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I. INTRODUCCION
1. Agallas bacterianas
Las bacterias que inducen agallas penetran en las plantas a travs de heridas y
estimulan a las clulas a dividirse y agrandarse. Las bacterias de los gneros
Agrobacterium y Corynebacterium permanecen siempre en los espacios
intercelulares y nunca degradan a las clulas ni ocasionan la formacin de
cavidades, mientras que las bacterias del gnero Pseudomonas que inducen la
formacin de agallas, producen la desintegracin de clulas y la formacin de
cavidades en las agallas. La agalla de la corona, producida por A. tumefaciens, se
diferencia de todas las dems agallas de las plantas en que es maligna, esto es,
cuando las bacterias han estimulado a las clulas de la planta para que se dividan
y agranden, continan dividindose siempre y cuando obtengan nutrientes y estn
fuera del control hormonal de la planta madre que regula su crecimiento y
diferenciacin. Las bacterias de las agallas invenan en estas ltimas y en el suelo.
Son diseminadas por herramientas contaminadas como cuchillos de poda o
desyeme, por el agua del suelo y salpicaduras de lluvia. Dichas bacterias se
pueden controlar tratndolas con bacterias antagnicas, evitando que las plantas
susceptibles sufran daos, utilizando slo rizomas y vstagos libres de
enfermedad, mediante la esterilizacin del suelo de los invernaderos, rotacin de
cultivos siempre que sea posible y, en el caso del nudo de olivo, con aspersiones
de caldo brdeles.
2. Plantas susceptibles
El gnero Agrobacterium agrupa a la bacteria Fito patgena A. tumefaciens,
causante de tumores en cuello y races (CROWN GALL) en muchas especies
vegetales, de inters agrcola y comercial. De Cleene y De Ley (1976) recopilando
datos de la bibliografa y otros obtenidos en sus propios ensayos, concluyeron que
en total 643 especies de 331 gneros, pertenecientes a 93 familias, eran
susceptibles a esta bacteria. Los huspedes principales pertenecan a la clase
dicotiledneas de la divisin angiospermas y a las gimnospermas, mientras que
solo algunas monocotiledneas pertenecientes a los rdenes Liliales y Arales
fueron susceptibles. Dentro de ellas, las especies de inters econmico ms
afectadas son los frutales de hueso y pepita, la vid, cultivos ornamentales como el
rosal, dalia o crisantemo y especies forestales como el chopo, el aliso o el sauce
(Moore y Cooksey 1981; Mougel, 2000).
Arndano, Cerezo, Kiwi, Manzano, Olivo, Peral, Vid
IV. SNTOMAS.
En las primeras etapas de su desarrollo, los tumores son casi esfricos, blancos o
de colores vivos y bastante blandos.Cuando las agallas se hacen viejas se secan, y
se ven como pedazos de corcho, dependiendo de la edad de la lesin estas
pueden tambin volverse quebradizas y escamosas (Figura 3). El agrietamiento y
desprendimiento de la corteza en las plantas de vid, tambin puede estar asociado
con el desarrollo de la agalla (Figura 3). Los sntomas de esta enfermedad pueden
progresar muy despacio y reducir el vigor de la planta de vid poco a poco. Sin
embargo, eventualmente se perder la planta de vid, ya que las agallas ceirn el
tallo de la planta (formando un anillo). En algunos casos, el desarrollo de las
agallas es relativamente rpido y causa el estrangulamiento de la planta de vid en
un periodo de tiempo relativamente corto.
V. ETIOLOGIA
Figura 12-25: La
bacteria
Agrobocterium tumefociens A) y los tumores de la
agalla de la corona en los tallos del rosal B); raz del
durazno C) y rama del sauce D). En E) se muestra la
agalla del tallo de la frambuesa producida por A. rub.
(Foto A por cortesa de S. M. Alcom. Foto B) por
cortesa del Depto. de Fitopatologa de la Universidad
de Comell.) $
Las bacterias que son virulentas tienen de uno a varios plsmidos largos
(pequeos cromosomas formados de DNA circular de doble banda) con pesos
moleculares que oscilan entre 100 y 140 millones. Uno de esos plsmidos contiene
los genes que codifican para la induccin de tumores, y se denomina plsmido Ti
(inductor de tumores). Las bacterias que carecen de este plsmido o lo pierden
despus de tratarlas con calor, no son virulentas. El plsmido Ti, tambin posee los
genes que determinan la amplia gama de hospedantes de la bacteria, as como los
tipos de sntomas que ocasionarn. La propiedad ms caracterstica de esta
bacteria es su capacidad para introducir parte de su plsmido o Ti (DNA T) en las
clulas vegetales y de transformar a las clulas vegetales normales en clulas
tumorosas en breves espacios de tiempo. Una vez que se han transformado en
clulas tumorosas, dichas clulas se hacen independientes de la bacteria y
continan creciendo y dividindose anormalmente, an en ausencia de esas
bacterias. Las clulas transformadas pueden crecer en medios nutritivos que
carezcan de las hormonas necesarias para el crecimiento de las clulas normales
(no transformadas). Asimismo, dichas clulas tambin sintetizan compuestos
qumicos especficos llamados "opinas", que slo se utilizan por bacterias que
tengan un plsmido Ti apropiado. Esta propiedad hace que la bacteria sea un
parsito gentico, ya que un fragmento de su DNA "parsita" a la maquinaria
gentica de la clula hospedante y vuelve a dirigir las actividades metablicas de
esta ltima para producir sustancias que slo el parsito utiliza como nutrientes.
A
A
D D
B
B
C
C
Figura i.2. Organizacin funcional del plsmido Ti tipo nopalina (pTiC58) con sus
diferentes reas y del plsmido tipo octopina (pTi15955). Tomado de Dessaux et al.,
(1998)
3. Induccin tumoral
Una vez que se encuentran en el interior de los tejidos, las bacterias se
sitan principalmente a nivel intercelular y estimulan a las clulas
circundantes para que se dividan (figura 12-26). En la corteza o en la capa
del cambium aparecen uno o varios grupos o verticilos de clulas
hiperplsticas, dependiendo de la profundidad de la herida. Dichas clulas
pueden contener de uno a varios ncleos. stos se dividen con gran rapidez,
produciendo clulas que no muestran ni diferenciacin ni orientacin y al
cabo de 10 a 14 das despus de haberse producido la inoculacin, pueden
observarse a simple vista en forma de una pequea hinchazn. Conforme la
divisin y el crecimiento irregular de las clulas continan sin interrupcin, la
hinchazn se agranda y se desarrolla en un tumor joven. En la parte central
de los tumores no hay bacterias, pero stas pueden encontrarse
intercelularmente en su periferia
Una vez que las copias del ADN-T se insertan establemente en el
genoma vegetal, se transmiten a las clulas hijas mediante meiosis o mitosis,
comportndose como un locus ms de la planta y confiriendo el fenotipo
transformado a las clulas que lo alojan (Spielman y Simpson, 1986).
Una vez integrado, los genes del ADN-T se expresan en altos niveles ya
que contienen seales de transcripcin eucariota (Chilton et al., 1980;
Willmitzer et al., 1983). De este modo, se transcriben los genes que producen
la sntesis de auxinas y citoquininas que, finalmente, provocan la aparicin
del tumor y tambin los que sintetizan las opinas que, a su vez, regulan
positivamente los genes para su catabolismo, para la conjugacin bacteriana
y que estimulan la expresin de los genes de virulencia.
La aparicin del tumor no solo depende de la expresin del ADN-T
integrado, sino tambin de la respuesta de la clula vegetal a las hormonas
sintetizadas. Esta respuesta del husped, fenotipo TUMOR, depende en
ltima instancia del metabolismo de las hormonas, ya que se requiere un
nivel mnimo para que se produzca y, aunque se transforme la clula, si no es
alcanzado ste, no se traduce en tumor.
En ese momento, algunas de las clulas se han diferenciado ya en
vasos o traqueidas que, sin embargo, no muestran organizacin alguna y
mantienen poca o ninguna conexin con el sistema vascular de la planta
hospedante. Conforme aumenta el tamao y la cantidad de las clulas
tumorosas, ejercen cierta presin sobre los tejidos normales circundantes y
subyacentes, los cuales pueden deformarse o aplastarse. La compresin de
los vasos xilmicos a causa de los tumores, en ocasiones disminuye la
cantidad de agua que llega a la parte superior de una planta hasta un 20%
del nivel normal. Los tumores jvenes blandos y lisos no se encuentran
protegidos por alguna epidermis, de ah que sean daados y atacados con
facilidad por los insectos y microorganismos saprofitos. Estos organismos
secundarios producen la descomposicin y manchado de las capas celulares
perifricas de los tumores, los cuales cambian de color caf a negro. La
degradacin de los tejidos tumorosos perifricos libera en el suelo a las
bacterias que producen la agalla de la corona y que posteriormente son
transportadas por el agua e infectan a otras plantas. Conforme se extienden
los tumores, en ocasiones se endurecen y se vuelven leosos. Los haces
vasculares incompletos y desorganizados que pueda haber en el tumor no
tienen funcin alguna. Cuando los tumores son incapaces de obtener el agua
y los nutrientes que requieren para alcanzar un cierto nivel de desarrollo, su
crecimiento se detiene, la pudricin prevalece y los tejidos necrticos se
desprenden. En algunos casos, el tumor deja de crecer y no aparecen otros
ms. Sin embargo, es ms frecuente que alguna porcin del tumor quede
viva y forme otros tejidos tumorosos durante la misma estacin o en las
siguientes. Cuando los tejidos muy jvenes y en proceso de crecimiento son
infectados por el patgeno, adems del tumor primario que se desarrolla en
el punto de infeccin, aparecen varios tumores secundarios. Estos a menudo
se forman por debajo (pero con frecuencia tambin por arriba) del tumor
primario y a distancias variables de l. En ocasiones, esos tumores se
desarrollan en las cicatrices de las hojas cadas o en las heridas producidas
por varios agentes. En otros casos, los tumores secundarios se desarrollan en
porciones del tallo que aparentemente no han sufrido dao, en pecolos e
incluso en las nervaduras principales de las hojas o en grandes nervaduras
de entrenudos que se encuentran arriba del tumor primario. Su punto de
origen es, al parecer, el xilema de los haces vasculares y se encuentran
Ubres de bacterias, debido a que hasta ahora stas no se han podido aislar
cuando se siembran en medios nutritivos. Cuando los fragmentos de dichos
tumores libres de bacterias se injertan en plantas sanas, se desarrollan en
grandes tumores de forma y estructura similar a los tumores primarios, pero
nunca contienen bacterias. Esto indica que dichas bacterias son importantes
slo al principio de la enfermedad, quiz debido al efecto irritante que
despliegan sobre las clulas vegetales. Una vez que las ce-lulas de la planta
se han vuelto malignas, producen sus propios compuestos irritantes y su
crecimiento fuera de control se vuelve autnomo. Aunque la naturaleza del
compuesto irritante y el mecanismo de transformacin de las clulas
vegetales normales en clulas tumorosas han sido objeto de intensos
estudios, el conocimiento que se tiene acerca de dichos fenmenos an es
incompleto. Sin embargo, en los ltimos 10 aos se ha logrado obtener un
gran cmulo de informacin al respecto. Como se mencion anteriormente,
cuando las bacterias virulentas que tienen el plsmido Ti infectan a las
clulas que se encuentran prximas a una herida reciente, insertan en ellas
la parte de DNA T del plsmido Ti, las cuales despus de haber sido
condicionadas en parte por su respuesta a una herida cercana, se vuelven
receptivas y reproducen varias copias del DNA T. Estas copias se incorporan
despus en varios puntos de los cromosomas de la planta hospedante. Se
sabe que esas clulas expresan los genes presentes en el DNA T, es decir,
son transformadas. Las clulas transformadas producen opinas, que slo
pueden ser utilizadas por las bacterias que tienen el DNA T, as como
elevadas cantidades de cido indolactico (una fitohormona) y cantidades
variables de citocininas y varias enzimas. Sin embargo, an no es claro cmo
se producen y cmo se relacionan estos cambios (si es que este es el caso)
con el crecimiento incontrolable de las clulas transformadas.
VII. CONTROL.
1. Control qumico
2. Control biolgico
3. Prevencin
Los suelos para replantes con vides donde se hubiera detectado agallas,
deben ser sometidas a rotaciones con cereales o empastadas de gramneas
por 4 a 5 aos. Idealmente no debera replantarse antes de 7 a 8 aos.
MILDIU DE LA VID
INTRODUCCION
MILDIUS
Los mildius son principalmente tizones del follaje de las plantas que atacan
y se propagan con gran rapidez en tejidos verdes tiernos y jvenes que incluyen
hojas, ramitas y frutos de las plantas. Su desarrollo y severidad, en zonas donde
se desarrollan tanto las plantas susceptibles como los mildius correspondientes
que las infectan, depende en gran parte de la presencia de una pelcula de agua
sobre los tejidos de la planta y de la alta humedad relativa de la atmsfera
durante los perodos moderadamente fros y clidos pero no de calor intenso. La
reproduccin y propagacin de estos hongos es rpida, de ah que las
enfermedades que ocasionan produzcan prdidas considerables en perodos
cortos. Aun cuando el tizn tardo de la papa y del tomate se asemeja a un mildiu
y con frecuencia se le denomine como tal, los mildius verdaderos se deben a un
grupo de oomicetos que pertenecen a la familia Peronosporaceae. Todas las
especies de esta familia son parsitos obligados de plantas superiores y producen
mildius en numerosas plantas que incluyen a la mayora de las hortalizas y
gramneas cultivadas, as como a muchas plantas de ornato, de cultivo, arbustos
y vides. En el pasado, los mildius de varios cultivos causaron epidemias
espectaculares y catastrficas y algunos de ellos continan causando epidemias y
prdidas importantes. El mildiu de magnitud epidmica que mejor se conoce es
quiz el mildiu de la vid, que poco despus de que fue introducido en Europa
proveniente de los Estados Unidos, acab casi por completo con las industrias
vitcola y vitivincola de Francia y de la mayor parte de los pases europeos y,
condujo al descubrimiento de primer fungicida, el caldo brdeles, en 1885. En los
ltimos aos, el mildiu del sorgo apareci y se ha extendido en los Estados Unidos
y ha despertado el temor de la introduccin futura de otros mildius de cultivos de
gramneas incluso ms patgenos que existen hoy en da en Asia y frica. En
1979, una epidemia devastante del mildiu (moho azul) del tabaco se extendi con
gran rapidez desde la Florida y los estados orientales hasta Nueva Inglaterra y
Canad y destruy gran parte de las plantaciones de este cultivo a su paso,
haciendo que los agricultores tuvieran prdidas por ms de 250 millones de
dlares. Asimismo, otras epidemias similares surgieron durante los tres aos
siguientes, pero se mantuvieron bajo control utilizando grandes dosis de
fungicidas, sin embargo, esto no se hizo antes de que se extendieran haca otros
estados. Los mildius forman esporangios sobre esporangiforos, stos difieren del
micelio debido a su forma de ramificarse. Los esporangios se localizan en las
puntas de las ramas. Cada uno de los gneros de los mildius tiene una forma
caracterstica de ramificacin de sus esporangiforos, de ah que esto constituya
un criterio que se utiliza para su identificacin. En un principio, los
esporangiforos casi siempre son largos y blancos y emergen en grupos a travs
de las estomas de los tejidos de la planta. Ms tarde, adquieren una tonalidad
griscea o caf clara y forman una matriz visible constituida por las hifas del
hongo en la superficie inferior de las hojas (o en ambas superficies de ellas) o
bien sobre otros tejidos infectados. Cada esporangiforos crece hasta llegar a la
madurez y entonces produce varios esporangios casi simultneamente. En la
mayora de los mildius, los esporangios germinan casi siempre mediante
zoosporas o, a temperaturas ms altas, mediante tubos germinales. Sin embargo,
en el gnero Brema, los esporangios generalmente germinan mediante un tubo
germinal y en los gneros Peronospora y Peronosclerospora slo germinan
mediante una de esas estructuras. Siempre que los esporangios germinen de es
la manera sern considerados como esporas y no como esporangios, de ah que
con frecuencia se les denomine como conidios, los cuales siempre germinan por
medio de tubos germinales. Las oosporas de los mildius por lo general germinan
mediante tubos germinales, pero en unos cuantos casos producen un esporangio
que libera zoosporas. En la mayora de los mildius, como los de la alfalfa, maz,
lechuga, cebolla, sorgo, espinaca, caa de azcar, girasol y tabaco, el patgeno
suele causar infeccin sistmica en los vstagos de su hospedante cuando se
transporta en las semillas o los bulbos, o bien cuando la infeccin se origina en
las etapas de plntula o de planta joven. Cuando los rganos de las plantas
adultas son infectados, stos desarrollan reas infectadas localizadas (aunque no
necesariamente pequeas) o bien permiten que el hongo se propague hacia los
tejidos jvenes y se vuelva localmente sistmico. En algunos mildius, como el de
la vid, soya y algunos pastos, las infecciones por lo comn producen lesiones
pequeas o grandes en estos casos el hongo suele volverse sistmico cuando
infecta a los tallos jvenes y a los pednculos de los frutos. Los mildius en general
ocasionan prdidas rpidas e importantes en las plantas de un cultivo cuando
todava estn en los almcigos o aparecen despus en el mismo campo de
cultivo. Asimismo con frecuencia, destruyen del 40 al 90% de las plantas o tallos
jvenes en el campo, ocasionando prdidas totales o importantes en la
produccin de los cultivos. La cantidad de las prdidas depende en parte de la
cantidad de inoculo inicial pero, sobre todo, de la prevalencia de una atmsfera
hmeda durante la cual los mildius esporulan profusamente, causan numerosas
infecciones y se propagan hacia los tejidos jvenes suculentos a los que matan
con rapidez. La dispersin y capacidad de destruccin de los mildius en una
atmsfera bajo estas condiciones, son incontrolables. En el caso de algunos
cultivos en muchos pases menos desarrollados, los mildius an son
incontrolables y slo se mantienen bajo control cuando la atmsfera es clida y
seca. Sin embargo, ya desde principios de la dcada de los ochentas, se cuenta
con varios fungicidas sistmicos como el metalaxyl, el propamocarb y el fosetyl-
Al, los cuales han mejorado en forma considerable la capacidad del hombre para
controlar estas enfermedades, aun cuando sean todava muy difciles de
controlar.
PLANTAS SUCEPTIBLES
El mildiu de la vid aparece en casi todos los pases donde se cultiva la vid bajo
condiciones de humedad. El hongo que causa esta enfermedad es nativo de
Norteamrica y aunque ataca a los viedos nativos, no los afecta con severidad-
Sin embargo, cuando el hongo se introdujo inadvertidamente en Europa alrededor
de 1875, la vid europea, Vitis vinifera, que haba evolucionado en ausencia del
patgeno, fue extremadamente susceptible a l, por lo que el hongo comenz a
propagarse entre los viedos de toda Francia y la mayor parte de Europa,
destruyendo a casi todos los viedos a su paso. Incluso hoy en da, aun cuando
otras vides sean atacadas por el mildiu la conocida especie vinifera la que, con
mucho, es la ms severamente afectada. El mildiu muestra una mayor virulencia
en Europa y en el Este de los Estados Unidos, donde produce daos epifitticos
considerables ao tras ao, pero se sabe tambin que ha ocasionado prdidas
significativas durante algunos aos en la parte norte de frica, en Sudfrica y en
algunas regiones de Asia, Australia y Sudamrica. Por lo comn, las regiones
ridas se encuentran libres de esta enfermedad.
IMPORTANCIA ECONOMICA
El mildiu afecta las hojas, frutos y zarcillos de la vid y ocasiona prdidas al destruir
los tejidos de la hoja y causar defoliacin de esas plantas, dando como resultado
la produccin de uvas de baja calidad, de aspecto desagradable o que han sido
totalmente destruidas, as como el debilitamiento, enanismo y muerte de los tallos
jvenes. Cuando las condiciones ambientales son favorables y cuando no se
brinda a las plantas proteccin alguna contra la enfermedad, el mildiu de la vid
puede destruir con gran facilidad del 50 al 75% de los cultivos en una sola
estacin.
SINTOMAS Y SIGNOS
ETIOLOGIA
Taxonoma
Reino Chromista
Filo Oomycota
Classe Oomycetes
Ordem Peronosporales
Famlia Peronosporaceae
Gnero Plasmopara
Nome Comum Mldio-da-videira, mldio-ceroso-das-videiras
Sinonimias Botrytis viticola, Peronospora viticola, Plasmopara amurensis,
Rhysotheca vitcola
El dimetro del micelio de este hongo vara de 1 a 60 um debido a que las hifas
toman la forma de los espacios intercelulares de los tejidos que han infectado. El
micelio se desarrolla entre las clulas y enva numerosos haustorios esfricos en el
interior de ellas (figura 1124). En tiempo hmedo el micelio produce
esporangiforos que emergen del envs de las hojas o bien sobre los tallos a
travs de sus estomas o, en raras ocasiones, avanza directamente a travs de su
epidermis. En los frutos jvenes, los esporangiforos del hongo emergen a travs
de lenticelas. Por lo comn, de cada estoma emergen de 4 a 6 esporangiforos,
pero en ocasiones el nmero de stos puede ser hasta de 20. Cada uno de ellos
produce de 4 a 6 ramas en ngulos casi rectos con respecto al eje principal del
esporangiforo y cada rama produce 2 ramas secundarias (o en ocasiones 3) en
forma similar. A nivel de las puntas de las ramas secundarias se forman
esporangios individuales en forma de limn (conidios). Los esporangios son
diseminados por el viento o llevados por el agua y germinan en presencia de
humedad. Por lo general, los esporangios germinan por medio de zoosporas, las
cuales emergen de ellos, nadan durante unos cuantos minutos, se enquistan y
emiten entonces un tubo germinal por medio del cual infectan a la planta. En raras
ocasiones los esporangios germinan directamente al producir un tubo germinal. El
hongo produce tambin oosporas que germinan mediante un tubo germinal el cual
en, un esporangio. Este germina entonces por medio de zoosporas tal como se
describi anteriormente.
DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD
Al igual que en el caso del odio y de todas las enfermedades del follaje, una
buena circulacin de aire y exposicin a la luz favorecen un secado rpido
de las hojas, dificultando el desarrollo de enfermedades.
Localizar y destruir los focos primarios que aparecen despus de una lluvia.
Eliminar las hojas infectadas y tratar con fungicida la planta afectada y las
vecinas.
Control qumico
Productos cpricos.
Los productos cpricos son altamente eficaces en el control preventivo del mildiu,
pero conllevan cierto riesgo de fitotoxicidad. Aunque Vitis vinifera es poco sensible
al dao por cobre, la variedad Merlot puede ser afectada cuando predomina un
clima frio y hmedo despus de aplicado. Ejemplo. Oxicloruro de cobre, Oxido
cuproso y algunos productos formulados con sulfato bsico de cobre e hidrxido
de cobre.
Caldo de bordels
El caldo bordels consiste en una solucin de sulfato de cobre neutralizado con cal
hidratada fresca. Su concentracin para vides vara de 0,8 a 2 kg de sulfato de
cobre y 0,5 a 1,3 kg de cal hidratada en 100 litros de agua. El cobre es ingrediente
de accin fungicida y la cal interacta con este para reducir el efecto desecante
que tendra en la planta si fuera aplicado solo.
Fungicidas orgnicos