Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico de Maturn Antonio Lira Alcal
Maturn-Edo. Monagas
Ctedra: Fisiologa Vegetal

DORMI
CIN

Profesor: Bachiller:
Nino Omogrosso Francys Bruces
C.I: 19.774.581

Maturn-Noviembre 2016
 Introduccin

La mayora de las especies vegetales pasan en algn momento de su ciclo

biolgico por una fase de dormicin o latencia. Durante ese perodo el crecimiento
de una planta completa o de un determinado rgano vegetal queda temporalmente
interrumpido, bien sea en forma de esporas como es el caso de las plantas
inferiores, o en forma de semillas en las plantas superiores.

Sin embargo, distintos rganos pueden entrar en estado durmiente: semillas,

yemas, tubrculos, rizomas o bulbos. Esa adaptabilidad ha sido ampliamente
estudiada, sobre todo, en yemas y semillas.

Por lo general, el estado de latencia suele coincidir con los perodos ms

desfavorables para el crecimiento y desarrollo de las plantas: bajas o altas
temperaturas; perodos de sequa; fotoperiodos no apropiados, etc. Las plantas
permanecen en ese estado hasta que se vuelvan a dar las condiciones adecuadas
para reanudar su desarrollo.

La latencia se produce cuando las condiciones ambientales son adversas (latencia

impuesta o quiescencia), o bien por causas propias del rgano (latencia innata o
espontnea). El estado de dormicin no se alcanza instantneamente, si no que
va desarrollndose gradualmente, a lo largo de un determinado perodo de tiempo.
Al principio, las plantas entran en una fase en la que si se quiere, y mediante
distintos tratamientos, pueden reanudar el crecimiento (Fase de pre-dormicin).
Pasando a la fase en la que no se puede reanudar el crecimiento (Fase de
dormicin total). Y finalmente, llegan al estado de salida de la latencia (Fase de
post-dormicin). Si los rganos no han terminado de salir de la latencia, se puede
inducir que la planta vuelva a la fase de dormicin total utilizando las condiciones
ambientales apropiadas. Y en este caso la planta presenta una latencia inducida o
secundaria, porque ha sido provocada. Siguiendo con la dormicin se describir
todo lo relacionado en yemas y semillas como los mecanismos, tipos, salida,
regulacin hormonal, metablica y gnica entre otros aspectos importantes de
estudio.
DORMICIN DE SEMILLAS.

Se entiende por latencia o dormicin al estado en el cual una semilla viable no

germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y
concentracin de oxgeno idneas para hacerlo.

De ello se deduce, que las semillas pueden mantener su viabilidad durante largos
perodos de tiempo. Esta es una de las propiedades adaptativas ms importantes
que poseen los vegetales. Gracias a ello, las semillas sobreviven en condiciones
desfavorables y adversas, aunque no indefinidamente.

Esta adaptabilidad se manifiesta de dos formas distintas, pero no excluyentes:

Las semillas no germinan por que las condiciones no son las ms

apropiadas para ello (dormicin impuesta).
Las semillas no germinan, aunque se encuentren en un ambiente favorable,
al existir ciertas condiciones propias de la semilla que se lo impiden
(dormicin innata). Este segundo mecanismo es el que, generalmente, se
entiende como dormicin de semillas.

La salida del estado de latencia requiere, en determinados casos, algunos

estmulos ambientales, tales como luz o bajas temperaturas. En otros casos, las
gruesas cubiertas seminales de las semillas constituyen una barrera impermeable
al agua y a los gases o ejercen una resistencia fsica a la expansin de la radcula,
que impide la germinacin. La presencia de inhibidores de la germinacin es otro
de los condicionantes de la misma.

Mecanismos que actan en la dormicin impuesta por las cubiertas

seminales.

Impermeabilidad al agua: En algunas familias (Leguminosas, Malvceas,

Quenopodiceas, Convolvulceas, Liliceas, Solanceas) las cubiertas
seminales actan como barrera a la difusin del agua, debido a la presencia
de cutcula y a un parnquima en empalizada muy desarrollado.
En condiciones naturales, tanto la flora microbiana del suelo como los cambios de
temperatura pueden desgastar las cubiertas, haciendo que se vuelvan permeables
al agua.

Sin embargo, en condiciones de laboratorio podemos acelerar el proceso

mediante distintos tratamientos: abrasin con arena; aplicando cido sulfrico
concentrado durante perodos cortos de tiempo; sumergiendo las semillas en agua
hirviendo; mediante cambios bruscos de temperatura; etc.

En un sentido ms amplio, la impermeabilidad no tiene que estar ligada

exclusivamente a las cubiertas seminales. As, en algunas variedades de trigo
(Triticum) se comprob que la resistencia a la entrada de agua era debida al lento
movimiento del agua en el endospermo, y no por una obstruccin de las
cubiertas.

Impermeabilidad al intercambio de gases: A veces, son las diferentes

capas de tejido que rodean al embrin las responsables de que no se
produzca el intercambio de gases entre ste y el medio externo, dificultando
as la entrada de O2, como ocurre en Cucurbita pepo (calabaza). Esta
barrera supone un impedimento para que se produzca la respiracin,
llegando a impedir la germinacin de la semilla.

La baja difusin del O2 a travs de la cubierta se debe, en la mayora de los casos,

a la presencia sobre la cubierta seminal de una capa mucilaginosa.

En algunas semillas (Rumex crispus, Betula, Avena fatua) se puede inducir la

germinacin eliminando la testa o rompindola, o manteniendo la semilla intacta
en concentraciones elevadas de O2.

Resistencia mecnica: En las semillas con pericarpio duro, la radcula no

pueden romperlo, ya que acta como obstculo mecnico a la germinacin.
Ejemplo de ello lo tenemos en las semillas de Eleagnus angustifolia. Se
Puede acelerar la germinacin si se elimina manualmente el pericarpio, o
bien si es sometido a diferentes tratamientos trmicos.
 Presencia de inhibidores: La presencia de inhibidores en las cubiertas
seminales es el causante de que especies tropicales y subtropicales no
puedan germinar en las estaciones secas.

La naturaleza qumica de los inhibidores es muy variada, pero principalmente

compuestos fenlicos. La eliminacin manual de la cubierta o la lixiviacin de los
frutos es suficiente para que se inicie la germinacin. En condiciones naturales
esto ocurre durante las estaciones lluviosas

TIPOS DE DORMICIN.

Los factores responsables de la dormicin (dormicin innata) son muy

diversos, pero podemos agruparlos en tres grupos: exgena, endgena y latencia
combinada.

1- Dormicin exgena: Las semillas que presentan este tipo de dormicin

tienen un retraso en la germinacin y es debido a propiedades fsicas y
qumicas de las cubiertas seminales, por lo que podramos denominarla
Dormicin impuesta por las cubiertas seminales. En este caso el embrin
aislado puede germinar con normalidad.

Dormicin fsica: las semillas de ciertas familias como leguminosas,

papilionceas, malvceas, quenopodiceas, convolvulceas, liliceas y
solanceas poseen testas que son impermeables al agua, debido
probablemente a la presencia de cutcula y aun desarrollo considerable de
capas de clulas empalizadas. Tales semillas pueden permanecer en el
suelo durante periodos considerables de tiempo antes que se den las
condiciones que permitan la germinacin. Bajo condiciones naturales, las
actividades de la flora microbiana del suelo, junto con diversas influencia
trmicas pueden ir poco a poco erosionando estas envueltas duras hasta
conseguir hacerlas permeable al agua. Sin embargo este proceso puede
durar aos antes de que la semilla pueda germinar. Para obtener una
imbibicin rpida y uniforme pueden realizarse algunos tratamientos con
 cido sulfrico concentrado durante periodos cortos de tiempo, inmersin
de las semillas en el agua hirviendo, cambios brusco de temperatura.

Dormicin mecnica: este tipo de dormicin se atribuye a la presencia de

un pericarpio duro, que impide por su resistencia mecnica que el embrin
pueda romperlo y, por tanto, germinar. Las semillas de Eleagnus
angustifolia son uno de los pocos ejemplos de este tipo de dormicin. No
existe, sin embargo, una evidencia experimental considerable en apoyo de
la hiptesis de que el pericardio actu como un obstculo mecnico a la
germinacin del embrin. Para acelerar la germinacin, el pericardio puede
ser eliminado manualmente o sometido a varios tipos de tratamientos
trmicos.

Dormicin qumica: se observa fundamentalmente en las plantas de

regiones tropicales y subtropicales, en las que los inhibidores inhiben la
germinacin en las estaciones secas. Tales inhibidores se encuentran en el
pericardio y todos los identificados, hasta ahora, son de naturaleza fenlica,
tales como cido saliclico, cido p-hidroxibenzoico y acido cinmico. La
eliminacin manual del pericardio o la lixiviacin de los frutos es suficiente
para que se inicie a germinacin de las semillas. En condiciones naturales
esto ocurre en las estaciones lluviosas.

2- Dormicin endgena: viene determinada por caractersticas anatmicas,

morfolgicas y fisiolgicas del propio embrin (dormicin embrionaria). En
este caso el embrin es durmiente en s mismo, y es incapaz de germinar
incluso si es aislado de la semilla y colocado en condiciones favorables.
Este tipo de dormicin slo puede eliminarse cuando existan factores que
puedan provocar cambios en las caractersticas anteriores, tales como la
estratificacin a ciertas temperaturas, condiciones de iluminacin,
administracin de sustancias de crecimiento, etc. Podemos distinguir tres
tipos de dormicin endgena, dependiendo de la caracterstica que
provoque tal dormicin: morfolgica, fisiolgica, y morfofisiolgica.
Dormicin morfolgica: Este tipo de latencia se debe a que el
embrin no est desarrollado totalmente y, por lo tanto, la
 germinacin no puede producirse hasta que el embrin complete su
total desarrollo. Las Palmceas, Araliceas, Magnoliceas y
Ranunculceas son ejemplos que presentan este tipo de latencia. La
inmadurez del embrin se completa en condiciones de estratificacin
a temperaturas adecuadas durante das o meses. Adems, esta
inmadurez embrionaria suele estar asociada con algn tipo de
dormicin morfofisiolgica.

Dormicin fisiolgica: Se debe a una disminucin en la actividad

de los embriones. Las semillas que la presentan pueden eliminarla
mediante un almacenamiento en sitio seco, con tratamiento fro o
con tratamiento luminoso.

Semillas que necesitan un almacenamiento seco: Lo

presentan la mayora de los cereales (arroz, cebada, trigo,
avena) y algunas variedades de lechuga y trbol. Las semillas
as almacenadas van perdiendo paulatinamente la latencia y
van adquiriendo la capacidad de germinar al colocarlas en
condiciones adecuadas. Es por lo tanto una latencia poco
profunda, sin conocerse las causas que la provocan, ni los
cambios que sufren las semillas tras el almacenamiento.
Efecto del almacenamiento en seco y temperatura de ambiente sobre la germinacin de la semilla.

Semillas con un requerimiento fro: Algunas especies que

necesitan pasar un perodo fro son: Corylus avellana
(avellano), Fagus sylvatica (haya), Pinus sp. (pino), Malus sp.
(manzano), Rosa sp. (rosa), entre otras. Estas semillas si se
siembran en otoo y quedan expuestas al fro invernal
germinar a la primavera siguiente. Por ello, la prctica
habitual es colocar las semillas embebidas en agua entre
capas de arena, y dejarlas as durante el tiempo que sea
necesario, lo que vara segn las especies.

Germinacin de la semilla de manzana despus del enfriamiento.

Semillas sensibles a la luz: Existe un reducido nmero de

especies en las que la germinacin es inhibida por la luz
(Nemophilla insignis, Phacelia tanacetifolia, Lythrum salicaria
y Phlox drumondii). Para que estas semillas respondan a la
luz han de estar embebidas en agua y percibir un corto
perodo de iluminacin. Adems, las temperaturas elevadas
tambin les afectan. El almacenamiento en sitio seco permite
 que al cabo de un cierto tiempo las semillas germinen en
oscuridad completa. Parece ser que el fitocromo juega un
papel decisivo en la respuesta de las semillas a la luz, tanto
en las que la germinacin es inhibida como estimulada
(reversin rojo/rojo lejano). El fitocromo suministra un sensor
luminoso que contribuye a desencadenar todo el proceso de
la germinacin cuando la semilla se encuentra muy cerca o en
la superficie del suelo.
Dormicin morfofisiolgica: Es una combinacin de las dos
anteriores. Suele darse una inmadurez embrionaria con algn
problema fisiolgico, como ocurre en semillas de Viburnum
opalus. Estas semillas germinan a temperaturas clidas y es el
hipoctilo el que presenta la dormicin; pero slo reanudan el
crecimiento cuando la plntula, con un sistema radicular
desarrollado, es sometida a un tratamiento fro.

3- Dormicin combinada: Generalmente, en la mayora de los casos, las

semillas presentan una dormicin combinada, es decir, una combinacin de
dormicin endgena y exgena. As, en semillas de Tilia (tilo), por ejemplo,
la dormicin fisiolgica est asociada con una impermeabilidad al agua de
las cubiertas seminales. En otros casos, hay una asociacin entre
endocarpo duro y latencia fisiolgica como en Crataegus (majuelo), Cornus
(cornejo) y Rosa (rosa).

REGULACIN HORMONAL DE LA DORMICIN.

El estudio de la regulacin hormonal en semillas se puede abordar desde los

mismos puntos de vista que la de yemas, es decir, mediante la aplicacin exgena
de hormonas y viendo los niveles endgenos de las mismas.
 Aplicacin exgena de hormonas: Se ha comprobado que las
giberelinas, citoquininas y etileno, eliminan el estado de latencia de muchas
semillas.
Las giberelinas promueven la germinacin en semillas que requieren un
almacenamiento en sitio seco, o tratamiento fro o luminoso.
Respecto al cido abscsico (ABA) se ha observado que inhibe el
crecimiento y germinacin de muchas especies vegetales.
Niveles endgenos de hormonas: Las citoquininas, giberelinas y etileno
producen los mismos efectos que cuando se aplican de forma exgena, es
decir, eliminan el estado de latencia y, por tanto, promueven la germinacin.
Los niveles endgenos de citoquininas y giberelinas disminuyen al entrar la
semilla en fase de latencia, y aumentan al salir de la misma.
En algunas semillas que requieren tanto perodos fros como de luz para
germinar, los niveles hormonales aumentan despus de aplicar los
tratamientos adecuados.
Respecto al etileno se observa una liberacin del mismo al germinar las
semillas y, que las semillas durmientes liberan menor cantidad que las no
durmientes.
Existen razones suficientes para pensar que la regulacin de la dormicin
no slo reside en la ausencia de promotores, sino que, tambin, la
regulacin de la dormicin implica la presencia de inhibidores (ABA).
Por otra parte, se ha propuesto que las giberelinas, citoquininas e
inhibidores son reguladores necesarios tanto de la latencia como de la
germinacin. Ello explicara toda una serie de situaciones hormonales en
las semillas aparentemente anmalas, como son la dormicin en presencia
de promotores, o la germinacin en presencia de inhibidores. Es increble
pensar en un estado de latencia sin la presencia de inhibidores como ocurre
en la avena (Avena fatua), o la germinacin en presencia de inhibidores
como ocurre en Acer pseudoplatanus (arce). Adems, el hecho de que el
etileno acte, en muchos casos, de forma similar a las citoquininas nos
indica que stas podran provocar un aumento en la produccin de etileno.
 Regulacin hormonal de la semilla.

REGULACIN METABLICA DE LA DORMICIN.

Una de las hiptesis es aquella que supone que el ciclo de las pentosas
fosfato juega un papel importante en la regulacin de la dormicin.

En estudios realizados en arroz se encontr que la prdida de la dormicin

dependa de alguna reaccin oxidativa. Una posibilidad era que tal reaccin
oxidativa fuera la ruta respiratoria normal. Sin embargo, el hecho de que algunos
inhibidores respiratorios, tales como cianuro potsico, monxido de carbono,
sulfuro de hidrgeno o hidroxilamina, no solo no prolongaban la dormicin, sino
que adems, eran agentes muy efectivos en la eliminacin de la misma, hizo
pensar que alguna otra reaccin oxidativa distinta de la ruta glucoltica-Ciclo de
Krebs era la responsable de la eliminacin de la dormicin. Ha sido demostrado
por Roberts (1972) que los inhibidores qumicos que bloquean el ciclo de los
cidos tricarboxlicos (ciclo de Krebs) son efectivos para romper el reposo en las
semillas de cebada. La respiracin se desva al ciclo de las pentosas fosfato, que
se ha demostrado como necesaria en la germinacin normal de los granos de
cebada. El hecho de que ninguno de estos inhibidores actuara sobre la oxidacin
de la glucosa-6-fosfato a travs de la ruta de las pentosas fosfato, hizo pensar que
sta podra ser la ruta oxidativa implicada en la eliminacin de la dormicin
(Barcel Coll et al., 1992).

La respiracin durante el reposo se reduce a su mnima expresin tanto en

semillas como en yemas.

MTODOS DE RUPTURA DE LA DORMICIN.

 Los mtodos utilizados para romper la dormicin de una semilla dependen
del tipo de dormicin que sta presente. El problema se complica en aquellas
semillas en las que actan conjuntamente dos o ms factores causantes de la
dormicin. As, por ejemplo, es muy frecuente que las semillas de leguminosas
con cubiertas impermeables al agua presenten, adems, restricciones mecnicas
a la expansin de la radcula.

Entre los mtodos y tratamientos ms frecuentemente empleados para la ruptura

de dormicin de semillas podemos citar los siguientes:

a) Escarificacin mecnica: En algunas semillas, las cubiertas seminales se

pueden eliminar total o parcialmente sin daar al embrin. En otros casos basta
con provocar pequeos daos en las cubiertas mediante incisin, puncin, lijado,
etc.

b) Tratamientos cidos. En estos tratamientos se suelen sumergir las semillas en

cido sulfrico concentrado durante pocos minutos. Tras el tratamiento, y antes de
la siembra, hay que lavar las semillas con agua varias veces.

c) Tratamientos con calor. Se puede utilizar calor seco (estufa) y agua caliente.
Se suelen emplear temperaturas entre 50-100C y diferentes tiempos segn la
mayor o menor dureza de las cubiertas seminales.

d) Lixiviacin: el lavado de las semillas con agua o con otros disolventes (etanol,
acetona, cloroformo, etc.) se utiliza frecuentemente cuando la semilla contiene
sustancias inhibidoras de la germinacin de las cubiertas.

e) Aplicaciones exgenas de giberelinas. Para ello, antes de la siembra, se

pueden sumergir las semillas en una solucin de cido giberlico (GA,) de
diferente concentracin (generalmente entre 100 y 500 mg-l) durante 24 horas, o
bien sustituir el agua de incubacin por la correspondiente solucin de GA. Este
tratamiento suele dar buenos resultados cuando la dormicin es determinada por
la presencia, en la semilla, de sustancias inhibidoras de la germinacin. As, se ha
comprobado que, en numerosas semillas, el GA, contrarresta el efecto inhibidor
del ABA.

d) Estratificacin fra. Las semillas de algunas especies son capaces de vencer

su dormicin cuando se las estratifica, durante perodos variables, en un ambiente
con un elevado contenido de humedad y a baja temperatura (alrededor de 5C).
En las semillas de ciertas especies, se ha comprobado que con la estratificacin
fra disminuye el nivel de ABA. Por otra parte, con Ia estratificacin fra se tiende a
imitar las condiciones naturales a las que se ven sometidas las semillas de
muchas especies, propias de nuestras latitudes, durante el invierno.

LONGEVIDAD DE SEMILLAS.

Se denomina longevidad al perodo de tiempo durante el cual una semilla

permanece viva, por lo tanto, involucra el concepto de viabilidad. Una de las
razones principales para conocer la longevidad de una semilla es determinar el
perodo que puede permanecer en el medio, su adecuada distribucin espacial y
temporal en el suelo y su posibilidad de conservacin.

Entre los factores que afectan la viabilidad de una semilla estn: los genticos, de
maduracin (precosecha), mecnicos (de cosecha y manejo), ambientales
(temperatura y humedad), intrnsecos (acumulacin de sustancias txicas) y
factores patolgicos. Dado que hay fuertes interacciones entre estos factores es
difcil aislar sus efectos. A pesar que las semillas son muy resistentes a
condiciones extremas (de agua y temperatura) especialmente por su alto grado de
deshidratacin, este carcter es variable y est determinado por factores
genticos, ambientales y sanitarios. Diversos autores han clasificado las semillas
segn su longevidad, siendo la ms clsica la de Evart en 1908, que distingue
macrobiticas (sobre 15 aos), mesobiticas (entre 3 y 15 aos) y microbiticas
(hasta 3 aos) y en 1972 la de Harrington que discrimina entre longevas y de vida
corta, segn duren ms o menos de 10 aos.

EFECTOS DEL FRIO Y LA LUZ.

 En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la
luz, y la geminacin total solo se obtiene cuando la luz y la temperatura actan
simultneamente.

En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la

oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz.

La luz y la fluctuacin de temperatura interactan de muchas maneras para

determinar la germinacin de las semillas presentes en el suelo en el momento en
que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las ptimas.

La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de temperatura de

calidad de la luz incidente o alguna combinacin de ambos factores es comn en
hierbas y plantas colonizadoras.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al

fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en
das largos o en fotoperodos especiales, previniendo as la germinacin durante la
poca desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperodo de los

bosques tropicales son favorables para la germinacin de la mayora de las
semillas.

No obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a las

condiciones ambientales, y que retrasan la germinacin hasta que se presentan
ciertas condiciones especficas de luz o temperatura en su medio.

ROL DEL FITOCROMO.

Son tres las principales bandas de espectro lumnico que tienen accin
sobre la germinacin, y corresponden a la franja de 660 nanmetros (rojo), 730
nanmetros (rojo lejano) y a la luz comprendida entre 400 y 500 nanmetros
(azul), aunque con efectos mucho menos claro.
Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto denominado
fitocromo, que es una cromoprotena que acta como sensor. Este pigmento en su
forma activa es inductor de la germinacin e interviene en procesos d
permeabilidad, activacin de enzimas y expresin gentica.

La conversin del fitocromo inactivo (P r) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se

lleva a cabo bajo efecto de la luz roja, y la reaccin opuesta ocurre bajo el efecto
del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus
picos de absorcin de luz.

Esta reaccin de conversin en ambos sentidos est relacionado con la induccin

y la inhibicin de la germinacin, y puede ser modificada o controlada por otros
factores ambientales como la temperatura o el termoperodo.

La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relacin con el rojo

lejano presente (denominado ralacion R:RL) modulan la respuesta de la semilla a
la luz a travs de este pigmento.

La cantidad del fitocromo presente en una semilla en el momento de su liberacin

determina si esta puede germinar en la oscuridad o si requerir luz para iniciar el
proceso.

En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre en rojo y
rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda
llegan en igual proporcin, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel
vegetal.

PAPEL ECOFISIOLGICO.

La semilla es la unidad de dispersin de la especie, por lo que cualquier

mecanismo que permita alargar o escalonar la germinacin en el tiempo, facilitar
una mxima dispersin en el espacio. Adems, la dispersin en el tiempo tiene un
valor aadido, es decir, las semillas que produce una planta en un ao sufrirn, en
la mayora de los ambientes, menos riesgos si germinan de forma gradual a lo
largo de varios aos que si lo hacen todas a la vez.
Una semilla durmiente terminar germinando en algn momento, siempre y
cuando no haya perdido su viabilidad, porque en la naturaleza hay suficientes
factores capaces de ir eliminado el estado de latencia.

A continuacin algunos ejemplos que ilustran el valor adaptativo que presentan las
semillas durmientes para la especie.

Algunas especies anuales de zonas ridas tienen inhibidores

hidrosolubles en la cubierta de las semillas. Cuando llueve, el agua los lava
y elimina, permitiendo as la germinacin, y lo hace en el momento en el
que la plntula encuentra en el suelo el agua suficiente para su desarrollo.

Muchas semillas de malas hierbas necesitan luz para germinar, por ello
despus de cada labor agrcola, las que queden en la superficie del suelo
se vern favorecidas. De este modo la germinacin se produce
escalonadamente, mantenindose en reserva para otros aos las que
forman el llamado banco de semillas del suelo.

Los frutos carnosos estn adaptados a que sus semillas sean

dispersadas por animales (aves). En estos casos existen inhibidores en la
pulpa del fruto o bien en las cubiertas de las semillas, y slo germinarn
cuando sean eliminados al pasar por el tracto digestivo de los animales. Los
cidos digestivos del animal pueden escarificar las cubiertas y facilitar as
su germinacin.

Finalmente, las semillas de especies pirfitas, propias del matorral

mediterrneo, presentan inhibidores en sus cubiertas que son eliminados
con las altas temperaturas alcanzadas tras un incendio. Las semillas que
permanezcan viables germinarn.

DORMICION DE YEMAS.

Las yemas de gran parte de las especies leosas de las zonas templadas
pasan durante su ciclo anual un perodo de reposo. Este fenmeno est asociado
con la supervivencia de la especie, es decir, gracias a que los pices vegetativos
reposan durante los meses del invierno, permite que los pices florales, que se
diferencian durante la estacin de crecimiento, queden protegidos hasta la
primavera siguiente.

Los primordios foliares estn rodeados por un nmero de escamas (catafilos) que
pueden ser estpulas modificadas como en Quercus (encinas), Fagus (haya),
Betula (abedul), o bien hojas ligeramente modificadas (durillo), o muy modificadas
como en Acer (arce), Fraxinus (fresno), y Malus (manzano). Las escamas evitan la
desecacin de las yemas, asilan de la prdida de calor y restringen el movimiento
de oxgeno hacia los primordios foliares, manteniendo as su actividad metablica
muy baja.

Despus de un cierto perodo en estado de dormicion total, las yemas son

capaces de reanudar el crecimiento, cuando las condiciones externas son ms
favorables, es decir, al final del invierno y principio de la primavera.

INDUCCIN DE LAS YEMAS.

Los factores que inducen que las yemas entren en fase de dormicin son: la
longitud de los das (fotoperodo) y las hormonas. Posiblemente, el primero de
ellos es el factor ms importante que interviene y controla la entrada en latencia
de las yemas.

En muchas especies, los das largos promueven el crecimiento vegetativo,

mientras que los das cortos producen una interrupcin del crecimiento y la
formacin de yemas de resistencia. Ahora bien, algunas especies parecen ser
insensibles al fotoperodo, como las Oleceas (olivo) y algunos rboles frutales
cultivados: Pyrus (peral), Malus (manzano) y Prunus (albaricoquero, melocotonero,
ciruelo, etc.).

Parece existir una longitud crtica del da por debajo de la cual se induce la
dormicin, y por encima de esa longitud crtica, sta no se presenta. Al igual que
en la induccin floral, en la induccin de la latencia de yemas juega un papel
importante la duracin del perodo oscuro. La interrupcin del perodo oscuro con
una breve iluminacin provoca un retraso en la dormicin, siendo la luz roja ms
efectiva; por lo que el fitocromo est implicado en la regulacin de este proceso.

Distintas experiencias han demostrado que el lugar de percepcin del estmulo

fotoperodo parece ser las yemas y tambin han demostrado que las hormonas
estn implicadas en la induccin de la dormicin en yemas. Recordando que los
das cortos son determinantes para que las yemas entren en dormicin, sobre
todo, en especies que mantienen un cierto crecimiento activo durante el otoo
como en Robinia pseudoacacia (falsa acacia). Sin embargo, a veces la produccin
de yemas de resistencia se da con fotoperiodos todava largos (junio-julio). En
estos casos son las hormonas las que determinan el perodo de crecimiento y el
comienzo de la dormicin. En apartados posteriores veremos como las hormonas
participan en la regulacin de la dormicin en yemas.

CESE DE LA DORMICIN

Las yemas formadas durante el final del verano o principios de otoo

permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente; momento en el
que se reanuda de nuevo el crecimiento y se produce un nuevo brote.

Los factores que actan en el cese de la dormicin son la temperatura y el

fotoperodo. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen las hormonas.

Temperatura: Muchas especies leosas necesitan estar expuestas a un perodo

de fro durante el invierno antes de que las yemas despierten del estado de
dormicin. La dormicin disminuye a medida que finaliza el perodo invernal. Las
temperaturas ms efectivas para vencer la latencia son entre 0-5C y los perodos
de fro pueden variar entre 11-42 das, aproximadamente. Las yemas no reanudan
el crecimiento inmediatamente, sino que permanecen en estado de post-latencia
hasta que la temperatura aumente y se den las condiciones ms templadas para
el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes.

Fotoperodo: Dado que las plantas responden al fotoperodo, las condiciones de

da largo o iluminacin continua pueden provocar el cese de la latencia; incluso en
plantas que no han pasado por un perodo de fro. Las plantas responden al
fotoperodo aunque no tengan hojas, por lo tanto, parece lgico pensar que son
las escamas que recubren las yemas las que perciben el estmulo.

En las regiones templadas, el aumento en la longitud de los das junto con el

aumento de la temperatura despus del fro invernal, son los factores que
permiten el cese de la latencia en yemas.

REGULACIN HORMONAL.

Cada vez hay ms estudios que apoyan la hiptesis de que las hormonas
vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulacin de la
dormicin en las yemas.

Los estudios se basan en la aplicacin exgena de hormonas, as como en

establecer los niveles hormonales endgenos, y en observar su relacin con un
determinado estado de dormicin.

Aplicacin exgena de hormonas: Los resultados obtenidos tras la aplicacin

exgena de hormonas demuestran que las citoquininas y las giberelinas pueden
vencer la dormicin de las yemas. En algunos casos eliminan la necesidad de un
perodo fro, mientras que en otros, las giberelinas pueden eliminar la necesidad
de fotoperodos largos. Por otra parte, la aplicacin de inhibidores naturales induce
la latencia, es decir, l ABA produce la formacin de yemas durmientes bajo
condiciones de da largo.

Niveles hormonales endgenos y su relacin con un estado de dormicin

determinado: Las giberelinas tienen un papel importante como agente regulador
de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endgeno de
giberelinas durante el transcurso del invierno. Ejemplo de ello es la salida de la
dormicin de las yemas de patata, que va acompaada de un aumento de los
niveles de giberelinas en los tubrculos. Respecto a las citoquininas, se ha
observado un aumento de las mismas antes de la brotadura de las yemas en la
primavera; aunque posiblemente sea un reflejo de la actividad renovadora de
crecimiento y que no tenga nada que ver con el fin de la latencia. Los niveles
endgenos de los inhibidores del crecimiento disminuyen durante el transcurso del
invierno. Adems, esos niveles son ms bajos en condiciones de da corto que de
da largo. Hoy se sabe que l ABA es el inhibidor mayoritariamente extrado tanto
de hojas como de yemas.

El hecho de que l ABA, las giberelinas y las citoquininas acten como

antagonistas en muchos tests biolgicos, ha apoyado la hiptesis de que la
latencia est regulada por la interaccin entre inhibidores y promotores del
crecimiento.

Conclusin.

La dormicin de la semilla es un importante estadio del ciclo de vida de las

plantas, caracterizada por la ausencia temporaria de la capacidad de germinacin,
permitiendo que las especies vegetales sobrevivan a las adversidades,
principalmente a aquellas que dificulten o impidan el crecimiento vegetativo de la
planta. Se trata, por lo tanto, de un fenmeno fundamental para la perpetuacin y
la sobrevivencia de muchas especies vegetales en los ms variados ecosistemas.
Tambin es gracias a la dormicin que semillas de muchas especies no germinan
en el fruto cuando este est todava prendido a la planta, pues, luego de la
maduracin fisiolgica, y en condiciones ambientales favorables a la germinacin.
Cabe resaltar que la mayora de las plantas cultivadas actualmente es
representada por variedades, cultivares e hbridos genticamente mejorados por
procesos de seleccin que eliminaron la dormancia, pues los objetivos de la
agricultura moderna son la rapidez y la uniformidad de la germinacin de la semilla
y de la emergencia de la plntula en campo. Este es el caso de las semillas de
soja, poroto, girasol, maz y otra cuya sobrevivencia es dependiente del hombre.

No obstante, existen muchas especies que tienen la sobrevivencia garantizada por

la dormicin. Lo que vara bastante entre las especies vegetales es el perodo de
duracin de la dormicin, que puede ser de apenas algunos das, de algunos
meses o de varios aos. Inclusive para una misma especie, este perodo puede
variar en funcin del genotipo, del ambiente donde la semilla fue producida y de
otros factores. Adems, semillas oriundas de una misma planta tienen
intensidades distintas de dormicin, para que la germinacin ocurra a lo largo del
tiempo, en intervalos regulares, a medida que la dormicin es superada,
aumentando la probabilidad de sobrevivencia de los individuos. De esta forma, el
impedimento a la germinacin de la semilla, establecido por la dormicin, se
constituye en una estrategia benfica, por distribuir la germinacin a lo largo del
tiempo y permitir a la especie escapar de condiciones adversas al crecimiento de
la plntula. Se trata, por lo tanto, de un fenmeno que contribuye para que la
germinacin de la semilla ocurra solamente en una poca o estacin favorable al
desarrollo de la plntula, garantizando la sobrevivencia de la especie. Adems,
para cualquiera que sea la especie, con el decorrer del tiempo la dormicin se
torna menos intensa, hasta que sea completamente superada.

Por lo tanto, desde el punto de vista evolutivo, la dormicin es una caracterstica

adaptativa que asegura la sobrevivencia de las especies en los diferentes
ecosistemas. Como consecuencia, es uno de los factores que contribuyen para la
persistencia de las plantas dainas, dificultando el control y la erradicacin con
daos econmicos para los agricultores. A pesar del control sistemtico de estas
plantas, por medio de herbicidas, todos los aos millones emergen durante el
cultivo, debido a que las semillas de esas especies sobreviven en el suelo por
varios aos debido a la dormicin.

BIBLIOGRAFA

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FISIOLOGA VEGETAL. Edicin 2da. Madrid: interamericana McGraw-
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