Caracol

Para otros usos de este trmino, vase Caracol

(desambiguacin).

Caracol

Caracol romano, Helix pomatia

Taxonoma
Reino:

Animalia

Filo:

Mollusca

Clase:

Gastropoda

Subclase:

Orthogastropoda

Superorden:

Heterobranchia

Orden:

Pulmonata

[editar datos en Wikidata]

Caracol es el nombre comn de

los moluscos gasterpodos provistos de
una concha espiral. Hay caracoles marinos (a
veces
denominados caracolas), dulceacucolas y
terrestres. Los caracoles se mueven por medio
de una serie de contracciones musculares
ondulatorias que recorren la cara inferior del
pie. Estos poseen en la boca alrededor de
20 000 dientes microscpicos que les sirven
para alimentarse con facilidad del moho de las
rocas.[cita requerida]
ndice
[ocultar]

1Caractersticas
2Desarrollo temprano
o 2.1Segmentacin
o 2.2Plano de segmentacin
o 2.3Mapa de destino

o 2.4Lbulo polar
2.4.1Determinacin celular
2.4.1.1Blastmera D
2.4.2Formacin del eje
o 2.5Gastrulacin
3Caracoles terrestres
o 3.1Hibernacin
o 3.2Reproduccin
o 3.3Depredadores
o 3.4Esperanza de vida
o 3.5Usos culinarios
o 3.6Enfermedades
4Referencias

Caractersticas

[editar]

Los caracoles se desplazan con lentitud

alternando contracciones y elongaciones de su
cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en
la locomocin reduciendo la friccin y

permitindoles el desplazamiento por zonas de

elevada pendiente debido a la untuosidad del
mismo. Esta mucosidad contribuye a su
regulacin trmica; tambin reduce el riesgo del
caracol ante las heridas y las agresiones
externas, principalmente bacterianas y fngicas,
y los ayuda a
ahuyentar insectos potencialmente peligrosos
como las hormigas. El mucus sirve adems al
caracol para desprenderse de ciertas sustancias
txicas como los metales pesados.
Cuando se retraen en su concha, segregan un
tipo especial de mucosidad para cubrir la
entrada que al solidificarse forma una estructura
llamada oprculo. El oprculo de algunos
caracoles tiene un olor agradable cuando se
quema, por eso a veces se usa como un
constituyente del incienso.

Anatoma de un caracol de jardn.

1: concha 2: hgado 3: pulmn 4: ano 5: poro respiratorio
6: ojo 7: tentculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto
salival 10: boca 11: buche 12: glndula salival 13: poro genital
14: pene 15: vagina 16: glndula mucosa 17: oviducto 18:
saco de dardos
19: pie 20: estmago 21: rin 22: manto 23: corazn 24: vasos
deferentes.

En invierno o en estaciones secas, muchas

especies terrestres o de agua dulce hibernan en
su concha sellndose con el oprculo, que les
sirve de proteccin para la hibernacin y que se
destruye en la primavera o cuando el entorno se
hace ms hmedo. Algunas especies se renen

e hibernan en grupos mientras que otras se

entierran antes de la hibernacin.
El caracol de tierra ms grande es el caracol
gigante africano (Achatina fulica) que puede
medir hasta 30 cm; Pomacea
maculata (familia Ampullariidae), el caracol de
manzana gigante es el caracol ms grande de
agua dulce, con un tamao que alcanza los
15 cm de dimetro y ms de 600 g de peso. El
ms grande de todos los caracoles es el Syrinx
aruanus, una especie marina que vive
en Australia.
Cuando el caracol crece, tambin lo hace su
concha. Un caracol cerrar una seccin de su
concha y aadir una nueva cmara al crecer,
cada cmara ser ms grande que la anterior
por un factor constante. Como resultado, la
concha formar una espiral logartmica. En
algn momento, el caracol construye un reborde
alrededor de la abertura de la concha, deja de
crecer, y comienza a reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de
los huevos estn formadas principalmente
por carbonato de calcio como las conchas de
otros moluscos. A causa de esto, requieren una
buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente

acuoso para producir una concha fuerte. Una

carencia de calcio, o una fluctuacin en el nivel
de pH en su entorno, probablemente har que
su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros.
Por lo general, un caracol puede reparar su
dao en la concha con el tiempo, si sus
condiciones de vida mejoran, pero algn
deterioro lo bastante grave podra ser fatal para
el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan
mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato
clcico escasea, algunas especies faltan y
otras, las ms adaptables, tragan piedrecitas
que contienen calcio, roen huesos, pintura
caliza o plantas ricas en calcio.

Desarrollo temprano

[editar]

Segmentacin[editar]
Los caracoles se caracterizan por presentar
una segmentacin holoblstica espiral al
igual que la mayora de moluscos, este tipo de
segmentacin puede ser diferenciada fcilmente
de la segmentacin radial, debido a que el plano
de segmentacin no es paralelo o perpendicular
al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el
plano es oblicuo, lo que lleva a la disposicin en
espiral de las blastmeras durante los primeros

estadios del desarrollo; adems este plano de

divisin permite que haya mayor rea de
contacto entre las clulas llevando as a un
estado termodinmicamente ms estable.1 Una
de las principales caractersticas de los
animales que presentan este tipo de
segmentacin es el nmero limitado de
divisiones celulares previas a la gastrulacin,
esto permite llevar estudios de forma muy
especfica para determinar el mapa de destino
de cada clula de la blstula. A diferencia de
otros animales, en los caracoles no se da la
formacin de un blastocele en la blstula y esta
es conocida estereoblstula,1

Segmentacin espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las

cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macrmera de gran tamao,
siendo la macrmera D la ms grande (el
tamao entre blastmeras vara segn la

especie). Durante las siguientes divisiones, se

van a formar micrmeras a partir del polo animal
de cada macrmera. Cada uno de los cuartetos
de micrmeras resultantes puede ubicarse a la
derecha o a la izquierda de su macrmera
correspondiente creando as el patrn espiral.1

Plano de segmentacin[editar]
La determinacin del plano de segmentacin
(derecha o izquierda) se encuentra controlada
por factores citoplasmticos que se encuentran
al interior del ovocito. En los caracoles, las
vueltas en espiral de las conchas pueden ser
dextrales (abrindose hacia la derecha), o
sinistrales (izquierda), esto se encuentra
determinado por un solo par de genes, sin
embargo el genotipo del caracol en desarrollo
no determina la orientacin de la concha, sta
se encuentra determinada por el genotipo
materno, dado que los factores genticos
relacionados con el enrollamiento son pasados
al embrin por el citoplasma del ovocito.1

Mapa de destino[editar]
El estudio del mapa de destino fue realizado por
Joanne Render en 1997 en el caracol
marino Ilyanassa obsoleta inyectando polmeros
conjugados con el marcador fluorescente

Lucifer en micrmeras especficas, de modo

que la fluorescencia puede ser observada en el
tejido larval originado a partir de las clulas
inyectadas.1
Durante el desarrollo, normalmente el primer
cuarteto de micrmeras va a dar origen a la
estructura ceflica, del mismo modo el segundo
cuarteto va a contribuir a la formacin del
estatocisto (rgano del equilibrio), la concha, el
corazn, el velo y la boca; al igual que el
segundo cuarteto, el tercero contribuye a
grandes porciones del pie, el velo, el corazn y
adems el esfago. Por ltimo la clula
4d (generalmente la de mayor tamao), tambin
llamada mesentoblasto est involucrada en la
formacin del rin larval, el corazn, los
msculos elevadores y el intestino. La
especificacin de estos destinos celulares se da
por la ubicacin citoplasmtica y por induccin.1

Lbulo polar[editar]
Determinacin celular[editar]
Los caracoles, al igual que la mayora de
moluscos, son uno de los mayores ejemplos
del desarrollo en mosaico en la naturaleza.
Durante el proceso de desarrollo, las
blastmeras son especificadas de manera

autnoma por localizacin citoplasmtica, de

modo que los determinantes morfogenticos se
encuentran ubicados en regiones muy
especficas del ovocito; es decir, ARNm
especficos para algunos factores de
transcripcin y factores paracrinos se ubican en
clulas particulares por la asociacin con
algunos centrosomas.2 1 En el caso de la
mayora de especies de caracoles, stas
molculas determinantes se encuentran
ubicadas en una regin particular del cigoto, la
cual va a dar origen al lbulo polar.1
El lbulo polar es una estructura que fue
descrita tanto por Wilson como por Crampton,
los cuales encontraron que durante la
segmentacin en espiral de algunos moluscos y
anlidos se observaba la extrusin de un bulbo
de citoplasma justo antes de la primera
segmentacin, este bulbo fue
denominado lbulo polar. En algunas especies
de caracoles, el rea de unin entre el cigoto y
el lbulo se convierte en un tubo estrecho.
Durante la primera segmentacin, el cigoto es
dividido de forma asimtrica, es por esto que el
lbulo polar queda nicamente adherido a la
blastmera CD. En muchas ocasiones, la mayor
parte del contenido citoplasmtico se encuentra

almacenado en el lbulo, aparentando la

presencia de una tercera clula, este estadio es
conocido habitualmente como el estadio de
trbol. En el trascurso de la segmentacin, el
material del lbulo polar es absorbido por la
blastmera CD y poco tiempo despus, en los
momentos previos a la segunda segmentacin
ocurre una segunda extrusin. Tras la segunda
divisin, el citoplasma contenido en el lbulo
polar es absorbido nuevamente, pero esta vez
nicamente por la blastmera D.3

Formacin del lbulo porlar durante el desarrollo del

caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton

demostraron que la extirpacin del lbulo polar
durante el estadio de trbol, aunque no afecta la
divisin celular de las clulas, ocasiona el
desarrollo incompleto de la larva trocfora, esta
carece de estructuras intestinales, corazn y
msculos elevadores y ojos entre otros. Lo

anterior demuestra que el citoplasma

almacenado en el lbulo polar contiene
determinantes morfogenticos involucrados en
el desarrollo y diferenciacin del mesodermo y
el endodermo. Adems explica la contribucin
de la blastmera D en la formacin del
endomesodermo. Con este experimento se
concluy, adems, que los factores de
determinacin mesodrmica son destinados de
manera muy temprana, poco tiempo despus de
la fecundacin, a tener una localizacin
especfica que determinar el correcto proceso
de segmentacin de las blastmeras. Otros
estudios sugieren que los determinantes
morfogenticos no se encuentran ubicados en
la parte difusible del citoplasma del lbulo polar,
en cambi proponen que se localizan en el
citoplasma cortical no fluido o en el
citoesqueleto.1
Blastmera D[editar]
Dado que el material del lbulo polar es
absorbido por la blastmera D (siendo esta de
mayor tamao), al extirpar esta, o sus
blastmeras derivadas (1D/2D) se va a obtener
una larva incompleta similar a la obtenida al
retirar el lbulo polar. Aunque las blastmera D
no contribuye directamente en el desarrollo de

las estructuras faltantes, parece inducir a otras

clulas a adquirir los destinos celulares
correspondientes. Al retirar la blastmera 3D
inmediatamente tras la formacin de 3D y 3d, el
fenotipo resultante ser similar a los descritos al
eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la
extirpacin se realiza en etapas ms tardas la
larva resultante es casi completamente normal.
Adems se observ que tras la tercera
segmentacin si se elimina la blastmera 4D el
fenotipo resultante es normal, pero si se retira la
clula 4d la larva carecer de corazn e
intestino. La blastmera 4d es entonces la
responsable en la divisin subsecuente de dos
mesentoblastos (clulas precursoras de
rganos mesodrmicos (corazn) y
endodrmicos (intestino). Por su parte, la clula
3D induce la activacin de la cascada de MAP
kinasa en las micrmeras del ectodermo que se
encuentran arriba de sta y que son
precursoras del ojo y la glndula de la concha1
Formacin del eje[editar]
La polaridad dorso-ventral del embrin, es
determinada tambin por el material presente
en el lbulo polar. Si se traspasa material del
lbulo polar a la blastmera AB, adems de la

blastmera CD, se van a obtener larvas

siamesas unidas en la superficie ventral1
Proceso de epibolia durante la gastrulacin del caracol

Gastrulacin[editar]
La estereoblstula del caracol se caracteriza por
ser relativamente pequea y tener sus destinos
celulares determinados de manera temprana
por la accin de la macrmera D y sus
derivadas. La gastrulacin comienza en primer
lugar con el proceso de epibolia, de modo que
las clulas del polo animal se multiplican y
cubren las macrmeras del polo vegetal. Por
ltimo, las micrmeras envuelven la totalidad
del embrin, dejando una hendidura de
pequeo tamao en una regin del polo
vegetal.1

Caracoles terrestres

[editar]

Caracol comn de jardn (Helix aspersa).

Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis), seguramente, el

caracol ms caro del mundo.

Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su

musculosa cavidad paleal, se ha transformado
en pulmn. La superficie interior est ricamente
vascularizada y debido a que su base est
unida al pie, permite la ventilacin. Tienen una
concha globulosa helicoidal y dos pares de
tentculos retrctiles, un par provisto de ojos y
el otro tctil. La concha de la mayora de los
caracoles terrestres se arrolla casi siempre en
sentido dextrgiro, es decir en el mismo sentido
que las agujas del reloj, aunque en algunas
especies su concha lo hace en sentido
contrario, levgiro. Helix aspersa es una de las
varias especies similares que se
denominan caracol terrestre; entre las que
destacan:

 Helix aspersa. Caracol comn

de jardn o caracol terrestre
comn
Helix aspersa media.
Variedad del caracol comn
de jardn (tamao pequeo)
Helix aspersa maxima.
Variedad del caracol comn
de jardn (tamao grande)
Helix pomatia. Caracol romano,
caracol de Borgoa o caracol
de via
Helix lucorum.
Cepaea nemoralis.
Achatina fulica. Caracol gigante
africano; fue presentado como
comestible en la II Guerra
Mundial. En el momento actual
se le considera una plaga para
la agricultura y tiene algunos
efectos dainos para la salud
de los humanos.

 Iberus gualtieranus alonensis.

Conocidos con el nombre
comn de baquetas o serranas,
son considerados un exquisito
manjar en la Comunidad
Valenciana y en
las comarcas del Ebro (Aragn
y Catalua), alcanzando
precios desorbitados en los
mercados.
Otala punctata. Cabrilla; propio
de Europa mediterrnea;
apreciado en gastronoma.

Hibernacin[editar]
Los caracoles hibernan (normalmente desde
octubre/abril hasta finales de abril/octubre).
Tambin pueden detener su actividad en verano
en condiciones de sequa, lo que se le conoce
como estivacin. Para mantenerse hmedos
durante la hibernacin, sellan la apertura de su
concha con una capa seca de mucosidad
llamada epifragma.

Reproduccin[editar]

Dos caracoles antes de la cpula.

Conexin del aparato reproductor a la hora del

apareamiento (Ilustracin de Frussac en 1820).

Helix pomatia

copulando.

Helix aspersa

copulando

Los caracoles son hermafroditas, producen

tanto espermatozoides como vulos. Deben
acoplarse porque no pueden autofecundarse.
Estn equipados de un rgano reproductor
masculino y del rgano receptivo
correspondiente. Otros, como los caracoles
manzana o Ampullariidae, son hembra o macho.
Los caracoles de jardn, por parejas, se
inseminan el uno al otro, para fertilizar
internamente sus vulos. Generalmente, en la
primavera y en otoo de las zonas templadas,
mientras el tiempo permanece caliente y
hmedo. La cpula se hace generalmente de
noche y dura de promedio entre cuatro y siete
horas. Se lanzan el uno al otro una saeta o
espcula de carbonato clcico, que desaparece
en el interior del receptor. Al parecer, este dardo
tiene una funcin estimulante, ya que no lleva
consigo clula sexual alguna. Despus de este
complejo cortejo, se transfiere un espermatforo
(estructura contenedora de espermatozoides)
del rgano genital masculino de un individuo al
femenino del otro individuo, donde se irn
liberando los espermatozoides con la
consiguiente fecundacin de los vulos.
Despus hacen un agujero, enterrando sus
huevos algunos centmetros bajo la superficie

de la capa frtil. Pasados 15 das, estos huevos

eclosionan y surgen las caracolitas. Cada
puesta consiste en hasta 50 huevos. Son
capaces de poner huevos una vez cada mes.

Depredadores[editar]
Los caracoles tienen
muchos depredadores naturales, incluyendo
otras especies de
caracoles, escarabajos, serpientes, sapos, tortu
gas, una oruga depredadora y aves
como gallinceas, faisnidas,
acuticas, antidas, trdidos, adems de
un gaviln caracolero especializado en cazar
caracoles de laguna (Ampullariidae).
Se sabe de igual forma que durante su ciclo
reproductivo en la etapa de huevecillos, estos
son presa de varios depredadores como el caso
de los ciempis o escolopendras (quilpodos).
Los humanos tambin aportan grandes peligros
para los caracoles. Adems de la amenaza
obvia de pisarlos, la contaminacin del agua y
la lluvia cida destruyen sus caparazones y los
envenenan, causando la extincin de muchas
de estas especies. Adems, los caracoles son
usados en la alimentacin humana en todo el
mundo.

Esperanza de vida[editar]
La vida de los caracoles vara de una especie a
otra. En su hbitat natural, los
caracoles Achatinidae viven alrededor de entre
cinco y siete aos y los caracoles del
gnero Helix aproximadamente de dos a tres.
Los caracoles manzana acuticos viven slo un
ao aproximadamente. La mayor parte de las
muertes son debidas a depredadores
o parsitos. En ocasiones, los caracoles han
vivido ms all de su vida normal, hasta los 30
aos o ms.[cita requerida]

Usos culinarios[editar]

Caracoles horneados con mantequilla y perejil, segn

una receta francesa.

Caracoles a la llauna, tpicos de Lrida.

La antigedad del caracol en la dieta humana

se remonta a la Edad del Bronce, al menos
1800 a. C., basndose en fsiles encontrados.
Pero parece ser que fueron los romanos, los
que explotaron sus propiedades alimenticias
llegando incluso a crear lugares para criarlos
denominados cochlearium. Plinio el Viejo dej
escrito que Fulvius Hirpinus instal una granja
para la cra de caracoles en Tarquinia, sobre el
ao 50 a. C. Los romanos consuman a los
caracoles no solo como alimento sino que
suponan que era un remedio eficaz para
enfermedades del estmago y de las vas
respiratorias como dej constancia Plinio el
Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles
en nmero impar como remedio para la tos y
males estomacales.4
El caracol terrestre forma parte de la
cocina mediterrnea, especialmente
la espaola y francesa, como uno de los
manjares ms exquisitos. Tambin cabe
destacar que al margen de estas cocinas el
consumo del caracol se considera un uso
culinario extrao, especialmente en la
cocina estadounidense y se equipara a
consumir una babosa, puesto que el caracol es
precisamente eso, solo que posee una concha

propia. Suele cocinarse al hervor y servirse

acompaado de diversas salsas, aderezadas
con hierbabuena.
Los caracoles son consumidos en diferentes
partes del mundo. Aunque escargot sea la
palabra francesa para "caracol", escargot en un
men ingls generalmente est reservado para
los caracoles preparados con recetas
tradicionales francesas (servido con su
caparazn y aderezado
con ajo, mantequilla y perejil).
En Europa se consumen varias especies:
Helix pomatia, el caracol
comestible, preparado con su
concha, con mantequilla y
perejil.
Tamao tpico: 40 a 55 mm
para un peso adulto de 25 a
45 g.
Se encuentra normalmente:
en Borgoa.
Helix aspersa:

 Helix aspersa
aspersa tambin conocido
como el caracol europeo
marrn, se cocina de muchas
maneras, segn las
diferentes tradiciones locales.
Tamao tpico: 28 a 35 mm
para un peso adulto de 7 a
15 g.
Se encuentra
normalmente: Pases
mediterrneos (Europa y
frica del Norte) y la costa
Atlntica francesa.
Helix aspersa mxima.
Tamao tpico: 40 a 45 mm
para un peso medio de 20
a 30 g.
Se encuentra
normalmente: en frica del
Norte.
Otala punctata, la cabrilla.

 Achatina fulica, un caracol

gigante africano, es troceado y
enlatado y se hace pasar para
algunos consumidores como
escargot.
Iberus gualtieranus alonensis,
la baqueta o serrana,
apreciadsima en la Comunidad
Valenciana, Regin de Murcia y
sur de Catalua y Aragn; se
utilizan especialmente para la
elaboracin de la paella.

Preparando caracoles a la andaluza

Los caracoles son tambin consumidos

en Portugal, donde se les llaman "caracis", y
son servidos en bares y tabernas, por lo general
hervidos con ajo. Tambin la cocina tradicional
espaola es muy aficionada a los caracoles5 o
como consumiendo varias especies como
la Helix aspersa, Helix punctata, Helix
pisana o Iberus gualtieranus alonensis entre

otras. Son mltiples las recetas consideradas

como un manjar a lo largo de la geografa
espaola como los caracoles a la palentina.
Pequeos o de tamao medio por lo general,
son cocinados en diferentes salsas picantes o
incluso en sopas, mientras los ms grandes
pueden ser reservados para otros platos como
el "arroz con conejo y caracoles" (una paella
con caracoles y conejo que es muy popular en
las regiones interiores del sudeste de Espaa).
Varias especies de caracoles son tambin
consumidas en la cocina asitica.

Enfermedades[editar]
Los caracoles, tanto terrestres como acuticos,
son portadores (vectores) de muchos parsitos,
tanto unicelulares como pluricelulares (diversas
especies de nematodos) que infectan a los
animales que los ingieren. Se los considera
vectores de la gripe. Hospedadores intermedios
de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola
hepatica, trematodos frecuentes en el hgado de
los rumiantes. Y en diversas partes del mundo,
como los trpicos, la esquistosomiasis o
bilharziosis afecta a 200 millones de personas.
Frecuentemente utilizando estrategias inversas
al aposematismo los gusanos parsitos delatan

al caracol, para que sea devorado por un

predador.

Referencias

[editar]

1. Saltar a:a b c d e f g h i j k l Gilbert,

Scott F (2006). Biologa del
Desarrollo. Buenos Aires,
Argentina: Editorial Mdica
Panamericana.
2. Volver arriba Sturm, Charles
(2006). The Mollusks: A Guide to
Their Study, Collection, And
Preservation. UniversalPublishers.
p. 445. ISBN 9781581129304.
3. Volver arriba Newrock, Kenneth
(febrero de 1975). Polarlobe
specific regulation of translation
in embryos of Ilyanassa
obsoleta 42 (2). pp. 242-261.
4. Volver arriba Revista de
Geogrfia Universal, edicin
espaola del Ao II, Volumen IV,
n 5, pg. 552.
5. Volver arriba Roncel, Mara (25
de junio de 2012). Tras San

Juan, los caracoles por este ao

se van. Consultado el 10 de
mayo de 2016.

Categoras:
Gastropoda
Invertebrados comestibles
Helicicultura

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