La

biologie ne peut se comprendre qu la

lumire de lvolution
Theodosius Dobzhanski

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Table des matires

Sujet 1 : Interactions Prdateurs Proies ........................................................................................................... 3
Sujet 2 : Evolution des interactions htes-parasitodes ...................................................................................... 8
Sujet 3 : Relation entre prdation et parasitisme ............................................................................................. 13
Sujet 4 : Evolution des interactions entre plantes et herbivores ...................................................................... 17
Sujet 5 : Evolution des systmes symbiotiques mutualistes ............................................................................. 21
Sujet 6 : Evolution de la comptition interspcifique chez les animaux ........................................................... 24
Sujet 7 : Evolution de la comptition interspcifique chez les Plantes ............................................................. 28
Sujet 8 : Comptition et espces invasives ....................................................................................................... 31

Sujet 1 : Interactions Prdateurs Proies

Nolwenn BLANCHARD & Brnice TROALIC
Lobjectif de notre prsentation est daborder les interactions prdateurs-proies et dobserver leurs consquences
au niveau volutif.
Tout dabord, la dfinition dun prdateur au sens strict est la suivante : cest un individu dune espce tuant un
individu vivant dune autre espce appel la proie, gnralement plus petite, dans un but alimentaire. On a un scnario
attaque/dfense qui exclut le cannibalisme, le parasitisme ainsi que les parasitodes.
La principale interaction qui stablit entre les prdateurs et les proies est lacte de prdation : une srie
dvnements qui peuvent ou non conduire lacquisition de nourriture par le prdateur. Ces relations amnent une
dynamique volutive qui pousse chaque espce sadapter lacte de prdation en dveloppant de nouvelles
techniques de dfense pour les proies, et dattaque pour les prdateurs. Ces volutions ont un but ultime : la survie.
Dans un premier temps, nous vous prsenterons les relations existantes entre les proies et les prdateurs, puis
dans un deuxime temps nous analyserons les adaptations des individus qui ont conduit des modifications
gnotypiques et phnotypiques au cours de lvolution.
I - Relations Proies Prdateurs
Il existe diffrentes interactions possibles entre les prdateurs et les proies. Cest ce que nous allons vous prsenter
dans cette premire partie.
a) Principe dner-vie
Le prdateur chasse pour se nourrir et la proie tente dchapper au prdateur : cest la principale interaction entre
les deux. On comprend donc que les intrts des prdateurs sopposent aux intrts des proies.
Les relations prdateurs-proies sont rgies par le principe dner-vie , thorie tablie par Dawkins et Krebs en
1979. Ils ont choisi un exemple pour illustrer ce principe :
Le livre court plus vite que le renard car le livre court pour sa vie, alors que le renard ne court que pour son
dner .
En effet le livre possde une vitesse de pointe de 75km/h alors que celle du renard est de 60km/h. Il dcoule de
ce constat que les proies sont en thorie plus habiles chapper aux prdateurs que les prdateurs les capturer.
Par consquent la plupart des attaques se soldent par un chec, ce qui entrane des pressions de slection ingales
entre les proies et les prdateurs.
b) Influence Prdateur sur Proie
1. Les prdateurs contrlent les populations de proies
Certains prdateurs maintiennent un quilibre de lenvironnement en empchant la pullulation, multiplication
excessive et rapide dune espce. Cette action est appele la lutte biologique.
Dans le domaine agronomique, on entend par lutte biologique toute forme d'utilisation d'organismes vivants
ayant pour but de limiter la pullulation et/ou la nocivit des divers ennemis des cultures. Lindividu utilis pour
lutter contre les espces invasives est appel l auxiliaire de lHomme.
Prenons lexemple de vergers d'agrumes de Californie, ravags par une Cochenille dAustralie Icerya purchasi
introduite accidentellement en 1868, contre laquelle les moyens de l'poque taient impuissants. Divers
entomophages (qui se nourrissent dinsectes), dont la Coccinelle Rodolia cardinalis, ont d tre rapports dAustralie
pour contrer la pullulation de la Cochenille.
Il a fallu moins de deux ans pour que les effectifs de la Cochenille soient rduits au point que la densit de
population tombe en dessous de son seuil de nocivit).
On comprend alors que les prdateurs influent sur la rgulation des communauts de proies.
2. Influence des prdateurs sur la structure des communauts
Une prdation spcialise peut favoriser la diversit en rduisant la densit des comptiteurs dominants et en
empchant lexclusion comptitive des plus faibles.
Dans lexemple considr, le prdateur est lEtoile de mer, la proie 1 est une proie quelconque, la proie 2 est la
Moule.

Les Etoiles de mer sont des prdateurs slectifs des moules et quand elles sont enleves de certaines parcelles, on
observe un envahissement de la parcelle par les Moules au dtriment des autres espces fixes comme les Balanes.
On comprend donc que la prdation slective de lespce ayant lavantage comptitif permet le maintien des
autres espces.
Une prdation non spcialise peut diminuer la diversit, les espces qui sont un endroit se multiplient de plus
en plus et dominent un espace gographique.
Si on prend lexemple des chouettes : elles se nourrissent de diffrentes espces de rongeurs, ce qui engendre une
diminution de la diversit.
Par consquent, une prdation non spcialise aura pour effet de slectionner lespce qui met le moins de temps
se multiplier : lautre espce peut ne jamais avoir le temps de se rgnrer et disparait donc. Ici la diversit rgresse
par leffet de la prdation : on a un effet de slection naturelle.
La prdation peut contribuer une modification de la diversit en empchant le monopole des ressources et en
modrant la comptition.
c) Influence Proie sur Prdateur
1. Rponses des prdateurs selon la variation dabondance des proies
On peut dcrire les relations Prdateurs-Proies en analysant leurs variations de distribution et dabondance. Il y a 2
types de rponses selon Holling, thorie labore en 1965 :
-La rponse numrique = le nombre de prdateurs augmente avec la densit des proies.
Cette rponse varie en fonction du taux de croissance individuel, de la dure de dveloppement, de la fcondit,
des taux de mortalit, des taux dmigration et dimmigration.
-La rponse fonctionnelle = le nombre de proies consommes augmente avec la densit des proies.
Ces deux modles illustrent le principe de de la gestion du temps dans la biologie du comportement. Il suppose
qu'un prdateur passe son temps 2 types d'activits : la recherche de proies et la manipulation des proies (capturer,
tuer, manger et digrer).
Le taux de consommation d'un prdateur est limit dans ces 2 modles parce que mme si les proies sont
abondantes, un prdateur a quand mme besoin de passer du temps manipuler des proies.
Holling considre trois types de rponses fonctionnelles :

(Schma ci-contre)
O : - H est la densit des proies
- Ha la densit des proies chasses
- d le rapport Ha/H, la mortalit des proies
Type I: Les prdateurs passifs (araignes)
Type II: Les prdateurs actifs (renards)
Type III: Les chasseurs l'affut (chats)

En conclusion, si le nombre de prdateurs est constant par rapport au dveloppement des proies, alors les schmas
de types I et II ne permettent pas une rgulation du nombre de proies.
En effet, ces derniers n'asservissent pas une augmentation, ou une diminution du nombre de proies : le premier
schma ne ragit pas aux fluctuations, et pire, le second encourage les fluctuations. Seul le schma type III permet de
freiner les fluctuations de population, seulement jusqu' un maximum de densit (pour H = 40 sur la figure).
2.

Proies sans refuge

Le dynamisme des populations de proies influent sur les prdateurs

Exprience de Gause (1934) :

NOMBRE D'INDIVIDUS

-Les proies nayant pas de refuge : elles sont entirement

radies et le prdateur disparait peu aprs car il na plus de proie.

PROIES

PREDATEURS

150
100
50
0
0

TEMPS (JOURS)

-Les proies ayant un refuge : elles se dveloppent et vivent

caches donc les prdateurs disparaissent.

-Alternance refuge et pas de refuge : les prdateurs suivent les

proies qui peuvent parfois se cacher donc les 2 espces (proie et
prdateur) peuvent survivre.

Proies avec refuge

PREDATEURS

PROIES

80
60
40
20
0
0

TEMPS (JOURS)

NOMBRE D'INDIVIDUS

NOMBRE D'INDIVIDUS

PROIES

Migrations successives des proies

PREDATEURS

80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
TEMPS (JOURS)

d) Consquences : la slection naturelle

La prdation constitue, parmi dautres interactions (comptition, parasitisme, etc.) une force importante de la
slection naturelle (Endler 1986).
Cette dernire agit plus intensment sur les proies que sur les prdateurs mme si les proies sont en thorie plus
habiles chapper aux prdateurs, que les prdateurs les capturer : en effet la plupart des attaques se soldent par un
chec.
Les prdateurs jouent un rle fondamental en terme de dynamique des populations car ils contribuent rguler,
limiter et stabiliser les populations de leurs espces proies. Leur propre dynamique de population est directement
influence par celle de leurs proies.
Par le biais de la slection naturelle, en liminant en priorit les animaux les plus faibles, les prdateurs jouent
donc un rle sanitaire la base de lcosystme. Seuls les animaux les mieux disposs se dfendre (les plus rsistants
tout point de vue) survivent.
II- Adaptations volutives
Des stratgies ont t adoptes par les proies pour tenter dchapper aux prdateurs, tandis que ces derniers ont
eux aussi labors dautres stratgies pour leur permettre dattraper leurs proies.
a) Adaptations physiques
1. Un type de dfense passif : le camouflage
Par leur aptitude se confondre avec leur environnement, de nombreux animaux ont dvelopp des dfenses
passives trs labores, comme le camouflage (daprs Solis et De Lope, 1995). Ces dfenses existent en permanence et
s'appuient sur une relation visuelle entre la proie et le prdateur.
Pour se dissimuler et tromper l'ennemi, lanimal peut avoir un physique confondu avec son environnement,
minral ou vgtal : c'est l'homochromie ; il peut aussi mimer des lments du milieu et adopter un comportement
particulier : c'est l'homotypie.
C'est le cas de la majorit des phasmes, dont une espce en particulier les phyllies Phyllium bioculatum, qui
traduisent un mimtisme foliaire trs labor (nervures, dchirures , bords desschs, etc.). L'homotypie ne
s'arrte pas l : mme les ufs ressemblent des graines, et prcisment celle de la plante hte.
Certaines mutations brutales apparues au hasard ont t slectionnes car elles favorisaient le camouflage :
les individus dpourvus de protection avaient peu de chance de survivre.
La pression de prdation a donc permis l'mergence de nouvelles adaptations chez les proies. Si le camouflage
constitue une protection immdiate de l'individu, il agit aussi long terme sur l'espce.
2. Adaptation du champ de vision
Les prdateurs ont gnralement les yeux sur lavant de la tte (champ de vision proche de 180 degrs), tandis que
les proies ont les yeux sur les cts ce qui permet de dtecter plus rapidement le prdateur (vision quasiment 360
degrs).

Garamszegi et al. ont montr en 2002 que le champ de vision et la taille des yeux sont des paramtres importants
pour la vigilance chez les proies, ainsi que pour laptitude la capture de proies mobiles chez les prdateurs. Cette
volution de vision se comprend par le besoin de survie de la proie et par le besoin de nourriture du prdateur.
Prenons pour exemple une proie, Phelsuma madagascariensis (gecko vert de Madagascar) : il a une vision
panoramique 360 degrs, il est ainsi lafft dune ventuelle attaque. Il est trs vif et rapide.
Son prdateur, lAsio madagascariensis (hibou malgache) a quant lui un champ de vision de 270 degrs.
Mme si son champ de vision est rduit par rapport sa proie, le hibou malgache possde 5 fois plus de cellules
visuelles que la plupart des animaux quil chasse, ce qui compense son champ de vision rduit.
Les proies ont un champ visuel beaucoup plus important que leurs prdateurs car cest souvent pour eux la
dernire chose qui peut les sauver : lanticipation. Cependant les prdateurs ont une vision beaucoup plus dveloppe,
ce qui compense leur champ de vision rduit.
b) Comportementales
1. Mise en place dune coopration pour la chasse
La coopration est une interaction facultative qui procure des avantages aux 2 espces qui interagissent.
Cependant, ces interactions ne sont pas figes pour lternit.
Packer et al. 1990 ont montr que certains animaux mettaient en place une coopration pour capturer leurs proies,
comme par exemple les lions Panthera leo qui chassent en groupe pour avoir un meilleur rendement chasse/nourriture.
En effet, ils ont 2 fois plus de chances de capturer une proie lorsquils sont en groupe que lorsquils chassent en
solitaire.
En gnral, plus la proie est facile capturer, moins les mles seront actifs (par exemple les phacochres)et moins
la proie est facile capturer, plus ils seront actifs auprs des femelles (pour les zbres par exemple). La coopration
varie aussi en fonction du gabarit de la proie : un gnou est trop gros tirer pour un seul lion, une gazelle non.
En conclusion, en agissant de faon coordonne pour la chasse les cots individuels sont diminus. Plus la taille du
groupe de prdateurs est adapte la situation, plus ils ont de chance de maximiser la capture des proies : on a un
rendement chasse/nourriture important.
2. Le stotting
La communication prdateur-proie peut sembler au premier abord peu probable du fait que les deux parties en
interaction partagent peu dintrts. Cependant, il existe bel et bien une communication entre les deux : Caro en 1986
a montr que le stotting reflte la condition physique des individus.
On peut illustrer ce principe en utilisant lexemple de la gazelle de Thomson Gazella thomsoni. Ces gazelles
ralisent une srie de bonds caractristique appele le stotting : cest une signalisation avantageuse pour la proie
potentielle qui la ralise car elle signale de cette faon au prdateur un chec probable sil dcide de lattaquer, car seul
un individu en bonne sant peut sauter si haut.
Le stotting est nergtiquement moins coteux raliser pour la proie quune course poursuite avec le
prdateur. Un autre bnfice est de faire focaliser lattention du prdateur sur dautres individus, ce qui permet la
survie de lanimal en bonne sant, au dtriment dautres qui sont moins actives donc plus susceptibles dtre
attaques.
Pour conclure, le stotting informe au prdateur que la proie sait quelle est repre, et la proie en sautant averti
ses congnres pour une fuite anticipe. Cependant, il ne sait en aucun cas si la proie est rellement difficile attraper
ou non, paramtre alatoire pour le prdateur.
On se rend alors compte que les adaptations physiques et comportementales mises en place au cours de
lvolution sont lies la survie pour la proie, et la russite de la chasse pour le prdateur.
Chaque tape de la prdation intervient dans le calcul nergtique des cots et des bnfices lis aux dcisions du
prdateur et de la proie. Les dfenses actives (fuite, cris,..) ont un cot pour la proie et, par consquent, toutes les
dfenses ne peuvent pas tre utilises et optimises en mme temps : des compromis volutifs se mettent ainsi en
place.
Les stratgies mises en place par le prdateur pour capturer la proie sont contres par celle-ci, on assiste une
volution de la part du prdateur et de la proie : cest la covolution.

c) Covolution
La covolution est une srie de changements volutifs rciproques qui apparaissent chez 2 espces en troite
interaction et qui voluent paralllement. Elle conduit en thorie une escalade volutive entre les deux partenaires,
comme la montr Vermeij en 1987 : les preuves de ces phnomnes covolutifs reposent sur lobservation et lanalyse
des adaptations et contre-adaptations des prdateurs et des proies, les unes slectionnant les changements volutifs
chez les autres et inversement.
Lexemple que nous exploitons tient compte de lpaisseur et la rsistance des coquilles de bivalves en fonction de
laptitude de leurs prdateurs les broyer. Plus les bivalves sont de petite taille, plus ils sont vulnrables la prdation
par les crabes, de mme si leur coquille est fine.
On remarque quil y a une relation entre la taille des crabes et la taille des bivalves : plus le crabe est gros, plus il va
sattaquer de gros bivalves, car la force de ses pinces augmente avec sa taille. Cependant, les crabes prfrent se
nourrir de bivalves plus petits car cela est moins coteux en nergie.
Si on compare maintenant 2 coquilles de bivalves du mme poids corporel : plus la coquille est paisse, plus le
bivalve rsiste longtemps aux impulsions des pinces du crabe sur sa coquille.
On a donc bien une covolution qui se met en place : plus les coquilles sont attaques par les crabes, plus elles se
renforcent tant au niveau de lpaisseur de la coquille quau niveau de la difficult douverture de celle-ci. En
contrepartie, plus les crabes sont face des coquilles de bivalves rsistantes, plus ils trouvent de nouvelles techniques
et dveloppent leur force pour se nourrir et casser les coquilles.
On tend vers une escalade volutive : plus il y a de prdateurs broyeurs de coquilles, plus les mollusques coquille
fragiles se renforcent.
Conclusion
En conclusion, la prdation a conduit grce aux relations dveloppes entre les prdateurs et les proies des
adaptations volutives chez chaque individu.
Certaines relations entre proies et prdateurs ont engendr une slection naturelle qui a forc les individus les
moins susceptibles de rsister la prdation dvelopper de nouvelles adaptations physiques et comportementales
pour pouvoir survivre.
On peut cependant se demander comment se droulent les relations entre les animaux au niveau inter et intra
spcifique : y a-t-il des diffrences/ressemblances au niveau des interactions, si oui lesquelles et pourquoi ?

Bibliographie :
Livres :
-IRISSON, Jean-Olivier. Les relations interspcifiques, consquences au niveau cologique et volutif. [en ligne]. Perpignan, 2002. 18 p. Format PDF.
Disponible sur <http://www.obs-vlfr.fr/~irisson/teaching/ens/cours_relations.pdf>
-LEFEVRE, Thierry. Biologie volutive, 2e d.[en ligne]. Bruxelles : De Boeck, 2016. 1000p. Chapitre 15, Evolution des interactions entre espces, p.
533-616.
-BIZE, Vronique. Lart du camouflage chez les insectes. Insectes [en ligne]. 1998, n108, p.9-12. Insectes.org. Disponible sur <
http://www.insectes.org/opie/pdf/3133_pagesdynadocs52131a6f2d98b.pdf >
Articles :
-BARJAC, Huguette. Un nouveau candidat la lutte biologique contre les moustiques :Bacillus thuringiensis. Bio control, 1978, vol 23, n4,p 309-319.
-BOULDING, Elizatbeth. Crab-resistant features of shells of burrowing bivalves : decreasing vulnerability by increasing handling time. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, vol 76, n3, p 201-223.
-CARO, Tim. The functions of stotting in Thomsons gazelles : some tests of the predictions. Animal Behaviour, 1986, vol 34, n3, p 663-684.
-DAWKINS, Richard. Arms races between and within Species. Biological sciences [en ligne]. 1979, vol 205, n1161. The Royal Society. Disponible sur <
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-JOURDHEUIL, Pierre. La lutte biologique, Le courrier de la Cellule Environnement, novembre 1991, n15, p. 37-60
-SCHEEL, David. Group hunting behaviour of lions : a search for cooperation. Animal Behaviour, 1991, vol 41, n4, p 697-709.
Sites web :
-BAARS, Els. Contenature [en ligne]. Contenature.be, 2014. Disponible sur internet : < http://contenature.be/tous-les-contes-de-nature/pourquoi-laqueue-du-lievre-est-courte-et-celle-du-renard-longue >
-Universit de Nice : Formation TL 2000. Rponse numrique [en ligne]. Universit de Nice : 2000. Disponible sur internet :
<http://users.polytech.unice.fr/~strombon/Formation/TL.2000/Groupe1/halieutique/page2.htm>

Sujet 2 : Evolution des interactions htes-parasitodes

Camille MALARGE, Morgane VERBRUGGHE & Baptiste DUAULT

Selon Godfray, les parasitodes sont des organismes dont les larves se dveloppent aux dpens dun seul hte
(Godfray, 1994). Ce mode de vie est lintersection entre les parasites et les prdateurs du fait que les parasitodes
tuent, la plupart du temps, leurs htes (Toft et coll., 1991). A contrario, le parasite tire profit et inflige des cots son
hte, sans pour autant en provoquer la mort (Combes, 2001). Ces htes sont gnralement des insectes. Les
parasitodes sont majoritairement de lordre des hymnoptres et de lordre des diptres (respectivement 50 000 et
16 000 espces environ) (Feener et Brown, 1997). Les femelles parasitodes pondent leurs ufs soit lintrieur
(endoparasitodes) soit la surface de lhte (ectoparasitodes) (Dion, 2012). On distingue par ailleurs deux espces de
parasitodes, lune sera idiobionte cest--dire quelle va exploiter et tuer rapidement son hte ; lautre quant elle,
sera konobionte ce qui signifie quelle permettra lhte de continuer vivre plus ou moins normalement avant de
prir sous les effets du dveloppement parasitaire (Askew et Shaw, 1986).
Pour ce colloque, dans lobjectif de traiter le sujet de lvolution des interactions entre les htes et les
parasitodes, nous pouvons nous demander quels sont les facteurs et stratgies mis en uvre par les parasitodes et
leurs htes afin de rentrer en interaction ? Tout dabord, nous voquerons la slection et les stratgies de ponte du
parasitode envers son hte. Ensuite, nous interprterons les stratgies dvitement du systme immunitaire/facteurs
de virulence chez les parasitodes ainsi que les mcanismes de dfense mis en place par les htes pour contrer les
attaques parasitodaires .
I- Les tapes pr-ovipositionnelles
a) Slection de lhte
La slection du meilleur hte par le parasitode est primordiale pour la survie de son espce, plusieurs tapes
sont donc indispensables. Dans un premier temps, il sagit des tapes pr-ovipositionnelles, qui sont dpendantes du
comportement de la femelle adulte.
La premire tape consiste rechercher lhabitat de lhte, la femelle parasitode doit donc trouver un habitat
potentiellement colonis par des htes (Thomas et al, 2012). Il existe des espces de parasitodes spcifiques un
habitat ou une espce dhte, et dautres gnralistes ce quil signifie quelles peuvent parasiter diffrentes espces
dhtes se dveloppant dans le mme ou dans divers habitats (Godfray, 1994). Par exemple, lhymnoptre Leptopilina
clavipes est une espce gnraliste. Il peut donc sattaquer aux larves de plusieurs espces appartenant au genre
Drosophilia (diptre) que lon retrouve dans diffrents habitats comme la Drosophilia phalerata qui se dveloppe sur
des champignons ou la Drosophilia subobscura vivant sur des fruits ou plantes en dcomposition et pour finir, la
Drosophilia melanogaster qui elle, se dveloppe sur des fruits ferments (Vuarin, 2010). Lorsquil sagit des espces
spcifiques un hte, les caractristiques visuelles, acoustiques et surtout olfactives jouent un rle essentiel dans la
dtection de lhte par la femelle parasitode (Vinson, 1976, 1981). Cest ainsi quil a t dmontr que lhymnoptre
Leptopilina boulardi est attir par lthanol, produit par la fermentation des fruits en dcomposition, dans lesquelles
vivent les Drosophila melanogaster (Boultreau et David, 1980).
Une fois que le parasitode a trouv lhabitat qui lui convient, il doit rechercher lhte dans lequel il va pondre
ses ufs. Pour cela, la femelle va utiliser des stimulis acoustiques, visuels mais surtout chimiques et olfactifs provenant
des htes mmes. Ces signaux sont appels des kairomones (Thomas et al, 2012). Il peut sagir de phromones
sexuelles que lhte utilise pour reconnaitre son partenaire sexuel. La femelle parasitode va donc dtourner ces
signaux son avantage et sen servir pour rechercher son hte (Noldus, 1989). Les mcanismes utiliss dans cette tape
sont complexes et trs spcifiques, traduisant la mise en place de pression de slection importante aboutissant des
mcanismes dadaptation trs labors. Par exemple, le parasitode Cardiochiles nigriceps est capable de reconnatre
des composs (le 13-mthyldotriacontane) prsents dans les glandes mandibulaires des larves du papillon Heliothis
virescens, et de se servir de ce signal pour remonter jusqu lui. Un simple changement dans la branche mthyle sur un

des carbones de la molcule peut dtruire totalement son activit vis--vis de la femelles parasitode (Vinson et coll.,
1975).
La troisime tape consiste slectionner le stade dans lequel la femelle va pondre ses ufs et sassurer quil
va convenir au bon dveloppement de ces derniers. Avant de pondre ses ufs, la femelle parasitode va se poser de
multiples questions telles que : Lhte est-il de la bonne espce ? Est-il au bon stade de dveloppement pour assurer la
survie de la progniture ? Son tat physiologique est-il adquat ? Pour y rpondre, la femelle va utiliser des signaux
physiques ou chimiques provenant directement de lhte dcouvert. Lorsque ces signaux sont lextrieur de lhte, le
parasitode les peroit grce aux rcepteurs sur ces antennes, mais quand les signaux mis se trouvent dans lhte, ils
vont tre dtects par les organes sensoriels situs sur lovipositeur (organe de ponte) du parasitode (Thomas et al,
2012). Le choix du stade de lhte va jouer sur la fitness du parasitode. En effet, les stades plus jeunes vont moins
rsister lattaque du parasitode que les stades plus gs mais ils vont tre plus sensibles la prdation ce qui
causerait la mort des parasitodes contenus lintrieur (Colinet et al., 2005). Nous avons comme exemple
lendoparasitode solitaire Aphidius ervi (hymnoptre) qui pond ses ufs dans les 4 diffrents stades du puceron
Myzus persicae (homoptre). Cest le stade intermdiaire (5 7 jours) de lhte qui est le plus souvent parasit car les
stades plus jeunes sont associs une forte mortalit lie aux blessures causes lors de la ponte (piqre et/ou injection
de venin) tandis que les stades les plus gs sont quant eux, associs des mcanismes de dfenses comme des
coups de patte et des rponses immunitaires plus leves contre le parasitisme (Colinet et al., 2005). On peut donc
constater quil y a eu au cours de lvolution, de puissantes interactions slectives entre les deux partenaires qui ont
contribu la grande diversit des stratgies adoptes par les femelles parasitodes (Thomas et al., 2012).
b) Les stratgies de pontes
Une fois lhte trouv, le parasitode va devoir mettre en place plusieurs stratgies de ponte notamment en
choisissant le nombre dufs quelle va y dposer lintrieur. Lors de lexamen interne et externe de lhte, la femelle
parasitode va ajuster le nombre prcis de descendants quelle va engendrer. En effet, plus lhte est gros, plus le
nombre dufs quil pourra contenir sera important. Par exemple chez le parasitode Trichogramma minutum, la
femelle va inspecter avec ses antennes la surface de luf parasiter, et plus luf est gros, plus le segment entre la
tte et le premier segment antennaire sera petit (Thomas et al., 2012).
Une seconde stratgie de ponte consiste choisir le sexe des descendants. Le sexe chez les parasitodes est
dtermin par 3 mcanismes : La diplo-diplodie ; lhaplo-diplodie et la parthnogense thlytoque (Normak, 2003).
Les hymnoptres tant les parasitodes les plus nombreux, cest sur le modle de lhaplo-diplodie que nous nous
baserons. Le femelle haplo-diplode peut choisir le sexe de ses descendants en fcondant ou non les ufs. Ce choix va
tre influenc par la qualit de lhte ou par le nombre de comptitrices prsentent sur le site. Il y a donc une pression
importante de slection, ce qui pousse la femelle adopter la sex-ratio (proportion de mle et de femelle) pour
optimiser le nombre de fils ou de filles quelle doit produire. Dans une population o les croisements se font au hasard,
la sex-ratio optimale est de 50% de mles et 50% de femelles. Cependant il est rare que les croisements se fassent au
hasard. En effet, le plus souvent, les htes sont regroups en patch (agrgats) de quelques individus. Ainsi, les
descendants qui mergent des htes vont saccoupler entre eux, puis partent la recherche de nouveaux htes
parasiter. Le nombre de femelles exploitant chaque patch dhtes tant faible, les croisements ne se font plus au
hasard mais entre descendants apparents. Selon le local mate competition (LMC) de Hamilton (1967), la femelle
doit donc pondre juste assez de mles pour fconder ses filles, cest--dire trs peu car les mles peuvent saccoupler
plusieurs fois (Thomas et al., 2012).

II- Les tapes post-ovipositionnelles

a)

Les facteurs de virulence des parasitodes

Lorsque lhte est attaqu, le parasitode se dveloppe dans un milieu o les conditions sont particulires. Par
consquent, pour faire face lensemble de ces contraintes, les parasitodes ont d dvelopper diffrentes stratgies
(Thomas et al., 2012) appeles stratgies de virulences.
Les facteurs de virulence utiliss envers les dfenses de lhte sont multiples. Le plus souvent, ils sont coinjects avec luf lors de loviposition mais peuvent galement tre conus par la larve elle-mme. Lensemble de ces
facteurs injects au cours de loviposition peuvent tre : des protines scrtes produites dans lovaire ou dans des
glandes associes au tractus gnital, des protines dallure virale ou VLPS (pour Virus Like Particles), ou des protines
codes par des polynadvirus ou PDVs (pour Polydisperse DNA Viruses) (Asgari et Rivers, 2011).

Tout dabord, prenons lexemple du venin. Celui-ci contient de nombreuses protines qui comportent des
enzymes impliques dans la rgulation physiologique des htes. (Schmitz, 2012) Comme protines, nous pouvons citer
la LbGAP qui est une protine provenant du venin de L.boulardi. Elle interagit dans les lamellocytes et donc entrane
une modification morphologique de ces cellules. Les proprits adhsives des lamellocytes sont altres. Ce venin
contient donc des facteurs capables dinhiber la cascade de mlanisation ayant lieu lors de lencapsulement chez lhte
D. melanogaster (Louradour, 2015).
De plus, plusieurs groupes de gupes comme la gupe Cotesia congregata ont dvelopp un mcanisme de
dfense pour chapper au systme immunitaire des htes Lpidoptres comme Manduca sexta. Cela consiste injecter
simultanment leurs oeufs et un virus symbiotique de type polydnavirus (Serbielle, 2009). La rplication de lADN viral
se droule dans les ovaires de Cotesia congregata. Le virus ne se rplique pas dans lhte mais lexpression des gnes
viraux induit une altration des fonctions physiologiques de lhte. (Serbielle, 2009). De ce fait on peut supposer que le
virus et la gupe ont une histoire volutive commune.
Dautre part, on constate que la russite parasitaire de V. canescens face lhte Ephestia kuehniella est due
aux VLPs prsents la surface de ses ufs. Ces particules sans acide-nuclique sont produites par les cellules du calice
ovarien puis scrtes dans la lumire du calice. Les ufs se recouvrent de VLPs lors de leur passage dans loviducte.
Ces VLPs pntrent lintrieur des lamellocytes de lhte en entrainant leur destruction. Lencapsulement ne peut
donc pas se faire. (Reineke et al., 2006).
Lensemble des facteurs prsents prcdemment correspondent des stratgies actives, cest--dire quils
suppriment totalement ou presque les dfenses immunitaires de lhte. Cependant, il existe des stratgies passives qui
servent camoufler luf vis--vis du systme immunitaire de lhte. Les parasitodes se dveloppent sans altrer le
systme immunitaire. Cela regroupe les espces qui pondent leurs ufs dans des htes o le systme immunitaire est
immature ou alors qui savent se dvelopper hors datteinte des hmocytes (Moreau, 2003). Comme exemples, on peut
citer dune part lendoparasitode Braconide Asobara tabida qui pond ses ufs dans les larves de Drosophila
subobscura qui est incapable naturellement dencapsuler et dautre part les Platygastridae dont leur premier cycle de
dveloppement se fait dans le tube digestif ou dans les ganglions nerveux de leurs htes Diptres. (Moreau, 2003). De
plus, on peut voquer les ectoparasitodes qui pondent leurs ufs lextrieur de lhte afin de limiter leur interaction
avec celui-ci. Nous trouvons comme exemple la chenille Charaxes jasius qui porte des larves du genre Euplectrus
(ectoparasitode) sur elle.
b) Les mcanismes dvitement et de dfense des htes
Pour faire face lensemble de ces facteurs de virulence, lhte doit mettre au point des stratgies sil veut
survivre. On parle de mcanismes de dfense. Dans un premier temps, lhte doit viter tout parasitode. Grce des
indices directs ou indirects, lhte sinforme de la prsence ou non dennemis. Malgr tout, il arrive que des espces
soient attaques. De ce fait, certaines dentre-elles fuient le parasitode. Les pucerons par exemple mettent des
scrtions contenant une phromone qui est reconnue et entrane la fuite de ceux-ci. Dautres moyens limitant
lattaque du parasitode sont galement exploits tels que les dfenses morphologiques ou les comportements
agressifs.
Les htes, lorsquils subissent loviposition sont souvent tus ou paralyss. Cependant, il se peut que ceux-ci
restent en vie. Dans ce cas, des dfenses physiologiques bases sur limmunit interviennent. Les invertbrs ont
dvelopp au cours de lvolution, un systme de dfense inn complexe et efficace [qui est] qualifi dimmunitaire.
(Vilmos et Kurucz, 1998).
Le principal moyen de dfense chez les insectes est lencapsulation des larves ou des ufs. Cette raction de
dfense immunitaire permet de lutter contre tout corps tranger ne pouvant tre phagocyt. La capsule est compose
de plusieurs couches de cellules hmocytaires et de mlanine (synthtise via la cascade de phnoloxydase). Cette
capsule, mme si elle nest pas entirement forme peut provoquer la mort du parasitode car elle ltouffe. Dans ce
modle de dfense on peut trouver la D. melanogaster qui encapsule luf de L. boulardi seulement si cette dernire
na pas russi dployer ses facteurs de virulence. (Schmitz, 2012).
Les htes prsentent donc une diversit de mcanismes de dfense. Ces dfenses sont hritables et se
propagent dans la population hte. Cela induit de fortes pressions de slections sur les parasitodes. Ainsi, des
stratgies qui permettent leur contournement sont alors favorablement slectionnes.

10

Conclusion
Voil un aperu de limportante diversit que lon retrouve parmi les insectes parasitodes. Celle-ci est le rsultat
dune multitude dadaptations telles que les facteurs de virulence pour les parasitodes ainsi que les stratgies de
dfenses et mcanismes dvitement de lhte. Depuis des millnaires les parasitodes doivent sadapter tout
changement chez leurs htes. La survie des htes dpend exclusivement de leur capacit mettre en place des
systmes de dfense efficaces. Les parasitodes quant eux subissent de fortes pressions volutives qui slectionnent
les meilleures innovations leur permettant de contourner les lignes de dfenses mises en place par les htes au cours
de leur volution. Parasitodes et htes sont donc en perptuelle course linnovation . Les virulences et les
variations de rsistances sont le reflet de cette course.
Dans le monde de lagriculture, certaines cultures peuvent tre ravages par des parasites. Lexploitation des
crucifres est particulirement touche. Effectivement la mouche du chou Delia radicum se dveloppe dans les racines
de crucifres dont il est parasite. Les dgts tant tellement importants que les producteurs sont dans lobligation
dutiliser des mthodes chimiques pour lutter contre cette mouche. Cependant, il sest avr que certaines espces
parasitodes peuvent contrer cette mouche du chou. On parle ainsi de lutte biologique. Par exemple, on trouve
lhymnoptre T. rapae qui est parasitode des larves et le staphylin A. bilineata qui, quant lui est parasitode des
pupes. Ceux-ci sont tudis en vue de lutter contre les populations de D. radicum. (Ferry, 2007).
Lintrt dutiliser des parasitodes pour lhomme est donc dempcher ou de rduire les dommages causs par
des organismes nuisibles aux productions vgtales. Ce sont des acteurs de lutte biologique trs coteux et difficile
rentabiliser (spcificit dhte) mais qui sont trs scuritaires pour la sant humaine puisquils remplacent les
pesticides.

Bibliographie
DION, E. 2012. Effet de lcologie dun hte sur lvolution de son principal. Thse de doctorat, universit de Rennes
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12

Sujet 3 : Relation entre prdation et parasitisme

Lauriane JEGOUIC, Graldine CARFANTAN & Juliette LEA

La prdation met en jeu des comportements complexes et trs diffrents suivant les espces. La prdation est
interspcifique (toute relation qui s'tablit entre des individus appartenant une seule et mme espce). La prdation
est la consommation dun organisme vivant (la proie) par un autre organisme (le prdateur).
On distingue trois grands types de prdation :
La prdation : le prdateur tue sa proie immdiatement.
Le parasitisme : la proie reste vivante, au moins un certain temps.
Lherbivore : la proie est une plante.
On sintresse plus particulirement au parasitisme
Le parasitisme, entrane, de par la spoliation de l'hte, un tat plus ou moins morbide qui dfinit la maladie
parasitaire. Les modalits du parasitisme sont multiples selon que les parasites sont fixes ou errants.
Le parasitisme est une relation biologique entre deux tres vivants et o un des protagonistes : le parasite, tire
profit en se nourrissant, en s'abritant ou en se reproduisant aux dpens de lhte. Le parasite est un organisme qui vit
au dpend dun tre vivant dont il tire profit, ainsi lhte constitue un cosystme particulier dure de vie limit dont
le parasite exploite les ressources.
Cest le mode de vie principale sur terre consquence il y a plus de parasite que de non parasite. De nombreux
parasites peuvent modifier le comportement de leur hte, l'avantage du parasite, phnomne maintenant class
parmi les interactions durables.
Il existe 3 types de parasites :
Ectoparasite : ils vivent sur les tguments de lhte et restent ainsi en contact avec le milieu extrieur
Msoparasite : on les trouve sur les organes ouverts sur le milieu extrieur
Endoparasites : ils vivent dans les tissus musculaires ou nerveux, dans les cavits fermes ou les cellules.
Les parasits sont appels htes. Il existe des htes intermdiaires et des htes dfinitifs.
Ainsi au cours de notre colloque nous allons voquer la relation qui existe entre la prdation et le parasitisme.

II- Les stratgies du parasite intgrer lhte.

Au cours du temps le parasite a d dvelopper diffrentes stratgies, adaptations pour intgrer lhte il a d
voluer. Les modifications peuvent se faire chez le parasite mais aussi directement chez lhte.

1- Les modifications du parasite

Dveloppement de nouveaux caractres physiques/organes

Le parasite a donc pu voluer physiquement en adoptant de nouveaux caractres physiques comme le

dveloppement dorganes tel que des ventouses ou des crochets qui forme ainsi un dispositif daccrochage pour que le
parasite puisse rester dans son hte.
Pour illustrer ce premier phnomne dadaptation prenons lexemple du Polystoma integerrinum qui est un
ectoparasites vivant dans un seul hte comme les poissons, amphibiens
Ce parasite dvelopper 6 ventouses et 2 crochets qui lui permet de saccrocher la vessie de la grenouille et ainsi
ne pas tre vacuer.
Cependant au cour du temps il y a eu une synchronisation entre ce parasite et son hte la grenouille, cette
synchronisation un impact sur la reproduction du parasite car la grenouille se reproduit au printemps et celle-ci
produit une hormone : les hormones gonatropotes qui va permettre par la suite la larve de se dvelopper car ses

13

hormones vont provoquer la pontes du parasite puis les larves vont sortir et saccrocher au ufs de la grenouille puis
aux ttards et ainsi la larve va se retrouver dans le milieux extrieur et va pouvoir infecter un autre hte.
Diffrentes formes
Au cours de sa vie, le parasite va adopter diffrentes formes pour augmenter la probabilit de passer lhte
suprieur. Il peut tre sous forme de sporocyste, de larve rdie ou de cercaire par exemple. En effet il doit
imprativement survivre au milieu de vie dans lequel il est, mme si cest pour une courte priode. Certaines formes
sont semblables des kystes, entours dune membrane protectrice qui permet au parasite de passer dans des milieux
de vie difficiles ne lui apportant rien.
Lorsque le parasite est au stade de sporocyste, il va se placer un endroit stratgique de lhte o il restera
immobile pour absorber les nutriments grce leur enveloppe. Ces sporocystes peuvent ensuite donner des larves
rdies ou des cercaires directement.
Une rdie possde une bouche, un pharynx et est mobile pour se nourrir de lintrieur de lhte provisoire et va
ainsi produire des rdies filles. Lorsque quil ny aura plus rien manger, les rdies filles vont produire des cercaires.
Les cercaires sont mobiles aussi et vont pouvoir quitter lhte pour rejoindre un autre hte, provisoire ou dfinitif.
Infestation active/ passive
Pour intgrer lhte le parasite peut dvelopper deux stratgies diffrentes :
Soit il va chercher intgrer lhte en se dplaant il va tre ainsi attir par son odeur par exemple on parle alors
dinfestation active. Ou au contraire le parasite va attendre que lhte vienne lui pour ensuite linfecter on parle alors
dinfestation passive.

2- Modifications impliquant lhte et le parasite

Modification de limmunit
Des tudes ont effet montres que la prsentation de prdateurs des individus proies entrane chez ces derniers
une augmentation des taux de corticostrone (une hormone lie au stress), donc laction ngative sur le systme
immunitaire est avre. Ex de ltude sur lhirondelle de chemine Hirundo rustica.
Cette exprience a donc montr que les prdateurs peuvent non seulement modifier ltat physiologique de leur
proie, mais galement celui de leur descendance. De plus Ce phnomne a des rpercussions indirectes sur ltat
parasitaire des individus via des interactions avec le systme immunitaire. Les relations prdateur-proie peuvent donc
avoir des effets complexes sur les relations hte-parasite, ses effets peuvent leur tour agir sur les relations prdateurproie.
Ainsi les espces infectes par un parasite risque davantage une prdation que les espces peu ou pas touches
par des parasites.
Processus chronobiologique
Le cycle des shistosomes comporte un passage dun mollusque un vertbr. Ce passage se fait sous forme de
cercaires mais le problme est que les cercaires sont petites et pratiquement dpourvues de rserves. Elles meurent si
elles ne rencontrent pas le bon vertbr dans les heures qui suivent lmergence hors du mollusque.
Cest pourquoi il a fallu trouver une mthode pour que le parasite sous forme cercaire atteigne lhte temps.
Grce la slection naturelle, un processus chrono biologique sest mis en place: les heures de sorties des cercaires
hors du mollusque sont synchrones des rythmes dactivits des hte dfinitifs.
Exemples : Les schistosomes parasites onguls sortent tt le matin hors du mollusque (qui vit donc dans leau),
lheure o le vertbr va boire.
Les parasites de rongeurs nocturnes mergent la tombe de la nuit.
Les schistosomes de lhomme sortent en fin de matine, lheure o les travaux agricoles et mnagers et donc le
contact avec leau est plus important.
Phnomne de favorisation
Pour des cycles plusieurs htes il est parfois possible que le parasite modifie le comportement de son hte pour
favoriser son passage ltape suprieur, son hte dfinitif.
Pour illustrer cet exemple prenons le Dicrocoelium dendriticum la petite douve du foie . Ce parasite se
dveloppe dans un cycle 3 htes :
Hte provisoire 1 = helicella
Hte provisoire 2 = Fourmies
Htes dfinitif = mouton. (Schma du cycle)
A la fin du cycle, 1 ou 2 cercaires (forme du parasite) peuvent se loger dans le cerveau des fourmis par le trajet de
lappareil circulatoire, ainsi les cercaires vont modifier le comportement de la fourmi. En effet celles-ci vont se

14

positionner en haut des brins dherbes plutt quen bas et vont donc se faire manger par le mouton qui est lhte
dfinitif.
Autre exemple : les espces parasites qui ont dvelopp des couleurs et caractres sexuels secondaires
extravagants deviennent beaucoup plus attirants pour les prdateurs, le parasite profite donc de cet aspect attrayant
pour intgrer plus facilement le prochain hte.

III- Les stratgies des prdateurs pour djouer les adaptations des parasites.
La prdation constitue, parmi dautres interactions, une force importante de la slection naturelle.
Les interactions liant un prdateur et sa proie, ainsi qu'un parasite et son hte sont de mme nature. La diffrence
fondamentale entre un prdateur et un parasite vis--vis respectivement de sa proie et de son hte rside donc dans la
dure de lassociation : elle est immdiate dans la prdation et prenne (dure dans le temps) dans le cas du
parasitisme.
Comme nous lavons vu prcdemment, un parasite peut modifier le comportement dun hte afin de favoriser la
prdation. En changeant ses habitudes de vie ou en laffaiblissant par exemple. En mme temps, les prdateurs vont
dvelopper des stratgies pour djouer les adaptations des individus parasits. Ces stratgies se sont mises en place
progressivement dans lvolution.
Il existe 2 types de prdateurs, certain sont dit gnralistes cest dire que leur rgime alimentaire compte plus
de 50 espces diffrentes. Dautre sont dits spcialistes cest dire quils sont spcialiss, quil chasse quune certaine
espce donne.
Au fil du temps certains prdateurs ont appris changer leurs habitudes et modes de vie afin dviter les proies
parasites. Certains prdateurs sont devenus ou sont rests spcialistes d'un groupe restreint de proies (ex. : les
oiseaux serpentaires sont ophiophages, spcialistes de la chasse au serpents), dautres ont largis leur rgime
alimentaire et sont devenus gnralistes.
Ce changement dalimentation implique galement un changement de milieu de vie, qui permet lui aussi dviter
les parasites nfastes au prdateur.
Lvolution de lacuit des sens chez le prdateur peut galement, dans certains cas, lui permettre de djouer les
adaptations du parasite. En effet, lodeur dun animal parasit et donc malade peut tre reconnues par le prdateur qui
prendra soin dviter cette proie.

IV- Phnomne d'volution et adaptation au cours du temps

Ainsi au cours de nos recherches nous avons pu constater que le parasitisme et la prdation ne sont pas deux
forces dconnectes, bien au contraire : les co volutions proies-prdateurs et htes-parasites ont de nombreuses
interactions rciproques. Les parasites peuvent augmenter le taux de prdation de leurs htes en les affaiblissant, mais
comme ils deviennent du mme coup des victimes de la prdation.
La plupart des parasites semblent jouer un rle important dans la slection naturelle et l'volution. On parle mme
de covolution leur gard, car la slection naturelle facilite la naissance constante de moyens de dfense chez les
htes.
L'expression slection naturelle dsigne un ensemble de phnomnes qui induisent chez les organismes vivants
des diffrences dans le succs reproductif selon les caractres ports par ces organismes. Ces mcanismes
slectionnent donc au fil des gnrations certains caractres plutt que d'autres. C'est la slection naturelle au sein
d'une espce qui va permettre l'apparition de nouveaux caractres plus favorables et donc l'volution de l'espce.
La covolution voque une pression de slection rciproque, c'est dire qu'une espce exerce une pression de
slection sur une autre espce qui se modifie volutivement et exerce alors elle aussi une pression de slection. Cette
pression peut tre avantageuse pour l'autre espce mais peut aussi tre nfaste.
Au fur et mesure du temps la co-volution des prdateurs et des proies sest mise en place et a permis au
prdateur de djouer les adaptations et les ruse de leurs proies et inversement.
En effet, le parasite volue pour continuer pouvoir rencontrer son hte et survivre sur ou dans l'hte, qui peut
tre un animal ayant des prdateurs. En mme temps, un hte prdateur volue par le biais de la slection naturelle
pour viter un autre hte proie contamin par un parasite, de se dfendre ou de s'en dbarrasser. Ainsi on peut y voir
une sorte de course aux armements dfensifs / offensifs afin d'assurer la survie de chaque espce. Or Si l'hte est
vritablement gagnant, le parasite disparat.
On peut donc dire que le parasitisme est une force volutive sous-estime. Cependant cest une cause de mortalit
gigantesque. Mme si la base, les parasites nont pas avantage tuer leur hte, ils ont besoin deux pour vivre. Mais

15

ils ont tout de mme un effet nfaste sur les individus parasits car l'hte tant affaiblis, ils sont donc plus sujets la
prdation.

Conclusion
Ainsi la suite de notre colloque nous pouvons conclure que prdation et parasitisme sont deux notions
troitement lies car il existe en effet de nombreuses interactions qui se sont dvelopp ou ont volu au cours du
temps par le bais de nombreux phnomnes tel que la slection naturelle, la covolution. Ces phnomnes ont des
consquences aussi bien sur le parasite pour intgrs son hte, que sur les prdateurs pour djouer les stratgies du
parasite. Mais leurs objectifs ultimes est de survivre dans cette nature hostile.

Bibliographie :
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-

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La prdation et le parasitisme, [En ligne]

<http://www.edu.upmc.fr/sdv/docs_sdvbmc/Licence/ecologie/Predation67.pdf>

16

Sujet 4 : Evolution des interactions entre plantes et herbivores

Elie LE GUYADER & Mylne TYWIN
Les plantes, ds leur apparition sur Terre, ont t soumises des pressions de slection exerces par les insectes
notamment, et sont pour une forte part lorigine de la biodiversit vgtale que nous observons aujourdhui. Or,
depuis une dizaine de milliers dannes, la prsence et les activits lies lHomme modifient les interactions plantesherbivores, cela ayant pour consquence des changements importants de notre environnement. Mieux comprendre les
processus complexes qui ont lieu entre ces tres vivants pourrait nous conduire modifier notamment nos pratiques
agricoles et mieux apprhender notre environnement.
Lvolution des plantes est lie notamment des facteurs cologiques biotiques (interaction entre les tres vivants
du milieu) et abiotiques (conditions physico-chimiques du milieu). Les plantes se sont adaptes lherbivorie avec des
dfenses constitutives et des dfenses chimiques. Les herbivores, organismes se nourrissant majoritairement de
plantes, ont donc d acqurir des mcanismes en rponse ces dfenses. A travers des exemples prcis, nous
montrerons les modalits de certaines interactions entre les plantes et les herbivores. Enfin nous verrons que les
scnarios dvolution des interactions plantes-herbivores font lobjet de plusieurs hypothses et font actuellement
lobjet de dbats scientifiques.
I-

Adaptations des marsupiaux arboricoles folivores lEucalyptus.

Devant leur grande diversit et les diffrences majeures dans leur perception de lenvironnement, nous
distinguerons les grands herbivores (plus de 2kg) des petits herbivores (arthropodes, mollusques et petits
mammifres). En effet, les ressources des grands herbivores sont beaucoup plus limites dans le temps et lespace;
cest pourquoi nous parlerons de covolution diffuse.
A- Les dfenses constitutives et chimiques de lEucalyptus
Les plantes, en rponse au broutage des herbivores, se sont munies de dfenses constitutives ou passives (traits
physiques tels que la prsence dpines ou de trichomes), de caractristiques phnologiques ou encore de dfenses
chimiques (Harborne, 1991) issues majoritairement du mtabolisme secondaire.
Afin de mieux comprendre les consquences des interactions plantes-herbivores, nous allons prsenter un
exemple qui porte sur les marsupiaux arboricoles folivores et lEucalyptus.
Les feuilles dEucalyptus reprsentent un aliment peu intressant du point de vue nutritif car elles offrent peu de
nutriments disponibles. En effet lnergie utilisable par lorganisme est denviron 2 kcal/g de matire sche. Un koala
reoit un apport nergtique de 40 kcal/kg/j. Cela constitue donc un dfi pour cet animal : pour avoir un ordre de
grandeur, le besoin nergtique moyen du chat est de 65 kcal/kg/j.
Un second dfi pour les marsupiaux est la production dun mlange complexe de mtabolites secondaires produits
par lEucalyptus, comprenant des terpnes, des glycosides cyanogniques, des tannins hydrolyss et condenss, et des
phloroglucinols contenant des radicaux formyls. Ces composs peuvent constituer une dfense trs efficace en altrant
la palatabilit (texture, intervient dans le plaisir alimentaire) et la qualit des feuilles. Leur consommation entraine des
consquences physiologiques (diminution de la digestibilit, toxicit, acidose). Parmi ces composs, les tannins
(comportant une partie polyphnolique) peuvent tre hydrolysables ou non hydrolysables (tannins condenss). Ils
agissent comme astringent oral (les protines salivaires se complexent avec les tannins, conduisant une crispation des
muqueuses). Ensuite ils se lient aux protines et altrent lapport en acides gras volatiles et en azote. Ils provoquent
galement des lsions de lintestin, et ont un effet toxique par lintermdiaire de tannins hydrolysables absorbs.
Cependant on suppose que les tannins sont dtects par les marsupiaux arboricoles grce lastringence. (PRINZ J.F.,
LUCAS P.W. ; Saliva tannin interactions. J. Oral. Rehabil., 2000, 27, 991-994).
Les terpnes, aux doses prsentes dans les feuilles dEucalyptus, ne sont pas toxiques pour les marsupiaux. Les
composs formyls du phloroglucinol possdent diverses activits biologiques. La jensnone est un puissant agent antinutritionnel, qui agit en stimulant le systme mtique (li aux vomissements) et son action se fait par lintermdiaire
de la libration de srotonine. Le macrocarpal G est dcrit comme tant un facteur anti-nutritionnel trs puissant. Les

17

sidroxylonals sont des composs de phloroglucinol formylat prsents dans les feuilles et les bourgeons de fleurs de
plusieurs espces dEucalyptus. Ils limitent lingestion de feuilles dEucalyptus chez le koala et dautres marsupiaux et
insectes folivores.
B- Ladaptation des marsupiaux arboricoles folivores aux dfenses de lEucalyptus
Les herbivores choisissent laliment non seulement en utilisant la texture et lodeur dgage par la feuille mais
aussi en se basant sur le souvenir deffets post-ingestion associs cette feuille par le biais de rcepteurs viscraux.
Mme sils peuvent en consommer jusqu 1kg par jour, chaque feuille est slectionne avec soin. Pour la
dtection de terpnes (trs volatils), les marsupiaux peuvent simplement secouer une branche dEucalyptus. Cette
mthode sert dindicateur de prsence des phloroglucinols formyls. Ces derniers sont dtects plus prcisment, en
partie laide du systme mtique, permettant ainsi aux marsupiaux de limiter leur consommation en dessous dun
seuil toxique en liant des effets ngatifs post-ingestion un got. Les marsupiaux peuvent aussi modifier
temporairement leurs sources dalimentation, faisant intervenir des processus de dtoxification distincts et non
comptitifs le temps de rduire le taux de mtabolites secondaires. Par exemple, les Phalangers renards sont
capables de manger davantage sils peuvent mlanger des sources dalimentation contenant des substances
mtaboliss (Cf figure 1).
Dautres mcanismes dadaptation la consommation de lEucalyptus par ces marsupiaux sont prsents, tels
quune mastication efficace ou encore un caecum bien dvelopp (Cf figures 2 et 3) Les dpenses nergtiques sont
aussi minimises par un faible taux dactivit (Cf figure 4), des pertes thermiques limites et un faible taux de
reproduction.
Les marsupiaux folivores possdent de plus des processus de dtoxification performants tels quune oxydation
massive des terpnes pour les spcialistes, et la glucuronoconjugaison de mtabolites moins oxyds pour les
gnralistes. Ces oxydations sont catalyses par les cytochromes P450 exprims au niveau du foie. Les composs qu'ils
oxydent deviennent plus polaires et peuvent ainsi tre excrts dans les urines via les reins.
Cet exemple dadaptation aux dfenses anti-herbivores met en vidence un certain nombre de mcanismes et de
stratgies innes et acquises au cours de la vie des marsupiaux. Cependant, le degr de dfense des plantes rsulterait
dun compromis entre bnfice et cot de la dfense ainsi que du degr dherbivorie (Rhoades 1979, Simms 1992). En
effet, la synthse de mtabolites secondaires implique des cots nergtiques qui ne peuvent en aucun cas remplacer
les fonctions de croissance et de reproduction chez la plante. Ces cots varient selon les ressources disponibles s
(Herms et Mattson 1992, Skogsmyr et Fagerstrom 1992, Bergelson 1994). Par exemple, les mtabolites secondaires
base carbone seraient moins coteux dans des conditions de limitation en azote, et plus coteux lorsque labsence de
lumire limite la xation du carbone (Bryant et al. 1983) .
II-

Scnarios volutifs des interactions insectes phytophages-plantes

Dans cette partie, nous tudierons lvolution des interactions entre les plantes et les insectes herbivores du fait de
leur interaction assez durable avec les plantes. La plupart des insectes phytophages sont engags dans des interactions
plus ou moins spcialises avec les plantes dont ils se nourrissent. A premire vue, les gnralistes semblent privilgis
par rapport aux spcialistes du fait de leurs ressources varies. Cependant, en se spcialisant, les insectes rencontrent
moins de dfenses et prsentent des adaptations leur permettant dviter ces contraintes.
A- Exemple de scnario co-volutif entre la chenille du papillon monarque et Asclepias sp
Selon Ehrlich et Raven (1964), les plantes et les insectes phytophages sont engags dans une perptuelle course
aux armements dans laquelle les plantes dveloppent en permanence de nouvelles dfenses. La plante peut ainsi se
diversifier rapidement du fait de labsence de prdateurs phytophages, mais ces derniers peuvent alors contourner
cette dfense et ainsi profiter de labsence de comptiteurs herbivores.
Pour illustrer cette thorie, on peut citer lexemple du latex qui constitue une dfense trs ecace contre les
herbivores qui restent pris au pige de ces substances ou subissent ses eets toxiques. Le latex contient des alcalodes,
glycosides cardiaques, terpenodes, des phnols ou encore des inhibiteurs de protases.
Une tude de Farell et al. (1991), a montr que la prsence de canaux latex chez certaines plantes peut conduire
leur diversification. Leurs travaux se sont bass sur 16 groupes apparents de plantes. Sur ces 16 groupes, 13 groupes
frres taient en moyenne 6 fois plus diversifis chez les plantes possdant des canaux latex. Ces rsultats concordent
bien avec lhypothse de la radiation adaptive chez les plantes dEhrlich et Raven.
Cette tude pionnire sest intresse lassociation dune plante latex avec un Lpidoptre. Une stratgie de la
chenille du papillon monarque (Danaus plexippus) spcialise chez Asclepias sp. Est de creuser en amont des tranches

18

ou sectionner les veines des feuilles dAsclepias sp afin que le latex schappe et ne diffuse pas dans la partie intacte
consomme par la suite (Cf figure 5). Ces expriences nous amnent penser que cette spcialisation serait bnfique
pour la chenille et pour sa plante hte.
B- Une autre hypothse explicative : la co-spciation
Cependant, cette hypothse assez stricte dEhrlich et Raven est incomplte car difficile dmontrer et il existe des
contre-exemples. En effet, des tudes plus rcentes apportent dautres hypothses explicatives.
Dans un de ces modles, bas essentiellement sur les insectes monophages, la diversification des insectes suit celle
de leurs plantes htes. Cependant ces deux organismes peuvent se diffrencier une chelle de temps trs loigne.
Farell et Mitter (1990) ont pu observer une relle continuit entre la phylognie des plantes et des insectes
phytophages (Cf figure 6).
C-

La spcialisation cologique ou trophique

Cette hypothse implique que les insectes phytophages sont influencs par deux facteurs distincts: le biotope et
les caractres morphologiques de la plante. La spcialisation et la diversification dun insecte va donc se faire soit en
fonction des plantes caractristiques dun biotope soit en fonction des caractres architecturaux des plantes.
Conclusion
Les interactions herbivores-plantes sont donc varies et dpendent notamment du mode dalimentation des
herbivores. Les consquences de la pression des herbivores sur les plantes sont donc diffrentes et peuvent tre de
lordre de la covolution diffuse chez les grands mammifres et font lobjet de plusieurs scnarios volutifs chez les
petits herbivores.
Cependant, la liste dhypothses explicatives non-exhaustive que nous venons de traiter ne permettent pas de
gnraliser les interactions plantes-herbivores. Ces hypothses, souvent redondantes ou complmentaires, ne sont
bases que sur certains facteurs influenant lvolution dun groupe. De plus, de nombreux contre-exemples limitent le
champ de pertinence de ces modles.
Annexes

19

Bibliographie
SAUVION, N. 2013. Interactions insectes-plantes, Editions Quae, 749 p.
LEMARCHAND, J. 2008. Les marsupiaux arboricoles folivores et lEucalyptus: Un exemple dadaptation aux dfenses
anti-herbivores des plantes. Thse pour le grade de docteur vtrinaire, Universit Paul-Sabatier de Toulouse, 60
p.
KERGOAT, Gal J. 2004. Le genre Bruchidius (Coleoptera, Bruchidae) : un modle pour ltude des relations volutives
entre les insectes et les plantes. Thse de biologie, Universit Paris 6, Pierre et marie Curie, 167 p.
A AGRAWAL, Latex : a model for Understanding Mechanisms, Ecology and Evolution of Plante Defense Against
Herbivory, Annual Review of
Ecology Evolution
and
Systematics, 40:31131, 2009.
LEFEVRE, Thierry. Fvrier 2016. Interactions entre espces. In : LEFEVRE T., Biologie volutive, de Boeck suprieur,
1000 p.

20

Sujet 5 : Evolution des systmes symbiotiques mutualistes

Manon LE POTIER & Sbastien LE TYRANT
Un systme symbiotique (ou symbiose) est une coexistence durable entre deux individus despces diffrentes.
On parle de symbiose mutualiste quand ces deux individus changent des bnfices vitaux ce qui leur permet de mieux
vivre ensemble. Ils ont donc un intrt vivre ensembles, par exemple pour optimiser leur nutrition, faire des
conomies dnergie ou se dfendre contre la prdation. En gnral on utilise deux termes pour nommer les deux
individus : le symbiote (individu participant la symbiose), et lhte (qui est plus grand et reoit lautre symbiote). Il
existe 5 classes de symbiotes : zoosymbiotes (animal), phytosymbiotes (plante), phycosymbiotes (algues),
mycosymbiotes (champigons) et les cyanosymbiotes (cyanobactrie).
En quoi la symbiose mutualiste est-elle un acteur majeur de lvolution ? Dans un premier temps nous expliquerons la
gense de la cellule eucaryote, puis laugmentation de la valeur slective et enfin nous voquerons la notion de
tricheur.
I.

La thorie symbiotique

La toute premire symbiose est apparue il y a environ 2 milliards dannes avec la naissance des mitochondries.
Cest lassociation dune bactrie et dune cellule qui sest ralise par phagocytose. La bactrie qui est efficace pour la
respiration apporte de lnergie son hte, et elle est protge des alas du milieu extrieur au sein de la cellule. Cette
premire symbiose a ensuite volue pour donner la mitochondrie que lon connat aujourdhui. La deuxime symbiose
apparue vers 1,5 milliards dannes a permis la naissance des chloroplastes des cellules vgtales. Cest lassociation
dune cyanobactrie (bactrie lorigine de la vie capable de raliser la photosynthse grce des pigments). La
cyanobactrie permet la cellule vgtale de raliser la photosynthse alors que la cyanobactrie profite dune niche
cologique avec des conditions plus homognes que dans le milieu extrieur.

Figure 1 : schmatisation de la gense de la cellule eucaryote

Il existe des preuves qui montrent que les mitochondries et les chloroplastes ont bien une origine
bactrienne notamment lADN qui est proche de celui des bactries ou encore la membrane interne des organites qui a
une composition ressemblant celle des bactries. Grce ces symbioses les cellules sont devenues de plus en plus
complexes, dautant plus quil y a eu lapparition dune membrane autour de lADN. Les premires cellules eucaryotes
et donc les premiers organismes eucaryotes unicellulaires sont apparus. Les premires symbioses mutualistes ont
permis lapparition des lignes vgtales, animales et fongiques, et ont ensuite volu pour permettre ladaptation aux
changements environnementaux, la dfense contre la prdation, loptimisation de la nutrition et les conomies

21

dnergie, et sont donc devenues indispensables la survie. Ainsi les symbioses accroissent la valeur slective des
espces.

II.

Augmentation de la valeur slective et volutions rgressives

La symbiose permet lapparition de nouveaux caractres chez les symbiotes ce qui les qui aident survivre aux
conditions du milieu et qui contribue donc lapparition de la gnration suivante. Cest ce quon appelle la valeur
slective (fitness en anglais), cest--dire ladaptation des individus leur environnement et donc le succs quils ont
dans celui-ci. Ce succs rsulte du profit de la mise en commun des fonctionnalits de chaque espce. Il existe
diffrentes sortes de mutualismes.
1. Mutualisme de protection
Le mutualisme de protection est utile pour lun des partenaires (ou les deux) afin de se protger des conditions du
milieu et/ou de lenvironnement, et des prdateurs.
Le champignon Neotyphodium coenophilum vit dans les tissus de certaines plantes gramines
(Festuca arundinacea). Il y trouve une protection du milieu extrieur et produit puis libre des
alcalodes toxiques pour les herbivores. La plante nest donc plus consomme par les herbivores donc
elle se propage et devient au fil du temps invasive.
Certains cphalopodes comme la seiche Heteroteuthis dispar ont des bactries qui vivent dans un
organe qui dbouche dans la cavit pallale. Lorsque lanimal est effray par un prdateur il met de
lencre pour drouter le prdateur. Cette encre contient les bactries symbiotiques bioluminescentes.
2.

Mutualisme et comportement cologique

Le cumul des potentialits de chaque individu au sein dune symbiose permet lapparition de nouveaux
comportements cologiques et la colonisation de nouveaux milieux.
Les coraux des rcifs coralliens vivent en symbiose avec des zooxanthelles (algues unicellulaires). Celles-ci ont
besoin de lumire pour raliser la photosynthse donc elles imposent de vivre dans les eaux claires o la
lumire est plus accessible. Les coraux peuvent survivre dans ces eaux oligotrophes (pauvres en matire
nutritive) grce lapport de nutriments par les zooxanthelles. Donc les coraux sont capables de vivre dans
plusieurs milieux selon sils sont symbiotiques ou non ce qui augmente leur valeur slective.

3. Mutualisme de nutrition
Le mutualisme de nutrition permet damliorer lalimentation des partenaires en apportant plus de nutriments ou
en participant la digestion. Il existe notamment entre les plantes et les champignons. Les plantes autotrophes
apportent des nutriments carbons aux symbiotes. Ces derniers apportent des composs inorganiques ou minraux
pour la plante.
Lpica vit en symbiose avec le Laccaire laqu (champignon). Cette symbiose mutualiste est appele une
mycorhize. Les champignons apportent de lazote et du phosphore lpica. Une plante non mycorhize
une teneur en azote et en phosphore beaucoup moins leve.

Figure 2 : Comparaison de la teneur en azote/

phosphore chez une plante mycorhize et une
plante non mycorhize

22

Laugmentation de la valeur slective rsulte donc de laddition des capacits et des fonctionnalits des symbiotes.
Mais cette addition peut aussi favoriser la perte de certaines fonctions chez lun des symbiotes si elle est ralise par
son partenaire. Cest ce que lon appelle lvolution rgressive. Il peut y avoir des modifications morphologiques, ou du
gnome.

La bactrie Buchnera aphidicola vit en symbiose avec le puceron qui elle fournit des nutriments essentiels. Mais le
gnome des bactries a subi plusieurs modifications : des dltions et des rarrangements de chromosomes. Ces
changements sont apparus car la bactrie a perdu certaines fonctions lies la rplication de lADN et au mtabolisme.

Sil y a rgression chez des individus, la symbiose devient irrversible et indispensable pour la survie des
partenaires. Ils deviennent dpendants lun de lautre. Mais cette dpendance un risque : que lun des symbiotes
domine son partenaire.
III.

Les tricheurs

La domination par lun des symbiotes cest ce que lon appelle la tricherie. Cest en fait un ensemble de stratgies
mises en place par lun des symbiotes pour maximiser les bnfices quil peut retirer du mutualisme ; ou bien une
minimisation de linvestissement au sein de la symbiose. Le but de lorganisme tricheur est daugmenter sa valeur
slective. Lorganisme tricheur peut tre lun des deux organismes participant la symbiose ou bien un troisime
individu qui sintroduit dans la symbiose et qui en profite.
Un champignon vit en symbiose avec deux plantes Panicum sphaerocarpum et Plantago major. Panicum
favorise le dveloppement du champignon mycorhizien mais ce champignon nourrit mieux P. major que P.
sphaerocarpum. Le Plantago est donc un tricheur puisquil profite de laction du Panicum sans lui-mme
apporter un bnfice important la symbiose.
Mais si le tricheur domine compltement son partenaire il risque de lendommager et ne pourra plus profiter des
bnfices quil lui apporte. Donc il y a la mise en place de sanctions envers le tricheur, comme la diminution de lapport
de nourriture.
Des pucerons vivent en ecto-symbiose avec des fourmis. Les pucerons fabriquent un miellat qui attire les
fourmis et qui leur sert de nourriture. Mais les pucerons nont pas assez de nourriture donc mangent leur
propre miellat, les pucerons sont des tricheurs. Par consquent les fourmis nont plus assez de nourriture et
mangent les pucerons. Cest une sanction.
Les sanctions sont importantes envers un tricheur sinon celui-ci dominerait compltement son partenaire. Les
stratgies des tricheurs sont contre slectionnes pour viter que la symbiose nvolue en parasitisme.
Conclusion
Pour conclure les systmes symbiotiques mutualistes ont permis lapparition des premires cellules eucaryotes
animales et vgtales grce la phagocytose de bactrie et cyanobactrie. Ensuite les individus prenant part la
symbiose ont pu mieux sadapter leur environnement afin de survivre et davoir un succs reproducteur, cest ce que
lon appelle la valeur slective. Mais certains individus subissent des volutions rgressives et perdent des fonctions qui
sont accomplies par leur partenaire. Enfin certains individus tricheurs sont responsables de lvolution de leur
partenaire qui cherche viter la tricherie. Donc lvolution des symbioses permet la complexification et lvolution du
vivant. Cependant si lun des partenaires de la symbiose parvient dominer lautre, le mutualisme instaur risque de
driver en parasitisme.
Bibliographie
DROGUE, N. 2013. Spcificit de la coopration phytostimulatrice Azospirillum-crales. Thse de doctorat de troisime
cycle, universit Claude Bernanrd Lyon 1. [en ligne]
DUHOUX, E. & MICHEL, N. 2004. Biologie vgtale : associations et interactions chez les plantes. Dunod, Paris, 166p.
MORAN, A. 2003. Tracing the evolution of gene loss in obligate bacterial symbionts. [en ligne]
OUDOT-LE SECQ, MP. 2000. Organisation et structure des gnomes mitochondriaux des algues brunes Pylaiella littoralis et
Laminaria digitata
REVEL, J.2016. Mdiateurs chimiques dans la symbiose Cnidaires-Dinoflagells : caractrisation, distribution et rponse au
stress. Thse de doctorat de troisime cylce, Universit Nice Sophia Antipolis. [en ligne]
SELOSSE, M.A. 2000. La symbiose : structures et fonctions, rle cologique et volutif. Vuibert, Cahors, 154p.
STUTY, L. 2015. Les vgtaux, des symbioses pour mieux vivre. Quae, Versailles, 55p.
THOMAS, F. et al. 2010. Biologie volutive. De Boeck, Bruxelles, 814p.

23

Sujet 6 : Evolution de la comptition interspcifique chez les

animaux
Ocane DUCHNE, Adlie PROVOST & Marion SALAUN
La comptition interspcifique chez les animaux est un phnomne depuis longtemps observ et tudi par les
scientifiques. Nous pouvons dailleurs ajouter que de nombreuses expriences ont t menes afin de dterminer les
caractristiques et les consquences de la comptition entre deux espces animales (ou plus). Cest pourquoi il est
important de dfinir les termes de notre sujet.
Linterspcificit dsigne une relation entre deux espces. La comptition est une interaction entre individus
partageant une ressource insuffisante pour les satisfaire tous : [] la nourriture ou les sites de nidification pour les
animaux. La comptition [] interspcifique limite trs souvent la densit dune population [, elle] est le principal facteur
de slection naturelle. Elle favorise aussi la dispersion des espces vers dautres habitats et leur spciation dans des
niches cologiques particulires. (BERTHET 2003). Nous pouvons donc dire que la comptition pour laccs aux
ressources est lune des interactions cologiques essentielles dans la rgulation des populations.
Comment la comptition interspcifique influence-t-elle la vie et le dveloppement de plusieurs espces
animales ? Pour rpondre cette question, nous dvelopperons dans un premier temps la notion de niches cologiques
et, dans un second temps nous dcrirons les diffrents types de comptition interspcifique qui existent dans le monde
animal ainsi que leur lien avec lvolution.
I/ Niche cologique
Une niche cologique est un ensemble form des adaptations dun organisme, de son utilisation des
ressources et du mode de vie auquel il est adapt (DE BOECK 2009). Lexpression de niche cologique a t mise en
uvre par le zoologiste amricain Joseph Grinnell en 1917 mais dveloppe par Elton (1927), elle vise placer
lorganisme dans lcosystme par rapport son rle et sa place au sein de celui-ci.
Une niche cologique prend en compte tous les facteurs qui peuvent induire la vie dun organisme quils soient
physique, chimique ou biologique, et qui sont ncessaires sa survie, sa reproduction et son tat de sant. De plus, elle
prend en compte des facteurs abiotiques de lenvironnement comme la temprature, la lumire ou encore lhumidit
dans lequel vit lorganisme.
Afin de donner une dfinition complte dune niche cologique, il faut inclure de nombreuses dimensions. Cest ce
que Hutchinson dmontre en 1957.
a) Principe DHutchinson
George Hutchinson dfinit une niche cologique comme tant lensemble des conditions dans lesquelles
vivent et se maintiennent les populations (HUTCHINSON 1957).
Il existe deux types de niches environnementales (ou cologiques), la niche fondamentale et la niche ralise
ou relle. La niche fondamentale ou niche potentielle ou optimale (HUTCHINSON 1957) correspond au domaine de
tolrance dune espce par rapport aux facteurs de lenvironnement qui lentourent. Les espces utilisent rarement
tout lespace de leur niche fondamentale, cest ce que lon appelle la niche ralise ou niche relle. De ce fait, des
facteurs biotiques comme la prdation, lalimentation ou la comptition peuvent exclure une espce de sa niche
fondamentale.
Afin dillustrer la niche fondamentale et la niche relle, nous allons nous intresser deux espces de lzards.
Lanole vert Anolis carolinensis, est implant en Floride et au sud-est des Etats-Unis, et a un rgime alimentaire
compos daraignes et dinsectes. Il vit sur les murs des maisons, le long des arbres ou dans les buissons. Une autre
espce de lzard, lanole brun Anolis sagrei ou faux camlon, importe de Cuba et arrive en Floride, prend
rapidement le dessus sur lanole vert. Mais selon une tude les anoles verts nont pas disparu, ils sont toujours prsents
dans la niche. Quand lespce danole brun est arrive, elle a pris la place des anoles verts mais ces derniers se sont
dplacs dans les zones humides et dans les cimes des arbres l o les anoles bruns ne se sont pas implants. Dans ce
cas, les anoles verts se sont dplacs dans leur niche relle qui a diminu de volume.

24

b) Principe dexclusion comptitive au concept de Gause

Le principe dexclusion comptitive est dfini par Gause, cologiste Russe comme tant le fait que deux espces
ayant des besoins pour les mmes ressources limites ne peuvent cohabiter de faon similaire . Cette hypothse sera
tablie en 1934 aprs ltude en laboratoire des effets de la comptition interspcifique entre deux espces de
paramcies. En effet, cette tude portait sur lespce Paramecium aurelia et sur Paramecium caudatum. Le scientifique
a, dans un premier temps, cultiv ces deux espces de Paramcies sparment dans des botes de Ptri en leur
apportant une alimentation rgulirement et en leur fournissant des conditions constantes. Les deux populations ont
augment et ont atteint un plafond qui correspond la capacit limite du milieu. Il fit la mme exprience mais cette
fois-ci en mettant les deux espces ensemble. Paramecium caudatum a disparu de la bote de Ptri. Gause a donc
supposer que ce protozoaire navait pas su soutenir la comptition avec Paramecium aurelia.
Dans des conditions environnementales diffrentes, P. caudatum supplanta P. aurelia. Gause en conclut que
certaines conditions pouvaient favoriser une espce. Nanmoins, parce que les deux espces sont si semblables, en
culture mixte, lune ou lautre finira toujours par gagner la comptition.
II / Comptition interspcifique et volution
La prsence simultane despces diffrentes dans le mme milieu peut dautant plus dterminer des
phnomnes de concurrence que ces espces manifestent des exigences cologiques similaires. En fait, deux types
dinteractions comptitives peuvent tre reconnus. (LODE 2001). Il y a dune part la comptition par exploitation et
dautre part, la comptition par interfrence.
a) Comptition par exploitation
La comptition par exploitation est une forme de comptition o les individus ont un effet ngatif les uns sur
les autres en consommant une ressource qui leur est commune. Les individus concerns ninteragissent alors pas
directement les uns avec les autres, ils sont sensibles au niveau de ressource disponible aprs consommation par
dautres individus. Cette comptition est donc dite indirecte car elle ne requiert pas de contact physique ou dinteraction
directe entre les individus pour entrer en jeu. Enfin, il est indispensable que la ressource considre soit limitante pour
que les individus entrent en comptition. (LE BOURLOT 2014).
Ltude mene par P.R. Grant et B.R. Grant depuis plusieurs dcennies, inspire par les travaux de Darwin
(1859), nous permet dexpliquer ce type de comptition et de constater des consquences volutives sur les espces
animales concernes, cest--dire les gospizes. Les chercheurs se sont principalement intresss deux espces de
passereaux sur lle de Daphne Major dans larchipel des Galapagos (Pacifique). Une population de gospizes bec
moyen, Geospiza fortis tait tablie sur cette le depuis bien longtemps. Mais en 1982, une petite population
reproductrice de gospize gros bec, Geospiza magnirostris, est arrive sur lle. Cette nouvelle communaut aviaire
est reste en nombre infrieur sur le territoire jusquen 2004, anne o des conditions dfavorables ont empch
Geospiza fortis de se reproduire. Leur nombre a donc chut pour se rapprocher de celui de Geospiza magnirostris. A ce
moment, une nouvelle scheresse a rendu leur ressource alimentaire beaucoup plus rare, les deux espces de
gospizes sont donc entres en comptition pour lobtention de la mme nourriture qui est la graine de Tribulus
cistoides. Les Geospiza magnirostris tant plus rapides manger ces graines, ils ont entran un dclin de la population
de Geospiza fortis. Parmi les Gospizes bec moyen, ceux qui possdaient un bec plus fin que les autres pouvaient
sattaquer dautres aliments. Ils ont ainsi moins souffert de cette comptition et mieux franchi cette preuve. Par
consquent, les survivants avaient globalement des becs plus fins aprs lpisode de scheresse. (DELATTRE 2016). Les
scientifiques ont finalement constat en 2005 une diminution considrable de la taille du bec chez Geospiza fortis.
Cette volution rapide de la morphologie du bec de Geospiza fortis est une consquence volutive visible, due la
comptition entre les deux espces de gospizes prcdemment cites. Ce phnomne a induit lapparition dune
adaptation chez une des deux espces de gospizes. Ce concept est appel le dplacement de caractres .
b) Comptition par interfrence
La comptition par interfrence dsigne une comptition lors de laquelle les deux espces interagissent
physiquement ou chimiquement pour limiter laccs des ressources communes. La comptition par interfrence est
compose de deux interactions. Lune est dite directe car une espce interdit lautre laccs la ressource recherche,
ou alors, au moins une des espces a un comportement de type agressif envers lautre. La deuxime interaction est dite
passive car dans ce cas, les deux espces signorent et linteraction se fait alors par lintermdiaire de substances
chimiques scrtes ou excrtes par lune des deux espces.
Des chercheurs de l'institut de lcologie et des sciences de lenvironnement de Paris (IEES) et de l'institut de
biologie de lcole normale suprieure de Paris (IBENS) se sont appuys sur le comportement en laboratoire dune
espce de collemboles (groupe proche des insectes) Folsomia candida. Ils ont mis au point un modle mathmatique
permettant de dcrire la comptition par interfrence au sein de populations composes dindividus dges ou de
tailles diffrentes.

25

Ce modle varie selon le niveau de comptition quon lui impose. En effet, lorsque linterfrence entre les
individus est faible, alors lindividu se comporte comme dans un modle classique de comptition par exploitation. Si le
niveau de comptition est modr, cela va stabiliser le dynamisme de la population. Enfin, si le niveau dinterfrence
est lev, alors des animaux plus grands se dmarquent dans la population et commencent la dominer. Les individus
les plus petits se retrouvent alors exclus de la ressource. Mme en tant en sous-effectif, les individus les plus gros
dominent les plus petits et se partagent les ressources en totalit. Selon les biologistes, le fait que la population soit
dstabilise, lorsque celle-ci est confronte un niveau dinterfrence trop lev, montre que cette forme de
comptition pourrait tre un facteur de rgulation des populations plus important (LE BOURLOT 2014) que lon ne
pense.
c) Lien entre comptition et prdation
La prdation peut prendre diffrents sens, cest un processus cologique essentiel de contrle des populations
et/ou de lvolution des espces (VOYNAUD 2008) mais en sens premier la prdation est la consommation d'un
organisme vivant par un autre (SMITH 1986). Cest une fonction essentielle dans lcosystme. La prdation regroupe
diffrentes formes, nous allons traiter de la prdation intraguilde. Tout dabord une guilde est un ensemble
dorganismes pouvant tre taxonomiquement et cologiquement diffrents mais exploitant les mmes ressources
(SUTY 2010). La prdation intraguilde est trs souvent observe chez les invertbrs mais nous pouvons lobserver aussi
chez les mammifres comme le lion et la hyne. En effet la prdation intraguilde met en action trois individus ou plus,
le prdateur intraguilde (lion), la proie intraguilde (hyne) et la proie extraguilde (gnous, gazelles, ) servant dapport
nutritif aux deux autres espces.
Afin dillustrer la prdation comme mode de comptition, nous allons prendre lexemple des hynes tachetes
et des lions. En effet, les lions et les hynes se situent au sommet de la chane alimentaire , ils se trouvent en
abondance sur le continent africain. Les niches cologiques de ces deux carnivores se superposent, partageant le mme
espace de vie et de chasse et la mme nourriture. Ds lors que les proies se trouvent en dclin, ces deux espces sont
amenes entrer en comptition. Lorsquun groupe de lions et de hynes ont repr la mme proie, le lion en tire
souvent profit, surtout si le groupe de lions prsente un mle, trs dissuasif contre les hynes car en effet, le lion est la
principale cause de mortalit des hynes.
Elles ont donc d adapter leur alimentation pour pouvoir cohabiter dans la mme niche environnementale que
les lions. Du fait de leur systme digestif plus volu que celui des lions, les hynes sont capables de digrer les os, la
peau et la viande avarie. Cela leur permet de se nourrir des restes de carcasses. De plus, elles chassent de plus en plus
par petit groupe, car quand elles trouvent une proie, elles mettent un bruit perceptible par les lions si elles sont en
trop grand nombre.
Pour conclure, ces deux espces doivent vivre ou survivre dans un milieu hostile. Mme si des altercations ont lieu,
elles russissent cohabiter en profitant les unes des autres. Mais cela peut-il durer quant aux rductions des espaces
protgs.
Un dernier mot sur la prdation visant tudier la comptition apparente. Elle se dfinit par la prsence de
deux proies ntant pas en comptition pour les ressources mais voluant en prsence dun prdateur commun .
(TREMBLAY-gendron 2016). En effet, au Qubec, si le nombre des originaux augmente dans le milieu, il entrane
laugmentation de la densit de loup en renforant son pouvoir de prdation. Mais cette comptition compromet la
conservation du caribou forestier qui est une cible directe du loup.
Conclusion
La comptition est un phnomne observ chez toutes les espces vivantes sur la terre. Mais quen est-il de
son volution au sein des cosystmes ? Nous nous sommes intresses la comptition interspcifique chez les
animaux et plus prcisment la manire dont elle influence la vie et le dveloppement de plusieurs espces. Toutes
les espces appartiennent une niche cologique dans laquelle elles vivent, se reproduisent et se nourrissent. Mais
lorsquau sein dune niche, une autre espce demande les mmes besoins alors, elles vont rentrer dans une
comptition interspcifique. Dans certains cas, si la comptition devient trop forte pour une des espces, elle peut
voluer jusqu disparition (exprience des paramcies).
Dans un autre cas, le phnomne de dplacement de caractres est appliqu. Il entraine un changement
morphologique de lespce (exemple des Gospizes). Une espce qui est confronte une priode difficile, va sadapter
en changeant de nourriture ou denvironnement pour survivre. De plus, une espce peut tre exclue volontairement
par une autre car elle prsente une menace pour le partage de la ressource (exemple des collemboles).
Dans certains milieux, les espces ne peuvent chapper la prdation. Cest le cas en Afrique par exemple, o
plusieurs espces diffrentes doivent se partager un cosystme o la nourriture, ncessaire leur survie et leur
reproduction, peut se faire rare. (exemple des lions et hynes).

26

Mais lhomme na-t-il pas une part de responsabilit dans ses comptitions interspcifiques chez les animaux.
Rcemment, World Wildlife Fund (WWF) a fait paratre un rapport alarment sur la disparition des espces de vertbrs.
En 42 ans, 58% des espces ont disparu soit une moyenne de 2% par an. Les principales causes sont la dforestation, la
pollution et des exploitations humaines incontrles.

Bibliographie
Livres
- BARBAULT R. 1995. Ecologie des peuplements. Structure et dynamique de la biodiversit.Masson, 273p.
- BERG L.R. 2009. Environnement. De Boeck, 687p.
- BERTHET J. 2003. Dictionnaire de Biologie. De boeck, 1034p.
- LODE T. 2001. Les stratgies de reproduction des animaux. Dunod, 280p.
- SUTY L. 2010. La lutte biologique:Vers de nouveaux quilibres cologiques. Quae. 323p.

Sites web
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- Peter R. Grant and B. Rosemary Grant. Evolution of Character Displacement in Darwins Finches. 14 July 2006. [En
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- Vincent Le Bourlot. Comptition par interfrence, temprature et dynamique des populations structures : tude
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<http://www.cnrs.fr/inee/communication/breves/b088.html> (Page consulte le 28 octobre 2016)
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lions. 2015. [En ligne] <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jzo.12275/> (Page consulte le 30 octobre
2016)
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- Louise Voynaud. Prdation intraguilde entre prdateurs actif et furtif au sein d'une guilde aphidiphage. 2008. [En
ligne] <http://www.archipel.uqam.ca/1094/> (Page consulte le 2 novembre 2016)
-

27

Sujet 7 : Evolution de la comptition interspcifique chez les Plantes

Margaux LE HUEROU & Marie GESTIN
Une grande diversit despces vgtales sont remarquables ds lors que nous nous dplaons dans des zones
vertes. Mais comment est-il possible de concevoir quautant despces puisse cohabiter dans des zones parfois trs
restreintes ? Une plante est une interface entre deux milieux : au-dessus et en-dessous du sol. Elle ralise les mme
grandes fonctions que tout tre-vivant : Alimentation, Croissance et Reproduction. Or les plantes pour vivre ont besoin
de certaines ressources comme des nutriments et de la lumire, mais ces ressources sont communes et acquises de
manire similaire chez toutes les espces de plantes. De plus elle est fixe, il lui faut donc mettre en place des
stratgies afin dtre avantage par rapport aux autres vgtaux qui lentourent. Ainsi nat une comptition entre tous
ces vgtaux, nous nous intresserons donc la comptition interspcifique mise en place pour lacquisition des
ressources ncessaire la vie dune plante. Tout dabord intressons-nous la coexistence des espces au sein de ces
niches. Puis la comptition en-dessous du sol pour les ressources en nutriments. Enfin on sintressera la
comptition mis en place au-dessus du sol, pour la lumire.
La thorie se base sur des modles mathmatiques, pour expliquer ce concept et notamment un des concepts
fondamentaux dexclusion comptitive, Gausse (1934) postule que deux espces ne peuvent pas coexister dans un
mme milieu environnemental. Ainsi il existe une diffrenciation des ces habitats. De l est ne le concept de niche que
lon peut dfinir comme lensemble des conditions environnementales, telle qu'une espce donne peut former des
populations viables. Commenons donc par introduire la notion de coexistence despces au sein de niches, qui est le
fondement cologique de rpartition des toutes espces et plus particulirement pour des espces vgtales.
CHAPITRE 1 : LA COEXISTENCE DES ESPECES DANS DES NICHES
A. la theorie de la Neutralit unifie (hubbel 2001)
Cette thorie se base sur la thorie de McArthur et Wilson, leur thorie de lquilibre dynamique prtend que la
diversit spcifique au sein dun cosystme insulaire sexplique par la recherche dune stabilit entre la colonisation et
lextinction despces sur ce territoire. Dans sa thorie, Hubble dfini la neutralit non pas comme si rien ne se passe
mais comme si chaque espce connait la mme drive. Ainsi selon lui ce qui rgule la niche est la diffrence entre un
taux de natalit et un taux de mortalit.
B. LHypothese de leffet de stockage
Lors des changements de conditions mtorologiques, il y a un changement de situation pour les plantes dune
anne sur lautre. Des graines sont stockes dans la niche parentale lors des moins bonnes priodes. Ainsi lors du
retour dune bonne priode les graines germent lemplacement de la niche initiale et cela permet donc un retour
dominant de cette population spcifique de plantes, ce qui est important pour une population peu dense. Ces plantes
ont ainsi une niche qui leur permet un accs privilgi aux ressources sur une priode donne, ce qui permet une
moindre comptition interspcifique car les niches sont diffrencies temporellement et spatialement.
C. Lhypothese de la Densit et distance dpendance
Si lon observe une fort, on ne va pas trouver ncessairement deux arbres identiques cte cte. Ce phnomne
est appel leffet Janzen-Connell et on revient donc au terme de distance- et densit-dpendance. Selon cet effet, il
est dit que les graines dun arbre ont plus de chance de pouvoir se dvelopper si elles sont plus loignes de larbre
parental. En effet, si les graines tombent proximit de larbre dont elles sont issues, leur chance de pouvoir grandir
sont rduites, puisque que larbre adulte utilise une grande partie des ressources en eau et en lumire, qui sont des
facteurs indispensables la croissance des cellules vgtales. Larbre adulte attire des rongeurs et des parasites, qui
sont susceptibles de manger les jeunes pousses. Ainsi, sur des centaines de milliers de graines produite par larbre,
seulement quelques-unes formeront des adultes.
Les vgtaux sont ainsi rpartis selon des niches, qui voluent dans lespace et dans le temps, et qui sont rgules
selon diffrents facteurs afin de conserver au mieux leurs diversits initiales et vaincre la comptition possible entre
espces.

28

CHAPITRE 2 : LA SEGREGATION POUR LES RESSOURCES PAR LE SYSTEME RACINAIRE

A. LAZOTE
Les nutriments du sol sont distribus sous des formes chimiques diffrentes, ce qui donne la possibilit aux plantes
de pouvoir se spcialiser pour des formes particulires, telles que le nitrate, lammonium ou les acides amins qui sont
des sources dazote.
Le fait que les plantes puissent se spcialiser pour certaines de ces formes est un facteur important, qui permet la
coexistence des espces dans un cosystme limit en azote. McKane et al. (2002) ont prouv, que dans un
environnement limit en azote, comme la toundra arctique, les espces prsente dans une communaut sont capables
dutiliser des formes chimiques dazote diffrentes. Les espces les moins productives utilisent les formes dazotes qui
sont les moins abondantes et les espces les plus productives utilisent celles qui sont le plus abondantes.
B. MYCORHIZE ET SIGNAUX MOLECULAIRES
Les champignons mycorhiziens ont une grande diversit et peuvent avoir une relation trs spcialise avec les
espces de plantes. La diversit des plantes peut dpendre de la diversit des champignons mycorhiziens.
Linteraction symbiotique se fait par le myclium du champignon qui va sinstaller entre les cellules des
racines de la plante, mais sans la blesser, pour viter une raction de dfense. Pour faciliter la symbiose, le champignon
va injecter dans la racine des messagers protiques, pour tablir le contact, certains de ces messagers vont contrler les
dfenses immunitaires de la plante, pour viter que le champignon soit rejet.
Pour que la plante et le champignon puissent se reconnatre, la racine de la plante va mettre de petites
quantits de strigolactones, qui sont une hormone qui va dclencher la germination des spores de champignons
mycorhiziens. Ensuite, le myclium va mettre des sucres diffusibles complexes, en direction des racines de la plante en
question. Ces facteurs, sont appels les facteurs Myc. et provoque chez la plante des mcanismes molculaires qui vont
amener la formation de la symbiose.
Cette symbiose entre plantes et champignons concerne plus de 80% des espces de plantes. Lensemble des
champignons mycorhiziens de la symbiose, consomme entre 5 et 20% des sucres provenant de la photosynthse de la
plante. Ce prlvement est compens par lapport de minraux, fourni par le champignon et qui sert stimuler la
croissance de la plante.
La plante est une interface entre lair et le sol. Elle puise ce dont elle a besoin pour sa croissance sous et au-dessus
de cette surface terrestre. Intressons-nous donc une ressource indispensable la croissance dune plante et pour
laquelle une importante comptition peut tre mis en place : la lumire.

CHAPITRE 3 : LA COMPETITION AU-DESSUS DE LA SURFACE DU SOL POUR LACQUISITION DES RESSOURCES

LUMINEUSES
A. UNE COMPETITION ASYMETRIQUE POUR LACQUISITION DE LA LUMIERE
Les plantes sont autotrophes, elles produisent donc leur matire organique partir de matire minrale, lnergie
ncessaire pour toutes ses ractions mtaboliques leur vient du soleil. Lors de la photosynthse cette nergie
lumineuse est transforme en nergie chimique. Ainsi la lumire est ncessaire la plante pour sa croissance, il en
vient une comptition possible pour cette ressource. La thorie de la rduction des ressources (R*) a t appliqu par
Vojtech la lumire sur des espces de prairies et a permis de montrer quil existe bien une comptition qui est dite
asymtrique, puisque les grandes plantes rduisent la quantit de lumire atteignant les plantes les plus petites, et les
plantes les plus petites nont pas deffet ou peu sur la lumire qui atteint les plus grandes plantes.
B. LES PHOTORECEPTEURS, DES STRUCTURES CAPABLES DE DETECTER LA LUMIERE
Les plantes possdent des photorcepteurs sensibles aux longueurs dondes rouge et bleu. Ce sont des protines
qui absorbent les rayons lumineux grce un groupement chimique : le chromatophore. Chez les plantes trois familles
de molcules se partagent le rle que seul la rhodopsine assure chez lhomme. (Les phytochromes, phototropines,
cryptochromes). Les phytochromes existent sous deux formes : Pr et Prl. Ils fonctionnent comme des interrupteurs
biologiques sensible la lumire rouge. Ils sassocient avec des facteurs de transcription et permet donc lvitement de
lombre et de la perception de la lumire. Et permet le fonctionnement de diverses hormones dont lauxine.
C.

LES VEGETAUX ONT UNE CAPACITE A DETECTER LOMBRE AFIN DE METTRE EN PLACE UNE STRATEGIE
POUR SE RAPPROCHER DE LA LUMIERE

Lombre est dtect par le rapport

lumire rouge
lumire rouge lointaine

. Ce rapport est donc diffrent selon les conditions

densoleillements. Si ce rapport est rduit, des modifications morphologiques caractristique dvitement de lombre se

29

mettent en place. La plante mobilise son nergie pour croitre en hauteur au dpend de sa surface foliaire. Se serait
donc lauxine qui serait lorigine de la croissance de la plante vers la lumire.
D. LE ROLE DE LAUXINE DANS LA CROISSANCE DIRECTIONNELLE DU VEGETAL
Les plantes sont guides par les phototropines capteur de lumire bleue. Les phototropines restent associes la
membrane et sont actives par la lumire bleu, elles greffent ainsi un groupement phosphates certains acides amins.
La croissance est partiellement d lauxine qui est abondante dans les parties lombre. Des transporteurs PIN3
rcemment dcouvert permettent le transport de lauxine et donc une adaptation de croissance verticale ou horizontal
selon le gradient de lumire. Cela a t dmontr par des expriences de mutations sur PIN3.
Pour conclure, chez les plantes la comptition pour la lumire est asymtrique, et rgule par lexistence de
structures dtectrices dombre : les photorcepteurs. Ainsi des transports dhormones (auxine) permettent une
croissance oriente vers la lumire. En fort de Fontainebleau, le bouleau Betula verrucosa exigeant en lumire est le
premier arbre s'installer. Le pin sylvestre apparat aprs, sous le couvert des jeunes bouleaux. Au bout d'une vingtaine
d'anne, les bouleaux sont domins par les pins et meurent. Les chnes Quercus sessiflora et Q. pedunculata s'installent
sous l'ombrage des pins. Enfin le htre, arbre d'ombre finit par liminer tous les arbres qui ne peuvent pas s'installer
dans un sous-bois trop obscur. Cela montre bien la comptition et donc lvolution quil existe entre les plantes, ici des
arbres plus ou moins exigeant en lumire.
Ainsi les plantes coexistent au sein dun espace que lon appel niche. Une niche cologique correspond donc
l'ensemble des paramtres environnementaux (climatiques, daphiques, biotiques) dont dpend une espce donne et
qui la diffrencient des autres espces occupant le mme habitat. Ces niches sont plus ou moins diffrenci selon le
niveau de comptitions et le moyen mis en place par les espces afin dtre avantages sur leurs espaces de vie. Car
daprs la thorie de lexclusion comptitive deux espces ne peuvent pas avoir la mme niche, une espce domine
forcment lautre. Diffrentes hypothses ont ainsi t propose concernant les moyens mis en place afin de permettre
une espce den dominer une autre, notamment lhypothse de la densit-dpendance ou bien la thorie de leffet
de stockage.
Sous la surface du sol, on trouve une comptition pour labsorption de lazote, car il sagit dun nutriment
important pour la plante. Pour pouvoir absorber plus dazote et de minraux, les plantes vont entrer en symbiose avec
des champignons mycorhiziens, qui vont permettre l'agrandissement du systme racinaire de la plante
Au-dessus du sol, il y a une comptition pour la lumire, puisque la lumire est la seule source dnergie pour la
plante. Cette comptition est asymtrique, puisque la lumire est unidirectionnelle donc chaque plante ne capte pas la
mme quantit de cette ressource. La plante possde des structures, les photorcepteurs, sa surface qui permettent
de dtecter une diffrence dans la luminosit, ainsi elles peuvent adapter leur morphologie et sortir de lombre pour
capter de la lumire et donc pousser et exercer une pression sur les autres espces avec qui elle est en comptition.
Aujourdhui les plantes se dirigent vers un tat dquilibre, mais il est rgulirement perturb par des raisons
climatiques. Certains changements, comme une priode de scheresse ou de tempte, vont affaiblir une espce
dominante et donc permettre aux autres espces prsentent de se dvelopper davantage. Le climat est donc un facteur
qui est mal connu, mais qui doit tre pris en compte dans la rgulation des niches cologiques.

BIBLIOGRAPHIE / SITOGRAPHIES
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KEUSKAMP and Al (2010) Axin transport through PIN-FORMED 3 controls shade avoidance and fitness during competition,
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KOBE (1999), Light gradient partitioning among tropical tree species through differential mortality and growth, pdf
FANKHAUSER, LORRAIN (2006), quand les plantes sortent de lombre, Quae dition
HUBBEL (2011), The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten
VOJTECH and Al (2007) Differences in Light interception in Grass Monocultures Predict short term competitive outcomes
under productives competition
WARNER (1985) Coexistence mediated by recruitement fluctuations a field guide to the storage effect, pdf
Du gne la fleur cahier INRIA Christophe Godin et Jan Trass
http://www.inra.fr/Chercheurs-etudiants/Biologie-vegetale/Tous-les-dossiers/Sentir-bouger-communiquer-les-plantesaussi/Communication-externe-les-liens-plantes-champignons
http://www.allspeciesfitness.com/2016/03/seed-predators-break-into-and-eat.html

30

Sujet 8 : Comptition et espces invasives

Elisa PORTAL & Marie HOLLEBECQ
Aujourdhui, linvasion despces sur des milieux dj occups est de plus en plus importante. Cela est souvent d
aux nombreux changes commerciaux impactant, de manire parfois problmatique, lconomie, lcologie voire la
sant humaine. On dfinit une espce invasive comme une espce introduite intentionnellement ou accidentellement
sur un territoire autre que celui de son aire dorigine. Ainsi elle se trouve dans un environnement diffrent de par ses
conditions biotiques et abiotiques et va interagir diffremment dun point de vue comptitif. Linvasion provoque une
covolution despces qui, jusqualors, voluaient de manire indpendante (Lefvre et al, 2010). Par consquent nous
nous demandons comment voluent et sadaptent les espces autochtones et allochtones en comptition. Pour y
rpondre nous verrons dans un premier temps les gnralits sur linvasion et la niche cologique, puis aprs avoir
tudi les espces invasives et leur comportement dans leur nouveau milieu, nous nous intresserons aux ractions des
espces indignes.
I- Invasion et niche cologique
A- Dfinition
Une espce invasive est une espce trangre dont
lintroduction et/ou la propagation menace la diversit
biologique (ISSG: Invasive Species Specialist Group). Si linvasion
a un impact fort sur les cosystmes indignes, alors elle est
qualifie de maligne, sinon elle est bnigne. Pour raliser une
invasion biologique, il faut passer avec succs les tapes
suivantes (fig 1) (Haury et Clergeau, 2014).

Figure 1: Les diffrentes tapes dun processus dinvasion

biologique

B- Construction de la niche cologique

Chaque organisme vivant influence son environnement, physique ou biologique, et laisse son empreinte
cologique. Cette empreinte cologique va voluer la hausse si cette espce a un fort succs reproducteur. Cette
niche peut donc impacter sur les espces natives de manire positive ou ngative en rduisant leur accs aux
ressources. Lintroduction dune espce se fait si sa stratgie biologique, contrle par son gnome, est en corrlation
avec lenvironnement quelle envahit. Progressivement, le gnome de lorganisme invasif va subir des modifications
imposes par les nouvelles conditions environnementales. Ainsi, la niche et lempreinte cologique de lenvahisseur
vont tre modifies ce qui rduit leur impact sur lcosystme natif et donc rtablit un quilibre.
Comment se construit la niche dun envahisseur ?
La niche se fait par diffrenciation et spciation: notion deffet fondateur. Leffet fondateur dsigne limpact dune
diversit gntique rduite dans la population invasive par rapport la population source, ainsi les allles dltres
peuvent se fixer et devenir homozygotes. Il induit un goulot dtranglement provoquant une disparition ou une
incapacit de reproduction dune espce. La diminution de la survie et de la fcondit est nfaste pour ltablissement
de la population. Cependant cet effet peut tre contr par une introduction rpte. Aussi cette faible diversit
gntique conduit une forte probabilit dapparentement. Pour viter la consanguinit il y a une grande dispersion de
lespce ainsi il y a une acclration du front dinvasion.
Par exemple, les populations de Cyclope neritea de la faade atlantique possdent une riche diversit gntique
rsultant dintroductions multiples provenant de la mer Mditerrane et la mer Noire.

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C- Mcanisme de lvolution biologique

Le processus dvolution est acclr dans le cadre dune invasion biologique, car celui-ci dpend des variations
entre gnrations. Ingrdients du processus dvolution :
- Lchantillon introduit possde le gnome de sa population de dpart, le nombre de combinaisons
gntiques est restreint.
-Laction rgulatrice des pathognes influence fortement lvolution biologique. Or, en raison du faible effectif
et des conditions de transport qui peuvent favoriser la mortalit des individus malades, la population
introduite peut se trouver libre de son fardeau de pathognes. Cela augmente son potentiel reproducteur,
donc son effectif et par consquent son potentiel dadaptation.
-Lhabitat darrive, diffrent de celui de dpart, les organismes sexposent de nouvelles pressions slectives
orientant leur volution vers une voie diffrente de celle dorigine.
-La population introduite, nayant pas de pass volutif commun avec les espces rsidentes, devient alors un
nouveau partenaire pour la population daccueil. Elle va exercer des nouvelles contraintes pouvant augmenter
la comptition pour les ressources ou encore constituer elle-mme une nouvelle ressource. Cela peut
amener la cration de nouvelles interactions entre espces.
II - Les espces invasives
A- Quelles caractristiques ?
La stratgie de croissance des espces peut tre reprsente par le triangle CSR (Comptition, Stress, Rudrale) de
Grime. Diffrentes stratgies sont possibles rsultant de compromis entre stratgie de comptition, de tolrance au
stress et de tolrance aux perturbations. Nous nous focaliserons sur les espces comptitrices qui sont, selon Grime
1977, capables de mobiliser rapidement les ressources provoquant une croissance rapide. Les caractristiques
phnotypiques et gntiques gnrales de lespce invasive sont:
1) Les facteurs phnotypiques :
-Plasticit morphologique ou tolrance qui confre linvasif un moyen dadapter son mode d'acquisition et son
phnotype aux ressources des conditions locales (par comptition ou par dominance). Et davoir une croissance rapide,
sur le moyen terme puis dacqurir une maturit sexuelle de manire plus prcoce que les taxons natifs. Par
consquent elles bnficient dun avantage dmographique.
- La taille corporelle, apporte un avantage dans certaines relations de comptition car les individus peuvent
atteindre des ressources hors de porte des indignes. Les tudes ont montr que les clones produisant des jeunes de
plus grande taille ont une meilleure aptitude la colonisation.
2) Les facteurs gntiques:
-Mode de reproduction divers (autofcondation, reproduction par clonage, multiplication vgtative) et potentiel
reproducteur lev permettant une colonisation rapide du milieu.
-La polyplodie, la possession de plus de deux jeux de chromosomes, permet laugmentation de lexpression des
gnes, une diversit alllique suprieure et une dissimulation des allles dltres. Le niveau de plodie chez les plantes
a certainement un rle jouer dans le processus dinvasion (Lefvre et al, 2010). Plus la plodie de lespce est grande,
plus elle a de chance de russir son invasion car une espce polyplode possde une niche plus large, a une dure de vie
plus longue et est plus itropare (capacit se reproduire plus dune fois dans sa vie) que les diplodes (les natives).
-Lhybridation, croisement entre espces ou sous-espces, augmente la
capacit dadaptation un environnement: notamment avec la notion dhtrosis
accroissement de la vigueur ou des performances dun hybride par rapport aux
lignes
dont
il
provient
(Le
petit
LAROUSSE,
2006).
Prenons lexemple de Rana ridibunda une grenouille verte originaire de lEurope de
lEst sest installe en France suite une introduction. La mise en contact avec des
espces locales (comme R. lessonae) provoque des hybridations donnant naissance
des hybrides se reproduisant par hybridognse (fig 2). Cela amne une forte
variabilit gntique et de nombreuses introgressions gnomiques, ce qui
correspond transfert de gne dune espce vers le pool gntique dune autre
espce. (Barbault, 2010)
Figure 2 : Principe de hybridognse chez R. ridibunda
et R. lessonae

32

3) Le profil de lenvahisseur et les traits biologiques:

Linstallation d'espces nouvelles dans un habitat dpend du filtre de compatibilit entre cet habitat et les
caractristiques biologiques propres de lespce.
On sintresse aux caractristiques dont prdisposent les organismes pour russir une invasion biologique: on parle
de filtre de slection en fonction des pr-adaptations biologiques. On met lhypothse que lune de ces pradaptations est loriginalit phylogntique: les espces envahissantes sont gnralement issues des familles comptant
peu despces. La probabilit dinstallation dune espce est inversement proportionnelle au nombre despces que
compte la famille laquelle cette espce appartient (Williamson et Brown, 1986).
B - Stratgies/mcanismes de comptition
Les espces vgtales envahissantes menacent l'intgrit des systmes naturels travers le monde en dplaant
des communauts vgtales indignes et en tablissant des monocultures dans de nouveaux habitats. Pour cela elles
dveloppent des stratgies qui leur permettent une meilleure comptitivit vis vis des espces indignes quelles
envahissent.
- Ds leur arriv dans laire dintroduction les espces allochtones sont dpourvues de comptiteurs naturels tels que
des parasites, des pathognes et des ennemis. La charge comptitive plus faible induit un meilleur succs dans les aires
dinvasions. Ils augmentent donc leur pouvoir comptitif sur les indignes car ils chappent la pression comptitive
impose par leurs ennemis naturels. (Lefvre et al, 2010)
- Elles peuvent dvelopper des mcanismes de comptition telle que lalllopathie qui est La libration par une
plante d'une toxine pour supprimer la croissance des plantes concurrentes proximit. (internationaldictionnaire.com). Pour illustrer ce mcanisme, prenons lexemple de la Centaurea maculosa ou Centaure tachete,
une espce vgtale bisannuelle, prsente en Europe centrale et qui stend jusquen France, Suisse et Italie. Cette
espce envahit louest des tats-Unis et peut dplacer les plantes indignes en scrtant de la catchine par ses
racines: cest une forme dalllopathie. (Bais et al. 2003)
- Rallocation des ressources anciennement utilises pour les mcanismes de dfense aujourdhui utilises pour
laccroissement et la reproduction cela confre plus de capacit comptitive (Blossey and Ntzold, 1995). Chez Elodea
nuttallii, on note des diffrences significatives morphologiques au niveau des ramifications, de la tige, de la feuille, du
poids sec... On explique cela par des gnotypes et des stratgies diffrents selon laire dindignat et dintroduction.
- Modification du mode de vie et/ou du mode de reproduction pour pallier aux nouvelles conditions biotiques et
abiotiques. Ex: Cerisier noir amricain (P.serotina) : capacit de survie long terme dans des conditions dfavorables
grce ladoption dun mode de vie ralentie. Il y a mise en quiescence des arbustes (phase de repos) ou investissement
dans les drageons (stolons souterrains qui se dveloppent par multiplication vgtative).
Il y a eu volution depuis les premires populations introduites : La drive gntique suivie de la slection naturelle
favorisent les individus ayant les meilleures capacits comptitives dans laire dintroduction. (Lefvre et al, 2010).
C - Adaptations face lenvironnement
Il y a une diminution de la comptition chez les invasives (car moins de pathognes..) qui entrane une meilleure
adaptation des conditions abiotiques diffrentes de celle dorigine, climatiques notamment entranant une
augmentation rapide de la taille de la niche (Lefvre et al, 2010).
Relation de mutualisme: Certaines interactions spcifiques bnfices rciproques correspondant au mutualisme,
peuvent se reconstituer dans lair dinvasion si les espces introduites taient impliques dans une relation mutualiste
similaire dans leur habitat dorigine. Ex: Dans larchipel dHawa une relation de ce type sest reconstitue intgrant
trois partenaires une fourmi originaire dAfrique, une cochenille originaire dAmrique du Sud et un arbre originaire
dInde (Bach, 1991)
Relation de commensalisme: Il peut se dvelopper des relations de commensalisme entre des nouvelles espces
cohabitantes. Une relation de commensalisme se dit dune espce animale qui vit au contact dune autre en profitant
des rsidus de sa nourriture mais sans la parasiter. (Le petit LAROUSSE, 2006)
D-Limites de ladaptation lenvironnement
Tous les milieux ne peuvent tre coloniss de par leurs facteurs abiotiques (salinit, temprature, PH) (Lefvre et
al, 2010). Des pathognes autochtones vont tre virulents envers les espces aliens car ils ne possdent pas de
dfenses spcifiques contre lui car il ny a pas eu de covolution.

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III-Les espces indignes

A- Adaptation linvasion
La prsence en amont des rsidentes implique quelles sont dj adaptes au milieu, sont plus diversifies et donc
freinent ltablissement de lenvahisseur et ses performances individuelles (Lefvre et al, 2010). Ladaptation de
prdateurs ou de parasites rsidents aux espces rcemment introduites peut galement les affecter, ce phnomne
est appel la capture des pathognes.
B- Consquence de linvasion
L'apparition dune espce invasive cre un potentiel de nouvelles ressources pour certaines espces de lhabitat
colonis. On le nomme le phnomne de Boom and Bust qui stipule qu terme il est possible que la plupart des
invasions soient exposes un risque d'effondrement. Lexemple de llode introduite du Canada en Grande-Bretagne
a caus des problmes dans lobstruction des canaux car elles prolifraient trop rapidement. Les problmes ont
progressivement diminu en rponse la capture des pathognes et aux gains de comptitivit des autres plantes
aquatiques natives (Williamson, 1996)
Conclusion
Lvolution des interactions entres espces, particulirement dans le cas dune invasion biologique est alatoire et
dpend de plusieurs critres. La russite dune introduction dpend de la combinaison de la stratgie d'acquisition, de
la gestion des ressources et des disponibilits locales. Le profil biologique de lenvahisseur joue un rle dterminant
concernant son adaptation au nouveau milieu grce son niveau de tolrance, de plasticit phnotypique et son profil
gntique. Lors dune invasion, une rivalit se cre entre espces allochtones et autochtones induisant des mcanismes
de comptition comme lalllopathie, la vie ralentie, la rallocation des ressources. Les interactions entre espces
introduites et autochtones peuvent induire des changements volutifs par exclusion comptitive, dplacement de
niche, hybridation, introgression, prdation voire extinction (Mooney & Cleland, 2001). Une adaptation de ces natives
face leur nouvel espace de vie est probable au fil des gnrations. Les invasions peuvent avoir des impacts favorables
au niveau sanitaire par exemple en permettant la rgression de maladies par le biais de llimination dun hte
intermdiaire dans son cycle de dveloppement. Ex: maladie Bilharziose par suppression de B. glabrata en Martinique
et Guadeloupe. Cependant limpact dune invasion biologique se mesure daprs la perception de lhomme et
lanthropocentrisme. Suite notre tude nous mettons quelques hypothses: Le rchauffement climatique peut-il
induire une meilleure adaptation des espces invasives dans leur aire dintroduction et ainsi augmenter la russite des
invasions biologiques ? Les espces natives vont-elles adapter leur gnome et leur niche sur plusieurs gnrations la
suite dune invasion?
Bibliographie
Ouvrages et articles
-BACH C.E., 1991 Direct and Indirect Interaction between ants (Pheidole megacephala), scales (Coccus viridis) an Plants
(Pulchea indica). Oecologia, p 233-239.
-BAIS H. et al., 2003, Allelopathy and Exotic Plant Invasion: From Molecules and Genes to Species Interactions. Science
mag, p 1377-1380.
-BARBAULT R., 2010, Les invasions biologiques, une question de natures et de socits, 179p.
-BLOSSEY and NTZOLD, 1995, Evolution of Increased Competitive Ability in Invasive Nonindigenous Plants: A
Hypothesis. Journal of Ecology, Vol. 83, No. 5, p 887-889.
-BROENNIMANN O., 2007, Evidence of climatic niche shift during biological invasion. Ecology lettres, Vol10, p 701709.
-HAURY J. et CLERGEAU P., 2014, Espces invasives en Bretagne, Plantes et vgtaux continentaux, p 24.
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-Le petit LAROUSSE, 2006
-MOONEY & CLELAND, 2001, The evolutionary impact of invasive species. Proceeding of the National Academy of
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-WILLIAMSON M., 1996, Biological Invasions. London (UK), Chapman & Hall, 256p.
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