Zajednice Morskih Oganizama

M.
oli: Ekologija mora
1. Struktura zajednica
EKOLOGIJA
2. Razvitak zajednica
ZAJEDNICA 3. Pregled zajednica
M. oli: Ekologija mora
Struktura
zajednica
1. Od kojih se elemenata
sastoji zajednica
2. U kakvim su meusobnim
odnosima ti elementi
Struktura zajednica
Zajednice su asocijacije populacija ije su znaajke
rezultat utjecaja fizikih faktora okolia, kao i
interakcija izmeu populacija, a konani izgled
zajednica oblikovan je evolucijskom povijeu vrsta
koje ulaze u sastav zajednica
Struktura zajednica ukljuuje s jedne strane njen

izgled (kvantitativni i kvalitativni sastav), a s druge
strane njenu dinamiku koja se ogleda kroz
interakcije izmeu populacija (ponajprije
hranidbene interakcije, ali i sve druge)
Kvalitativni i kvantitativni sastav zajednica,

te raspodjela jedinki izmeu vrsta
Kvalitativni sastav
Kvalitativni sastav zajednice podrazumijeva popis vrsta to
predstavlja prvi elementarni opis zajednice
U 19. st. su europski prirodoslovci opisivali lokalne flore (biljne
zajednice) preko popisa vrsta. Taj se postupak naziva floristika
analiza ili fitosociologija (Braun-Blanquet, 1932, 1965)
Kvantitativni sastav
Kvantitativni sastav podrazumijeva broj vrsta koje sadri zajednica,
to se esto oznaava kao bogatstvo vrsta
Abundancije vrsta
Vana strukturna znaajka zajednica je ukupni broj jedinki u
zajednici, te raspodjela tih jedinki po vrstama (abundancije vrsta)
Poznavanje abundancija vrsta je vano u procjeni raznolikosti
zajednice, kao i u odreivanju rijetkih, estih, vanih i dominantnih
vrsta u zajednici
Sastav vrsta u zajednicama

Fizioloka
Evolucijski ogranienja Historijski
procesi dogaaji
Regionalna zaliha vrsta

Sastav vrsta u
lokalnim zajednicama
rezultat je djelovanja Selekcija stanita Sposobnost rasprostranjenja
brojnih faktora koji
slijede odreenu
hijerarhiju INTERSPECIJSKE INTERAKCIJE
Sastav vrsta u lokalnoj

zajednici
Stalnost ili konstantnost

Stalnost ili konstantnost oznaava stupanj u kojem se
pojedina vrsta susree u odreenom tipu zajednice. Taj se
parametar oznaava razliitim izrazima kao to su
prisutnost ili prezentnost (u postocima izraena
prisutnost neke vrste u odreenom tipu zajednice);
uestalost ili frekventnost; ili vezanost za odreeni tip
zajednice
Vrste kod kojih je stalnost vrlo mala se nazivaju sluajne
vrste, dok se one s velikom stalnou nazivaju konstantne
vrste
Vrste koje imaju veliku stalnost (konstantne vrste) se jo
nazivaju i karakteristine vrste. Broj karakteristinih
vrsta u zajednici je u pravilu mali
Karakteristine vrste ne moraju imati veliku brojnost
Dominantne vrste
Dominantne vrste u zajednici su one vrste koje svojom
brojnou (biomasom), ali i ulogom koju igraju u ivotu
zajednice, dominiraju u njoj i daju joj odreeni peat.
Uloga dominantnih vrsta u zajednici moe biti toliko velika
da se one ponekad nazivaju edifikatori ili graditelji
zajednica (npr. morske cvjetnice u zajednici livada morskih
cvjetnica itd.)
Relativne abundancije vrsta kao pokazatelj

strukture zajednica
Danski botaniar Christen Raunkiaer
(1918) je prvi zapazio da abundancije
vrsta u lokalnim zajednicama pokazuju
pravilnu raspodjelu. Kada je na velikom
broju primjera prikazao broj vrsta ije su
abundancije pripadale odreenoj
kategoriji (kategorije su na osi x
poredane u rastuem nizu), uvijek bi
dobio krivulju koja je imala oblik
obrnutog slova J. Ovaj obrazac sugerira
da je u zajednici vrlo malo vrsta koje
imaju veliku abundanciju (dominantne
vrste), dok najvei broj vrsta ima malu
abundanciju
Log-normalna distribucija abundancija

(Preston, 1948)
Kada se na os x u rastuem redosljedu nanese broj jedinki po vrsti (ili abundancijski
intervali) i pri tome se upotrijebi logaritamska skala, a na os y se nanese broj vrsta
unutar svakog abundancijskog intervala, dobije se karakteristina zvonolika
normalna krivulja, i ta se raspodjela onda naziva log-normalna raspodjela
Veina vrsta u zajednici ima umjerenu

abundanciju
Malo je rijetkih
Log-normalna distribucija
Malo je estih
vrsta vrsta sugerira da najvei broj
vrsta u zajednici ima
srednju abundanciju, dok
je mali broj vrsta koje su
ekstremno abundantne ili
ekstremno rijetke
Neke su vrste toliko rijetke da u uzorku nee biti prisutne s jednom ili vie jedinki.
Takve vrste padaju u hipotetski dio normalne krivulje koji se nalazi iza linije
prekrivenosti (veil line) i njihovo se pojavljivanje u uzorku moe postii jedino
poveanjem uzorka
Uzorak ukljuuje
87.000 jedinki
Poveanjem
Kkkkkk uzorka otkriva
lllllllll se sve vei dio
lijevog kraka
Uzorak ukljuuje log-normalne
300.000 jedinki krivulje
Indeksi raznolikosti
Iako bogatstvo vrsta predstavlja vaan parametar prilikom
usporeivanja zajednica, ono nam nita ne govori o tome u
kojoj su mjeri vrste bogate ili siromane jedinkama (gubi se
informacija da su neke vrste rijetke, a druge este)
Zajednice se meusobno razlikuju u broju vrsta koje sadre
(bogatstvo vrsta), ali i u relativnim abundancijama tih vrsta
(ujednaenost vrsta). Ova dva parametra zajedno ine
raznolikost vrsta koja je vaan element strukture zajednica
Matematiki izrazi raznolikosti vrsta, izrazi koji uzimaju u
obzir oboje, broj vrsta i nain na koji su jedinke u zajednici
rasporeene izmeu vrsta, nazivaju se indeksi raznolikosti
(engl. diversity index)
Ujednaenost abundancija i raznolikost

Utjecaj bogatstva vrsta na raznolikost zajednice je vrlo jasna. Zajednica koja
sadri 2 vrste je oigledno manje raznolika od zajednice koja sadri 80 vrsta.
Utjecaj ujednaenosti abundancija na raznolikost nije na prvi pogled tako
oigledan, ali ga je lako ilustrirati:
Zajednica A: Zajednica B: Zajenice A i B imaju jednak

broj vrsta, ali zajednica B ima
5 vrsta, 25 jedinki 5 vrsta, 25 jedinki
veu raznolikost vrsta zbog
toga to je ujednaenost
njihovih abundancija vea
Raznolikost zajednice je
obrnuto proporcionalna s
vjerojatnou da dvije
nasumce uzorkovane jedinke
Niska ujednaenost Visoka ujednaenost pripadaju istoj vrsti
Simpsonov indeks raznolikosti

(Simpson, 1949)
D Simpsonov indeks
D = 1/ pi2 raznolikosti
pi proporcija (udio)
Simpsonov indeks raznolikosti moe varirati od 1 jedinki jedne vrste u
do S, ovisno o ujednaenosti abundancija vrsta ukupnom broju jedinki (i
ide od 1 do S, gdje je S
Primjer: Uzorak sadri 5 vrsta koje su sve broj vrsta u uzorku)
jednako abundantne
pi za sve vrste iznosi 0.20
pi2 je za sve vrste 0.04
pi2 = 0.04 + 0.04 + 0.04 + 0.04 + 0.04 = 0.2
D = 1/ pi2 = 1/0.2 = 5
Shannon-Weaverov indeks raznolikosti

(Shannon i Weaver, 1949)
H = - pi ln(pi) D Shannon-Weaverov
indeks raznolikosti
eH pi proporcija (udio)
jedinki jedne vrste u
Budui da je H otprilike proporcionalan
logaritmu broja vrsta, ponekad je Shannon- ukupnom broju jedinki (i
Weaverov indeks raznolikosti praktinije izraziti ide od 1 do S, gdje je S
broj vrsta u uzorku)
kao eH jer je u tom obliku proporcionalan broju
vrsta, pa ga je mogue usporediti sa
Simpsonovim indeksom raznolikosti
Kao i u sluaju Simpsonovog indeksa raznolikosti i ovaj indeks raznolikosti daje

veu vanost abudantnijim vrstama, budui da je uloga pojedine vrste u zajednici u
odreenoj mjeri proporcionalna njihovim abundancijama. Dakle, rjee vrste manje
doprinose vrijednosti indeksa raznolikosti od estih vrsta.
Izraunavanje Shannon-Weaverovog indeksa
raznolikosti za dvije hipotetske zajednice
Vrsta Abundancija pi ln (pi) pi ln (pi)
1 21 0.84 - 0.174 - 0.146 Zajednica A

2 1 0.04 - 3.219 - 0.129
H = 0.662
3 1 0.04 - 3.219 - 0.129
4 1 0.04 - 3.219 - 0.129
5 1 0.04 - 3.219 - 0.129 Vea ujednaenost
25 1.00 - 0.662 abundancija vrsta u
zajednici B rezultirala je
Vrsta Abundancija pi ln (pi) pi ln (pi) veim indeksom
raznolikosti
1 5 0.20 - 1.609 - 0.322
2 5 0.20 - 1.609 - 0.322
3 5 0.20 - 1.609 - 0.322 Zajednica B
4 5 0.20 - 1.609 - 0.322
H = 1.610
5 5 0.20 - 1.609 - 0.322
25 1.00 - 1.610
Usporedba izmeu
Simpsonovog i
Shannon-Weaverovog
indeksa raznolikosti
(prikazan kao eH) za tri
zajednice koje imaju
razliito bogatstvo vrsta
i razliite relativne
abundancije vrsta
Rjee vrste manje

doprinose vrijednosti
indeksa raznolikosti od
eih vrsta
Usporedba Simpsonovog (D) i Shannon-Weaverovog

indeksa raznolikosti (H i eH), za hipotetske zajednice koje se
sastoje od 5 vrsta koje imaju razliite relativne abundancije
Vrsta Vrsta Vrsta Vrsta Vrsta

ZAJEDNICA 1 2 3 4 5 D H eH
A 0.25 0.25 0.25 0.25 0.00 4.00 1.386 4.00
B 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 5.00 1.609 5.00
C 0.24 0.24 0.24 0.24 0.04 4.31 1.499 4.48
D 0.25 0.25 0.25 0.249 0.001 4.02 1.393 4.03
E 0.50 0.30 0.10 0.07 0.03 2.81 1.229 3.42
INDEKSI UJEDNAENOSTI
Iz indeksa raznolikosti se moe izraunati
Indeks ujednaenosti (engl. evenness index)
Indeks ujednaenosti (E) se moe kvantitativno izraziti na nain da se indeks
raznolikosti izrazi kao proporcija od maksimalno mogue vrijednosti, koja je jednaka
broju vrsta u zajednici (S)
Simpsonov indeks Shannon-Weaverov

ujednaenosti indeks ujednaenosti
D = 1/ pi2 H = - pi lnpi
E = D/Dmax E = H/Hmax
E = (1/ pi2)/S E = (- pi lnpi)/lnS
Rang-abundancija krivulja
Pokuaj da se sloena struktura zajednice opie jednom
znaajkom kao to je bogatstvo vrsta, raznolikost ili
ujednaenost, se moe kritizirati zbog toga to se na taj
nain gubi jako puno vrijednih informacija
Potpunija slika distribucije abundancija vrsta u zajednici bi
se mogla dobiti tako to bi se proporcije broja jedinki
pojedinih vrsta u ukupnom broju jedinki u zajednici
prikazale na grafu na nain da bi se rangirale od
najabundantnije vrste i tako redom sve do najmanje brojne
vrste u zajednici (proporcije se prikazuju na logaritamskoj
skali i taj se parametar obino naziva relativna vanost;
engl. relative importance)
Takav se grafiki prikaz naziva rang-abundancija
dijagram, a dobivena krivulja rang-abundancija krivulja
Rang-abundancija krivulja
Rang-abundancija krivulje pokazuju da u
zajednici A dominira jedna od 5 vrsta, dok su u
zajednici B svih 5 vrsta podjednako brojne
Zajednica B
5 vrsta s abundancijama: 5, 5, 5, 5, 5
Ukoliko je rang-abundancija
krivulja jako strma, to ukazuje na
visoku dominantnost (mali broj
Zajednica A vrsta s velikim abundancijama).
5 vrsta s abundancijama: 21, 1, 1, 1, 1 Kako raznolikost raste nagib
krivulje postaje blai to ukazuje
na manju dominantnost (veu
ujednaenost abundancija)
Rang-abundancija krivulje za dvije zajednice riba koje obitavaju u razliitim

djelovima Kalifornijskog zaljeva. Zajednica riba iz sredinjeg dijela zaljeva je
raznolikija prvenstveno zbog vee ujednaenosti abundancija, zbog ega je
krivulja neto manje strma.
Broj vrsta raste s veliinom istraivanog

podruja
Raspored vrsta u zajednici je veinom heterogen. S

poveanjem istraivanog podruja najprije se javljaju este
vrste (vrste s velikom brojnou), a potom vrste ija je
brojnost sve manja i manja. Dakle, za svaku vrstu postoji
minimalna veliina podruja koje se mora istraiti da bi se
ta vrsta registrirala.
Botaniar Olaf Arrhenius (1921) je bio prvi koji je
pokuao matematiki izraziti odnos izmeu veliine
podruja i broja vrsta
S broj vrsta; A povrina podruja
S = c Az ili logS = log c + z logA

c=1 c=1
z = 1.2 z = 1.2
U nekim je sluajevima zgodnije prikazati broj vrsta u odnosu na

logaritam povrine (S = k logA)
Broj vrsta povrina odnos

Ribe u potocima u
Beskraljenjaci u zoni plime pustinjskim podrujima
i oseke Australije
Hranidbene mree
Pored kvalitativnog i
kvantitativnog opisa zajednice,
njenu vanu strukturnu
znaajku ine interakcije
izmeu populacija meu
kojima su osobito vane
hranidbene interakcije.
Sumarni prikaz hranidbenih
interakcija u zajednici naziva
se hranidbena mrea
Arktik hranidbena mrea
Hranidbene mree opisuju fukcionalne

odnose izmeu vrsta u zajednicama
Hranidbena mrea predstavlja prikaz razliitih puteva kojima
energija prolazi kroz populacije u zajednicama; jednostavnije kazano,
hranidbena mrea pokazuje tko koga u zajednici jede
Hranidbene mree se sastoje od hranidbenih lanaca koji predstavljaju
puteve protoka energije od primarnih producenata, preko serije
konzumenata, pa sve do vrnog (top) predatora
Hranidbena mrea ukljuuje tri kategorije vrsta (populacija): bazalne
vrste (nisu nikome predator, ali su plijen drugim vrstama; dakle to su
biljke); intermedijarne vrste (istovremeno su i plijen i predator); te
vrni ili top predatori (nikome nisu plijen, oni su zadnja karika
hranidbenog lanca). Vana strukturna znaajka hranidbene mree
mogu biti omjeri izmeu ovih kategorija vrsta
Analiza hranidbenih mrea je neobino vana za razumijevanje
dinamike zajednica
Hranidbena mrea se sastoji od odreenog broja skupina

organizama koje mogu biti pojedinane vrste ili skupine vrsta koje
su trofiki sline (dijele slian plijen i sline predatore), pa se u tom
sluaju nazivaju trofike vrste. Meu njima se razlikuju bazalne
vrste, intermedijarne vrste i vrni ili top predatori
Vrni ili top predatori
Intermedijarne vrste
Bazalne vrste
Hranidbene mree mogu biti vrlo sloene
ak i zajednica koja se sastoji od samo 10 vrsta riba i vrsta

kojima se te ribe hrane ima vrlo sloenu hranidbenu mreu
Temeljne ili kljune vrste

Neke vrste u zajednici vre izuzetno jak
utjecaj na strukturu hranidbene mree.
Uklanjanje tih vrsta dovodi do velikih
promjenama u strukturi hranidbene mree,
koje mogu rezultirati velikim promjenama
gustoe nekih vrsta ili ak njihovim
nestankom. Takve su vrste jaki interaktori i Kljune vrste su one
esto se nazivaju temeljnim ili kljunim vrste koje usprkos maloj
vrstama (engl. keystone species). Iako se biomasi pokazuju snaan
ovaj pojam izvorno odnosio na predatore utjecaj na strukturu
(kljuni predatori), danas je prihvaeno da zajednice u kojoj ive.
Njihov znaaj postaje
se kljune vrste mogu nalaziti na bilo kojoj
oigledan kada se te
trofikoj razini (kljune vrste mogu biti biljke vrste uklone iz
i herbivori, a ne samo predatori) zajednice.
Kljune vrste su
one vrste iji je
utjecaj na
strukturu
zajednice
neproporcionalno
vei u odnosu na
njihovu biomasu
Paine (1966) je na primjeru dviju

zajednica hridinastih obala pokazao
kljunu ulogu vrnih (top) predatora u
regulaciji strukture ovih zajednica. U
obje su zajednice vrni predatori bile
zvjezdae (rod Pisaster na hridinastim
obalama drave Washington; te rod
Heliaster na obala sjevernog dijela
Kalifornijskog zaljeva). Osloboene od
predacije od strane ovih zvjezdaa,
dagnje su se brzo razmnoile i
eliminirale druge herbivorne vrste na
obali smanjujui raznolikost i sloenost
hranidbene mree.
Ovi primjeri ukazuju na vanost kljunih

predatora za strukturu hranidbenih mrea,
kao i na vanost indirektnih interakcija
(uklanjanje predatora je povealo
kompeticiju meu herbivornim vrstama)
Top-down i bottom-up kontrola

Kada su vrste istovremeno i konzumenti i resursi, tada se moemo
upitati jesu li one prvenstveno limitirane onim to jedu ili onim to ih
jede
Ovo pitanje u sebi sadri definiciju dvaju temeljnih tipova kontrole
populacija, a to su kontrola resursima i kontrola predatorima.
Regulacija populacije resursima obino se naziva bottom-up kontrola
(kontrola odozdo) ili kontrola producentima; dok se regulacija
populacije putem predatorske konzumacije naziva top-down kontrola
(kontrola odozgo) ili kontrola konzumentima
Gledano iz kuta ekologije ivotnih zajednica top-down kontrola se
odnosi na situaciju kada struktura (a to znai abundancija/biomasa i
raznolikost) niih trofikih razina ovisi o utjecaju konzumenata s viih
trofikih razina. Bottom-up kontrola se odnosi na situaciju kada
struktura zajednice ovisi o faktorima kao to su koncentracija hranjiva
i raspoloivost plijena, koji na danu trofiku razinu utjeu odozdo
Jasno je da u prirodi oba mehanizma kontrole djeluju istovremeno, ali
se postavlja pitanje da li jedan ili drugi tip kontrole dominiraju na
odreenom mjestu, u odreenom vremenu ili u odreenom tipu
zajednice
Riba (steelhead) kao kljuna vrsta u hranidbenoj

mrei u rijeci Eel (sjeverna Kalifornija)
Ovo je sustav sa 4 trofike

razine u kojem su dvije
vrste velikih riba reducirale
abundanciju riblje mlai i
predatorskih
beskraljenjaka (uglavnom
kukci), to je njihovom
plijenu (jedna vrsta oblia
iz skupine Chironomidae)
omoguilo da dostigne
veliku gustou i vri jaki
grazing nad algama
odravajui njihovu
biomasu na niskoj razini
Kada su prisutne, ribe smanjuju gustou

predatorskih kukaca i riblje mlai, to
poveava gustou njihovog plijena, a to su
herbivorni chironomidi...
... to smanjuje biomasu alga

Trofike kaskade
Trofike kaskade ili efekt kaskada je fenomen kada
se utjecaj vrnog predatora kaskadno prenosi s jedne
trofike razine na drugu (hranidbeni lanac s izraenom
top-down kontrolom)
Efekt kaskada je osobito izraen u zajednicama s niskom
raznolikou u kojima je utjecaj jedne trofike razine na
razinu ispod nje vrlo jak
To ne znai da je top-down kontrola odsutna u raznolikijim
zajednicama, ali su u takvim zajednicama putevi
konzumacije znatno raznolikiji, pa je time njihov efekt
znatno ublaen (u takvim bi zajednicama umjesto
trofikih kaskada bolje pristajao termin trofiko
kapanje
Koncept trofikih kaskada fokusira utjecaj vrnih predatora na

procese u ekosistemu, kao to je primarna proizvodnja
Porast biomase vrnih predatora imao je za rezultat smanjenje

biomase planktivora, poveanje biomase herbivora, te
smanjenje biomase fitoplanktona
Smanjenje biomase vrnih Poveanje biomase vrnih

predatora predatora
U velikom slanom jezeru Utah u Salinitet

normalnim uvjetima zooplankton
(Artemia) odrava biomasu
fitoplanktona na relativno niskoj Kukac
razini. Meutim kada salinitet
padne, predatorski kukac Artemia
(Trichocorixa verticalis)
znaajno reducira biomasu
zooplanktona, to ima za Grazing
posljedicu porast biomase
fitoplanktona. Dakle, u uvjetima
Chl a
snienog saliniteta koji pogoduje
razvitku populacije kukca,
kaskadni efekt se od vrnog Prozirnost
predatora prenosi na primarne
proizvoae
Prostorna struktura
zajednica
Stratifikacija kao oblik prostorne strukture

zajednice
Stratifikacija (raslojavanje) predstavlja vertikalne promjene u
strukturi zajednice, tj. njenu podjeljenost na vie slojeva (strata) ili
katova
Pojavu stratifikacije nalazimo u umama kelpa, zajednicama
mangrova, slanih movara i livadama morskih cvjetnica gdje se moe
razlikovati vie katova
Pojavu stratifikacije nalazimo i na manjoj prostornoj skali, kada
razliite vrste ive jedna na drugoj (razlikuju se podsloj, meuslojevi,
nadsloj). Ovu pojavu nalazimo kod biljnih zajednica (epifiti biljne
vrste koje koriste druge biljne vrste kao podlogu na kojoj ive), ili
openito kod morskih bentoskih zajednica, gdje govorimo o
epibiozama (epibioza 1. stupnja vrste koje su direktno privrene
na podlogu; epibioza 2. stupnja vrste koje su privrene na
prethodnim vrstama itd.)
Slojeviti raspored zajednica morskih alga

Epibioze
Epibioze
Epibioze
Periodizam u ivotu zajednica

Strukturalne i funkcionalne znaajke zajednica,
kao i njihov izgled mijenjaju se periodiki
Periodike promjene u zajednicama manifestiraju
se kroz:
Periodiko pojavljivanje i isezavanje vrsta
Prostorne promjene u strukturi zajednice (migracije,
kretanja)
Promjene u gustoi populacija
Promjene u ivotnoj aktivnosti i ponaanju
1. Sezonski priodizam
Fenologija sezonske promjene u abundanciji i
aktivnosti organizama, ili pravilne izmjene
odreenih epizoda u ivotnom ciklusu organizama
(npr. parenje ili mrijest kod ivotinja; cvjetanje
fitoplanktona i alga)
Izgled pojedinih zajednica znaajno se mijenja
tijekom godine i ti se izgledi u razliitim
godinjim dobima nazivaju aspekti. Aspekti su
osobito izraeni kod biljnih zajednica (npr. naselja
alga)
Pravilne smjene aspekata nazivaju se fenoloka
sukcesija
2. Dnevno-noni periodizam
Ritmike promjene aktivnosti i ponaanja vrsta
(vezano za prehranu, zaklon i razmnoavanje)
dogaaju se i na dnevnoj skali, to se odraava na
strukturne i funkcionalne znaajke zajednice
Dnevno-noni ritam primarne proizvodnje
Dnevni ritam u pogledu prehrane: dnevne, none i
sumrane ivotinje (vremenska izolacija koja
smanjuje kompeticiju)
Izmjenom dana i noi jedni hranidbeni lanci ustupaju
mjesto drugima
Vertikalne migracije planktona
2. Lunarni periodizam
Periodizam u razmnoavanju povezan s mjeseevim mijenama
Jaja pua Littorina neritoides Gonada kod dagnje Mytilus

dospijevaju u plankton jedino edulis sazrijevaju za mladog
tijekom razdoblja velikih mjeseca tijekom velikih morskih
morskih doba doba morskih doba
2. Lunarni periodizam
Periodizam u razmnoavanju povezan s mjeseevim mijenama
Masovni mrijest pacifikog Masovni mrijest ribe Leuresthes

palola tri dana nakon punog tenuis (grunion) nakon punog i
mjeseca i 54 minute nakon mladog mjeseca na pjeanim
zalaska sunca plaama june Kaliformije
Razvitak zajednica
Razvitak zajednica - sukcesije

Trenutaan pogled na zajednice (pa ak i tijekom nekoliko dana ili
tjedana) ostavlja dojam njihove stabilnosti (nepromjenjivosti)
Ipak, ukoliko se pogleda poblie zajednice se nalaze u stanju stalnog
protoka; organizmi ugibaju a novi se raaju i zauzimaju njihovo mjesto;
energija i hranjiva prolaze kroz zajednice
Ukoliko zajednica ne trpi poremeaje promjene u njenom izgledu i sastavu
dogaaju se vrlo sporo. Mlade dagnje zamjenjuju stare, u livadama
morskih cvjetnica mlade jedinke zamjenjuju stare i tako dalje u procesu
stalnog samoovjekovjeivanja
Meutim, ukoliko je stanite poremeeno koraljni grebeni srueni u
olujama, djelovi populacije dagnji otkinuti valovima tada se zajednice
poinju ponovo izgraivati; poinje njihov razvitak
Najprije se javljaju vrste koje su prilagoene poremeenim stanitima,
koje onda sukcesivno bivaju zamjenjivane drugim vrstama dok se na kraju
ne uspostavi zajednica koja je po svom izgledu i strukturi slina zajednici
koja je bila prisutna u tom stanitu prije poremeaja. Taj se slijed izmjena
vrsta u zajednici tijekom njenog razvitka naziva sukcesija
Sukcesije: definicije
Sukcesije su postepene promjene u sastavu
zajednica koje se dogaaju nakon poremeaja ili
nakon kolonizacije novonastalog stanita
Sukcesije su nesezonski, usmjeren i kontinuiran
obrazac kolonizacija i nestanaka populacija na
nekom podruju
Sukcesije su izmjene populacija u stanitu koje se
odvijaju u pravilnom slijedu sve do postizanja
stabilnog stanja
Sukcesije: terminologija
Pionirske zajednice Intermedijarne Klimatogena ili
zajednice koje se sastoje zajednice zajednice klimaks zajednica
od vrsta koje su prve koje dolaze nakon zadnji stadij u razvitku
kolonizirale poremeena pionirskih i razvijaju zajednice
ili novonastala stanita se u pravcu klimaksa
Sukcesijska serija ili sera slijed promjena od

pionirske zajednice do klimaksa
Vrste sukcesija:
1. Primarne sukcesije Podrazumijevaju ustanovljavanje i razvijanje zajednica
na novo-formiranim stanitima (npr. pjeane dine, povremene lokve nakon
kie, slonovski izmet, tokovi lave, klizita, tlo ogoljelo djelovanjem erozije
ili gleera itd.). Primarne sukcesije ukljuuju bitne modifikacije okolia od
strane ranih kolonista (pionirskih vrsta)
2. Sekundarne sukcesije Podrazumijevaju povratak stanita na njegovu
prirodnu zajednicu nakon to je pretrpio poremeaj. Za razliku od primarne
sukcesije, ovdje se radilo o umjerenom poremeaju koji je najvei dio fizike
strukture ekosistema ostavio nepromijenjenim
1. Autogene (endodinamike) sukcesije Sukcesije koje su uzrokovane
procesima u samoj zajednici
2. Alogene (egzodinamike) sukcesije Sukcesije koje su uzrokovane
djelovanjem vanjskih sila
1. Progresivne sukcesije Sukcesije koje idu od pionirskih zajednica prema
klimaksu
2. Regresivne sukcesije Sukcesije koje idu od viih k niim sukcesijskim
stadijima (degradacija zajednice)
Intezitet i razmjeri poremeaja utjeu na

karakter sukcesije
Sukcesije mogu biti potaknute fizikim ili biolokim
poremeajima u stanitu:
1. Primjeri fizikih poremeaja su otvaranje novih povrina na
hridinastim obalama usljed djelovanja olujnih valova, otkidanje
dijelova koraljnih grebena nakon oluja itd.
2. Primjeri biolokih poremeaja ukljuuju ponaanje
ivotinja kao to je kopanje, buenje, predacija i herbivornost.
Ove aktivnosti mogu imati za posljedicu vee promjene u
strukturi zajednica, koje se mogu okarakterizirati kao
poremeaji, koje mogu potaknutu sukcesiju
Periodiki poremeaji uzrokovani snanim valovima u zajednicama

hridinastih obala su uobiajena pojava koja ima snanu selektivnu ulogu
Intezitet i razmjeri poremeaja utjeu na

karakter sukcesije
Poremeena stanita mogu biti kolonizirana iz tri

izvora:
1. Kolonizacija in situ poremeaj nije unitio jajaca ili
trajne stadije, pa su oni izvor kolonizacije
2. Kolonizacija iz podruja koje okruuje podruje poremeaja
3. Kolonizacija iz podruja koje se nalazi na odreenoj
udaljenosti od podruja poremeaja (npr. pelagike liinke koje
se noene strujama mogu rasprostraniti na velike udaljenosti)
Michael Keough (1984) je istraivao kolonizaciju umjetno
stvorenih povrina na obalama june Australije
etri glavne skupine

organizama: tunikati
(platenjaci), spuve,
briozoi (mahovnjaci) i
poliheti (mnogoetinai) s
vapnenjakim kuicama,
znaajno su se razlikovale u
sposobnosti kolonizacije i
kompeticije, i te su
sposobnosti bile obrnuto
korelirane
U ovom sustavu briozoi i poliheti su skupine koje su prilagoene na poremeaje

(botaniari takve biljne vrste nazivaju korov). Ove vrste brzo osvajaju nova
podruja, te rano sazrijevaju i proizvode potomstvo, te na kraju bivaju eliminirane od
strane skupina koje su spore u kolonizaciji, ali su superiornije u kompeticiji. Takve
korovske (pionirske) vrste trebaju este poremeaje da bi se zadrale u sustavu
Mehanizmi sukcesije
Joseph Connell i R.O. Slatyer (1977) sugeriraju tri tipa
mehanizama pomou kojih prisustvo jedne vrste utjee na
vjerojatnost pojavljivanja druge vrste u zajednici:
1. Olakavanje Situacija kada raniji stadij u sukcesiji pomae
utvrivanju sljedeeg stadija (npr. poveanje koliine hranjiva i
vlage u tlu kod biljaka)
2. Inhibicija Situacija kada raniji stadij inhibira (sprijeava)
utvrivanje kasnijeg stadija (npr. kroz redukciju resursa, direktan
sukob ili tako to ga koristi kao plijen)
3. Tolerancija Situacija kada raniji stadij ne vri nikakav
utjecaj na kasniji stadij (nema interakcije). To vodi k zajednicama
koje su sastavljene od vrsta koje su podjednako sposobne za
invaziju novoformiranih stanita. Slijed sere je u tom sluaju
odreen ivotnim vijekom i kompeticijskim sposobnostima danih
vrsta
Olakavanje
Naseljavanje morske trave (surfgrass;
Phyllospadix scouleri) na stjenovitim
zajednicama u podruju plime i oseke ovisi o
Sjemenka
ima fine prisustvu nekih vrsta kalcificiranih alga na
dlaice koje se prihvaaju sjemenke trave i potom
pomou proklijaju. U odsustvu alga, ova trava ne moe
kojih se naseliti zajednicu
prihvaa za
algu
Inhibicija
Alga Ulva inhibira kolonizaciju alge Gigartina,
koja se javlja u kasnijim stadijima sukcesije
Alge iz kasnih i
srednjih stadija
sukcesije bile su
tolerantnije na
poremeaje u okoliu
(izloenost jakom
suncu tijekom oseke)
od vrste iz ranog
stadija sukcesije
Karakter klimaksa odreen je lokalnim uvjetima

MONOKLIMAKS TEORIJA
Sukcesija se tradicionalno promatrala kao neumoljiv put prema
konanom obliku zajednice klimaks zajednici (Clements, 1916)
POLIKLIMAKS TEORIJA
Zajednica moe imati vie razliitih klimaksa, to ovisi o uvjetima u
stanitu
TEORIJA OTVORENIH KLIMAKSA (KONTINUUMA)
U novije vrijeme koncept otvorene zajednice promijenio je i
koncept klimaksa, pa se klimaks zajednice danas promatraju kao
kontinuumi du kojih su lokalne varijacije u sastavu vrsta
odreene uvjetima u okoliu; tj. kao regionalni tip otvorenih
klimaks zajednica iji sastav na svakom lokalitetu ovisi o uvjetima
u okoliu (Whittaker, 1953)
TEORIJE O KLIMAKSU
Poetak
sukcesije
Klimaks
MONOKLIMAKS POLIKLIMAKS KONTINUUM-KLIMAKS

Vidjeli smo da je jednom

ustanovljena klimaks zajednica Prolazni i cikliki
samoobnovljiva, te da se njen izgled klimaksi
ne mijenja unato stalnim
zamjenama jedinki unutar zajednice
Ipak, nisu svi klimaksi trajni, nego
mogu biti prolazni (kratkotrajni)
ili se mogu ponavljati u pravilnim
ciklusima
Primjer prolaznog klimaksa je
razvitak zajednica u supralitoralnim
lokvicama koje prolaze cikluse
isuivanja i ponovnog punjenja
morem.
Cikliki klimaks
U jednostavnim zajednicama pojedine karakteristike vezane za
razvitak nekoliko dominantnih vrsta mogu kreirati cikliki klimaks
Zajednica Zajednica Ukoliko, na primjer, vrsta

A B A olakava pojavu vrste
B, vrsta B pojavu vrste C,
a vrsta C pojavu vrste A
stvorit e se pravilan
ciklus dominacije vrsta, a
Zajednica trajanje svakog stadija biti
e odreeno ivotnim
C vijekom dominantne vrste
Mozaini obrazac sukcesijskih stadija

Smrt jedinki u zajednicama mijenja okoli i proizvodi mozaini tip zajednica.
Otkidanje dagnji pod utjecajem valova stvara pukotine (otvore) u nasadima
koljkaa na hridinastim obalama. Ti su otvori objekt invazije vrsta iz ranijih
stadija sukcesije i te vrste opstaju sve dok se otvor rastom koljkaa ponovo ne
zatvori. Dakle, olujni valovi stvaraju zajednicu koja se sastoji od mozaika
sukcesijskih stadija, to poveava ukupnu bioloku raznolikost u zajednici.
Sukcesije su rezultat varijacija u sposobnosti

organizama da koloniziraju poremeena
stanita, kao i promjena u okoliu nakon kojih
slijede pojavljivanja novih vrsta
Dva faktora odreuju poloaj vrsta u seri:

1. Stopa kojom vrste naseljavaju novoformirana ili
poremeena stanita
2. Promjene u okoliu tijekom sukcesije
Znaajke dominantnih vrsta u zajednici

mijenjaju se tijekom sukcesije
Vrste karakteristine za rane i kasne stadije sukcesija

primjenjuju razliite strategije rasta i reprodukcije:
Vrste iz ranih stadija sukcesije su oportunistike (prevrtljive) i
one kapitaliziraju visoku sposobnost rasprostranjenja koja im
omoguava brzu kolonizaciju novostvorenih ili poremeenih
stanita.
Klimaks vrste se rasprostranjuju i rastu sporije, ali su one bolji
kompetitori u odnosu na pionirske vrste.
Svojstva zajednica i ekosistema mijenjaju

se tijekom sukcesije
Bioloka svojstva biljnih zajednica

(npr. naselja alga) u razvitku mijenjaju
B se kako vrste ulaze i naputaju sere.
Kako zajednica stari (sazrijeva) omjer
P biomase prema proizvodnji raste.
Potrebe za odravanjem zajednice
takoer rastu sve dok proizvodnja
P/B moe dostii potrebe i kod te toke
neto akumulacija biomase u zajednici
Sukcesija (vrijeme)
prestaje.
Porast biomase alga tijekom sukcesije

Tijekom sukcesije se mijenja raznolikost i

sloenost zajednica
Kako sukcesija napreduje zajednica openito postaje raznolikija i
sloenija (sukcesijski gradijent raznolikosti), premda maksimum
raznolikosti zajednice moe biti neto prije samog klimaksa, budui da
su tada u zajednici ve prisutne sve klimaks vrste a prisutne su i neke
vrste iz ranijih stadija koje u klimaks zajednici nestaju
Poveanje raznolikosti zajednica tijekom sukcesije moe se pripisati
veem broju faktora:
Poveanje prostorne i strukturne raznolikosti stanita kao rezultata
djelovanja samih organizama
Porast herbivornosti i predacije moe pveati raznolikost vrsta, to
omoguava daljnu varijabilnost resursa i veu heterogenost stanita
Vea konstantnost fizikalnih karakteristika okolia to omoguava
opstanak specijaliziranim vrstama
Poveanje proizvodnje u ranim fazama sukcesije
Porast broja vrsta

beskraljenjaka i
makroalga u zoni
plime i oseke
ZNAAJKE IVOTNIH UVJETA U

POJEDINIM OCEANSKIM
ZONAMA
Obalne vode
Kolebanja veine faktora su ovdje najvea
Uloga valova je znaajna
Izostanak populacija dubokomorskog zooplanktona (koji nou
migrira)
Raste omjer izmeu liinaka i odraslih jedinki u planktonu (raste
udio vrsta koje imaju planktonske stadije)
Raste udio privrenih organizama
Sezonske promjene temperature mogu ograniavati vertikalnu
raspodjelu nekih vrsta
Fitoplanktonske cvatnje imaju veliki znaaj za bentoske organizme
(kia organske tvari koja zbog male dubine dospijeva na dno)
Sediment predstavlja rezervoar hranjiva koja se ovdje regeneriraju
i resuspendiraju u vodeni stupac
Gornja oceanska zona

S obzirom na osvjetljenje u ovoj se zoni razlikuju tri sloja:
Povrinski sloj intezitet svjetla je iznad optimalnog ili je
ak letalan za fitoplankton i veinu zooplanktona
Zona u kojoj biljke aktivno rastu
Zona u kojoj tijekom dana boravi onaj dio zooplanktona
koji nou migrira u gornje slojeve
Vertikalna raspodjela veeg zooplanktona pokazuje pik na oko
800 m
Temperatura opada s dubinom, kao i sezonske oscilacije
temperature
U gornjim su slojevima ove zone prisutne opsene dnevne
migracije mnogih organizama (nejee izmeu 200 i 400 m,
ponekad i do 1200 m)
Pelagiki okoli srednjih dubina
Obuhvaa vodu od 1000 m dubine pa nanie

Uvjeti podsjeaju na one iznad samog dna
Male dnevne i sezonske promjene temperature i saliniteta
Koncentracije kisika variraju neto vie s minimalnim
vrijednostima u blizini gornje granice ove zone
U odnosu na abisal tlak je nii, koncentracije hrane neto
vee, ali su oba ova faktora jo uvijek ograniavajua
Abisal
Nedostatak svjetla, osim bioluminiscencije (nema fotosinteze)
Ne osjea se djelovanje valova, a struje su u pravilu slabe
Kolebanja veine faktora (temperatura, salinitet, kisik itd) su
vrlo mala
Koncentacije CO2 su visoke (velika topljivost CaCO3)
Tlak je ekstremno visok
Siromatvo hranom
Nedostatak vrstih objekata problem za sesilne oblike
Morsko dno kontinentalnog elfa

Na bentoske organizme utjeu osobine sedimenta i vode
koja ih okruuje
Sezonske promjene temperature i saliniteta su manje u
pridnenim vodama, a takoer je slabije i djelovanje
valova
Razlikuju se sljedea podruja:
Zona plime i oseke karakteriziraju je brze i velike oscilacije
faktora okolia i nagalena uloga valova i morskih doba
Estuariji velike prostorne i vremenske promjene saliniteta
(vertikalni i horizontalni gradijent saliniteta).
Zona plime i oseke: Hridinaste obale

Zona plime i
oseke:
Hridinaste
obale
Zona plime i
oseke:
Hridinaste
obale (klifovi)
Metamorfne stijene Granitne stijene
Bazaltne stijene
Vapnenake stijene
Hridinasta obala
Karakteristine zajednice ivotinja na

hridinastim obalama Jadrana
Karakteristine zajednice biljaka na hridinastim

obalama Jadrana
ljunana obala
Zona plime i oseke:

ljunane, pjeskovite
i muljevite obale
Pjeana obala Muljevita obala

Pjeana obala
Estuariji
Delta rijeke Mississipi

Estuarska podruja
Estuariji karakteriziraju ih velike prostorne i

vremenske promjene saliniteta (vertikalni i
horizontalni gradijent saliniteta).
Fjordovi vrlo duboki sa stjenovitim ili ljunanim
obalama; dotok slatke vode je sezonskog karaktera;
zimi je esto zamrzavanje povrinskih voda (brojna
fauna ima migracijski ili sezonski karakter)
Karakteristine zajednice koje se razvijaju u estuarskim
podrujima su slane movare (u hladnijim podrujima) i
mangrove (u tropskim podrujima)
Promjene saliniteta du estuarija

Delta rijeke
Colorado
Delta Mississipi
Delta Mississipi
Slane movare
Slane movare
Slane movare se razvijaju na zaklonjenim obalnim
podrujima gdje prevladava muljeviti supstrat, gdje
halofilne trave imaju veu ulogu od alga i formiraju
povrinski pokrov ispresjecan kanalima i bazenima
Supstrat je preteno muljevit
Vegetacija vezuje mulj i stvara novo kopno, dok erozija na
rubovima zajednice ima suprotan utjecaj. Visina zajednice
je rezultat ravnotee izmeu ovih dvaju procesa, a formira
se na razini plime
U kanalima i bazenima se dogaaju vrlo velike i brze
promjene ekolokih faktora (osobito temperature i
saliniteta)
Geografska distribucija slanih movara

Struktura slanih movara s mnogobrojnim

kanalima
Karakteristine halofilne biljke slanih movara

Salicornia herbacea - caklenjaa Juncus maritimus - sitinac
Spartina alternifolia
Slane movare
Mangrove
Mangrove
Posvuda u tropskim podrujima gdje prevladava fina i koloidalna
sedimentacija (muljevi i gline) i gdje obala nije izloena valovima
opaa se obalna tvorba koja se naziva mangrova (osobito se razvija na
uima rijeka ili u dubokim zaljevima koja su pogodno orijentirana)
Mangrova zauzima horizontalni prostor koji odgovara mediolitoralnoj
stepenici. Sastoji se od izoliranih busena ili grmova pa sve do pravih
uma koje mogu prijei visinu od 30 m.
Stabla imaju zrano korjenje koje stri iz vode poput kolaca, dok je
kronja stabala uvijek iznad vode
Najvaniji uvjeti za razvitak mangrova su: temperatura ne manja od
20oC, fini koloidni supstrat (reducirani uvjeti, bogat anaerobnim
bakterijama, niska koncentracija kisika, prisutan H2S), poeljan je
snieni salinitet (nije obavezno)
U biogeografskom smislu razlikujemo zapadnu mangrovu (amerike
tropske obale i zapadna afrika obala) i istonu mangrovu (istone
obale Afrike i Indopacifik). Ove dvije mangrove nemaju niti jednu
zajedniku vrstu, a istona je mangrova daleko bogatija vrstama
Geografska distribucija mangrova

Distribucija mangrova u zoni plime i

oseke
Mangrova-Meksiko
Mangrova-Meksiko
Mangrova-Meksiko
Mangrove
Stabla mangrova imaju veliki broj zanimljivih prilagodbi:
Viviparnost nakon oplodnje embrij formira dugaak iljast
nastavak (hipokotil) koji se nakon otkidanja od matinog stabla
zabija u mulj. Nakon tog korjenje raste vrlo brzo pa je nakon 8-
10 dana biljka ve vrsto zakorijenjena
Obino korjenje rasporeeno je poput kolaca i dri listove
iznad razine vode. Pored toga ima ulogu razbijanja valova
(valolomci)
Zrano korjenje izviruje iz sedimenta i vode i ima ulogu
prozraivanja korjenovog sustava
Transpiracija mala relativna transpiracija; izbacivanje vika
soli kroz listove
Sjemenke opremljene spuvastim strukturama koje ima
omoguavaju dugotrajno plutanje po moru
Korjenje - valolomci
Zrano
korjenje
Mangrove
Fauna mangrova pokazuje nekoliko bitnih
znaajki:
1. Naglaena euritermija, obino popraena i
erihalinou
2. Sposobnost ivljenja u uvjetima niskih koncentracija
kisika
3. Mnoge ivotinje imaju podzemno sklonite koje se
sputa do razine podzemnih voda
ivotinjsku komponentu hranidbene piramide ine
derai sitnih otpadaka (detritusa)
Mangrove
Za razliku od tropskih kinih uma, mangrove ume se
sastoje od malog broja biljnih vrsta, a vrlo su rijetko
prisutne lijane i epifiti.
Fauna magrova obuhvaa 6 glavnih skupina ivotinja, a
jedna od karakteristika je osobito obilje rakova:
Kopnena fauna s lisnatog dijela i buai drva na tlu
Amfibijska fauna koja se kree u skladu s promjenama razine vode
(mediolitoralna)
Sesilna mediolitoralna fauna
Endofauna mediolitoralne stepenice
Fauna supralitoralne stepenice
Vagilna fauna koja naseljava donje drvee za vrijeme plime
Plitka podruja (sublitoral)
U podruju sublitorala u svjetskim morima

nalazimo neke karakteristine zajednice:
ume kelpa u hladnijim podrujima

Koraljni grebeni u tropskim podrujima
Livade morskih cvjetnica (znaajne u
Mediteranu)
Sublitoral
hridinasta obala
Spua Halichondria sp.
Spuva Cliona celata

ume kelpa
ume kelpa
ume kelpa su tvorevine koje izgrauje nekoliko vrsta
smeih alga iz skupine Laminariales
Rasprostranjene su irom svijeta u plitkim otvorenim
obalnim vodama i uglavnom su ograniene na podruja
gdje je temperatura nia od 20oC, a prostiru se sve do
polarnih krugova
Ovisnost o svjetlu potrebnom za fotosintezu ograniava ih
na prozirne plitke vode i rijetko se javljaju dublje od 5-15
m.
Ove alge imaju jedan od najveih kapaciteta rasta u
itavom biljnom carstvu (npr. kelp iz roda Macrocystis
moe rasti brzinom od 30 cm dnevno, a biljka moe narasti
25m u duinu za 120 dana.
Distribucija uma kelpa

Struktura uma kelpa

Zajednice kelpa ovise o finoj ravnotei izmeu

morskih jeinaca kao njihovih glavnih herbivora i
morskih vidri koje su predatori jeinaca.
Na ulogu jeinaca kao herbivora znaajno djeluju
oluje. Tijekom oluja otkidaju se brojni dijelovi
alga koji padaju na morsko dno gdje slue
jeincima kao hrana, ime se stimulira njihovo
sedentarno ponaanje. U razdobljima bez oluja,
jeinci mijenjaju svoje ponaanje i aktivnije se
kreu po morskom dnu i jedu mlade izdanke kelpa
ume kelpa
Kelp
Kelp
Kelp
Kelp
ume kelpa
ume kelpa spadaju meu najproduktivnija morska

stanita, koja se pored toga odlikuju i velikom biolokom
raznolikou
Slino kao u tropskim kinim umama, i u ovoj se
zajednici moe razlikovati nekoliko vertikalnih slojeva
(katova), koje ine podruje rizoma, te kronje razliitih
vrsta kelpa
Zajednice kelpa su pod snanim utjecajem oluja koje
otkidaju odrasle biljke i otvaraju prostor za nove izdanke
Koraljni grebeni
Koraljni grebeni
Koraljni grebeni su jedna od bioloki najraznolikijih
morskih zajednica u kojoj dominira ivotinjska
komponenta
Koraljni grebeni su velike strukture (najvee graevine na
Zemlji koje su izgradila neka iva bia) otporne na valove
koje su izgraene od velikog broja jedinki razliitih sporo
rastuih vrsta iji su vapnenasti skeleti meusobno
stopljeni u velike oblike. Izgradnji cjele strukture osim
koralja doprinose i druge skupine organizama (koraligene
alge, spuve, poliheti, itd.) koje takoer imaju vrste
vanjske skelete koji se ugrauju u greben
Distribucija koraljnih grebena

Tipovi koraljnih grebena

Koraljni grebeni s lagunama

Zajednice koraljnih
grebena
Zajednice koraljnih grebena

Koraljni grebeni
Razvitak koraljnih grebena ovisan je o mutualistikim
odnosima sa simbiotskim jednostaninim algama
(zooxanthellae):
Koralj ima itav niz koristi od ovih simbiotskih alga:
Pomau u uklanjanju otopljenih produkata ekskrecije
Stvaraju kisik kroz proces fotosinteze
Stvaraju ugljikohidrate koje koralji koriste za hranu
Pomau kalcifikaciju kod koralja
Pomau koraljima u sintezi lipida
S druge strane i alge imaju koristi od koralja:
tite ih od grazinga od strane predatora
Dobivaju hranjiva kroz ekskreciju koralja
Koraljni grebeni
Razvitak koraljnih grebena ogranien je nizom imbenika od kojih su
najvaniji temperatura, salinitet, svjetlo i turbiditet:
Temperatura ogranieni su na tropska i subtropska podruja
(rasprostranjeni su uglavnom izmeu 25o sjeverne i 25o june
geografske irine
Salinitet ogranieni su na salinitete otvorenih mora i rijetko ih se
moe nai u tropskim estuarijima
Svjetlo svjetlo im je neophodno zbog simbiotskih alga, pa aktivna
izgradnja grebena naglo opada ispod dubine od 25-50 m. U plitkim
prozirnim vodama ultraljubiasto svjetlo moe biti tetno, pa su
koralji razvili razliite apsorbirajue materijale kao zatitu (npr.
ugradnja tamnih pigmenata u skelete)
Turbiditet (zamuenost; broj estica po jedinici volumena vode) i
sedimentacija ne podnose veliku zamuenost voda jer ona smanjuje
razinu svjetla, kao ni veliku sedimentaciju koja inhibira hranjenje
koralja preko njenih nastavaka (tentakula)
Koraljni grebeni
Razvitak koraljnih grebena je posljedica ravnotee izmeu
rasta i bioerozije
Stopa rasta grebena iznosi oko 1 cm u 1000 godina (u oba
smjera visinu i debljinu). Uz to ide i proces cementacije
koji predstavlja kemijski proces koji uvruje grebene
putem precipitacije kalcijevog karbonata u pukotinama i
upljinama grebena
S druge strane, koraljni grebeni su pod stalnim utjecajem
bioerozije putem brojnih organizama koji bue koraljne
skelete. Tim procesima nastaje fini sediment koji se moe
transportirati od grebena u duboke vode (ponekad se moe
nai i na dubinama veim od 1000 m).
Koraljni grebeni
Veinu koraljnih grebena karakterizira masovni mrijest,
pojava kada razliite vrste koralja sinkronizirano isputaju
gamete u okolnu vodu (ta je pojava poznata i kod mnogih
drugih organizama koji naseljavaju koraljne grebene)
Jedan od glavnih ograniavajuih imbenika za zajednice
koje naseljavaju grebene je prostor. Zbog toga je
kompeticija za prostorom jedna od najizraenijih
interakcija izmeu organizama koji se za prostor natjeu
putem prerastanja, zasjenjivanja ili izravnim sukobom
Pored kompeticije, vana znaajka zajednica koraljnih
grebena su izuzetno razvijene i fascinantne mutualistike
interakcije, kao i iroki spektar obrambenih prilagodbi
protiv predacije
Livade morskih cvjetnica


Jedine cvjetnice (sjemenjae) koje su se prilagodile ivotu ispod
morske razine su predstavnici porodice Zosteraceae (pripadaju
jednosupnicama Monocotyledoneae). Poznato je oko 30 morskih
vrsta od kojih su veina tropske
Livade koje tvore na morskom dnu svojstvene su infralitoralnoj
stepenici (vrste iz rodova Zostera i Cymodocea su obino lokalizirane
u gornjem dijelu infralitorala (maksimalno do 15 m dubine), dok npr.
Posidonia oceanica u Sredozemnom moru dosee i do 40 m dubine
Biocenoza livada Posidonije je krajnji stadij (klimaks) u smjenjivanju
(sukcesiji) itavog niza biocenoza
Vanost morskih cvjetnica je u opoj ekonomiji mora vrlo velika
Petersen je izraunao da godinja proizvodnja biljne biomase koju
proizvode livade Zostere na obalama Danske iznosi 24 x 106 t svjee
tvari, to znatno nadilazi godinju proizvodnju stone hrane u ovoj
zemlji, inae poznatoj po panjacima

Posidonia oceanica Zostera marina
Cymodocea nodosa
Zostera marina
Zostera sp.
Posidonia
oceanica
plod
Posidonia oceanica cvijet
Morske cvjetnice najee imaju rizome koji

nose korjenie , kratke stabljike i duge
vrpaste listove. Cvjetovi su okupljeni u
klasove unutar zatitnog omotaa koji stvara
dno jednog lista. Kod nekih vrsta (Posidonia,
Cymodocea) listovi otpadaju pri kraju jeseni
Razliite vrste pokazuju razliite potrebe za
koncentracijom humusa u supstratu. Dok
Posidonia oceanica ne uspjeva na istim
pijescima, ali ni na zagaenim muljevima,
dotle je Cymodocea nodosa znatno
tolerantnija i uspjeva na cijelom navedenom
rasponu supstrata

Livade morskih cvjetnica su zbog razliitih razloga (sklonite,
prehrana, reprodukcija) vrlo poeljno stanite za brojne sedentarne i
vagilne vrste.
Neke su vrste u ovim zajednicama prisutne stalno, dok druge podlijeu
dnevo-nonom ritmu.
U livadama morskih cvjetnica nalazimo slijedee oblike:
Sesilni epifiti na listovima - dijetomeje, krednjaci, hidroidi, poliheti (rod
Spirorbis), mahovnjaci itd.
Sedentarni oblici na liu puevi (rod Rissoa), amfipodi, izopodi,
paguridi itd.
Mikrofauna epifitskog pokrova cilijati, flagelati, mali nematodi, mali
poliheti, rotiferi, kopepodi
Nektonske vrste s ureajima u obliku prijanjalki za odmaranje na liu
neke meduze, eljustousti, neke ribe, sipe itd, ili ureajima u obliku
nastavaka (apendiksa) brojni amfipodi i dekapodi, neke ribe (npr. morski
konji)
Sesilne i sedentarne vrste u podruju rizoma
Krupna epifauna i endofauna ribe, dekapodni raci, glavonoci itd.
Plutajui sargasi
zajednica otvorenog mora
Plutajui sargasi
Plutajui sargasi su jedinstvena pojava u Sargakom moru gdje smee
alge iz roda Sargassum, kao plutajue alge, stvaraju masovnu
vegetaciju na povrini mora (oko 5 t biljne mase na kvadratnu milju)
Premda ove alge plutaju, one su zapravo bentoske alge izolirane unutar
pelagikog podruja koje podravaju tipino bentosko naselje
Plutajui sargasi se odlikuju odsutnou svake seksualnosti, a umjesto
toga imaju vegetativno rzmnoavanje koje vodi k pravom gigantizmu.
Ova se osobitost dovodi u vezu s dva faktora:
Homogenost ambijentalnih faktora (temperatura, salinitet, slaba
uzburkanost vode)
Odsutnost podloge koja bi mogla primiti oploiena jajaca
Danas se smatra da plutajui sargasi vode porijeklo od bentoskih oblika
iz podruja Antila koje je Floridska struja otkinula i odnijela u Sargako
more gdje vegetativnim razmnoavanjem rastu bez mjere
Sargako more
Sargako more se protee od 20o do 35o sjeverne
geografske irine i od 40o do 75o zapadne
geografske duine, to ini oko 4.400.000 km2. Ovo
more odgovara jednom lateralnom vrtlogu Floridske
struje koji se vrti u smjeru kazaljke na satu i omeen
je Kanarskom i Sjevernom ekvatorskom strujom.
Prosjena dubina mora je 4.000 m, a salinitet visok
(varira izmeu 37.3 i 38 ). Temperatura na
povrini varira izmeu 20 i 25oC u veljai, te izmeu
25 i 28oC u kolovozu, ali je temperatura osobito
visoka u dubljim slojevima. Naime, intezivno
isparavanje koje poveava salinitet, dakle gustou
povrinskih voda koje su zagrijane uzrokuje
povienu temperaturu u dubljim slojevima (18oC na
200 m; 15-17oC na 400 m, to je u prosjeku za oko
4oC vie u odnocu na susjedne slojeve na
odgovarajuim dubinama. Ovo sputanje povrinske
vode u dubinu Sargakog mora ima protuteu u
upwellingu u blizini obala
Plutajui sargasi
Plutajui sargasi
Plutajui sargasi
Naselja sargasa obuhvaaju epifitske alge, dok je fauna
relativno siromana vrstama i ukljuuje sljedee oblike:
Sesilni oblici obuhvaaju 20-ak vrsta iz skupina hidroida,
mahovnjaka, arnjaka, poliheta, mjeinica, rakova vitiara
Sedentarni oblici manje su brojni i obuhvaaju predstavnike
izopodnih raia, pueva, mahovnjaka
Vagilni oblici obuhvaaju uglavnom neke vrste kozica i riba
Sluajno doneene ivotinje najee predstavnici pleistona koje
je vjetar donio u ovo podruje
ivotinje (osobito ribe) koje trae zaklon ili hranu, odlau jaja,
boravak liinaka (npr. leptocefali jegulja)
Rak koji obitava meu sargasima

ivot u velikim dubinama

ivot u velikim dubinama

Dubinska fauna obuhvaa:
Endemine dubinske oblike
Euritermne i euribatne oblike oblici koji se
mogu nai i u podruju litorala
Euribatne ali ne i euritermne oblike oblici
koji obuhvaaju oligostenotermne organizme
koji ive u povrinskim vodama polarnih
podruja (ekvatorijalna ili tropska submerzija)
Prilagodbe dubinskih organizama

Problem privrenih vrsta
Dominiraju zakorijenjeni oblici koje karakterizirju dugi drci (kod
nekih organizama mogu biti dugi i do 2 m)
Problem vagilnih vrsta
Problem propadanja u itkom mulju rjeavaju poveanjem
povrine (spljoteni oblik tijela) ili s produenim nastavcima
(apendiks)
Skeletine formacije i problem vapnenca
Redukcija i krhkost skeletnih struktura. Mogui razlozi su:
Nedostatak CaCO3 (visoki tlak poveava topljivost CO2)
Nedostatak vitamina D (zbog nedostatka svjetla)
Evolucijska regresija potpornog sustava (uslijed mirnih uvjeta)

Relativni gigantizam dubinskih oblika
Mnogi su dubinski (abisalni) oblici divovi unutar svojih
sistematskih skupina (npr. izopodi, rakovice, jeinci, trpovi itd.)
Razlozi: - Niska temperatura (odgaa dostizanje spolne zrelosti, a
produava period rasta
- Utjecaj hidrostatskog tlaka na metabolizam
Osjetilni organi dubinskih organizama

Potpuna tama se na osjetilo vida moe manifestirati na dva naina:
1. Oi krljave (slijepi oblici) umjesto osjetila vida razvijaju se duga
osjetila (opip, kemijska itd.)
2. Oi postaju ogromne (do teine tijela; teleskopske oi)
Razvitak svijetleih organa (proizvodnja svjetla)

Problem hrane za dubinske organizme
Budui da nema primarne proizvodnje, osnovu hranidbene
piramide ine bakterije i ostaci organske tvari (detritus)
Najei naini prehrane su:
MIKROFAGI hrane se bakterijama i esticama u suspenziji
LIMNIVORNI ORGANIZMI hrane se tako to gutaju
sediment i povrinski film
GRABELJIVCI I STRVINARI imaju brojne prilagodbe
(npr. pomine i rastezljive eljusti, te rastezljivi eluci kod
riba)
Problem razvitka dubinskih organizama

Veina vrsta ima direktna razvoj (viviparni ili inkubatorni)
slinost s organizmima visokih geografskih irina
Dubinska fauna sadri dosta arhainih

oblika
Dubinska je fauna arhaina (sastavljena od ivih fosila)
Npr. 10 rodova spuava je poznato jo iz doba krede
Neki su organizmi bili poznati kao fosili prije nego to su

ivi primjerci otkriveni u abisali (npr. riba Latimeria,
skupina mekuaca Monoplacophora (jednoljuturai))
Dva su objanjenja za prisutnost arhainih oblika:

Kontinuiranost postojanja dubinske faune od pradavnih vremena
Manja kompeticija u odnosu na plia podruja
Latimeria ivi fosil

Monoplacophora - Neopilina
Porijeklo dubinskog bentosa
Danas se smatra da dubinski bentos ima dvojako

porijeklo:
Arktiki ili antarktiki oblici litoralnog bentosa su

postali dubinski na srednjim geografskim irinama zbog
njihove stenotermije (ekvatorijalna submerzija)
Migracije litoralnih oblika umjerenih i toplih mora
prema velikim dubinama
Indijska laica (Nautilus) i

jedrilac (Argonaut)
Dubinski izopod i amfipod

Fauna dubinskih
termalnih izvora
Pogonophora (bradnjaci)
Istraivanje velikih
dubina
Fitoplanktonska puma
dubina 2500m Alvin-dubinsko uzorkovanje
EKOLOGIJA BENTOSKIH IVOTNIH

ZAJEDNICA (BIOCENOZE)
Za razliku od pelagikih zajednica koje je tee

prostorno definirati, pa se one ee odreuju
funkcionalno kroz hranidbene odnose i trofike
kategorije, bentoske je zajednice mnogo lake
prostorno definirati zbog velikog broja sesilnih i
slabo pokretnih vrsta, po emu ekologija
bentoskih zajednica ima puno dodirnih toaka s
ekologijom biljnih zajednica na kopnu
Neki pojmovi iz ekologije bentoskih

ivotnih zajednica
Enklava prisustvo jedne biocenoze na prostoru koji inae
zauzima neka druga biocenoza (zbog uvjeta mikrostanita ili
nekog drugog razloga). est je sluaj postojanja enklava s
jedne stepenice na drugoj, dakle kada se biocenoza s jedne
stepenice dijelom prostire i na susjednu stepenicu
Facijes poseban izgled biocenoze koji se razvija lokalno
kada prevladavanje pojedinih ekolokih faktora povlai za
sobom bujan razvitak jedne vrste ili malog broja vrsta (bez
obzira jesu li te vrste karakteristine za danu biocenozu ili
nisu) s time da kvalitativni sastav biocenoze nije poremeen
Pojas ili centura facijesi uzrokovani stupnjem vlaenja
karakteristini za supralitoralnu i mediolitoralnu stepenicu
Facijesi Pojasevi (Centure)
Vrste unutar pojedine bentoske biocenoze

pripadaju u tri kategorije
Karakteristine vrste vrste koje preferiraju odreeno
stanite (biocenozu) i u njemu se redovito javljaju bez obzira na
broj jedinki
Popratne vrste vrste ija je prisutnost u danoj zajednici isto
tako normalno kao i u nekoj drugoj zajednici. Tu spadaju:
(A) Vrste lokalizirane na odreenoj stepenici (karakteristine za stepenicu)
(B) Vrste pokazatelji odreenog edafskog faktora (nagib obale, izloenost
obale itd.)
(C) Indiferentne vrste koje su iroko rasprostranjene
Sluajne vrste vrste koje su karakteristine za neku drugu
biocenozu, ali su u malom broju povremeno prisutne u nekoj
drugoj biocenozi
Kvalitativne i kvantitativne metode

prouavanja bentoskih zajednica


Pijesak - analiza

Mulj - analiza
Kvalitativne metode prouavanja

bentoskih zajednica
Kvalitativna metoda ukljuuje komparaciju popisa vrsta
sakupljenih na razliitim tipovima dna, tako da se za svaki tip
trae karakteristine vrste, pomou kojih se prostorno
razgraniavaju biocenoze. Pri tome se takoer trebaju uzeti u
obzir i abundancije vrsta
Kod vrstih je dna uobiajena metoda sociolokih snimki
koja podrazumijeva upotrebu dviju ljestvica od kojih je svaka
stupnjevana od 1 do 5, a odnose se na kategorije abundancija-
dominacija i socijabilnost
Broj jedinki svake od vrsta u biocenozi predstavlja njenu
abundanciju (obilje), dok taj broj izraen kao postotak u
odnosu na sveukupni broj jedinki svih vrsta u biocenozi
predstavlja dominantnost te vrste
Abundancija dominacija: Socijabilnost:

+ Nikakva pokrovnost 1 Izolirane jedinke
1 < 1/20 povrine pokriveno naseljem 2
2 1/20 povrine pokrivena naseljem 3
3 - povrine pokrivena naseljem 4
4 - povrine pokriveno naseljem 5 Kompaktno naselje
5 > povrine pokriveno naseljem
Kvocijent slinosti
U razgarniavanju dviju biocenoza se esto koristi kvocijent
slinosti (QS) kojim se usporeuju dva naselja A i B od kojih
svako naselje ima svoje vrste a i b, te zajednike vrste c
Formulu za izraunavanje kvocijenta slinosti dao je
Srensen (1948):
QS = (2c/(a + b)) x 100
Gamulin Brida (1960, 1962) predlae slian kvocijent

slinosti koji ukljuuje i obilje (abundancije) vrsta:
QS1 = (2c1/(a1 + b1)) x 100

Kvocijent slinosti
Abundanciju svake od vrsta Gamulin-Brida izraava
stupnjem abundancije koji je odreen na temelju prosjenog
broja primjeraka:
Od 0 do 0.49 primjeraka rr = vrlo rijetka vrsta

Od 0.5 do 0.99 primjeraka r = rijetka vrsta
Od 1 do 9.99 primjeraka + = obino prisutna vrsta
Od 10 do 99.99 primjeraka c = esta vrsta
Od 100 do 499.99 primjeraka cc = vrlo esta vrsta
> 500 primjeraka ccc = vrsta prisutna u velikom broju
to su razliitiji ekoloki uvjeti u kojima ive dva naselja A i

B, to e biti vee razlike izmeu QS i QS1
Kvantitativne metode prouavanja

bentoskih zajednica
Metoda probnih povrina (probnih kvadrata)


bentoskih zajednica
Metoda probnih volumena kvantitativna prouavanja biocenoza
pominih supstrata temelje se na poznatom volumenu uzorkovanog
sedimenta to se moe obaviti dredama ili ee grabilima i box
corerima
Grabilo Box corer

bentoskih zajednica
Danski istraiva Petersen (1914, 1915) je uoio da se dna
mogu puno bolje okarakterizirati malim brojem vrsta koje po
koliini ine bitan dio zajednice, nego dugakim popisima
vrsta od kojih veina nisu karakteristine
Takve odabrane vrste (pilot-vrste) moraju zadovoljavati
sljedee uvjete:
(1) Trebaju biti abundantne kako bi se esto lovile grabilom
(2) Ne smiju biti prisutne sezonski
(3) Trebaju biti homogeno rasporeene po dnu a ne skupljene u
hrpama
Petersen je predloio probnu povrinu od 0.25 m2, premda se
dans koriste povrine razliitih veliina (npr. 0.1, 0.2, 1 m2
itd, po principu vea dubina vea probna povrina

bentoskih zajednica
Koliina ukupnog organskog materijala sakupljenog
iz odreenog volumena sedimenta, ili sa odreene
povrine dna moe se izraziti kao:
(1) Svjea (bruto) teina teina povrno (na zraku)

osuenih organizama
(2) Suha teina teina nakon arenja na 110oC do

konstantne teine
Pojmovi: gustoa, uestalost i bioindeks

(Vatova, 1949)
Gustoa srednji broj primjeraka po jedinici
povrine (volumena)
Uestalost (frekvencija) broj jedinki jedne vrste u
odnosu na sveukupni broj jedinki svih vrsta
Bioindeks broj jedinki jedne vrste podjeljen s
ukupnim bojem vrsta. Visoki bioindeksi (> 40) su
karakteristini za biocenoze s malobrojnim vrstama,
ali koje su bogate jedinkama (nizak indeks
raznolikosti). Niski bioindeksi (< 10) ukazuju na
veu raznolikost vrsta (est sluaj u Mediteranu)

Zajednice Morskih Oganizama

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Zajednice Morskih Oganizama

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

M.

oli: Ekologija mora

Struktura zajednica ukljuuje s jedne strane njen

Kvalitativni i kvantitativni sastav zajednica,

Sastav vrsta u zajednicama

Regionalna zaliha vrsta

Sastav vrsta u lokalnoj

Stalnost ili konstantnost

Relativne abundancije vrsta kao pokazatelj

Log-normalna distribucija abundancija

Veina vrsta u zajednici ima umjerenu

Ujednaenost abundancija i raznolikost

Zajednica A: Zajednica B: Zajenice A i B imaju jednak

Simpsonov indeks raznolikosti

Shannon-Weaverov indeks raznolikosti

Kao i u sluaju Simpsonovog indeksa raznolikosti i ovaj indeks raznolikosti daje

1 21 0.84 - 0.174 - 0.146 Zajednica A

Rjee vrste manje

Usporedba Simpsonovog (D) i Shannon-Weaverovog

Vrsta Vrsta Vrsta Vrsta Vrsta

Simpsonov indeks Shannon-Weaverov

Rang-abundancija krivulje za dvije zajednice riba koje obitavaju u razliitim

Broj vrsta raste s veliinom istraivanog

Raspored vrsta u zajednici je veinom heterogen. S

S broj vrsta; A povrina podruja

S = c Az ili logS = log c + z logA

U nekim je sluajevima zgodnije prikazati broj vrsta u odnosu na

Broj vrsta povrina odnos

Hranidbene mree opisuju fukcionalne

Hranidbena mrea se sastoji od odreenog broja skupina

Vrni ili top predatori

Hranidbene mree mogu biti vrlo sloene

ak i zajednica koja se sastoji od samo 10 vrsta riba i vrsta

Temeljne ili kljune vrste

Paine (1966) je na primjeru dviju

Ovi primjeri ukazuju na vanost kljunih

Top-down i bottom-up kontrola

Riba (steelhead) kao kljuna vrsta u hranidbenoj

Ovo je sustav sa 4 trofike

Kada su prisutne, ribe smanjuju gustou

... to smanjuje biomasu alga

Koncept trofikih kaskada fokusira utjecaj vrnih predatora na

Porast biomase vrnih predatora imao je za rezultat smanjenje

Smanjenje biomase vrnih Poveanje biomase vrnih

U velikom slanom jezeru Utah u Salinitet

Stratifikacija kao oblik prostorne strukture

Slojeviti raspored zajednica morskih alga

Periodizam u ivotu zajednica

Jaja pua Littorina neritoides Gonada kod dagnje Mytilus

Masovni mrijest pacifikog Masovni mrijest ribe Leuresthes

Razvitak zajednica - sukcesije

Sukcesijska serija ili sera slijed promjena od

Intezitet i razmjeri poremeaja utjeu na

Periodiki poremeaji uzrokovani snanim valovima u zajednicama

Intezitet i razmjeri poremeaja utjeu na

Poremeena stanita mogu biti kolonizirana iz tri

etri glavne skupine

U ovom sustavu briozoi i poliheti su skupine koje su prilagoene na poremeaje

Karakter klimaksa odreen je lokalnim uvjetima

MONOKLIMAKS POLIKLIMAKS KONTINUUM-KLIMAKS

Vidjeli smo da je jednom

Zajednica Zajednica Ukoliko, na primjer, vrsta

Mozaini obrazac sukcesijskih stadija

Sukcesije su rezultat varijacija u sposobnosti