TIMING OF PUBERTY BY PHOTOPERIOD

Foster et al., (1988)

La cordera, al igual que las cras hembras de otros reproductores estacionales, deben alcanzar suficiente
tamao corporal en la temporada apropiada para satisfacer las demandas de su primer gestacin.
Recientemente hemos revisado nuestro conocimiento de la neuroendocrinologa de la pubertad en la oveja y
cmo las entradas internas y externas al cerebro se integran para modular el tiempo del aumento de la
frecuencia de la secrecin de LH que subyace en la transicin de la pubertad.

Fotoperiodo como determinante estacional de la pubertad

Dos enfoques principales demuestran que el fotoperodo es importante en el momento de la pubertad, a
saber, la alteracin en el inicio de la actividad reproductiva mediante: a) la interrupcin de las vas que
transmiten informacin del fotoperodo y b) la manipulacin del fotoperiodo. En la cordera, como en el adulto,
el patrn de secrecin de melatonina pineal transduce la informacin acerca de la duracin del da en una
seal humoral. La denervacin de la glndula pineal por gangliectoma cervical superior, suprime el aumento
nocturno normal en la secrecin de melatonina (fig. 1, inserciones). Mientras que las corderas nacidas en
primavera normalmente comienzan sus ciclos reproductivos a las 25-35 semanas de edad, las corderas
ganglionectomizedas a las 6 semanas de edad no lo hicieron (fig. 11). Las ovulaciones finalmente comienzan
durante el segundo ao a ms del doble de la edad normal. La remocin de la glndula pineal produce
resultados similares en esa pinealectoma de corderas de 10 semanas de edad, tambin retrasa la pubertad.
En presencia de un sistema funcional para la transmisin de informacin luminosa, se puede usar fotoperiodo
artificial para iniciar la pubertad. Esto fue demostrado por primera vez de manera convincente en corderas
nacidas en otoo. A diferencia de las corderas nacidas en primavera comienzan sus primeros ciclos
reproductivos entre las 25 y 35 semanas de edad, para el caso de las corderas nacidas otoo, stas
permanecen acclicas hasta aproximadamente un ao de edad. Aunque la cordera alcance la edad y el
tamao apropiado para iniciar la pubertad durante los das largos de anestro estacional del verano, la
actividad reproductiva se inicia durante el fotoperodo decreciente de la temporada reproductiva de otoo. La
exposicin de las corderas nacidas en otoo a un fotoperiodo invertido estacionalmente evita este retraso;
cuando tales hembras son criadas desde el nacimiento en un fotoperiodo artificial con un ciclo anual
simulando que si hubieran nacido en la primavera, la edad de la pubertad se restaura en el rango normal para

las hembras nacidas en primavera.

Iniciacin de ciclos reproductivos en fotoperodo natural en corderos suffolk nacidos en primavera (marzo) y
en otoo (octubre)
Determinantes del fotoperiodo de sincronizacin de la pubertad y poca reproductiva diferentes.
Aunque la temperatura y otras variables ambientales no fueron controladas, ya sea en estudios para alterar la
funcin de la glndula pineal o la manipulacin de los ciclos de luz/oscuridad, inferimos que el fotoperodo es
una seal primaria del medio ambiente que influencia el inicio de la pubertad en la cordera. Conclusiones
similares se han realizado utilizando enfoques comparables en los estudios sobre la naturaleza de las seales
estacionales, las cuales inician la transicin reproductiva en la oveja madura. Sin embargo, antes de seguir
examinando qu aspectos del fotoperodo anual se utilizan como importantes determinantes externas de la
primera ovulacin, una diferencia fundamental hay que reconocer acerca de los requisitos de fotoperiodo para
el momento de la pubertad en la cordera y el inicio de la poca reproductiva de la oveja adulta. Recientemente
Robinson et al. (1985) han sugerido que la oveja normalmente comienza su poca reproductiva, como
consecuencia de no responder a la fotorefractoriedad de los das largos de verano tardo. Cuando a las
hembras adultas se les permiti experimentar un fotoperiodo natural hasta el solsticio de verano y luego
fueron continuamente mantenidas en un fotoperiodo de da largo equivalente a la del solsticio de verano, el
inicio de la poca reproductiva se mantuvo sin cambios, sino que se produjo al mismo tiempo que el de los
testigos mantenidos en un fotoperiodo natural simulado. Ese estudio ofrece pruebas convincentes de que el
fenmeno de da largo <<fotorrefractoriedad>> podra representar el inicio de la poca reproductiva. Corderas
nacidas en primavera, tal mecanismo no puede explicar la regulacin del fotoperodo de la transicin de la
pubertad.
Se mantuvieron pares de corderos gemelos y sus madres desde el solsticio de verano en fotoperiodo artificial;
La madre y un gemelo de cada par se mantuvo en das largos inmutables mientras que el otro gemelo
experiment una disminucin de la duracin del da simulando condiciones naturales. En ausencia de una
disminucin de la duracin del da, las madres, como se esperaba, mostraron actividad reproductiva a la hora
habitual. Las hijas no lo hicieron. La madurez sexual se retras notablemente en comparacin con la de
corderas en la disminucin de la duracin del da artificial que entr en la pubertad normalmente. As, los
requerimientos de fotoperiodo de la cordera y adultos difieren. Una disminucin en el perodo de iluminacin
es necesaria para la sincronizacin normal de la pubertad en las corderas sexualmente inmaduras nacidas en
la primavera, mientras que las ovejas maduras en anestro estacional, pueden iniciar la poca reproductiva, en
ausencia de acortamiento de la duracin del da.

Requerimientos fotoperiodicos de das largos y das cortos

Constante vs fotoperiodos alternos
Las fallas de que se produzca la pubertad en el tiempo normal en corderas criadas continuamente en das
largos al nacimiento (Yellon y Foster, 1985) o a partir de las 15 semanas de edad tras el aumento de los das
largos naturales (fig. 3, segundo nombre) proporciona evidencia de que la cordera nacida en primavera,
requiere de das cortos durante el tiempo normal de la pubertad. Estas observaciones plantean la posibilidad
de que la exposicin temprana a los das cortos podra inducir la pubertad precoz. Este no es el caso.
Corderas criadas slo en das cortos no exhiben la pubertad normal (Fig. 4, parte superior); ms bien, se
retrasa y se produce durante el segundo ao (Yellon y Foster, 1985). Curiosamente, se requieren algunos das
largos, como lo demuestra el inicio normal de los ciclos reproductivos de los das cortos cuando son
expuestas previamente a las 10 semanas de das largos (fig. 4, abajo). Incluso desde una semana de das
largos produce ciclos reproductivos en das cortos a la edad apropiada, aunque tienden a ser irregulares y a
menudo consisten en fases ltea abreviadas (Yellon y Foster, 1985). Por ltimo, hay que sealar que una
experiencia previa de das cortos, no es necesario que la cordera joven reconozca das largos. Las corderas
que inicialmente nacieron en das largos y luego fueron expuestas a das cortos no hubo retraso en la
pubertad, la iniciaron a las 22 semanas de edad (Foster y Yellon, 1986). De esta manera, un requisito
fotoperiodico crtico para la sincronizacin normal de la pubertad es un cambio en la duracin del da, das
largos seguidos de das cortos.

La eliminacin selectiva y la sustitucin de la informacin fotoperiodo.

En adicin, la utilizacin de tratamientos de luz artificial, la eliminacin selectiva y la sustitucin de la
informacin fotoperiodica ha proporcionado una poderosa tcnica para estudiar los requisitos de fotoperiodo
para la pubertad. Como se ilustra anteriormente (Fig 1), la denervacin de la glndula pineal por
gangliectoma en la vida temprana de la cordera, retarda notablemente el comienzo repetitivo de los ciclos
reproductivos. Esto es debido a la falta de das largos, en lugar de la informacin de das cortos (Yellon y
Foster, 1986; Foster y Yellon, 1986; Foster et al., 1987a). La gangliectoma en corderas despus de la
exposicin a das largos no tiene efecto en el momento de la pubertad (fig. 5, segundo), pero la interrupcin
de las seales de fotoperiodo antes del tratamiento con das largos retrasa la aparicin de ovulaciones (fig. 5,
abajo). Estos resultados indican que una vez que se obtiene la informacin crtica de das largos, una
secuencia de eventos neuroendocrinos se ponen en movimiento para que inicie la pubertad normal que no
requiere la presencia de das cortos ambientales.
La aparente falta de un requisito para los das cortos durante las etapas iniciales o finales de la madurez
sexual para el momento de la pubertad normal, plantea una posibilidad intrigante. Tal vez, la oveja, un
reproductor clsico de da corto, no requiere de das cortos ambientales durante la pubertad normal. Esta
hiptesis se prob ms directamente con las corderas criadas slo en das largos donde el tiempo de
exposicin a la informacin del da largo fue regulado cuidadosamente (Figura 6). La interrupcin del
mecanismo de transmisin de informacin de das largos poco despus del nacimiento por ganglionectoma
retrasa la pubertad (figura 6, izquierda), un hallazgo consistente con otros tratamientos que no proporcionaron
das largos (fig. 5, parte inferior, ganglionectoma antes de das largos). Sin embargo, el bloqueo de la
informacin de das largos despus de 23 semanas de das largos no interrumpe el momento normal de la
pubertad a pesar de la ausencia total de cualquier exposicin a das cortos (fig. 6)
Por ltimo, la infusin de melatonina en un patrn de das largos (8 horas/noche) durante 5 semanas en
corderas neonatales ganglionogrficos (Figura 6, derecha) previene el retraso en la pubertad experimentado
por las corderas que no reciben informacin de das largos (Figura 6, izquierda). As, experimentalmente, la
exposicin a das largos seguida por el bloqueo de la informacin de da largo es suficiente para el momento
normal de la pubertad. Sin embargo, es completamente posible que la eliminacin artificial de das largos por
ganglionectoma quirrgica despus de un pretratamiento de das largos proporcione exactamente el mismo
tiempo estacional que la exposicin a un fotoperodo decreciente en condiciones naturales.

Nueva hiptesis para el momento de la pubertad por fotoperiodo.

A la vista de todas las consideraciones anteriores, la hiptesis para el momento de la pubertad en corderas
nacidas en primavera (Foster et al., 1986) puede refinarse y expandirse adicionalmente (figura 7). La
exposicin a das cortos durante la vida postnatal temprana no es necesaria para reconocer las siguientes
longitudes de das largos. Sin embargo, una vez que la cordera ha experimentado algunos das largos, una
secuencia de eventos neuroendocrinos se pone en marcha para que conduzca a la pubertad. La exposicin
continua a das largos no permite que esto ocurra a una velocidad normal. La presencia de das cortos lo
hace. Adems, la iniciacin normal de ciclos reproductivos despus de das largos puede ocurrir en ausencia
de cualquier otra informacin de fotoperodo. En conjunto, estos resultados plantean la posibilidad de que en
condiciones naturales, los das cortos de otoo son meramente permisivos para el inicio de la pubertad. En
consecuencia, seran los das largos del verano seguidos de su desaparicin esa pubertad del tiempo en el
cordero nacido en la primavera.
La exposicin temprana a das largos - Incapacidad de inducir la pubertad precoz.
El requisito de la cordera para que se exponga a das largos e inicie el momento normal de la pubertad
proporciona una idea de por qu las corderas criadas enteramente en das cortos no presentan un inicio
precoz de la funcin reproductiva. Adems, slo se necesita una breve exposicin a das largos (10, 5 o 1
semana) que terminan a las 22 semanas de edad para iniciar los ciclos 10-14 semanas despus (32-36
semanas de edad). Con este entendimiento, hemos comenzado a explorar cundo en el desarrollo los das
largos son capaces primero de inducir la pubertad posterior en das cortos. Tal vez los das largos, si se
experimentan a una edad muy temprana, induciran la pubertad precoz. Este no es el caso. La exposicin a
das largos durante el perodo neonatal es prcticamente ineficaz; la pubertad no ocurre temprano, y de
hecho, se retrasa. Por ejemplo, mientras que tan slo una semana de das largos a las 22 semanas de edad
produce una actividad reproductiva sustancial en los das cortos subsiguientes (Fig. 8, arriba), cuatro semanas
de das largos poco despus del nacimiento seguido de das cortos no (fig. 8, parte inferior). Hasta 10
semanas de das largos en el perodo postnatal temprano slo eran capaces de inducir ciclos reproductivos
repetitivos en una minora de corderas (2 de 6, Yellon y Foster, 1985).
Esta ineficacia de la exposicin a das largos en el recin nacido para inducir incluso la pubertad normal
podra deberse a A) inmadurez de la glndula prepineal o pineal. Una incapacidad de la glndula pineal para
recibir o transducir informacin de fotoperodo; B) inmadurez de la glndula postpineal. Una incapacidad del
eje reproductivo para responder a la informacin del fotoperodo. La primera hiptesis es menos atractiva en
vista de la reciente evidencia de que la cordera muy joven puede alterar su secrecin de melatonina de
acuerdo con el ciclo luz/oscuridad. La medicin de la melatonina circulante durante 24-48 horas a las 1 y 6
semanas de edad (Figura 9) revel que el aumento diario de melatonina ya estaba establecido en la mayora
de las corderas y que su duracin corresponda a la fase oscura del fotoperiodo (LE Claypool, RI madera, FJP
Ebling y DL Foster, sin publicar).
Tal aumento de la melatonina nocturna se ha encontrado incluso antes del nacimiento (Yellon y Longo, 1987);
Esto plantea la posibilidad de que la informacin sobre el fotoperodo alcance el concepto in utero, como se ha
demostrado en algunas especies de roedores (Horton 1984, 1985; Stetson et al., 1986). Sin embargo, si el
ritmo de la melatonina del feto es endgeno o refleja el paso transplacentario de la hormona de la glndula
pineal materna queda por determinar. En al cordera neonatal, el ritmo es endgeno debido a que: a)
cantidades insuficientes de melatonina estn presentes en la leche para dar cuenta de las encontradas en la
circulacin del cordero; B) cuando las madres y los corderos son transferidos de un fotoperiodo largo a uno
corto, el tiempo que tarda el ritmo de la melatonina en arrastrarse al nuevo ciclo luz/oscuridad puede diferir
entre la madre y su cordero; y c) el patrn de la melatonina no se interrumpe despus del destete (R. I.
Madera, L. E. Claypool, F. J. P. Ebling y D. L. Foster, sin publicar). Por lo tanto, es probable que a una edad
relativamente temprana la glndula pineal haya alcanzado una importante funcin adulta, a saber, la
capacidad de secretar melatonina durante la fase oscura del fotociclo diario. Aunque la amplitud de la
secrecin de melatonina parece ser menor en la cordera de 1 y 6 semanas que en la oveja adulta (figura 9),
existe una buena evidencia de que la cordera neonatal puede usar esta seal de melatonina, basada en la
secrecin de prolactina como una medida de la capacidad de respuesta del fotoperiodo (Foster et al., 1987a).
En dos experimentos separados, hemos determinado que las corderas criados en das largos artificiales
durante las primeras 10 semanas tienen concentraciones circulantes ms altas de prolactina que las que se
producen en das cortos durante este perodo. Adems, la ganglionectoma cervical superior suprime esta
diferencia, lo que sugiere que un importante sistema de respuesta fotoneuroendocrina que implica la glndula
pineal se establece por lo menos durante el perodo postnatal temprano.
El balance de evidencia acumulado hasta ahora sugiere que la cordera puede determinar la presencia de das
largos, y por lo tanto, otras explicaciones deben mantener su ineficacia temprana en la vida para producir el
inicio temprano de la funcin reproductiva. Una es una inmadurez de mecanismos por los cuales la
informacin del fotoperodo se transmite al eje reproductivo o inmadurez del propio sistema reproductivo. En la
actualidad, no es posible distinguir entre las dos posibilidades, aunque se ha acumulado evidencia de que
muchos componentes del mecanismo ovulatorio estn maduros mucho antes de la edad normal de la
pubertad (por ejemplo, la respuesta folicular a la gonadotropina, el sistema de oleada gonadotropina
preovulatoria) (Foster et al., 1986). Quizs, a edades muy tempranas, el fracaso de los das largos para
inducir ciclos ovulatorios en los das cortos subsiguientes puede no ser debido a la falta de respuesta del
fotoperodo, sino ms bien a un crecimiento inadecuado. Por ejemplo, la exposicin a das largos artificiales
seguida de su retirada durante las primeras 6 semanas puede establecer un mecanismo de fotoperiodo en
movimiento que percibe el final de das largos como otoo. De 10 a 12 semanas ms tarde (perodo latente)
cuando la respuesta, la primera ovulacin, debe ocurrir no puede. Segn la hiptesis que se est
desarrollando, el tamao corporal es inadecuado para comenzar la reproduccin; bajo estas circunstancias las
seales internas (metablicas) relacionadas con el tamao pequeo o el crecimiento inapropiado anulan las
seales externas estacionales, como el fotoperodo.
Mientras que la hiptesis anterior espera pruebas rigurosas, existe cierta evidencia de que durante un
crecimiento inadecuado, se pueden percibir seales de fotoperiodo, pero la respuesta no puede expresarse
hasta que el crecimiento sea el ms adecuado. En este sentido, la medicin del tiempo del fotoperodo se
mantiene en las corderas retardados al crecimiento con pubertad tarda (Foster y Yellon, 1985). En el sistema
modelo utilizado, el crecimiento se ralentiz al reducir el nivel de nutricin en corderas ovariectomizadas
tratadas con estradiol (figura 10). Antes de reanudar el crecimiento al alimentarse ad libitum, un grupo estaba
expuesto a das largos (figura 10, abajo), mientras que el otro a das cortos (fig. Ambos grupos se mantuvieron
en das cortos y el nivel de nutricin aument. Slo el grupo de corderas que experiment das largos antes de
das cortos, exhibi madurez sexual neuroendocrina, hubo un aumento en la secrecin de LH como resultado
de una disminucin en la sensibilidad a la inhibicin del estradiol. Sin embargo, cuando el tamao corporal era
pequeo, se percibi la informacin crtica de da largo y la secuencia de fotoperiodo de da corto result en la
pubertad neuroendocrina una vez que las corderas haban alcanzado el tamao fisiolgico suficiente para
permitir la expresin de la actividad reproductiva. Tal vez en la cordera, la pubertad precoz podra ser inducida
con una transicin de da largo a da corto durante el perodo neonatal si el crecimiento posterior podra ser
mejorado ms all de "normal" para que la hembra en desarrollo podra responder reproductivamente a la
informacin fotoperodo anterior. Finalmente, en nuestro estudio anterior (figura 8, parte inferior), parece
plausible que en el momento en que las corderas alcanzaron un tamao corporal suficiente para permitir una
respuesta reproductiva al fotoperodo, el perodo de exposicin a das cortos despus del tratamiento neonatal
de das largos era tan largo que la refractariedad a los das cortos se habra desarrollado; esto podra explicar
su pubertad retrasada.
Existen otros ejemplos de interacciones entre las seales relacionadas con el crecimiento y el
fotoperiodo. Esto se ejemplifica en la figura 11, que representa la edad y el peso en la pubertad en
corderas nacidas en primavera en los que la tasa de crecimiento fue regulada por el nivel de
nutricin. En las hembras de crecimiento normal (Grupo A), iniciaron los ciclos reproductivos durante
la duracin decreciente del da de otoo. Otras corderas (Grupos B y C), en los que inicialmente se
restringi la cantidad de dieta, alcanzaron la pubertad durante su crecimiento inducido por la
alimentacin ad libitum. Sin embargo, eran ms pequeos, lo que sugiere que el momento de la
primera ovulacin en el grupo normal (A) fue finalmente regulado por fotoperiodo, en lugar de
tamao; Como se deduce anteriormente de los tratamientos con fotoperodo artificial, las ovulaciones
comenzaron en respuesta a los das largos de primavera y verano, seguidos de su desaparicin en
otoo.
Por ltimo, las corderas en los que la fase de crecimiento rpido se prev hasta despus del solsticio
de invierno no alcanz la pubertad durante el primer ao (Grupo D). El tamao adecuado se alcanz
durante los das largos, pero los primeros ciclos reproductivos no comenzaron hasta el inicio de la
poca reprodutiva de cra adulta. Tal vez, este ltimo grupo de hembras jvenes inici ciclos
reproductivos porque desarrollaron refractariedad a los das largos del verano - la respuesta del
fotoperodo para adultos. Si este fuera el caso, entonces plantea la posibilidad de que la primera
ovulacin en corderas ocurre en respuesta a una de dos seales de fotoperiodo claramente
diferentes. Normalmente, las corderas nacidas en primavera comienzan en respuesta a la remocin
de das largos, mientras que las que no lo hacen debido a limitaciones de crecimiento, comienzan el
siguiente ao en respuesta a la fotorrefractariedad de los das largos. Debido a que esta ltima
respuesta es caracterstica del adulto, se plantea la posibilidad de que estas corderas alcancen la
madurez sexual durante el verano y se conviertan inmediatamente en anestro estacional sin exhibir
la primera ovulacin.
Por lo tanto, la transicin a la edad adulta sera enmascarado, y la iniciacin de los ciclos
reproductivos que reflejan el inicio de una estacin reproductiva, en lugar de inicio de la pubertad en
s. De igual importancia, este ltimo modelo puede ser vlido para la cordera nacida en el otoo, que
tambin alcanza el tamao adecuado para la pubertad durante los das largos de la temporada
anestro de verano (fig. Se han hecho argumentos anteriores de que la iniciacin de la reproduccin
en la cordera otoal es una transicin del anestro estacional postmaturacional (Foster, 1981).

Si la capacidad de iniciar los ciclos reproductivos en respuesta a la fotorrefractariedad a das largos

es una caracterstica pospuberal, cmo se desarrolla este fenmeno? Poco se sabe sobre esto, y el
lector se refiere a los captulos de Robinson y Karsch (1988); Karsch et al. (1988) para la
comprensin actual de los ritmos reproductivos endgenos en el adulto y cmo son escalonados por
las seales del fotoperiodo. Recientemente, hemos descubierto que los corderos jvenes con
pubertad tarda tambin pueden iniciar sus primeros ciclos reproductivos convirtindose en
refractarios a largos das (Foster y Yellon, 1986 e inditos). Cuando estos corderos fueron criados
durante las primeras 17 semanas en das cortos, la transferencia a das largos demor el inicio de la
primera ovulacin (figura 12). Luego, a las 40 semanas de edad, alrededor de dos meses, despus
de la edad normal de la pubertad, los ciclos reproductivos comenzaron de forma sincrnica entre las
hembras jvenes a pesar de la presencia continua de das largos.
Nuestra interpretacin de este hallazgo es similar a la de las otras situaciones indicadas
anteriormente cuando se alcanza un tamao corporal adecuado durante das largos despus de
haber estado expuesto previamente a das cortos. La madurez sexual se enmascara primero y luego
se expresa por la transicin del anestro postmadurez al inicio de la actividad reproductiva en
respuesta a convertirse en refractaria a la inhibicin de das largos. La capacidad de convertirse en
refractarios a das largos parece ser facilitada por la exposicin previa a das cortos. Esto se debe a
que los corderos nacidos en primavera y criados enteramente en das largos (Yellon y Foster, 1985)
o en das largos despus de incrementar la duracin del da (Figura 3) presentan slo una sincrona
deficiente de la primera ovulacin y los ciclos son irregulares, a las que experimentan por primera
vez los das cortos (fig. 12).

Conclusiones
Estamos empezando a darnos cuenta de que el momento de la primera ovulacin por seales de fotoperiodo
en las ovejas hembra joven no es tan simple como se pensaba. Exactamente cuando el perodo de madurez
sexual se completa es a menudo oscurecida por factores tales como la tasa de crecimiento y poca de
nacimiento. El cordero no tiene ms que unos pocos meses para determinar si ha nacido en el momento
adecuado del ao, as que su trayectoria de crecimiento dar lugar a la madurez sexual en la temporada
apropiada para comenzar la reproduccin. Tiene sino una historia fotoperiodica limitada con la cual debe
evaluar el progreso de las estaciones; un cambio de direccin nica, das largos a das cortos, ofrece una
seal clave de que el logro de la pubertad en esa poca del ao ser reproductivamente exitosa. En contraste
con la cordera pospuberal, la hembra madura tiene una historia mucho ms larga de la informacin del
fotoperiodo. Hemos llegado a reconocer que su colecta anual de reproducirse es inherente y sobre la base de
un ritmo endgeno de la actividad reproductiva. A pesar de que es arrastrada a la estacin apropiada por el
cambio en la duracin del da, se puede expresar incluso en ausencia de un cambio en el fotoperiodo. Ducker
et al. (1973) sugirieron que el inicio de la actividad reproductiva es innata en la cordera; nuestras
observaciones de que la manipulacin del fotoperiodo pueden alterar el momento de la pubertad, pero nunca
retrasarla indefinidamente, apoyar esta conclusin general. Proponemos que una vez que las seales internas
relacionadas con el crecimiento indican que un tamao adecuado se ha alcanzado y el ritmo de reproduccin
endgena es capaz de expresarse, el mecanismo fotoperiodico es fundamentalmente la misma tanto en la
cordera como en el adulto.
El fotoperiodo acta para arrastrar el ritmo reproductivo endgeno a la estacin apropiada. Las diferencias
actuales en los requisitos de fotoperiodo para la primera y sucesivas pocas reproductivas pueden
simplemente reflejar el hecho de que la cordera nacida en la primavera no tiene una historia fotoperiodica
extensa, y por lo tanto, su ritmo reproductivo innato no est atrapado en el medio ambiente. La disminucin en
el fotoperiodo, ya sea por eliminacin experimental de das largos o por exposicin a la disminucin del
fotoperiodo, es crtica como la primera seal estacional en la vida de la oveja.