MIKOLOGIJA

Prof. dr Jelena Vukojevi

Prof. dr Mirjana Staji

Dr Jasmina ilerdi
Dr Ivan Milovanovi
doktoranti: Aleksandar Kneevi
Milica Gali
 LITERATURA

Vukojevi, J. (1998): Praktikim iz mikologije i lihenologije.

NNK Internacional, Beograd.

Muntaola-Cvetkovi, M. (1987): Opta mikologija. NIRO,

Knjievne novine, Beograd.

Alexopulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M. (1996):
Introductory mycology. John Wiley & Sons, INC.

Carlile, M. J., Watkinson, S. C. (1994): The Fungi. Academic
Press, Harcourt Brace & Company, Publishers: London,
Boston, New York, Sydney, Tokiyo.

Moore-Landecker, E. (1996): Fundamentals of the Fungi.
Fourth edition. Prentice Hall Inc., London, UK.

Vukojevi, J., Duleti-Lauevi, S. (2004): Patogene gljive
povra i voa u Srbiji. NNK Internacional, Beograd.
 OCENA ZNANJA

Metode izvoenja nastave: teoretska nastava

i praktine vebe.

Ocena znanja (maksimalni broj poena 100)

aktivnost u toku praktine nastave 10

kolokvijum 20

test 30

usmeni ispit 40
 Mikologija je bioloka disciplina koja je poela dinamino da se
razvija u drugoj polovini XIX veka.

 Mikologija prouava skupinu organizama zvanih:

 Fungi (latinski),
 Mycota (grki) ili
 Gljive

 Termin Mycobiota se koristi kao analog terminima flora i fauna.

 ta su gljive?

Nekada su smatrane nefotosintetikim biljkama.

Meutim, gljive nisu ni biljke ni ivotinje, razlikuju se i od jednih i od

drugih.

Gljive su eukariotski, heterotrofni organizmi koji se hrane apsorpcijom.

Razmnoavaju se sporama.

Primarni ugljeni hidrat, koji se deponuje kao rezervna materija je

glikogen.

Prestavljaju razliite grupe organizama: jednoelijske kvasce, biljne,

ivotinjske i humane patogene, peurke i liajeve.
Fungi Mycota - Gljive
 Od kada ljudi znaju za gljive?

Na ovo pitanje teko je precizno odgovoriti.

Kameni spomenici u obliku peuraka iz Indije i

Latinske Amerike, stari 2 do 3 hiljade godina,
govore o bliskom odnosu oveka i gljiva.
Kerala, Indija

Upadljiva plodonosna tela poznata su

ljudima jo iz antikog doba.
(1000.... 500. ..)

Vekovima Kinezi upotrebljavaju neke

gljive u ishrani i medicini.

Rimljani su razlikovali brojne jestive i

otrovne peurke.

Stare civilizacije Severne Amerike koristile su

peurke u religioznim obredima i ritualima i u
empirijskoj medicini. Kamene skulpture iz Gvatemale,
stare oko 3000 godina
 Od kada ljudi koriste gljive?

Nedavni nalaz (1991.) ledenog oveka u gleeru u italijanskim
Alpima daje jo jedno saznanje o povezanosti ljudi i gljiva.
Naime, otkriven je mukarac koji je iveo pre 5.300 godina. U
njegovoj torbi naene su dve gljive:
Fomes fomentarius i
Piptoporus betulinus.
Ove gljive Oci je verovatno koristio za paljenje vatre, a moda i
kao lekove.
 Istorijat mikologije

Nove vrste gljiva otkrivane su u celom svetu, ali
poznavanje prave prirode i naina rasta ovih
organizama moralo je da saeka pojavu mikroskopa.

Saccardo 1845-1920. Sylloge fungorum (1882 1931) sveobuhvatan

spisak do tada poznatih gljiva, jo uvek jedina knjiga ove vrste.

Istorija oveanstva je povezana sa brojnim bolestima.

Patologija je imala veliki uticaj na razvoj mikologije.

Gljivilne bolesti, mikoze, su rairenije kod biljaka od mikoza kod

ljudi i ivotinja.

Potrebe za medicinskom zatitom kao i veom proizvodnjom hrane

stimulisale su fundamentalna i primenjena mikoloka istraivanja.

Istraivanja u mikologiji se prepliu sa drugim granama nauke:

citologijom, molekularnom biologijom, patologijom, fiziologijom i dr.
 Mesto gljiva u sistemu ivog sveta

Gljivasu dugo smatrane pripadnicima biljnog carstva, poto su
nepokretne i apsorbuju hranljive materije, ali od biljaka se
razlikuju:

nainom ishrane,

sastavom elijskog zida,

nainom razmnoavanja,

hormonskim sistemima,

nainom reagovanja na svetlost,

konceptom elije.

Navedena svojstva su bila znaajna za dalju klasifikaciju gljiva.

Whittaker, 1969: gljve su velika grupa organizama koje ine

odvojenu filogenetsku liniju od biljnog i ivotinjskog carstva i
predstavljaju posebno carstvo Fungi.
Taksonomska
pozicija odreenih
grupa je diskutabilna i
predmet je prouavanja
mnogih sistematiara.

(Whittaker, 1969)
Mesto gljiva u sistemu ivog sveta
LIZOTROFIJA
APSORPCIJA

AUTOTROFIJA
FOTOSINTEZA

FAGOTROFIJA
INGESTIJA

EUKARIOTA

T A
R IO
A
OK
PR

Whittaker, 1969 - 5 CARSTAVA IVOG SVETA

Haeckel Whittaker Woese Woese Cavalier-Smith
(1894) (1969) (1977) (1990) (2004)

Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukarya Animalia

Fungi Fungi Fungi

Plante Plante Plante Plante

Chromista

Protista Protista Archaea

Archaea Monera Eubacteria Bacteria Prokaryota Eubacteria

Archaeabacteria Archaea Archaea

Filogenetski odnosi glavnih grupa gljiva
Rezultati molekularnih istraivanja sugeriu da su gljive mnogo blie
ivotinjama nego biljkama ili protistama.

Gametska smena jedrovih faze: 2n micelija.

Zigotska smena jedrovih faze: n i n+n micelija.
Intermedijerna smena jedrovih faze: n i 2n micelija.
 Od kada gljive ive na Zemlji?

Kako svedoe fosilni ostaci gljive su se pojavile

nie u paleozoiku, koji je trajao od 570-350 miliona godina,

vie u mezozoiku, izmeu 235-170 miliona godina.

Pun procvat gljive su doivele izmeu 230 i 220 miliona

godina. U to vreme na Zemlji su ivele mnogobrojne vrste
sisara, ptica, insekata i biljaka.
 Opte karakteristike gljiva

Gljive se svrstavaju meu najjednostavnije Eucaryota.

Koliina DNK u eliji gljiva samo je 4-10 puta vea od prisutne kod
Escherichia coli, dok je kod viih biljaka i ivotinja 1.000-10.000 puta
vea.

Gljive su velika grupa organizama koje ukljuuju: plesni, kvasce, re,

garke, peurke i mnogobrojne biljne i humane pataogene.

Tipino su multicelularne organizacije i filamentozne forme; mnoge

ive kao paraziti, fakultativni paraziti, saprobi ili simbionti i
predstavljaju vane razlagae u mnogim ekosistemima.

Posebne karakteristike koje treba istai kod gljivama kao zasebne

grupe organizama su nain ishrane i graa rlijskog zida.
 Somatska faza gljiva

ivotni ciklus veine gljiva karakteriu dve faze:
somatska i reproduktivna.

Somatske elije su sve elije koje nisu ukljuene u reprodukciju

ali su direktno ukljuene u produkciju enzima i u apsorpciju
nutrijenata.

Eukariotske elije, ukoliko su snabdevene dovoljnom koliinom

hranljivih materija i ako njihov rast nije ni na koji drugi nain
inhibiran, konstantno rastu, prolaze kroz deobe u vremenskim
intervalima koji su specifini za datu vrstu i uslove u kojima se
elija nalazi.

Gljive su jednoelijski ili vieelijski organizmi. Tipino su
nepokretne sa pokretnim formama prisutnim kod male grupe
predstavnika.

Somatsko telo gljiva je:

plazmodijalno (sluzave gljive),

nemicelijsko (kvasci),

micelijsko (prave gljive).

Miceliju grade hife koje mogu biti:

septirane ili neseptirane,

jedno- ili vie jedarne,

haploidne, dikariotske ili diploidne
 Struktura i kompozicija
mikotine elije
 Citoloka prouavanja bazirana na biljnim i
animalnim elijama su predstavljala dobru
osnovu pri prouavanju elije kod gljiva.

 Tako znalo se da je elija:

osnovna jedinica strukture i ivotnih aktivnosti;
sloen sistem sagraen od velikog broja subcelularnih jedinica
sa odreenim funkcijama i interakcijama;
sagraena iz dva osnovna dela: spoljanjeg zida, razliite
debljine i vrstine, i protoplazme, unutranjeg koloidnog
kompleksa.

 Ipak, mikotina elija ima neke posebnosti koje se odnose na:

subcelularni i biohemijski sastav elijskog zida,

broj i raspored jedara i

kontinuitet izmeu elija.
 elijski zid gljiva
uloga, graa i sastav

Veina fungalnih elija je obavijena vrstim
i kompleksno graenim elijskim zidom koji
ima viestruku funkciju:
 obezbeuje zatitu protoplasta;
 odreuje morfologiju elije;
 ima znaajnu ulogu u sloenim
biolokim procesima;
 vrlo znaajan u procesima apsorpcije i
ekskrecije;
 rezistentan je na dejstvo enzima to je
korisno za izduivanje hifa kroz
specifine supstrate.

Podloan je promenama u razliitim fazama

ivotnog ciklusa.

elijski zid gljiva je vieslojne grae i dinamine strukture. Sline je
debljine kod somatskih elija (oko 0,2 m) dok je deblji kod
specijalizovanih elija i spora.

Neki mikotini elijski zidovi su pigmentisani, najee sadre

melanin, koji u starijoj miceliji ini do 20% suve mase elijskog zida.
Kako je graen elijski zida gljiva?

Primenom TEM otkrivena je fibrilarna
graa i multilamelarna priroda elijskog zida.

Mikrofibrile su isprepletane i utopljene u amorfan

matriks koji ih povezuje u skeletnu mreu koja daje
morfoloku formu zidu.

mikrofibrile - glukan i hitin, malobrojne hitozan i
celuloza,

matriks glikoproteini i polisaharidi.

Fibrilarni skeletni delovi postavljeni su blizu membrane

a amorfni matriks nalee na njega, spolja.

Utvreno je da je zid mnogo tanji i vie plastian na

ekstremnom apeksu - primarni zid, nego na veim
rastojanjima od vrha hife - sekundarni zid.
 Hemijski sastav elijskog zida

Ugljeni hidrati su vana komponenta elijskog zida. Razliiti
polisaharidi obino ine od 80% do 90% zida.

Druge vane komponente su proteini (1-12%),

koji su najee povezani sa polisaharidima (glikoproteini),
i male koliine lipida (10%).
 Ugljeni hidrati

najkarakteristiniji polimer elijskog

zida je hitin a kod malobrojnih gljiva hitozan
(deacetilisana forma hitina) i celuloza.

hitin je nerazgranat polimer (1,4) vezanih N-acetilglukozamin grupa.

u formi je mikrofibrila,10-30 nm u preniku i nekoliko m dugi,

u elijskom zidu gljiva su dominantni

glukani (50-60% suve mase), meu
njima je najzastupljeniji (1,3)-glukan
(do 90% suve mase).

Glikoproteini, glukani i hitin su meusobno povezani gradei skeletnu

komponentu elijskog zida.

Braconnot 1811. je otkrio posebnu supstancu u eljskom zidu gljiva i

nazvao je fungin. Odier 1823. kod insekata otkriva
hitinsupstancu hitin.
 Proteini i lipidi

Proteini su ukljueni u sintezu elijskog zida ili mogu da

funkcioniu kao hidrolitiki enzimi koji modifikuju nutritivne
materije pre unoenja u eliju.

Matriks sadri polisaharid-proteine komplekse.

Lipidi se nalaze u matriksu elijskog zida.

Sadraj proteini i lipidi u elijskom zidu gljiva je karakteristian za

odreene grupe gljiva i njihovu fazu razvoja.
Sinteza elijskog zida i septi
 elijski zid je proizvod luenja plazma membrane.

 Vezikule iz endoplazmatinog retikuluma i Goli kompleksa

uestvuju u sintezi elijskog zida.

Septe su proizvod
centripetalne invaginacije
elijskog zida i plazma
membrane.

Septalne pore mogu biti

proste ili sloene grae,
specifine su za odreene
grupe gljiva i omoguavaju
komunikaciju meu elijama.
 Struktura zida definie se na njegovom vrhu; debljanje i
uslonjavanje grae se nastavlja sa rastom.

U razliitim fazama ivotnog ciklusa elijski zid gljiva moe imati

razliitu strukturu i kompoziciju.

Sa starenjem zid menja grau i hemijski sastav, poveava svoju

mehaniku vrstinu i predstavlja barijeru za prolaz molekula iz i u eliju.

Starije elije odlikuje slojevit zid, zadebljao sa unutranje strane, sadri

pigmente i druge materije koje se ne nalaze u zidu mladih elija.

Aktivnosti nekih vanih enzima povezane su sa elijskim zidom.

 Plazma membrana

Plazma membrana ili elijska membrana (plazmalema) je omota
koji je prisutan na povrini svih eukariotskih elija, ali i u njenoj
unutranjosti gde ograniava pojedine organele.

Kod gljiva u plazma membrani je prisutan ergosterol a kod ivotinja

holesterol.

ema elijske
membrane: dva sloja
lipida u koji su
uronjeni proteini.
 Ekstracelularni matriks

elije gljiva mogu luiti mucilagene supstance koje se
akumuliraju sa spoljanje strane elijskog zida i taj omota se
naziva ekstracelularni matriks.

Uloga ekstracelularnog matriksa je razliita: adheziona,
izluivanje spora, zatita od isuivanja, itd

Ekstracelularni mucilageni sadre veliku koliinu polisaharida,

naroito -glukana.
 Protoplazma

Protoplazma ini osnovnu masu elije, sastoji se od citoplazme
sa organelama i jedrima, oiviena je plazma membranom.

Citoplazma ili citoplazmatini matriks je koloid, izmeu tenog i

vrstog stanja.

U citoplazmu se nalaze brojne organele i inkluzije:

ribozomi,

endoplazmatini retikulum,

mitohondrije,

Goldijev komoleks,

vezikule,

vakuole,

kristali i druge inkluzije.

 Organele

Ribozomi su brojni, pojedinani ili grupisani u
polizome.

Endoplazmatini retikulum je slabije razvijen

kod gljiva.

Goldijev komoleks nije dokazan kao

univerzalna pojava kod gljiva, aktuelno je
pitanje identifikacije funkcionalnih analoga ove
organele.

Vakuole kod gljiva su lako uoljive i njihov broj

i poloaj zavisi od tipa elije i njene starosti.

Mitohondrije:

graa i funkcija je ista kao i kod drugih

ivih bia;

imaju vieslojnu membranu: lipidi-

proteini-lipidi, spoljna je glatka a
unutranja sa kristama.
1. unutranja membrana

malobrojne gljive, slino Protozoama,
2. spoljanja membrana
imaju tubularne kriste, dok ostale imaju
3. krista
ploaste kriste, kao kod ivotinja;
4. matriks

broj mitohondrija u mikotinoj eliji

varira, mnogobrojnije su u fizioloki
aktivnim elijama;

sadre DNK koja moe formirati

nukleoid u centru mitohondrije.
Jedro sa karakteristikama dikariona

Jedro kod gljiva je loptasto ili zvezdasto, malih dimenzija (1x2 m).

Ima duplu, debelu membranu sa retkim porama koja je esto u

tesnoj vezi sa endoplazmatinim retikulumom. Kod nekih vrsta je
dokazano postojanje nukleolusa i centriola.

Jedro kod gljiva moe da migrira:

iz bazalnog do apikalnog dela hife,

u susednu eliju kroz septalne pore hifa,

iz vezikule do fijalide,

iz fijalide do konidije,

iz konidije do micelije,

od jedne do druge hife.

elije kod micelijalnih gljiva i spore
mogu biti jednojedarne, dvojedarne
i viejedarne.

Jedra veine gljiva u somatskoj fazi su

haploidna, izuzetak su predstavnici
Mastigomycotina kod kojih su diploidna.

Dikariotsku fazu sreemo kod nekih

gljiva, sa razliitom duinom trajanja u
toku ivotnog ciklusa. n+n

Dikarion - par zdruenih, seksualno

kompatibilnih jedara kjoja se ne spajaju
ali se sinhronizovano dele (n+n);
fenomen prisutan samo kod gljiva.
 Hife

Rast hifa je ogranien na apikalni region i prestaje kad hifa
dostigne punu irinu (1-5 m irine). Brzorastue hife rastu i do
1km za 24 asa.

Somatski rast filamentoznih gljiva u prirodi se odvija irenjem hifa

po povrini supstrata ili prodiranjem u njega i nema prave
diferencijacije tkiva.

Difuzni rast micelije

Metamorfozom hifa nastaju razne strukture sa razliitom funkcijom:

micelijalne vrpce kompaktne, paralelno postavljene agregacije hifa,

rizomorfi debele, otporne micelijalne vrpce,

rizoidi - grtanate hife koje podseaju na koren biljaka,

stoloni vazdune, vegetativne, negranate hife,

strome masa somatskih hifa plektenhimske grae,

sklerocije splet vrsto zbijenih hifa pseudoparenhimatine grae, otporne
na nepovoljne uslove,

hlamidospore aseksualne rezistentne spore,

haustorije specijalizovane hife koje prodiru u elije domaina i apsorbuju hranu,

apresorije - proirene elije, naleu na povrinu domaina i pomau prodiranje hifa,

sporangiofori specijalizovane hife, proste ili granate, na kojima se formiraju
sporangije,

konidiofori specijalizovane hife, proste ili granate, na kojima se formiraju konidije,

askospore seksualne spore Ascomycotina,

bazidiospore seksualne spore Basidiomycotina,

I mnoge druge razliite forme zavisno od vrste.
 sklerocije
hlamidospore
rizoidi i stoloni

strome

sporangiofori i
sporangije

apresorije i haustorije mcelija

konidiojofori

bazidiospore

zigospora
konidije

bazidiokarp
askospore askokarp
 Dimorfizam i polimorfizam

Neke vrste gljiva su sposobne da se razvijaju i u micelijskoj i u
kvasolikoj formi; obrazuju dva morfoloki razliite forme.

Dimorfizam kod gljiva je prisutan kod potencijalnih patogena ljudi i

ivotinja. Poznavanje dimorfizma je vano za identifikaciju uzronika
mikoza. Novijim istraivanjima belee dimorfizam i kod nekih vrsta koje
nisu tipino patogene za ljude i ivotinje.

Dimorfizam kod gljiva moe biti uzrokovan ishranom, temperaturom,

razliitim gasovima ili kombinacijom ovih faktora.

Kod gljiva je prisutan i polimorfizam tj. postojanje vie razliitih formi u

ivotnom ciklusu jedne vrste.