Osnovni ekoloki principi i pojmovi

UVOD
Interesovanje oveka za problematiku koja se danas izuava u okviru ekologije
potie jo iz davnih vremena. S pravom, moemo da kaemo da poetak civilizacije
datira od momenta kada je ovek nauio da koristi vatru, a potom da izrauje orue i
oruje kojim je menjao okolinu u kojoj se nalazio. U primitivnim plemenima ljudi su
bili prinueni da preivljavaju od onoga to pronau u svojoj okolini, a da bi opstali
su morali da upoznaju prirodne sile koje vladaju u njihovom okruenju, da upoznaju
biljke i ivotinje koje su koristili za hranu, izradu odjee i obue. ovek danas, vie
nego ikad, treba odlino da poznaje okruenje da bi civilizacija preivela. Osnovni
zakoni prirode, nisu ukinuti, samo su se njihovi stepeni sloenosti i kvantitativni
odnosi promenili usled poveanja brojnosti ljudskih populacija i poveanja ovekove
moi da promeni okruenje.
Na poetku 21. veka nove vizije i istraivaki izazovi su pred ekologiju
ukljuili irenje vidika prema sutinskom prepoznavanju dominantne uloge oveka u
odnosu na prirodu. Uticaj oveka na ivotnu sredinu nikada nije bio toliko intenzivan,
obuhvatan i dalekosean. Budunost Planete, ukupnog ivog sveta, kao i ljudske
civilizacije na njoj, kritino zavise od sagledavanja ovekovih meuodnosa sa
prirodnim sistemom koji ga okruuje. Osnovni uslovi funkcionisanja
biogeohemijskih ciklusa, bioloka raznovrsnost, sastav atmosfere i globalna klima
menjaju se vrtoglavom brzinom. Eksplozivni rast brojnosti svetskog stanovnitva uz
rapidno smanjivanje zaliha prirodnih resursa, neprekidno nagomilavanje raznovrsnih
polutanata, dramatino upozoravaju na svu ozbiljnost nastalog stanja.
U tom smislu, sada i u budunosti, ekologiju treba vrednovati kao esencijalnu
nauku koja moe prepoznati prirodu svih globalnih promena u ivotnoj sredini i
identifikovati sredstva i mere koje mogu dovesti do neutralisanja i ublaavanja
posledica, odnosno do obnove i oporavka prirodnih ekosistema. Ispravno
prepoznavanje svih promena i poremeaja u ivotnoj sredini zahteva sa svoje strane,
osim ekolokih i irok interdisciplinarni pristup u sagledavanju istorijskih, socijalnih,
ekonomskih, zakonodavnih, politikih i etikih dimenzija, kao konteksta u okviru
kojeg se date promene dogaaju.
Raanje ekologije kao nauke

Slino fazama u razvoju drugih nauka odnosno naune misli uopte, i

ekologija je imala jedan stupnjevit, gradualan razvoj u okviru pisane istorije ljudskog
roda. Razvoj i geneologija najveeg broja, pre svega prirodnih nauka, je gotovo

direktan. Prepoznavanje korena matematike, hemije ili fizike na primer, je relativno

lako. Meutim, kada sa tog aspekta sagledavamo geneologiju ekologije onda je
situacija razliita. Njeni koreni su sloeni i oni se proimaju sa irokim spektrom
naunih saznanja i otkria u okviru drugih disciplina, pre svega u okrilju biolokih i
fizikih nauka. Mogue je konstatovati da radovi Hipokrita, Teofrastusa, Aristotela
(Sl. 1) drugih grkih filozofa Starog veka, sadre materijal koji je po svojoj prirodi u
potpunosti ekoloki, odnosno oni su prepoznavali i opisivali odnose koji se
uspostavljaju izmeu organizama i njihovog okruenja. Meutim, grki filozofi nisu
imali re kojom bi posebno oznaavali ovu materiju.

Sl. 1: Aristotel (Stagira, 384 322 pre n. e)

Ako se iz tog vremena vratimo u bliu prolost onda je svakako za razvoj

ekologije, kao uostalom i biologije uopte kao nauke, nezaobilazna osnova
Kopernikovo delo O revoluciji (o kretanju) nebeskih tela (1543) i Matematiki
principi prirodne filozofije Isaka Njutna (1687).
itav vek i po nakon ovih publikacija smatra se periodom naune revolucije,
u kojem se Anton van Levenhuk (poznat kao pionir mikroskopije u prvoj polovini 18.
veka) bavi i pruavanjem lanaca ishrane kao i regulacijom brojnosti populacija
pojedinih vrsta, odnosno sadrajima koji po svojoj prirodi jesu ekoloki. Sredinom
18. veka vedski prirodnjak Karl Line u svojoj knjizi Ekonomija prirode (1749)
najavljuje raanje biologije kao nauke. Line opisuje prirodu kao stanje harmonije i
racionalnog poretka, jer svaka vrsta ima svoje specifino mesto (niu).
Krajem 18. i poetkom 19. veka iz kruga novovekovnih nauka raaju se i prve
znaajnije ekoloke ideje, ali i prva nauno utemeljena ekoloka upozorenja (briga o
zatiti ivotne sredine). Sam kraj 18. veka protie u znaku prvog velikog i
dramatinog ekolokog upozorenja koje upuuje engleski ekonomista Tomas Maltus
u svom delu Ogled o principu stanovnitva (1798) u kojem konstatuje da ljudska
populacija (stanovnitvo) raste geometrijskom progresijom, a proizvodnja ivotnih

namirnica (hrana/resursi) aritmetikom, pa da otuda nuno dolazi do sve veeg

raskoraka. Ne ulazei na ovom mestu dublje u analizu i otre kritike Maltusove
teorije potrebno je istai da njegovo delo ipak ima trostruki znaaj: utemeljenje
demografije, pruilo je prvu formulaciju danas vrlo aktuelnog argumenta o granicama
rasta, i najzad zastupalo je globalan pristup u razmatranju problema stanovnitva.
Ako je astronomija bila vodea nauka 16. i 17. veka (Kopernik, Kepler,
Galilej), 18. vek je obeleila klasina fizika (mehanika) Isaka Njutna, onda je
praktino itav 19. vek - vek biologije u ijem se okrilju u njegovoj drugoj polovini
raa - ekologija. Ipak osnovano je pretpostaviti da e ekologija svoj odluujui uticaj,
u sistemu nauka uopte, dobiti i dobija upravo danas, na poetku 21. veka, slino kao
to su peat ukupnom naunom miljenju 20. veka dale kvantna i nuklearna fizika.
Osnivaem moderne biologije, na samom poetku 19. veka moe se smatrati
francuski botaniar i zoolog an Lamark, koji ne samo da je nauci dao ime, ve
predstavlja nezaobilazan autoritet u oblasti jedne od kljunih biolokih disciplina Teoriji evolucije. U njegovom najznaajnijem teorijskom delu Zooloka filozofija
(1809), iz ugla ekologije, interesantna su razmiljanja o prirodi, koja je aktivna sila
(ija su obeleja kretanje i zakoni harmonije). Priroda kao izvorite ivota, je
bezgranino mona. Ve u to vreme Lamark utemeljeno ekoloki, zatitarski
govori o uticaju oveka koji Zbog predmeta koji zadovoljavaju njegovu trenutnu
lakomost, svuda unitava krupne biljke koje uvaju tlo, to brzo dovodi do
neplodnosti tla koje naseljava, prouzrokuje usahnue izvora, uklanja ivotinje koje su
tu nalazile svoju hranu, i dovodi do toga da su veliki delovi kugle zemljine, nekada
veoma plodni i u svakom pogledu veoma naseljeni, sada goli, neplodni, nenastanjivi,
pusti. Reklo bi se da je predodreen da, poto zemljinu kuglu uini nenastanjivom,
sam sebe iskoreni Danas, dva veka iza ovih Lamarkovih razmiljanja kao da nas
samo korak deli od ispunjavanja njegovog upozoravajueg proroanstva.
U tom periodu na samom poetku 19. veka, rad i aktivnost jo dva naunika
dala su znaajan podsticaj razvoju ekoloke nauke. Oba naunika su botaniari, bolje
rei fitogeografi: Karl Ludvig Vildenov (1765-1812) i Aleksandar fon Humbolt
(1769-1859). Njihov rad usmeren je ka istraivanju i kartiranju vegetacije na nivou
sveta. Ovi autori zapravo prepoznaju fenomen da se u okviru regiona sveta koji se
odlikuju slinim klimatskim uslovima sreemo sa vegetacijom koja je slina u svojoj
formi, ak i ako su vrste biljaka koje ulaze u njen sastav razliite. Njihov rad i
prepoznavanje fenomena da su graa i funkcija biljaka unutar jednog regiona u
direktnoj korelaciji sa abiogenim (klimatskim) karakteristikama sredine su
fundamentalni i za dananja istraivanja u oblastima fitoekologije i fitogeografije.
Interesantno je istai da Humbolt u svojim radovima, osim fundamentalno
fitoekolokog, daje znaajan doprinos i razvoju ekoloke misli i sagledavanja novog

ekolokog koncepta odnosa izmeu oveka i sveta prirode. Taj koncept je pod
direktnim uticajem holistike i ujedinjujue misli Hindu filozofije - o podreenosti
oveka ostalim silama u kosmosu, ali i koncept koji na jedan racionalan nain
ukazuje na iroku skalu ekolokih pretnji, koje se javljaju kao direktna posledica
neogranienih aktivnosti oveka.
Neosporno najznaajnija nauna figura 19. veka, zasluna za punu afirmaciju
biologije i raanje ekologije kao nauke je arls Darvin (Sl. 2).

Sl. 2: Charles Darwin (1809 - 1882)

Neemo pogreiti ako arlsa Dravina, osnivaa uenja o organskoj evoluciji,

posmatramo i kao stvarnog tvorca moderne ekologije. Vrlo su osnovana miljenja
mnogih naunika, izmeu ostalih i Sinie Stankovia, koji smatraju da je Darvin
osniva ekologije. Naime, pojam borbe za opstanak, kako ga je Darvin formulisao
ustvari pokriva itav splet meuodnosa ivih organizama, kako jednih prema
drugima, tako i prema uslovima sredine, odnosno njihovog okruenja. Kako upravo ti
meuodnosi predstavljaju osnovni predmet istraivanja ekologije, ona se u krajnjoj
liniji moe definisati i kao nauka o manifestacijama borbe za opstanak, shvaene u
irokom darvinovskom smislu. Odnosi koji se uspostavljaju izmeu organizama i
njegove spoljanje, ive i neive sredine su kao to smo istakli ranije u stalnom
razvoju, odnosno oni su uzajamni i promenjivi, proeti uvek novim suprotnostima,
koje se kroz borbu za opstanak i prirodno odabiranje (dva osnovna postulata
Darvinove teorije) neprekidno uklanjaju i ponovo uspostavljaju - uslovljavajui
proces stalnog prilagoavanja organizma na promenjive uslove spoljanje sredine.
Sigurno je da nema gotovo ni jednog biologa koji osim Darvinovog neprocenjivog
doprinosa organskoj evoluciji, u toku svog obrazovanja nije uo i zapamtio podatak
da je on pisao i o ekolokoj ulozi kinih glista u aeraciji zemljita. Meutim, malo

njih zna (vidi O poreklu vrsta, 1859) da je Darvin pisao i tumaio biotike odnose
(tipa predator - plen) na primeru bumbara i sisarskog reda Insectivora (rovica).
Ali to nije promaklo, Sinii Stankoviu, osnivau beogradske ekoloke
kole, koji se opredelio da svoj Okvir ivota; naela ekologije (II izdanje, 1953)
zapone upravo citiranjem sledeeg Darvinovog teksta:
Hteo bih da dam jo jedan primer koji pokazuje kako su biljke i ivotinje,
koje stoje udaljene jedne od drugih na stepenima prirode, povezane meu sobom
nitima vrlo sloenih odnosa... Crvenu detelinu poseuju samo bumbari, jer druge
pele ne mogu (svojom surlicom) da dohvate njen nektar. Pomiljalo se da i noni
leptiri mogu da oprauju detelinu, ali ja sumnjam da oni to mogu initi, poto njihova
teina nije dovoljna da pritisne krilca krunice (cveta). Otuda moemo zakljuiti kao
vrlo verovatno da, ako bi ceo rod bumbara izumro ili postao vrlo redak u Engleskoj,
onda bi mauhica i crvena detelina postale vrlo retke ili bi potpuno iezle. Broj
bumbara u nekom okrugu zavisi u velikoj meri od poljskih rovica koje razaraju
njihovo sae i gnezda; a pukovnik Newmann, koji je dugo posmatrao navike bumbara
u Engleskoj, veruje da vie od dve treine bumbara biva tako uniteno u itavoj
Engleskoj. No broj poljskih rovica mnogo zavisi, kao to svako zna, od broja
maaka; i pukovnik Newmann veli: Blizu sela i malih varoi naao sam da su
gnezda bumbara mnogo brojnija nego drugde, to propisujem mnogo veem broju
maaka koje unitavaju rovice. Stoga je sasvim verovatno da prisustvo neke maje
sorte u velikom broju u nekoj oblasti, moe biti od odluujueg uticaja na obilje
izvesnih biljaka, i to najpre dejstvom na rovice, a potom na bumbare (Darvin,
Postanak vrsta, prevod, Prosveta, 1948)
Sam naziv i re ekologija je skovana i prvi put upotrebljena od strane velikog
nemakog biologa - zoologa Ernsta Hekela (Sl. 3) u delu Opta morfologijaGenerelle Morphologie 1866. godine. Hekel je inae jednako poznat i kao autor
teorije o poreklu vieelijskih ivotinja (Metazoa) od kolonijalnih biara (Ciliophora,
Volvocidae) i tvorac poznatog biolokog principa Ontogenija je rekapitulacija
filogenije u malom.

Sl. 3: Ernst Heckel (1834 - 1919)

Potrebno je istai da su Darvin i Hekel bili savremenici i da su se meusobno

uvaavali i nauno dopunjavali. Hekel je bio vatreni darvinista, a Darvin je javno
odao priznanje Hekelu za njegov rad u fundamentalnoj zoologiji. Moe se
konstatovati da je Darvin zapravo neposredno pripremio teren za formalno terminoloko uobliavanje nove naune discipline u okviru biologije - ekologije.
Hekel je definisao ekologiju kao nauku o odnosima ivih organizama i spoljnog
sveta, ukljuujui njihovo stanite, navike, energiju, parazite. Formalna - originalna
Hekelova definicija ekologije glasi:
Pod ekologijom podrazumevamo korpus znanja u vezi ekonomije prirode odnosno nauku koja se bavi prouavanjem svih odnosa ivotinja prema njihovoj
okolnoj organskoj i neorganskoj sredini, njihove prijateljske i neprijateljske odnose sa
ivotinjama i biljkama sa kojima dolaze u direktan ili indirektan kontakt, odnosno
drugim reima ekologija je studija svih slonih meuodnosa prepoznatih od strane
Darvina kao uslova borbe za opstanak (prema: Ricklefs , 2007).
Hekel je mnogo vie nego Darvin, u svom naunom pristupu ekologiji
zadrao holistiki pristup, i onu arkadijsku crtu, preuzetu od Humbolta, autora ije je
delo omoguilo susret nauke i romantizma. Holistiki pristup prirodi omoguio je
osnivaima ekologije Darvinu i Hekelu, da buduim generacijama ekologa poalju
jasnu poruku da i onda kada su govorili o prirodnom odabiranju i borbi za opstanak,
daju krajnju prednost ekolokoj harmoniji i ravnotei nad konfliktima. Na taj nain
oni su u same temelje ekologije, makar i implicitno, ugradili princip priroda zna
najbolje (nature knows best). Darvinov i Hekelov savremenik biolog Tomas Haksli
pridruio im se u nastojanjima da se ukae na blisku analogiju i strukturnu slinost
izmeu ljudi i ivotinja. On je s pravom smatrao da su sve vrste intimno povezane u
mrei ivota (web of life).

Inae sam koren rei ekologija potie od grkih rei oikos to znai kua,
dom ili to bi u kontekstu definicije ekologije kao bioloke nauke bilo adekvatnije i
preciznije - stanite i rei logos - nauka. Interesantno je istai da isti koren rei oikos
sreemo i kod ekonomije, koja kao to znamo predstavlja nauku o proizvodnji,
sticanju i raspodeli dobara, odnosno nauku o materijalnom odravanju ljudskog
drutva. Kako odravanje ive prirode poiva na uzajamnim odnosima koji vezuju
iva bia za komponente neive prirode - ekologija je u isti mah i ekonomija ive
prirode, odnosno nauka o proizvodnji i raspodeli organske materije u prirodi, o
gustini naselja organskih vrsta i o odravanju ivog sveta uopte.
Podela ekologije

Zamislimo li biologiju kao jednu filovanu tortu, kao to je prikazano) na (SL )

mi je moemo deliti sei na manje komade u dva razliita pravca. Moemo je sei u
vie horizontalnih ravni, odnosno na oblasti koje mi obino oznaavamo kao bazine
jer se one bave prouavanjem odreenih problema, odnosno odreenim osnovama i
principima koji su zajedniki za sve oblike ivota, odnosno sa problemima koji nisu
ogranieni na samo pojedine organizme. Primeri ovakvih oblasti unutar biologije bile bi
morfologija, fiziologija, genetika, ekologija, evolucija, molekularna biologija, biologija
razvia. Meutim, mi biologiju moemo deliti na oblasti, a da pri tom deobne ravni idu
vertikalno dobijajui pri tom ono to se oznaava kao taksonomska podela koja onda
ukljuuje morfologiju, ekologiju, fiziologiju itd. tj. odreene specifine grupe
organizama. Zoologija, botanika i bakteriologija su krupni odeljci ovakvog naina podele
biologije, a mikologija, protozoologija, entomologija, ornitologija, ihtiologija,
mamologija itd. predstavljaju oblasti biologije koje obrauju znatno manje grupe
organizama.
Na ovaj nain jasno nam je da je ekologija jedna od bazinih biolokih
disciplina i kao takva istovremeno je integralni deo svake pojedinane, odnosno svih
biolokih disciplina koje su definisane prema objektu istraivanja.
Neophodno je naglasiti da oba pristupa u podeli biologije imaju svoje puno
opravdanje. Veoma esto je zahvalno ograniiti istraivaki rad na odreenu taksonomsku
grupu, jer razliite vrste organizama zahtevaju razliite metode prouavanja (ne mogu se
prouavati orlovi i bakterije identinim metodolokim postupcima). Sem toga odreene
grupe organizama su sa ekonomskog aspekta mnogo znaajnije za oveka, pa su zbog
toga i predmet njegovog veeg interesovanja.
Istorijski razvoj ekologije doveo je do njene praktine podele na biljnu
ekologiju ili fitoekologiju i ekologiju ivotinja ili zooekologiju. Meutim ovakva
podela ekologije nije u isti mah i logiki zasnovana. Obe te grane ekologije imaju istu
osnovnu problematiku i opti principi na kojima poivaju odnosi izmeu organizama i
sredine podjednako vae i za biljke i za ivotinje. Biljke ine sastavni deo spoljanje
sredine ivotinjskih organizama i obrnuto. Izmeu njih se nuno uspostavljaju
mnogostruki sloeni odnosi koje podjednako ispituju i biljna ekologija i ekologija
ivotinja. Time se obe ove grane logiki stapaju u jednu ekoloku nauku, pre svega kada
ispituju ivotne zajednice.

Danas usvojena podela ekologije na idioekologiju (autoekologiju) i

sinekologiju poiva na drugim osnovama. Biotiki sistemi koje susreemo u prirodi,
jedinke i populacije organskih vrsta, kao i ivotne zajednice, predstavljaju osnovne
objekte kojima se ekologija bavi.
U tom smislu ispitivanje odnosa jedinke organizma i uslova sredine predmet
je interesovanja idioekologije ili analitike ekologije. Idioekologija predstavlja ekologiju
pojedinanih vrsta biljaka i ivotinja. Postupak u tom ispitivanju je analitiki, pri emu
teite ispitivanja poiva na jedinki organizmu u njenom specifinom odnosu prema
abiotikim (fizikim i hemijskim) i biotikim faktorima sredine. Ova prouavanja nuno
obuhvataju i pojedine faktore sredine u pogledu njihovog dejstva na razliite vrste ivih
bia. Na ovom analitikom ispitivanju biljna ekologija i ekologija ivotinja idu svojim
samostalnim putevima.
Sintetika ekologija ili sinekologija, koja primenjuje sintetiki postupak
ispitivanja, obuhvata tri stupnja: prvi stupanj sinekologije predstavlja ispitivanje
populacija, odnosno skupova jedinki pojedinih organskih vrsta. Ovde znai teite
ispitivanja ne poiva na jedinki organizmu, ve na njihovim populacijama kao
integrisanim celinama, njihovoj strukturi i dinamici u zavisnosti od spoljanjih faktora.
Na sledeem stupnju, teite ispitivanja poiva na ivotnim zajednicama
(biocenozama), kao skupovima populacija razliitih vrsta i njihovim meusobnim
odnosima, kao i na novim atributima celine, koji iz tih odnosa proistiu. Pri tome nisu
zanemareni ni faktori sredine, ali se oni ispituju kao kompleks koji odlikuje prostor
naseljen ivotnom zajednicom. Ve na ovom stupnju biljna ekologija i ekologija ivotinja
teko se mogu odvojiti jedna od druge. Izdvajanje prirodnih skupova populacija biljnih
vrsta na odreenom delu naseljenog protora u posebne biljne zajednice ili fitocenoze, ili
obrnuto izdvajanje posebnih zajednica ivotinjskih vrsta ili zoocenoza, predstavlja
metodski doputen postupak u ispitivanju biocenoza, ali ne i realno gledanje na odnose
izmeu organskih vrsta u prirodi. Po samoj sutini unutranjih odnosa na kojima poiva,
biocenoza obuhvata sve organizme, biljne i ivotinjske, koji naseljavaju odreeni deo
zemaljskog prostora.
Zavrni stupanj sinekologije je ispitivanje ekosistema, kao jedinstva ivotne
zajednice i njenog stanita, u njihovim uzajamnim odnosima. Ekosistem predstavlja
glavni objekt sintetike ekologije. Ali ekologija tada prestaje da bude isto ekoloka
nauka i susree se sa nizom nauka koje prouavaju neivu prirodu. Time ona dobija
karakter mostovne nauke koja povezuje zbivanja u ivoj prirodi, slino drugim
mostovnim naukama, kao to su fizika hemija, biohemija i geohemija, a isto tako i
pedologija ili nauka o zemljitu.
Kasnije dolazi do izdvajanja i drugih oblasti ekologije kao to su:
Ekologija mikroorganizama - izuava mikroorganizme i njihov odnos prema
sredini u kojoj se nalaze (ekologija virusa, ekologija bakterija itd.)
Ekologija oveka ili humana ekologiju - izuava sloen splet meuodnosa
oveka i njegove okolne ivotne sredine.
Prema ivotnim oblastima koje izuava ekologiju delimo na:
Ekologiju slatkih voda - tekuih i stajaih
Marinsku ekologiju - ekologiju mora i okeana
Terestrinu ekologiju ekologiju kopnenih ekosistema
Postoji i daljnja podela ekologije prema komponenti stanita na:

1.
2.
3.
4.
5.

Hidroekologiju - ekologiju voda

Urbanu ekologiju - ekologiju ljudskih naselja
Ekologiju litosfere ili geoekologiju i
Ekologiju ivotne sredine
Kosmiku ekologiju
Moemo da govorimo i o radijacionoj ekologiji, ekologiji jonizujueg zraenja
koja se bavi radioaktivnim supstancama, radijacijom i ivotnom sredinom, te
izuavanjem efekata zraenja na nivou jedinki, populacija, biocenoza, ekosistema, i
sudbinom radioaktivnih supstanci osloboenih u ivotnu sredinu.
Pored navedenih podela ekologijase moe podeliti i na oblast opte ekologije
ili teorijske ekologije i razliite oblasti primenjene ekologije. Ona danas svoju primenu
nalazi u medicini, veterini, umarstvu, poljoprivredi, ribarstvu itd.
Posebna i nova oblast ekologije je sistemska ekologija koja se bavi studiranjem
ekolokih sistema uz primenu matemakog modeliranja, simulacija, sistemske analize,
odnosno primenu odgovarajuih metoda u ekologiji i opte teorije sistema.
Moemo da zakljuimo da termin ekologija ima razliita znaenja pr. ako bismo
je pisali malim slovom tada bi oznaavala ivot neke vrste. Ona je nauka o istoriji
prirode, nauka koja tumai kako ive biljke, ivotinje, zato ive upravo tako, odnosno to
je nauka uz pomo koje razumemo osnovne principe funkcionisanja prirodnih sistema.
Ekologija i njen odnos prema drugim naukama
Odnos ekologije i drugih biolokih disciplina

Ekologija kao nauka zavisi od drugih nauka, a u prvom redu od drugih

biolokih disciplina. Njena izuavanja se prepliu sa genetikom, fiziologijom,
evolucijom, fizikom, hemijom, klimatologijom, meteorologijom, pedologijom,
geologijom, matematikom itd. Mi ne moemo da postavimo jake i otre granice u
okviru biolokih disciplina, ali ipak radi lakeg istraivanja i sagledavanja problema
granice se postavljaju.
Tesna veza ekologije i fiziologije se ogleda kroz prouavanje funkcije i
zavisnosti organizma. Za ekologa, jedinka je najnii stupanj u hijerarhijskoj ljestvici
ispitivanja, a za fiziologa je to najvia jedinica kojom se bavi, i gde ga interesuju
funkcije i mehanizmi elije, tkiva, organa i organskih sistema. Fiziologa zanima
funkcionisanje srca, koji faktori uzrokuju njegovo grenje, brzinu njegovih otkucaja,
dok ekologa zanima srce kao indikator koje reaguje na odreeni faktor. Fiziologa,
dakle, interesuje fizioloka strana reakcije organizma na uslove sredine, a ekologa
adaptivna strana na iste uslove. Ekologija upravo na osnovu fiziolokih reakcija
tumai odnose koji vladaju izmeu organizma i sredine u kojoj boravi. S pravom
moemo da kaemo da fiziologa interesuje unutranja sredina, a ekologa
spoljanja sredina. Ekolog se u svojim istraivanjima slui fiziolokim metodama
pr. disanjem riba dvodihalica (Dipnoi) kao adaptivnom reakcijom na izmenjene
uslove stanita tj. sa dolaskom sue. Mehanizam disanja, pri takvim uslovima, se
mijenja jer riba sa krnog prelazi na pluni nain disanja to postaje znaajno za
fizioloka istraivanja tj. problem interesantan za fiziologa. Ekologija je u tesnoj vezi
sa genetikom i te dvije nauke su komplementarne. Genetiara interesuje naslee i
promenljivost ivih bia odnosno genetika varijabilnost, a ekologa kolebanje

brojnosti populacije usled nje. Genetiara na pr. interesuju mutacije, raspored gena,
dinovski hromosomi iz pljuvanih lezda vinske muice Drosophila melanogaster
(red Diptera), a ekologa interesuju uslovi pod kojima raste njena populacija, kakav je
ciklus razvia te kakav uticaj ostvaruje temparatura i drugi faktori na tok rastenja
populacije (Sl. 4).

.
Sl. 4: Drosophila

U spektru biolokih nauka, vrlo bliska ekologiji, praktino za nju neraskidivo

vezana nalazi se biogeografija (koja u sebe ukljuuje fitogeografiju i zoogeografiju),
kao ekologija u prostoru. Biogeografija kao nauka pokuava da opie i objasni
beskrajnu raznovrsnost tipova rasprostranjenja organskih vrsta i viih taksona na
prostoru Zemlje, kako u sadanjosti, tako isto i tokom njene istorije.
Ako ekologiju moemo oznaiti i kao ekonomiju prirode, onda biogeografiju
moemo oznaiti geografijom prirode.
Pred biogeografijom kao naukom se danas nalaze izuzetni izazovi koji
ukljuuju objanjenje porekla, irenja, distribucije i diverzifikacije ivota na Zemlji.
Uprkos ogranienjima koja su prisutna u pogledu komunikacija i sinteza, tokom
poslednjih tridesetak godina biogeografija je postala prepoznatljiv kamen temeljac
moderne ekologije, evolucije i konzervacione biologije. Biogeografija kao nauka u
svom radu istrauje enormno razliite obrasce u geografskoj varijabilnosti prirode od fiziolokih, morfolokih i genetikih promenjivosti na nivou jedinki i populacija,
do razliitosti u diverzitetu i sastavu ivog sveta du geografskih gradijenata,
odnosno istorijskog i evolutivnog razvoja ovih obrazaca.
Da je svet prirode promenjiv u dimenziji prostora i vremena predstavlja deo
nezamenjivog znanja koje je bilo neophodno oveku ve na nivou lovake, odnosno
sakupljake organizacije drutva. Meutim, ova predaka znanja i slike sveta prirode
- da se raznovrsnost i broj organizama znaajno menjaju u korelaciji sa povrinom
istraene teritorije, odnosno duinom preenog puta, sa promenom nadmorske visine
ili dubine vodenih stanita - nisu kao obrazac bili srasli u pravu nauku, do perioda
velikih svetskih otkria od strane Evropljana. Moemo rei da su se Evropljani sa

sagledavanjem velikog diverziteta ivih organizama na Zemlji sreli pre oko 500
godina, zapravo u vreme Kolumba i Magelana, odnosno kada su poeli da dospevaju
u najudaljenije predele i da se tu sreu sa velikim brojem za njih do tada nepoznatih
egzotinih vrsta biljaka i ivotinja. Sa ukupnim procesom razvoja prirodnih nauka od
Linea, Forstera i Bufona tokom 18. veka, pa do Darvina, Hukera, Sklatera i Valasa i
njihovih kolega u 19. i 20. veku naa znanja o obrascima/miljeima rasprostranjenja
ivih organizama na Zemlji, kao i kauzalna objanjenja vezana za geografiju prirode
su se akumulirala, da bi kao takva sazrela u danas modernu bioloku disciplinu biogeografiju.
Taj period velikih otkria obeleio je i trasirao nagli simultani razvoj itavog
niza prirodnih nauka usmerenih ka prouavanju terestrinih i vodenih ekosistema:
geologije, klimatologije, sistematike, paleontologije, evolucije i ekologije - koje su
sve kao svoje istraivae zapravo imale biogeografe (odnosno naunike koji su
prouavali prostornu promenjivost razliitih oblika ivota na planeti Zemlji u datom
trenutku i tokom njene prolosti). Od vikariantske hipoteze Jozefa Hukera (Joseph
Hooker) sredinom 19. veka do najsavremenijih metoda analize mrenih filogeneza i
filogeografije, geografska promenjivost u dimenziji prostora i vremena je bila i ostala
kljuni sadraj biogeografije kao nauke.
Nemerljiv doprinos razvoju biogeografije kao nauke dao je Alfred Vegener
(Alfred Wegener), koji u periodu izmeu 1915. i 1929. publikuje etiri izdanja Die
Entstehung der Kontinente und Ozeane, ukljuujui i jedno izdanje na engleskom The
Origin of Continents and Oceans. Njegov rad izazvao je znaajan broj kontraverzi, ali
ipak teorija pomeranja kontinentalnih ploa nije bila iroko prihvaena, ve ak i
odbaena, sve do otkria mehanizama koji su odgovorni za pomeranje kontinenata
(Hess, 1960; Dietz, Holden, 1970; Menard, 1986).
Naravno nikako se u razvoju biogeografije kao sintezne nauke ne moe
zaboraviti doprinos koji je u tumaenju klimatskih promena tokom istorije Zemlje (a
samim tim i ivog sveta na njoj) dala Milankovieva teorija (Milankovi, 1920)
promenjivosti orbitalnih parametara nae planete.
Kako ivotni oblici variraju u okviru razliitih carstava ivih bia, od
jednoelijskih organizama do najkrupnijih predstavnika u okviru carstva biljaka ili
ivotinja, od predakih do dananjih oblika, kako se ova promenjivost moe
prepoznati u kontekstu geografskih gradijenata - sve ovo su sadraji i predmet
interesovanja moderne biogeografije. Ekologija i biogeografija e paralelno sa
drugim komplementarnim biolokim disciplinama u budunosti sve vie dobijati na
znaaju posebno u vezi sa problematikom ouvanja i zatite biodiverziteta, kao
kljunog sadraja integralnog biolokog i ekolokog pristupa zatiti ivotne sredine.
Ekologa interesuju znanja iz evolucije, jer osnovni faktor divrgentne
evolucije je izolacija populacija koje ine organsku vrstu, a takve barijere im

spreavaju razmenu genetikog materijala. Stankovi u svojoj knjizi Ohridsko jezero

i njegov ivi svet (Stankovi, 1957) govori o tri diferencirane populacije
endemine vrste lankoviih glista malokinjaa - Oligochaeta Peloscolex stankovii i
to:
1. Peloscolex stankovii litoralis - u obalskoj zoni jezera
2. Peloscolex stankovii sublitoralis - u sublitoralnoj zoni jezera
3. Peloscolex stankovii typicus - ograniena na dubinsku zonu jezera
Ekoloka i prostorna izolovanost navedenih populacija dovela je do
divergentne evolucije vrste Peloscolex stankovii u tri posebne navedene podvrste.
Ekologija i sistematika su, takoe, tesno povezane. Ekolog mora da poznaje
taksonomski poloaj oblika koje prouava kao i specifine ekoloke odlike ekotipova,
a sistematiar da poznaje specifine karaktere neke organske vrste, o emu znanja
prikuplja od ekologa, odnosno iz ekologije. Ekologu su za istraivanja potrebna
znanja iz fizike i hemije radi boljeg tumaenja zakonitosti koje vladaju u prirodi, a na
njima poivaju analize i postupci merenja razliitih faktora sredine. Da bi sve
dobijene podatke to bolje statistiki obradio i grafiki prezentovao, ekolog mora da
se koristi znanjima iz matematike, statistike, a u dananje nezaobilazno i iz
informatike.
Ekologija od Hekela do dananjih dana

Jako je teko, gotovo nemogue, u okviru ovog teksta predstaviti celovitu

genezu ekologije od vremena Darvina i Hekela do danas, dakle u periodu od oko 150
godina. Ipak neke generalne konstatacije bi bile:
Na poetku dvadesetog veka ekolozi pre svega biljni ekolozi su usmereni na
prepoznavanje miljea i rasporeda vegetacije irom sveta u korelaciji sa fizikim
karakteristikama stanita. Meu njima neophodno je pomenuti Frederika Klemensa,
koji 1936. definie biljne zajednice kao neku vrstu kompleksnog organizma ili
superorganizma koji raste i razvija se kroz odreene stadijume do dostizanja zrelosti
odnosno stadijuma klimaksa. Njegova ideja biva prihvaena i dalje razvijana od
strane niza drugih ekologa.
Nekoliko ekologa, meu kojima se posebno istie englez Artur Tenslij (18711955) ne dele prethodno miljenje. Umesto ovog oni razvijaju i u prvi plan stavljaju
holistiki i integralni ekoloki koncept, koji meusobno kombinuje, odnosno
strukturno i funkcionalno povezuje ive organizme i fizike atribute njihovog
okruenja u jedan jedinstven sistem, koji biva oznaen kao ekosistem (Tensley,
1935). Bez obzira to je termin ekosistem uveden 1935. potrebno je konstatovati da je
koncept mnogo starijeg datuma. Razmiljanja o jedinstvu ivog sveta i njegovog
okruenja (kao uostalom i o jedinstvu oveka i prirode) moemo nai, kao to je ve
isticano, daleko ranije. Ipak formalne tvrdnje mogu se vezati za drugu polovinu 20.
veka paralelno u Americi, Engleskoj i u Rusiji.

Tu je pre svega marinski biolog Karl Mbius, koji u svojim istraivanjima

razvija generalni koncept ivotnih zajdenica. U svom uvenom eseju iz 1877. An
Oyster Bank Is a Biocenose Mbius objanjava da jedno naselje ostriga, bez obzira
na dominantnost samo jedne vrste u realnom svetu predstavlja veoma kompleksnu
ivotnu zajednicu, koja ukljuuje vei broj meusobno zavisnih organizama. Mbius
je upravo taj koji predlae termin biocenoza za takvu zajednicu. U Americi 1887.
Stephen Forbes pie svoj klasini esej o jezeru koje predstavlja mali svet za sebe mikrokosmos, unutar kojeg sve elementarne sile funkcioniu i obezbeuju da se ivot
realizuje u potpunosti. U Rusiji su to Dokuajev i njegov uenik Morozov, koji su
veliki naglasak dali biocenozama, da bi taj termin Rusi kasnije proirili na termin
geobiocenoze (Sukaev, 1944). Neki su predlagali i termin holocen (Friedrich,
1930) ili biosistem (Thienemann , 1939).
Dok su rani biljni ekolozi dominantno usredsreeni na prouavanje terestrine
vegetacije, jedna druga grupa evropskih ekologa sredinji predmet svog interesovanja
usmerava na prouavanje meuodnosa koji se uspostavljaju izmeu vodenih biljaka i
ivotinja i njihove ivotne sredine. Ovi naunici razvijaju ideju organskih
hranidbenih ciklusa i lanaca, odnosno trofikih hranidbenih nivoa i poinju da koriste
termine producenti i konzumenti. Njihov pionirski rad imao je snaan uticaj na
mladog limnologa sa Univerziteta u Minesoti Rajmonda Lindemana, koji razvija
teoriju energetske zavisnosti i dostupnosti unutar jezerskih biocenoza. Zajedno sa
Tenslijevim radom iz 1935, Lindemanov rad iz 1942. godine Trofiko - dinamiki
aspekti ekologije obeleie i trasirati poetak razvoja ekosistemske ekologije, kao
studije o prouavanju celokupnog ivog sistema.
Ideje u ekologiji i evoluciji povezuje R. A. Fischer 1930. godine, a G. F.
Gause 1934. godine razmatra kompeticiju i predaciju.
U drugoj polovini 20. veka ovaj opti ekoloki koncept dobija sve vie na
znaaju, a tome posebno doprinose produbljene matematike i kibernetske studije
ekolokih zakonitosti, koje se prvenstveno odnose na analizu protoka i transformacije
energije u ekosistemu (Odum, 1953, 1971; Ellenberg, 1973; Stugner, 1978).
Naravno da se u centru panje ekosistemske ekologije nalazi sam ekosistem, te stoga
i ne udi da pristalice ovog pristupa i definiu ekologiju kao nauku o ekosistemima.
Na poznati naunik Radomir Lakui, (1987), u irem smislu, takoe naziva
ekologiju naukom o ekosistemima (Sl. 5. Lakui).
R. H. MacArthur 1955. godine govori o odnosu razliitosti i stabilnosti
organizama, dok A G.E. Hutchinson izuava organizaciju zajednica. Meutim,
Andrewartha (1961) definie ekologiju kao nauku o distribuciji (raspodeli) i
abundanciji (brojnosti) organizama, dok je Krebs (1973) definie kao nauku o
interakcijama koje odreuju distribuciju i abundanciju organizama.
Ekologija ivotinja je u svom pionirskom razvoju u velikoj meri praktino
nezavisna od ekologije biljaka. Poeci naunog razvoja ekologije ivotinja

dominantno su vezani za dva evropljanina R. Hesea u Nemakoj i arlsa Eltona u

Engleskoj. Eltonova Animal Ecology (Elton, 1927) i Heseova Tiergeographie auf
logischer grundlage (Hese, 1924), kasnije prevedena na engleski kao Ecological
Animal Geography odigrale su dominantnu ulogu na razvoj ekologije ivotinja na
prostoru SAD. Pod snanim uticajem ovih autora na prostoru SAD kao pioniri u
oblasti ekologije ivotinja javljaju se arls Adams i Viktor elford. elford daje nov
pravac razvoju eklogije kroz naglasak na istraivanju meuodnosa biljaka i ivotinja.
Njegovi radovi doprinose razvoju ekologije kao nauke o ivotnim zajednicama.
Polovinom 20. veka na svetskoj ekolokoj naunoj sceni je druga generacija
ekologa, sa Univerziteta u ikagu (W.C. Allee, A.E. Emerson, Thomas Park,
Orlando Park i K.P. Schmidt) koja svoju afirmaciju doivljava publikovanjem
enciklopedije Principles of Animal Ecology (Allee et al., 1949), koja e imati
izuzetan uticaj na pravce razvoja moderne ekologije. Ovi pravci e ukljuiti
prouavanje odnosa ishrane i energetskog budeta, populacione dinamike, prirodne
selekcije i evolucione ekologije.
Smatra se da su tekstovi Tomasa Maltusa imali znaajan uticaj na razvoj
Darvinove teorije organske evolucije, ali da su takoe imali i stimulativni uticaj na
prouavanje ne samo ljudskih populacija, ve i populacija mnogih organskih vrsta.
Poetkom 20. veka populaciona istraivanja se generalno reavaju u dva polja
istraivanja. Jedno od njih predstavlja populaciona ekologija, iji je dominantni
predmet istraivanja usmeren na analizu populacionog rasta ukljuujui stope
nataliteta i mortaliteta, fluktuacija, prostornog rasporeda i interakcija. Drugo polje
predstavlja evoluciona ekologija, iji je predmet istraivanja usmeren dominantno na
prirodnu selekciju i evoluciju populacija. Naravno blisko povezana sa populacionom i
evolucionom ekologijom - pri emu je veoma teko izvriti meusobno jasno i
potpuno razdvajanje nalazi se ekologija zajednica.
U isto vreme na neki nain dolazi i do razvoja fizioloke ekologije, iji je
predmet interesovanja usmeren na analizu odgovora individualnih organizama u
odnosu na temperaturu, vlanost, svetlost i druge ekoloke faktore. Istraivanja koja
mogu da se oznaei kao prirodnjaka dovela su do razvoja ekologije ponaanja
(behavioral ecology). Pioniri ovih istraivanja su svakako Konrad Lorenz i Niko
Tinbergen koji su se bavili analizom uroenog i instinktivnog u socijalnom ivotu
kod ivotinja, pre svega kod ptica i riba.
iroka lepeza istraivanja ukljuila je istraivanja iroke lepeze hemijskih
supstanci u prirodi. Naunici poinju da prepoznaju znaaj, korienje i prirodu
hemijskih supstanci u prepoznavanju i komunikaciji kod ivotinja, praenju tragova,
udvaranju i predigri parenju, kao i njihovog znaaja kao supstanci koje imaju veliku
vrednost u odbrani kako kod biljaka tako i kod ivotinja. Sva ova istraivanja dovela

su do jednog specijalizovanog polja istraivanja koje se oznaava kao hemijska

ekologija.
Sa generalnim razvojem i napretkom u biologiji, fizici i hemiji tokom druge
polovine dvadesetog veka nova polja i oblasti istraivanja razvijaju se unutar
ekologije.
Razvoj i primena aerofotogrametrije, a kasnije i lansiranje satelita i uopte
celokupan razvoj svemirskog programa pruili su naunicima nove perspektive za
praenje i analizu povrine planete kroz korienje tehnologija geografskih
informacionih sistema i daljinske detekcije. Ekolozi poinju da analiziraju
ekoloke procese koji povezuju susedne zajednice i ekosisteme u okviru polja
istraivanja koje se oznaava kao predeona (landscape) ekologija.
Jedno novo preispitivanje, sagledavanje i vrednovanje uticaja promena
korienja zemljita na prirodne ekosisteme dovela je do razvoja konzervacione
ekologije, koja primenjuje principe razliitih nauka od ekologije do ekonomije i
sociologije u funkciji ouvanja bioloke raznovrsnosti. Primena principa razvoja i
funkcionisanja ekosistema u oporavku i upravljanju naruenim i degradovanim
ekositemima dovela je do razvoja restauracione ekologije.
Na samom prelasku iz 20. u 21. vek pred ekologijom su se otvorili nove
vizije, izazovi i sadraji. Prepoznati i razumeti planetu Zemlju kao jedinstven sistem
predstavlja najnovije polje ekolokih prouavanja - globalnu ekologiju
Ekologija danas i budunost ekologije kao nauke

Sinia Stankovi se moe smatrati osnivaem moderne ekologije ne samo u

Srbiji, ve u itavoj predratnoj, i Jugoslaviji formiranoj posle Drugog svetskog rata.
Njegova knjiica Okvir ivota - naela ekologije (1933, 1953, 1977) moe se s
pravom uvrstiti u red klasinih radova i teoretskih fundamenata ekoloke nauke, u
kome su izneti gotovo svi osnovni stavovi i principi savremene ekologije.
U ovoj maloj knjiici izloena su naela jedne mlade grane nauke o ivotu,
ekologije, kojoj je, pored ostalog, dodeljeno i da odredi poloaj oveka prema
ukupnoj ivoj prirodi. Niim opravdano verovanje da ovek moe iveti izvan ostale
prirode i nezavisno od nje, ustupa danas mesto sasvim drugom shvatanju zasnovanom
na naelima ekologije.
ovek nije samo lan svoje ue drutvene zajednice, nego u isto vreme i
lan jedne daleko ire zajednice koju ini ceo ivi svet oko njega. Odrediti odnos
oveka prema ostaloj ivoj prirodi koja je jedna nerazdeljiva celina i koju ovek sve
intenzivnije iskoriuje, - jedan je od zadataka ekologije, i to zadatak od nedoglednog
praktinog znaaja. Ve samo po tome ekologija zasluuje da njena naela i
rezultate upoznaju iroki slojevi drutva (S. Stankovi, 1933; Okvir ivota; naela
ekologije, I izdanje).

ista je apstrakcija ako bilo koji ivi organizam na Zemlji pokuamo

zamisliti ili doiveti van njegovog prirodnog okruenja, odnosno ivotne sredine.
Organizam i njegova ivotna sredina (koja ukljuuje abiotiku i biotiku
komponentu) predstavljaju ustvari dva istorijski nastala sistema, koji su u stalnoj
interakciji i u stalnom razvitku. Izmeu ova dva sistema uspostavljaju se sasvim
odreeni i realni meuodnosi. Ti meuodnosi mogu imati razliitu prirodu i
sloenost, ali bez obzira na to oni su uvek: specifini (odnosno jedinstveni za svaku
vrstu organizama), stalni (jer neprekidno traju, u toku celokupnog ivota svakog
organizma), neraskidivi (ni jedan organizam se ne moe odvojiti od svoje sredine),
uzajamni (jer osim to organizam reaguje na promene u svojoj sredini, on
istovremeno i utie na nju) i najzad - promenjivi (kako u dimenziji prostora, tako i u
dimenziji vremena) (Stankovi, 1961). Za ove Stankovieve odrednice uveden je
termin Stankovievi postulati (Pavlovi, godina).
Upravo ekologiju moemo definisati kao nauku koja se bavi prouavanjem
tog irokog spektra meuodnosa koji se uspostavljaju izmeu ivih organizama i
ivotne sredine, kao i meuodnosa koji postoje izmeu samih organizama.
Pri tom kada kaemo ivotna sredina mislimo na: fizike faktore okruenja
(suneva svetlost, toplota, vlanost, vazduna kretanja, padavine, fiziku strukturu
zemljita ...), hemijske faktore okruenja (hemijski sastav vazduha, zemljita,
supstanci rastvorenih u vodi ...) i biotike faktore okruenja (drugi organizmi - ostale
jedinke iste vrste, odnosno jedinke drugih vrsta) koji skupno i u kompleksu deluju na
dati organizam (biljku, ivotinju, gljivu, mikroorganizam).
Dakle u ovoj definiciji ekologije kao nauke kljuna re je interakcije,
odnosno meuodnosi. Kada govorimo o prouavanju meuodnosa izmeu
organizama i sredine onda je potrebno naglasiti da od tih odnosa zavisi odravanje i
preivljavanje jedinki i populacija organskih vrsta, kao i njihovih zajednica u prirodi,
raspored i gustina njihovih naselja na pojedinim delovima zemljine povrine. Sloene
interakcije koje se odigravaju unutar jednog ekosistema ukljuuju sve oblike i
varijante fizikih i biolokih procesa. Na taj nain pri prouavanju ovih interakcija
ekologija se u svojim istraivanjima dopunjuje sa itavim nizom drugih nauka. Ova
zavisnost ini ekologiju interdisciplinarnom naukom.
Kako se ekologija posebno bavi prouavanjem biologije odreenih grupa
organizama i funkcionalnim procesima na naoj planeti (kopnu, vodi i vazduhu) ona
se moe definisati i kao nauka o strukturi i funkciji prirode, gde se ovek
podrazumeva kao deo prirode. Moda najjednostavnija definicija ekologije jeste
environmental biology - odnosno nauka o biologiji ivotne sredine.
Ako bacimo pogled na raspored i sastav organizama na Zemlji odmah
primeujemo da oni nisu ravnomerno rasporeeni unutar biosfere - samo mali broj

organizama ivi u polarnim predelima, dok se tropske kine ume sa druge strane
odlikuju veoma bogatom florom i faunom.
Osnovni zadatak ekologije u odnosu na ovu konstataciju je da pokua da
odgovori na pitanja: Zato su odreeni organizmi na naoj planeti tu - gde jesu ?
odnosno Kako ivotinje i biljke ive, i zato ive - tako kako ive? Ekolozi su ti
koji pokuavaju objasniti nain distribucije i gustinu pojedinih organizama u prirodi,
kako sa aspekta sadanjeg trenutka, tako i sa aspekta njihove promene u istorijskoj
dimenziji - tokom evolucije.
Na poetku 21. veka nove vizije i istraivaki izazovi ekologije ukljuili su
irenje vidika prema sutinskom prepoznavanja dominantne uloge oveka u odnosu
na prirodu. Meu mnogim globalnim ekolokim problemima dananjice etiri
generalna i meuzavisna mogu biti identifikoavana kao krucijalna: eksponencijalni
rast svetske humane populacije, naruavanje biodiverziteta, neodriva (preterana)
eksploatacija biolokih resursa i globalne klimatske promene.
Poveanje brojnosti svetske humane populacije sa 500 miliona na preko 6
milijardi ljudi tokom poslednja dva veka je za posledicu imalo dramatine promene
koje su zahvatile velike povrine nae planete. Seenje uma, radi korienja drveta,
kao i pretvaranje povrina pod umama u poljoprivredne povrine za posledicu su
imali potpunu destrukciju ili naruavanje mnogih prirodnih stanita i dramatino
visoku stopu izumiranja/iezavanja mnogih organskih vrsta. Ovakav trend rasta
brojnosti humane populacije za posledicu ima i preteranu neodrivu eksploataciju
irokog spektra biolokih resursa. On naravno u funkciji ekonomskog rasta i
privrednog razvoja ukljuuje i poveane zahteve u pogledu energetskih resursa, to sa
svoje strane dovodi do globalnih ekolokih problema u pogledu hemizma atmosfere i
globalnih klimatskih promena. Zagaivanja se naravno ne ograniavaju samo na
atmosferu, ve ukljuuju i pitanje kvaliteta voda svetskih mora, kopnenih voda i
zemljita.
Ono to je sa predmeta naeg interesovanja neophodno prepoznati i staviti u
prvi plan jeste injenica da svi problemi naruene ivotne sredine jesu po svojoj
prirodi dominantno ekoloki i u sutini predstavljaju naruavanje ekoloke paradigme
funkcionisanja ivota na Zemlji. Pri sagledavanju aktuelnih problema u ivotnoj
sredini mi prvenstveno moramo imati na umu injenicu da ivot na Zemlji zavisi od
tri meusobno povezana faktora: o protoku energije, kruenju materije i
gravitaciji.
Energija koju Zemlja kao planeta prima potie od Sunca, koje predstavlja
ogromnu plamenu loptu, odnosno termonuklearni reaktor u iji sastav ulaze gasovi
vodonik (72%) i helijum (28%). Na Suncu se odigrava termonuklearna reakcija fuzije
- spajanja jezgara izotopa vodonika (deuterijuma i tricijuma, odnosno deuterijuma i
deuterijuma) pri emu nastaju jezgra helijum4, odnosno helijum3 uz oslobaanje

ogromne koliine energije. Smatra se, da se svakog sekunda u procesima fuzije 4.2
miliona tona vodonikovih jezgara pretvori u energiju. Meutim, bez obzira na to, mi
ne bi trebali brinuti o koliini energije koja e Zemlji u budunosti stajati na
raspolaganju. Procene su da ovakvi energetski procesi na Suncu traju oko 6 milijardi
godina i da e trajati jo najmanje oko 6,5 milijardi godina (starost Zemlje se
procenjuje na 4,6 milijardi godina). Sunce dakle kao veliki termonuklearni reaktor
emituje ogromnu koliinu energije u kosmos u vidu elektromagnetnog zraenja, pri
emu Zemlja primi samo oko 1/2 milijarditog dela te energije. U svakom sluaju kada
govorimo o energiji injenica je da bi bez suneve energije temperatura na naoj
planeti bila oko -240 OC i da naravno ivot kakvog mi poznajemo ne bi postojao.
Drugi nezaobilazni parametar realizacije ivota na Zemlji predstavlja ciklus
kruenja supstancije/materije, odnosno nutrijenata - svih atoma, jona ili molekula,
koji su neophodni za ivot) unutar biosfere. Svi neophodni atomi, joni i molekuli
nalaze se u neprekidnom procesu kruenja izmeu neive prirode (vazduh, voda,
zemljite, stene) i ivih organizama (biota), pa se zbog toga ovo kruenje i oznaava
imenom biogeohemijski ciklusi. Ovi ciklusi su direktno ili indirektno zavisni od
suneve energije i gravitacije i ukljuuju ciklus kruenja vode, ugljenika, azota,
kiseonika, sumpora i fosfora. Zemlja je u odnosu na protok energije otvoren sistem,
ali u odnosu na ciklus kruenja materije predstavlja zatvoren sistem. U tom smislu svi
nutrijenti koji su neophodni za ivot moraju biti neprekidno reciklirani i iznova
korieni da bi se omoguio kontinutitet ivota.
Najzad, ne smemo zaboraviti da ivot na Zemlji osim proticanja energije i
kruenja materije ne bi mogao biti organizovan u ovom obliku da nema gravitacije,
koja je prvenstveno uslovljena privlaeim silama izmeu Sunca i Zemlje.
Zahvaljujui gravitaciji Zemlja oko sebe zadrava sloj atmosfere, a gravitacija
obazbeuje i funkcionisanje biogeohemijskih ciklusa. Zemlja u sutini zahvaljujui
gravitaciji ne gubi materiju u kosmos, ali isto tako i koliina materije koja se prima iz
kosmosa u vidu kosmike praine ili zbog povremenog pada pojedinih meteorita je
beznaajna.
Kako je, sa ekolokog aspekta, mogue da jedna organska vrsta - vrsta Homo
sapiens promenama na globalnom nivou realno dovodi u pitanje sopstvenu
budunost, kao i funkcionisanje ivota na Zemlji u celini? Odgovor se nalazi u
injenici da ovek svim svojim potrebama koje crpi iz stratuma ivotne sredine,
socijalne organizacije i sfere ekonomskog razvoja zapravo preseca i ugroava
dva od tri postulata ivota na Zemlji: protok energije i kruenje materije (Sl. 5).

Unutranji prstenovi zavise od vanjskih

Sl. 5: ovek i njegova zavisnost od elemenata okruenja (prirodnih, socijalnih i ekonomskih)

(Rad ovi , 1999)

Da bi opstao, ovek svakako mora da korenito promeni svoj odnos prema

okolnoj ivotnoj sredini. To je mogue jedino ukoliko se uklopi u harmonian sklad
procesa i tokova prirode, odnosno u funkcionalne procese na nivou biosfere, kao
makroekolokog sistema u celini. Reavanje nastalih ekolokih problema mora se
zasnivati na dobrom poznavanju ekolokih naela i zakonitosti, odnosu oveka i
prirode, njegovog prirodnog okvira ivota, od lokalnog preko regionalnog do
globalnog nivoa. Zatita obnova i unapreivanje ivotne sredine moraju predstavljati
zadatke od prvorazrednog znaaja ne samo za nauku, ve i za ljudsko drutvo u
celini.
Za pravilno razumevanje aktuelnog odnosa oveka i ivotne sredine,
odnosno svih aspekata naruavanja kvaliteta ivotne sredine, mi moramo dati
odgovor na sledee pitanje: Kako je ivot na Zemlji organizovan, odnosno kako on
funkcionie?
Polazna konstatacija je: - moramo znati da itava biosfera predstavlja sloenu
celinu koju karakterie stupnjevit hijerarhijski poredak organizacije. Ona se ogleda u
u vidu niza biotikih nivoa, koji se ukljuuju jedni u druge: molekuli < elijske
organele < elije < tkiva < organi < organski sistemi < jedinke < populacije/vrste <
ivotne zajednice < ekosistemi < biomi < biosfera. Svi ovi nivoi organizacije se u
meudejstvu sa abiotikim okruenjem, kroz procese proticanja energije i kruenja
materije realizuju kao tipini bioloki (biotiki) sistemi. Bitne karakteristike
biolokih sistema su samoregulacija, odnosno sposobnost regulacije unutranjih
procesa. Ekologija se kao nauka bavi prouavanjem biotikih sistema od nivoa
jedinke (organizma bez obzira da li se radi o jednoelijskom ili vieelijskom),
populacije, ivotne zajednice (biocenoze), ekosistema, bioma do biosfere.

Ni jedan organizacioni nivo, nije meutim, ni u kom sluaju znaajniji od bilo

kog drugog, niti je meu njima mogue postaviti otre granice. Zapravo sutinski je
bitno ovaj hijerarhijski niz razumeti kao hijerarhijsko jedinstvo, odnosno sistem
dinamike ravnotee u kojem je i ovek kao organska vrsta u okviru svojih
populacija, samo jedan od podsistema. Svaki od ovih biotikih sistema predstavlja
odreenu funkcionalnu celinu, koja je vie ili manje autonomna, ali je istovremeno i
deo narednog, vieg stupnja organizacije (Sl. 6).

Sl. 6: Hijerarhija organizacionih nivoa ekolokih sistema (Pey ton , B. et al. 1995, iz Rad ovi , 1996)

Shvatajui na taj nain jedinstvenu organizaciju ivota na Zemlji, jasno nam

je da promena koja se desi na bilo kom delu sistema mora imati uticaj na celinu
sistema (vii nivoi organizacije), odnosno da svaka promena celine ima uticaj na bilo
koji njen sastavni deo (nii nivoi organizacije).
U tom smislu, sada i u budunosti, ekologiju treba vrednovati kao esencijalnu
nauku koja moe prepoznati prirodu svih globalnih promena u ivotnoj sredini i
identifikovati sredstva i mere koje mogu dovesti do neutralisanja i ublaavanja
posledica, odnosno do obnove i oporavka prirodnih ekosistema. Ispravno
prepoznavanje svih promena i poremeaja u ivotnoj sredini zahteva sa svoje strane,
osim ekolokih i irok interdisciplinarni pristup u sagledavanju istorijskih, socijalnih,
ekonomskih, zakonodavnih, politikih i etikih dimenzija, kao konteksta u okviru
kojeg su se date promene dogodile. Naravno ovako iroka oblast se moe prepoznati
kao jedna nova interdisciplinarna nauka - nauka o ivotnoj sredini (environmental
science). Osnovno polje istraivanja nauke o ivotnoj sredini je uticaj oveka na
ivotnu sredinu i ona kao takva pokriva irok opseg tema interesovanja zajednikih i
mnogim drugim naukama i oblastima, ukljuujui poljoprivredu, demografiju,
hidrologiju, energetiku, prostorno planiranje...

Na ekologiju u kontekstu zatite ivotne sredine i nauke o ivotnoj sredini

treba gledati kao na medicinu, u okviru inter- i multidisciplinarne oblasti zdrastvene
zatite stanovnitva na lokalnom, regionalnom i globalnom nivou.
Da bismo bolje razumeli svet oko sebe neophodno nam je poznavanje
ekolokih principa. Oni nam omoguuju da u prvom redu poboljamo uslove za
ivot u sredini u kojoj se nalazimo, da racionalno koristimo prirodne resurse, da
zatitimo ovekovo zdravlje itd. Ako ne poznajemo ekoloke principe to e se
negativno odraziti na sve to nas okruuje. Posledica toga je da se suoavamo, u
celom svetu, sa nizom negativnih primera. Nemilosrdno pustoenje prirode,
neracionalno upravljanje ekosistemima, usled nerazumevanja njihovog funkcionalnog
i strukturnog sastava, nepoznavanja zakonitosti koje vladaju u njima, dovodi do niza
problema ije su posledice po stanovnitvo i sva ostala iva bia nesagledive.
ovekovi problemi sa sredinom proizlaze iz sledeeg:
a. siromatva, ako posmatramo sa socijalnog aspekta,
b. nerazumevanja ekolokih principa, ako posmatramo sa ekolokog aspekta,
c. nezajaljive pohlepe za bogatstvom, profitom, uveavanjem materijalnih
dobara, ako posmatramo sa ekonomskog aspekta te
d. primene nuklearnih proba, ako posmatramo sa politikog, vojnog aspekta.
U najnovije vreme Ekologija postaje globalna nauka (Globalna ekologija),
globalna filozofija i, moda, neka vrsta specifine opte religije koja propoveda
jedinstvo svih ljudi, istiui da oni imaju zajednike interese, a nita suprotno jedan
drugome.
Ona danas postaje za oveka neobino korisna nauka, alrtuistika,
humanistika, ujediniteljska. Mnogi u njoj vide spasonosnu nauku koja moe reiti
sve ljudske probleme, kao metanauku svakog oveka i oveanstva u celini, odnosno
vrhunsku paradigmu u nauci i filozofiji, u osnovnoj praksi delovanja prema sredini i
osnovnom pravcu u razmiljanju svih ljudi u pogledu opstanka oveka na ovoj naoj
za oveka ne ba srenoj planeti (M. Jankovi, 1995: Razvoj ekoloke misli u
Srbiji).

ORGANIZAM U EKOLOKIM ODNOSIMA

Organizam i sredina
Pod ivotnom sredinom ili okvirom ivota moemo podrazumevati sve
ono to okruuje jedan organizam i to posredno ili neposredno deluje na njegov
opstanak, razvoj, rastenje, reprodukciju. Jednostavno reeno ivotna sredina
predstavlja naseljeni deo Zemljine povrine gde iva bia mogu da opstanu. ivotnu
sredinu ini kompleks raznovrsnih ekolokih faktora koji deluju na jedan organizam.
Ti faktori ukljuuju fiziko - hemijske atribute, odnosno elemente neive prirode, ali
isto tako i uticaje koje ine druga iva bia sa kojima je dati organizam u posrednom
ili neposrednom kontaktu. Na Zemlji je mogue razlikovati vodenu i vazdunu
(vazduh i kopno) ivotnu sredinu. Kada govorimo o vodi, zemljitu i vazduhu
moramo imati na umu da ovo jesu mediji ivotne sredine, ali nikako ih ne smemo

doivljavati kao prazan prostor, ve kao sastavne delove ivotne sredine, koji
ukljuuju i ive organizme.
Sama re sredina ili okruenje stvara impresiju fizike scene na kojoj se
odigravaju razliiti bioloki procesi. Naravno, mi moramo biti svesni injenice da ta
sredina osim seta fiziko - hemijskih faktora ukljuuje i organizme. Meutim, fiziko
- hemijska abiotika dimenzija ivotne sredine je oiglednija. Abiotiki faktori su od
primarnog znaaja i oni su ti koji odreuju da li e neki organizam iveti u
odredenom okruenju ili ne. Biotike interakcije jesu faktori koji kasnije modifikuju
tu sredinu i definiu nain na koji e jedan organizam iveti u tom strukturnom
okruenju i oni menjaju detalje njegove ekologije. Ukoliko organizam nije inicijalno
adaptiran na svoje abiotiko fiziko - hemijsko okruenje, on tu naravno ne moe ni
opstati.
Svaki organizam u prirodi je u odreenom stepenu prilagoen uslovima
svog okruenja, odnosno ivotne sredine. Raznovrsnost ivih oblika na Zemlji nije
nita drugo do odgovor evolucije na raznovrsnost uslova stanita. Velika je greka
kada se kae da odreena biljna ili ivotinjska vrsta ivi u ekstremnim ili
nepovoljnim uslovima (pustinje, velike dubine, polarni predeli...).
Temperatura, koliina vodenog taloga, intenzitet suneve svetlosti, vazduna
kretanja, koncentracija kiseonika i ugljen dioksida, fizike karakteristike i hemijski
sastav podloge, hemizam vodenih ekosistema, brzina protoka vode itd. samo su neki
od bitnih parametara abiotikog okruenja koji imaju presudan uticaj na organizme
koji ive ili pokuavaju da ive na odreenom stanitu, odnosno u datom okruenju.
Kako se svi ivotni procesi od biohemijskih reakcija, do osnovnih fiziolokih procesa
odvijaju razliito pod razliitim uslovima abiotikog okruenja jasno je da svaka
organska vrsta ima organienu mogunost odgovora na promenu vrednosti tih
faktora, odnosno odreene granice tolerancije na njih. U okviru tih granica/svaki
organizam funkcionie uz maksimalnu moguu efikasnost.
Uticaji potiu kako od ive tako i od neive prirode sredine, u kojoj se
nalaze biljni, ivotinjski organizmi i ovek, a taj uticaj sredine i drugih ivih bia je
neprekidan. Svaki organizam je prema tome izloen spoljanjim dejstvima - fizike,
hemijske i biotike prirode. Organizam stupa u dejstva sa spoljanjom sredinom. On
ne moe bez nje da opstane. U njoj pronalazi sve to mu je potrebno za ivot.
Spoljanja sredina je prirodni okvir ivota, podlona je neprekidnom menjanju, a
upravo tu se odigrava celokupni tok ivota od roenja pa sve do smrti. Na organizam
neprekidno deluju druga iva bia i sredina. Organizam reaguje na promene u
ivotnoj sredini. Svaki organizam e drugaije da reaguje, na poseban specifian
nain, na uslove koji vladaju u njegovoj sredini. Dejstva na koja organizam reaguje u
prostoru i vremenu su promenljiva. Uslov opstanka organizma u jednoj sredini je
njegova odgovarajua adaptiranost na nju. iva bia predstavljaju otvorene sisteme
ukljuene u metabolizam - razmenu materije i energije sa sredinom u kojoj ive.
ivotni procesi (karakteristini za svaki ivi organizam) su u potpunoj
zavisnosti od spoljanjih uslova, a to su:
a. razmnoavanje, rastenje i razvie
b. ponaanje i nain ivota biljaka i ivotinja
c. rasprostranjenje i gustina naselja ivih bia
d. evolutivni razvoj i prilagoenost organizama

Organizam i sredina su u stalnoj interakciji tj. meusobno su nerazdvojno

povezani. U prirodi organizam je izloen istovremenom dejstvu kompleksa
ekolokih faktora. Izmeu organizama i kompleksa ekolokih faktora se uspostavljaju
sloena meudejstva (Sl. 7).

Sl. 7: ema uzajamnih odnosa izmeu faktora okruenja i biljke (B il l i n gs , 1952, iz:
S tan k ovi , 1962)

Organizmi su tokom svoje evolucije zauzeli razliite prostore: kopno, vodu i

vazduh u kojima vladaju razliiti ekoloki uslovi. Prisustvo jedne vrste na jednom
prostoru, a odsustvo u drugom uzrokovano je dejstvom razliitih ekolokih faktora.
Ohridsko jezero je siromano fosfatima (2-3 mg/m 3) to povlai za sobom siromatvo
u fitoplanktonu. Za razliku od njega Dojransko jezero je bogato fosfatima (30 mg/m 3)
to uzrokuje bogatstvo fitoplanktona, a ono za vreme ljeta izaziva zamuenje vode na
povrini.
U Ohridskom jezeru sa dubinom menjaju se (Sl. 8): temperatura, svetlost,
rastvoreni gasovi, rastvorene mineralne soli, jonska rakcija vode, priroda dna i mnogi
drugi faktori i pokazuju jasan vertikalni gradijent (Stankovi , 1962) kao i
Skadarskom jezeru pr. promene godinje temperature. Uneti sl!

Sl. 8: Letnji vertikalni raspored temperature (to), kiseonika (O2), CO2, bikarbonata (HCO3), reakcije
vode (pH) i elektrine provodljivosti (K18) u Ohridskom jezeru.

Ovakav vertikalni gradijent ekolokih faktora je karakteristian i za planine

od podnoja sve do vrha.
Crno more se odlikuje velikom koliinom H2S, pa na dubini od 200m nisu
prisutni ivi organizmi izuzev bakterija. Slina je situacija i u Mrtvom moru, u
pogledu soli, gde koliina soli iznosi 231g/l to spreava prisustvo ivih bia izuzev
bakterija koje su se adaptirale na toliki salinitet (koliina neorganskih soli izraena u
gramima koja je otopljena u 1 kg morske vode; izraava se kao delovi u hiljadu tj. ppt
ili u promilima tj ).
U toplim morima spudotvorni korali uestvuju u izgradnji sprudova, a
njihovim dugim radom dolazi do izdizanja koralnih grebena iznad povrine mora, pa
ih poinju naseljavati suvozemni organizmi (Sl. 9).

Sl. 9: Razliite vrste korala i koralni greben

Odnosi izmeu organizama u prirodi se dele u tri gupe:

Odnosi meu individuama jedne ivotinjske vrste (ivotinjska
drutva, socijetet, kolonije)
Odnosi izmeu individua razliitih vrsta (predatorstvo,
komensalizam, parazitizam)
Odnosi izmeu biljaka i ivotinja (producenti konzumenti reducenti)
Dakle, sredina i organizam predstavljaju dinaminu celinu u kojoj je sve u
pokretu i promeni gde sve djeluje jedno na drugo posredno ili neposredno.
Prema Vernadskom jedinstvo se stvarno prostire na itav ivi svet i njime
naseljeni zemaljski prostor, povezane uzajamno u jedinstven beskrajno sloen
dinamiki sistem biosferu, koji predstavlja lice Zemlje kao planete, njen povrinski
omota (Vernadskij, 1929).
Ekoloki faktori
Kompleks elemenata ivotne sredine koji su neophodni jednom organizmu i
bez kojih nije mogu njegov opstanak oznaavaju se pojmom uslovi opstanka ili
ivotni uslovi, odnosno ivotni ili ekoloki faktori. Njihovo prisustvo i uticaj na
ivot pojedinih organizama odraavaju se u razliitom stepenu - pozitivno ili
negativno. Ekoloki faktori su mnogobrojni, raznovrsni i promenljivi, kako po svom
intenzitetu i veliini, tako isto i u dimenziji prostora i vremena. Jedan isti faktor moe
delovati na razliite organizme na razne naine, to znai da su za svaku organsku

vrstu karakteristini, odnosno za nju specifini odreeni ivotni uslovi - ekoloki

faktori. Ekoloki faktori - predstavljaju sva dejstva, sve uticaje koji dolaze iz
spoljanje sredine ili sve komponente sredine koje deluju na organizam. Oni se jo
oznaavaju spoljanjim faktorima ili faktorima spoljanje sredine. ivotni faktori
se razlikuju po svom intenzitetu ili kvantitetu i kvalitetu. Njihov intenzitet moe da
ima pozitivne ili negativne uticaje na odreene fizioloke procese to se manifestuje
razliitim ponaanjem organizama. Odreeni ekoloki faktor za neke organizme
predstavlja neophodan uslov opstanka, pa ih nazivamo neophodnim ivotnim
uslovima, ili faktorima opstanka, dok za druge organizme taj isti faktor mou da budu
beznaajn ili malo vaan. Oni mogu da deluju pozitivno (+), negativno (-) ili
neutralno (0) na organizam. Mogu da deluju posredno i neposredno, da budu
zamenjivi i nezamenjivi, ali nikad ne deluju pojedinano nego u sadejstvu s drugim
faktorima.
Dejstvo pojedinanog ekolokog faktora moe se razumeti samo u vezi sa
dejstvom ostalih. Time dolazimo do sutinskog razumevanja delovanja svih ivotnih
(ekolokih) faktora kao jedinstvenog kompleksa faktora. Ekoloki faktori koji
deluju na jedan organizam ne mogu biti nezavisni jedni od drugih. Oni uvek grade
odreenu lokalnu kombinaciju faktora, jedan izukrtan splet elemenata koji se
meusobno uslovljavaju. Na odreenom stanitu ekoloki faktori uvek deluju
istovremeno i u meusobnoj kombinaciji, odnosno u kompleksu. Na taj nain
ekoloki faktori utiu jedni na druge, menjaju se ispoljavaju na drugaiji nain nego
kada bi delovali pojedinano. Pri prouavanju odreenog organizma i ekolokih
faktora koji na njega deluju na odreenom stanitu mi, samo iz praktinih
metodolokih razloga, pristupamo njihovom pojedinanom analiziranju.
Temperatura i intenzitet svetlosti su esto prisno povezani. Temperatura,
vlanost vazduha i vazduni pokreti povezuju se u kompleks koji se oznaava kao
isparavajua snaga vazduha. Nije isti oseaj kada je temperatura (-20 0C) i kada je
mirno bez vetra, ili kada je ta ista temperatura praena jakim vetrom. Otuda dejstvo
kompleksa faktora na ivo bie nije goli zbir dejstava pojedinanih faktora, ve neto
vie, kvalitativno razliito dejstvo za sebe (dejstvo u kompleksu). U pogledu dejstva
bilo kog ekolokog faktora na organizam mogue je konstatovati da to dejstvo moe
biti neposredno (direktno) ili posredno (indirektno). Na primer temperatura
sredine kod veine biljnih i ivotinjskih vrsta direktno utie na promenu intenziteta
mnogih fiziolokih procesa, odnosno sveukupnog metabolizma. Sa druge strane
promena temperature u vodenim ekosistemima ima i posredan uticaj na ive
organizme menjajui koliinu dostupnog rastvorenog kiseonika u vodi. Naime, sa
poveavanjem temperature u vodi smanjuje se sposobnost rastvaranja gasova.
Svaki organizam moe da preivi u ogranienom spektru uslova. Meutim,
tu postoje jo ue granice u odnosu na svaki pojedinani ekoloki faktor u okviru
kojih bi organizam funkcionisao uz maksimalnu efikasnost. To su granice
tolerancije unutar kojih bilo koji organizam efikasno funkcionie.
Ekoloka valenca ili ekoloka tolerantnost
Ekoloka valenca ili ekoloka tolerantnost - predstavlja opseg variranja
(amplitudu kolebanja) nekog ekolokog faktora u okviru koga je mogu opstanak (ivot,

rast i reprodukcija) date vrste. Ekoloka valenca je odgovor organizma na intenzitet

delovanja nekog ekolokog faktora.
Ona je u stvari, ekoloka plastinost vrste, ili reakciona irina, koja je
specifina i uzrokovana njenom unutranjom konstitucijom. Ekoloka valenca je
sposobnost organske vrste da se prilagodi promenjivim uslovima sredine, a svaka vrsta
pokazuje manju ili veu plastinost prema kolebanjima datog ekolokog faktora. Dakle,
ona se menja u zavisnosti od uslova pod kojima odreeni faktor deluje. Svaka vrsta moe
samo do odreene granice da izdri variranje veliine i intenziteta jednog ekolokog
faktora. Ako se ta granica prekorai ekoloki faktor prestaje da bude uslov ivota, on
iskljuuje opstanak. Iz tog razloga ne moemo da govorimo o ekolokom
kozmopolitizmu jer bi to znailo opstanak vrste na celoj povrini Zemlje. Organizmima
je, dakle, samo donekle svojstven geografski kozmopolitizam. Naravno da e one
organske vrste koje pokazuju iru ekoloku valencu u odnosu na vei broj ekolokih
faktora biti daleko rasprostranjenije od ostalih. Kako ekoloki faktori variraju od mesta
do mesta, organizmi sa uskom ekolokom valencom za vei broj faktora nisu sposobni da
izdre njihova vea variranja te njihovo rasprostranjenje nuno mora biti ogranieno, kao
to je to na primer sluaj sa veinom organizama koji ive u peinama.
U zavisnosti od irine ekoloke valence organizme delimo na:
stenovalentne - (od gr. rei stenos - uzak) - organizme sa uskom ekolokom
valencom, odnosno stenovalentnom funkcijom odgovora i
eurivalentne - (od gr. rei eurys - irok) sa irokom ekolokom valencom,
odnosno eurivalentnom funkcijom odgovora
Potrebno je naglasiti da se stenovalentnost i eurivalentnost pojavljuju kao
karakteristike u odnosu na pojedini, a ne na sve ekoloke faktore. Ekoloka valenca za
jedan faktor moe biti iroka, dok je za neki drugi, naprotiv, veoma uzana. Ekoloka
valenca za pojedine ekoloke faktore ne mora uvek biti iste veliine (irine) u svim
stupnjevima ivotnog ciklusa jednog organizma. Po pravilu mlai uzrasni stupnjevi imaju
uu ekoloku valencu za veinu ekolokih faktora u odnosu na odrasle organizme iste
vrste.
Za ekoloku valencu je karakteristino da ima tri kardinalne take, optimum,
donji pesimum i gornji pesimum, unutar amplitude kolebanja ekolokog faktora od
minimuma do maksimuma (Sl. 10 i Sl. 11).

Sl. 10: Nivoi gradijenta ekolokog faktora, fizioloka stanja jedinke i opstajanje vrste

Sl. 11: Ekoloke valenca (K ak arov , 1945, iz: S tan k ovi , 1962)

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0

10

11

Sl. 12: Ekoloki faktor ima amplitudu variranja od minimuma(=0) do maksimuma(=20), ekoloka
valenca ima donji pesimum(=2), gornji pesimum(=15), to su granine vrednosti opstanka, trea
kardinalna taka ekoloke valence je pri intenzitetu faktora(=8), koji obezbeuje maksimum
povoljnosti za posmatrane organizme

Optimum - (l. optimus - najbolji, najpovoljniji) oznaava odreeni stepen

intenziteta jednog ekolokog faktora, kada je njegovo dejstvo za jednu organsku vrstu
najpovoljnije. Pri optimumu ivotni procesi se najbolje odvijaju, a kako se vrednost
nekog ekolokog faktora pomera prema minimumu, odnosno maksimumu oni opadaju.
Meutim, optimum za vrstu nije isti u svim periodima ivota; drugaiji je za odrasle, a
drugaiji za mlade jedinke, a takoe drugaiji kada neka ivotinja gladuje ili kada je
aktivna ili dok odmara. U okviru zone optimuma mogu je ivot, rast i reprodukcija.
U zavisnosti od poloaja take optimuma postoje sledei tipovi ekoloke
valence:
Eurivalentni tip koji moe da bude: oligoeurivalentni, mezoeurivalentni i
polieurivalentni
Stenovalentni tip koji moe da bude: oligostenovalentni, mezostenovalentni i
polistenovalentni. Pripadnost nekom od ova tri podtipa nam govori kakve su adaptivne
reakcije neke vrste u odnosu na dejstvo datog ekolokog faktora. Oligotip nam govori na
pr. da je poloaj optimuma blie minimumu, politip blie maksimumu, i mezotip sredini
raspona ekoloke valence. Navedeni tipovi ukazuju na specifine razlike pojedinih
organskih vrsta na dejstvo odreenog ekolokog faktora.
Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence dejstvo datog
ekolokog faktora postaje sve nepovoljnije i prelazi u pesimum (l. pessimus - najgori,
najnepovoljniji) u blizini gornje (maksimum) i donje (minimum) granice ekoloke
valence (Sl. 11). Prema tome razlikujemo granice intenziteta delovanja nekog ekolokog
faktora izvan kojih vie nije mogu opstanak organizama date vrste nazivaju se donja
(minimum) i gornja (maksimum) granica izdrljivosti donji i gornji letalni limit (Sl.
12).
Minimum, kao jedna krajna taka - predstavlja najnii intenzitet ili koliinu
datog faktora pri kome je jo mogu opstanak organizma, ali svako dalje sniavanje

postaje kritino (smrtonosno) i organizam moe da ugine ili umre usled njegovog slabog
dejstva (organizam ne moe da preivi u takvim uslovima).
Maksimum, kao druga krajnja taka - predstavlja najvii intenzitet ili koliinu
datog faktora kod koga je jo mogu opstanak organizma, ali svako dalje podizanje
postaje kritino (smrtonosno) i organizam moe da ugine ili umre zbog njegovog jakog
dejstva (organizam ne moe da preivi u takvim uslovima).
Neposredno uz dve krajnje take nalaze se zone koje se oznaavaju pojmom
pesimum (pa razlikujemo donji pessimum ili minimum i gornji pesimum ili
maksimum. Ove dve zone se oznaavaju i pojmom peius, pa razlikujemo donji peius i
gornji peius. U okviru pesimalnih zona jo uvek je mogue preivljavanje, ali ne rastenje
i reprodukcija.
I. U odnosu na ekoloku valencu prema temparaturi organizmi mogu da budu:
1. euritermni - podnose iroko kolebanje temparature pr. komarac malariar
Anopheles maculipennis, podnosi temparaturu od -300C - +300C). Tipian primer
euritermnog organizma je tigar koji ivi u toplim dunglama Indije i u hladnom Sibiru,
gde temperatura pada i do (-400C), a ponekad i vie (Sl. 13).

Sl. 13: Tigar (Panthera tigris) i rasprostranjenje

Kao primer moemo da navedemo ameriku pumu - Felis concolor ije

rasprostranjenje zahvata iroko podruje Kanade na severu, pa sve do Patagonije na jugu
(Sl. 14).

Sl. 14: Amerika puma Felis concolor

Dvogrba kamila je karakteristina za pustinju Gobi (Sl. 15) gde se temperatura

koleba od 380C ljeti do -370C zimi.

Sl. 15: Dvogrba kamila (Camelus bactrianus) rasprostranjena u pustinji Gobi

2. stenotermni organizmi- podnose usko variranje temparature pr. planarije

Crenobia alpina i Crenobia montenegrina koje ive u hladnim planinskim izvorima
temparature od 8,20C 9,20C (Sl. 16).

Sl. 16: Crenobia (=Planaria) alpina

U polarnim morima ivi koljka Yoldia arctica pri temperaturi koja ne prelazi
0,00C; oveija bela va Pediculus humanus corporis (Sl. 17) temperaturu od 24 32 0C
(temperatura izmeu ovekovog tela i vea). Sprudotvorni korali ive tropskom pojasu
oko ekvatora izmeu 300 irine juno i sjeverno gde temperatura morske vode ne pada
ispod 200C, moe da se koleba u okviru granica od 2-30C.

Sl. 17: Pediculus humanus corporis

II. Prema svetlosti organizmi mogu da budu:

1. eurihelini: visokoplaninske, pustinjske i stepske biljke: Sedum (Sl. 18) acre,

Plantago major, Tussilago farfara, Draba verna), te otroglava guterica Lacerta
oxycephalus sa visokih planina Crne gore koja trai veu koliinu svetlosti i svoju
aktivnost usklauje u vezi sa njom.

Sl. 18: Sedum

2. stenohelini (pr. skiofite: Anemone nemorosa, Lamium maculatum), te krtica

(Talpa) koja se skriva od svetlosti, slepi mi - ivi u peinama (Sl. 19), larve
cvrka i gundelja u zemlji, Trechinae, Silphidae (Coleoptera) koji su slepi kao i
stanovnici peina itd.

Sl. 19: Slepi mi

III. Prema hrani koju uzimaju organizmi mogu da budu:

1. stenofagi - monofagi pr. leptir mleikar - Deilephila euphorbiae - hrani se
biljkom mleikom; leptir Parnassius apollo (Sl. 20) se hrani biljkom ednjak - Sedum
album; Bombix mori - svilena buba, gaji se (nema je u prirodi) i kojoj se za hranu daje
samo lie duda i

Sl. 20: Parnassius apollo

2. eurifagi - polifagi koji se hrane sa vie vrsta hrane pr. gusenice gubara Lymantria dispar koje se hrane najradije liem hrasta (Sl. 21), ali uzimaju i veliki broj
drugih vrsta za hranu (477).

Sl. 21: Lymantria dispar gusenice na listu hrasta

Takoe, gusenice kukuruznog moljca - Pyrausta nubilalis pored kukuruza mogu

da uzimaju jo 160 drugih vrsta biljaka.
IV. Prema tlu (gr. pedos - tlo) organizme delimo na:
1. euripedine i
2. stenopedine
V. Prema pH vrednosti organizmi se dele na :
1. eurijonine
2. stenojonine - podnose usko variranje pH vrednosti pr. Spirostomum
ambiguum (Ciliata) kojoj odgovara optimalna vrednost pH 7,4 (ugine na pH 8 ili ispod
6). Takoe larve Tipulidae (Diptera) su orjentisane na kiselu sredinu (tresetna zemljita).
Maksimum i minimum ekoloke valence jedne organske vrste za odreeni
ekoloki faktor nisu sa krutim i nepromenljivim granicama. Pr. jaja morskog jea Paracentropus lividus (Sl. 22) se razvijaju leti kada je voda toplija, a temperaturne
granice su od 160 - 290C i preko zime kada je voda hladnija pri temperaturnim granicama
od 8 - 230C.

Sl. 22: Paracentropus lividus

Jaja i larve muve Ceratitis capitata uginu na temperaturi od 70C tek posle 7
nedelja, smrt nastupa na 40C ve posle 3 nedelje, a na 10C poslije 2 nedelje. Ovo ilustruje
adaptivnu plastinost kojom iva bia odgovaraju na dejstva spoljanje sredine Navedeni
primeri nam govore sa kolikom ozbiljnou treba da utvrujemo granice ekoloke
valence za pojedine faktore organskih vrsta.
Skup svih ekolokih valenci predstavlja ekoloki spektar jedne organske vrste.
Poznavanje ekolokog spektra ima veliki praktini znaaj jer omoguuje da se upoznaju
ekoloki zahtevi organizma, njegovo prisustvo i opstanak u datoj sredini.
Svaki ekoloki faktor je zavisan od drugih ekolokih faktora. Posebno su zavisni
klimatski faktori jedan od drugog. U tesnoj vezi su na pr. svetlost i temperatura,
temperatura i vlanost i ostali faktori. U Ohridskom jezeru vlada itav kompleks
ekolokih faktora (temperatura, svetlost, rastvorene mineralne soli), koji se menja sa
promenom dubine i pokazuju vertikalni gradijent, pa u odreenim vertikalnim zonama
jezera su posebna naselja organizama. Slina situacija je i u morskoj sredini gde drugaiji
uslovi vladaju u litoralu, drugaiji u batijalu i abisalu. Svakako da su organske vrste
zavisne od uticaja ekolokih faktora koji uvek, ako ih posmatramo pojedinano, ne
pokazuju optimum za datu vrstu. Dovoljno je da vrsta bude izloena dejstvu jednog
faktora u podruju pesimuma i to e negativno da se odrazi na njenu egzistenciju. Prema
tome, opstanak vrste zavisi od faktora koji se nalazi najblie pesimumu, mada ostali
mogu da budu blie optimumu.
Liebigov zakon minimuma
Hemiar Justus Liebig 1840. godine je doneo svoj zakon na osnovu prouavanja
efekata raznih faktora na rast biljaka. Po njemu Prinos biljke zavisi upravo od onog
elementa koga ima najmanje u podlozi. Dakle, konstatovao je da je prinos limitaran
supstancama koje su neophodne biljci u minimalnim koliinama pr. elemenat bor koga
ima vrlo malo u zemljitu, a ne materijama koje su biljci potrebne u velikim koliinama
(npr. CO2), a kojih ima u obilju u okruenju. Na osnovu ovakvog zakljuka Liebig je
formulisao svoj zakon minimuma - Libigovo pravilo minimuma za funkcionisanje
organizma najvaniji je ekoloki faktor koji se nalazi u minimumu, odnosno u
najmanjoj koliini. Svaki poljoprivrednik vrlo dobro zna da mu nedostatak odreene
hranjive soli u zemljitu moe dovesti u pitanje sav prinos odreene biljne kulture.

Ovim zakonom Libig je formulisao samo jedan aspekt ograniavajuih faktora.

Da bi se organizam odrao u ivotu mora da ima neophodne, esencijalne materije za rast i
reprodukciju. to se tie esencijalnih materija njihova koliina varira od situacije i od
vrste do vrste. Esencijalne materije mogu da pri stabilnim uslovima budu dostupne u
koliini koja se pribliava kritinom minimumu i tada postaju limitirajue za datu vrstu.
Ta osnovna materija neophodna za ivot, ako se nae u koliini koja se pribliava
kritinom minimumu, postaje ograniavajua. Zakon minimuma manje se primenjuje pri
prelaznim uslovima pri kojima se efekti i koliina pojedinih konstituenata brzo
menjaju.
Niz autora je proirilo ovo pravilo i na druge faktore osim hrane pr. temparatura,
a ukljuili su i faktor vreme. Meutim Libigova namera je bila da se uzmu u obzir
materije neophodne za rast i reprodukciju, pa sa tog aspekta najbolje se ograniiti na
hemijske materije (azot, kisik, fosfor). Da bi se Libigov zakon primenjivao u praksi
njemu su dodata dva ograniavajua principa na osnovu daljnjih radova.
1. Prvi ograniavajui princip: Libigovo pravilo vai iskljuivo pod stabilnim
uslovima tj. kada su uravnoteeni promet materije i protok energije. Ako je na pr.
CO2 limitirajui faktor u jezeru produktivnost e zavisiti od njega sve dok u jezero
(npr. - usled nevremena) ne postane bogatije sa CO2 kada e produktivnost postati
zavisna od drugih faktora, koji e se nai u minimumu.
2. Drugi ograniavajui princip: Neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora
pr. materija koja se nalazi u visokoj koncentraciji ili je dostupna moe da menja
stopu iskorivanja druge materije. Organizmi mogu potpuno ili delimino da
zamene jednu materiju drugom pr. koljka, a i drugi mekuci mogu da zamene
kalcijum sa stroncijumom ako ga ima u izobilju. Fosfor je na primer u toploj vodi
manje ograniavajui faktor za rast morskih algi nego u hladnoj. Nekim biljkama
na pr. treba manje cinka iz tla ako rastu u senci nego ako rastu na suncu.
elfordov zakon podnoenja, zakon tolerancije, zakon trpeljivosti
Kao to je ve konstatovano kompleks ekolokih faktora utie na tok ivota
jednog organizma i na njegovu rasprotranjenost na Zemlji. Odsustvo ili neuspeh
organizma mogu da budu kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom ili
suvikom bilo kog faktora koji se moe pribliiti granici podnoenja - tolerancije za taj
organizam.
Dakle, ne samo premalo, kao to je sugerisao Liebig, ve i previe niega, a
posebno kada su u pitanju svetlost, toplota, voda. Organizmi prema tome imaju minimum
i maksimum sa spektrom izmeu - koji predstavlja granice tolerancije.
V. E. Shelford (1913) je u svoj zakon tolerancije ugradio koncept
ograniavajueg efekta maksimuma isto kao i minimuma. elfordov zakon podnoenja je
u ekologiji poznat kao zakon ekoloke valence. U ekologiji se, zahvaljujui
laboratorijskom ispitivanju, mnogo uznapredovalo - tako na pr. raeni su testovi stresa
gde je organizam izlagan eksperimentalnom spektru uslova. Takvi fizioloki pristupi
omoguuju da se razume rasprostranjenje organizama u prirodi. Meutim, prouavanja u
laboratoriji zahtevaju uporedo prouavanja i u prirodnim ekosistemima. Iz ovog pravila
slede naredni principi:
1. za jedan faktor organizmi mogu da imaju irok spektar tolerancije, a za drugi uzak

2. organizmi sa irokim faktorom tolerancije za sve faktore su najee organizmi sa

irokim rasprostranjenjem.
3. ukoliko uslovi nisu optimalni za jedan faktor tada se granice tolerancije smanjuju
i za drugi faktor. Ako se azot na pr. u zemljitu javlja kao limitirajui faktor u tom
sluaju se otpornost trave na suu smanjuje tj. vie vode je potrebno ako u
zemljitu nema dovoljno azota.
4. eksperimentom se esto otkrije da organizmi u prirodi ne ive u optimalnom
spektru koji je utvren eksperimentalno. Tako je otkriveno za tropske orhideje da
bolje rastu na suncu pod uslovom da nije pretoplo, dok u prirodi ne podnose
direktni toplotni efekat sunevog zraenja i rastu u senci.
5. za organizme je posebno kritian period reprodukcije, jer razvojni stupnjevi (jaja,
larve, embrioni) imaju uu granicu tolerancije nego odrasli organizmi kada nisu u
reprodukciji. Odrasle morske krabe i ribe se mogu nai u brakinoj ili slatkoj vodi
gde ima puno hlorida i podnose je, ali tu ne mogu da se razmnoavaju niti da
stalno ive jer larve ne opstaju u takvoj vodi, ne toleriu visok sadraj hlorida.
Seme nekog drvea za reprodukciju zahteva vlanu, ali nepotopljenu podlogu,
iako odraslo stablo moe da ivi na suvoj ili potpuno potopljenoj zemlji.
Organizmi se prilagoavaju na granice tolerancije kroz:
a. aklimaciju - prilagoavanje novim uslovima u okviru eksperimenta
b. dormanciju - prilagoavanje prestajanjem sa aktivnou pr. neki
organizmi se aure, incistiraju u vreme sue, semena nekih biljaka ostaju
neaktivna niz godina ak i do 1000.
c. sezonska dormancija pr. dijapauza nekih insekata u kojoj metabolizam
pada na 1/10; hibernacija ili estivacija (iz ovog stanja stimulie ih promena
odnosa duine dana i noi fotoperiodizam).
d. cirkadijalne i druge cikline promene, kao to su ritmine promene
(promene fiziolokog optimuma) pr. organizmi litorala su vezani za plimu
i oseku.
e. homeostaza - izbegavanje problema, razdvajanje unutranje sredine od
spoljanje tokom evolucije; moe da bude fizioloko ili vezano za
ponaanje -homeotermija, ektotermija, endotermija itd.
Tinemanov zakon
Tinemanov zakon, pravilo (Tineman, 1926) se moe formulisati kao opte
pravilo dejstva ekolokih faktora. Za organizam najvaniji je onaj ekoloki faktor koji
se u odnosu na stupanj razvia sa najuom ekolokom valencom svojim intenzitetom
i koliinom najvie udaljava od optimuma. Na osnovu ovoga mogao bi da se nazove
zakon minimuma, optimuma i maksimuma. Prema tome Thienemann je Libigovo
pravilo sa minimuma proirio i na maksimum, ali isto tako i irinu ekoloke valence, pa
je ovo pravilo potpunije. Ono razmatra dejstva ekolokih faktora, ali ne i njihovu
uslovljenost i trajanje dejstva. Ovaj zakon se prvenstveno odnosi na razliite stupnjeve
organizama - jaja, mlade kao i na gustinu i rasprostranjenje organizama. Faktor koji
deluje najdalje od optimuma i koji deluje na najmanje valentan stupanj je faktor od
izuzetnog znaaja. Po ovom zakonu vrstinu lanca odreuje najslabija karika, ali
ni ovo pravilo nije potpuno jer ne obuhvata uzajamnu uslovljenost faktora i duinu
njihovog dejstva. Ograniavajue dejstvo jednog faktora esto zavisi od istovremenog

dejstva drugog. Ograniavajue dejstvo faktora je uzajamno uslovljeno. Kao primer moe
da se navede zajedniko delovanje temperature i vlanosti. Pamuni iak Anthonomus
grandis se razvija pri temperaturi od 17 - 390C pod uslovom da je relativna vlanost od
40 - 88%. Ali duina perioda razvia zavisi od relativne vrednosti oba faktora. Tako e
razvie ove vrste na temperaturi od 280C i pri relativnoj vlanosti od 40% trajati 21 dan,
dok e pri istoj temperaturi, ali vlanosti od 60-65% trajati samo 11 dana. Dakle, u ovom
sluaju na duinu razvia deluju oba ova faktora zajedno. U prirodi organizam je izloen
istovremenom i skupnom dejstvu svih ekolokih faktora. Relativni udeo svakog od njih je
razliit, ali uvek zavisan od ostalih.
Reaktivnu plastinost svake organske vrste treba procenjivati na ukupno dejstvo
svih ekolokih faktora, koji zapravo i uslovljavaju opstanak, rasprostranjenje i kolebanje
brojnosti njihovih populacija.
Ograniavajui faktori
Pod ograniavajuim ili limitirajuim faktorom podrazumevamo svaki
faktor koji se pribliava granici ekoloke valence ili je prelazi za taj faktor. Dakle,
ograniavajui faktori su ekoloki faktori u oblasti pesimuma za datu populaciju.
Tada intenzitet ili kvalitet njihovog dejstva predstavlja granicu egzistencije te vrste.
Ekologa posebno interesuju ograniavajui faktori, ali nije lako utvrditi koji je to faktor.
Dejstvo ekolokih faktora je isprepleteno, pa je teko da se doe do saznanja koji od njih
ima vitalni znaaj, i koji je odgovoran za rasprostranjenje organizma. Da bismo utvrdili
koji je faktor stvarno ograniavajui moramo da izuavamo razliite situacije u kojima
faktori pokazuju svoju promenljivost. Razliite supstance mogu da se pojave kao
ograniavajui faktori u nekoj sredini. To mogu da budu: koliina kiseonika, pH, koliina
Ca, temperatura, vlanost itd.
Kiseonika na primer ima mnogo na kopnu, ali u vodi to nije sluaj i tu se javlja
kao ograniavajui faktor, pa ekolog nezaobilazno meri i prati njegovu vrednost pri
prouavanju vodenih biotopa. Pr. ako koliina kiseonika padne na 8mg/l pastrmka dolazi
u kritino stanje (za normalan ivot koliina treba da je iznad 10 mg/l - to je vano za
ribnjake). Kisela sredina ne odgovara mekucima i drugim organizmima sa krenjakom
ljuturom za njihovu izgradnju, pa je pH ograniavajui faktor (>od 6 nije pogodna
vrednost). Uz ovaj faktor je vana i minimalna koliina soli koja je takoe znaajna za
izgradnju ljuture. Iz navedenog proizlazi da pri istraivanjima u prirodi treba da se
bavimo kombinovanim posmatranjima, a u laboratorijskim uslovima moemo da
menjamo intenzitet jednog faktora, a druge ostavljamo nepromenjene, pa posmatramo
njegov uticaj na organizam. Ograniavajui faktor za biljke i ivotinje moe da bude i Ca.
Tako na pr. vei je prinos biljaka 3 - 5 puta kao i vea brojnost populacija ivotinja 2 - 3
puta u dva jezera Viskonsin u Americi bogatim sa Ca (tvrda voda 21,2 22,4 mg Ca/l),
nego to je sluaj sa vrstama u dva slina, ali siromana sa Ca jezera ija je voda meka
(0.7 - 2.3 mg Ca/l). Naunik elford je utvrdio za pearu - Cicindela da pri povoljnim
uslovima tla njena brojnost, u nekim godinama; zavisi od temparature i vlanosti koji se
pojavljuju kao ograniavajui faktori. Na ovakvim ispitivanjima elford je i zasnovao
svoj zakon.
Hainson (Hutchinson) je ispitivao sezonske promene soli nitrata i fosfata
(ograniavajui su faktor - javljale su se u maloj koliini) na sezonsku abundanciju

fitoplanktona u malom amerikom jezeru i zakljuio da su u tesnoj vezi. Za praenje

ograniavajuih faktora u nekoj oblasti, moe da se prati distribucija i ponaanje
organizama. Na irenje organizama utiu klimatski faktori na pr. porast srednjih
temperatura dovodi do pomeranja gneenja ptice vivak - Vanellus vanellus na sever u
Finskoj. Rasprostranjenje larvi morskog raka jastoga - Homarus iz Atlantskog okeana ne
moe da se ostvari severnije od Lofotskih ostrva (pored Norveke) jer voda ima niu
temperaturu od 15 - 160C koja je neophodna za njihov razvoj. Organizmi se zadravaju u
povoljnom stanitu za njih. Leptiri Pieris rapae i Pieris brassicae (kupusar) za polaganje
svojih jaja koriste lie nekih krstaica kao odgovor na hemijske drai etarskih ulja iz
lia (Sl. 23).

Sl. 23: Pieris rapae

Na organizam moe da utie duina noi pr. umski mi - Apodemus silvaticus

ne ide dalje od 620 sjeverne irine, jer su noi krae (traju samo 5 sati) pa mi ne uspe da
se nahrani. Takoe, koncentracija rastvorenih soli u vodi moe da se javi kao
ograniavajui faktor pr. u Mrtvom moru koliina soli iznosi (231 g/l), pa usled toga u
njemu opstaju samo neke bakterije alge i praivotinje.
Primena ograniavajuih faktora u praksi je velika i to u: medicini, veterini,
umarstvu, a posebno je to znaajno u poljoprivredi da bismo se borili na pr. protiv
tetnih insekata koji ugroavaju prinos.
IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA
Ako pogledamo planetu Zemlju uoiemo da se pojedini delovi prostora,
koji naseljavaju razliite organske vrste, odlikuju specifinim kompleksom ekolokih
faktora. Takvi delovi prostora oznaavaju se pojmom ivotno stanite (habitat).
Pojam stanite je u irokoj upotrebi, ne samo u ekologiji. Generalno se upotrebljava u
funkciji oznaavanja mesta gde jedan organizam ivi (predstavlja njegovu adresu),
odnosno mesto na koje biste ili da sakupite uzorak tog organizma. Na taj nain
stanite predstavlja osnovnu topografsku jedinicu u ekologiji. Za nas je od posebnog
znaaja naglasiti da se stanite nikako ne sme doivljavati samo ili prvenstveno kao
geografska kategorija. Naprotiv stanite sa ekolokog aspekta predstavlja kompleks
abiotikih faktora (temperatura, intenzitet svetlosti, vlanost, vazduna kretanja) i
biotikih faktora (dostupna hrana, prisustvo predatora, parazita) koji deluju na
organizam na prostoru gde on ivi. Pod ivotnim stanitima ili biotopima se
podrazumevaju oni delovi naseljenog prostora koji se odlikuju relativno slinom
kombinacijom ekolokih faktora, odnosno slinom kombinacijom ivotnih uslova.

ivotno stanite predstavlja delove naseljenog prostora koji se odlikuju relativno

istom kombinacijom ekolokih uslova, istim kompleksom ivotnih faktora prema
Stankovi (1954). Biotop (u odnosu na tradicionalnu definiciju) je neto ui pojam i
pod njim se podrazumeva prostorno ograniena jedinica definisana specifinim
kompleksom abiotikih faktora (Sl. biotopa). Naziv joj potie od dvije grke rijei
bios - ivot i topos - mjesto. Izraz biotop predstavlja ekoloki pojam, a biotopi su
specifini po svojim biljnim i ivotinjskim vrstama, odnosno biocenozama ili
ivotnim zajednicama kojima odgovara kompleks abiotikih ivotnih uslova
ostvarenih u njima.
Primer ivotnog stanita je pustinja, potok, planinska reka, morska obala,
morsko dno, livada, uma itd. Na Zemlji je mogue razlikovati veoma velik broj
razliitih stanita, koja se meusobno razlikuju po kombinaciji ekololokih faktora,
odnosno ivotnih uslova. Naravno svako stanite naseljava karakteristina grupa
organskih vrsta, dajui mu veoma esto karakteristian i specifian izgled fiziognomiju. Drugaija naselja organskih vrsta e da budu u izvoru gde vladaju
posebni ekoloki uslovi za razliku od dna renog korita ili nekog jezera. U tekuim i
stajaim vodama vladaju drugaiji ekoloki uslovi poevi od koliine svetlosti,
temperature, koliine rastvorenih gasova, reakcije vode, tipa podloge itd. Meutim, ni
u okviru posebnih stanita ne vladaju isti ekoloki uslovi, to opet doprinosi da ono
bude naseljeno specifinim ivim svetom. U moru na pr. razlikujemo organizme
supralitorala, mediolitorala, batijala itd. U jezerskom stanitu se razlikuju organizmi u
povrinskom delu od organizama profundalne zone. Bara kao stanite prua posebne
uslove za ivot. Plitka je i osvetljena do dna, a voda u njoj se ne kree to uslovljava
posebnu kombinaciju naselja organizama. Biotop pustinje se razlikuje po kompleksu
ekolokih faktora od biotopa u tropskim kinim umama, pa u vezi s tim i u sastavu
ivog sveta. Biotopi se odlikuju razliitim veliinama, mada jasnu granicu izmeu
dva biotopa ne moemo da povuemo. Neka vrsta moe da se nae u vie razliitih
biotopa. Tada vie ne govorimo o biotopu nego o arealu. Areal predstavlja ukupni
prostor u kome se susree jedna organska vrsta ija je veliina istorijski uslovljena.
Areal je oblast rasprostranjenja odreenog taksona (vrste, roda ) ili odreene
zajednice. Areali mogu da budu razliite veliine i da u sebe ukljuuju vie razliitih
biotopa u kojima se nalazi neka organska vrsta pr. lisica se nalazi oko naselja, u umi,
pustinji, stepi, na povrinama pod kulturama itd. Areali mogu da budu kompaktni pri
emu predstavljaju jednu jedinstvenu povrinu rasprostranjenja datog taksona ili
disjunktni razjedinjeni kada se sastoje iz dva, tri ili vie odvojenih delova. Slini
biotopi se po tipolokoj klasifikaciji mogu udruivati u vie kategorije ili biohore
prema Hesse (1924). U skladu sa navedenim ako se udrue svi tipovi stepa
govorimo o biohori stepe, biohori pustinje itd. Shodno tome razliite biohore grade
ivotne oblasti: kopno, kopnene vode, mora u kojima vladaju posebni kompleksi
ekolokih faktora to povlai za sobom razliita naselja ivog sveta.
ivotna forma
Pojam ivotne forme zajedno sa pojmom ekoloke valence i ekoloke nie
predstavlja jedan od sutinskih pojmova ekologije.

ivotna forma - predstavlja skup adaptivnih morfo - fiziolokih

karakteristika (odlika) jedne organske vrste usaglaenih sa konkretnom sredinom u
kojoj se ona susree. Ona predstavlja adaptivni tip usaglaen sa kompleksom ivotnih
uslova i nainom ivota. ivotna forma odraava neposredne odnose date organske
vrste u odnosu na odreen kompleks ekolokih faktora sredine. Karakter ivotne
forme prvenstveno prepoznajemo kroz morfoloki i anatomski oblik (formu) biljke i
ivotinje, ali on se jednako tako prepoznaje u fiziologiji, biohemiji, ponaanju nainu
reprodukcije date vrste. Analizom ivotne forme u situaciji smo da konstatujemo da
je ivotna sredina okruenje najbolji vajar (skulptor) koji je oblikovao svaku
organsku vrstu. Zahvaljujui poznavanju i analizi ivotne forme u situaciji smo da
prepoznamo osnovna obeleja stanita u kojima data vrsta ivi. Veoma je bitno da
ivotnu formu, odnosno adaptivni tip ne posmatramo sa taksonomskog aspekta, jer
ona predstavlja ekoloku kategoriju i nije vezana za odreenu sistematsku grupu.
Naime, velik broj organizama u okviru carstva ivotinja koje ive u vodi pokazuje u
obliku svog tela formu torpeda, a da pri tom ti organizmi meusobno uopte nisu
evolutivno i sistematski bliski. U svetu biljaka istoj sukulentnoj ivotnoj formi
pripadajau predstavnici taksonomski udaljenih porodica Euphorbiaceae (mleike)
koje ive u pustinjskim prostorima na teritoriji Afrike i (Cactaceae) (kaktusi) koji ive
u pustinjskim prostorima na teritoriji Severne Amerike (Sl. 24)

Sl. 24: Kaktus

mleika

Koliko je jak uticaj sredine na morfologiju jednog organizma mogue je

veoma ilustrativno pokazati na primeru heterofilije u obliku i grai listova kod
vodenog ljutia Ranunculus aquaticus (Sl. 25). Na istoj biljci mogue je razlikovati
tri tipa listova:
a. flotantni tip na delu biljke koji se nalazi iznad vode i koji ima tipinu
formu;
b. flotantni list delimino konasto deljen (onim delom kojim se nalazi
uvodi) i
c. submerzni listovi, koji se stalno nalaze potopljeni u vodi i koji imaju
celokupnu konastu grau.

Sl. 25: Ranunculus aquaticus

ivotne forme se mogu grupisati na razliite naine na pr.:

a. prema klimatskim uslovima
b. prema lokalnim prilikama koje vladaju u stanitu
c. prema nainu razmnoavanja
d. prema nainu ishrane
Meutim, jedna ista vrsta moe da pripada ili dvema ivotnim formama ili
veem broju ivotnih formi. Pr. ris prema telesnoj temperaturi pripada ivotnoj formi
homeoterama, ivotnoj formi grabljivica i ivotnoj formi organizama koji vode
nadzemni nain ivota. Slepo kue ili Spalax leucodon (Mammalia: Rodentia
glodari), stanovnik jugoistone Evrope i Male Azije moe da poslui kao odlian
primer ivotne forme podzemnih ivotinja (Sl. 26).

Sl. 26: Spalax lucodon slepo kue i njegovo rasprostranjenje

Njegovo telo je usaglaeno sa podzemnim nainom ivota. Zdepasto je,

cilindrinog oblika i prekriveno gustom dlakom. Ono ima kratke noge, bez repa je, i
kopa podzemne hodnike. Poto ivi ispod zemlje, u mraku, oi su mu zakrljale,
prekrivene koom, pa je ivotinja praktino slepa. Poseduje u vilicama dva sekutia
koja se vide izvan usne duplje kojima kopa zemlju, a izbacuje je nogama i glavom
van hodnika na povrinu. U svojoj podzemnoj jazbini ima vie prostorija poloenih
plie i dublje u horizontalne hodnike. U posebnim prostorijama ivi, a u posebnim se
razmnoava. Slepo kue koristi podzemne delove biljaka za hranu. Zimi se hrani
rezervama koje je smestilo u posebne magacine jer ne pada u zimski san, a aktivno
je danju (Savi, 1965). Istoj ivotnoj formi podzemnih ivotinja pripada i krtica
Talpa europea i T. caeca (Mammalia: Insectivora bubojedi), ali i rovac Gryllotalpa
gryllotalpa (Insecta: Orthoptera). Sa druge strane unutar iste sistematske skupine
glodara na primer mogue je razlikovati itav niz ivotnih formi Mus musculus
(obini mi), Citellus citellus (tekunica), Sciurus vulgaris (veverica), Spalax
leucodon (slepo kue), Castor fiber (dabar), Allactaga williamsi (skoimi) koji nam
govore o adaptivnoj plastinosti grupe nastaloj u procesu evolucije (Sl. 27).

Sl. 27: Talpa europaea

Gryllotalpa gryllotalpa

Citellus suslicus

Adaptivne odlike ivotnih formi variraju, pa mogu da se razlikuju po nainu

ishrane, mestu gde stanuju, nainu kretanja ili da su slini po mestu stanovanja (krtica
i slepo kue), a da se razlikuju po nainu ishrane (krtica se hrani ivotinjskom, a
slepo kue biljnom hranom).
Za klasifikaciju ivotnih formi najee se koriste klimatske prilagoenosti i
prilagoenosti na mesto stanovanja, pa Raunkiaer (1905) prema tome daje sledeu
klasifikaciju biljnih ivotnih formi:
1. Fitoplankton - predstavljen mikroskopskim biljnim vrstama koje slobodno
lebde (voda, vazduh, sneg, led)
2. Fitoedafon - predstavlja mikroskopske biljne oblike tla
3. Endofiti - predstavljeni su biljnim oblicima koji ivot provode unutar stena te
kao endogeni paraziti biljaka i ivotinja
4. Terofiti - jednogodinje biljke koje u vidu semena ili spora preivljavaju
nepovoljne uslove bilo zimu bilo suu
5. Hidrofiti - biljke vodene sredine
6. Geofiti - viegodinje biljne vrste sa delovima koji nadivljavaju u tlu
7. Hemikriptofiti - viegodinje biljne vrste sa delovima koji nadivljavaju
poloeni na povrini ili poluskriveni
8. Hamefiti - viegodinje biljne vrste sa organima koji nadivljavaju iznad
povrine zemlje
9. Fanerofiti - biljne vrste - drvee sa pupoljcima smetenim visoko iznad
povrine zemlje
10. Epifiti biljne vrste na drugim biljnim vrstama - drveu
Grupisanje ivotnih formi se obavlja i kod ivotinja pr. u odnosu na mesto
stanovanja (Kakarov, 1945; Tischler, 1949), pa postoji sledea klasifikacija
(Kakarov, 1945; Tischler, 1949:
I. Edafobionti - stanovnici tla koji se dele u 9 grupa i to:
1. Limicola ili pelobionti - ive u mulju
a. epipelobionti- ive na povrini mulja
b. endopelobionti - ive u mulju

2. Arenicola ili psamobionti - ive na peskovitim podlogama

a. epipsamobionti - ive na pesku
b. endopsamobionti - ive u pesku
c. mezopsamobionti - ive u meuupljinama peska
3. Terricola ili stanovnici rastresitog zemljita
a. epigeobionti - ive na povrini zemljita
b. endogeobionti - ive u zemljitu
c. mezogeobionti - ive u upljinama zemljita
4. Petricola ili epilitobionti - ive na povrini stena i vrstog zemljita
5. Sklericola ili endolitobionti - ive unutar vrstog zemljita
6. Lapidicola ili mezolitobionti - ive u ljunkovitom zemljitu
7. Saxicola ili hipolitobionti - ive ispod kamenja
8. Cavernicola ili troglobionti - ive u peinama
9. Nidicola ili ekobionti - ive u gnezdima i jazbinama ivotinja
II. Atmobionti - ive na ivotinjama i biljkama i dele se u 3 grupe i to:
10. Herbicola ili fitobionti - ive na biljkama
a. epifitobionti - ive na biljkama
b. endofitobionti - ive u biljnim tkivima
c. mezofitobionti - ive u upljinama busenova mahovina
11. Lignicola ili stanovnici drvea
a. epidendrobionti - ive na kori drvee ili liajevima ili suvoj
mahovini
b. endodendrobionti - ive u drveu
c. mezodendrobionti - ive u upljinama izmeu kore i drveta
12. Zoobionti ili stanovnici ivotinja
a. epizoobionti - ive na ivotinjama
b. endozoobionti - ive u tkivima ivotinja
c. mezozoobionti - ive u telesnim dupljama ivotinja
III. Aerobionti ive u vazduhu - letai, hrane se u letu
ivotne forme se mogu razmatrati i prema nainu kretanja, pa razlikujemo:
d. a. planktonski
e. b. sesilni
f. c. plivajui nain ivota
g. d. puzanje
h. e. hodanje,
i. f. skakanje
j. g. pentranja
k. h. let kod suvozemnih ivotinja
l. i. rijui nain ivota
Takoe postoje ivotne forme u odnosu na nain ishrane ili nain
razmnoavanja. Postoje i ivotne forme u odnosu na tip metabolizma, a kao primer
mogu da poslue Apodemus flavicolis - umski mi i Mus hortulanus - mi terena pod
poljoprivrednim kulturama koji se razlikuju po intenzitetu metabolizma odnosno
potronji kiseonika te fizikoj i hemijskoj termoregulaciji i termikom optimumu
(Kalabuhov , 1955). ivotne forme mogu da budu karakteristine za odgovarajuu
oblast, pa razlikujemo:

a. pustinjsku
b. arktiku
c. umsku
d. stepsku i
e. planinsku ivotnu formu
Tako prema Rustamovu (1955) za pustinjsku ivotnu formu je
karakteristino da se odlikuje snienom ivotnom aktivnou i niskom plodnou.
Prema tome status jedne organske vrste u ekosistemu zavisi od njene ivotne forme.
Ekoloka nia
ivotna forma odreene organske vrste praktino govori o mestu i ulozi
koju ta vrsta zauzima unutar jedne ivotne zajednice, odnosno ekosistema. Meutim,
da bi blie odredili ekoloki odnosno funkcionalni status bilo koje organske vrste u
sloenom spletu meuodnosa u ekosistemu neophodno je pristupiti analizi pojma
ekoloke nie, koji predstavlja jedan od kljunih pojmova u ekologiji. Svaki
organizam u okviru jednog ekosistema ivi u odreenom tipu ivotnog stanita
jezeru, bari, reci ili pustinji. Ekoloka nia je poloaj ili status organizma u
ekosistemu koji proistie iz morfolokih adaptacija, fiziolokih reakcija i ponaanja
organizma. Ekoloka nia podrazumeva ne samo fiziki prostor u kome neki
organizam ivi, ve takoe i njegovu funkcionalnu ulogu u ivotnoj zajednici (na
primer opraiva), kao i poloaj koji zauzima u spektru ekolokih faktora, tj. u
odnosu na svetlost, temperaturu, hemizam, vlanost, kao i u odnosu na druge
(biotike i abiotike) ekoloke faktore.
Smatra se da je pojam ekoloke nie uveo Johnson (1910) da bi objasnio
rasprostranjenje vrste u zavisnosti od abiotikih faktora (klima) i hrane, kao biotikog
faktora, te ulogu geografske izolacije u nastanku novih vrsta. Slinu koncepciju imali
su jo i Line i Hekel u svojim radovima.
Joseph Grinnell, (1917), uvodi ovaj pojam da bi oznaio osnovnu
jedinicu distribucije i pod ovim pojmom podrazumeva mesto (karakteristike fizike i
prostorne celine) koje odreena vrsta zauzima u nekom stanitu. Svoje zakljuke je
izveo na osnovu zapaanja o praenju populacija ptica selica na kanadskim jezerima i
utvrdio da se iz godine u godinu jedinke ptica odreene vrste vraaju na ista mesta.
Zapravo konstatovao je da svaka vrsta tei da zauzme odreene zone (karakteristine
delove fizikog prostora) u blizini jezera. Grinnell je, prema tome, dao prostorni ili
stanini koncept nie. U odnosu na to ekoloka nia jedne vrste je onaj deo prostora
u kome vrsta postie maksimum uspenosti (u smislu svoje brojnosti) u skladu sa
unutranjim i fiziolokim ogranienjima. Unutranja ogranienja predstavljaju
mogunost uspene realizacije genetikog programa u nekom prostoru, dok su
fizioloka predstavljena ekolokom valencom. Na osnovu ovog koncepta ekoloka
nia predstavlja deo ukupnog prostora u kome vrsta postie maksimalnu uspenost u
skladu sa unutranjim i fiziolokim ogranienjima Ekoloka nia je nepromenljiva i
karakteristina je za svaku vrstu. Jednostavno ona oznaava ono to mi u
svakodnevnom ivotu kaemo Marko Markovi stanuje na toj i toj adresi ul.
Marka Kraljevia br.5, Beograd, Srbija). Ova definicija ekoloke nie se smatra
statinom.

Jedan od najveih engleskih ekologa Charles Elton je uveo pojam nie za

status organizma u biocenozi. Po njemu ekoloka nia - predstavlja mesto i poloaj
koji jedna organska vrsta, populacija, grupa organizama zauzima u spletu odnosa,
specijalno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici (ekosistemu) - odnosno njen
funkcionalni status, njena energetika, odnos prema resursima i biotikim faktorima.
Elton se zapravo bavio analizom uloge svake vrste u ivotnoj zajednici, pre svega
kada je u pitanju ishrana. Elton uvodi pojam trofikih lanaca ishrane. Prema tome
Elton je zastupnik ne prostornog ve funkcionalnog pristupa, on govori o trofikom
konceptu nie, u smislu funkcionalnog statusa pojedine vrste (organizma) u datoj
ivotnoj zajednici. Po Eltonovom konceptu nie to je ono to mi u svakodnevnom
ivotu oznaavamo pojmom zanimanje, profesija - Marko Markovi je pravnik.
Ono to je znaajno za Eltona je da je on zapravo razdvojio pojam nia u odnosu na
pojam habitat (stanite). Dakle nia je zanimanje, a habitat (stanite) je adresa.
Popularno stanite je adresa gde neku ivotinju ili biljku moete nai, a ekoloka
nia je profesija parazit, herbivor, karnivor, opraiva .... Eltonov pristup ekolokoj
nii je dinamian funkcionalan. Ona nam govori o interakciji date vrste i stanita u
kome ona ivi. O nii se govori kao ulozi neke vrste u zajednici to zavisi od njene
interakcije sa drugim lanovima unutar zajednice. Ptice na pr. u vezi sa ishranom
zauzimaju razliite nie u vodenim i kopnenim stanitima (Sl. 28).

Sl. 28: Ptice zauzimaju razliite nie u vodenim i kopnenim stanitima prvenstveno povezano sa
ishranom

E. Odum (1950) pravi kompromis izmeu Grinela i Eltona i daje sintetiki

koncept. Po Odumu ekoloka nia ima dve komponente: stanite (deo geografskog
prostora po Grinell-u) i funkciju (koju populacija/vrsta ima na tom prostoru u
biocenozi). Iz toga proizlazi za ekoloku niu nije vano samo gde organizam ivi
nego i ta radi. Sinia Stankovi u potpunosti prihvata i afirmie Odumov pristup i
definie ekoloku niu kao mesto i poloaj koji jedna organska vrsta zauzima u
spletu odnosa, specijalno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici, njen funkcionalan
status.

Posmatrano u svetlu metabolizma svaka organska vrsta ima odreenu ulogu

i odreeni poloaj u ekosistemu. Pod ekolokom niom podrazumevamo i ivotne
mogunosti u odnosu na ishranu, pa moe da se radi o obimnoj ekolokoj nii pr.
planktonski raii ili Copepoda koji ive u jezerima i morima i hrane se planktonskim
algama, za razliku od uske ekoloke nie pr. afrika riba Genyochromis koja jede
krljuti drugih riba iz jezera Njasa. Grant (1986) je merio veliinu kljuna
Galapagoskih zeba i utvrdio da je veliina kljuna u korelaciji sa razlikama u ishrani.
Neki ekolozi pojam ekoloke nie koriste u pogledu mogunosti koritenja zatite i
zaklona. U dupljama drvea na pr. ispunjenih vodom ive larve jedne vrste komarca
malariara Anopheles nigripes. Takoe, jazbine koje je izgradila tekunica Citellus
citellus u Banatu predstavljaju zaklon za vei broj vrsta ivotinja kao to su: buve,
krpelji, balegari - Caprinae, tvrdokrilci, bauljari Carabidae. Neki autori (Ekologije
ivotinja) govore o niama kao mikrostanitima ivotinjskih vrsta (Ali, Park, mit,
Emerson). Meutim Elton to ne prihvata i smatra da je nia status organizma u
biocenozi. Vano je napomenuti da razliite vrste organizama imaju slinu ulogu u
iskoritavanju slinih ivotnih mogunosti u razliitim biocenozama. Odnosno deava
se da razliite vrste sisara zauzimaju sline ekoloke nie u razliitim ivotnim
zajednicama pr. torbari u Australiji zauzimaju gotovo sve ekoloke nie koje u naem
podruju zauzimaju drugi sisari. Meutim, torbari su u Australiji dominantni i imaju
vei broj ivotnih fomi pr. torbar - kurjak, torbar - mravojed, torbar - veverica, torbar
- lasica, torbar - medved, torbar - krtica, kengur itd. Jedna organska vrsta moe da
zauzima razliite ekoloke nie tokom individualnog razvia pr. golubaka muica Simulium columbaczense ije se larve nalaze privrene za podlogu u tekuim
vodama, dok odrasla jedinka ivi na kopnu na domaoj stoci ijom se krvlju hrani.
Dakle, stupnjevi razvia navedenog organizma kao i jo velikog broja pripadaju
razliitim niama i razliitim ekosistemima.
Aktuelni koncept ekoloke nie koji preovladava u ekologiji dao je G. E.
Hutchinson (1957), koji je proirio pojam ekoloke nie i uveo pojam n dimenzionalnog ili multidimenzionalnog shvatanja nie. Po Hainsonu ekoloka
nia je viedimenzionalan prostor sazdan od n abiotikih i biotikih faktora koje
odreena vrsta (populacija) iskoritava i menja. Kada se govori o ekolokom
prostoru koji ima n - dimenzija, onda to nije fiziki ve apstraktan prostor ije su
dimenzije odreene svim pojedinanim ekolokim faktorima i resursima koji deluju i
koje koristi data vrsta. To su opti i ukupni uslovi scene na kojoj data vrsta
(populacija) igra svoju ulogu u ivotnoj drami. Ili jednostavno ekoloka nia nije
samo adresa na kojoj Marko Markovi stanuje ili njegovo zanimanje, ve i linija
gradskog saobraaja kojom odlazi na posao, fudbalski klub za koji navija, muzika
koju slua, religija kojoj pripada, njegova kultura itd.
Osnovna prednost Hainsonovog koncepta ekoloke nie je to se
omoguava merenje veliine nie, delei je na pojedine komponente, i komparacija
nia. Hainson je napravio razliku izmeu fundamentalne nie i realizovane nie
(Sl. 29).
Fundamentalna ili osnovna nia ili preinteraktivna nia - je irina nie
koju bi jedna vrsta zauzela u odsustvu predatora ili svog suparnika ili bez njegovog
ometanja

Sl. 29: Odnos fundamentalne i realizovane nie

Poto u prirodi uslovi nisu najee povoljni, fundamentalna nia

predstavlja samo potencijalnu ili prekompetitivnu niu, preinteraktivnu niu.
Organizam vrlo retko u praksi zauzima itavu ovu niu jer ona ima apsolutne granice
odreene iskljuivo abiotikim faktorima. Karakteristike ove nie su zapisane u
genofondu populacije i postoji u sluaju kada je samo jedna vrsta prisutna.
2. Realizovana ili postinteraktivna nia postkompetitivna - predstavlja
preostali deo fundamentalne nie posle delovanja biotikih interakcija izraena
fenotipski; samo se ona moe izmeriti. Ona se definie kao set resursa koje
eksploatie neki organizam ili populacija. Postoji mnogo parametara za izuavanje
nie jedne vrste, a ekolozi se opredeljuju za odluujue faktore nie poloaj na
kontinuumu resursa, irinu i oblik. Poloaj i oblik se odnose na ulogu organizama u
okolnoj zajednici, i opisuju odnose datog organizma sa drugim organizmima koji
mogu da koriste isti kontinuum resursa. irina nie je raspon faktora oko kojih se
nalazi neka vrsta odnosno to je mera korienja odreenog resursa ili veliina nie
du date dimenzije (Sl. 29). Tako na pr. insekti koji koriste vie biljaka u ishrani
odlikuju se veom irinom nie od onih koji koriste samo odreenu biljnu vrstu.
irina nie pokazuje koliko organizam moe da bude specijalista ili
generalista.
Dakle, prema irini ekoloke nie razlikujemo dve grupe vrsta :
a. generaliste pod kojima podrazumevamo vrste sa irom ekolokom
niom u odnosu na odreeni faktor sredine i
b. specijaliste - pod kojima podrazumevamo vrste sa uskom
tolerantnou na odreene uslove sredine
Poseban znaaj za razumevanje koncepta ekoloke nie imaju istraivanja
ruskog ekologa Gauzea (1934) koji se bavio prouavanjem kompetitivnih odnosa i
definisao princip kompetitivnog iskljuivanja dve ili vie vrsta sa istom ili slinom
ekologijom (ekolokom niom) ne mogu koegzistirati u istoj zajednici ili jedna
ekoloka vrsta - jedna ekoloka nia. Gauzeova teorema - bazira se na tome da su
vrste u direktnoj kompeticiji kada nema dovoljno resursa. Kada govorimo o
kompetitivnim odnosima i irini ekoloke nie potrebno je naglasiti da interspecijska
kompeticija (kompeticija izmeu jedinki razliitih vrsta) dovodi do suavanja
njihovih nia, dok intraspecijska kompeticija (kompeticija izmeu jedinki iste vrste)
dovodi do irenja ekoloke nie te vrste.
Meutim, u prirodi imamo niz primera preklapanja nia (ili obim resursa
koje zajedno koriste dve vrste) vrsta koje koegzistiraju (Sl. 30).

Sl. 30 Preklop fundamentalnih i razgranienje realizovanih nia dveju vrsta

Preklapanje nia se deava kada je resurs obilan, a kada se resurs smanji

vrste e se povui iz zone preklopa. Veliina preklopa je srazmerna biotikom
potencijalu nia, pri emu nastupa interakcija meu lanovima. Kao primer moemo
uzeti abe u istoj bari iji adulti su karnivori i juvenilni oblici herbivori. Usled
preklapanja javljaju se kompetitivne interakcije koje uzrokuju pranjenje tog prostora
ili iskljuivanje, a potpuno iskljuivanje nastupa kada je jedna nia ukljuena u drugu.
Smanjenje irine ekoloke nie je specijalizacija koja ima ekoloko i evoluciono
znaenje.
Ekoloki faktori (abiotiki i biotiki)
Ekoloki faktori, kao to je ranije napomenuto, uvek u biotopu deluju
kompleksno, odnosno kao jedinstvena celina. Na iva bia oni deluju posredno ili
indirektno i neposredno ili direktno. Dele se na abiotike ili fiziko - hemijske
uslove sredine i biotike koji potiu od dejstva ivih bia. Tokom poslednjih nekoliko
decenija, iz razumljivih razloga, kao posebna grupa ekolokih faktora prepoznaju se
antropogeni faktori. Bez obzira na injenicu da ekoloki faktori deluju u kompleksu
njih je mogue analizirati samo pojedinano jer zbog svoje specifinosti, pri
prouavanju zahtevaju razliite metode, tehnologije i instrumentarij. Ekologija kao
nauka se zapravo bavi efektima ili uticajima neposrednog okruenja na ive
organizme. To okruenje predstavljaju ekoloki faktori. Svesni smo injenice da ih
ima veoma mnogo, ali i injenice da nisu svi jednako znaajni, odnosno da ne deluju
sa istim intenzitetom. Za one ekoloke faktore kod kojih je mogue konstatovati i
pratiti njihov uticaj na ive organizme kaemo da su imperativni, dok se
neimperativnim ekolokim faktorima oznaavaju oni iji je uticaj manje merljiv.
Abiotiki faktori ili fiziko - hemijski faktori sredine
Abiotiki faktori ili fiziko - hemijski faktori sredine- su faktori neive
prirode, a naziv im potie od gr. rijei a - ne i bios - ivot (nisu nastali delovanjem
ivih bia). Ovi faktori zapravo predstavljaju hemijske i fizike faktore neorganskog
okruenja koji deluju na ive organizme. Usled specifinosti oni se dele na:
1. Klimatske faktore (temperatura, svetlost, vlanost, vodeni talozi, pritisak,
vazduni pokreti)
2. Orografske faktore faktore reljefa (nadmorska visina, nagib terena i
ekspozicija)

3. Hemizam sredine (hemijsko - fiziki faktori sredine, hemizam vode, atmosfere)

4. Edafski faktori (fiziko - hemijske osobine podloge, klimatski faktori ostvareni
na njenoj povrini i u njenoj unutranjost i -temperatura, vlanost, svetlost)
Klimatski faktori
Pri kategorizaciji ekolokih faktora klimatski faktori po svom znaaju
svakako zauzimaju visoko mesto. Klima kao kompleks faktora je neto ijem dejstvu
ne izmie nijedan organizam na Zemlji. Klimatski faktori zajedno sa geolokim
odnosno pedolokim faktorima direktno utiu na raspored ivog sveta na Zemlji.
Raspored velikih predeonih oblasti od polarnih pustinja, pa do ekvatorijalnih tropskih
uma u direktnoj je korelaciji sa kombinacijom specifinih klimatskih faktora na
pojedinim delovima nae planete.
Klima po svojoj definiciji obuhvata skup meteorolokih elemenata
atmosfere: tempereturu, svetlost, vlanost, vodene taloge, vazduna strujanja i
pritisak vazduha. Klima zapravo predstavlja srednju vrednost tih meteorolokih
elemenata atmosfere za dui vremenski period. Osim klime atmosfere mogue je
govoriti i o hidroklimi okeana, odnosno kopnenih voda, to po analogiji predstavlja
srednju vrednost slinih elemenata u vodenoj sredini. Za razliku od klime termin i
pojam vremena (u meteorolokom smislu rei) predstavlja trenutnu vrednost
meteorolokih elemenata atmosfere na jednoj datoj konkretnoj lokaciji (na jednom
mestu). Jasno nam je da meteoroloki elementi atmosfere veoma variraju kako u
dimenziji prostora (i u horizontalnoj i u vertikalnoj dimenziji) tako i u dimenziji
vremena (tokom dana i noi, godinjih doba, perioda...). O klimatskim
karakteristikama mogue je govoriti u odnosu na veliinu odreene oblasti koju
analiziramo. Kada kaemo da ekoloki faktori deluju u kompleksu onda je to
najilustrativnije upravo u odnosu na klimatske faktore, jer je njihovo dejstvo mogue
samo analizom odvojiti jedno od drugog. Osim toga bitno je istai da klimatski
faktori veoma jasno ilustruju fenomen sinergizma (poveavanje intenziteta jednog
vektora poveava dejstvo drugog na pr. temperatura i vetar, temperatura i vlanost)
ili antagonizma kada smanjenje intenziteta jednog umanjuje dejstvo drugog faktora.
Svetlost

Svetlosna energija koja dospeva na zemljinu povrinu potie od Sunevog

zraenja i predstavlja osnovni, celokupni izvor energije na Zemlji. Suneva radijacija
koja dospeva do Zemlje ukljuuje elektromagnetske talase koji se odlikuju razliitim
talasnim duinama (od nekoliko desetina nanometara do oko 5.000 nanometara i
mogu se podeliti u tri opsega duina (Sl. 31): kratkotalasni (ultraljubiasti) do 390
nm, vidljivi deo spektra (390 760 nm, koji obuhvata ljubiaste, plave, zelene, ute,
narandaste i crvene zrake) i dugotalasni bliski infracrveni (do 5.000 nm).
Procentualno prvom opsegu pripada oko 9%, drugom 45, a treem 46 %.

Sl. 31: Spektar talasnih duine i vidljivi dio svetla

Konstantna koliina energije koja dospeva na gornju povrinu atmosfere

oznaava se kao solarna energija ili suneva konstanta. Njena vrednost je
karakteristina za geografsku irinu i na naoj ona iznosi 1380 W/m2 godinje i
veoma je bliska srednjoj vrednosti na nivou itave planete koja iznosi 1367 W/m 2.
Suneva radijacija pri prolasku kroz atmosferu se jednim delom gubi i spektralno
menja. Od 100% energije koja dospeva do gornje povrine atmosfere 43% dolazi do
Zemljine povrine, od kojih je 27% direktna svetlost, a 16% difuzna (rasejana)
svetlost koja odlikuje senku. Preostalih 57% nikada ne doe do Zemljine povrine jer
se od oblake odbije 33%, o razliite estice u vazduhu 9%, a oko15% se apsorbuje
kroz atmosferu. Odnosi se menjaju u zavisnosti da li je nebo isto ili ima oblaka.
Svetlosna energija koja dospije na lice zemlje se transformie u toplotnu energiju na
bilo kojoj povrini koja je oznaena pojmom aktivna povrina. Ta povrina na kojoj
se obavlja konverzija energije moe da bude neiva kao to je povrina vode ili
zemljita i iva tj. povrina bilo kog organizma. Od svetlosne energije 1% se
transformie u energiju hemijskih veza tokom procesa fotosinteze koju obavljaju
zelene biljke tj. autotrofni organizmi. Sa zemlje se reflektuje oko 42% Suneve
energije, a to je solarna energija koju biljke ne mogu da upotrebe tj. nije im dostupna,
naziva se albedo i ne deluje na toplotni balans Zemlje. Promene navedenih procenata
se deavaju zavisno od godinjeg doba, stanja ozonskog omotaa i zagaenosti
vazduha na odreenim delovima zemaljske kugle. Zemlja kao nebesko telo, dakle, ne
samo to prima ve i izrauje elektromagnetno zraenje, koje se oznaava imenom
terestrina radijacija i ono obuhvata elektromagnetne zrake ija se talasna duina
kree od 5.000 pa do 100.000 nm i oznaava imenom dugotalasnog zraenja znatno
iznad infracrvenog spektra. Svetlost je veoma vaan ekoloki faktor za iva bia i ona
se odlikuje intenzitetom, kvalitetom i duinom trajanja.
Intenzitet svetlosti - predstavlja jainu svetlosti koja se meri u luksima
instrumentom luksmetrom ili svetlomerom. Intenzitet svetlosti je vaan za sva iva

bia. Organizmi razliito reaguju na promenu intenziteta svetlosti. Biljke su se tokom

evolucije prilagodile na odreeni kvalitet i intenzitet svetlosti. Neke biljke ive u
senci, neke u uslovima pune dnevne svetlosti. Na osnovu toga moemo da govorimo
o svetlosnom uitku tj. vrednosti koja pokazuje pod kakvim svetlosnim uslovima se
nalazi odreena biljka. Svetlosni uitak se obiljeava sa L. Svaka biljka ima svoj
svetlosni uitak, a moe da se predstavi na sledei nain L=intenzitet svetlosti na
stanitu/intenzitet pune dnevne svetlosti. Izraava se u razlomcima pune dnevne
svetlosti pr. 1/5, 1/50 itd. ili procentima 20%; 2% itd. pune dnevne svetlosti. Da bi se
biljka odrala u ivotu mora posedovati odreenu vrednost svetlosnog intenziteta, pa
razlikujemo svetlosni minimum (Lmin)-minimalna koliina svetlosti koja je biljci
potrebna da bi se odrala u ivotu. Pri takvoj svetlosti biljka dostie kompenzacionu
taku - momenat kada je koliina odanog CO2 u procesu disanja jednaka koliini CO2
vezanog u procesu fotosinteze pri emu biljka stagnira tj. ne napreduje, ali i ne ugiba.
Na suprotnoj strani razlikujemo svetlosni maksimum (Lmax) koji predstavlja
maksimalnu koliinu svetlosnog intenziteta koju biljka moe normalno da podnese, a
da njena tkiva ne doive destrukciju.
Prema svetlosnom uitku biljke delimo na: heliofite, poluskiofite, skiofite i
obligatne skiofite.
Heliofite - su biljke koje se razvijaju u uslovima pune dnevne svetlosti, a
svetlosni uitak je L=1/1 tj. 100%. U ove biljke ubrajamo biljke otvorenih stanita tj.
pustinja, stepa, livada i visokih planina, te flotantne i emerzne biljke. Tu ubrajamo
zeljaste biljke: Srpske nazive ako ima! Sedum acre (ednjak), Tussilago farfara
(podbjel), Plantago maior (bokvica velika), Myosotis arenaria (potonica), Draba
verna () i drvenaste biljke Pinus (bor), Betula (breza), Larix (ari), Spartium junceum
(ukva, brnistra), Quercus (hrast) (Sl. 31) itd. One se odlikuju smanjenom lisnom
povrinom, stomama s obe strane lista, kseromorfnijim osobinama i pojavom
etioliranosti (ako bi rasle u uslovima neto manje koliine svetlosti).

Sl. 31: Quercus pubescens

Spartium junceum

Poluskiofite - su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne

svetlosti, ali mogu da podnesu i izvestan stepen zasenenosti. Kod njih je Lmax=1 (tj.

100%), dok je Lmin<1, a tu ubrajamo: Thymus serpyllum (majina duica), Geranium

pratense (zdravac), Matricaria chamomilla (kamilica), Senecio vulgaris (draguica),
Hordeum murinum (jeam), jednom reju biljke iroke ekoloke valence u odnosu na
osvetljenost ili prelazne oblike od heliofita ka skiofitama (Sl.).
Skiofite - su biljke senke koje se razvijaju u uslovima vee ili manje
zasenenosti i ne podnose puno dnevno osvetlenje, pa im je Lmax<1 tj. <100% od pune
dnevne svetlosti, a takoe i Lmin<1 tj.<100%. One se odlikuju tanjom kutikulom,
mekim izdeljenim listovima, slabijim disanjem i boljim iskoriavanjem slabije
svetlosti u odnosu na heliofite. Tu ubrajamo zeljaste biljke Anemone nemorosa
(umarica, breberina obina), Lamium maculatum (mrtva kopriva), Corydalis cava
(mlaa uplja), Alliaria officinalis (luac, enjaa) i drvenaste biljke Abies (jela),
Picea (smra), Fagus (bukva) i Carpinus (grab). (Sl. ).
Obligatne skiofite - predstavljaju biljke duboke sene, a ive u donjim
spratovima tropskih kinih uma gde dopire mala koliina svetlosti. (Sl). Ona iznosi
oko 200 lux-a, dok je na vrhu takvih uma intenzitet svetlosti ak oko 100 000 lux-a.
Intenzitet svetlosti se menja u listopadnim umama uporedo sa razvijanjem i
opadanjem lia. Prema tome u umi sa umskom vegetacijom koja menja svetlosne
uticaje razlikujemo:
a. svetlosni prodor - mesta izloena direktnom sunevom zraenju
b. senku - neosvetljena mesta i
c. svetlosne pege - mesta koja su delimino osvetljena. Njima se biljke
prilagoavaju, a ti uticaji nisu isti na pr. za svetle i tamne ume.
Inae, svetlost u umi predstavlja kompleksan ograniavajui faktor koji
zavisi od reljefa, nagiba terena, godinjeg doba i ekspozicije.
Svetlost kao ekoloki faktor svojim intenzitetom utie na brzinu fotosinteze,
bioloki ritam - dnevni, meseni, sezonski, te klijanje, pupljenje i cvetanje biljaka.
Ona takoe ima formativni znaaj jer od nje zavisi morfoloki izgled biljke i
anatomska graa lista.
Trajanje svetlosti duina dana ili duina ekspozicije svetlosti utie na
ivotinje i biljke i oznaava se pojmom fotoperiodicitet ili fotoperiodizam. Prema
njemu razlikujemo:
a. biljke dugog dana pr. ra, krompir, penica mrkva, itd., a zahtevaju da
budu osvetljene due od 12 sati dnevno da bi cvetale.
b. biljke kratkog dana - kada ja osvetljenje manje od 12 sati dnevno da bi
cvetale pr. duvan (Sl. 32), i

Sl. 32: Nicotiana tabacum - duvan

c. neutralne biljke u odnosu na svetlost pr. krastavac, lucerka, kelj itd.

Smena svetlosti u toku noi i dana utie na kretanje ivotinja kako u vodi
tako i na kopnu. Odreene pojave kod ivotinja su fotoperiodine kao to je sezonsko
mitarenje kod ptica, linjanje dlake kod sisara, migracije ivotinja i njihovo
razmnoavanje. Meutim, kod biljaka to su pupanje, listanje i cvetanje. Poznavanje
fotoperiodizma ima veliki znaaj za poljoprivredu i moe se iskoristiti pri uzgoju
biljaka u staklenicima ili plastenicima, po potrebi vetakim osvetljavanjem ili
zamraivanjem. Amerika pastrmka na pr. mresti se u jesen pa joj se, pri vetakom
uzgoju, moe da izregulie kratki dan. Organizmi, biljni i ivotinjski, reaguju na
svetlost zauzimanjem odreenog poloaja to se oznaava pojmom fototropizam pr.
sesilna lankovita glista Spirographis (morski crv perjaniar, ivi u Jadranu) reaguje
na svetlost zauzimajui odreen poloaj prema izvoru svetlosti (Sl. 33).

Sl. 33: Sesilna lankovita glista (morski crv perjaniar) Spirographis

ivotinjski organizmi pod uticajem svetlosti izvode lokomotorna kretanja tj.

mogu da se kreu bez odreenog pravca to se oznaava pojmom fotokineza ili sa
odreenim pravcem u odnosu na izvor svetlosti to se oznaava pojmom fototaksija.

Sl. 34: Apis mellifera - domaa pela

Fototaksije mogu da budu pozitivne pr. pele (Sl. 34) i muve (reaguje na
svetlost pozitivno pri temparaturi 14 - 160C, a ispod te temparature negativno),
okretanje prema suncu pr. suncokret i negativna u suprotnom pravcu od svetlosti pr.
kina glista i stonoga. Afrika muva ce-ce Glossina morsitans (Sl. 35) na
normalnim temparaturama je pozitivno fototaksina, a na temparaturi iznad 32 0C je
negativno fototaksina.

Sl. 35: Afrika muva ce-ce Glossina morsitans

U jezeru i moru se zapaaju ritmika kretanja planktonskih organizama koja

se ogledaju kroz vertikalnu migraciju u odnosu na smenu dana i noi, pa planktonski
raii Mesocyplos leuckarti i Eudiaptomus gracilis obavljaju migracije tako to nou
dolaze blizu povrine, preko dana silaze dublje pri emu prelaze vertikalni put od 10 20m (Sl).
Organizmi mogu da se okupljaju na vetaku svetlost pr. insekti se okupe
nou oko svetiljki, ptice selice prilikom migracija oko svetionika, a ribari u Jadranu
pomou jakih lampi love ribe na sviu.
Zavisno od vremena normalne aktivnosti i ishrane ivotinje moemo da
podelimo u etiri kategorije:
a. dnevne - aktivne u toku dana pr. tekunica Citellus citellus, domaa
svinja - Sus scrofa (Sl. 36), guter - Anolis frenatus.

Sl. 36: Sus scrofa domaa svinja

b. none - aktivne nou pr. mi - Apodemus flavicolus, stonoga - Spirobolus

marginatus, voluharica - Apodemus agrarius, tvor - Putorius putorius.
c. sumrane - aktivne u sumrak pr. sova, slepi mi (Sl. 37).

Sl. 37: Slepi mi

d. indifirentne, aritmine vrste pr. glodar - Lagurus lagurus, stepski tvor Putorius evrsmanni (Sl. 38), gusenica hrastovog leptira - Antherea pernyi.

Sl. 38: Putorius eversmanni - stepski tvor

Kvalitet svetlosti - duina talasa, kao to je ranije napomenuto, se ogleda u

njenom sastavu koji je predstavljen razliitim talasnim duinama. Sunevo zraenje je
glavni izvor svetlosti. Ono utie na organizam kao to utiu intenzitet, kvalitet
svetlosti ili razliite talasne duine i boje. Dnevni i godinji kvalitet svetlosti je u
tesnoj vezi sa Sunevim poloajem koji je nii u poodmakloj jeseni, zimi i u rano
prolee, a u toku dana - ujutro kada na Zemlju dolaze crveno - narandasti zraci u
okviru vidljivog dela spektra. Meutim, za vreme leta i u podne na zemlju dolaze
ljubiasti i plavi zraci. Podruje ekvatora se odlikuje plavo - ljubiastim zracima kao i
vee nadmorske visine, a polovi imaju najvie crveno - narandastih zraka.
Prema talasnim duinama (Sl. 31) razlikujemo:
a. svetlost vidljivu za ljudsko oko talasnih duina 390 760 nm
b. ultravioletnu svetlost - zrake kraih talasnih duina nevidljive za ljudsko
oko ispod 390 nm. Letalno dejstvo ultravioletnih zraka uzrokuje moralitet virusa i
bakterija to je vano sa medicinskog aspekta (setimo se upotrebe UV lampi u
operacionim salama u funkciji njihove sterilizacije). Negativno deluju na biljke i
dovode do njihovog uginua. Ovi zraci kod oveka mogu da izazovu sunanicu i
eritem, a pod njhovim dejstvom iz sterola ergosterola nastaje antirahitini D vitamin.
Ribe ga verovatno dobijaju iz ivotinjskog planktona kojim se hrane, a njegov izvor
je riblje ulje, u kome takoe ima i vitamina A, pa se ove kapi AD daju novoroenadi.
c. infracrvenu svetlost - zrake duih zalasnih duina iznad 750 nm
nevidljive za ljudsko oko koji se pretvaraju se u toplotnu energiju (oko 50% sunevog
zraenja) i zagrevaju Zemlju. Oni nemaju poseban uticaj na biljke. U prirodi se u
vremenu i prostoru menja spektralni dio svetlosti.
Fotosinteza se najbolje odvija u crvenom i ljubiastom delu spektra. Svetlost
moe negativno da utie na iva bia, pa se ona od nje tite na razliite naine zavisno
o kojim organizmima se radi pr. hitinskim omotaem, ronim slojem koe,
pigmentom koji apsorbuje svetlost i zaklanjanjem od nje. Insekti se brane u peanim
dinama zarivanjem u pesak. Neki organizmi bez zatite izloeni dejstvu ovih zraka
uginu (larve muice - Drosophila i kina glista). Insekti sa metalno - sjajnim krilima

pr. Chrysomya chloropyga (zlatnica) i Lucilia sericta (zlatna zujara) (Sl. 38)
reflektuju Sunevu svetlost sa njih i tako spreavaju pregrejavanje svoga tela.

Sl. 39: Chrysomya chloropyga zlatnica; Lucilia sericata zlatna zujara

Temperatura

Temperatura - predstavlja meru intenziteta toplote, odnosno razmenu

toplote izmeu organizma i okoline. Svetlosna energija Sunca je osnovni izvor toplote
na Zemlji na ijem povrinskom sloju tj. aktivnoj povrini se transformie u toplotnu
energiju. Aktivne povrine, zemljita, vode, vegetacije, stena, ivotinja su sa
najvanijom ulogom za dnevni termiki promet. Temperatura se vie menja u
vazdunoj nego u vodenoj sredini i zbog toga je uglavnom konstantna na velikim
dubinama mora i okeana. Meutim, ona je uzrok postojanja zona i stratifikacije na
kopnu i u vodi (Sl. 40). Na kopnu su najvea kolebanja temperarture iznad tla u
prizemnom sloju vazduha. U kontinentalnim oblastima se javlja veliko temperaturno
kolebanje u toku dana. Razlike u temperaturi se ispoljavaju, takoe, idui od polova
ka ekvatoru, pa je oko polova najhladnije, a oko ekvatora najtoplije.
Za pustinje dnevno kolebanje iznosi oko 370C (3-400C), pri emu se
povrina peska tokom dana zagreje i do 770C, a tokom godine na istom lokalitetu u
Tibetu, u toku zime moe da padne do (-37 0C), a u toku leta da dostigne 40 0C. Ovako
visoke temperaturne amplitude kod nas su karakteristine za predeo Deliblatske
peare, gde su zabeleene minimalne zimske temperature od (-300C), a maksimalne
letnje od 400C, pri emu se u toku letnjih dana povrina peska ugreje do 55,50C.
Jezero je u stanju da apsorbuje veliku koliinu toplote u toku perioda zagrevanja i ima
termiku stratifikaciju, veu temperaturu pri povrini, i stabilniju prema dnu. Ipak,
veu stabilnost temperature pokazuje vodena sredina naroito pri dnu gde ive
organizmi sa malom ekolokom valencom u odnosu na nju. Temperatura je veoma
est ograniavajui faktor za iva bia, pa se usled toga kao ekoloki faktor najvie i
prouava, a razlog je i to se lako meri.
Na licu zemlje, usled horizontalnog variranja temperature, javlja se njen
zonalan raspored (Sl. 40), to uslovljava pojavu zonalnih klimatskih oblasti, pa prema
tome i zonalan raspored vegetacije na Zemlji.

Sl. 40: Temperaturne zone

Geografsko pravilo u pogledu horizontalne promene temperature glasi:

pomerajui se od ekvatora ka severu ili jugu, sa svakih 100 km (ili 1 0 geografske
irine) srednja godinja temperatura opada za 0,50C. Prema tome razlikujemo:
a. ekvatorijalnu (tropsku) klimatsku oblast i vegetaciju,
b. suptropsku klimatsku oblast i vegetaciju,
c. umerenu klimatsku oblast i vegetaciju i
d. polarnu klimatsku oblast i vegetaciju.
Takoe, usled visinskog ili vertikalnog zoniranja temperature moemo
govoriti i o vertikalnim klimatskim zonama i zonalnom rasporedu vegetacije poevi
od podnoja pa sve do najveih vrhova planina. Sa takvim zoniranjem temperature je
tesno povezan raspored biljaka i ivotinja. Geografsko pravilo u pogledu vertikalne
promene temperature glasi: pomerajui se od nivoa mora sa svakih 100m nadmorske
visine srednja godinja temperatura opada za 0,50C.
Prema tome temperatura utie na distribuciju organizama - biljaka i
ivotinja, utie na formiranje makroklimatskih razlika pojedinih oblasti na zemlji,
utie na njihove lokalne razlike, te na karakter mikroklime i mezoklime. Organizmi
na Zemlji ive u irokoj temperaturnoj amplitudi koja je velika oko 300 0C, odnosno
neki oblici mogu podneti niske temperature od ak blizu (-200 0C) Tardigrada (Sl.
41), pa do (+1000C) - termofilne bakterije.

Sl. 41: Tardigrada

Meutim, u realnosti ivotne aktivnosti organizama su ograniene na

daleko manji temperaturni opseg. Neki organizmi su sposobni da preive niske
temparature zahvaljujui prelasku u oblik spore ili aure, a visoke temperature na pr.
u nekim vrelim izvorima podnose samo neke bakterije i alge. Profesor Smilja
Muibabi je izvodila eksperimente sa jednom vrstom biara - Chilomonas
paramecium (Flagellata) na kome je pratila rastenje njegove populacije u zavisnosti
od temperature i utvrdila da je optimalna temperatura za rast od (26-300C), rastenje je
postepeno od (10,50C), a naglo pada na (330C), letalno dejstvo je na 360C (Sl. 42).

Sl. 42: Odnos izmeu temperature i brzine rastenja populacije Chilomonas-a (Mu i b abi , 1960)

Prema tome temperatura utie na ivot organizma, razmnoavanje, rast i

razvoj. ivotni procesi organizama odvijaju se pod odreenom temperaturom, pa za
svaki fizioloki proces pr. disanje, fotosintezu, rastenje, razmnoavanje moemo da
razlikujemo tri kardinalne take. To su:
a. temperaturni minimum - predstavlja donju letalnu temperaturu na kojoj
se dati fizioloki proces prekida, prestaje (pr. nastanak kristala leda u meuelijskim
prostorima to uzrokuje smrt kod biljaka).
b. temperaturni optimum - predstavlja najpovoljniju temperaturu pri kojoj
se dati fizioloki proces odvija i
c. temperaturni maksimum - predstavlja gornju letalnu temperaturu iznad
koje se dati fizioloki proces prekida (pr. koagulacija proteina i prestanak rada
enzima). Vano je istai da navedene take nisu iste za jednu te istu biljku tj. njene
fizioloke procese (disanje, fotosintezu, razmnoavanje, rastenje).
Organizmi se adaptiraju na razliite temperature, pa tako biljke s obzirom na
razliku u pogledu kardinalnih taaka delimo na:
a. termofilne biljke prilagoene visokim temperaturama pr. kaktus
(Sl. 43)

Sl. 43: Kaktus

b. termofilne bakterije i termalne alge pr. Phormidium i Oscillatoria

(Sl. 44) opstaju i na temperaturi oko (800C) i

Sl. 44: Oscillatoria

c. frigorifilne biljke - prilagoene niskim temperaturama pr. polarna

vrba Salix polaris, (Sl. 45)

Sl. 45: Salix polaris

snena alga Sphaerela nivalis opstaje na snegu i ledu do temperarture od (0

4 C).
Na osnovu kardinalnih taaka De Kandol je biljke podelio na:

a. megaterme - ive u oblastima sa srednjom godinjom temparaturom

iznad (20 C)
b. mezoterme - ive u oblastima sa srednjom godinjom temparaturom od
0
(15-20 C)
c. heksitoterme - ive u oblastima sa jako hladnom klimom
Primorske zelene biljke se smrzavaju pri temparaturi ispod 0 0C, dok bukva, jela
i smra podnose vrlo niske temparature, a tropske biljke stradaju na temparaturi od
(+20C) - (+40C) (Horvat, 1949). Meutim u Sibiru biljke su se adaptirale na vrlo niske
temparature pa u umama Verhojanska drvee podnosi temperaturu od srednje -46, 3 0C u
decembru, pa ak do -680C to predstavlja apsolutni minimum prema Aljohin-u (1944).
Specifina nulta taka je temperatura na kojoj prestaje ivot neke biljke, esto je vea
od 00C, i nije ista za sve biljke. Usled sputanja temperature ispod 0 0C dolazi do
smrzavanja biljke jer niske temparature uslovljavaju nizak turgorov pritisak, protoplazma
se isuuje, koloidi se zgruavaju itd. Prema tome niske temparature remete osnovne
fizioloke procese: disanje, transpiraciju, fotosintezu itd. Visoke temperature negativo
deluju na biljke kao i niske i utiu na iste procese, a koliko e biljka izdrati takvo stanje
zavisi od vode koju poseduje. Biljka ugine zbog prevelike koliine amonijaka koji nastaje
u procesu raspadanja belanevina.
Prema temperaturi organizme moemo da podelimo na euritermne i
stenotermne. Euritermni organizmi su prilagoeni irokom dijapazonu variranja
temparature pr. komarac malariar - Anopheles maculipennis (Sl. 46).
0

Sl. 46: Anopheles maculipennis komarac malariar

podnosi temparaturu od (-300C)-(+300C), a meu biljkama euriterman je Carex

flava (Sl. 46).
Stenotermni organizmi su prilagoeni na uski dijapazon variranja temperature
pr. Festuca pungens, a meu ivotinjskim organizmima pr. peinski insekti Pholeuon
glaciale i Astagobius angustatus ive pri temparaturi od (-1,70C)-(+1,00C).
Temparatura koja ne prelazi 0,00C je karakteristina za polarna mora u kojima
ivi koljka Yoldia arctica oligostenotermna vrsta (Sl. 47).

Sl. 47: Yoldia

Pojedini razvojni stupnjevi jedne organske vrste odlikuju se razliitim

ekolokim valencama za temperaturu.
ivotinjske organizme prema tipu metabolizma u odnosu na temparaturu delimo
na:
a. poikiloterme - organizmi sa promenljivom telesnom temparaturom,
zavisnom od temperature okoline pr. svi beskimenjaci, a od kimenjaka - ribe,
vodozemci i gmizavci.
Raspon temperature u kome mogu da se odvijaju ivotni procesi se kree od (1,50C) - (+520C). Neki organizmi izdraavaju veoma niske temperature koja se
blii apsolutnoj nuli kao to su: bakterije, gljive, seme i spore mnogih biljaka,
ciste Protozoa, Rotatoria, Tardigrada do -2530C, Nematoda (Sl. 48) (Rahm, 1922)
itd.

Sl. 48: Tardigrada

Nematoda

b. homeoterme - organizmi sa stalnom telesnom temparaturom,

nezavisnom od temparature okoline, pr. ptice i sisari (Sl 49).
Homeotermija je mogua zahvaljujui termoregulaciji u kojoj uestvuje nervni i
endokrini sistem. Ona moe da bude hemijska - ogleda se u poveanju i smanjenju
intenziteta oksidacije, i fizika - ogleda se u odavanju toplote pr. isparavanje, znojenje,
disanje, povrinski krvotok, perje ptica, krzno sisara.

Poznavanje fiziolokog uticaja promenljivih temperatura je od velikog

praktinog znaaja za bolje upoznavanje biljnih i ivotinjskih vrsta. Uglavnom se do ovih
podataka dolazi u izuavanju biljaka i ivotinja u laboratorijskim uslovima, a meu
ivotinjama veoma je esto na insektima. Zapaeno je da varira vrednost temperature
praga razvia u pojedinim razvojnim stupnjevima pr. leptira metlice Loxostega
stiticalis, pa razlikujemo sledee vrednosti temperature:
-za jaja (11,20C)
-za gusenice (9,60C)
-za pronimfu (17-180C) i
-za lutku (12-130C)
Seme rai klija na temperaturi od (10C), datule na (300C), a kukuruza od (80
10 C).
Temperatura utie na razmnoavanje organizama, a to pitanje je veoma vano
za dinamiku populacije. Razmnoavanje ne moe da se odvija ako ne sazrevaju gonade,
odnosno polni produkti organizama to je u tesnoj vezi sa temperaturom. Pirinani iak
Calandra oryzae (Sl. 50). proizvodi najvie jaja pri temperaturi (26-29 0C), a komarac
malariar Anopheles quadrimaculatus polae jaja na spoljanjoj temparaturi (12,80C16,70C.), a oveija va Pediculus humanus corporis (Sl. 51) ne produkuje jaja na
temperaturi ispod 250C.

Sl. 49: Calandra oryzae

Temperatura utie na ponaanje organskih vrsta. U vezi sa ponaanjem

organizama zavisno od temperaturnih uslova je obezbeivanje termike ravnotee tj.
povoljna razmena temperature izmeu organizma i sredine. Ponaanje u vezi sa
temperaturom pokazuje ritmiki, dnevni i sezonski karakter, a kao primer moe da
poslui migracija vodenih i kopnenih organizama. Pustinjski skakavac Schistocerca
gregaria (Error: Reference source not found) prema Bodenheimer (1930) miruje na
temperaturi 17 - 200C (nou na bunju i biljkama), na 20 - 26 0C jedinke se skupljaju na
sunanim mestima, na 270C poinje masovno putovanje, na 400C putovanje se obustavlja,
a pri temperatui ispod 200C, po zalasku sunca, skakavci se zaustavljaju da prenoe. Neke
ribe se zbog promena temperature sele iz jednog mora u drugo kao to je crnomorska
skua - Scomber scomber, odlazi iz Crnog mora, kada temperatura vode padne na (10120C), u Sredozemno more prolazei kroz Bosfor.
Neki organizmi pr. muva, mrav i osa tite svoje telo od pregrejavanja njegovim
izdizanjem iznad povrine, sletanjem i uzletanjem ili brzim tranjem. Sa smenom dana i
noi menja se aktivnost pojedinih organskih vrsta. Tako na pr. neki postaju aktivni danju

pr. ose iz familije Pompilidae, pearke Cicindelidae i kopaice Sphecidae kada trae
plen. Drugi organizmi su posebno aktivni nou pr. mnogi glodari tada stupaju u akciju, pa
se nou najee ulove ako im postavimo klopke. ivotinjski organizmi odabiru mesto sa
najpovoljnijom temperaturom - preferendum jer im se tada ivotni procesi odvijaju uz
najmanju potronju energije (termotaksis) pr. riba Gisella (Sl. 50).

Sl. 50: Koncentracija 75% riba Gisella u podruju temperaturnog preferenduma (Doud orof f ,
1942-1945)

Takva temperatura za oveiju va Pediculus humanus se kree izmeu (240C i

32 C), a to je uglavnom temperatura izmeu oveijeg tela i odee.
Preferendum je uski raspon intenziteta ili koliine nekog faktora unutar koga
e se koncentrisati najvei deo populacije. Ovaj raspon moe da varira u zavisnosti od
uslova na koje su organizmi prethodno bili prilagoeni, meutim i te se varijacije
odvijaju u okviru raspona koji se zove konani preferendum. Adaptivni termotaksis
(najmanji utroak energije organizma) je od velikog znaaja za organizme jer im
omoguuje da izaberu pogodno mesto stanovanja. Prostorni raspored organizama je u
tesnoj vezi sa adaptivnim termotaksisom.
Termiki reim zemljita - je u tesnoj vezi sa zagrejavanjem i hlaenjem
povrine zemljita u toku dana. Jedan dio toplote se prenosi u dublje slojeve zemljita od
molekula do molekula tj. procesom molekularne termike provodljivosti. Koliko e se
zagrejati aktivna povrina zavisi od: fizikih osobina zemljita, godinjeg doba,
geografske irine, padavina, vlanosti, vetra, oblanosti itd. Najzagrejaniji slojevi e biti
uz povrinu zemlje, a dnevno - nona i sezonska kolebanja se ne oseaju na izvesnoj
dubini. U tropskim oblastima ta je dubina na 5 - 10m, u severnim oko 25m, a u umerenim
od 15 - 20m. Temperaturna kolebanja su manja na veoj dubini. U toku dana najvea
temperaturna amplituda je na povrini zemlje i opada sa dubinom. Kod vlanih zemljita
su manja temperaturna kolebanja u poreenju sa suvim zemljitima jer voda ima vei
toplotni kapacitet u poreenju sa vazduhom. Na zagrejavanje zemljita utie njegova
boja, ekspozicija - vie e se zagrejavati juna nego severna strana, kao i horizontalno
postavljena zemljita u odnosu na vertikalna. Takoe, zemljite pod vegetacionim
pokrivaem bie manje podlono zagrejavanju, ali i hlaenju u toku noi. Zemljite bez
vegetacionog pokrivaa se brzo zagrejava pr. pustinje gde se temperatura u toku dana
popne do +700C, a u toku noi spusti oko 00C. U toku zime u podrujima sa snegom
0

sporije je hlaenje zemlje jer sneg ima ulogu termoizolatora (od vode ima manju toplotnu
provodljivost). Temperatura povrine zemljita se meri nizom termometara i to na
mestima sa vegetacijom i bez vegetacije, a za merenje temperature zemljinih slojeva su
potrebni geotermometri.
Temperatura vazduha - se u vazduhu za razliku od zemljita prenosi
toplotnom konvekcijom, molekularnom termikom provodljivou i turbulencijom.
Usled dugotalasnog zraenja, sa svih aktivnih povrina na kojima dolazi do konverzije
suneve radijacije u toplotnu energiju, zagrejava se vazduh. To zagrejavanje potie od
vode, zemljita stena, i ivih organizama. Dnevna temperaturna amplituda vazduha tj.
njegova razlika izmeu najvee i najnie temperature u toku 24 sata zavisi od sloja
vazduha. Kod nas je najvea temperatura vazduha izmeu 12 i 15 asova, a najmanja
pred sunev izlazak u zoru. Stanita se razlikuju po temperaturi vazduha to je povezano
sa odreenom vegetacijom na njima. Nas posebno interesuje termika stratifikacija
vazduha pri izuavanju neke biljne populacije ili biocenoze. Biljke su vane jer
zahvaljujui njihovom korenju koje prodire kroz zemlju omoguuju da vazduh prodre
dublje ime se stvaraju uslovi za ivot ivotinja. Temperatura vazduha se meri ivinim
termometrima ili psihrometrima (u hladu). Biljke se adaptiraju na temperaturu na pr.
sjajnom i glatkom kutikulom, dlakama itd. Na temperaturu biljke utie suneva radijacija
i transpiracija. Za vreme noi biljke su obino hladnije od okolnog vazduha ili mogu da
imaju istu temperaturu.
Voda i vlanost

Voda je medij u kome je nastao ivot i zahvaljujui kome se odrava. Znaaj

vode vidi se iz narednih primera:
a. predstavlja unutranju sredinu organizma
b. uestvuje u fotosintezi
c. regulie osmotske procese
d. regulie telesnu temperaturu suvozemnih biljaka i ivotinja
Ona ulazi u sastav svakog organizma, a procentualna zastupljenost je razliita
Odrasli ovek sadri 57% vode u svom telu, govee oko 52%, kina glista Allolobophora 87,8%). Vodeni organizmi sadre vee koliine vode pr. rebronoa venerin
pojas - Cestus veneris ima oko 99% vode, meduza - Aurelia aurita 97,9% vode, koljka
dagnja - Mytilus edulis 84,2% vode itd. Biljke u svojim tkivima sadre veliku koliinu
vode od 50 - 90%. Lubenica ima oko 98% vode u svom telu.
Gubitak vode iz organizma dovodi do slabljenja ili potpunog propadanja
ivotnih funkcija. Voda ima distributivni znaaj jer utie na raspored biljaka u odnosu na
njihovu sposobnost preivljavanja vie ili manje sunih uslova sredine. Ona ima i
formativni znaaj, utie na pojavu strukturnih i fiziolokih adaptacija nastalih tokom
evolucije. Voda kao tenost prolazi kroz organizam, a kroz njeno kruenje organizam
uspostavlja odnose sa spoljanjom sredinom. Odnos izmeu primljene i odate vode
predstavlja vodeni balans koji treba da bude pozitivan tj. da isputena koliina vode ne
sme da bude vea od primljene koliine. Biljke i ivotinje su se tokom evolucije
adaptirale na odravanje vodnog balansa. Gubitak vode kod ivotinja se spreava ronim

slojem koe kimenjaka ili vrstim hitinom insekata, kao i tipom ekskretornih produkata,
razlaganja proteina, pa zato mogu da opstanu u sunim oblastima.
Ekoloki tipovi biljaka u odnosu na vodni balans stanita i adaptacije mogu da
budu vodene i kopnene.
A. Vodene biljke ili hidrofite se dalje diferenciraju na:
I. Submerzne hidrofite - potopljene u vodi i to:
1. submerzne hidrofite potopljene u vodi koje se ne
ukorenjuju (Lemna trisulca, Ceratophyllum) i
2. submerzne hidrofite koje se ukorenjuju u vodi
(Potamogeton, Elodea vodena kuga, Vallisneria)
II. Flotantne hidrofite - poseduju flotantne ili plivajue listove, a mogu da
budu:
1. flotantne koje se ne ukorenjuju (Salvinia natans, Lemna
minor, Wolffia arrhiza)
2. flotantne koje se ukorenjuju (Nymphaea alba, Nuphar
luteum, Ranunculus aquatilis vodeni ljuti, Trapa oraac)
III. Emerzne vodene biljke - sa veim ili manjim delom iznad vode
(Tipha latipholia, Tipha angustipholia, Scirpus lacustris, Phragmites communis
trstika, Sagittaria sagittifolia)
B. Kopnene biljke koje se diferenciraju na:
I. Higrofite - biljke jako vlanih stanita koje se dele na:
1.
umske higrofite - Oxalis acetosella (zeija salata), Chelidonium majus (rosopas)
(Sl. 51)
2.
higrofite otvorenih stanita (Caltha palustris - potonica, Carex gracilis)

Sl. 51: umske higrofite: Oxalis acetosella (zeija kiselica), Chelidonium majus (rosopas)

II. Mezofite veno zelene u tropskim kinim umama (drvee i bunovi):

1. zimi zelene listopadne mezofite (tropski i suptropski pojas) - bez lia u toku
sunog perioda
2. listopadne drvenaste mezofite (bukva Fagus, hrast Quercus, grab Carpinus,
javor Acer, lipa Tilia, jasen Fraxinus, breza Betula)
3. leti zelene viegodinje zeljaste mezofite (zeljaste vrste livada i stepa)
4. efemere i efemeroide (bela umarica Anemone nemorosa, Corydalis cava,
Corydalis solida)
III Kserofite - biljke sunih stanita (kaktus Opuntia, smra Picea, bor
Pinus, Galium verum) koje se dalje diferenciraju u vie grupa:

1. Kserofite koje izbegavaju suu

a.
poikilohidrine kserofite (Ramondia, Carex physodes, Myrothamnus)
b.
efemerne kserofite (Allyssum minimum, Veronica triphyllos, mak Papaver
pavonicum, kaun Crocus, luk Allium, lala Tulipa, aloja Aloe (Sl. 52),
Jucca).

Sl. 52: Kserofite koje izbegavaju suu: Aloe

2. Kserofite koje na poetku sunog perioda zbacuju lie ili bar redukuju
transpiracionu povrinu: Adansonia digitata - dinovski baobab (Sl. 53), Laria
tridentata, Heliotropium

Sl. 53: Listopadna kserofita: Adansonia digitata - dinovski baobab

Hemikserofite

(Quercus

aegilops,

Pistacia

palaestina,

Terebinthus) i
4

Sklerofite hrast - Quercus ilex, Ephedra (Sl. 54), hrat plutnjak

Quercus suber, majina duica Thymus, trava iva Teucrium, lavanda Lavandula,
ednjak - Sedum, uvarka Sempervivum itd.

Sl. 54: Sklerofite: hrast - Quercus ilex,

Ephedra

ivotinjski organizmi uzimaju vodu preko sone hrane (zec, gusenice

kupusara), pijui je (puevi, neki insekti, vodozemci, gmizavci, ptice i sisari);
apsorpcijom (neki insekti, puevi golai, vodozemci) i unutranjom oksidacijom
rezervnih materija naroito masti, a to je metabolina voda. Metabolinu vodu koristi i
braneni moljac - Tenebrio molitor; ekonomie vodom u telu jer se hrani suvom hranom,
nadoknauje je reapsorpcijom iz ekskreta Malpigijevih sudova ili izmeta u zadnjem
crevu, pa zato ima konstantnu koliinu vode i pri suvoj atmosferi. Neki organizmi u
osuenom stanju ili stanju anabioze mogu da opstanu vie godina kao to su: Rotatoriae tokai i Tardigrade - medonjice. Suvozemne ivotinje odaju vodu luenjem lezda,
isparavanjem preko koe, kroz respiracione puteve i preko ekskreta. Insekti i kimenjaci
zahvaljujui adaptacijama za regulisanje vodenog balansa uspeli su da zadominiraju u
suvozemnim biotopima. Insekti smanjuju odavanje vode zahvaljujui nepropustljivom
povrinskom hitinu, a suvozemni kimenjaci zahvaljujui ronom sloju koe i tu lei
odgovor njihovom egzistiranju i u sunim oblastima.
Na licu zemlje raspored padavina nije ravnomeran ni vremenski ni prostorno.
One pokazuju sezonski raspored, a koliina im se menja, opada idui od morske obale
prema unutranjosti, pa koliina kie u godinjem dobu moe da bude vaan
ograniavajui faktor. Od rasporeda padavina na Zemlji zavisi i raspored vegetacije, pa
razlikujemo:
a. pustinje od 0 - 250mm godinje
b. stepe i savane 250 - 270 mm godinje
c. suva uma 750 - 1250 mm godinje
d. vlana uma preko 1250 mm godinje
Dakle, koliina povrinske vode je u tesnoj vezi sa rasporedom i koliinom
padavina, ali ne mora da bude uvek tako. Biljke i ivotinje koriste esto vie vode nego
to sa padavinama dospe na zemljinu povrinu. One koriste vodu koja dolazi iz drugih
podruja ili dospeva na povrinu iz mnogih podzemnih izvora. Neka tla mogu da zadre
vodu koju organizmi koriste za svoje potrebe, a deava se da kinica brzo odlazi kroz
krenjak pre nego je organizmi iskoriste. Fitocenoze i biljke koje ulaze u njihov sastav
mogu da poslue kao odlini indikatori stanja vode na dotinom prostoru. Trska Phragmites nam govori da je u sunoj oblasti voda blizu povrine, zubaa - Cynodon
dactylon da je voda u dubljem sloju. ovek pokuava da stvori rezervu vode tako to je
ujezeri, formira vetake akumulacije ili gradi kanale za navodnjavanje. To jeste vano sa
aspekta uvanja vode, ali takva voda ne predstavlja adekvatnu zamenu prirodnoj vodi.

Mikroorganizmi, biljke i ivotinje zajednikim delovanjem stvaraju sunerasto tlo, koje

je u stanju da u sebi sauva vodu koju povremeno isputa, to je znaajno za iva bia.
Vlanost vazduha

Vlanost vazduha - je koliina vodene pare u atmosferi. Ima veliki znaaj za

sva iva bia. Znaajna je za vodeni balans organizama, transpiraciju biljaka, i utie na
niz pojava u ivotu suvozemnih organizama, a pre svega na regulisanje odavanja vode iz
tela. Vlanost vazduha se procenjuje na osnovu sledeih kategorija:
1. Apsolutna vlanost (q) - predstavlja koliinu vodene pare u vazduhu u
datom momentu, i izraava se gramima vodene pare po kubnom metru vazduha
(g/m3). Ona pokazuje koliko grama vodene pare sadri 1m 3 vazduha pri normalnom
pritisku tj. 1013,25 mb (mb ili mba je milibar), a 1mbar=10-3 bara=102Pa (paskal)
2. Relativna vlanost (U) - je odnos apsolutne vlanosti (q) i one koliine
vodene pare qx koja je potrebna da se isti vazduni prostor zasiti pri datoj temparaturi
i pritisku. Izraava se formulom: U=q/qx, a izraeno u procentima je U=q/qx (100)
gde je:
q - apsolutna vlanost
qx - koliina vodene pare, a s obzirom da se vodena para ponaa skoro kao
idealan gas moe da se pie U=e/ex 100
gde je
e - napon vodene pare ili pritisak vodene pare, a
ex maksimalni napon vodene pare kada je vazduh zasien vodenom parom
Deficit vlanosti ili manjak vodene pare do potpunog zasienja,
odnosno razlika izmeu maksimalnog pritiska vodene pare i stvarnog pritiska
vodene pare u datom momentu. Oznaava se sa:
De=ex-e
Potpuno suv vazduh ima relativnu vlanost 0%, a potpuno zasien vodenom
parom ima relativnu vlanost 100%. Relativna vlanost koja iznosi 70% npr. oznaava da
vazduh na datoj temperaturi moe da primi jo 30% vlanosti do svog punog zasienja.
Bitno je napomenuti da se sa promenom temperature vazduha menja njegov kapacitet u
pogledu koliine vodene pare koja moe biti rastvorena (primljena). Topli vazduh ima
vei kapacitet u odnosu na hladan vazduh. Primer je oigledan u prolenim i jesenjim
danima kada dolazi do znaajne promene u pogledu temperature vazduha u toku dana i u
toku noi. Topli vazduh u toku dana sadri veu koliinu vodene pare, dok hladan vazduh
u toku noi to nije u stanju. Posledica toga je da emo u jutarnjim asovima na
predmetima, ali i na povrini zemljita, biljaka videti kondezovanu vodenu paru koja se
javlja u obliku rose, a ako su temperature veoma niske u obliku slane ili inja. Naime,
hladan vazduh u toku noi nije u stanju da zadri datu vlanost u obliku vodene pare ve
dolazi do njene kondenzacije, odnosno vodena para iz gasovitog stanja prelazi u teno
(rosa) ili vrsto (slana, inje) stanje. Ova pojava kondenzacije vodene pare u toku noi,
koje su znatno hladnije u odnosu na dan, u predelu pustinja je od izuzetno znaaja za
organizme koji na taj nain dolaze do dragocene vode. Vlanost utie na ponaanje,
plodnost, brzinu razvia, duinu ivota i mortalitet suvozemnih ivotinja. S obzirom da li
u sredini, u kojoj ive suvozemni ivotinjski organizmi, postoji vei ili manji stepen
vlanosti razlikujemo vie ekolokih kategorija i to:
a. Kserofilne ivotinjske vrste u sunim oblastima sa niskom vlanou pr.
insekti, gmizavaci, ptice, sisari itd. Oni se tite na razne naine od gubljenja vode iz

tela: insekti hitinskim omotaem sa voskom, gmizavci i ptice ronim slojem

pokoice, sisari - glodari odsustvom znojnih lezda itd.
b. Higrofilne ivotinjske vrste pr. vodozemci, oble gliste, puevi golai,
mokrice koje ive u vlanim stanitima, vlanoj zemlji, umskoj stelji i osetljivi su na
promenu vlanosti. Tako na pr. ako vlanost vazduha padne ispod 85% to e letalno
da deluje na larve insekata Elateridae.
c. Mezofilni ivotinjski oblici su na prelazu izmeu kserofilnih i higrofilnih
vrsta i takvih je najvie meu suvozemnim ivotinjama.
d. Stepen vlanosti utie i na ponaanje suvozemnih ivotinja i omoguuje
im da u biotopu u kome ive pronau mesta sa povoljnom vlanou, pa ivotinje idu
u potragu za vlanijim mestima, koja su za njih povoljnija, a ta pojava se oznaava
pojmom higrotaksija pr. komarac - Anopheles trai mjesta sa vlanou od 90-95%,
suvozemna mokrica - Porcellio scaber je aktivna na suvim mestima, a nepokretna na
vlanim. Na taj nain vlanost vazduha dovodi do mozainog rasporeda organskih
vrsta u stanitima.
e. Vlanost vazduha utie i na fekunditet ili broj jaja enki. Putniki
skakavac Loxusta migratoria najvie polae jaja ako je relativna vlanost vazduha
70% i na istim temperaturama, a pri istoj vlanosti se najbolje razvijaju njegove
nimfe.
f. Vlanost vazduha utie, takoe, na duinu ivota i smrtnost suvozemnih
organizama pr. prema Bacot i Martin (1924) buva koja prenosi kugu - Xenopsyla
cheopis najdue ivi pri vlanosti od 89%, a pri niim vrednostima vlanosti od ove
duina ivota se smanjuje.
Vlanost vazduha uvek ide zajedno sa temperaturom to treba da imamo u vidu
prilikom njenog razmatranja.
Za merenje vlanosti vazduha koriste se instrumenti higrometri, odnosno
higrografi, a termohigrograf registruje i temparaturu i vlanost vazduha. Relativna
vlanost vazduha se meri instrumentima psihrometrima: stacionarni po Augustu i
aspiracioni po Assmannu. Relativna vlanost u prirodi ima dnevni i sezonski ritam, a
pokazuje horizontalne i vertikalne razlike. Ona zajedno sa drugim faktorima
temperaturom i svetlou deluje na aktivnost organizama, i uzrokuje ograniavanje
njihove distribucije. Za prikazivanje rasporeda relativne vlanosti vazduha u nekoj
vremenskoj jedinici sluimo se izohumidama - kartama koje su nastale povlaenjem
linija koje spajaju take sa istom relativnom vlanou. Podaci o vlanosti vazduha se
prikazuju u koordinatnom sistemu krivom vlanosti (izlomljena linija) tako to se na
ordinatu ili y-osu nanose procenti relativne vlanosti, a na apscisu ili x-osu vrjeme
(meseci) ili godine (ako se radi o viegodinjem toku).
Vlanost i temparatura

Vlanost i temperatura su ekololki faktori koji du od najveeg znaaja za klimu

date oblasti, pa se najvie i izuavaju. Interakcija ova dva faktora, kao i ostalih je zavisna
od njihove apsolutne i relativne vrednosti. Tako e temperatura pri ekstremnim
vrednostima vlanosti pokazivati jae ograniavajue dejstvo. Pamuni iak Anthonomus grandis (Sl. 55) zaustavlja svoje razvie ako je relativna vlanost ispod 40%
i iznad 85%, a bez obzira na vlanost, razvie se zaustavlja na temperaturi nioj od 17 0 C
i vioj od 390 C.

Sl. 55: Pamuni iak - Anthonomus grandis

Brzina razvia zavisi od oba ova faktora u okviru tih granica. Razvie pri
temperaturi od 280 C traje 21 dan ako je vlanost 40%, a 11 dana ako je vlanost izmeu
60 i 65%. Najkrae razvie traje 11 dana pri kombinaciji temperature od 26 28,5 0 C i
vlanosti od 60 70%. To ima veliki praktini znaaj za uzgajivae pamuka jer treba da
budu spremni da se bore sa masovnom pojavom ika. Takoe, manju ekoloku valencu
prema temperaturi pokazuje pustinjski skakavac - Schistocerca gregaria (Sl. 56) ako je
relativna vlanost 20%, nego pri 100%.

Sl. 56: Pustinjski skakavac - Schistocerca gregaria

Najpovoljnija relativna vlanost za oveka je oko 80%, a temperatura oko 18 0C,

i tada se najbolje osea. Klasifikacija klime je u tesnoj vezi sa temperaturom i vlanou.
Na osnovu toga naunik Thornthwaite je dao pet zona vlanosti od najvee do najmanje
prema sledeem redosledu:
1. vlane ume
2. ume
3. travne oblasti
4. stepe
5. pustinje
On takoe daje i pet temperaturnih zona poredanih od visoke ka niskoj
temparaturi:
1. tropske vlane ume
2. umerene vlane ume
3. mikrotermalne vlane ume
4. tajge/etinarske ume
5. tundre
6. veiti led/bez vegetacije

Thornthwaite je konstatovao da se kombinovanjem ovakvih zona dobija 30

klimatskih tipova, a svaki od njih se odlikuje razliitim ograniavajuim dejstvom na
organizme.
U razliitim stanitima prema ovom ekolokom faktoru ive razliite vrste
organizama kako biljaka tako i ivotinja. U movarnim stanitima se nalaze biljke:
Carex, Juncus (Sl. 57), Phragmites, a u umerenim su karakteristine trave sa velikim
prinosom, pogodne za panjake, uzgoj stoke itd. Suva stanita su siromana vodom i tu se
javljaju Trifolium montanum, Bromus erectus, Ononis spinosa, Thymus serpillum itd.
Ekstremno suva stanita obuhvataju savane, stepe, pampase i prerije.

Sl. 57: Stanovnici movarnih stanita: Carex gracilis, Juncus effusus

Klimatogrami i bioklimatogrami
Pod klimom podrazumevamo proseno stanje vremena tokom vie godina.
Vreme predstavlja rezultat spleta dejstava razliitih meteorolokih faktora na nekom
mestu u odreenom trenutku. Klima se opisuje numeriki na osnovu prosenih i
ekstremnih vrednosti vazdunog pritiska, temperature vazduha, koliine padavina,
vlanosti vazduha, sunevog svetla, jaine vetra, vidljivosti, naoblake itd. Klima se
prikazuje srednjim vrednostima (dnevnim, mesenim, godinjim) ili ekstremnim
pojedinanim vrednostima. Ekologa posebno interesuje specifini grafiki prikaz klime
nekog podruja tj. klimadijagrami. Najpoznatiji je klimadijagram po Walter-u (1955).
Koliina padavina (vlanost) i temparatura se mogu kombinovati i grafiki predstavljati u
koordinatnom sistemu u odnosu na period od godinu dana (Sl. 58). Klimadijagrami nam
omoguavaju da saznamo kako su se temperatura i koliina padavina menjali tokom
sezone, godine. Njemaki botaniari Walter i Liet, (1960-1967) u svom delu
Klimadiagramm - Weltatlas su izradili 8000 klimadijagrama za razliita mesta u
svetu, to ima veliki znaaj u klimatologiji.

Sl. 58: Klimadijagram

Klimadijagram moe da se izradi u odnosu na vrednosti temperature i koliine

vodenog taloga (padavine) u toku samo jedne godine i pri tom se kao podaci za svaki
mesec uzimaju srednja mesena temperatura i ukupna koliina vodenog taloga za svaki
mesec pojedinano (sl Muibabi str33 sl 8). Klimadijagrami mogu da se urade i za
viegodinji period kada se kao relevantni podaci uzimaju srednje mesene temperature i
srednje mesene vrednosti padavina u toku itavog praenog vremenskog perioda.
Klimadijagrami se crtaju na taj nain to se na horizontalnu (asimptotu) - x osu
nanose 12 meseci u toku godine. Klimadijagrami imaju dve vertikalne (ordinate) y ose
levu i desnu. Na levoj y osi unose se vrednosti temperature izraene u 0C, a na desnoj y
osi vrednosti koliine padavina izraene u milimetrima. Pri crtanju odnos vrednosti
podeoka na levoj (na kojoj se unose vrednosti temperature) i desnoj (na kojoj se unose
vrednosti padavina) treba da budu 1:2 (na primer: naspram vrednosti od 10 0C (leva y osa)
nalazie se vrednost od 20mm vodenog taloga (desna y osa). Na ovaj nain lake se
uoavaju suni (aridni) u odnosu na vlani (humidni) period godine. Suni period je onaj
period u toku godine u kome se kriva padavina sputa ispod krive temperatura. Taj
prostor izmeu krivih ispunjava se takicama. Za razliku od tog prostora prostor izmeu
linija temperatura i padavina (kada je kriva padavina iznad krive temperatura) oznaava
se vertikalnim linijama. Linija kojom izraavamo vrednost temperature je punija (deblja)
u odnosu na liniju kojom oznaavamo padavine. Ispod horizontalne linije crnim poljem
se oznaava mesec/meseci u kojima je srednja mesena temperatura ispod 0 0C, dok su
meseci sa apsulutnim minimumom temperature obeleeni rafiranim poljem. Meseci koji
su bez mraza ostavljaju se neobeleeni. Za izuzetno sune oblasti ili izuzetno vlane
oblasti pristupa se dodatnoj modifikaciji odnosa vrednosti temperatura vlanost na levoj
i desnoj y osi.
Sl. Klimadiagram.
Klimadijagrami prikazuju karakteristine, odnosno tipine odlike klime
odreenog kraja. Takoe, imaju veliki praktini znaaj za utvrivanje kombinacije
vlanosti i temperature, za analizu njihovih godinjih razlika u odreenom lokalitetu, za

predvianje masovnih pojava tetnih insekata, za introdukciju novih vrsta itd. Oblik
klimatograma je termohigrogram ili hajterogram, hajzergraf u zavisnosti da li su
koriteni podaci za relativnu vlanost ili vodene taloge. Bioklimatogram slui za
poreenje klimografa iz raznih godina i odgovarajue veliine populacije nekog
organizma pr. razvie insekta. Dobija se kada se u klimatogram unose podaci o graninim
vrednostima povoljnih uslova vlanosti i temperature pr. za glavne stupnjeve razvie
insekata pr. Ceratitis capitata (Sl. 59).

Sl. 59: Bioklimatogrami Tel Aviva za dve razliite godine u poreenju sa optimalnim (unutranji
pravougaonik) i povoljnim (spoljanji pravougaonik) uslovima za insekta Ceratitis capitata. Po
B od enh ei me ru , 1938.

Naunici Matvejev i Sigunov (1953) su primenili drugi nain za dobijanje

bioklimatograma tako to su tok porasta sume temperature i sume vodenih taloga
prikazali karakteristinom krivom linijom u koordinatnom sistemu, a znaaj ovog
postupka je to moemo da dobijemo podatke o vremenskim prilikama za vei broj
uzastopnih godina. Klimatogram primenjen na klimatske uslove Vojvodine u Banatu
objanjava masovnu pojavu marokanskog skakavca Dociostaurus maroccanus. Posebno
povoljne godine su bile 1930/1931 kada su se uslovi pribliavali optimumu, a 1934.
Uslovi za razvie su bili svedeni na minimum, a u vezi s tim i njihova brojnost (Sl. 60).

Sl. 60: Bioklimatogram marokanskog skakavca (Dociostaurus maroccanus), u Vojvodini 1930/1933.

Puna linija: klimatogram 1930, koja je bila povoljna: 1. stupanj imaga; 2. larva; 3. jaja; 4. normalni
uslovi za ukupno razvie. Po Matvejevu i Sigunovu , 1953.

Praktina primena bioklimatograma je veoma znaajna jer omoguuje

sledee:
a. uporeivanje bioklimatskih uslova razliitih oblasti
b. klimatsku rejonizaciju
c. prognozu rasprostranjenja vrste
d. razvie i odravanje organske vrste u odreenom kraju.
Kao osnova za tipologiju globalne klime naunici (Walter i Berckle, 1991)
uzeli su vegetacijske formacije, a dobijeni globalni tipovi klime posluili su za bolje
ralanjenje klimazonalne vegetacije te za opisivanje zonobioma (kojih prema njima
ima 9 na Zemlji) sa podjedinicama. Veza izmeu zonobioma su zonoekotoni. (sl. 2.14
str40 Glava).
Makroklima, ekoklima i mikroklima
Na Zemljinu povrinu Sunce konstantno emituje neku koliinu energije.
Sunevi zraci padaju na njenu povrinu pod razliitim uglom, pa u podruju ekvatora taj
ugao iznosi 900 , a idui ka polovima dolazi do zaotravanja upadnog ugla. Na podruju

Ekvatora sloj atmosfere kroz koji prodiru svetlosni zraci je tanji u odnosu na onaj iznad
polova. Sve navedeno utie na koliinu energije koja dospeva na Zemljinu povrinu, pa u
vezi s tim najtoplije je na podruju Ekvatora. Vezano za ovakav pravilan raspored
temperature na Zemlji, postoji i pravilan raspored klimatskih zona koje uslovljavaju i
zonalni raspored organizama. Prema tome razlikujemo nekoliko tipova klime:
a. makroklima
b. mezoklima
c. mikroklima i
d. nanoklima
Osnovne vegetacijske zone su uslovljene u osnovi klimatskim zonama, odnosno
makroklimom date oblasti. Makroklima predstavlja srednje stanje vremenskih prilika
itavih geografskih oblasti, izvedeno na osnovu dugogodinjih osmatranja meteorolokih
podataka na odreenim takama, i prue sliku klimatskih osobenosti pojedinih
geografskih celina. Makroklimatske zone obuhvataju velika prostranstva na Zemlji, a to
su:.
1. ekvatorijalna
2. umereno - kontinentalna
3. subpolarna i
4. polarna oblast
Meutim, klimatske razlike se javljaju i izmeu sasvim bliskih podruja i imaju
veliki znaaj na ovim stanitima. One uslovljavaju lokalnu klimu ili mezoklimu. Tako se
po klimatskim karakteristikama znaajno razlikuju Balkansko poluostvo i Britansko
ostrvo i predstavljaju razliite mezoklime iako pripadaju istoj makroklimi.
Znatne klimatske razlike mogu da se jave i na sasvim malim rastojanjima i da
uslove poseban ivi svet. Svaka biljka i svaka sastojina, deo neke biocenoze razvijaju se i
ive u sasvim konkretnim klimatskim prilikama u okviru svog stanita. U tom sluaju
govorimo o klimi prostorno ogranienih mesta ili mikrostanita tj. mikroklimi. Ona je
konkretna u odnosu na neku biljnu grupu. To je klima sprata iblja, sprata kruna,
podzemnog sprata, sprata stelje, duplji drvea, peina (Sl. 61), unutranjosti ptiijih
gnezda, oborenih stabala, mravinjaka itd.

Sl. 61: Peina

Mikroklimatski uslovi se mogu razlikovati na prostorno bliskim stanitima (pr.

severno i juno eksponirana padina jednog brda), a ta razlika u klimi moe odgovarati
ak i znaajnijoj razlici u geografskoj irini. Meutim, postoje razlike u klimi i na jo
manjim rastojanjima, a to je nanoklima klima oko pojedinanih biljnih organa pr.
naliju i licu lista, na cvetu i u cvetu biljke itd. Od pojma mikroklime koja je vezana

samo za odreeni prostor treba da se razlikuje pojam ekoklime iji je pojam uveo
Uvarov (1931), a obuhvata sumu meteorolokih faktora pojedinih biotopa, odnosno
kompleks klimatskih uslova koji se formira u okviru jedne zajednice. Ekoklimu ilustruju
na pr. klimatski uslovi koji karakteriu jednu umsku sastojinu i drugaiji su nego na
otvorenom stanitu usled gustog sklopa umske vegetacije. Ekoklima zavisi od:
1. reljefa,
2. ekspozicije
3. zatienost mesta i
4. sastava ivog sveta
Biocenoze su u svom postanku i egzistenciji uslovljene klimom, ali one utiu
vie ili manje na karakter ivog sveta, na karakter klime tako to se lokalna klima menja
pod uticajem vegetacije. Na taj nain vegetacija na prostoru u kome se nalazi formira
uslove fitoklime. Ekoklima i mikroklima su predmet izuavanja posebne naune oblasti
bioklimatologije koja je veoma znaajna za ekologiju.
Klimatska pravila
Klima je kroz proces evolucije dovela do niza morfolokih promena istih ili
srodnih ivotinjskih vrsta geografskih populacija koje ulaze u kategoriju geografskog
variranja tipa klina (gradijent vrednosti u uestalosti genskih alela ili pojedinih
fenotipskih karakteristika du jednog geografskog transekta) prema Huxley (1942).
Ovakve promene se formuliu kroz klimatska pravila. Klimatska pravila pokazuju
adaptivne promene homeotermnih organskih vrsta pod uticajem klime i imaju ekoloki
znaaj, a to su:
1. Bergmanovo pravilo - predstavnici iste vrste homeoterama (ili rasa iste
vrste) koji stanuju u hladnijim oblastima, po pravilu su krupnijeg porasta od
onih koji ive u toplijim krajevima, to jest njihova povrina tela relativno je
manja u odnosu na njihovu telesnu masu. Objanjenje je promena zapremine
prema povrini tela; ukoliko su dimenzije tela vee, utoliko je manji gubitak telesne
toplote jer se poveanjem zapremine proporcionalno smanjuje povrina tela ivotinje.
Na hladnoj Aljasci se susreu najkrupnije rase severnoamerikih homeoterama pr.
Ursus gigas. Ovo pravilo se ne odnosi na poikiloterme.
2. Alenovo pravilo (1876) - kod sisara to ive u hladnijim krajevima,
postoji tendencija ka skraivanju izboenih delova tela, posebno uiju i repa, a
isto tako vrata i udova. Gazela sa Himalaja Gazella picticauda u odnosu na gazelu
iz Indije Gazella benetti poseduje krae ui, noge i rep. Polarna lisica u odnosu na
pustinjsku lisicu takoe jasno pokazuje ove karakteristike (sl 73 Stankovi).
Objanjenje za ovo nalazimo u injenici da smanjenjem povrine izboenih delova
tela organizmi koji ive u hladnim polarnim uslovima smanjuju gubitak telesne
toplote, dok organizmi koji ive u pustinjskim uslovima upravo preko ovih istaknutih
delova tela poveavaju svoju telesnu povrinu i upravo preko njih kao neke vrste
radijatora odaju deo svoje toplote i tako se tite od pregrevanja.
3. Glogerovo pravilo - kod homeotermnih ivotinja intenzitet melaninske
pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, ali opada paralelno sa
opadanjem temperature i u ekstremnim sluajevima (polarne oblasti) iezava
sasvim (javlja se bela boja).

Hemizam sredine
Atmosferski gasovi i biogenske soli
Hemizam sredine predstavlja jedan od bitnih faktora koji odreuje mesto i udeo
koje pojedine organske vrste zauzimaju u optem kruenju materije u ekosistemu.
Metabolizam tj. promet materije i protok energije odvija se uz prisustvo hemijskih
supstanci i pod odreenim hemijskim uslovima. Ovdje emo spomenuti samo neke
fiziko - hemijske faktore sredine prema njihovom znaaju za organizam.
Koliina gasova u atmosferi je uglavnom konstantna, pri emu su glavni
sastojci vazduha: azot N2 (78,3%) i kiseonik O2 (20,99%), dok ostatak ine gasovi ugljen
dioksid, argon, kripton, vodik, helijum, neon, ozon, ksenon, i vodena para, koji su
zastupljeni sa manje od 1% (0,98%).
Kiseonik je posebno vaan za iva bia. Organizmi koji ive uz prisustvo
kiseonika oznaeni su kao aerobni (gr. aer - vazduh), a koji ive bez prisustva kiseonika
oznaavaju se anaerobnim (gr. a - ne; aer - vazduh) i uglavnom normalni pritisak
kiseonika za anaerobne organizme je ograniavajui faktor. Koliina kiseonika opada sa
nadmorskom visinom i uzrokuje smanjenje ivotnih procesa, smanjenje metabolizma. Sa
opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i parcijalni pritisak kiseonika (na
visini od 5500m svodi se na polovinu od normalnog). avka (Sl. 62) izdrava smanjeni
pritisak do visine od 10 km prema podacima Naumova (1955).

Sl. 62: avka

Na visini, u planinskim predelima, homeotermi odgovaraju na smanjenu

koliinu kiseonika poveanjem koliine hemoglobina i broja eritrocita. tako na pr,
Apodemus silvaticus i Apodemus flavicollis (Sl. 63) sa Kavkaza kada su preneti na visinu
od 1500 3000 m poveala im se koliina hemoglobina u krvi za 9 - 27%.

Sl. 63: Apodemus flavicollis

Pri eksperimentima, koje su izvodili Giaja i Gelineo (1936), na temperaturi

od 16 C i pri normalnom atmosferskom pritisku (759-750 mm) pacov (Sl. 64)
0

Sl. 64: Pacov

troi 4,119 mg/min O2, a na smanjenom pritisku od 460 - 430mm i pri

temperaturi 160C troi 2289 mg/min O2. Izaziva tetanusa Clostridium tetani ne podnosi
velike koliine kiseonika, pa mu se kiseonik javlja kao ograniavajui faktor.
U biosferi kiseonik se stalno troi u procesu disanja ivih bia, usled oksidacije
uginule organske materije, ali se nadoknauje fotosintezom zelenih biljaka, pa
zahvaljujui njoj koliina u atmosferi ostaje konstantna.
CO2 ugljen dioksid u atmosferi dolazi u koliini 0,0365% sa tendencijom
rasta. Smatra se da upravo poveana koncentracija CO2 predstavlja osnovni uzrok
poveanog efekta gasova staklene bate. Ugljen dioksid ima veliki ekoloki znaaj.
Biljke ga uzimaju u procesu fotosinteze i koriste za izgradnju organske materije, i pored
svetlosti predstavlja ograniavajui faktor intenziteta fotosinteze. Njegovi izvori su:
vulkanske erupcije, organske oksidacije kroz proces disanja i razlaganja uginule organske
materije. Tako na pr. u Mrtvoj dolini na Javi velika koncentracija ugljen dioksida

onemoguuje prisustvo ivotinjskih organizama. Kada mu se koncentracija u vazduhu,

odnosno u krvi povea (1-3%) nastupie problemi u disanju, ono postaje bre, a ako se
poveanje nastavi dolazi do asfiksije.
U vodi je prisutno drugaije stanje i u njoj nema konstantnosti sastava kao kod
vazduha. Voda je univerzalni rastvara jer rastvara i jonizuje mnoga hemijska jedinjenja.
Na vodene organizme utie osmoza i jonska reakcija.
Rastvoreni gasovi
Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodi, a rastvorljivost zavisi od
apsorpcionog koeficijenta vode (najvei je za ugljenu kiselinu, a najmanji za azot) koji
opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska.
Kiseonik se nalazi rastvoren u morskoj i slatkoj vodi u razliitoj koliini pod
normalnim atmosferskim pritiskom i na razliitoj temperaturi. U slatkoj vodi njegove
vrednosti se kreu, zavisno od temperature, od 10cm 3/l vode (morska voda 8,0) na 0 0C 5,6 cm3/l (morska voda 4,5) na 300C pri normalnom atmosferskom pritisku. Prirodne
vode se snabdevaju kiseonikom iz atmosfere (proces je spor, a difuziju ubrzavaju vetar i
talasi) i fotosintezom vodenih biljaka. Njegova koncentracija varira sezonski i prostorno i
u tesnoj je vezi, pored fotosinteze, sa temperaturom, salinitetom vode i koliinom
organskih materija u vodi. Vea temperatura i salinitet, te koliina organskih materija
smanjuju njegovu rastvorljivost u vodi, pa moe da se javi kao ograniavajui faktor
Vodeni organizmi poseduju itav niz adaptacija u pogledu iskoritavanja kiseonika. Kod
sesilnih organizama obnova svee vode obavlja se stalnim prolaskom kroz njihove
respiratorne duplje pr.spuve, ascidije (Sl. 67), a pokretne ivotinje ventilaciju obavljaju
krgama pr. ribe. Salmonide ive normalno u vodama sa sadrajem kiseonika iznad
7cm3/l (Sl. 65),

Sl. 65: Pastrmka

dok aran u zimovnicima izdrava niske koncentracije do 0,5 cm3/l (Sl. 66)

Sl. 66: aran

U dubinskim slojevima Tubificidae (Sl. 67) i Chironomidae (Sl 71) su u stanju

da izdre oskudicu kiseonika, pa ak i potpunu anaerobiju.

Sl. 67: Tubifex

Obnova kiseonika u jezerima se obavlja usljed turbulentnog meanja dubljih

slojeva sa gornjim slojevima bogatim kiseonikom pod uticajem vetrova. U okeanima
obnova kiseonika na velikim dubinama se obavlja dubinskim strujama koje hladnu
povrinsku vodu bogatu sa kiseonikom dovode iz polarnih oblasti sve do ispod ekvatora,
ali proces obnove tee sporo - godinama.
Ugljen dioksid takoe varira u vodi, rastvorljivost mu je velika, sa vodom daje
ugljenu kiselinu koja disocira u bikarbonatne i karbonatne jone. Gasoviti CO 2 u obliku
ugljene kiseline je slobodni, a u obliku karbonata i bikarbonata je vezani. Bikarbonati i
karbonati se veu za Ca i sa njim daju krenjak. CO 2 utie na brzinu fotosinteze, a kod
ivotinja pri velikoj koliini se javlja kao ograniavajui faktor pr. ribe se gue zbog
njegovih visokih koncentracija, odnosno usled nedostatka kiseonika. Na ponaanje
vodenih oganizama, posebno na orjentaciju riba prilikom kretanja utiu razlike u
koncentraciji CO2. Ovo je dokazano za anadromnu ribu Pomolobius, iji izbor tekue
vode prilikom uzvodnog kretanja zavisi od koncentracije CO2 u vodi.
U prirodnim vodama utroak ugljen dioksida od strane zelenih biljaka se
nadoknauje delom iz atmosfere, a delom kroz proces razlaganja uginule organske
materije i putem produkcije prilikom disanja organizama.
Koncentracija vodonikovih jona, odnosno pH vrednost je povezana sa
koliinom CO2, jer pri stalnom alkalitetu pH se menja proporcionalno promeni koliine
CO2. Ravnoteni sistem CO2 - bikarbonati - karbonati od viestrukog je znaaja za
hemijsko stanje prirodnih voda, jer regulie njihovu jonsku reakciju tj. vrednost pH. Ona
je slabo alkalna pH>7 za morsku i tvrdu slatku vodu, dok se lako koleba u kopnenim
vodama sa malom koliinom vezanog CO2 , pa takve vode mogu da budu kisele tj. pH<7
Rastvorene soli
Rastvorene soli se nalaze u razliitim koliinama u slatkoj i slanoj vodi (Tab. ).
Slanost morske vode ispod povrinskih slojeva je konstantna i iznosi 35g/l ili 35 .
Tab: () Hemijski sastav tipinih prirodnih voda

Morska
voda
Meke
slatke
vode
Tvrde
slatke
vode

Na
10,7

K
0,39

Ca
0,42

Mg
1,31

Cl
19,3

SO4
2,69

CO3
0,073

Ukupno
34,9

0,016

_____

0,010

_____

0,019

0,007

0,012

0,065

0,021

0,016

0,065

0,014

0,041

0,025

0,119

0,300

Procentualno uee pojedinih jona u slanoj i slatkoj vodi se, takoe,

razlikuje to se vidi iz sledee skale:
Morska voda: Na > Mg > Ca > K, odnosno Cl > SO4 > CO3
Slatka voda: Ca > Mg > Na > K, odnosno CO3 > Cl > SO4
(str 117 Stankovi).
Morske vode su slane i gorke jer sadre preteno hloride i sulfate, a slatke vode
sadre preteno karbonate. Ca u morskoj vodi je preteno u vidu sulfata za razliku od
slatkih voda gde se javlja kao karbonat. Taloenje Ca u moru tee bre na veim
temperaturama iznad 200C, pa tako koljka Tridacna gigas ima teinu veu od 250 kg
zbog krene ljuture (Sl. 68).

Sl. 68: Tridacna gigas

Pri niskim temperaturama na velikim dubinama je karakteristino siromatvo

krenog skeleta kod stanovnika ovog podruja. Ca se nagomilava u (sl prezentacija str
61) telu nekih algi, Protozoa, Coelenterata, Mollusca, Brachiopoda (Sl. 69),
Echinodermata, Madreporaria (Sl. 69) itd.

Sl. 69: Brachiopoda, Madreporaria

Visoka slanost u kopnenim vodama je ograniavajui faktor. U aridnim

krajevima sa manje zaslanjenom vodom javlja se halofilna fauna pr. rai Artemia
salina prilagoen na slanu vodu (Sl. 70).

Sl. 70: Artemia salina

Dupljari, planarije, spuve, pijavice koje naseljavaju slatke vode ne susreu se u

slanijim vodama. Ca je znaajan za slatke vode koje se u zavisnosti od koliine CaO
dijele na: meke sa CaO ispod 20 mg/l i tvrde sa CaO iznad 20 mg/l. Raiu Holopedium
gibberum vie odgovara meka voda u kojoj se susree, a mekucima vie odgovaraju
tvrde vode za izgradnju ljuture.
Soli fosfora i azota ulaze u sastav belanevina i od primarnog su znaaja za
vodeni ivi svet. One se u prirodnim vodama, okeanima i kopnenim vodama, nalaze po
pravilu u minimumu, i predstavljaju glavne ograniavajue faktore organske produkcije u
njima.
Fosfor u vodi se javlja u obliku rastvorenih neorganskih soli fosfata i organskog
fosfora (ima ga vie) koji je vezan za rastvorene ili suspendovane organske materije. U
okeanima i kopnenim vodama ukupna koliina fosfora je relativno mala i iznosi proseno
najvie sa nekoliko desetina mg/m3, a u jezerima 10 30 mg/ m3, a slino je utvreno i za
mora. Kopnene vode se snabdevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju
uginule organske materije. Vodene zelene biljke, planktonske alge, koriste fosfor u vidu
rastvorenih fosfata u minimalnim koliinama pr. alga Asterionella (ivi u vodi sa manje
od 1mg/m3 fosfata). Koliina fosfata se menja sezonski i najmanja je leti jer se tada
najvie troi za bujni razvoj planktonskih algi. U toku zime njegova masa se poveava
dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljih slojeva.

Soli azota u prirodnim vodama su u veoj koliini nego soli fosfora, a u

morima njihov teinski odnos je 7:1. To su nitrati, nitriti i amonjak, ali po znaaju za ivi
svet i po koliini nitrati imaju veliku ulogu.
U reke i mora soli azota dolaze preko pritoka, pa tako reka Misisipi godinje u
okean unese 360000 t azota u obliku nitrata, to je utvrdio Clarke (1924). Vertikalni
raspored azotnih soli u morima i jezerima je stratifikovan, u dubljim slojevima ga ima
vie jer se tu obavlja njegova regeneracija. Inae njegova regeneracija je sloenija od
fosfora i obavlja se jo i u sedimentima dna, a cirkulacijom vodenih masa dolazi iz
dubljih slojeva u gornje osvetljene slojeve i biva iskoriten od strane biljaka, odnosno
planktonskih alga.njegova potronja je, najvea u vreme bujnog razvia biljnog
planktona.
Posebno mesto, dakle, za ivot organizama imaju soli: nitrati, fosfati, te soli
kalijuma, kalcijuma i magnezijuma. One se javljaju esto kao ograniavajui faktori i
oznaavaju se pojmom biogenske soli. Tako na pr. zelene biljke ne mogu da opstanu bez
magnezijuma, a mekuci i kimenjaci bez kalcijuma. Materije koje su neophodne za
ivot, a dolaze u malim koliinama su mikronutrijenti ili oligonutrijenti. One su veoma
teko merljive, a njihov nedostatak moe da dovede do tekih bolesti biljaka i ivotinja.
Tu spadaju: Cu, Co, Mn, Zn, Fe, S i B. Oni pokazuju delovanje slino katalizatorima u
elijama i tkivima, pa se oznaavaju pojmom metalo-aktivatori.
Vazduna i vodena strujanja (pokreti) i pritisak

Vazduh i voda retko miruju. Oni se uglavnom nalaze u pokretu jer se struje
javljaju i u vodenoj i u vazdunoj sredini. Strujanje/struje u vodenoj sredini deluju kao
ograniavajui faktor i od njih zavisi koncentracija gasova i hranjivih soli. Izmeu
tekuih i stajaih voda sa njihovim ivim svetom postoji razlika koja potie, uglavnom,
od razlike u faktoru struja. Neki biljni i ivotinjski organizmi su se specijalno morfoloki
i fizioloki prilagodili na odravanje u struji, pa u tom smislu za razne organizme postoje
razlike u ekolokoj valenci. Organizmi poseduju itav niz morfolokih adaptacija u
zavisnosti od faktora strujanja. Organizmi su se razliito adaptirali na struje; neke biljke
izduenim telom u pravcu strujanja vode (konaste alge i vodene mahovine), a larve
nekih Trichoptera (Sl 75) svoje telo katkad opterete kuicama sagraenim od krupnih
kamenia, a larve nekih Diptera pr. Liponeura odlikuje se pijavkama za (Sl. 71)
pripijanje uz podlogu.

Sl. 71: Liponeura

Strujanje vazduha se oznaava pojmom vetar. Vetar ili kretanje vazdunih masa
je vaan ekoloki faktor sredine koji nastaje usled razlika u zagrevanju kopnenih i
vodenih predela, u gustini atmosfere izmeu polova i ekvatora i usled nejednakog
vazdunog pritiska. Vazduh se kree iz predela sa visokim pritiskom ka predelima sa
niskim, odnosno niim pritiskom. Vazduh se vie zagreva preko dana nego nou, vie na
polutaru nego polovima, vie leti nego zimi, vie iznad kopna nego iznad mora. Tako
nastaju razlike u gustini i time vazduni pokreti razliite sloenosti i obima. Vetar je
veoma vaan kao klimatski elemenat jer deluje i na ostale klimatske faktore. Vetar sa
svojim duvanjem donosi odlike klime odakle duva. Njime se prenosi toplota, vlaga,
razliiti gasovi i polutanti, spore i seme. Njegovo dejstvo se posebno ispoljava u
ravnicama, du morskih obala, u pustinjama, te na veim nadmorskim visinama. Vano
njegovo obeleje je brzina. Brzina vetra predstavlja put koji vazdune estice preu u
jedinici vremena (m/s). On ima i svoju jainu, a jaina vetra predstavlja efekat njegovog
dejstva na odreene predmete (Boforova skala).
Vetar je u tesnoj vezi sa morfoloko - anatomskim karakteristikama biljaka,
dovodi do njihovog opraivanja ili anemofilije, rasejavanja semena ili anemohorije.
Seme takvih biljaka je lagano i sitno, pa se lake raznosi (Orchidaceae, Ericaceae) ili
dlakavo (Salicaceae, Asteraceae) ili sa izratajima (Fraxinus, Pinus, Abies, Stipa) itd.
Posebna ivotna forma - kotrljani se javlja u stepama i pustinjama kod koje u vreme
sazrevanja semena itava biljka se odvaja od podloge, biva noena vetrom, kotrlja se, pa
svoje seme raznosi na velike udaljenosti. Forma ovih biljaka je bunasta ili okruglasta, pa
se zahvaljujui tome lako kotrljaju. Vetrom se obavlja i raznoenje nekih ivotinja kao to
je pasivno raznoenje insekata pr. gusenica leptira gubara Lymantria dispar, te na
Havaje iz Amerike sitnih ivotinja pr. pauka (udaljenost 3700 km) itd. Leptir Paranassius
(Sl 77)

Sl. 72: Paranassius

leti samo kada je vreme tiho. Vetar na biljke deluje direktno poveava
transpiraciju, ako je blag, ili smanjuje transpiraciju ako je snaan (biljka zatvara stome i
titi se od isuivanja), od biljke oduzima toplotu, ponekad usled jaine dovodi do
abrazije ili mehanikih oteenja biljke. Njegovo dejstvo je i indirektno jer donosi ili
odnosi hladne ili tople vazdune mase, maglu, oblake, deluje na temperaturu, moe da
nanese tetne materije i tako zagadi sredinu itd. Strujanje vazdunih masa je zavisno od
reljefa Zemlje, rasporeda mora i kopna, rotacije Zemlje. Vetrovi mogu da budu lokalni,
slabi, razliitog obima i trajanja, stalni i periodini - monsuni, pasati i antipasati. Na
njihovu brzinu utie udaljenost od tla, udaljenost od mora, raspored vegetacije i
konfiguracija tla. Vetar moe da dovede do eolske erozije pri emu se odnosi plodno
zemljite i dolazi do destrukcije tla. Oni mogu da izazovu vetrolome i vetroizvale
drvea. Brzina vetra se meri specijalnim instrumentom anemometrom. Praenje pravca
vetrova u duem periodu daje mogunost konstruisanja rue vetrova, to ima praktini
znaaj u prostornom planiranju, postavljanju poljozatitnih pojaseva, industrijskih
objekata, izgradnji visokih objekata, i zatiti od zagaenja ivotne sredine.
Za biljke je od velikog znaaja isparavajua snaga vazduha ili evaporacija. To
je fiziki proces isparavanja u vidu vodene pare sa prirodnih povrina (vodene povrine,
zemljita ili vegetacije). Ona zavisi kao i transpiracija od temperature vazduha, jaine
vetra, atmosferskog pritiska, relativne vlanosti vazduha i intenziteta sunevog zraenja.
Evaporacija pokazuje dnevni i sezonsku dinamiku. Sa porastom temperature tokom dana
i opadanjem relativne vlanosti vazduha raste evaporacija, a u toku noi opada. U skladu
sa svim navedenim evaporacija je najvea leti tj. za vreme toplog i suvog perioda godine.
Ona ima najjae dejstvo na otvorenim stanitima sa slabom vegetacijom gde je najvea, a
najmanja je na priklonitim mjestima, zaklonjenim od sunca.
U tesnoj vezi sa evaporacijom je i transpiracija - fizioloki proces biljaka u
kome biljka gubi vodu u vidu vodene pare. Transpiracija je u osnovi evaporacija, ali ne sa
slobodne i otvorene povrine, obavlja se uglavnom preko lisne povrine. Zahvaljujui
transpiraciji (obavlja se preko stoma, kutikule i lenticela) odvija se protok vode kroz
biljna tkiva, transport materija u sve biljne delove, hlaenje listova to je posebno
znaajno u toplom periodu godine. Ova dva procesa se podudaraju dok biljka ima
dovoljno vode i pri tome e kriva evaporacije da prati krivu transpiracije. Meutim, kada

se pojavi nedostatak vode u biljci stome e da se zatvore i tada vie ne postoji jasan
odnos izmeu ova dva procesa. Odnosno, usled preteranog zagrevanja biljka moe da
doe u situaciju da nema dovoljno vode, da doe do slabljenja fotosinteze, smanjenja
rasta, pa i smrti i tada kaemo da je transpiracija nuno zlo. Biljke su se kroz proces
evolucije adaptirale za odravanje pozitivnog koeficijenta tranpiracije zaustavljajui
transpiraciju u kritinom momentu radi pozitivnog vodnog balansa. Neto primarna
produkcija, nekih biljnih vrsta i fitocenoza, upravo je pokazatelj dinamike transpiracije.
Na transpiraciju utie: temperatura, vlanost, svetlost i vetar. Vetar slabijeg intenziteta
dovodi do poveanja transpiracije, a jakog intenziteta dovodi do zatvaranja stoma biljaka
ime se one zatite od isuivanja. Prelaenje vode u obliku vodene pare, sa povrine
zemlje koja je obrasla vegetacijom, u atmosferu zove se evapotranspiracija, to govori
da transpiracija i evaporacija teku istovremeno, i objedinjuje se fiziki i fizioloki proces.
Evaporacija se meri evaporimetrom (Piche-ov evaporimetar), a transpiracija
Stocker-ovom metodom (brzo merenje mase tek odseenih listova na torzionoj vagi
svakog lista 2 puta tj. po odsecanju i nakon 3 minute i izraunavanje razlika u masi).
Atmosferski ili barometarki pritisak predstavlja jedan od klimatskih faktora i
isti se menja od nivoa mora prema visokim planinama. Na nivou mora je 1 atmosfera, a
na 5800 m atmosfere, odnosno sa promenom visine opada. U morima i okeanima
hidrostatiki pritisak raste daleko bre sa dubinom i najvei je na 10 000 m dubine 1000
atmosfera, odnosno sa promenom dubine na svakih 10 m raste za 1 atmosferu. Ako je
ivotinja pod naglim uticajem promene hidrostatikog pritiska moe da nastupi smrt, kod
riba moe da pukne riblji mehur itd.

Edafski faktori

U sastav povrinskog omotaa zemlje ili biosfere pored atmosfere, hidrosfere

ulazi i pedosfera (SL. 78). Edafski (gr. edaphos zemljite) faktori predstavljaju
grupu ekolokih faktora koji se odnose na fiziko - hemijske osobine podloge,
klimatske faktore ostvarene na njenoj povrini, u njenoj unutranjosti i bioloke
osobine zemljita. Granica izmeu fiziko - hemijskih faktora i klimatskih se teko
povlai jer predstavljaju jedinstven kompleks vezan za podlogu. Za povrinski sloj
zemlje su vezani kako biljni tako i ivotinjski organizmi koji ive tu gde ive,
pronalaze hranjive materije, vodu, zaklon, mesto za razmnoavanje, mirovanje itd.,
pa im je zemljite, podloga neophodan uslov za ivot.
Tlo ili zemljite

Tlo ili zemljite ili pedosfera je pokriva ili tanak sloj koji pokriva kopno
na naoj planeti, a predstavlja specifian kompleks ekolokih faktora (abiotikih i
biotikih). Ono je posebno znaajno za biljke. Njegova znaajna osobina je plodnost,
pa se po tome razlikuje od matine stene na kojoj je nastalo. Od gr. rei pedos - tlo,
zemljite - za tlo kaemo da je pedoloki pokriva zemlje, a nauka o zemljitu se zove
pedologija. Raspored pojedinih tipova zemljita na povrini Zemlje je pre svega
uslovljen klimatskim uslovima. Prema osnovnom tipu klasifikacije postoje dva
osnovna tipa zemljita vlana (humidna) i suva (aridna). Njihov raspored je zonalan

u pravcu sever jug i u saglasnosti je sa klimatskim pojasevima. Tlo ili zemljite je

rezultat dugotrajnog procesa pedogeneze u kome uestvuju abiotiki fiziki i
hemijski faktori i biotiki faktori mikroorganizmi, biljke i ivotinje. To je
dinamian sistem u kome se stalno odvijaju hemijski, fiziki i bioloki procesi.
Sastavni delovi tla su: neorganske materije ili stene, organske materije (ostaci
organizama biljnih i ivotinjskih), voda i vazduh (koji se razlikuje se od atmosferskog
moe da ima 10 puta veu koncentraciju CO2 ).
Iz navedenog se vidi da zemljite ima tri faze: vrstu, tenu i gasovitu.
1. vrstu fazu - ine minerali (neorganske komponente) i organske materije
kao izmeane estice. Mineralne estice nastaju usled mehanikog i
hemijskog razlaganja stena, a prema veliini estica razlikujemo: grubi
pesak (estice najveeg prenika 2.0 mm - 0,2 mm), fini pesak, prah i
glinu (najsitnije estice prenika manjeg od 0,002 mm). U pogledu
neorganskih komponenti zemljita poseban znaaj imaju frakcije gline,
koje se odlikuju specifinim koloidnim osobinama. vrsta organska
materija u zemljitu predstavlja rezultat mehanikog i hemijskog
razlaganja uginulog biljnog i ivotinjskog materijala (detritusa) i ona
formira humus zemljita.
2. tenu fazu - predstavljenu sa vodom u kojoj su dispergovane koloidne
estice i rastvorene disosovane soli (sulfati, bikarbonati, hloridi, nitrati,
silikati Ca, Mg, K, Na i Fe).
3. gasovitu fazu - predstavlja vazduh esto potpuno zasien vodenom parom
i bogatu sa CO2, koji se nalazi u porama ili upljinama ili je rastvoren u
zemljinoj vodi.
Zemljite se odlikuje nizom abiotikih i biotikih faktora, pa kaemo da
predstavlja dinamian sistem u kome neprestano teku fiziki, hemijski i bioloki
procesi. Najvanije fizike osobine zemljita su: mehaniki sastav, vlanost,
propustljivost vode, kapilarnost, zbijenost, boja, struktura itd. Hemijske osobine tla
su: pH, koncentracija soli, karakter humusa, odnosno ukupan hemijski sastav. Ono
predstavlja erodirane delove zemljine kore koji su izmeani sa ivim biima i
produktima razgradnje ili raspadanja organizama. Kada se njima pridodaju i klimatski
faktori onda oni zajedno dovode do promena u geolokoj podlozi i pri tome nastaje
tlo. Tlo ili zemljite predstavlja bioloku laboratoriju u kojoj je sve u dinamici, tu se
neprekidno raaju, ive i ugibaju mnogobrojni organizmi koji odreuju izgradnju i
razvoj zemljita.
Osnovni faktori stvaranja i razvoja zemljita su:
a. uloga materinske stene u obrazovanju zemljita
b. uloga reljefa (makro, mezo i mikroreljefa)
c. uloga klime (padavine, temperatura, vetar)
d. uloga vegetacije i
e. uloga oveka (agrotehnika delatnost)
Tlo ili zemljite je karakteristino po svojim slojevima
od povrine prema dubini:
1. povrinski ili akumulativni sloj
2. horizont ispiranja - eluvijalni sloj
3. iluvijalni sloj - bogati se na raun eluvijalnog

Ova tri sloja se nalaze na matinoj steni odnosno geolokoj podlozi.

Znaajno je da se napomene da suni ili aridni predeli imaju slabo ispiranje, pa je
njihovo zemljite slano (Sl. 73).

Sl. 73: Slano zemljite

Severni krajevi imaju jako ispiranje, pa tamo nastaje podzol kao tip
zemljita. Pojedini slojevi zemljita se oznaavaju velikim slovima (Sl. 74) i to:
1. sloj A ili povrinski sloj - za njega je znaajna humifikacija jer se u
njemu deava proces razgradnje mrtvih organizama. Ako je tlo zrelo ovaj sloj moe
da bude sastavljen iz horizonata odozgo prema dole: A01, A02, A 03, A1, A2.
2. sloj B - izgraen od mineralnih materija nastalih u procesu
mineralizacije pod dejstvom bakterija. On dobija rastvorljive materije iz sloja A
vodom.
3. sloj C ili osnovni nemodifikovani sloj - nastao od raspadnutih stena ili
aluvijalni tj. vodeni nanos ili gleerski tj. glacijalni (l. glacies-led) ili les ili eolski
nanos nastao dejstvom vetra. Ovi vodeni nanosi se obino nalaze na uu reka i
znaajni su u poljoprivredi jer su plodni i bez ikakvog ubrenja i laki za obradu, a
ostavlja ih voda posle povlaenja.

Sl. 74: Slojevi zemljita

Kakav e da bude profil tla i debljina slojeva zavisi od klimatskih faktora i

topografske situacije (Sl. 75). Tako na pr. u tlu savana proces mineralizacije je spor,
dok je proces humifikacije brz, a razlog lei u kratkom ivotu trava to stvara velike
koliine organske materije. U umi je sloj humusa tanak usled brzog procesa
mineralizacije, pa je koliina humusa i do 12 puta vea u travnim oblastima nego u
umi. Kako je na pr. u podruju gde vlada tropska klima raspadanje organske materije
veoma brzo, ne uspeva da se obezbedi dovoljno humusa, pa je zemljite siromano i
neplodno. Zapravo u tropskim kinim umama protok materije je veoma brz, tako da
se i mineralna i organska komponenta jako kratko zadravaju u zemljitu. U jednom
te istom podruju, sa odreenom klimom, na profil tla utiu topografski uslovi.
Zemljite koje je brdovito se odlikuje tankim A i B slojem jer ga zahvata erozija.
Ravnica brzo gubi materijal iz gornjih slojeva delovanjem vode, i dolazi do
formiranja tvrde ploe.
Karakteristini tipovi zemljita kod nas su: ernozjem, podzol, solonjec,
movarni tip.
1. ernozjem - bogat tamnim horizontom humusa debljine do 1m, u B horizontu se
sakupljaju karbonati
2. podzol - dobro razvijen eluvijalni sloj - A2; u B - iluvijalnom horizontu se
akumuliraju koloidi, a karbonati iz njega bivaju isprani, A1 - horizont slabo
izraen
3. solonjec - dobro razvijen podhorizont B sa nakupljenim koloidima
4. movarni tip - u horizontu A sa tresetom, donji slojevi oglejavaju i daju glej

Sl. 75: Pedoloki profili

Tlo je znaajno i za iva bia. U njemu dominiraju biljni organizmi u

kvantitativnom i kvalitativnom pogledu. Biljni i ivotinjski organizmi su znaajni za
formiranje zemljita i njegovu evoluciju, odnosno sintezu materija kako humusnih
tako i glinovitih. Biljni organizmi u zemljitu su zastupljeni sa makroflorom i
mikroflorom. Makroflora ima posebnu ulogu u zemljitu zbog korenovog sistema koji
izmeu ostalog utie na razvoj mikroflore (bakterije, gljive, alge) usled luenja
stimulirajuih supstanci. Biljke koje ukazuju kakvo je tlo su fitoindikatori zemljita,
pa moemo da razlikujemo:
a. psamofite - biljke peara pr. Petasites tomentosus (na peanim
obalama), Ammodendron conollyi - peana akacija, Aristida (sa plodovima u vidu
propelera), Sasola (sa plodovima u vidu krila) itd.
b. oksilofite - biljke kiselog ili krenog zemljita pr. Rhododendron
hirsutum, Achilea atrata, Primula auricula, Pinus montana, Erica carnea, Nardus
stricta, Vaccinium myrtillus, Rumex acetosella itd.
c. halofite biljke zaslanjenog tla - Salicornia herbacea, Atriplex canum,
Atriplex veruciferum, Halconemum strobilaceum
d. litofite - biljke stenovite ili kamenite podloge pr. Pinus peuce, Pinus
heldreichii
d. hazmofite - biljke oskudno razvijenog zemljita

Tlo je od velikog znaaja i za ivotinje jer neke u njemu stalno ive ili
povremeno kao to su glodari i insekti. U njemu mnoge ivotinje nalaze hranu, prave
sklonita (rupe, jazbine, gnezda), u rastresitim podlogama ive pauci, insekti pr.
peara - Cicindela, kine gliste, oble gliste, krtice itd.
Zemljite ili tlo ima kolebljiviju temperaturu od vazduha, a to se odraava
na kretanje organizama iz jednog sloja zemlje u drugi. U toku dana temperatura se
koleba do 1m dubine, a do 25 m u toku godine. Pustinje imaju najkolebljiviju
temperaturu pr. Sahara oko 750C.
Vlanost zemljita je jedan od najvanijih ekolokih faktora zemljita, koja
zavisi od niza klimatskih faktora, kao i od njegovog vodnog kapaciteta, koji je opet
direktno povezan sa mehanikim sastavom i propustljivou (poroznou) zemljita.
Voda se u zemljitu javlja u nekoliko oblika i to: gravitaciona, kapilarna, higroskopna,
opnena, hemijski vezana, koloidna i kao vodena para. Gravitaciona voda predstavlja
vodeni talog, padavine koje sa povrine zemljita dospevaju u podlogu i usled
gravitacione sile prolaze kroz razliite slojeve do zaustavljanja od strane
nepropustljivih slojeva i formiranja rezervoara podzemne vode akvifera. Ona je
kratko vreme dostupna biljkama. Drugi oblik vode u zemljitu ini kapilarna voda,
koja ispunjava sitne upljine i pore u zemljitu i zadrava se u njima zahvaljujui
kapilarnim silama. Ova voda je od najveeg znaaja za biljke jer upravo nju koriste
biljke koje je primaju i uzimaju svojim korenovim sistemom. Ona se kree u svim
pravcima, od mesta vee ka mestu manje vlanosti. Najzad higroskopna voda
predstavlja onu vodu koja u vidu finog omotaa oblae koloidne estice (gline pre
svega) i ona je zbog snane adsorpcione veze sa ovim esticama praktino
nedostupna biljkama. Najzad vodena para se nalazi rastvorena u vazduhu, koji
zauzima upljine zemljita.
Organizmi uglavnom ne opstaju ako nema dobrog prozraivanja ili aeracije
tla. Aeraciji doprinosi korenje biljaka i aktivnosti ivotinja, kopanje rupa, jazbina,
preoravanje itd. U vazduhu tla (razlikuje se od atmosferskog) je 10 puta vea
koncentracija CO2, koji je rezultat korenovog disanja i mikrobijalne razgradnje
organske materije. Koliina kiseonika u tlu je upravo uslovljena aeracijom, pa on
dopire nekoliko cm. Meutim, za dublje prodiranje odgovorna je voda u kojoj je on
rastvoren. Meu ivotinjskim organizmima tla, takoe, moemo da razlikujemo
makrofaunu i mikrofaunu. Najpoznatiji predstavnici makrofaune su:glodari
(Rodentia), bubojedi (Insectivora), insecti (Insecta), Diplopoda, mokrice (Isopoda),
puevi (Gastropoda), stonoge (Myriapoda), pauci (Aranea), lankovite gliste
(Annelida) i pregljevi (Acarina) itd. Za zemljine procese u mikrofauni posebno su
znaajne oble gliste (Nematoda) jer se hrane organskim materijama i doprinose
njihovom razlaganju i meanju sa mineralnim materijama. Praivotinje (Protozoa)
deluju posredno na zemljite hranei se bakterijama i stimuliu metabolike procese.
Meu njima u zemljitu najvie ima biara ili Flagellata, a delimino ima i tokaa ili
kolnjaka (Rotatoria) u zemljitu bara i tresava. Pod delovanjem faune tla
mikrobioloki pocesi se ubrzavaju, broj aerobnih procesa nad anaerobnim se
poveava usled ega proces humifikacije tee bre. Zbog nedostatka kiseonika u
zemljitu se javljaju anaerobni organizmi. Ako je tlo kiselo to ne odgovara veini
ivotinja jer zahtevaju uglavnom neutralna zemljita izuzev kine gliste koja opstaje
pri pH od 5,6-8,3. ivotinje bogate tlo sa azotom, kine gliste ga preoravaju i

doprinise humifikaciji, mikroorganizmi mineralizuju, glodari ubre i vlae tlo. Svi

oni zajedno omoguavaju aeraciju zemljita i aerobne procese u njima.
Nedostatak svetlosti se javlja kao jedan znaajan ekoloki faktor, pre svega
za ivotinje koje ive u zemljitu. Kao rezultat toga kod mnogih od ovih organizama
dolazi do redukcije ula vida (krtica, slepo kue), dok su neki od ovih organizama,
nalik na stanovnike peina, ak potpuno slepi (neki insekti iz grupe Coleoptera).
Uslovi bez svetlosti u zemljitu, osim na redukciju ili gubitak ula vida, utiu i na
odsustvo pigmentacije kod podzemnih ivotinjskih oblika.
Biotiki faktori

Ve je ranije napomenuto da u okruenju na svaki organizam deluju

abiotiki faktori ili faktori neive prirode. Meutim, osim njih na svaki organizam
deluju i biotiki faktori ili faktori ive prirode. Svako ivo bie zavisi od drugih
ivih bia. Takvi uticaji koji dolaze od drugih ivih bia oznaeni su kao biotiki
faktori sredine. iva bia se nalaze u kompleksnom meusobnom odnosu, jedni na
druge utiu na razliite naine. Biljke mogu da deluju na biljke, a ivotinje na
ivotinje. Takoe, su prisutni uticaji biljaka na ivotinje i ivotinja na biljke. U svemu
tome i ovek kao najsavrenije ivo bie uestvuje i ostvaruje izrazito jak uticaj.
Organizmi na druge organizme mogu da utiu na dva naina: posredno i
neposredno. Posredni uticaj moe da se ilustruje primerom bukve u listopadnoj
umi koja svojom kronjom zaseni prizemni sprat, i na taj nain utie na biljke i
ivotinje ovog sprata. Kao primer moe da poslui i uticaj bakterija, algi, gljiva na
sastav zemljita koje potom utie na organizme koji tu nalaze stanite. Neposredni
uticaji su mnogobrojni pr. predatorstvo, parazitizam, simbioza, epifitizam,
biohemijski uticaji (alelopatija ili alelokataliza) itd. o emu e kasnije biti rei. U
zavisnosti od toga koje ivo bie vri uticaj na drugo ivo bie biotike faktore
klasifikujemo na:
1. virogene - uticaj virusa na druga iva bia. Virusi su izazivai razliitih bolesti
kod biljaka, ivotinja i oveka (meu kojima je danas najpoznatija sida AIDS,
zatim razliite vrste raka, virusna upala mozga ili encefalitis, variola - velike
boginje, uta goznica, denga itd.
2. fitogene - uticaj biljaka na ostala iva bia pr. biljke mogu da utiu na druge
biljke, a kao primer moemo da navedemo i uticaj viih biljaka na mikrorganizme
preko toksinih materija fitoncida. Takoe neke divlje vrste preko holina
negativno deluju na kulturne biljke pr. Achillea millefolium ili na pr. pelin Arthemisia absinthium svojim prisustvom zadrava rastenje niza biljaka.
3. zoogene - uticaj ivotinja na druga iva bia. Kao pr. neposrednog uticaja
moemo da navedemo: opraivanje pomou insekata (entomofilija) ili ptica
(ornitofilija), koritenje biljaka za ishranu, raznoenje semena i plodova
(zoohorija) itd. Kao primer posrednog uticaja moemo da navedemo uticaj
ivotinja na zemljite koje se ogleda kroz fiziko - hemijske promene.

4. antropogene - uticaj oveka na ostala iva bia. Kroz razvoj ljudskog drutva
menjao se uticaj oveka na ivu prirodu. U prirodi je ovek izazvao itav niz
promena, poevi od primitivnog lova, pa do dananjeg stanja kada je praktino
zagospodario Planetom. Antropogeni fakori dalje mogu da se podele na:
a. mehanike ili faktore fizikog unitenja prirodnih resursa,
b. tehniko - tehnoloke faktore izazvane proizvodnjom pr.
aerozagaenje, zagaenje reka otpadnim vodama iz industrije
(eerana, klaonica, fabrika ulja) itd.
c. urbani faktori - faktori izazvani razvojem naselja,
d. socioloki faktori - faktori dutvene sredine i
e. misaoni faktori - faktori nauke obrazovanja i vaspitanja.
Stupnjevi ekoloke integracije ekoloka hijerarhija

Savremenu ekologiju treba da posmatramo u svetlu koncepta nivoa

organizacije ivog sveta. Takva hijerarhija biotikih sistema je ekoloka hijerarhija.
Glavni biotiki nivoi koji su svrstani po hijerahijskom redu, odnosno stupnjevi
ekoloke integracije su: elija, organ, organizam, populacija, biocenoza,
ekosistem, biom i biosfera. Svi ovi biotiki nivoi se realizuju u odnosu na svoje
okruenje time to sa njim razmenjuju energiju i materiju i na taj nain funkcioniu
kao biotiki sistemi. Ekologija kao nauka se bavi prouavanjem biotikih sistema od
nivoa jedinke (organizma), pa preko populacije, biocenoze, ekosistema, bioma do
biosfere. Svi ovi biotiki sistemi su otvoreni i za energiju i za materiju, izuzev
biosfere koja je otvorena u pogledu protoka energija, dok je u pogledu materije
biosfera, odnosno Zemlja zatvoren sistem (Zemlja kao planeta niti prima niti odaje
materiju materija na Zemlji krui).
Bitne karakteristike biolokih sistema su samoregulacija, odnosno
sposobnost regulacije unutranjih procesa. Ni jedan organizacioni nivo, nije meutim,
ni u kom sluaju znaajniji od bilo kog drugog, niti je meu njima mogue postaviti
otre granice. Zapravo sutinski je bitno ovaj hijerarhijski niz razumeti kao
hijerarhijsko jedinstvo, odnosno sistem dinamike ravnotee. Svaki od ovih biotikih
sistema predstavlja odreenu funkcionalnu celinu, koja je vie ili manje autonomna,
ali je istovremeno i deo narednog, vieg stupnja organizacije. Pri sagledavanju
hijerarhije biotikig sistema neophodno je naglasiti da je njihova hijerarhijska
organizacija uspostavljena istovremeno sa pojavom prvih najjednostavnijih oblika
ivota, naime i ti prvobitni oblici bili su organizovani u okviru svojih populacija,
populacije razliitih organizama predstavljale su biocenoze, ove su opet zajedno sa
komponentama abiogenog okruenja formiralei nekadanje ekosisteme, a svi oni
zajedno inili su ivot na Zemlji odnosno biome i biosferu. Hijerarhijska organizacija
biotikih sistema od tog perioda, pa do danas nije se bitno menjala jedino su se
menjali organizmi (organske vrste) koje je grade, kako u pogledu sastava tako i u

pogledu ukupnog broja organskih vrsta. Procesi evolucije dovodili su do poveanja

broja vrsta, a onda je u periodima velikih katastrofa (smatra se da ih je u poslednjih
600 miliona godina) na Zemlji bilo pet (da se danas nalazimo na poetku este)
dolazilo do gubitka i iezavanja (izumiranja) velikog broja vrsta, a da bi nakon toga
sledili periodi adaptivne radijacije i ponovnog poveanja specijske raznovrsnosti.
Dakle, hijerarhijska organizacija biotikih sistema je od postanka ivota pa do danas
imala svoj prostorni i vremenski kontinum.
Populacija

Populacija predstavlja skup jedinki iste vrste koje u odreeno vreme

naseljavaju odreeni prostor, a meusobno su povezane odnosima razmnoavanja ili
razmenom genetikog materijala.
Za populaciju ameriki biolog Perl kae da je grupa jedinki iste vrste
koja je prostorno i vremenski ograniena (integrisana).
Ameriki biolog Tomas Park, koji je poznat po eksperimentalnom
prouavanju populacije, istie da populacija ima bioloke atribute, deli ih sa
jedinkama koje ulaze u njen sastav i atribute grupe ili grupne
karakteristike - koje su za nju jedinstvene. Populacija kao i jedinka ima ivotnu
istoriju u kojoj raste, diferencira se, odrava kao to je sluaj sa svakim pojedinanim
organizmom. Na nju kao i na jedinku deluju ekoloki faktori koji dovode do niza
promena u skladu sa njihovom promenljivou.
Jedinka se raa se, razvija se, ivi, ima odreene godine starosti i umire, ali
ne poseduje atribute grupe kao populacija tj. nema starosnu strukturu, natalitet (stopu
raanja), mortalitet (stopu smrtnosti), genetiki fitnes.
Sa evolucione take gledita prema Dobanskom (1977) jedinka je
efemerna, samo populacije opstaju tokom vremena.
Na populaciju kao i na jedinku deluju ekoloki faktori koji dovode do niza
promena u skladu sa njihovom promenljivou.
Svaka se populacija odlikuje odgovarajuom strukturom, koju sainjavaju
posebni elementi strukture populacije. Ovi se elementi mogu podeliti na formalne
elemente strukture (koji su vezani za spoljni izgled lanova) i na funkcionalne
elemente strukture (elementi vezani za unutranja svojstva ili sposobnosti lanova
jedne populacije).
Grupu formalnih elemenata strukture populacije predstavljaju:
gustina
prostorni raspored lanova
spoljni izgled (habitus) lanova
uzrasna struktura
polna struktura (odnos polova) i zdravstveno stanje lanova
Grupu funkcionalnih elemenata strukture populacije predstavljaju:
ponaanje lanova
fizioloka sposobnost (konstitucija)
sposobnost produkcije, natalitet
sposobnost preivljavanja i

smrtnost populacije, mortalitet

Osim ovih, populacija se odlikuje i atributima koji mogu biti svrstani u tri
kategorije koje imaju opta genetika svojstva: adaptibilnost (promenljivost),
reproduktivni fitnes (sposobnost ostavljanja plodnog potomstva) i postojanost
(sposobnost ostavljanja potomaka u dugom vremenskom periodu).
Populacija osim svoje statike uloge lokalnog predstavnika vrste ima i
sposobnost da se menja u vremenu. Dinamika populacija obuhvata promenu stope
rastenja populacije, fluktuacije njene gustine, faktore tih promena i mehanizam
kontrole i regulacije kretanja populacije. Taj dinamiki vid populacije jo je od veeg
biolokog znaaja nego njena statika uloga.
Evoluciju ponekad definiu kao promenu u genetikom sastavu populacija
prema Dobanskom (1951). Svi pripadnici jedne lokalne populacije imaju zajedniki
kompleks gena, a takva populacija se takoe moe definisati i kao grupa jedinki koje
se nalaze u takvom poloaju da se ma koje dve od njih mogu sa istom verovatnoom
spariti i proizvesti potomstvo, pod uslovom da su polno zrele, suprotnog pola i da
odgovaraju jedna drugoj u odnosu na polno odabiranje. Lokalna populacija na taj
nain je idealna panmiktina jedinica. Panmiktina je termin koji se koristi za
populaciju ili celu vrstu, ukoliko je vrsta svedena na jednu jedinu lokalnu populaciju
demu, a ije se jedinke ukrtaju po principu sluajnosti. Stvarna populacija uvek,
manje ili vie, odstupa od utvrenog ideala. Vrsta, u vremenu i prostoru, se sastoji od
mnogo takvih lokalnih populacija, od kojih svaka interkomunicira i postepeno prelazi
u drugu. Bitno svojstvo organske vrste je upravo populacioni kontinum lokalnih
populacija u dimenziji prostora i dimenziji vremena. Kako se lokalna populacija
oznaava pojmom dema, populaciona ekologija se vrlo esto naziva i demekologija.
Populaciju moemo da izuavamo u eksperimentalnim ili laboratorijskim
kontrolisanim uslovima i/ili u prirodi to je daleko tee. Treba da znamo da ne
moemo da precizno izmerimo sve karaktere populacije, pa onda obino iz onih
karakteristika koje moemo neposredno da pratimo i izmerimo, izvlaimo podatke za
neke druge. Bitno je da ono to se odreuje bude tano, pa nekad precizno merenje
manjeg broja karaktera ima vei znaaj nego loe analiziran vei broj karaktera.
Gustina populacije

Pri prouavanju jedne populacije gustina esto predstavlja prvi populacioni

atribut koji zahteva nau panju. Mogue je zapravo konstatovati da prirodopis
postaje ekologija u onom trenutku kada pitanja koliko i koje vrste poinju bivati
razmatrana. Efekat koji jedna populacija ima unutar jedne zajednice (biocenoze) i
ekosistema itekako zavisi ne samo od vrste organizma koji je u pitanju, ve i od broja
jedinki, odnosno od odgovora na pitanje koliko ih ima (ne samo u apsulutnom
smislu), ve u odnosu na jedinicu prostora (stanita). Veliina populacije odreena je
brojem jedinki u populaciji ili brojnou, a izraava se na razliite naine. Gustina
populacije - predstavlja kvantitativnu veliinu populacije u odnosu na jedinicu
prostora i to na jedinicu povrine (terestrini ekosistemi) ili jedinicu zapremine (kod
organizama koji ive u vodenim ekosistemima ili kod organizama koji ive u
zemljitu). Ona moe da se se izrazi kao opta gustina i ekoloka gustina:
a.
opta gustina predstavlja broj jedinki ili njihovu
biomasu na jedinicu celokupnog prostora u kome se
nalazi data populacija;

b.

specifina ili ekoloka gustina - predstavlja broj

jedinki ili njihovu biomasu na jedinicu stvarno
nastanjenog prostora, odnosno na raspoloivu povrinu
ili zapreminu koja stvarno moe biti naseljena od strane
date populacije.
Gustina populacije je veoma varijabilna, ali se varijabilnost ipak kree u
okviru odreenih granica, odnosno gustina ne moe biti shvaena kao neogranieno
varijabilna karakteristika. Kada je re o populacionoj gustini onda je neophodno istai
da je mogue govoriti o definisanom gornjem i donjem nivou veliine populacija
pojedinih organskih vrsta koje ive u prirodnim uslovima za bilo koji period vremena
ili da teoretski moe egzistirati. Ukoliko na pr. posmatramo jedan vei umski
kompleks mogue je konstatovati oko 10 ptica po jednom hektaru i 20.000 jedinki
zemljinih artropoda na jednom kvadratnom metru, ali nikad ne moe da bude
obrnuto. Kako se gustina populacija kree u odreenim granicama gornju granicu ili
limit populacione gustine definie energetski protok, odnosno produktivnost u
ekosistemu, zatim trofiki nivo kojem populacija tog organizma pripada, kao i
veliina i stopa metabolizma jedinki date populacije. Donja granica ili donji limit
populacione gustine ne moe lako biti definisan, ali unutar stabilnih ekosistema
homeostatiki mehanizmi deluju tako da odravaju gustinu najeih ili dominantnih
vrsta organizama unutar dosta odreenih granica. Treba da znamo da merenje gustine
populacija nije uvek lako, ali ako se promenljivost gustine populacije moe ograniiti
(donja i gornja granica) i ako se moe utvrditi ta kontrolie gustinu, onda je
statistikim putem mogue odrediti da li su merenja, odnosno razlike izmeu dva
merenja realna statistiki.
Ukoliko ne postoje velike razlike u veliini jedinki koje ulaze u sastav
populacije tada gustina populacije izraena brojem jedinki na jedinicu povrine ili
zapremine je uglavnom dobra. Meutim, u protivnom je bolje da se gustina izrazi
biomasom. Kao mera moe da se koristi iva teina, suva teina, zapremina
organizama, teina C ili N koji ulazi u njihov sastav. Vano je napomenuti da se za
pojedine gupe koriste posebne specijalne mere kao i termini. Tako na pr. za gustinu
fitoplanktona upotrebljavaju se miligrami hlorofila na m 3 vode (teko je u takvoj
obinoj probi razdvojiti producente od konzumenata).
Jedinke koje ulaze u sastav populacije esto u biotopu pokazuju nepravilan
mozaian raspored to onemoguava lako merenje i odreivanje gustine. Istraiva u
vezi s tim treba posebno da vodi rauna o broju proba i njihove veliine koje koristi
za odreivanje gustine. Postoje razliite metode za odreivanje gustine populacije to
je u tesnoj vezi sa odlikama jedinki koje ine populaciju i karakteristikama njihovog
samog stanita.
Gustina populacije je zavisna od kapaciteta sredine, koliine hrane i
produktivnosti ekosistema.
Pored gustine populacije vana je i relativna abundancija koja se koristi za
izraavanje veliine populacije onih vrsta koje imaju jako promenljivu gustinu
populacija u odnosu na prostor
Relativna abundancija je mera gustine populacije koja se bazira na
proceni. Ovakvo ocenjivanje brojnosti je esto subjektivno, ali u odsustvu preciznijih
kvantitativnih podataka je korisno i slui za uporeivanje gustina razliitih

populacija. Ona je korisna mera kada je neophodno da se sazna kako se populacija

menja, ili kada su uslovi takvi da apsolutna gustina ne moe da bude determinisana.
Termini abundantan, est i redak itd. su veoma upotrebljivi kada se koriste za
subjektivnu procenu. Indikatori relativne abundancije se iroko koriste za definisanje
populacija krupnih ivotinja i terestrinih biljaka, gde je imperativ da se doe do mere
koja je primenjiva na veliku povrinu bez dugog perioda istraivanja i velikih
istraivakih trokova. Tako na pr. dravna administracija zaduena za regulaciju
nivoa godinjeg iznosa odobrenog lova za migratorne vodene ptice mora da zna da li
su populacije manje, vee ili na istom nivou kao prethodne godine, ako ele da
reguliu nivo lova tako da on bude u interesu lovaca i u interesu populacija ptica. Da
bi do ovoga doli oni se moraju pouzdati u pokazatelje relativne abundancije na
osnovu podataka sa terenskih osmatranica, lovakih pregleda, upitnika i cenzusa
(prebrojavanja) gnezda. Procentualni pokazatelji su u irokoj primeni u prouavanju
vegetacije i posebno definisani termini su doli u upotrebu kao to su: frekvencija
(uestalost), odnosno procenat uzoraka u kojima se vrste sreu, pokrovnost tj.
procenat povrine zemljita koja je pokrivena. Dakle, relativna abundancija ima
poseban znaaj za izraavanje veliine populacija vrsta ija je gustina promenljiva u
odnosu na prostor, za izraavanje veliine populacija ekonomski znaajnih vrsta gde
se merenja treba da obave u velikim oblastima uz mali utroak novca i vremena.
Kvantitativne metode kojima utvrujemo gustinu populacija mogu da
budu: apsulutne, prelazne, relativne i regresivne.
1. Apsolutne su metode kojima utvrujemo ukupan broj jedinki jedne
populacije na jedinicu naseljenog prostora. Njihova osnovna odlika je to
omoguavaju visoku preciznost. Meutim one se koriste samo za definisanje gustine
ekonomski znaajnih vrsta jer pri svojoj primeni zahtevaju skupu opremu, dovoljno
vremena i veoma iskusne istraivae. Ove metode ukljuuju sledee:
a. Totalno prebrojavanje ili cenzus - broje se sve jedinke, svi stupnjevi ili
klase. Koristi se i u demografiji za popis stanovnitva, kolonije ptica, stada krupnih
sisara (ovce, antilope, slonovi, nosorozi...). Ova metoda je naravno najpreciznija ali je
mogua samo u situacijama kada se sreemo sa krupnim jedinkama lako uoljivim na
stanitu i u populacijama male gustine, ili populacijama koje su sastavljene iz stada
(sisari) ili kolonija (ptice).
b. Metoda probnih povrina (kvadrata) ili zapremina tj. prebrojavanje
organizama u uzorcima odgovarajueg broja i veliine. Posebno se primenjuju u
biljnoj ekologiji. Dakle, ako elimo da konstatujemo koliko ima jedinki neke vrste
trave na jednoj livadi apsulutno je nemogue izbrojati sve jedinke na tako velikom
prostoru. Mi tada moemo pristupiti definisanju probnog kvadrata od 1x1m, a onda
na toj povrini izbrojati sve jedinke date vrste. Meutim, moramo biti paljivi gde na
livadi postaviti taj probni kvadrat jer pojedini delovi livade mogu biti dijametralno
razliiti u pogledu brojnosti tih jedinki (neki delovi livade mogu biti gotovo goli, a
neki opet sa veoma visokom gustinom).
Uzimanje proba iz vode se obavlja: planktonskom mreom, pumpama,
Ekmanovim bagerom pr. sa dna jezera - gustina naselja ivotinja na m 2 dna. Uzimanje
proba ivotinjskih organizama kopna se obavlja: cilindrom za organizme zemljita
(izdvajaju se Tulgrenovim aparatom), biocenometrom (kutija sa otvorom na dnu)

ekshaustorom (usisiva) itd. Pri metodi probnih povrina posebno do izraaja dolazi
iskustvo istraivaa koji mora da definie dovoljno reprezentativan deo prostora, pa
da na osnovu broja jedinki na toj probnoj povrini zakljui o ukupnom broju jedinki
populacije na celoj teritoriji.
c. Metoda obeleavanja ili markiranja i ponovnog izlovljavanja, u
okviru ove metode jedinke date populacije se love, zatim markiraju, putaju na
slobodu, a onda ponovo pristupamo ulovu. Na osnovu procentualnog udela
markiranih jedinki u ponovnom izlovljavanju dolazimo do podatka o veliini
(brojnosti) itave populacije. Ova metoda se oznaava i kao Lincoln - Petersonov
indeks, a glasi:
M/N=m/nN=Mn/m gde je:
N - veliina populacije
M - ulovljene i obeleene jedinke, te posle putene
n - ponovo ulovljene jedinke
m - broj obeleenih jedinki meu ponovno ulovljenim
Primer: Ulovljeno je i markirano 100 jedinki. One su nakon toga putene.
Prilo se ponovnom ulovu. Nov ulov ima ponovo 100 jedinki, pri emu je od tih 100
ulovljenih deset (10) jedinki bilo markiranih. Tada imamo da je ukupna brojnost te
populacije sledea:
100:N = 10:100 = 10.000/10N. N=10.000/10, N=1000.
Dakle ukupan broj jedinke date populacije je 1000.
2. Prelazne metode su metode za koje se u startu ne moe definisati da li su
dobijeni rezultati apsulutni ili relativni. Najea metoda koja pripada ovoj grupi je:
a. Metoda transekta, pri emu se razliitim tehnikama registruju podaci o
brojnosti jedinki odreene populacije du odreene prave linije. U travnatim
ekosistemima istraiva povue i zategne kanap duine 100m i zatim hoda du njega,
a pri tom entomolokom mreom ili keerom slino kosiocu sa kosom, koraa
napred i zamahuje ovim alatom i pri tom uzima uzorak. Nakon preenog puta ulov se
eterizuje i istresa na belo platno, a zatim se prebrojavaju jedinke date vrste ija se
brojnost odreuje. Ova metoda moe se koristiti i pri odreivanju brojnosti jedinki
koje ive na dnu jezera ili mora. Ronioc povlai i zatee kanap dug 100 m, a onda
kamerom du tih 100m na rastojanju od jednog metra levo i jednog metra desno od
kanapa konstatuje broj jedinki. U ornitologiji je uobiajena metoda kilometarskog
transekta.
3. Relativne metode su manje precizne i pouzdane, a to su:
a. Relativna brojnost (abundancija) - predstavlja ocenu dobro obuenog i
iskusnog istraivaa (dakle metoda je subjektivnog karaktera) u pogledu relativne
brojnosti populacija razliitih vrsta. Posebno se koristi u ekologiji biljaka. Za nju se
koristi skala od 1 - 5 ili (ponekad od 1 - 10). Pri tome 1 oznaava da je vrsta vrlo
retka, 2 retka, 3 malo brojna, 4 brojna i 5 vrlo brojna.
b. Indeks gustine predstavlja kvantitativnu interpretaciju brojnosti
populacije odreene vrste. Indeksi mogu ukljuiti skale (unapred definisane
kategorije brojnosti jedinki) i registrovanje jedinki po jedinici uloenog truda (broj
klopki koje se postavljaju ili broj sati provedenih u aktivnosti skupljanja).

4. Regresivna metoda ili metoda totalnog izlovljavanja, ukljuuje seriju

sukcesivnog izlovljavanja jedinki neke populacije, da bi se na kraju izvrilo totalno
prebrojavanje svih izlovljenih jedinki.
Za dopunjavanje metoda u odreivanju gustine populacije koriste se i neke
druge metode, na primer brojnost populacije je mogue odrediti i na osnovu
odbaenih rogova jelena, koliine prodatog krzna populacije ivotinja od kojih krzno
potie, praenjem zova ptica i sisara, potronji hrane koju koristi data populacija itd.
Radi dobijanja to jasnije slike o gustini populacije koristi se vie razliitih metoda tj.
metode se kombinuju.
Prostorni raspored populacije (disperzija), tipovi distribucije

Pojam disperzije je pojam koji se esto koristi u statistici i on oznaava

distribuciju predmeta oko srednje vrednosti (u odnosu na srednju vrednost), odnosno
u naem sluaju distribuciju (raspored) jedinki unutar populacije.
Prostorni raspored populacije distribucija ili rasporeenost je statiki
pojam i predstavlja raspored jedinki jedne populacije u ivotnom stanitu u datom
trenutku, promenljiv je u funkciji vremena i karakteristian za datu populaciju.
Prostorni raspored jedinki unutar jedne populacije nastaje kao rezultat ivotnih
potreba lanova populacije, ekolokih uslova i resursa koja prua ivotne sredina.
ivotinjske populacije ga odreuju, menjaju kretanjem svojih lanova, teritorijalnim
nainom ponaanja, pa kaemo da je to disperzija - dinamika kategorija u funkciji
vremena. Menjanje prostora je mogue zahvaljujui vagilnosti ivotinjskih
organizama pri emu oni reaguju na drai iz spoljanje sredine, stimulanse, tragaju za
pogodnim mestom, a izbegavaju nepogodno. Za razliku od njih sesilni organizmi
ostaju na svom mestu, a sesilnost je ree svojstvo ivotinjskih organizama, ali je
prisutno. Jedinke unutar populacije mogu biti rasporeene na tri osnovna naina:
1. sluajno, neravnomerno, po principu sluajnosti
2. uniformno, odnosno ravnomerno (znatno pravilnije nego sluajno)
3. grupno (sa tri podtipa: sluajno, ravnomerno i sa podgrupama u okviru
grupe)
Tip distribucije moe da varira za jednu istu vrstu u vezi sa njenom
gustinom te u vezi sa fizikim i biotikim faktorima.
Sluajan raspored jedinki jedne populacije se retko susree u prirodi, a
svojstven je vrstama koje ivot provode u homogenoj ili ujednaenoj sredini, odnosno
kada vei broj manjih faktora deluju na populaciju, a da se pri tom dejstvo ni jednog
od njih posebno ne istie. Pri ovakvom sluajnom tipu rasporeda (Sl. 76) jedinke ne
pokazuju tendenciju da se okupljaju u grupe. Ovakav tip je mogu gde postoji mnogo
hrane u stanitu. Kao dobar primer distribucije po principu sluajnosti mogu nam
posluiti larve insekata koleoptera u magacinima brana, ili uopte itarica. Ova
stanita predstavljaju veoma uniformnu sredinu (ekoloki uslovi su dosta stabilni) i
uoeno je da raspored jedinki ovih populacija veoma dobro korespondira sa
Poasonovom distribucijom. Sluajni tip distribucije sledi normalni ili zvonasti tip
krive na kojoj se zasnivaju i sve standardne statistike metode

Sl. 76: Sluajan raspored jedinki populacije

Naunik Coul je niz godina vodio eksperiment u vie oblasti uma tako to
je postavio ploe razliitih dimenzija i pratio broj jedinki pojedinih vrsta sakupljenih
na donjoj strani ploa (pauka, diplopoda, izopoda i insekata). Na kraju je zakljuio da
jedina grupa koja pokazuje sluajnu distribuciju su bili pauci, u svako doba godine i u
svim godinama. Diplopode su se grupisale, a ostale vrste su pokazivale mozainu
distribuciju. U prirodnim stanitima ovakvi homogeni uslovi mogu se sresti u
marinskim ekosistemima na samom dnu gde vladaju konstantni uslovi u pogledu
svetlosti, temperature, pritiska, tipa podloge, koliine resursa. Jacson je 1968. utvrdio
da su jedinke koljke Mulina laterallis distribuirane po principu sluajnosti na
muljevitoj podlozi u zoni plime i oseke, kao i jedinke vrste Gemma gemma koje su
bile stare dve godine. Meutim, jedinke ove vrste, kao i cela populacija, koje su bile
stare godinu dana pokazivale su grupni tip distribucije zbog ovoviparne reprodukcije
(mladi u toku larvalnog razvia ostaju u telu enke), a ne raspored po principu
sluajnosti. Potrebno je naglasiti da je muljevito dno sredina koja je veoma homogena
i nema prepoznatljivog delovanja bilo kog pojedinanog faktora, a takoe i
interspecijska kompeticija nije otra tj. prisutna su dva faktora koja favorizuju
prostorni raspored po principu sluajnosti.
Ravnomeran - uniforman raspored se moe sresti na takvim tipovima
stanita gde je kompeticija izmeu jedinki veoma otra ili tamo gde postoji pozitivan
antagonizam koji ukljuuje ak i prostor. On se susree se kod ivotinja koje
pokazuju karakteristiku teritorijalnosti pr. pingvini (Sl. 77).

Sl. 77: Ravnomeran raspored jedinki populacije

Ravnomeran tip rasporeda predstavlja odgovor jedinki date populacije na

dominantno delovanje jednog pojedinanog ekolokog faktora. umsko drvee koje
je dostiglo odreenu visinu dovoljnu da obrazuje umsku krunu moe pokazivati
ravnomeran ili uniforman tip prostornog rasporeda, jer je kompeticija za suneve
zrake toliko velika da je drvee prostorno rasporeeno u intervalima, koji su vie
ravnomerni nego sluajni. Polje pod kukuruzom, vonjak ili rasadnik mladica
borova, naravno predstavljaju jo bolje primere ovog tipa rasporeda. Ovakav tip
rasporeda, takoe, retko se pojavljuje u prirodi u ujednaeno nepovoljnoj sredini.
Javlja se kao rezultat jake borbe za opstanak, antagonistikih odnosa izmeu jedinki
pr. pustinjsko bunje je veoma esto gotovo ravnomerno rasporeeno (skoro kao da je
saeno po nizovima), pre svega zbog veoma izraene kompeticije (moe ukljuiti i
antibiotike) u odnosu na dominantno delovanje jednog ekolokog faktora koliine
dostupne vode. Kod biljaka moe da se javi i alelopatija luenje toksinih
supstanci koje inhibiraju klijanje semena susednih biljaka. Pri grafikom prikazivanju
ravnomernog tipa distribucije grafik je zakoen na desnu stranu
Grupni tip rasporeda
Grupni raspoerd predstavlja tip distribucije, koji je najei u prirodi kada je
u pitanju raspored jedinki unutar jedne populacije pr. ribe (Sl. 78).

Sl. 78: Grupni raspored jedinki populacije

U sluaju grupnog tipa prostornog rasporeda grupe mogu biti iste ili
razliite veliine i te grupe mogu biti rasporeene po principu sluajnosti, mogu biti
rasporeene ravnomerno ili mogu da budu rasporeene na takav nain da svaka grupa
predstavlja agregaciju grupa nieg poretka, sa velikim meuprostorom izmeu grupa
koji nije naseljen. Grupni raspored predstavlja odgovor jedinki na heterogenost
odnosno neujednaenost uslova u okviru stanita na kojem ive jedinke odreene
populacije. Ta neujednaenost ukljuuje raspored resursa (hrane, vode), sklonita,
mesta za gneenje, delovanje predatora. Grupacije jedinki u okviru jedne populacije
su razliitog karaktera. Grupe se formiraju na pr. na mestima gde se insekti leinari
zajedno hrane na uginulim ivotinjama. Grupe jedinki se formiraju na zajednikim
mestima zimovanja, prenoita, razmnoavanja. Coule je objavio studiju u kojoj
pokazuje da od 44 analizirane biljne vrste samo 4 pokazuju raspored po principu
sluajnosti, a sve ostale su pokazale razliite stepene grupnog rasporeda. Primeri
grupnog rasporeda i raznovrsnosti uslova unutar stanita mogu biti naeni gotovo
svuda. Pri grafikom prikazivanju grupnog tipa distribucije grafik je zakoen na levu
stranu.
Dakle, razlikujemo ukupno pet tipova prostonog rasporeda:
1. sluajan
2. ravnomeran
3. grupni po principu sluajnosti
4. grupni unifomni (ravnomerni)
5. grupni raspored sa obrazovanjem agregacija
Sa svim navedenim tipovima prostornog rasporeda susreemo se u prirodi.
Za odreivanje prostornog rasporeda koriste se razliite metode kao to su:

kartografsko prikazivanje stanita, postupci u kojima se utvruju lokalne abundancije

ili brojnost i metode izraunavanja srednjih rastojanja izmeu susednih jedinki u
populaciji.
Agregacija i Olijev princip