iznad uma na visokim
planinama (Sl. 236) pokazuje izrazitu
slinost sa tundrom i zbog toga se nazivaju
tundroidne ili tundrolike oblasti. Za njih je
karakteristian smanjen broj generacija pr.
leptiri Papilio machaon i Pieris brassicae
(jedna generacija). Inae, opada broj vrsta sa
visinom pr. pueva Gastropoda i Orthoptera
pravokrilaca, umesto leminga pojavljuju se
mrmoti, a umesto irvasa divokoze.
Sl. 236: Pojas iznad uma na visokim planinama

Stepe
Stepe (Sl. 237) prestavljaju prirodne panjake odnosno travne semiaridne oblasti
suptropskog,
umerenog pojasa nizma i visina
Evrope, Azije,
Sjeverne
Amerike,
June
Amerike, i june Afrike.
U zavisnosti gdje se nalaze imena
su im razliita pa tako
razlikujemo:
a. prerije - stepe Severne
Amerike,
b. pampase - stepe June
Amerike,
c. velds stepe June
Afrike,
d. puste stepe Maarske.
One se odlikuju:
a. ogranienom
koliinom
vodenih taioga i njihovim
neravnomerni
m
rasporeom,
b. velikim kolebanjem
dnevnih
i godinjih

Sl. 237: Stepa: umo stepa, profil tla i prava stepa

temperatura,
c. jakim vazdunim strujanjem,
d. intenzivnim isparavanjem za vreme leta,
e. dubokim zemljitem (Sl. 237),
f. odsustvom drvea.
Od zeljastih biljaka (kseromorfiie i mikrotennne) najbrojnije su iz porodice Poaceae sa
najboljim tipom zemljita emozem (ima i zemljita sa solju i halofitnom vegetacijom). Uz trave
dolaze biljke ije je podzemno stablo lukovica.
ivotinjski organizmi stepa i savana se prilagoavaju na zimu i suu neaktivnou
(Gastropoda, veina insekata, vodozemci i gmizavci, neki sisari), zavlaenjem pod kamenje,
migracijama (zebre, nojevi, antilope za kojima se kreu predatori lavovi, leopardi i hijene). Ptice,
takoe, u vreme sue migriraju. Sa dolaskom kia u savani i stepi poinje da buja ivot, a organizmi
vrve na sve strane. Od insekata za stepu su karakteristini: mravi, termiti, skakavci, balegari, pele (u
sunanim stepama). Brojni su glodari, a meu kmpnim sisarima u Afiici dnevno moe da se vidi i do
1.000 zebri u travnim oblastima.

Savane
(Sl. 238).
One se

Savane prestavljaju suptropske stepe u kojima se javlja pojedinano drvee

javljaju

Sl. 238: Savana

srednjoj Africi, Australiji

i Venecueli (gdje ih
nazivaju Ijanosi), a
usled
njihovog
preteranog
iskoritavanja od njih su
nastale pustinje.
Odlike
Afrike
savane su sledee:
a. relativn
o mala vlanost;
b. neravno
meran
raspored
vodenih
taloga u godini, kini period sa godinjom koliinom padavina 90 do 150 cm i suni
period koji traje 4-6 meseci;
c. kseromorfne trave - grade travni pokriva od kojih su najpoznatiji rodovi: Panicum,
Andropogon, Chlora itd;
d. nisko kseromorfno drvee nepravilnog izgleda sa sputenom krunom pr.
akacije, palme i baobab Adansonia digitata iji su plodovi znaajni zbog svoje
hranljivosti;
e. krupni biljojedi (antilope, zebre, irafe) i mesojedi lavovi koji se hrane navedenim
biljojedima;
f. prisustvo insekata pr. muva ce Glossinapalpalis.

Pustinje
Pustinje - predstavljaju aridne ili sune oblasti gde se kia javlja retko ili ie nema po
nekoliko godina (Sl. 239).
184

Prostiru se u Africi (Sahara, Libijska pustinja, Namib, Karu), Aziji (Arabijska, Gobi) u
jugozapadnom delu Seveme Amerike (pustinje se proteu od Kalifomije u Veiiki bazen i Meksiki
plato). Tu je poznata Sonorska pustinja, sa sveom klimom gde nema kie, zatim u Junoj Americi
(Peruu, ileu,. Argentini, na zapadnim obroncima Anda), a u Australiji izolovane pustinje. Svaka od
navedenih pustinja ima karakteristine vrste, odnosno ivotne forme.

SL 239: Pustinja

Pustinje se odlikuju:
a.malom koliinom padavina ili totalnim odsustvom,
b. visokim temperaturama i temperaturnim variranjem do 50C u toku dana noi ili niskim
temperaturama (hladne pustinje),
c.suvim stanitem,
d.oskudnim biljnim pokrivaem,
e.visokom evaporaijom,
f.velikom osunanou,
g.siromanom faunom,
h.specifinim vrstama, pa i veim sistematskim kategorijama,
i.organizmima iroke ekoloke valence,
j. nedostatkom mikroorganizama usled ogranienosti suom.
Pustinje u zavisnosti od razliitih lokalnih uslova delimo na:
a.peskovite,
b.glinovite,

c. ljunkovite,
d. kamenite,
e. slane pustinje,
f. antropogene.
Na ekstremne navedene uslove adaptirali su se organizmi. Tako
se meu biljkama javljaju tri ivotne forme:
1. pustinjske efemere46 jednogodinje biljke koje ive
kratko u periodu vlanosti (proljee)
2. viegodinje kserofite koje poseduju bunast i tmovit
habitus, a koren im prodire duboko i do 15m.
3. sukulentne biljke sa plitkim korenom i mesnatim
stablom u koje se sakuplja voda su: agave, kaktusi (Sl.
240), mleike itd. mesta su egzistencije pustinjskih
ivotinja.
Sl. 240: Pustinjske biljke kaktusi

Na nedostatak vode u tlu (Sl. 241) adaptirale su se i

pustinjske ivotinje. Tako na pr. na kaktusu Cereus giganteus,
koji akumulira 2.000 3.000 1 vode, detli Colaptes pravi gnezdo, kao i divlje pele, sove nalaze
sklonite u njegovim dupljama, a druge ptice se hrane njegovim plodovima.
Neki insekti u pustinjama se brane od sue prelaskom u stanje ukoenosti, a aktiviraju se po
dolasku kie. Drugi organizmi su se prilagodili uvanjem rezervi vode pr. kamila u svojoj grbi, opstaje
mesecima bez vode, karakteristina je, takoe, po koncentriranom urinu u funkciji smanjenja gubitka
vode. Takoe, glodari Dipodomys i Perognathus koji ne upotrebljavaju vodu za proces termoregulacije,
na povrinu izlaze samo nou kada ima vie vlage. Bez vode dugo egzistiraju gazele i antilope itd. Neke
ivotinje se spaavaju od isuivanja ukopavanjem u tlo. U tlu nedostaju mikroorganizmi, pa se
pretpostavlja da ih glodari zamenjuju.
Sl. 241: Pustinjska bUjka
Welwitscliia mirabilis i tio pustinje

ovek stalno pokuava da

pustinje privede nameni u
poljoprivredne
svrhe
navodnjavanjem, ali to nije
lako jer su u tlu ogromne
koliine soli usled prevelikog,
'/- jakog isparavanja.
U sevemoamerikoj pustinji koju je izuavao Fautin (1946) 10-20% tla je pokriveno
vegetacijom i bunjem biljke Artemisia i pripadnicima porodice Chenopodiacae. One slue u ishrani
itavih naselja insekata kao to su: gusenice leptira, stenica, Cicada, Chrysomelidae itd. Na tlu mogu da
se nau: mravi, skorpije, pauci, Carabidae - truljci, skakavci, Coleoptera - tvrdokrilci (Tenebrionidae).
Meu zverima su lisice, kojoti, a uz njih se javljaju ptice grabljivice. Takoe se javljaju gmizavci
guteri i zmija zvearka.
ovek svojim nerazumnim odnosom prema prirodi - degradacijom formira i antropogene
pustinje.

Sklerea
Sklerea - prestavljaju kserofilne zimzelene ume i ikare (Sl. 242). Prisutne su najvie u
Sredozemlju uz morslm obalu, uz
obalu Kalifomije, a potom u ileu,
junoj Afirici (Kapa) i jugozapadnoj
Australiji.
SI. 242: Sklerea

Odlikuju se:
a. mediteranskom klimom
(sunim letima, kiovitim
zimama);
b. kseromorfnim ili sunim
tvrolisnim zimzelenim
bunjem i drveem koji
formiraju zajednice;
c. biljkama sa malim ,,mat
listovima ili redukovanim pr.
Spartium ukva, a stablo preuzima njihovu ulogu i
d. biljkama sa raznobojnim mirisnim cvetovima.
Razlikujemo sledee tipove mediteranske tvrdolisne bunaste vegetacije:
1. Makije predstavljaju sekundarne bunaste zajednice ili ikare nastale kao posledica
nerazumnog dejstva oveka degradiranjem tvrdolisnih zimzelenih uma.
Karakteristine su za Sredozemlje, ima ih kod nas uz Jadransku obalu, a naroito na Korzici. Tu
nalazimo hrast esvinu Quercus ilex, Quercus suher - hrast plutnjak, Phyllirea zelenika, Arbutus
unedo magina, Erica arborea velika vres, Myrthus communis mirta. Makije mogu da budu sa
Nerium oleander kao dominantnom vrstom (Sl. 243), ili sa rodom
Cistus ili Laurus - lovor.
Sl. 243: Nerium oleander

2. Garige - predstavljaju jo vei stupanj degradacije

zimzelenih uma u podruju Sredozemlja (posebno
zapadnom delu). Odlikuju se bunjem niskog rasta do lm
visine smetenim na kamenitom terenu. U njima dominiraju
zakrljali hrast pmar Quercus coccifera koji dolazi sa
veoma aromatinom majinom duicom Thymus. Naziv gariga potie od provansalskog imena
za Quercus coccifera gaurolija. U garigama se nalaze: aromatini ruzmarin,
Genista - utilovka, vres - Erica, ukva Spartium junceum, bodljikava mleika Euphorbia
spinosa. Za garige podmja Baleara, Alira, Maroka, Sicilije i panije, je karakteristina krljava
palma Chameoropspumilis.
Od ivotinjskih vrsta u ovom tipu vegetacije Sredozemlja susreemo posebno predstavnike
gmizavaca, ptica i sisara. Od gmizavaca su prisutni: gekoni Tarentola mauretanica,
Hemidactylus turcicus; blavor Ophisaunis apodus; podzemna zmija Typhlops vermicularis
kao i razni smukovi. Meu pticama su karakteristini: Sylvia melanocephala grmua; Sylvia
communis (Sl. 244); zujavac Charadrius alexandrinus; Monticola melanopogon drozd
modrulj, a u istonom Sredozemlju Emberiza melanocephala cmoglava stmadica; Emberiza
citrinella (Sl. 244), Motacilla flava feldegg cmoglava pliska itd. Meu sisarima se javljaju:
Canis aureus akal te

Oryctolagiis cuniculus divlji kuni.

Sl. 244: Sylvia communis grmua i Emberiza citrinella

3. aparal - predstavlja tvrolisnu vegetaciju u Severnoj Americi posebno Kaliforniji po emu je

dobio ime kalifornijski. Za njega su karakteristini: Quercus, Wislizeni i Quercus chrysolepis
bunasti hrastovi, te Arbutus, Adenostoma i vie vrsta Arctostaphylos. Od ivotinjskih vrsta tu
dolaze zec Sylvilagus bachmani, sitni glodari te jelen Odocoileus hemionus.
4. Skrab predstavlja tvrdolisnu bunastu vegetaciju jugozapadne Australije. U toj vegetaciji
dominiraju: Eucaliptus uncinata, Eucaliptus domosa, Eucaliptus bicolor, akacije, mirte itd.
Postoji jo tipova tvrdolisne zimzelene vegetacije: tomilar u paniji, obila ime po panskom
narodnom imenu za Thymus tomilar". Tamilari - predstavljaju vegetaciju aromatinih biljaka sa
dlakavim polubunovima.
Frigana - u podruju junog Balkana posebno Grke koja se odlikuje bodljikavim loptastim
bunovima Corydothymus capitatus, Poterium spinosum, Euphorbia acanthothamnus i dr.

Zone - pojasevi na planinama

U planinskim podrujima horizontalna zonalnost Zemlje se ispoljava u obliku pojaseva. Biomi
su veoma bliski, dodiruju se, a njihovi pojasevi mogu da budu sa specifinim uskim ekotonima ili da ih
uopte nema. Sastav odgovarajuih pojasnih bioma planina razliitih kontinenata ima niz posebnosti
povezanih sa istorijom flore i faune pripadajuih ekosistema. Kod nas na visokim planinama se javlja bor
krivulj Pinus mugho i predstavlja prelaz izmeu uma i alpske vegetacije sa Dryas octopetala i Salix
herbacea, Salix reticulata, Lycopodium alpinum, Ranunculus glacialis, Gentiana brachyophylla itd.
Izmeu gomje umske i snjene granice pojavljuju se kao dominantni liajevi, mahovine, gljive i alge.

BIOSFERA -
GLOBALNI EKOSISTEM
Za ivot na Zemlji kao to je ranije istaknuto neophodna je u prvom redu voda, izvor
energije (prvenstveno veoma znaajna Suneva energija), razliiti nutrijenti, ukljuujui ugljen
dioksid i minerale. Kombinacija ovih sastojaka prisutna je u relativno uskom sloju koji oblae
povrinu planete, a to je biosfera. Postojanost biosfere omoguena je kruenjem materije i proticanjem
i transformacijom energije. Suneva energija kroz biosferu protie neprestano, a potom u vidu
toplotne energije se rasejava u kosmikom prostoru. Dok energija protie, materija neprestano krui tj.
ima ciklino kretanje kroz biogeohemijske cikluse. Poto ista materija krui kroz vie ekosistema,
biosfera se u celini objedinjuje u najveoj moguoj meri. Pojam biosfere je prvi uveo Edvard Suss
(Suess, 1875) pod kojim je podrazumevao geoloki omota Zemlje naseljen ivim svetom. Kao to je
na poetku istaknuto biosfera je najvii stupanj ekoloke integracije. Biosfera je beskrajno sloen i
dinamian sistem gdje je sve u pokretu i promeni. To je celokupan
prostor na Zemlji naseljen ivim svetom, odnosno globalni
ekosistem koji predstavlja vrhunsko jedinstvo ive i neive prirode
(Sl. 245).
Sl. 245: Biosfera

Biosfera obuhvata donje delove atmosfere u visinu 10 12km,

hidrosferu i delove Zemljine kore ili gomje slojeve litosfere. Donja
granica na kopnu do koje dopiru iva bia je karakteristina za
anaerobne nafitne bakterije i iznosi od 2 3km dubine. Prostori
okeana se odlikuju najveom dubinom biosfere - hidrosfere, pa
ivot moe da se javlja u dubini do nekoliko km. Ipak, i u okeanima i morima najvea gustina ivih
bia je do 200m dubine (granica za ivot autotrofiiih biljnih organizama), a u litosferi uglavnom
najvie do lOOm. Donja granica biosfere odreena je visokom temperaturom iz uarenog zemljinog
jezgra, a gomja je iznad zatitnog ozonskog omotaa gde deluju letalni kosmiki i ultravioletni zraci.
Zemlja bi bez biosfere sasvirn drugaije izgledala, bila bi mrtva planeta, ali sa njenim
prisustvom ona se izdvaja od ostalih planeta. Ona je nastala tokom geoloke istorije Zemlje kao
rezultat aktivnosti ivih organizama te procesa razmene materije i energije izmeu ovih bia i njihove
sredine. Viestruka je uloga ivih bia u nastajanju biosfere, i ona se ogleda kroz:
- energetsku ulogu sposobnost zelenih biljaka da fotosintezom veu energiju koja je bitna za
ostvarivanje ivotnih procesa na Zemlji,
- stvaranje gasovitog sastava biosfere za ive organizme su najznaajniji gasovi biogenog
porijekla (kiseonik, ugljen dioksid),
- koncentraciju biogenih elemenata iz okolne sredine u ivim biima (atomi ugljika, vodika,
azota, fosfora, natrijuma, magnezijuma itd),
- oksidaciju i osnovne hemijske promene materija koje irnaju atome sa promenljivim stepenom
oksidacije (jedinjenja gvoa, mangana),
- razlaganje ivih organizama nakon smrti to je bitno da se obavi proces mineralizacije
organske materije.

Organizmi na naoj planeti nisu ravnomemo rasporeeni, pa je kao to je ranije navedeno

ivi svet siromaan u polamim predelima za razliku od tropskih prauma koje se odlikuju bogatom
florom i faunom. iva bia su deo prirode u kojoj egzistiraju, pronalaze sve to je potrebno za njihov
opstanak i zadovoljavanje njihovih potreba. Covek kao najsvesnije ivo bie zauzima posebno mesto
u prirodi u odnosu na druga iva bia. Covek je svojimdelovanjem za kratko vreme izmenio svoj
prirodni okvir ivota. To je uradio trajnije i snanije nego bilo koja druga vrsta, drugo ivo bie. Peat
koji je ovek utisnuo u savremenu epohu razvitka prirode takav je i toliki, da bi po miljenju
Vemadskog (Vernadskiy, 1945) izraz biosfera trebalo da se zameni sa izrazom ,,noosfera (noos
razum). Postavi svestan da je i sam deo biosfere u kojoj za njega vae zakonitosti kao i za bilo koju
dragu organsku vrstu u ekosistemu, vlastita okolina postala je jedna od najznaajnijih preokupacija
savremenog oveka. Kao najsvesnije bie uticao je na proirivanje granica rasta svoje vrste. Mada su
mu dostupni svi prostori na Zemlji, pa ak i izvan nje veoma daleko, postao je svestan da njegov dalji
opstanak na planeti zemlji je mogu samo ako uskladi svoj ivot sa ostalim ivim biima, biljkama i
ivotinjama, odnosno sa sredinom u kojoj se nalazi. Porastom broja jedinki ovek je jako poeo da
utie na kvalitet pojedinih delova planete, pa i na globalnom nivou. Postoje granice resursa na zemlji
koje koristimo, pa se pitamo neemo li tu granicu prei zbog naeg odnosa prema njima i neke
nepovratno izgubiti. Danas je sve manje kvalitetnog obradivog tla, sve manje iste pitke vode, pa ak i
kiseonika. Danas je teko odrediti dimenzije naruavanja kvaliteta ivotne sredine u odnosu na
stabilnost ekosistema i predvideti sve mogue posledice koje iz toga mogu da proizau. Zbog
zagaivanja ivotne sredine esto se uju povici za uzbunu, ali ima i dragaijih razmiljanja da emo i
ovaj problem reiti kao i sve ostale. ovek naruava ivotnu sredinu, a naraavanje predstavlja
dodavanje sredini odreenih supstanci ili energije u veoj koliini nego to ona moe da podnese na
osnovu sposobnosti samopreiavanja, odnosno to je dodavanje supstanci kojih inae nema u
ekosistemu. Postoje dva stupnja naruavanja kvaliteta ivotne sredine:
- nii pri kome je mo samopreiavanja dovoljna da se sprei bitno naruavanje prirodnih
elemenata, a sa prestankom dejstva zagaivaa i bez ovekovog uticaja kvalitet sredine se
spontano vraa u prvobitno stanje.
- vii pri kome se kvalitet ivotne sredine vraa u prvobitno stanje samo uz ovekovu
intervenciju.
Meutim, danas smo svedoci jakog naraavanja kvaliteta ivotne sredine, pa ni ovekove
intervencije u skoro vreme ne mogu da je vrate u prvobitno stanje pr. havarije nukleamih elektrana u
emobilu, Fokuimi itd. Zemlja kao planeta je zatvoren sistem u kome materija krui kroz
biogeohemijske cikluse, a ako se u te cikluse dodaje vie odreene supstance nego to oni mogu da
podnesu moe da doe do poremeaja, a posledice za biosfera mogu da budu razome. ovek kao
dominantno ivo bie utie na menjanje sredine u kojoj ivi. Ti uticaji mogu da budu pozitivni i
negativni kako na lokalnom tako na regionalnom i globalnom nivou. ovek svojim
uticajem menja lice
Planete,
a
zadatak
ekologije je da prati i
analizira odnos oveka
prema prirodi.

Atmosfera, pedosfera, litosfera i hidrosfera su sastavni delovi planete Zemlje, a svaka od

ovih sfera je specifina po svom sastavu (Sl. 246).

Sl.

Planeta Zemlja je stara 4,6 milijardi godina. Litosfera - zemljina kora kao deo ima debljinu 0
5Q km, a ispod dubokog mora 0-10 km.

Pre 3,8 milijardi godina se poela obrazovati hidrosfera. Pre otprilike 2,5 milijardi godina
usled masovne pojave asimilirajuih bakterija i modrozehiih algi poeo se sakupljati 02 u atmosferi.
Hidrosfera i atmosfera naleu na zemljinu kom.
Unutranja graa Zemlje (idui od centra) obuhvata:
1. unutranje jezgro koje je izgraeno od gvoa i nikla, zgusnuto je i smeteno na dubini od
6370 km do 5150 km;
2. vanjsko jezgro izgraeno od otopljenog Fe (gvoa, eleza) i ostalih elemenata u primesi,
giba se za vreme rotacije Zemlje i dovodi do pojave jakih magnetnih polja. Smeteno je na
dubini od 5150 do 2890 km;
3. donji itki sloj omotaa - izgraen od Si, Mg, Oo, a prisutni su jo Fe, 1 i Ca. Nalazi se na
dubini od 2890 km do 650 km;
4. gornji itki sloj (gornji omota) - izgraen je iz olivina (Mg,Fe) 2Si04 i piroksena (Mg,Fe)Si03.
Sa aktivnou vulkana itka i uarena masa ovog sloja dolazi na povrinu;
5. litosfera je spoljanja vrsta ljuska Zemlje (Zemljina kora). Ispod dubokih mora, okeana i
ima debljinu od 10 km do 0 km, dok je na kopnu od 50 do 0 km. Ona je jasno odvojena od
gomjeg omotaa, a ta pojava se prema geofiziaru Mohoroviiu naziva Moho ili
Mohoroviiev diskontinuitet (Archer et al, 1987) (Sl. 247).

Pojasevi koji se javljaju u litosferi su sledei:

a. pojas talonog kamenja,
b. sial izgraen od Si i 1 odnosno alumosilikati (,,granitni sloj),
c. pojas sima izgraen od Si i Mg (,,bazaltni sloj).
U sastav stena Zemljine kore do dubine od 16 km sa najveim procentom uestvuje 0 2 sa
46%, a zatim slede Si 28%; AL 8%; Fe 5%; Ca 3,6%; Na 2,8%; K 2,6%; Mg 2%; a ostali elementi
ispod 1%. U litosferi se pojavljuju srednje teki i teki elementi. Neki od njih imaju toksino, a neki
radioaktivno dejstvo. U litosferi se javljaju ugalj, nafta i zemni gas ili kaustobioliti, koji predstavljaju
fosilna goriva. Za ivotnu sredinu posebno su tetni produkti njihovog sagorevanja, o emu e biti vie
reeno kasnije.
ATMOSFERA I PROMENE ATMOSFERE
Atmosfera, kao to je ranije reeno predstavlja gasoviti omota planete Zemlje. Atmosferski
omota je veoma tanak sloj ako ga uporedimo sa Zemljom. U prizemnom sloju atmosfere prisutan je
vazduh koji neophodan za ivotne procese ivih bia.
Atmosfera predstavlja sredstvo transporta tetnih zagaujuih materija na udaljene lokalitete
te vodu i kopno. Vazduh je posebno zagaen u urbanim podrujima to se negativno odraava
prvenstveno na ovekovo zdravlje. ovek udiui vazduh udie i tetne materije u njemu. Zagaivanje
vazduha se vri kroz:
a. emisiju tj. isputanje tetnih materija i estica iz nekog izvora i

b imisiju tj. unoenje tetnih estica i gasova u iva bia i materijale na nekoj lokaciji u
odreenom vremenu.
Najei izvori zagaivanja vazduha su:
- energetika,
- sredstva koja se koriste u poljoprivrei insekticidi, herbicidi, fungicidi, rodenticidi itd.
- saobraaj (drumski i vazduni),
- industrija,
- domainstva,
- prirodni procesi (erupcije vulkana, raznoenje polena biljaka)
Atmosfera u sebi sadri estice praine, pored gasova i vode i drugih materija koje se u
atmosferi prenose uz pomo vetrova. Pod uticajem oveka atmosfera se menja, kontaminira to se
ogleda u promeni njenog hemijskog sastava. Posledice promena u atmosferi se ogledaju u promeni
klime, odnosno temperature to dovodi do promene temperature vode i utie na reim padavina.
tetne materije izazivaju degradaciju atmosfere i nestajanje ozonskog stratosferskog omotaa o emu
e vie rei biti kasnije.
PEDOSFERA I PROMENE PEDOSFERE
Pedosfera je tanak sloj koji pokriva litosferu, to je zemljite ili tlo sa ivim i neivim
komponentama u ciklusima njihovih promena. Promene zemljita se odvijaju pod uticajem razliitih
procesa. Meu njima su najpoznatiji:
1. degradacija zemljita (erozija, klizanje zemljita, poveanje njegove slanosti, zakiseljavanje,
stvaranje vrste ploe na povrini itd.);
2. destrukcija zemljita usled prekomeme njegove eksploatacije itd.
3. kontaminacija zemljita biolokim agensima (bakterije, vrrusi, paraziti itd.);
4. kontaminacija zemljita hemijskim agensima (zagaujue materije se akumuliraju pr. teki
metali, pesticidi, herbicidi, fungicidi, rodenticidi, insekticidi itd.);
5. kontaminacija zemljita radioaktivnim materijama.
Usled prisustva humina i gline (zahvaljujui njihovim koloidnim svojstvima) u zemljitu se
vezuju visoke koncentracije tetnih materija. tetne materije kroz zemljite se transportuju vodom.
Posebno zemljite zagauju pesticidi koje ovek koristi radi zatite biljaka od tetoina, korova i
bolesti. ovek upotrebljava herbicide da bi suzbio korov, fongicide da bi spreio razvoj gljiva, a da bi
unitio tetne ivotinje upotrebljava zoocide, akaricide i insekticide. Poznati zabranjeni insekticid je
DDT (dihlor-difeniltrihlor-etan) zaostaje u pliem delu zemljita do 15 cm dubine u koncentraciji
40 - 80%, a u poetku je hemijski nepromenjen. Veliki zagaiva zemljita je lindan, hlorovani
cikloheksan (1), insekticid koji podlee sporoj degradaciji pri emu se iz njega izdvaja HCl.
Najtei oblik zgaivanja zemljita je radioaktivno zagaenje, pored prirodne radioaktivnosti
prisutna je i vetaka. Prirodne radioaktivne supstance neravnomemo su rasporeene u litosferi, a u
procesima kruenja materije u ekosistemima moe da doe do njihove daljnje koncentracije u
odreenim uslovima pedogeneze. Iz materijala sa veim koncentracijama radioaktivnih supstanci
ovek proizvodi jo koncentrovanije koje se koriste kao izvor nukleame energije. Vetaki dobijene
radioaktivne supstance primamo potiu iz nukleamih reaktora i eksplozija atomskih bombi. Dejstvo
radioaktivnih supstanci je jako tetno jer ulaze u lance ishrane i tetne su po oveka i druga iva bia.
Od komponenti prirodne radioaktivnosti, posebno je iz zemlje tetan radon. On se brzo raspada do
polonijuma uz emisiju alfa estica, a ovaj do olova uz novu emisiju alfa estica.
ovek o zemljitu treba da vodi brigu radi sadanjih i buduih generacija. To se postie
njegovim oporavkom kroz niz postupaka, kao to su spreavanje erozije, kontrolom izvora zagaenja
(bioloke, hemijske, fizike i mehanike metode), poumljavanjem, smanjenom upotrebom pesticida
u poljoprivredi itd.
Kriosfera na visokim planinama i u polamim podrujima usled stalno ili veno
prisutnog snega i leda ne govorimo o pedosferi ve o kriosferi. Zagrevanjem atmosfere, njenim 192
zagaivanjem ovek utie na kriosferu koja je najosetljiviji pokazatelj takvih promena. Oko 16%

Zemljine povrine se nalazi ispod polamih lednika, gleera visokih planina, stalnog mraza, snenih
povrina, leda u rekama i jezerima. Do 2050. godine predvia se smanjenje snenog i ledenog
pokrivaa, daljeg povlaenje ledenih gleera, povrinsko i zapreminsko smanjenje ledenih masa u
polamim krajevima (Fitzharris et al., 1996). Ako se nastavi zagrevanje atmosfere, usled ovekovog
dejstva, doi e do daljeg poveanja nivoa morske vode, koji je u XX veku ve povean za 15 cm, a
do 2100. godine predvia se da e se poveati za jo 35 cm, to bi predstavljalo veliki problem za
stanovnitvo u niskom priobalnom podruju. U kriosferi se magacioniraju mnoge tetne materije od
kojih su najpoznatije: DDT, oko 200 PCB jedinjenja, dioksin, aldrin, hlordan, heptahlor, toksafen,
furani, endrin, mireks, dieldrin itd. Utvreno je, istraivanjem, da dojenad Eskima u Kanadi u toku
dana sa majinim mlekom dobija oko 20 puta veu koliinu PCB jedinjenja (proizvode se u bogatim
industrijskim zemljama na jugu) od podnoljivih koliinapo WHO (McGinn, 2000).
Osnovni problem za ivotnu sredinu u pogledu primene ovih preparata je sa jedne strane
njihova neselektivnost, a sa druge njihova nerazgradivost u okviru lanca i mree lanaca ishrane.
Naime, kod zavrnih lanova u lancima ishrane oni pokazuju kumulativni efekat, pa moemo govoriti
o njihovoj bioakumulaciji, odnosno biomagnifikaciji.
Kako neselektivni efekat primene DDT-a moe da deluje najbolje nam moe da ilustruje
sledei primer:
U cilju suzbijanja malarije na Bomeu (Indonezija) Svetska zdravstvena organizacija WHO
je 1950. godine sprovela akciju zapraivanja DDT-ijem u cilju suzbijanja malarinog komarca,
prenosioca izazivaa malarije (plazmodijuma). Meutim, sprej koji je upotrebljen upravo zbog svoje
neselektivnosti izazvao je itav niz problema u ivotnoj sredini, naruavajui neke lance ishrane.
Zapraivanje je osim na komarce delovalo i na trovanje lokalnih vrsta buba vaba, za koje
date koncentracije zbog njihove veliine nisu bile smrtonosne, ali su delovale na njihovu pokretljivost
vagilnost.
Gekoni lokalni guteri, koji se inae hrane buba vabama, lake su ih kao ,,oamuene
lovili u odnosu na prethodne uslove. Akumulacija DDT-ija u telu gekona dovela je do poremeaja
njihovog nervnog sistema. Naime, njihovi refleksi su postali sporiji i daleko vei broj njih, nego
obino postao je lak plen maaka. Zbog toga to je velik broj gekona, koji su inae i predatori
gusenica, bio eliminisan, neoekivano se poveala brojnost gusenica leptira, koji su se u potrazi za
hranom usmerili i na liem pokrivene krovove kua domorodakog stanovnitva. Krovovi su poeli
da poputaju pod najezdom gusenica, a znamo da se radi o podruju tropskih kinih uma sa visokom
koliinom padavina.
Dodatni problem je nastao time to su make koje su se lako lovile gekone trovane DDTijem, zbog kumulativnog efekta u njihovom telu naglo poele da masovno ugibaju (bile su smrtno
otrovane).
Kao posledica nedostatka maaka u i oko ljudskih naseobina iz dubine tropskih kinih uma
su izali cmi pacovi i u velikom broju pribliili se ljudskim domovima. Sa pacovima u njihovom
krznu izala je i pacovska buva Xenopsylla cheopis koja iz pacova kao rezervoara sa obolelih na
zdrave ivotinje, ali i oveka prenosi bakteriju Yersinia pestis uzronika kuge.
Dakle lokalno stanovnitvo se susrelo umesto sa malarijom, sa jo smrtonosnijom boleu
kugom. Veina bi se (ako moe da bira) pre opredelila za malariju, a ne za kugu. Rezultat svega je
bio: WHO je prestala zapraivanje DDT-ijem, a u funkciji uklanjanja posledica po naruene lance
ishrane i ljudsko zdravlje na Bomeo je pod hitno uvezen veliki broj maaka.
HlDROSFERA I PROMENE HIDROSFERE
Hidrosfera je vodeni omota Zemlje. Voda je osnova ivota, jedan od vanih resursa koga je
sve manje u upotrebljivom obliku na planeti Zemlji. Kroz razvoj civilizacije ovek je sve vie posezao
za iskoritavanjem ovog prirodnog dobra. Jo u dalekoj prolosti ovek je
koristio vodu za navodnjavanje, (Mesopotamija, Mediteran) i tako dovodio do iscrpljivanja vodenih
resursa. Sa pregrejanog tla usled visokih temperatura voda je brzo isparavala, a na povrini se
nakupljala so. Tako su se rezerve vode postepeno iscrpljivale. ovek u prolosti, a danas pogotovo ne

prilazi racionalno ovom dragocenom bogatstvu. Iskoriavanje vode je sve vee i vee jer se sve vie
koristi za zadovoljavanje ovekovih potreba poevi od domainstva do industrije. ovek isuuje
movare, ritove, barutine, regulie vodotoke, izgrauje kanale i ribnjake ime menja uslove ivota i
smanjuje rezerve vode. Uporedo sa porastom njene potronje javlja se sve vee i vee zagaenje.
Nastupaju problemi za snabdevanje vodom koji e sve vie da dolaze do izraaja. Usled nerazumne
see ume ugroavaju se prirodni izvori pitke vode to e da proizvede nesagledive posledice. Da bi
ovek (kao i druga iva bia) opstao neophodna mu je pitka voda. Snabdevanje pitkom vodom je
velika briga oveka. Voda nije neogranien resurs, pa se mora planski i racionalno koristiti. Porast
broja stanovnika zahteva sve vee koliine pitke vode. Meutim, ovek ne poklanja dovoljno panje
racionalnom koritenju ovog prirodnog dobra. Smatra se da je voda resurs za koji e se u budunosti
voditi ratovi. Danas je sve prisutnije zagaivanje voda kako tekuih i stajaih tako mora i okeana.
Tekue vode kao recipijenti (Sl. 248) sve se vie zagauju poevi od izvorita nizvodno, a to
zagaenje je najvee na mestima gde se ulevaju otpadne vode.

SI. 248: Usklaivanja sastava i funkcionalnosti nizvodnih biocenoza povezano sa ulazom organskog
zagaenja i njegovom razgradnjom u tekuici

Voda je podlona zagaivanju usled ovekovog nemamog odnosa prema njoj. ovek
svojim delovanjem pored korisnih proizvoda dobija i mnoge otpadne materije kojih nastoji, po svaku
cenu, da se rei. Vodeni ekosistemi se sve vie optereuju otpadnim materijama to uslovljava pojavu
otpadnih voda.
Izvori zagaenja su razliiti, a najvei su: industrija, domainstvo, poljoprivreda, erozija
zemljita itd. Proveravanje zagaenja hemijskim putem nije zadovoljavajue jer se esto radi o
povremenom zagaenju i materije se brzo udalje od mesta zagaenja, dok je bioloka analiza
pouzdanija i vie se primenjuje.
Prisustvo odreenih koliina organskih materija u vodi podlonih razgradnji oznaeno je
pojmom saprobnost. Organizmi koji ive u takvim vodama nazivaju se saprobionti. Kolkwitz i
Marson (1908) su dali klasifikaciju zagaenosti voda u zavisnosti od prisustva organizama
saprobionata, indikatora saprobiteta. Liebmann (1952) je dopunio tu klasifikaciju, 194

koja se oznaava kao KMLsaprobni sistem. Prema njima postoje etiri zone zagaenosti
voda:
1. Polisaprobna zona odlikuje se:
a. odsustvom kiseonika ili se javlja u tragovima;
b. bogatstvom organskih materija (belanevine, ugljeni hidrati), a u njihovom truljenju
se troi mnogo kiseonika;
c. velikim prisustvom H2S i C02;
d. crnim muljem na dnu u kome ima sulfida gvoa ;
e. siromanom biocenozom u pogledu broja vrsta;
f. populacije nekih vrsta mogu da budu brojne;
g. prisustvom reducenata - bakterija i to: Sphaerotihis natans, Beggiatoa
alba;
h. prisustvom konzumenata: Vorticella microstoma,
Paramecium putrinum, Glaucoma scintillans,
Colpidium colpoda (Ciliata); Chironomns thummi,
Eristalis (Sl. 249), Eristalis taenax (larve Diptera) u fauni dna; Tubife:c
(Sl. 250), Tnbifex rivulorum (Oligochaeta);
Sl. 249: Tubifex (Oligochaeta)

Sl. 250: Larva Eristalis (Diptera)

i. te producenta Euglena viridis.

2. amezosaprobna
zona
ili
zona
samoienja,
autopurfikacije, odlikuje se:
a. razlaganjem organskih materija pod uticajem bakterija
(maksimum razvoja ostvaruje Sphaerotihis);
b. prisustvom producenata Oscillatoria, Phormidium, neke
Bacillariophyta;
c. prisustvom konzumenata: Colpoda cucullus, Paramecium caudatum, Glaucoma
scintillans, Stylonichia mytillus (Ciliata); Tubife rivnlorum (Oligochaeta);
Herpobdella (Hirudinea); Chironomus, Stratiomys (Diptera); Asellus (Isopoda). Tu
dolaze ribe: aran, linjak, lcara
3. -mezosaprobna zona - odlikuje se:
a. manje zagaenom vodom;
b. broj bakterija je manji od 100.000/cm3 vode;
c. prisustvo , Bacillariophyta, Volvocales, Conjugatae, Ulotrichales;
d. prisustvo konzumenata: Carchesium (u kolonijama), Coleps, Bursaria, Euplotes,
Loxophylum, (Ciliata), neki rodovi Mollusca, neki rodovi Crustacea, larve
Chironomus a, Coleoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptera, te
ribe.
4. Oligosaprobna zona odlikuje se:
a. istom vodom,
b. minimalnom koliinom organskih materija,
c. neznatnim brojem bakterija,

d. velikim brojem producenata,

e. raznovrsnim konzumentima.
Voda je uslov opstanka oveka, a sve je manje i manje zdrave i iste vode. Danas
ivi vie od 2 milijarde ljudi koji nemaju dostupnu istu, zdravu vodu za pie. Usled
zagaivanja vode u svetu godinje umire 25 miliona ljudi usled izazivaa bolesti (ili njihovi
prenosioci) koji ive u zagaenoj vodi, a to su: Entamoeba hystolitica, Giardia lamblia,
Plasmodium sp.,

Cryptosporidiwn parvum, te bakteiija: Escherichia coli, Salmonella typhi, Shigella sp.,

Legionella pneumophila, Vibrio cholere, te razni virusi, oble gliste itd. Vodu zagauju
materije koje se spiraju sa zemljita. U lance ishrane ulaze tetne materije biocidi - teki
metali, a potom se njihova bioakumulacija deava na zadnjem stupnju u lancu ishrane.
Veliki deo organskih materija pomean sa minerahiim se nakuplja u vodi: rekama, jezerima,
morima gde dolazi do procesa ,,ekoakumulacije, a organizmi ih opet koriste u lancima
ishrane. Razliite soli zagauju vodu kao to su: hloridi, sulfati, Na-bikarbonat, Kbikarbonat i Mg-bikarbonat itd. Tako NaCl uzrokuje zaslanjivanje vode, a veliki deo dolazi
sa cesta na koje se so sipa tokom zime, radi bezbednijih puteva za vonju. Podzemne i
povrinske vode se jako zagauju. Takoe, organske materije zagauju vodu na pr.
zagaenje je uzrokovano naftom, naftnim derivatima usled neispravnih ureaja, udesa pri
emu doe do izlevanja nafte u vodu itd. Pesticidi su posebno opasni za vode, njima je u
Nizozemskoj zagaeno 65% obradivih povrina, a kasnije veliki deo dospeva u vodu.
Posebno su opasni polihlorirani bifenili.
U procesu eutrofikacije usled nagomilavanja organskih materija dolazi do
povoljnih uslova za pojavu formiranja tepiha algi ili cvetanja algi.
Najopasnije je radioaktivno zagaenje vode koje je uzrokovano nuklearnim
eksplozijama kako nadzemnim tako i podzemnim, te radioaktivnim materijama koje potiu
iz nukleamih elektrana, medicinskih ustanova, industrije itd.

POLOAJ OVEKA U BIOSFERI

Zagaenje prirode bilo je prisutno i u najranijem periodu od nastanka ivota na
licu Zemlje. iva bia, kao i ovek su se prilagoavali prirodnom nivou zagaenja, ali sa
pojavom industrije situacija se dramatino izmenila. Javlja se disproporcija izmeu
zagaujuih materija i kapaciteta prirode. ovek kao najsvesnije ivo bie treba da odgovori
ovim izazovima i da pronalazi adekvatna reenja novonastalih problema. U biosferi se
pojavljuju tetne materije za iva bia, a na biosfera utiu materije koje su posledica
ovekove aktivnosti i toksino deluju na organizme. Dejstva zagaujuih materija mogu da
budu teratogena, mutagena i kancerogena. Posledice dejstva zagaujuih materija su
oigledne na ivi svet, na izazivanje opasnih obolenja oveka. Moramo da budemo svesni
injenice da nismo sami na ovoj planeti, nego smo njen deo i tako treba i da se ponaamo
prema njoj. Na poloaj u biosferi je onakav kakav smo zasluili svojim delovanjem.
Danas na poetku 21. veka, naalost mogue je konstatovati da uticaj oveka na
ivotnu sredinu nikada nije bio toliko intenzivan, obuhvatan i dalekosean. Budunost
Planete, ukupnog ivog sveta, kao i ljudske civilizacije, kritino zavise od sagledavanja
ovekovih meuodnosa sa prirodnim sistemom koji ga okruuje. Osnovni uslovi
fimkcionisanja biogeohemijskih ciklusa, bioloka raznovrsnost, sastav atmosfere i globalna
klima menjaju se vrtoglavom brzinom. Eksplozivni eksponencijalni rast brojnosti svetskog.
stanovnitva uz rapidno smanjivanje zaliha prirodnih resursa, neprekidno nagomilavanje
raznovrsnih polutanata, dramatino na poetku Treeg milenijuma upozoravaju na svu
ozbiljnost nastalog stanja.
Situacija postaje alarmantna ve krajem ezdesetih godina 20. veka nastankom
energetske odnosno ekoloke krize. Ubrzano se formiraju timovi svetskih eksperata iz
svih relevantnih struka i specijalnosti, sa osnovnim ciljem da precizno sagledaju stvamo

stanje, iznau odgovarajua reenja i predvide tokove budueg razvoja ljudskog dratva. U
nizu autora koji su u to vreme svojim tekstovima uzdrmali svetsku javnost i skrenuli panju
na probleme ivotne sredine istie se amerika naunica Rachel Carlson koja je 1962.
godine objavila kultnu knjigu Tihoprolee, te ekolog Pol Erlih sa knjigom Populaciona
bomba (1968).

Knjiga Tiho prolee je inspirisana nekontrolisanom primenom i posledicama na

ivotnu sredinu koje su se javile primenom DDT u funkciji zapraivanja komaraca u regionu
Duxbury-a u Masausetsu 1957. godine i zapraivanja u pogledu suzbijanja gusenica leptira
na Long Ilandu, da bi kulminiralo nakon upotrebe herbicida aminotriazola na brasnicama.
Karsonova knjigu naziva Tiho prolee jer se nakon ovih primena javlja visoka smrtnost
mnogihivotinjskih i biljnih vrsta, tako da se gradovi Amerike sreu sa proleima koja su
nijema i tiha
bez glasa i cvrkuta ptica Samo su muk i nijema tiina legli na polja, na ume i vodu.
Na dramatian nain, poput Maltusa, Erlih je upozorio da je eksponencijalni rast
stanovnitva u potpunom neskladu sa porastom prehrambenih proizvoda. Tih godina u Rimu
se okuplja tridesetak uglednih eksperta iz razliitih zemalja i osniva neformalnu organizaciju
Rimski klub, koji ubrzo postaje veoma poznat u svetu. Eksperti unutar ove organizacije
pristupaju izradi Nacrta izvetaja o dilemi oveanstva, angaujui pri tom poznati
masausetski Institut za tehnologiju iz Bostona da zapone analizu pet temeljnih inilaca koji
odreuju rast na Zemlji: stanovnitva, prirodnih resursa, poljoprivredne proizvodnje (hrane),
industrijske proizvodnje i zagaivanja ivotne sredine. Nakon dve godine istraivanja
eksperti Rimskog klnba u okviru publikacije Granice rasta (Meadows et al, 1972, 1974)
projektuju kompjuterski model) (Sl. 251), koji ukazuje, da ukoliko se ekonomski i
industrijski razvoj,
eksploatacija resursa i
populacioni
trendovi
nastave
tim
tempom
kapaciteti Zemlje e biti
dostignuti kroz 100 godina i
rezultirae
ekolokim
kolapsom.

Sl. 251: KompjutersM prikaz

jednog od prvih modela rasta
svetskog stanovnitva u
zavisnosti od resursa (sirovina) i
hrane, kao i procesa industrijske
proizvonje i zagaivanja
ivotne sredine (Granice rasta, D. Meadows etal. 1972; iz Brennan, Withgott, 2005)

Mnoga od pitanja koja su otvorene od strane Rimskog kluba ve iste godine bila su
predmet interesovanja Pive konferencije Ujedinjenih nacija o ivotnoj sredini (Stokholm,
1972), za koju se inae smatra da je oznaila prekretnicu u odnosu oveanstva prema
ivotnoj sredini (Ward, Dibos, 1972). Tada po prvi put na globalnom nivou stie nauno
utemeljeno upozorenje da priroda ne poseduje neizmema i neiscrpna bogatstva. Ukljuen je
alarm upozorenja da se prirodni resursi ne mogu dalje eksploatisati nekontrolisano i
prekomemo, bez posledica na sveukupno oveanstvo. Konferencija usvaja izvetaj B. Vorda
i R. Diboa Zemlja planeta naa jedina sa upozorenjem da je Zemlja zaista jedina i
zajednika planeta svih ljudi sveta, koju treba sauvati (Vard, Dibo, 1976).

Druga, ali po svom znaaju u pogledu zatite ivotne sredine istorijska

konferencija Ujedinjenih nacija, je Samit o Zemlji Konferencija UN o ivotnoj sredini i
razvoju (UNCED), odrana u Rio de aneiru od 3. do 14. juna 1992. godine. Ova
Konferencija usvaja znaajnu deklaraciju kojom je institucionalizovan koncept
odrivog/trajnog/usklaenog razvoja (sustainable developmenf). Usvajanju ovog koncepta na
globalnom nivou doprinelo je saznanje da je dolo do velikih promena stanja ivotne sredine,
zagaenosti vode, vazduha i zemljita, degradacije mnogih ekosistema i potronje velikih
koliina mineralnih i biolokih resursa. Na Konferenciji u Riu doneti su sledei dokumenti:
Deklaracija o ivotnoj sredini i razvoju (Rio deklaracija), Agenda 21 (program aktivnosti za
21. vek), Konvencija o promeni klime, Konvencija o biolokoj raznovrsnosti (biodiverzitetu) i
Principi o upravljanju, zatiti i odrivom razvoju svih tipova uma (Raievi, 1997; ,
2005, 2007).

Koncept odrivog razvoja promovie pristup da nain eksploatacije i koliina

resursa koje mi danas koristimo mora biti takav da ne ugrozi mogunost buduih generacija
da zadovolje svoje sopstvene potrebe, odnosno da imaju pravo na sopstveni razvoj. Kljuni
elementi koncepta odrivog razvoja ukljuuju tri komponente
resursa: resurse iz ivotne sredine, ekonomske potencijale i
nivo drutvenog razvoja. U smislu obezbeivanja
prosperitetnebudunosti neophodno je koncept odrivog
razvoja zasnivati na ravnomemom korienju elemenata sva tri
skupa. Naravno da to ukljuuje donoenje adekvatnih
politikih odluka, od lokalnog, preko regionalnog do globalnog
nivoa (Sl. 252).
Sl. 252: Odrivi razvoj; za uspenu budunost, kako ljudske populacije,
tako i ivotne sredine neophodno je odgovarajuom politikom obezbediti
uravnoteen doprinos i korienje elemenata sva tri skupa (Radovi, 1999)

Osnovna poruka koju u sebi nosi Konferencija u Riu je ekosistemski pristup odnosno
prepoznavanje injenice da je na odnos prema svim ostalim ivim organizmima na Planeti
duboko interaktivan i da sve to inimo u odnosu na prirodu e se prepoznati u povratnoj
sposobnosti prirode da zadovolji nae budue potrebe. Na taj nain oveanstvo se
prepoznaje kao integralni deo ukupne kompleksnosti ivota Planete, a ne kao neki specijalni
sluaj izdvojen iz prirode i nezavisan u odnosu na njene zakone.
Od tog perioda pa do danas konstatovani problemi ne da nisu razreeni ve su
mnogi od njih jo vie intenzivirani. Mogue je konstatovati da meu mnogim ekolokim
problemima dananjice etiri globalna i meuzavisna mogu biti identifikovana kao
kmcijalni:
o
globalne klimatske promene:
pojaavanje efekta gasova staklene
bate naraavanje ozonskog
omotaa u stratosferi kisele kie
o
zagaivanje svih medija ivotne sredine (voda, vazduh, zemljite);
o
naruavanje i gubitak bioiverziteta, koji ukljuuje neodrivu (preteranu)
eksploataciju biolokih resursa;
o
eksponencijalni rast svetske humane populacije.
Poveanje brojnosti svetske humane populacije sa 500 miliona na preko 7
milijardi ljudi tokom poslednja dva veka je za posledicu imalo dramatine promene koje su
zahvatile velike povrine nae Planete. Seenje uma, radi korienja drveta, kao i
pretvaranje povrina pod umama u poljoprivredne povrine za posledicu su imali potpunu
destrukciju ili naraavanje mnogih prirodnih stanita i dramatino visoku stopu
izumiranja/iezavanja mnogih organskih vrsta. Ovakav trend rasta brojnosti humane
populacije za posledicu ima i preteranu neodrivu eksploataciju irokog spektra biolokih
resursa. On naravno u fonkciji ekonomskog rasta i privrednog razvoja ukljuuje i poveanje
zahteva u pogledu energetskih resursa, to sa svoje strane dovodi do globalnih ekolokih
problema u pogledu hemizma atmosfere i globalnih klimatskih promena. Zagaivanja se
naravno ne ograniavaju samo na atmosfera, ve ukljuuju i pitanje kvaliteta voda svetskih

mora, kopnenih voda i zemljita. Da bi preiveli mi naravno moramo koristiti i modifikovati

deo naeg prirodnog okraenja. Meutim, kao da se nalazimo tek na samom poetku
razumevanja injenice da ovekov uticaj na okruenje ivotnu sredinu ima viestruke
efekte, od kojih su mnogi (verovatno veina) praktino nepredvidivi.
Da bi opstao, ovek svakako mora da korenito promeni svoj odnos prema okolnoj
ivotnoj sredini. To je mogue jedino ukoliko se uklopi u harmonian sklad procesa i tokova
prirode, odnosno u funkcionalne procese na nivou biosfere, kao makroekolokog sistema u
celini. Reavanje nastalih ekolokih problema mora se zasnivati na dobrom poznavanju
ekolokih naela i zakonitosti, odnosu oveka i prirode, njegovog prirodnog okvira ivota,
od lokalnog preko regionalnog do globalnog nivoa. Zatita obnova i unapreivanje ivotne
sredine moraju predstavljati zadatke od prvorazrednog znaaja ne samo za nauku, ve i za
ljudsko dratvo u celini.