Cavidades

corporales

Formacin de la cavidad intraembrionaria

Hacia el final de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario de cada lado de la
lnea media se diferencia en una porcin paraxial, una porcin intermedia y una lmina la-
teral (mesodermo lateral) (fig. lO-lA). Cuando aparecen hendiduras intercelulares en el
mesodermo lateral, las lminas se dividen en dos capas: la hoja somtica del mesodermo
y la hoja esplcnica del mesodermo. Esta ltima se contina con el mesodermo de la pa-
red del saco vitelino (fig. lO-lB). El espacio limitado por estas hojas forma la cavidad in-
traembrionaria (cavidad corporal).
Al principio, los lados derecho e izquierdo de la cavidad intraembrionaria se hallan en
comunicacin con la cavidad extraembrionaria, pero cuando el cuerpo del embrin se plie-
ga en direccin cefalocaudal y lateral, esta comunicacin se pierde (fig. 1O-2A-E).As
constituye una cavidad intraembrionaria amplia que se extiende desde la regin torcica
hasta la pelviana.

ORIENTACIN CLNICA

Defectos de la pared corporal

Los defectos de la pared corporal ventral pueden producirse en el trax o el abdomen

y comprometer al corazn, las vsceras abdominales y los rganos del aparato urogeni-
tal. Pueden deberse a un defecto del plegamiento corporal, en cuyo caso uno o ms de
los cuatro pliegues (ceflico, caudal y los dos laterales) que ocasionan el cierre de la pa-
red corporal ventral en el ombligo, no llegan hasta esa regin. Otra causa de estos de-
fectos es el desarrollo incompleto de estructuras que forman la pared corporal, como el
msculo, el hueso y la piel.
La fisura del esternn es un defecto de la pared corporal ventral que se produce co-
mo consecuencia de la falta de fusin de las columnas bilaterales del mesodermo que
van a formar esta estructura. En algunos casos el corazn protruye a travs de un defec-
to esternal (sea fisura de esternn o falta del tercio inferior de esta estructura) y queda
en una situacin extracorprea (ectopia cardaca o ectopia cordis) (fig. 1O-3A).A ve-
ces el defecto abarca el trax y el abdomen y crea un espectro de anomalas conocido
como pentaloga de Cantrell, que incluye fisura de esternn, ectopia cardaca, onfalo-
cele, hernia diafragmtica (porcin anterior) y cardiopatas congnitas (comunicacin
interventricular, tetraloga de Fallot). La ectopia cardaca se debe, aparentel11ente,a que
los pliegues ceflico y lateral no progresan.
192 Embriologa especial

Mesodermo Pared
Hoja somtica de la cavidad
paraxial del mesodermo amnitica
Hoja
esplcnica
del
mesodermo

Mesodermo
lateral

J...?,

Fig. 10-1. A. Corte transversal de un embrin de 19 das, aproximadamente. En la lmina lateral del me-
sodermo se aprecian las hendiduras intercelulares. B. Corte transversal de un embrin de 20 das, apro-
ximadamente. La lmina lateral se ha dividido en las hojas somtica y esplcnica de mesodermo, que re-
visten el relama intraembrionario. El tejido que limita al relama intraembrionario se diferencia en la
membrana serosa.

El onfalocele (fig. 1O-3B)es la hernia de las vsceras abdominales a travs de un ani-

llo umbilical agrandado. Las vsceras, que pueden incluir el hgado, los intestinos grue-
so y delgado, el estmago, el bazo o la vejiga, estn cubiertas por amnios. El origen del
defecto es la falta de retorno del intestino a la cavidad corporal desde su hernia fisiol-
gica durante la sexta hasta la dcima semana. La anomala se produce en 2,5 de cada
10.000 nacimientos y presenta una alta tasa de mortalidad (25%) Ymalformaciones gra-
ves como anomalas cardacas (50%) Ydefectos del tubo neural (40%). En un 50% apro-
ximadamente de los nacidos vivos con onfalocele se observan anomalas cromosmicas.
La gastrosquisis (fig. 1O-3C)es una herniacin del contenido abdominal a travs de
la pared, directamente en la cavidad amnitica. El defecto se produce lateralmente al
ombligo, por lo general a la derecha, a travs de una regin debilitada por regresin de
la vena umbilical derecha que normalmente desaparece. Las vsceras no estn cubiertas
por peritoneo ni arnnios y el intestino puede resultar daado por contacto con el lquido
amnitico. Tanto el onfalocele como la gastrosquisis producen niveles elevados de a-fe-
toprotena en el lquido amnitico, que pueden detectarse en el perodo prenatal.
La gastrosquisis se observa en uno de cada 10.000 nacimientos aunque su frecuen-
cia va en aumento, sobre todo entre mujeres jvenes, y este aumento podra estar rela-
cionado con el uso de cocana. A diferencia del onfalocele, la gastrosquisis no est
acompaada por anomalas cromosmicas u otros defectos graves y, en consecuencia, la
tasa de supervivencia es excelente, aunque el vlvulo (rotacin del intestino) que com-
promete la irrigacin sangunea puede destruir grandes porciones de intestino y condu-
cir a la muerte del feto.

Membranas serosas
Las clulas del mesodermo somtico que revisten el celoma intraembrionario se trans-
forman en mesoteliales y constituyen la capa parietal de las membranas serosas que re-
visten la parte externa de las cavidades peritoneal,.pleural y pericrdica. Del mismo modo,
 Cavidadescorporales 193

Mesenterio
Cavidad amnitica Ectodermo superficial dorsal

Mesodermo
esplcnico ~
Conexin
Saco entre el intestino
vitelino
y el saco vitelino
A B e

Fig. 10-2. Cortes transversales de embriones en diversas etapas de desarrollo. A. La cavidad intraembrio-
naria comunica ampliamente con la cavidad extraembrionaria~ B. La cavidad intraembrionaria est a pun-
to de perder el contacto con la cavidad extraembrionaria. C. Al final de la cuarta semana, las hojas es-
plcnicas del mesodermo se continan con las hojas somticas a nivel de la raz del mesenterio dorsal,
constituido por una membrana de dos capas. El mesenterio dorsal se extiende desde el lmite caudal del
intestino anterior hasta la porcin final del intestino posterior. D y E. Micrografa electrnica de barrido
de cortes a travs de embriones de ratn, en el que se observan detalles .similares a los de B y C, respec-
tivamente. G, Tubo digestivo; punta de flecha, mesodermo esplcnico; C, cavidad corporal; flecha, l)1e-
senterio dorsal; A, aorta dorsal; NT, tubo neura!.

las clulas de la hoja esplcnica del mesodermo formarn la capa visceral de las membra-
nas serosas que cubren los rganos abdominales, los pulmones y el corazn (fig. 10 -1).Las
capas visceral y parietal se continan una con la otra a nivel de la raz del mesenterio dor-
sal (fig. IO-2C y E) que mantiene suspendido el tubo intestinal en la cavidad peritoneal. En
un principio, este mesenterio dorsal eS una banda engrosada de mesodermo que se extien-
de en forma continua desde el lmite caudal del intestino anterior hasta la parte final del in-
testino posterior. El mesenterio ventral solamente se extiende desde el intestino anterior
 r
!

194 Embriologa especial

I

Asas
intestinales

J
B

D
Fig. 10-3. Defectos de la pared corporal ventral. A. Nio con ectopia cardaca (ectopia cordis). El meso-
dermo del esternn no se ha fusionado y el corazn se encuentra fuera del cuerpo. B. Onfalocele que
muestra las asas intestinales que no vuelven a la cavidad del cuerpo despus de la hernia fisiolgica. Las
asas herniadas estn cubiertas por amnios. C. Onfalocele en un recin nacido. D. Un recin nacido con
gastrosquisis. Las asas de intestino retornan a la cavidad del cuerpo pero vuelven a herniarse a travs de
la pared corporal, por lo comn hacia la derecha del ombligo en la regin de la vena umbilical derecha
en regresin. A diferencia del onfalocele, el defecto no est cubierto por amnios.
 Cavidades corporales 195

caudal hasta la porcin superior del duodeno y es el resultado del adelgazamiento del me-
sodermo del septum transversum (vase cap. 13). Estos mesenterios representan capas do-
bles de peritoneo por donde transcurren los vasos sanguneos, linfticos y nervios hasta los
diferentes rganos..

Diafragma y cavidad torcica

El septum transversum es una lmina gruesa de tejido mesodrmico que ocupa el espa-
cio entre la cavidad torcica y el pedculo del saco vitelino (fig. 1O-4AYB). Este tabique no
separa por completo las cavidades torcica y abdominal, sino que deja una comunicacin
amplia, los canales pericardioperitoneales, a cada lado del intestino anterior (fig. 1O-4B).
Cuando comienza el crecimiento de los esbozos pulmonares, stos se expanden en sen-
tido caudolateral dentro de los canales pericardioperitoneales (fig. 1O-4C). Como conse-
cuencia del crecimiento rpido de los pulmones, los canales pericardioperitoneales resultan
demasiado pequeos y los pulmones comienzan a expandirse dentro del mesnquima de la
pared corporal en direccin dorsal, lateral y ventral (fig. 1O-4C).Esta expansin en direc-
cin ventral y lateral es posterior a la de los pliegues pleuropericrdicos. En un principio
estos pliegues aparecen como pequeos rebordes que se proyectan hacia la cavidad torci-
ca primitiva indivisa (fig. 1O-4C).Con la expansin de los pulmones, el mesodermo de la
pared del cuerpo se divide en dos componentes (fig. 10-5): a) la pared definitiva del trax,
y b) las membranas pleuropericrdicas, que son prolongaciones de los pliegues pleuro-
pericrdicos que contienen las venas cardinales comunes y los nervios frnicos. Ms ade-
lante, cuando como consecuencia del descenso del corazn y los cambios de posicin del
seno venoso las venas cardinales comunes se desplazan hacia la lnea media, las membra-
nas pleuropericrdicas se extienden a la manera de un mesenterio (fig. 1O-5A).Por ltimo
se fusionan entre s y con la raz de los pulmones y entonces la cavidad torcica queda di-
vidida en la cavidad pericrdica y dos cavidades pleurales definitivas (fig. 1O-5B).En el
adulto las membranas pleuropericrdocas forman el pericardio fibroso.

Formacindel diafragma
Aun cuando las cavidades pleurales estn separadas de la cavidad pericrdica, permane-
cen por un tiempo en comunicacin directa con la cavidad abdominal (peritoneal), porque
el diafragma todava est incompleto. Durante el desarrollo ulterior, la abertura entre las fu-
turas cavidades pleural y peritoneal es cerrada por pliegues en forma de medialuna, los plie-
gues pleuroperitoneales, que se proyectan en el extremo caudal de los canales pericardio-
peritoneales (fig. 1O-6A).Progresivamente, los pliegues se extienden en direccin medial y
ventral, de modo tal que hacia la sptima semana se fusionan con el mesenterio del esfa-
go y con el septum transversum (fig. 1O-6B).En consecuencia, la conexin entre las por-
ciones torcica y abdominal de la cavidad corporal es cerrada por las membranas pleurope-
ritoneales. La expansin adicional de las cavidades pleurales en el mesnquima de la pared
del cuerpo da como resultado el agregado de un reborde perifrico a las membranas pleu-
roperitoneales (fig. 1O-6C).Una vez que se ha formado este reborde, los mioblastos que se
originan en la pared del cuerpo penetran en las membranas para formar la parte muscular
del diafragma.
En consecuencia, el diafragma deriva de las siguientes estructuras: a) el septum trans-
versum, que forma el centro tendinoso del diafragma; b) las dos membranas pleuroperito-
------

196 Embriologa especial.

Intestino anterior

Esbozo pulmonar

Canales
Septum pericardio-
transversum peritoneales

Conducto
onfalome- Pared
sentrico corporal

Alantoides

B e Corazn

Fig.l0-4. A. Micrografa electrnica de barrido que muestra la cara ventral de un embrin de ratn (equi-
valente a la cuarta semana, aproximadamente, del desarrollo humano). El tubo intestinal se est cerran-
do, se ven los portales intestinales anterior y posterior (puntas de flecha) y el corazn (H) que se encuen-
tra en la cavidad pleuropericrdica primitiva (*) y separado en parte de la cavidad abdominal por el sep-
tum transversum (flecha). B. Parte de un embrin de 5 semans, aproximadamente, en el que se han ex-
tirpado porciones de la pared corporal y del septum transversum para mostrar los canales pericardiope-
ritoneales. Obsrvense el tamao y el grosor del septum transversum y de los cordones hepticos que se
introducen en el tabique. C. Crecimiento de los esbozos pulmonares en los canales pericardioperitonea-
les. Advirtanse los pliegues pleuropericrdicos.
 Cavidadescorporales 197

Pleura
parietal
Pulmn
Cavidad
Pleura
visceral pleural

Pericardio
fibroso
Cavidad
Membrana pericrdica
pleuropericrdica
A B

Fig. 10-5. A. Transfonnacin de los canales pericardioperitoneales en cavidades pleurales, y fonnacin

de las membranas pleuropericrdcas. Ntense los pliegues pleuropericrdicos que contienen la vena car-
dinal comn y el nervio frnico. El mesnquima de la pared corporal se divide en las membranas pleu-
ropericrdicas y la pared corporal definitiva. B. El trax despus de la fusin de los pliegues pleuroperi-
crdicos entre s y con el pedculo pulmonar. Obsrvese la situacin del nervio frnico que se encuentra
ahora en el pericardio fibroso. La vena cardinal comn derecha se ha transformado en la vena cava su-
perior.

Mesenterio
Canal pericar-
esofgico
Pliegue Membrana
pleuroperitoneal pleuroperitonoeal
diOjeritoneal Esfago

Septum
Septum transversum transversum

Fig. 10-6. Desarrollo del diafragma. A. Los pliegues pleuroperitoneales aparecen al comienzo de la quin-
ta semana. B. Los pliegues pleuroperitoneales se han fusionado con el septum transversum y el mesen-
terio del esfago en la sptima semana, lo cual separa la cavidad torcica de la cavidad abdominal. C.
Corte transversal en el cuarto mes de desarrollo. Un borde adicional derivado de la pared corporal forma
la porcin ms perifrica del diafragma.
i.-. - -----

198 Embriologa especial.

neales; c) los componentes musculares de las paredes corporales lateral y dorsal, y d) el me-
senterio del esfago, en el cual se desarrollan los pilares del diafragma (fig. 1O-6C).
En un principio, el septum transversum se encuentra en oposicin a los somitas cervica-
les, y en l se desarrollan los componentes nerviosos del tercero, cuarto y quinto segmen-
tos cervicales de la mdula espinal. Al comienzo, los nervios, que reciben el nombre de ner-
vios frnicos, pasan al septum a travs de los pliegues pleuropericrdicos (fig. 1O-4B).Ello
explica por qu, con la ulterior expansin de los pulmones y el descenso del septum, se des-
liza el nervio frnico que inerva el diafragma hasta el pericardio fibroso (fig. 10-5).
Si bien durante la cuarta semana el septum transversum est en posicin opuesta a los
segmentos cervicales, a la sexta semana el diafragma que se est desarrollando ya est lo-
calizado a nivel de los somitas torcicos. El crecimiento rpido de la parte dorsal del em-
brin (columna vertebral), en comparacin con la parte ventral, produce reubicacin del
diafragma. Hacia el comienzo del tercer mes, algunas de las bandas dorsales del diafragma
se originan a nivel de la primera vrtebra lumbar.
Los nervios frnicos se distribuyen en el diafragma y le suministran inervacin motora
y sensitiva. Dado que la parte ms perifrica del diafragma deriva del mesnquima de la pa-
red torcica, se acepta, en general, que algunos de los nervios intercostales inferiores
(torcicos) aportan fibras sensitivas a la porcin perifrica del diafragma.

ORIENTACIN CLNICA

Hernias diafragmticas

La hernia diafragmtica congnita es una de las malformaciones ms comunes en

el neonato (1:2.000) y con frecuencia se debe a que una o ambas membranas pleurope-
ritoneales no cierran los canales pericardioperitoneales. En tales circunstancias, las ca-
vidades peritoneal y la pleural se comunican entre s a lo largo de la pared corporal pos-
terior. Este defecto permite que las vsceras abdominales entren en la cavidad pleural.
En el 85 al 90% de los casos, la hernia est en el lado izquierdo, y en la cavidad torci-
ca pueden entrar asas intestinales y el estmago, el bazo y parte del hgado (fig.
10-7). Debido a la ocupacin del trax por las vsceras abdominales, el corazn es des-
plazado hacia adelante y los pulmones quedan comprimidos y, a menudo, estn hipopl-
sicos. Cuando el defecto es importante la tasa de mortalidad es elevada (75%) debido a
hipoplasia y disfuncin pulmonar.
A veces no se desarrolla una pequea porcin de las fibras musculares del diafrag-
ma y entonces la hernia puede pasar inadvertida hasta que el nio tiene varios aos. Es-
ta anomala se observa con frecuencia en la porcin anterior del diafragma y se deno-
mina hernia paraesternal. Entonces, un pequeo saco peritoneal que contiene las asas
intestinales penetra en el trax entre las porciones esternal y costal del diafragma (fig.
10-7A).
Otro tipo de hernia diafragmtica, la hernia esofgica, se supone que se debe a la
presencia de un esfago corto congnito. La porcin superior del estmago permanece
en el trax y el estmago presenta una constriccin a nivel del diafragma.
 Cavidades corporales 199
Abertura entre
las cabezas
Hiato para la vena
esternal y costal cava inferior

Ausencia Diafragma
de membrana
pleuroperitoneal
A B

Fig.l0-7. Hernia diafragmtica congnita. A. Superficie abdominal del diafragma, en la cual puede pre-
ciarse un amplio defecto de la membrana pleuroperitoneal. B. Hernia de las asas intestinales y parte del
estmago en la cavidad pleural izquierda. A menudo el corazn y el mediastino estn desplazados hacia
la derecha mientras que el pulmn izquierdo se halla comprimido. C. Radiografa de un recin nacido
con un gran defecto del lado izquierdo del diafragma. Las vsceras abdominales ingresan en el trax a
travs del defecto.
 200 Embriologa especial

RESUMEN

Hacia el final de la tercera semana de desarrollo aparecen hendiduras intercelulares en

el mesodermo, a cada lado de la lnea media. Al fusionarse estos espacios se forma la ca-
vidad intraembrionaria (cavidad corporal), limitada por la hoja somtica y la hoja es-
plcnica del mesodermo (figs. 10-1 y 10-2). Con el plegamiento cefalocaudal y transver-
so del embrin, la cavidad intraembrionaria se extiende desde la regin torcica hasta la
pelviana. El mesodermo somtico formar la hoja parietal de las membranas serosas que
revisten por fuera las cavidades peritoneal, pleural y pericrdca. La hoja esplcnica
formar la capa visceral de las membranas serosas que cubre los pulmones, el corazn y
los rganos abdominales. Estas capas se continan con la raz de estos rganos en sus ca-
vidades (a la manera de un dedo introducido en una pelota de goma, con la capa esplcni-
ca o visceral rodeando el dedo mientras que el resto de la pelota representara la hoja so-
mtica o parietal que rodea la cavidad corporal). En el abdomen las membranas serosas re-
ciben el nombre de peritoneo.
El diafragma divide la cavidad corporal en una cavidad torcica y una cavidad peri-
t toneal. Se desarrolla a partir de cuatro componentes: a) el septum transversum (centro
tendinoso), b) las membranas pleuroperitoneales, c) el mesenterio dorsal del esfago y
d) los componentes musculares de la pared corporal (fig. 10-6). Es frecuente que se pro-
duzcan hernias diafragmticas congnitas como consecuencia de un defecto de la membra-
na pleuroperitoneal del lado izquierdo.
La cavidad torcica queda dividida, por las membranas pleuropericrdicas, en la ca-
vidad pericrdica y dos cavidades pleurales que alojan a los pulmones (fig. 10-5).
Las capas dobles del peritoneo forman los mesenterios que mantienen suspendido el tu-
bo intestinal y proporcionan una va para el pasaje de los vasos sanguneos, linfticos y ner-
vios que se dirigen hacia los diferentes rganos. En un principio, todo el tubo intestinal,
desde el extremo caudal del intestino anterior hasta la porcin terminal del intestino poste-
rior, est suspendido de la pared dorsal del cuerpo por el mesenterio dorsal (fig. 1O-2Cy
E). Slo existe un mesenterio ventral derivado del septum transversum en la regin de la
parte terminal del esfago, el estmago y la porcin superior del duodeno (vase cap. 13).

PROBLEMAS A RESOLVER

l. Un nio recin nacido no puede respirar y muere. La autopsia revela un gran de-
fecto diafragmtico del lado izquierdo, con el estmago y los intestinos ocupan-
do el lado izquierdo del trax. Se aprecia una severa hipoplasia de ambos pul-
mones. Cules son las bases embriolgicas de este defecto?
2. Un nio nace con un gran defecto lateral al ombligo. A travs del orificio apa-
rece la mayor parte del intestino grueso y el intestino delgado, sin estar cubier-
tos por amnios. Cul es la base embriolgica de esta anomala? Debera pen-
sar en la presencia de otras malformaciones?

Lecturas sugeridas

Cunniff C, Jones KL, Jones MC: Patterns of malfonnations in children with congenital diaphragmatic
defeats. J Pediatr 116:258, 1990.
Puri P. Gonnak F: Lethal nonpulmonary anomalies associated with congenital diaphragmatic hernia: im-
plications for early intrauterine surgery. J Pediatr Surg 35:29, 1984.
Skandalakis JE, Gray SW: Embryologyfor Surgeons: The Embryological Basisfor the Treatmentof Con-
genital Anomalies. 2nd eJ. Baltimore, Williams & Wilkins, 1994.