Professional Documents
Culture Documents
Ekofiziologija Bilja PDF
Ekofiziologija Bilja PDF
Vladimir Vukadinovi
Irena Jug
Boris urevi
Ekofiziologija bilja
Osijek, 2014.
III
Dr. sc. Vladimir Vukadinovi, redovni profesor u trajnom zvanju, Poljoprivredni fakultet
u Osijeku
Dr. sc. Irena Jug, izvanredna profesorica, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Dr. sc. Boris urevi, docent, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Recenzenti:
Prof. dr. sc. Zdenko Rengel, akademik HAZU, red. prof. Plodnosti tla, Ishrane bilja i
Fiziologije bilja, Sveuilite Zapadne Australije, Perth
Prof. dr. sc. Rudolf Kastori, akademik, VANU i MTA, red. prof. Fiziologije biljaka i Zatite
agroekosistema, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad
Prof. dr. sc. Blaenka Berti, red. prof. Agrokemije, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Urednik: Darko Miklavi
Lektor: Ksenija Budija, prof. hrv. jezika
Grafiko oblikovanje: Vladimir Vukadinovi i Boris urevi
Tisak: Gradska tiskara, Osijek
Naklada: Neformalna savjetodavna sluba, 500 primjeraka
CIP zapis dostupan u raunalnom katalogu Gradske i sveuiline knjinice Osijek pod brojem:
131129012; ISBN 978-953-7871-31-4
Ekofiziologija bilja je odobrena kao sveuilini udbenik temeljem lanka 10. Pravilnika o
izdavakoj djelatnosti Poljoprivrednog fakulteta u Osijeku (Fakultetsko vijee od 25. rujna 2014.)
i odluke Senata Sveuilita J. J. Strossmayera u Osijeku od xx.xx.2014. (suglasnost broj xx/14).
1.1. to je ekofiziologija?
Najvei izazov biljne ekofiziologije je u pronalaenju novih ili boljih pristupa, odnosno
metoda, koje mogu biti uspjeno koritene u primarnoj produkciji hrane ili predvianju
uinka ambijenta na promjene prirodnih sustava, kao i modalitete njihove adaptacije
na konkretne agroekoloke uvjete.
Zadatak ekofiziologije je veoma sloen jer mora objasniti odnose i interakcije biljka -
okoli koritenjem relativno jednostavnih fizikalnih i biolokih informacija, npr. kakav je
odnos biljaka prema vodi, svjetlu, temperaturi i tlu, te kako i koliko oni utjeu na tvorbu
prinosa u razliitim agroekolokim uvjetima uvaavajui sve ekofizioloke aspekte i
uinke primijenjene agrotehnike.
Biljnu ekofiziologiju ine:
Biljna autekologija (ekologija jedinke ili opa biljna ekofiziologija) je dio ekologije i
prouava prilagodljivost pojedinanih vrsta u poljskim i umskim zajednicama s
Biljna ekologija
Sinekologija Autekologija
Evolucijska
ekologija
Paleoekologija (zajednice, stabilnost, biljna Populacijska ekologija
(biljna sociologija u raznolikost, prostorni (veliina populacija, ponaanje
geolokoj povijesti) raspored,demografija) uzgojenih vrsta)
Biljna sociologija
(klasifikacija zajednica,
kartiranje vegetacije)
Ekofiziologija je vrlo mlada znanstvena diciplina (utemeljena nakon 1970. god.) koja se
bavi fiziolokom reakcijom organizama na uvjete okolia. Biljna ekofiziologija temelji se
na prouavanju odnosa biljno-fiziolokih procesa i ekologije te prouava utjecaj
ivotnu sredinu ini kompleks biotskih i abiotskih imbenika koji djeluju na biljke ili
ivotinje koje ive na tom mjestu/stanitu. Te imbenike oznaavamo kao ivotne ili
ekoloke faktore; najee ih nazivamo vanjski imbenici ili faktori okolia. Faktori
okolia imaju razliit znaaj za pojedine organizme ovisno o njihovom intenzitetu i
kvaliteti pa neki od njih za pojedinu biljnu vrstu predstavljaju neophodne ivotne
uvjete, dok za drugu imaju manji znaaj. Mjesta koja se odlikuju posebnim kompleksom
ekolokih faktora nazivaju se biotopi ili ivotna stanita i to su osnovne topografske
jedinice u ekologiji koje se jasno razlikuju po vanjskom izgledu (fiziognomiji), primjerice
teko je zamijeniti jedan umski s nekim vodenim biotopom.
Vanjsku sredinu reprezentira kompleks ekolokih faktora (Tablica 1.) ije je osnovno
svojstvo promjenjivost po vremenu (dan - no, jutro, podne, godinja doba itd.) i
prostoru (geografska irina i duljina, nadmorska visina, udaljenost kopna od mora i dr.).
ivi organizmi reagiraju na promjene
vanjskih faktora ekolokim prilagod-
bama (adaptacije) to doprinosi
izraenoj dinamici unutar ekolokog
sustava. Adaptacije pojedinih vrsta na
neku ekoloku akciju mogu biti vrlo
razliite, to sukladno njihovim
mogunostima (promjena intenziteta ili
smjera fiziolokih procesa => mor-
foloke promjene) rezultira posebnom
Slika 3. Interakcija imbenika i procesa
ekolokom formom (npr. kserofite,
ekosustava
halofite i dr.). U kojem stupnju e ivi
organizmi biti prilagoeni biotopu ovisi o njihovoj ekolokoj valenci ili amplitudi
variranja nekog faktora unutar koje je mogu ivot pojedine vrste. Organizmi iroke
ekoloke valence nazivaju se eurivalentni i mogu opstati u velikom broju razliitih
sredina, nasuprot stenovalentnim organizmima koji su ekoloki jako specijalizirani.
Svaka ekoloka valenca ima tri kardinalne toke: ekoloki optimum, maksimum i
minimum (posljednja dva se jednim imenom oznaavaju kao pesimum) na koje
organizmi moraju biti prilagoeni da bi opstali. Smrt nastupa tek nakon nekog vremena
izlaganja ivog organizma pesimumu (ovisno o vrsti i njenoj adaptiranosti), odnosno tek
nakon prekoraenja ultraminimuma ili ultramaksimuma. Prilagodljivost biljaka esto
dovodi kod razliitih vrsta do morfofizioloko-ekoloke slinosti koja se naziva ekoloka
konvergencija ili analogija (npr. pojava sukulentnog tipa biljaka u aridnim podrujima).
Okolini imbenici su vanjske sile (ivog ili neivog podrijetla) koji utjeu na ivot
organizama. U neivi okoli dodatno se mogu svrstati atmosfera, litosfera i hidrosfera,
dok se biotski okoli oznaava kao biosfera. Okolini imbenici su tvari (tlo, stijene,
voda, zrak), uvjeti (svjetlo, temperatura, vlaga, oborine), sile (vjetar, gravitacija) i
organizmi (biljke, ivotinje, mikroorganizmi, ljudi).
Tablica 1. Pregled osnovnih imbenika okolia
imbenici okolia Detalji Primjeri
duljina dana
intenzitet
oblanost, zasjenjenost
Svjetlost kvalitet (spektralni sastav)
IC (crvena/tamnocrvena)
duljina osvijetljenosti
UV (ultravioletna)
potencijal vode
koliina oblici vode u tlu
Voda u tlu
kvaliteta anoksija
zaslanjenost
ukupne oborine visoke/niske
Oborine sezonska distribucija zimske
intenzitet nevrijeme
suh zrak (interakcija niska relativna vlaga zraka
Atmosferska sua
temperature i zraka) visoka evapotranspiracija
akumulacija aktivne organogeneza
Temperatura temperature oteenja mrazom ili visokom
ekstremi temperaturom
struktura (fizikalna svojstva)
mehaniki sastav
organska tvar
tekstura, struktura
hraniva
Tlo retencija vode
pH
raspoloivost hraniva
zaslanjenost oksidoredukcija
aeracija
makroelementi (N, P, K, S, Mg, proteini (enzimi)
Ca) transport energije
Biljna hraniva mikroelementi (Fe, Mn, Zn, B, ionski transport i ravnotea
Cu, Mo, Cl, Ni) prenositelji iona
korisni elementi struktura klorofila
brzina vjetra polijeganje
Vjetar turbulencija abrazija
vjetrozatita polinacija
kompeticija
odnosi izmeu biljaka
ivotinje
Biotski efekti ispaa
patogeni bolesti
antropogeni uinak
vatra
uznemiravanje zemljotres
Ostalo
snjeni prekriva kisele kie
oneienja
3. orografski ili fiziografski imbenici: svojstva reljefa (nadmorska visina, nagib terena,
ekspozicija, razvedenost reljefa i dr.).
Zraenje Sunca putuje u obliku energetskih paketa, fotona, ija je energija obrnuto
proporcionalna valnoj duljini. Dakle, krae valne duljine sadre vie energije, pa su , X
i UVC zrake (< 280 nm) vrlo tetne, ali na sreu zbog apsorpcije u atmosferi vrlo malo ih
dospije do povrine Zemlje. UV zraenje se dijeli na UVA (320 - 400 nm), UVB (280 - 320
nm) i UVC (100 - 280 nm). Premda vidljivo zraenje koje odgovara fotosintetski aktivnom
dijelu spektra (FAR; 400 - 700 nm) sadri manju specifinu energiju, ono donosi na
Zemlju najvie energije zbog velikog broja fotona (najvie na ~ 500 nm). Budui da se
duljina puta zraenja poveava s geografskom irinom, koliina zraenja opada prema
polovima.
Voda
Voda je, odmah iza Sunca, najvaniji imbenik okolia koji omoguava postojanje ivota
na Zemlji, a manjak slatke vode jedna od najveih briga ovjeanstva. Oceani pokrivaju
71 % povrine Zemlje i sadre 97 % cjelokupne vode, dok slatkovodni resursi ine samo
3 % ukupne vode. Uz to, 75 % slatke vode ine ledenjaci i polarni led to ostavlja manje
od 1 % dostupne slatke vode u tekuem obliku. Obnovljivi izvori pitke vode na Zemlji
procjenjuju se na 7 106 km3.
Tlo je rastresit sloj smjeten izmeu litosfere i atmosfere, supstrat biljne ishrane i biljno
stanite koje ine kruta, tekua, plinovita i iva faza. Formiranje tla je sloen proces na
koji utjee niz pedogenetskih imbenika (matini supstrat, organizmi, klima, reljef i
vrijeme). Proces formiranja tla zapoinje mehanikim, kemijskim ili biolokim
troenjem stijene. Vertikalni presjek tla naziva se pedoloki profil, a ine ga slojevi ili
horizonti razliitih fizikalnih, kemijskih i biolokih svojstava.
no
kop
n a
Su
ora
hi
s m
ar
a
vj e
jet
i
v
ik
aj en
ta
Uobi be
r
a
z
ak
kie
nje zr
Hlae
Evaporacija
Geografska irina, nadmorska visina, nagib Zemljine osi, revolucija Zemlje, poloaj
regije unutar kontinentalnih kopnenih masa, blizina veih vodenih povrina i
zemljopisne znaajke, kao to su planine, doline, prevoji i slino, imaju znatan utjecaj
na klimu i vegetaciju podruja. Planine utjeu na dva naina: mijenjaju koliinu i
raspored oborina te ine klimatsku granicu izmeu pojedinih podruja. Naime,
nailaskom na planine zrane se mase uzdiu i hlade to uzrokuje kondenzaciju vodene
pare, odnosno padaline u obliku kie ili snijega. Planinska podruja pokazuju ogromne
razlike u klimi jer temperatura pada za ~ 1,5 - 3 C na svakih 300 m porastom nadmorske
visine (Slika 6.). Toplina, vlaga, strujanje zraka i koliina svjetla variraju od lokaliteta do
lokaliteta, brda, doline, povrine zemlje i ispod vegetacije. June padine na sjevernoj
hemisferi dobivaju vie Suneve energije u odnosu na sjeverne obronke to utjee na
raspoloivost topline i vlage te je stopa isparavanja esto dvostruko vea na junim
nego na sjevernim obroncima. Juni obronci su najee naseljeni razliitom prirodnom
vegetacijom to dodatno utjee i na fizikalno-kemijska svojstva tla i prirodu biljnog
pokrova.
1. CO 2 1. voda 1. korovi
2. svjetlost 2. hraniva 2. pesticidi
a) N
3. temperatura b) P 3. bolesti
c) K
d) Ca
4. polutanti
e) Mg
Koliko dugo elimo analizirati rast neke populacije pod specifinim uvjetima?
Kakva e biti veliina populacije poslije n godina?
Kako dugo populacija moe preivjeti pod nepovoljnim okolnostima?
U literaturi je opisan veliki broj jednadbi (gotovo stotinu) za analizu rasta
agrofitocenoza, ali tek se njih nekoliko koristi u praksi i one su opisane u daljnjem
tekstu. Vano je naglasiti da su jednadbe vrlo pojednostavljeni, generalizirani modeli
rasta te se u suvremenoj znanosti koriste uglavnom vrlo sloeni kompjutorski modeli
kojima se mogu vrlo tono simulirati i analizirati rast biljaka i tvorba prinosa.
Liebigov zakon minimuma: rast (ili irenje populacije) ovisi o imbeniku koji najvie
nedostaje (faktor minimuma)
Shelfordov zakon tolerancije: svaka biljna vrsta moe opstati i uspjeno se
razmnoavati samo unutar odreenih uvjeta okolia (klimatski i edafski imbenici).
N
r = r0 (1 - ) (2)
K
Kod niske gustoe populacije (N<<K), najvei je njen rast i jednak je r 0 (prirast kod
odsustva unutar specifine kompeticije). Rast populacije opada s porastom broja
jedinki N i pada na 0 kada je N = K (K = limit rasta), odnosno kada brojnost populacije
nadmai K, rast postaje negativan i broj jedinki opada (Slika 9. i 10.). Dinamika
populacije u logistikom modelu prikazuje se sljedeom diferencijalnom jednadbom:
N0 K
Nt = (3)
N0 + (K - N0 ) exp(-K r0 t)
koja ima sljedee rjeenje:
dN N
= rN = r0 N(1 - ) (4)
dt K
dN N
= r0N(1 - ) (5)
dt K
N
r0N(1 - )=0 (6)
K
Treba naglasiti kako stabilnost ekosustava ovisi o veem broju faktora pa postoji i vie
sloenih ekolokih modela koji pokuavaju utvrditi mjeru stabilnosti nekog ekosustava,
odnosno kada e doi do neravnotee koja moe dovesti do ciklinih promjena u
sustavu ili pak sukcesije. Treba naglasiti da je logistiki nain rasta populacije,
ukljuujui i rast unutar agrofitocenoze, u odnosu na eksponencijalni rast (Slika 10.),
realniji i puno blii prirodnom rastu.
Slika 11. Richardova funkcija faznog rasta ili generalizirana logistika krivulja
Richardovu funkciju, ili generaliziranu logistiku krivulju, predstavlja sljedei izraz:
K-A
Y(t) = A + (7)
(1 + Qe-B(t - M) )1/
Y = visina, masa i dr., t = vrijeme, A = donja asimptota (polazna veliina), K = gornja asimptota
(maksimalna veliina; kad je A = 0 tada je K kapacitet), B = rata rasta; > 0 (utjee na maksimalnu
veliinu), Q = ovisi o vrijednosti Y(0), M = vrijeme najveeg rasta kad je Q = .
Zapravo, Richardova funkcija faznog rasta sadri tri dijela faze rasta (Slika 11.):
Ne, jer bioloko vrijeme odreuje bioloki sat kojim se mjeri fizioloko vrijeme
odgovorno za rast i razvitak svih ivih organizama i ivotnih zajednica. Na fizioloko
vrijeme utjee velik broj biotskih (temperatura, svjetlost itd.) i abiotskih faktora
(koncentracija hormona, intenzitet metabolizma itd.) pa rast i razvitak mogu imati u
nekom periodu oblik linearne, logistike, Weibullove, normalne ili pak neke druge
funkcije.
Vrlo esto se za analizu rasta biolokih sustava koristi jo Mitcherlichova funkcija (Slika
12.).
Unutar prirodnog ekosustava dolazi do jasne konkurencije izmeu jedinki iste vrste
prema lokalnim ekolokim imbenicima (intraspecifina kompeticija) i izmeu
pojedinih vrsta (interspecifina kompeticija), ali i kooperacije koje se dogaaju unutar
grupe, izoliranih jedinki (Alleov efekt) ili izmeu jedinki razliitih vrsta (sinergizam,
simbioza). Vano je naglasiti da to je vie razliitih vrsta organizama u ekosustavu
(bioloka raznolikost ili biodiverzitet), on je otporniji na promjene i lake uspostavlja
homeostazu. Drugim rijeima, to je vie raznih ivotnih oblika u ekosustavu ili su vee
razlike meu stanovnicima, njihova zajednica je zdravija i prilagodljivija (elastinost
ekosustava). Naalost, ta injenica je za najvei broj ljudi neprihvatljiva jer je koncept
konkurentnosti suprotan ljudskom poimanju ravnotee i veina jo uvijek vjeruje da je
ovjek iznad prirode, da je ona stvorena za ovjeka i da je on kontrolira. Drugim
rijeima, ljudi vjeruju kako priroda funkcionira kao mehanizam po odreenim pravilima,
dakle, kao komplicirani stroj koji se lako kvari. Stvarnost je posve drukija, jer elementi
ekosustava, dakle priroda, funkcioniraju sinergistiki, odnosno cjelina je vie od zbroja
svih komponenti koje su povezane (suivot ili esencijalna simbioza).
Procjena visine mogueg prinosa (Slika 15.) vrlo je sloena zbog karaktera i brojnosti
imbenika koji djeluju na tvorbu organske tvari. Najee se procjena temelji na
potencijalu produktivnosti biljaka, odnosno usjeva. Prema tom naelu, agronomska
14
12
efikasnost fotosinteze u %
10
8 Poljoprivredni
prinos
6
4 Bioloki prinos
2
0
intenzitet osvijetljenosti
2.6. Stres
Stres je svako stanje biolokog sustava koje odstupa od optimuma, premda se esto
definira i kao djelovanje bilo kojeg abiotskog i/ili biotskog imbenika koji nepovoljno
utjee na rast i razvitak biljaka. Biljke se mogu prilagoditi uvjetima stresa pri emu je
aklimatizacija jaanje otpornosti na stres (plastino i reverzibilno) nakon kraeg
Ekoloki imbenici Ekofiziologija bilja
28 Vukadinovi, Jug i urevi
Bioloko stanje moe biti stres za jednu biljku, a da je istovremeno optimalno za druge
biljke. Stoga je najpraktinije definirati biljni stres kao nepovoljne uvjete, odnosno
negativnu silu koja koi normalno funkcioniranje biljke.
Budui da su biljke vezane za mjesto na kojem rastu (sesilni organizmi), one imaju
ogranienu mogunost izbjegavanja nepovoljnih uvjeta u svom okruenju, npr.
ekstremne temperature, nestaicu vode, nedostatak ili suviak svjetla ili hranjivih tvari,
ozljeivanje (vjetar, grad, herbivori) ili napad patogena (bakterije, gljivice, virusi,
viroidi). Stoga su biljke razvile sofisticirane i vrlo razliite oblike molekularno-kemijske
strategije (promjene u rastu i izgledu tj. morfoloke i anatomske promjene, te pripreme
gnojiva, pesticidi i dr.) te je sve vie zelenih, pristalica ouvanja prirodne ivotne
sredine, iji se pokret iri i u proizvodnji tzv. zdrave hrane, odnosno alternativnoj
poljoprivredi.
Ekoloka poljoprivreda je praksa koja spaja prekinute veze izmeu ovjeka i prirode, tj.
podrazumijeva izravni fiziki kontakt izmeu ovjeka i zemlje kojim nas vraa u prirodne
cikluse koji pokreu iscjeliteljske procese.
Druga revolucija bit e nastavak prve, ali uz nova obiljeja, posebice u poveanju
fotosintetske uinkovitosti, ali i poboljanju kvalitete zrna u smislu sadravanja vie
tvari vanih za ljudsko zdravlje, postizanje otpornosti na herbicide itd. Nova zelena
revolucija zapoela je na prijelazu u trei milenij masovnijim uzgojem GMO (genetski
modificirani organizmi) biljaka tako da je 2012. ve bilo zasijano 1,7 108 ha (1,7 mil.
km2), a u Europi samo 132 000 ha.
4. Fotosinteza
Samo neznatan dio fotosintetske produkcije na Zemlji koristi se kao hrana, a ostatak
koristi kao gorivo ili sirovina za industriju i slino. Velik znaaj ovog procesa je za
kruenje ugljika i drugih elemenata u prirodi. Kako je koncentracija CO 2 u atmosferi vrlo
mala (0,038 % volumno), svake godine 10 % cjelokupnog CO2 atmosfere se reducira do
ugljikohidrata fotosintetskim organizmima.
Slika 25. Zato je boja lia i drugih fotosintetski aktivnih organa biljke zelena
U sastav fotosustava ulaze i karotenoidi koji se dijele na karotene i ksantofile. Po
kemijskoj strukturi to su ugljikovodici, sastavljeni od 8 molekula izoprena,
kondenziranih u dugaki niz s vie dvostrukih veza (alkeni) i s iononskim prstenovima
na oba kraja. Poznato je vie od 80 karotenoida, a zajednika im je osnovna graa fitoen
(40 C atoma). Boja im je od naranaste do ute, a najjae apsorbiraju svjetlost valnih
duljina izmeu 380 i 550 nm. Najpoznatiji karoteni su: -karoten (provitamin A), g-
karoten, likopen. Svjetlosna energija apsorbirana od strane karotenoida brzo se prenosi
na klorofile, iako je uinkovitost prijenosa energije nia u odnosu na prijenos energije s
klorofila na klorofil.
zraenja i sastoji se od valnih duljina koje registrira ljudsko oko i ujedno se podudara s
fotosintetski aktivnom radijacijom (FAR). To su valne duljine od oko 390 - 760 nm (400
- 700 nm). Ispod 390 nm je ultraljubiasti (UV) dio spektra, a iznad 760 nm je infracrveni
(IR) dio spektra, odnosno toplinsko zraenje koje u biljkama preteito apsorbira voda.
Smjesa svih valnih duljina u vidljivom dijelu spektra daje bijelu svjetlost.
Energija koju nosi jedan foton naziva se kvant, a za fotosintetsku reakciju energija
kvanta mora biti vea ili jednaka fotoelektrinom pragu. Energija crvene svjetlosti jo
je dovoljna za pobuivanje molekule klorofila i za pokretanje fotokemijske reakcije.
Radijacija je temeljni nain razmjene energije izmeu biljaka i njihovog okruenja pri
emu zraenje Sunca ima viestruki znaaj za biljke:
termalni efekt najvei dio Sunevog zraenja konvertira se u toplinu koju zahtijevaju
svi fizioloki procesi
Samo odreene valne duljine svjetlosti mogu ekscitirati specifine atome, jer energija
kvanta mora biti bar tolika kolika je energetska razlika izmeu unutranje i prve
dostupne vanjske orbite pa foton s energijom ispod tog fotoelektrinog praga ne moe
ekscitirati atom. Pobueni atomi ili molekule su vrlo nestabilni, jer elektroni tee
potencijala (NADP+). Razlika u potencijalu kree se od +0,8 do -0,4 Ev. Niz komponenti
koje sudjeluju u transportu elektrona uklopili su Hill i Bendall u tzv. Z shemu (Slika
29.).
Ukupno u transportu elektrona sudjeluje 30 metalnih iona i 7 aromatskih grupa (19 Fe,
5 Mg, 4 Mn, Cu, kinoni, feofitin, NADPH, tirozin i flavoprotein).
Slika 35. Shema tamnog dijela fotosinteze (Calvinovog ciklus; uto = fiksacija CO2;
ruiasto = trioze-P produkcija; plavo = regeneracija RuBP)
Bruto jednadba kemizma Calvinovog ciklusa glasi:
6 CO2 +12 NADPH+12 H2O+18 ATP C 6H12O 6 +18 ADP+18 Pi +12 NADP+12 H2O (13)
4.6. Fotorespiracija
Biljke koje pripadaju C-3 tipu fotosinteze imaju niu neto fotosintezu u prisustvu kisika
(Warburgov efekat). Naime, kod C-3 tipa biljaka, paralelno s fotosintezom, odvija se i
proces fotorespiracije (primanje i troenje kisika i oslobaanje CO2 na svjetlosti u
fotosintetski aktivnim stanicama) koji je esto intenzivniji u odnosu na disanje u mraku
(Slika 36.). Taj proces, za razliku od pravog disanja u mitohondrijima, odvija se u
peroksizomima (mikrotijela), a prema nekim miljenjima i u kloroplastima.
Fotorespiracija je usko povezana s fotosintezom, jer se odvija u uvjetima intenzivne
osvijetljenosti i visoke koncentracije kisika u odnosu na CO 2. Kod C-3 biljaka
temperatura znaajno utjee na fotorespiraciju. Pri visokim temperaturama enzim
RuBisCO ima jae djelovanje kao oksigenaza ime je stimulirana fotorespiracija, a
smanjena uinkovitost fotosinteze.
Izdvajanje CO2 fotorespiracijom kod C-4 tipa biljaka je neznatno, to je i osnovni uzrok
vee neto fotosinteze ovih vrsta, ali iskljuivo pri visokim intenzitetima svjetlosti.
initelji koji potiu fotorespiraciju su: 1) visoka koncentracija O2, 2) niska koncentracija
CO2 i 3) visoka temperatura. Enzim RuBisCO koji katalizira vezanje CO2 na ribulozu-1,5-
bifosfat (RBP) u tamnoj fazi fotosinteze, u procesu fotorespiracije djeluje kao
oksigenaza, pa uz prisustvo kisika razlae RBP na 3-PGK i fosfoglikolnu kiselinu iz koje
djelovanjem fosfataze nastaje glikolna kiselina.
asimilacija CO2. Biljke C-4 tipa posjeduju autoregulaciju sinteze glikolne kiseline tako da
transportiraju malat i aspartat iz mezofila u stanice omotaa provodnih snopova koje
sadre agranularne kloroplaste gdje se brzom dekarboksilacijom ovih spojeva odrava
visoka koncentracija CO2 u tim stanicama.
Kod nekih biljnih vrsta primarni produkt fotosinteze nije fosfoglicerat (3C atoma), ve
malat i aspartat (4 C atoma). Specifinost ovih biljaka je postojanje tzv. kranz anatomije
(njem. kranz = vijenac), tj. dvije vrste fotosintetskih stanica (Slika 37.). Stanice mezofila
ne razlikuju se od stanica kod C-3 tipa biljaka, dok stanice parenhimske sare (omotaa
provodnih snopova), osim uobiajenih granularnih kloroplasta, imaju i agranularne. U
mezofilnim stanicama CO2 se vee na fosfo-enol-pirogroanu kiselinu (PEP), odnosno
na fosfoenolpiruvat, pri emu nastaje oksaloctena kiselina od koje hidrogenacijom
nastaje malat, ili vezivanjem amonijevog iona na malat nastaje aspartat, dakle C4 spoj.
Slika 37. Anatomska graa lista C-3 i C-4 tipa fotosinteze (Kranz anatomija)
Nastali primarni produkti s 4 C atoma transportiraju se u tapiaste stanice koje poput
vijenca obavijaju provodnu ilu, a u njima se oslobaa CO2 potreban za Calvinov ciklus.
Nastala piro-groana kiselina (piruvat) vraa se u mezofil te se nakon fosforilacije,
ukljuuje u sljedei ciklus kao PEP. Izdvojeni CO2 dekarboksilacijom se u kloroplastima
parenhimskog omotaa ukljuuje u Calvinov ciklus iz kojeg se moe izdvojiti 3-PGK te
ponovo ui u ciklus asimilacije CO2 u mezofilu (Slika 38.).
C-4 put asimilacije CO 2 ima nekoliko podvarijanti (ovisno o enzimima koji sudjeluju i
produktima karboksilacije).
CH3 COOH
| |
C=O-P + CO2 + H2O CH2 + Pi
| | (14)
COOH C=O
|
COOH
fosfoenolpiruvat oksalacetat
hranivima, u umjerenom klimatskom podruju kakvo je nae, ukupna suha tvar usjeva
usko je povezana s FAR, dok drugi faktori (voda, hranjive tvari itd.) najee nisu
ograniavajui imbenik u hladnijem dijelu godine (jesen zima proljee).
Indeks lisnatosti ili pokrovnosti lia (LAI = leaf area indeks) te duljina fotosintetske
aktivnosti lia (LAD = leaf area duration) vrlo su vane u razmatranju produktivnosti
fotosinteze, a ovise, kako o biljnoj vrsti, tako i o uvjetima u kojima se odvija rast i
razvitak, posebice opskrbljenost biljaka duikom:
LAI1 + LAI2
LAD = d (16)
2
Budui da je utvrivanje LAD vano za dobru procjenu produktivnosti fotosinteze, mogu
se u literaturi pronai i drugi naini prorauna, npr.:
0,5
2bC
LAD = (17)
a
gdje je: a = najvea rata fotosinteze u danima od tvorbe lista; b = broj dana do trenutka kada fotosinteza
lista pada na nulu; C = intenzitet iskoritenosti konkretnog lista; a/b je stopa pada fotosinteze.
Rast lia je osnovni proces kojim biljke zauzimaju prostor i asimiliraju ugljik koji zajedno
s vodom predstavlja limitirajui imbenik lisne ekspanzije, premda LAI esto nije u
korelaciji s visinom prinosa. Budui da ~ 95 % suhe tvari biljaka potjee iz fotosinteze,
pozitivan je odnos izmeu intenziteta fotosinteze i visine prinosa inherentan, ali se u
praksi teko uspostavlja vrsta korelacija izmeu prinosa i intenziteta fotosinteze zbog
izrazite specifinosti pojedinih biljnih vrsta, pa i sorti. Ekonomski (merkantilni) prinos
(Y) usjeva je funkcija fotosintetske proizvodnje, respiratorne potronje (R) i etvenog
indeksa (i). Iznos fotosintetske proizvodnje ovisi o stopi fotosinteze (F), povrini lia
(A) i trajanju fotosinteze (T):
Y = i (F A T - R ) (18)
Pored indeksa lisnatosti esto se upotrebljavaju parametri LAd (leaf area density =
povrina lia u jedinici volumena), LAR (leaf area ratio = omjer ukupne povrine lista
jedne biljke i njene suhe tvari) i SLA (specific leaf area = specifina lisna povrina). SLA
predstavlja omjer lisne povrine i njene svjee ili suhe mase pa taj parametar ukazuje
na anatomiju lia - kultivari nie SLA obino imaju vei intenzitet fotosinteze zbog vee
koliine mezofila. Duljina fotosintetske aktivnosti lia esto je u najveoj korelaciji s
visinom prinosa prema ostalim parametrima lisne povrine. Postojanost i trajnost
asimilacijske povrine nasljedno je svojstvo, a ukazuje na sintezu i obnavljanje proteina,
kloroplastnih pigmenata, hormona itd. Meutim, duljina fotosintetske aktivnosti lia
nije jednaka u svim etapama razvitka (kod penice iznosi 30 - 60 dana) i na svim
poloajima. Poloaj lia u prostoru (posebno donjeg) i indeks lisnatosti odreuju
svjetlosni reim usjeva pa ispitivanja pokazuju da kultivari i hibridi uspravnijeg lia
bolje podnose vei sklop i esto imaju vei intenzitet i efikasnost fotosinteze uz vei
poljoprivredni prinos. Biljke e najvie svjetlosti apsorbirati kad je lie pod kutom 30 -
60 jer e tada, zbog dnevne promjene kuta Suneve svjetlosti, dio listova uvijek biti
osvjetljen pod kutom od 90. Kod visokih usjeva, npr. kukuruza, povoljnije je da gornje
lie ima uspravniji (erektofilan), a donje vie poloen (horizontalan) smjetaj.
Mlae lie je fotosintetski aktivnije od starijeg, ali najvei dio fotosintata koristi za
vlastiti rast, dok starije lie postupno gubi fotosintetsku sposobnost te je najaktivnije
fizioloki zrelo lie (~ 2/3 najvee povrine lista). Meutim i drugi zeleni organi
doprinose ukupnoj fotosintetskoj produkciji, tako na klas penice otpada ~ 30 % (s
osjem i vie) koliko i na najvii list (zastaviar). Kod kukuruza najznaajniji su listovi
odmah iznad i ispod klipa, kod suncokreta - vrni listovi u fenofazi nalijevanja zrna.
Dnevni ritam fotosinteze obino pokazuje maksimum sredinom dana, ali kod visoke
osvijetljenosti i temperature zbog zatvaranja pui esta su dva maksimuma, jedan vei
ujutro i drugi manji predveer. Godinji ritam fotosinteze usko je vezan s promjenom
godinjih doba (u tropskim podrujima veina biljaka pokazuje jasnu sezonsku
dinamiku).
12
Neto fotosinteza
10
6
heliofite
4
2
Porastom intenziteta osvijetljenosti
raste i potreba za CO 2 i to kod heliofita
0
1 2 3 4 5 6 7
-2
Intenzitet fotosinteze
-4
Mlado lie dobro podnosi visok i nizak intenzitet svjetlosti, ali razvitkom gubi tu
sposobnost to se manifestira otpadanjem lia kad se biljka uzgojena u sjeni (npr. sobi)
prenese na osunano mjesto. Adaptacija na promjenu osvijetljenosti stoga je vana kod
presadnica i lonanica.
disanjem na obraenom tlu iznosi 80 - 900 mg CO2 m-2 h-1 (ovisno o uvjetima koji
vladaju u tlu: temperatura, vlaga, pH, koliina organske tvari itd.). Jedan dio
osloboenog CO2 potjee od disanja korijenja biljaka (1/3), manji dio od disanja
ivotinja, a najvei dio emitiraju mikroorganizmi.
Intenzitet fotosinteze najue je povezan s neto produkcijom, iako i drugi imbenici (LAI,
LAD, fotorespiracija, efikasnost transporta asimilata) jako utjeu na visinu prinosa (Slika
46.). Od bruto produkcije
znaajan dio se potroi u procesu
disanja, dio izgubi u konverziji
tvari, ispiranju kiom ili
izluivanjem u tlo kroz korijen.
ista produktivnost fotosinteze
obuhvaa, pored asimilacije i
usvojene mineralne tvari, i vodu
koji se ugrade u organsku tvar.
Ukupno sintetizirana organska
tvar za razdoblje vegetacije ini
opu energetsku bilancu biljaka
koja jako ovisi i o rashodu, npr. Slika 45. Odnos izmeu koncentracije N u liu i
transpiracija moe odnijeti 50 - 70 maksimalnog kapaciteta fotosinteze
% ukupno akumulirane Suneve (kruii i puna linija regresije su za 11
energije. biljnih vrsta est razliitih bioma, a
kriii i isprekidana linija su podatci iz
S poljoprivrednog aspekta manje literature.)
je znaajna ukupno sintetizirana
organska tvar, ve koliki dio otpada na poljoprivredni prinos, odnosno koliki je etveni
indeks na koji snano utjee mineralna ishrana (posebno duikom, Slika 45.),
raspoloivost vode, svojstva kultivara itd. Npr. etveni indeks kukuruza porastao je od
~ 10 % (stare sorte) na 40 - 50 % kod novih hibrida.
5. Disanje
Svi ivi organizmi zahtijevaju energiju za odravanje ivota, rast i razvitak. Rijetko se
fizioloki procesi odvijaju spontano (egzotermno) pa kemijski vezana energija
omoguuje odvijanje endotermnih reakcija i procesa, odnosno bioloki rad svih stanica
i organizama.
Energija se podvrgava osnovnim zakonima termodinamike:
Energija ne moe nastati ni iz ega, niti se moe unititi u zatvorenom sustavu, ali
se moe transformirati (prvi zakon termodinamike).
Sve transformacije energije rezultiraju smanjenjem slobodne energije i porastom
entropije sustava, odnosno energije koja se vie ne moe pretvoriti u rad (drugi
zakon termodinamike).
Bioloki sustavi koriste tzv. slobodnu energiju za svoje odranje i ona se moe oznaiti
kao organizirana. Entropija je takoer energija, ali za ive sustave nije iskoristiva (npr.
rasap topline ivih organizama).
Kod kovalentnih veza ne dolazi do potpunog prijenosa elektrona jer elektron dijele dva
atoma, npr: CH4 + 2 O2 --> CO2 + 2 H2O + energija. Kovalentni elektroni u metanu
raspodijeljeni su izmeu ugljika i vodika koji imaju slian afinitet za elektrone i u reakciji
metana s kisikom elektroni se premjetaju s C i H na O 2 koji je jako elektronegativan.
Prema tome, kisik je moan oksidirajui agens (oksidans) jer je izrazito
elektronegativan. Istovremeno s elektronima premjetaju se i protoni (H +) uz pomo
posebnih akceptora elektrona i protona (NAD+ = nikotinamid adenin dinukleotid i FAD
= flavin adenin dinukleotid). U oksidaciji glukoze NAD+ funkcionira kao oksidans
zahvatajui elektrone, a reakciju katalizira enzim dehidrogenaza uklanjajui 2 elektrona
i 2 protona iz supstrata disanja i predaje 2 elektrona i samo 1 proton, otputajui jedan
proton u citoplazmu: XH2 + NAD+ --> X + NADH + H+ (X = razliiti supstrati disanja; NAD+
= oksidirani koenzim neto pozitivnog naboja; NADH = reducirani koenzim elektrino
neutralan)
Stadiji staninog disanja su:
5.3. Glikoliza
otputaju viak slobodne energije u vie koraka uz pomo etiri kompleksna proteina
integrirana u membrane mitohondrija. Istovremeno se prenose elektroni i protoni koji
grade vodu u posljednjoj (terminalnoj) fazi prijenosa, pri emu se koristi njihov protok
iz matriksa u unutarnji membranski prostor uz sintezu ATP. Protoni se pumpaju u
unutarnji membranski prostor pomou kompleksa NADH hidrogenaze, citokrom c
reduktaze i citokrom c oksidaze, a u prosjeku se na svaka 3 protona u suprotnom
smjeru prebacuje jedan par elektrona. Stoga je 9 H+ potrebno za redukciju NADH, a
samo 6 H+ za FADH2. Protok protona odrava proton motorna sila ili razlika u
protonskom gradijentu te njihov tok kroz membranu predstavlja mini bateriju koja uz
pomo enzima ATP sintaze gradi ATP. Takav nain oksidacijske fosforilacije naziva se
kemiosmoza jer predstavlja olakanu difuziju (Slika 55.).
potreba stanice, ve je to esto neophodno i radi sinteze mnogih drugih spojeva (kao
to su proteini i masti), razliitih graevnih i funkcionalnih tvari neophodnih za rast i
razvitak ivih stanica i cijelog organizma.
Pored glikolize i Krebsovog ciklusa kod biljaka funkcionira vie alternativnih putova
metabolizma. To se posebice zapaa kod biljaka u stresnim uvjetima kada se kao
intermedijeri pojavljuju pentozafosfati, pa je taj metabolizam nazvan oksidativni
pentozo-fosfatni put (OPP-put) ili apotomino disanje. Ovaj metabolizam jako nalikuje
obrnutom Calvinovom ciklusu (tamna faza fotosinteze), s tom razlikom to se u OPP-
putu razgrauju pentoze, a u fotosintezi sintetiziraju, pa se najee razmilja o
evolucijskoj vezi tih procesa. OPP metabolizam moe se povezati i s glikolizom, jer su
neke od reakcija zajednike, a i oba se procesa odvijaju u citoplazmi. Jedna od vanih
razlika je u tome to je u OPP-putu akceptor elektrona NADP+, a u glikolizi NAD +.
Apotomino disanje moe se odvijati i bez prisustva kisika, a kod ivotinja je OPP
metabolizam znaajan u sintezi masti.
Aerobno disanje moe biti inhibirano prisustvom aniona koji reagiraju s heminskim
eljezom citokromoksidaze i tako blokiraju transport do kisika kao terminalnog
(krajnjeg) akceptora elektrona. Osobito su efikasni CN- (cijanid) i N3- (azid), a takvo
djelovanje kod ivotinja pokazuje i CO (biljke posjeduju citokrom a koji nije osjetljiv na
CO). Meutim, neke biljne vrste i tkiva nastavljaju disanje unato blokadi
citokromoksidaze, jer posjeduju alternativni transport elektrona koji poinje s
ubikinonom (poznat i kao koenzim Q10 u farmaciji). Takvo se disanje naziva cijanid
otporno ili cijanid rezistentno i ini prosjeno 10 - 25 % kod biljaka od ukupnog disanja.
CN-otporno disanje pokazuju penica, kukuruz, krumpir, graak i druge biljke, mlado
korijenje, plod rajice, a primjeuje se esto u oplodnji kad osloboena toplina
pospjeuje izluivanje aromatskih tvari (amina) u cvatnji privlaei insekte. Prisutnost
cijanidnih glikozida u sjemenkama ima korekcijsku ulogu pri klijanju, kao i obrambenu
ulogu od strane predatora.
Znaaj kisika za disanje biljaka i ivotinja je ogroman, jer samo potpunom oksidacijom
glukoze stanica oslobaa dovoljno energije, ali se uglavnom kod biljaka odravanje
minimalnih ivotnih funkcija moe postii i anaerobnom oksidacijom (glikoliza i OPP).
Metabolizam masti usko je povezan s prisustvom kisika jer se nakon hidrolize (glicerol
274 kcal
Energetska efikasnost disanja = x 100 % = 40 % (22)
686 kcal
(1 kcal = 4 120 J)
Na energiju iz aerobnog dijela procesa treba dodati i dio iz anaerobnog disanja: 7,6 kcal
mol-1 ATP 2 = 15,2 kcal mol-1, odnosno efikasnost je priblino 2,2 % (15,2 / 686 100
= 2,2 %).
Slika 64. Utjecaj temperature na odnos Slika 63. Efikasnost tipa fotosinteze u
fotosinteze i disanja odnosu na temperaturu
Naime, molekula vode nije simetrina (Slika 66.) to uzrokuje neravnomjerni raspored
elektrinog naboja i polarnost vode (dipol) iako je molekula ukupno elektroneutralna.
U agregatnom stanju leda na 0C sve molekule vode meusobno su povezane
vodikovim mostovima (100 %), a kod iste temperature u tekuem stanju to je 91 %. Na
25C vodikovim vezama dri se 88,7 % molekula vode, dok u plinovitom agregatnom
stanju (para) nema vie povezanih molekula.
Proteini su izrazito hidrofilni spojevi koji veu 0,30 - 0,62 g vode g-1, dok celuloza vee
svega 0,167 g vode g-1. Aminokiseline su amfoterni elektroliti (amfoliti), odnosno mogu
disocirati kao kiseline ili luine to ovisi o pH sredine. U kiseloj sredini aminokiseline su
pozitivno nabijene (kationiti), a u lunatoj negativno (anioniti). Izoelektrina toka
koloidnog sustava (IET) je vrijednost pri kojoj je elektrokinetiki potencijal jednak nuli,
a u ivim biljnim stanicama vrijednost IET je kod pH-vrijednosti 6,0 - 6,2, dok se IET
proteina nalazi u irokom podruju pH od 3,5 do 6,5.
Difuzija se moe definirati kao izjednaavanje koncentracije plinova ili otopina preko
dodirnog sloja. Ako se difuzija odvija kroz membranu tada se takva pojava naziva
osmoza. Membrane mogu biti propusne (permeabilne), jako porozne koje proputaju
tvari do potpunog izjednaavanja koncentracije s dvije njene strane (kada ne dolazi do
osmoze) i polupropusne (semipermeabilne) koje proputaju samo otapalo, ali ne i
otopljenu tvar. Citoplazmatske membrane su polupropusne, ali postoje i umjetne
membrane koje se tako ponaaju, npr. od bakarfericijanida Cu 2[ Fe(CN)6] koja se koristi
u Pfefferovom osmometru koji ine vea posuda s vodom u koju je uronjena manja,
glinena posuda impregnirana polupropusnim slojem bakarfericijanida i napunjena
otopinom saharoze. Ulaskom vode iz vanjske posude kroz glinenu stijenku osmometra
raste osmotski tlak i dolazi do podizanja razine otopine u mjernoj cjevici, ime se
Odnos biljaka prema vodi Ekofiziologija bilja
92 Vukadinovi, Jug i urevi
Nizak turgorov tlak manifestira se uvelim izgledom biljaka. Takve biljke zbog nedostatka
vode imaju poveanu koncentraciju protoplazme te vei osmotski tlak, pa njihova mo
upijanja vode raste. Ova tri parametra koji dobro pokazuju potrebu biljaka za vodom
meusobno su povezani izrazom:
Naime, voda ima kemijski potencijal (y w = sila koja pokree molekule vode, potencijalna
energija) sastavljen iz etiri komponente:
Vodni reim biljaka sastoji se iz njenog usvajanja, kretanja kroz biljku i gubljenja.
Bilanca vode u biljkama, zbog njenog izuzetnog fiziolokog i poljoprivrednog znaaja,
danas je predmet svestranog izuavanja. Bilanca ovisi o razvijenosti i svojstvima
korijenskog sustava, provodnog sustava, pokrovnih tkiva kroz koja se voda gubi te
vanjskih faktora od kojih su najznaajniji sadraj i raspoloivost vode u tlu, temperatura
i aeracija, odnosno opskrbljenost korijena kisikom. Biljke su veliki potroai vode, ali
samo njezin mali dio sudjeluje u grai organske tvari pa se na 6 molekula CO2 vee 6
molekula vode za sintezu jedne molekule glukoze (jednadba 26):
Iako se po gramu eera vee 0,6 g vode (108 g H2O/180 g glukoze), biljke u sintezi
organske tvari troe oko gram vode po gramu suhe tvari, dok najvei dio usvojene vode
proe kroz biljku u transpiracijskoj struji prenosei hranjive tvari kroz biljku i hladei
fotosintetski aparat. Mnogo manja koliina kemijski nevezane vode hidratizira
protoplazmu (sadraj ~ 75 %), potpomae funkcionalno jedinstvo biljnog organizma i
deponira se u vakuoli (sadri ~ 90 %), te kemijski vezana voda koja se ugrauje u
organsku tvar, ali predstavlja izvor H+ i OH-. Biljke potroe transpiracijom oko 500 g vode
za sintezu 1 g suhe tvari (transpiracijski koeficijent). Openito, bilanca vode kod biljaka
priblino je (izraz 27.):
Korijenski sustav biljaka i tlo koje on proima, ine jedinstven sustav (rizosfera) s jakim
uzajamnim utjecajem. Biljke imaju sposobnost mijenjanja ili modificiranja rizosfere
tijekom rasta (i nakon ivotnog ciklusa svojim organskim ostacima) izluujui korijenom
razliite spojeve (eksudate), mijenjati pH i utjecati na usvajanje hranjivih tvari. Pasivnim
usvajanjem vode (s otopljenim hranivima) na temelju fizikalno-kemijskih zakonitosti,
odnosno bez utroka energije, koncentracija vode brzo pada u neposrednoj blizini
korijena, a dotok ovisi o difuziji iz podruja vee vlanosti, kretanja vode strujanjem
(mass flow) i brzine rasta korijena koji tako uspijeva zahvatiti sve vei volumen tla.
Meutim, anatomija korijena kako to pokazuje radijalni presjek korijena (Slika 67.),
dozvoljava pasivno usvajanje samo do endodermalnog sloja stanica s nepropusnim
Kasparijevim pojasom suberiniziranih staninih zidova. Na taj nain je cjelokupna kora
korijena prividno slobodan prostor u kome se voda (s hranivima) premjeta po
zakonima difuzije.
Suvremena mjerenja pokazuju da prividno slobodan prostor korijena iznosi svega 4 - 6
% njegovog ukupnog volumena, umjesto 18 - 20 % koliko se prethodno mislilo. Stoga
prividno slobodan prostor korijena zahvaa intercelularne prostore i stanine stijenke
(do plazmaleme) u korijenskoj kori, a granicu ini Kasparijev pojas endoderme. Otuda,
otpor i brzina kretanja vode i hraniva otopljenih u njoj ovisi prvenstveno o kretanju
vode kroz koru korijena (po apoplastu) (Slika 67.). Put vode po simplastu je znatno
sporiji u odnosu na apoplast, jer svaka stanica prua velik otpor (procijenjen na 10 kPa).
Voda se moe usvajati liem, ali i drugim organima. Istraivanja pokazuju da nema vee
razlike izmeu usvajanja liem i korijenom zbog drugaije anatomske grae ta dva
organa. List je prekriven kutikulom, na njemu je velik broj pui, a stanice palisadnog i
spuvastog parenhima sadre klorofil i obavljaju fotosintezu. Potrebno je istaknuti da
povrina pui prosjeno iznosi 2 % od povrine lista i da kroz tako male otvore (oko 30
x 7 m), zbog povrinskog napona, tekuine teko ulaze, a i samo vlaenje stanica
zapornica smanjuje ulazni otvor. Zbog toga je vjerojatnije da se voda, zajedno s
otopljenim mineralnim tvarima, preko lista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice,
zapornice pui i dlaice na listu.
Sadraj vode u protoplazmi nije mjera njene aktivnosti, ve je to njen kemijski potencijal
(vodni potencijal). Najvei potencijal (najveu slobodnu energiju, y s = 0) ima ista voda
jer su njene molekule slobodne, ali otapanjem razliitih tvari u vodi, molekule vode se
veu na otopljenu tvar zbog dipolnog karaktera i otopina tada ima manju koliinu
slobodne energije. Na taj nain uspostavlja se gradijent vodnog potencijala od manje
koncentrirane otopine (vea slobodna energija) k veoj koncentraciji (manja slobodna
energija). Tipian gradijent vodnog potencijala uspostavlja se od vodene faze tla preko
Odnos biljaka prema vodi Ekofiziologija bilja
96 Vukadinovi, Jug i urevi
0 P - P0 -1
- = RT (J mol ) (28)
P0
( = kemijski potencijal vode, 0 = kemijski potencijal iste vode na 101 kPa i temperaturi sredine, P0 =
ravnoteni tlak para iste vode na teperaturi sredine, P = ravnoteni tlak para otopine na istoj temperaturi,
R = plinska konstanta (8,314 J mol-1 K-1) i T = temperatura sredine u K)
Mo usisavanja vode (S) ili vodni potencijal, odnosno sila kojom biljka ili pojedina
stanica moe usvajati vodu, pokazuje izraz:
- 0
= = -S (J cm -2 ) (29)
v
gdje je v parcijalni molarni volumen vode (18 cm3 g-1). Budui da je najee manji od
0, vrijednost vodnog potencijala ima negativan predznak te se voda premjeta pasivno
od mjesta s viim (manje negativnim) prema mjestu s niim (vie negativnim)
potencijalom. Ukupni vodni potencijal biljaka sloen je iz vie razliitih sila: sile
bubrenja i kapilariteta (odgovara matriks potencijalu), hidrostatskog tlaka (P) i
osmotskog potencijala (y P).
Osmotski potencijal prikazuje slijedei izraz:
Yp= -miRT (30)
gdje je: y P = osmotski potencijal (kPa), m = konc. otopine (mol dm-3), i = ionizacijska konstanta (npr. 1,0
za eer, 1,8 za NaCl), R = plinska konstanta = 8,314 J mol-1 K-1, T = temperatura (K).
Primjerice, ako je m = 1 500 mol m-3, i = 1,0, R = 8,314 J mol-1 K-1, T = (25 + 273,15) =
298,15 K, tada je:
Biljke (mezofite) mogu usvajati vodu silom do 1,5 MPa (to odgovara pF = 4,2 jer je log 10
15 000 = 4,18). Higroskopna i kemijski vezana voda u tlu predstavljaju takozvanu mrtvu
rezervu i mogu se odrediti metodom uvenua biljaka koja se temelji na uzgoju biljaka u
posudama. Kad se biljke dobro razviju, zalijevanje se prekida, a one se prenose u
hladovinu. U trenutku poetka venjenja, koliina vode utvruje se nekom od
laboratorijskih metoda i ta se vlanost tla oznaava kao koeficijent uvenua nekog tla
za ispitivanu biljnu vrstu. Meutim, tlo jo sadri izvjesnu koliinu vode koju biljke mogu
koristiti s velikim naporom, a nakon toga uvenue biljaka je toliko da se vie ne mogu
povratiti u ivot dodavanjem vode. To stanje vlage u tlu naziva se toka trajnog uvenua
i odgovara priblino stanju u kojem tlo sadri iskljuivo higroskopnu vodu. Interval
vlanosti izmeu koeficijenta uvenua i toke trajnog uvenua naziva se interval
uvenua. Stoga se moe napisati:
Raspoloiva voda = ( sadraj vode u tl u - toka uvenua ) dubina korijena (31)
Voda koja je vezana za estice tla silom manjom od 10 kPa (0,1 bar) lako se gubi iz tla
pod utjecajem gravitacije i procjeivanjem kroz krupnije pore tla (Slika 68.).
Koliina i raspoloivost vode u tlu ovisi najvie o teksturi i sadraju organskih tvari u
njemu. Zahvaljujui veoj povrini estica i mnotvu kapilarnih pora, tla fine teksture
zadravaju vie vode u odnosu na ona grube teksture.
Ukupna koliina vode koju tlo moe zadrati nakon otjecanja gravitacijske vode
oznaava se kao retencijski kapacitet za vodu. Budui da se estice tla udruuju u
strukturne agregate, od kojih zapravo najveim dijelom ovisi njegova poroznost,
kapacitet nekog tla za vodu funkcija je teksture i strukture tla te sadraja aktivne
(koloidne) frakcije organske tvari. Naime, humus ima veliku sposobnost zadravanja
vode u koliini koja je nekoliko puta vea od njegovog sadraja u tlu.
Voda u tlu dijeli se u etiri klase, ovisno o njenoj pristupanosti za usvajanje:
Gravitacijska voda zadrava se u krupnim porama tla i otjee pod djelovanjem
gravitacije. Zbog toga se ovaj oblik esto naziva i slobodna voda. U sluaju jaih oborina
ili poplave (kod dueg zadravanja gravitacijske vode) dolazi do anaerobioze,
otkazivanja funkcija korijenja i guenja biljaka. Vlanost tla preostala nakon otjecanja
gravitacijske vode naziva se poljski vodni kapacitet (PVK), a brzo otjecanje gravitacijske
vode iz zone korijena uvjetuje njezinu malu iskoristivost za potrebe biljaka.
Kapilarna voda zadrava se u porama pod utjecajem povrinskih sila estica tla. Ona ne
podlijee gravitaciji jer se dri silama povrinskog napona za zidove kapilara tla ili je pak
poduprta razinom podzemne vode. Kapilarna voda je raspoloiva za usvajanje i
predstavlja najvaniji dio vode. Koliina kapilarne vode u nekom tlu oznaava se kao
poljski kapacitet vlanosti (33 kPa, odnosno 0,33 bara za glinasto-ilovasta tla, a 10 kPa,
odnosno 0,10 bara za pjeskovita tla) ili kapilarni kapacitet tla. Koliina vode u
kapilarama moe se izraziti Poiseuille-Hagenovom jednadbom:
dp P r 4
Q= (32)
8ln
(dp = najvei deficit difuznog tlaka ( 15 bara), r = radijus kapilare, l = duina kapilare, n = viskoznost vode)
S obzirom da adhezijske sile estica tla smanjuju vodni potencijal, kapilarna voda ima
sposobnost kretanja po gradijentu vlanosti od vlanijeg (vea slobodna energija vode)
prema manje vlanom dijelu tla (manja slobodna energije vode). Visina do koje se moe
popeti voda kapilarama priblino je h = 15/r (gdje je h = mm, r = radijus kapilare u mm)
Higroskopna voda je dio kapilarne vode ije opne ne prelaze debljinu 15 - 20 molekula
vode i ona se dri za estice tla snagom koja dostie 100 000 kPa (1 000 bara). Ovaj oblik
Kemijski vezana voda nalazi se ugraena u razliite hidratizirane kemijske spojeve tla i
nije raspoloiva za usvajanje.
Utvrivanje raspoloivosti vode (water budget) je vrlo sloen problem jer je status vode
dinamian sustav iji su reprezentanti higroskopna, kapilarna i gravitacijska voda.
Ukupni potencijal vode tla (t) zbroj je matriks (p), osmotskog (o), hidrostatskog
(m), pneumatskog (pn) i gravitacijskog potencijala (g) od kojih su prva tri presudna
za raspoloivost vode (matriks potencijal je posljedica meusobnih veza vode i estica
tla, osmotski nastaje vezivanjem vode za otopljene tvari u njoj, a hidrostatski je
posljedica gustoe, koliine vode i gravitacije). Stoga je retencija vode prvenstveno
odreena teksturnom klasom tla, ali i velikim brojem drugih parametara (zbijenost,
prisutnost nepropusne zone, nagib, visina podzemne vode, homogenost soluma) koji
se teko mogu potpuno procijeniti. Priblinu veliinu potencijala vode u sustavu tlo-
biljka-atmosfera prikazuje Slika 69. iz koje je jasno da postoji velika razlika u potencijalu
vode izmeu tla, biljke i atmosfere to je, uz korijenski tlak, pokretaka sila usvajanja
vode, njenog kretanja kroz biljku i konano gubitka transpiracijom. Premda je korijenski
tlak u tim odnosima tla, biljke i atmosfere mali (1 do 2 bara), njegova je uloga
nezamjenjiva, posebice u okolnostima kada je visoka relativna vlaga zraka ili u ranim
fazama rasta kad biljke jo nemaju formirano lie.
U fiziolokom smislu postoji znaajna razlika izmeu oblika vezivanja vode u biljci,
premda protoplazma predstavlja koloidni sustav s ogranienim bubrenjem pa je sva
voda na neki nain vezana. Ipak, izmeu oblika vode u stanici dolazi do preraspodjele,
kao reakcija na promjenu opskrbljenosti stanica vodom. Primjerice, u uvjetima sue ili
blaeg deficita vode dolazi do promjene odnosa izmeu slobodne i vezane vode, te
raste relativni udio vezane vode na raun slobodne. Naime, slobodna voda kao
najpokretljiviji oblik vode, u uvjetima njenog nedostatka, prva se gubi iz stanice.
Nasuprot tome, kod dobre raspoloivosti vode raste ukupna hidratacija uz relativno
vei udio slobodne vode.
Brzina premjetanja vode kroz ksilem je razliita i ovisna o biljnoj vrsti i vanjskim
uvjetima koji utjeu na raspoloivost vode. Na primjer, kod hrasta je brzina 20 m h-1,
lijana 100 m h-1, a etinara svega do 1 m h-1. Intenzitet premjetanja vode (dm3 m-1 h-1)
ovisi o brzini kretanja i otporu koji prua ksilem.
Voda se gubi iz biljaka na vie naina i to u obliku tekuine (gutacija i pla biljaka), te
najee kao vodena para (transpiracija).
Gutacija je gubljenje vode u vidu kapljica.
Javlja se u uvjetima dobre opskrbljenosti
biljaka vodom, visoke temperature tla i visoke
relativne vlage zraka (kad transpiracija nije
mogua). Viak vode iz biljke izluuje se tada
kroz pasivne vodene pui - hidatode (aktivne
su kod koprive). S vodom se izdvajaju i u njoj
otopljene tvari, posebno kod starijeg lia.
Primjerice, gutacijom se lako izdvajaju Na i
Mn, a u manjoj koliini Fe, Zn, P i Cl. Osim
elemenata izdvajaju se i manje koliine
organskih kiselina, aminokiselina i eera.
Izluivanje vode u vidu tekuine znaajno je za
podvodne (submerzne) i biljke tropskih
Slika 71. Anatomija pui
podruja, a dogaa se samo kad je prisutan
korijenski tlak.
Pla biljaka ili suzenje (eksudacija) se zapaa kod povrede biljaka kao posljedica
korijenskog tlaka koji potiskuje vodu ascedentno do prekida ksilema. Zbog toga se pla
biljaka zapaa u proljee, odnosno kad je tlo toplo i sadri obilje vode, a transpiracija je
znatno smanjenja zbog nerazvijenog lia. Koliina eksudata dostie kod vinove loze 1
dm3/24h/biljka, kod breze 5 dm 3/24h, dok neke palme izlue 10 - 15 dm3 vode u jednom
danu. Eksudat sadri veu koncentraciju mineralnih tvari u odnosu na gutaciju.
Transpiracija je najei nain gubitka vode iz ivih biljaka i to u vidu vodene pare.
Razlikuje se od evaporacije (isparavanje vode sa slobodnih povrina) jer je isparavanje
vode izmijenjeno anatomijom biljnih organa, posebice lia i regulirano posebnim
fiziolokim mehanizmima rada pui. Parametri za ocjenu transpiracije najee su:
Intenzitet transpiracije je izgubljena koliina vode po jedinici povrine lista u jedinici
vremena i prosjeno iznosi 15 - 250 g H2O m-2 tijekom dana i 1 - 20 g H2O m-2 tijekom
noi.
broj pui
dm 2
IP = (33)
broj pui +
broj epidermalnih stanica
dm2 dm2
Ukupna povrina pui iznosi 1 - 3 % od povrine lista, a kroz njih se izgubi 2/3 vode,
odnosno gubitak vode kroz pui je 30-ak puta vei negoli s drugih dijelova lista. Naime,
gubitak vodene pare difuzijiom kroz male otvore znatno je vei zbog rubnog efekta to
je prikazano Stefanovim izrazom za isparavanje vode:
P1 - P0
V=4 r K S (34)
P
(gdje je V = koliina isparene vode, r = radijus povrine isparavanja, K = koeficijent difuzije vodene pare, P1
= napon pare u zasienju kod trenutane temperature, P0 = stvarni napon mare kod trenutane
temperature, P = atmosferski tlak i S = povrina s koje voda isparava.)
2. NADPH2 + CHOCOOH
NADP + CH2OHCOOH (redukcija glioksalata)
(35)
3. CH2 OHCOOH + O 2
CHOCOOH + H2O2 (oksidacija glioksalata)
4. H2 O2
H2O + 12 O2
a-hidroksisulfonat inhibira u treoj reakciji aktivnost glikolat oksidaze, nakuplja se
glikolna kiselina (CH2OHCOOH) i dolazi do zatvaranja pui.
Uinak plave svjetlosti na otvaranje pui, koji znaajno nadmauje crvenu, objanjava
se hidrolitikim efektom na krob. Zapaeno je da se na plavoj svjetlosti krob gubi iz
stanica zapornica i akumulira u stanicama mezofila lista, dok crvena svjetlost utjee na
njegovu akumulaciju uz pad turgora i zatvaranje pui.
Od vanjskih imbenika najvei uinak imaju svjetlost, temperatura, vlanost i tlak zraka,
brzina vjetra i vlanost tla. Svjetlost smanjuje otpor pui prvenstveno utjecajem na
mehanizam rada pui, ali i promjenom propustljivosti protoplazme, promjenom
koncentracije CO2 (kod 0,01 % CO2 pui su potpuno otvorene, a kod 0,05 % zatvorene).
Temperatura zraka utjee neposredno na poveavanje transpiracije zagrijavanjem lia
i smanjivanjem vlanosti zraka, ali i posredno ubrzavanjem niza fiziolokih procesa koji
djeluju na rad pui. Najpovoljnija vlaga tla je za veinu ratarskih biljnih vrsta 60 - 80 %
od poljskog vodnog kapaciteta tla (PVK). Raspoloivost vode iz tla ovisi o njenoj koliini
i obliku, odnosno sili kojom se voda vee za estice tla, to najvie ovisi o teksturi i
strukturi tla. Takoer, na plodnijim tlima, zbog breg rasta biljaka i boljeg koritenja
rezervi vode iz tla, transpiracijski koeficijent je nii u odnosu na siromana tla. U tom
smislu i upotreba mineralnih gnojiva, ovisno o hranjivom elementu, utjee na
sniavanje transpiracijskog koeficijenta (uz veu produkciju organske tvari potronja
vode moe biti vea).
Vei (ili dulji) deficit vode uzrokuje stres koji se u agronomiji izraava stresnim indeksom
za vodu (CWSI = crop water stress index), a brojano se kree od 0 (najvea
transpiracija) do 1 (dulje vrijeme bez transpiracije). Relativna ili trenutna transpiracija
(T) podijeljena s najveom moguom transpiracijom (Tp) povezana je s CWSI izrazom:
T/Tp = 1 - CWSI. Biljke imaju dovoljno vode sve dok je CWSI 0,1 do 0,15, a iznad te
vrijednosti dolazi do pada prinosa.
Na zatvaranje pui utjee niz preparata koji se rabe u intenzivnoj ratarskoj proizvodnji
kao to su herbicidi (npr. atrazin), fungicidi i fitohormoni. Razliiti vii alkoholi
formiraju na liu vrlo tanak film koji smanjuje transpiraciju do dva mjeseca 15 - 60 %,
proputa CO2 i O 2, ali su to biljni otrovi koji u veoj koncentraciji smanjuju intenzitet
fotosinteze. Kao antitranspiranti rabe se i tvari koje stvaraju relativno deblje prevlake
na liu, npr. razliite emulzije voskova koje smanjuju transpiraciju u odnosu na
asimilaciju CO2 i tvari koje reflektiraju svjetlost to smanjuje zagrijavanje lia.
Biljke posjeduju efikasan sustav regulacije vodnog reima, ali je on pod jakim utjecajem
vanjskih imbenika, posebice intenziteta Suneve radijacije. Naime, fotosinteza koristi
svega 0,5 - 2 % energije koja dospijeva do lia, a 96 - 97 % se potroi na proces
transpiracije i prijenos topline (to ovisi o boji i strukturi lia):
CO 2 + H2 O (CH2 O) + O2 - 468,92 kJ
h
(37)
Biljke sadre prosjeno 85 - 95 % vode, ali se sadraj znatno mijenja ovisno o biljnoj
vrsti, organu, starosti (stadiju), temperaturi, vlanosti zraka i tla, mineralnoj ishrani i
drugom.
Promjena sadraja i omjera vezane i slobodne vode moe se u biljkama zapaziti i tijekom
dana, a najvie ovisi o dnevnoj temperaturi i vlanosti zraka. Naroito je to izraeno kod
visokih dnevnih temperatura kada i otpornost na suu pojedinih kultivara ima znaajnu
ulogu u sprjeavanju pretjeranih gubitaka vode iz fotosintetski aktivnog lia.
Atmosferska sua ima manje efekte kada je dovoljan sadraj vode u tlu i kada su biljke
dobro ishranjene (posebice kalijem) te dobro ukorijenjene, odnosno ako su adaptirane
na nedostatak vlage u tlu tijekom prethodnog dijela vegetacije.
Potronja vode razliita je ovisno o etapi razvitka pojedinih biljnih vrsta, npr. vegetacija
eerne repe moe se uvjetno podijeliti na tri vremenska intervala od 50 dana u kojima
je omjer potrebe za vodom 1 : 9 : 3. Kritini period biljaka prema vodi najee se
podudara s promjenama viskoznosti protoplazme pa se kod najveeg dijela mezofita i
Kritini i letalni nedostatak vode za neke poljoprivredne vrste pokazuje Tablica 4. iz koje
se jasno vidi da se biljke znaajno razlikuju u odnosu na deficit vode.
Tablica 4. Kritini i letalni deficit vode u liu nekih biljnih vrsta
Biljna vrsta Kritini deficit % Letalni deficit %
Lucerna 70 73
Graak 65 68
eerna repa 62 66
Grah 54 59
Rajica 52 56
Krastavac 51 54
Suncokret 50 52
Mrkva 42 44
Soja 41 46
Usjev Ky Usjev Ky
lucerna 1,10 afran 0,80
banane 1,2 - 1,35 sirak 0,90
grah 1,15 soja 0,85
kupus 0,95 penica jara 1,15
pamuk 0,85 eerna repa 1,00
kikiriki 0,70 eerna trska 1,20
kukuruz 1,25 suncokret 0,95
crveni luk 1,10 rajica 1,05
graak 1,15 lubenice 1,10
krumpir 1,10 penica ozima 1,05
Biljke se, ovisno o razlikama u ponaanju fotosintetskog aparata za vrijeme sue, dijele
u dvije grupe: tolerantne na suu ili homoklorofilne i netolerantne ili poikiloklorofilne
kod kojih tijekom sue dolazi do ireverzibilnog oteenja klorofila i tilakoidnog sustava
membrana u kloroplastima.
Suviak vode u tlu takoer negativno utjee na rast i razvitak biljaka (zbog anaerobioze)
pa se smatra da je najpovoljniji sadraj vode u tlu 60 - 70 % od PVK (poljskog vodnog
kapaciteta). Postoji velik broj metoda za utvrivanje potreba biljaka za vodom, poevi
od onih koje utvruju samo sadraj vode u tlu pa do metoda koje pomou vodnog
potencijala, osmotske vrijednosti ili koncentracije soka biljaka (najee lia) daju
odgovor o zahtjevu biljaka za vodom. Kod visokih vrijednosti vodnog potencijala
usporena je sinteza proteina na raun akumulacije niskomolekularnih ugljikohidrata i
organskih kiselina uz usporavanje rasta biljaka pa visina prinosa negativno korelira s
veliinom ta tri parametra stanja vode u biljkama. Sila usisavanja, osmotska vrijednost
i koncentracija staninog soka jako se mijenjaju ovisno o hidrataciji protoplazme i
vanjskim uvjetima.
Voda u biljke dospijeva iz vanjske sredine (egzogena), ali moe nastati u biljci kao
produkt razliitih biokemijskih reakcija u razliitim fiziolokim procesima (endogena ili
metabolitska voda). Endogena voda moe nastati kao proizvod djelovanja jednog ili
vie enzima. Npr., transformacijom jabune kiseline u fumarnu uz pomo enzima
fumarat dehidrataze izdvaja se jedna molekula vode:
HO - CH - COOH HC - COOH
| + H2 O (41)
CH2 -COOH HOOC-CH
Proces disanja je najbolji primjer za sudjelovanje vie enzima u procesu nastanka
endogene vode:
C6H12O6 + 6 H2 O* + 12 R 12 RH2 + 6 CO2
(42)
12 RH2 + 6 CO2 6 H2O**
U anaerobnoj fazi disanja dolazi do redukcije enzima koji veu vodik iz vode, dok se kisik
iz vode koristi za oksidaciju ugljika uz nastanak CO 2. U aerobnoj fazi (druga jednadba)
vodikovi atomi, oduzeti enzimatskim putem od eera, oksidiraju egzogenim kisikom
pri emu nastaje 12 molekula vode. Polovica je obnovljena voda (H2O*) jer vodik
potjee iz vode, a druga polovica endogena voda nastala na raun supstrata oksidacije
(H2O**).
Disanje je polienzimatski proces u kome sudjeluje vie enzima koji aktiviraju vodik iz
supstrata i kisik iz zraka (anaerobne i aerobne dehidrogenaze, oksidaze i citokromni
sustav). Anaerobne dehidrogenaze (AD) odvajaju vodik supstrata (SH2) i predaju ga
aerobnim dehidrogenazama (D) koje ga prenose na kisik podrijetlom iz zraka pri emu
nastaje vodik-peroksid koji razlau katalaze (K) ili peroksidaze (P):
1. AD + SH2 ADSH2
2. ADSH2 ADH2 + S
3. ADH2 + D DH2 + AD
4. 2 DH2 + 2 O 2 2 D + 2 H2O 2
Razliitost dva usko povezana pojma rasta i razvitka pokazuju primjeri razliitih
intenziteta tih procesa u razliitim uvjetima:
Na dobre agroekoloke uvjete u proljee jari jeam odgovara brzim rastom i brzim
razvitkom.
Sjetva ozimih usjeva u proljee rezultira brzim rastom i sporim razvitkom.
Kasnija jesenska sjetva ozimih usjeva uvjetuje brzi razvitak uz spori rast.
Spori rast i spori razvitak imaju jare biljke u loim agroekolokim proljetnim
uvjetima.
Sutinski proces rasta je stanina dioba, a najvanije svojstvo rasta je neprekidni porast
ivog organizma poveanjem broja i veliine stanica, porast koliine protoplazme i broja
strukturnih elemenata stanice. Ove promjene dimenzija mogu se lako dokazati
mjerenjem mase svjee i suhe tvari. Dakako, svjea tvar je promjenjiva vrijednost s
obzirom na nestalan sadraj vode u biljci pa tako lie najee u podnevnim satima ima
manje svjee tvari nego u jutarnjim satima uslijed gubitka vode transpiracijom. Zbog
toga se kao pokazatelj rasta ee koristi mjera poveanja suhe tvari cijele biljke ili
odreenog njenog dijela/organa. Uzorak lista uzet u poslijepodnevnim satima
vjerojatno e imati vie suhe tvari u odnosu na uzorak iz jutarnjih sati, to je posljedica
usvajanja mineralnih tvari iz tla tijekom prijepodneva i fotosintetske akumulacije
organske tvari, to rezultira rastom.
Masa suhe tvari ponekad nije adekvatna mjera rasta. Tako bubrenje, klijanje i razvitak
sjemena u etiolirani izdanak, to se dogaa u mraku, rezultira klijancem iji je volumen
puno vei u odnosu na sjeme, svjea tvar je i trostruko vea, ali mu je suha tvar u odnosu
na sjeme umanjena za ~ 10 % zbog gubitka CO 2 disanjem. Meutim, kod rastuih
dijelova izdanka, korjenia i stabljike, poveava se sadraj suhe tvari zbog mobilizacije
rezervnih tvari iz sjemena pa u ovom sluaju kao pokazatelj rasta treba koristiti
poveanje koliine protoplazme.
Teorija aktivnog rasta podrazumijeva aktivan rast stanine stijenke nakon ega dolazi
do izduivanja i proirivanja stanice. Meu ve postojee makromolekule stijenke
umeu se nove, a utjecaj na njenu plastinost
imaju hormoni iz grupe auksina pa tako voda
ulazi u stanicu ve poveanog volumena.
Ispravnost ove teorije dokazuje turgor stanica
koji u diobi nije velik, premda je njihova
osmotska vrijednost relativno visoka. Nasuprot
ovom tumaenju stoji teorija koja pridaje vei
znaaj turgorovom tlaku (Slika 75.), koji
potpomae promjena metabolizma (u tijeku
izduivanja stanice intenzivnu sintezu proteina
zamjenjuje vea sinteza ugljikohidrata). Slika 75. Uloga turgora u rastu
Nova strukturna svojstva u diferencijaciji stanica pojavljuju se tek kod pune veliine
stanica, ali u nekim sluajevima poinju razlike ve u embrionalnoj etapi. Sve
morfoloke i fizioloko-biokemijske promjene koje dovode do diferencijacije
osposobljavaju stanicu za obavljanje specifinih funkcija u biljci. Izdiferencirane stanice
su rasporeene u biljci prema strukturnim karakteristikama biljnog organizma, to ini
temelj morfogeneze, znanstvene discipline koja prouava ivotne oblike.
Sve stanice nastale mitozom imaju isti genski komplet pa iz svake somatske stanice
moe nastati bilo koje tkivo, odnosno sve stanice su totipotentne to se moe dokazati
regeneracijom cijele biljke, npr. oivljavanjem lista, kloniranjem biljaka u kulturi tkiva,
reznicama. Dakle, i nakon diferencijacije stanice mogu diobom dati druge vrste stanica
u odgovarajuim uvjetima. Pojava stvaranja jedne vrste tkiva iz druge naziva se
restitucija, a u stanicama prethodi proces rediferencijacije.
7.3. Polarnost
7.4. Korelacije
Uzajamni odnosi koji se uspostavljaju izmeu pojedinih organa biljke i njihovih dijelova
za vrijeme procesa rasta nazivaju se korelacijama. Naime, intenzitet i brzina rasta
pojedinih biljnih dijelova su razliiti, a promjene su pravilne i progresivne sve do
Korelacije izmeu dva svojstva rezultat su vezanosti gena koji kontroliraju ta svojstva
ili plejotropnog efekta gena (jedan gen je odgovoran za vie svojstava), a nazivaju se
genetske korelacije. Primjerice, poznato je da su kod rajice vezana svojstva pojave
ukastog cvijeta i duguljastih plodova ili arenog cvijeta i jabuastog ploda.
Na korelacijske odnose pojedinih organa utjeu mineralna ishrana, opskrbljenost
vodom (kod bolje opskrbljenosti biljaka vodom nadzemni dijelovi troe veu koliinu
ugljikohidrata ime oteavaju opskrbljenost korijena pa on usporava rast),
temperatura, svjetlost itd.
7.5. Fotobiologija
oblika biljaka prouava fotomorfogeneza. Moe se tvrditi da biljke vide, ali je njihova
vizija okolia znatno drugaija od ivotinja i ljudi jer svjetlost kod njih izaziva
fotokemijski dogaaj koji utjee na njihov metabolizam.
Krivulja rasta je tipino sigmoidna krivulja (S oblik) koja vrlo dobro ilustrira poetni
period sporog rasta (sinteza DNA, RNA i fitohormona), period intenzivnog rasta te
period starenja (nakupljanje inhibitora). Rast se moe izraziti jednostavnom
eksponencijalnom jednadbom:
P1 = P0 e rt (43)
gdje je: P1 = veliina u datom momentu vremena t, P0 = veliina u poetku rasta, e = baza prirodnog
logaritma i r = brzina rasta (moe biti eksponencijalna ili proporcionalna).
Tijekom perioda mirovanja rast je vrlo usporen, ali se zato odvijaju kvalitativne
promjene o ijim pravilnostima ovisi budui rast i razvitak biljke. Takav period mirovanja
je bioloko svojstvo biljke koje je steeno tijekom filogeneze.
Razlog prelaska biljke u period mirovanja u naem klimatu najee je skraenje dana
pa kako kratak dan prethodi niskim temperaturama, biljke ranije ulaze u period
mirovanja i bolje se pripremaju na zimske uvjete (manje izmrzavaju). Za prekid ili za
skraenje perioda mirovanja rabe se razliite kemikalije (npr. etilen, kloroform), O 2 i
CO2, toplina, mehanike povrede, niske temperature i drugo.
Mirovanja drvenastih vrsta karakterizira privremeni prekid rasta uz vrlo usporen ili pak
zaustavljen metabolizam. Do poetka listopada u pupovima su formirani svi cvjetni
dijelovi, a vegetativni pupoljci sadre lie. Tijekom zime stabla ne rastu, ali su tkiva iva
i stanice rastu i polako se diferenciraju. Pojavom povoljnih uvjeta za rast u proljee, neki
pupoljci e se razviti u izdanke ili cvijee, a drugi mogu ostati uspavani. Pupoljci voaka
proi e kroz nekoliko faza mirovanja, a biljna fiziologija trenutano opisuju mirovanje
u etiri faze.
Para uspavanost (para dormancija) dogaa se od sredine do kraja ljeta kada je
zaustavljen rast pupoljaka inhibitorima proizvedenim u liu i vrnim pupovima. Para
uspavanost aksilarnih (pazunih) pupova esto se moe prekinuti uklanjanjem lia du
izdanka (ovu tehniku se moe koristiti za oblikovanje bonih grana (pernata stabala).
Primjena promotora rasta (giberelina i/ili citokina) takoer moe izazvati rast
pupoljaka. Ponekad aksilarni pupoljci ne miruju i razviju bone izdanke (sylleptic
mladica) to je prilino uobiajene za breskve, ali rijetko na stablima jabuka.
Endo uspavanost (unutarnja ili prava dormancija) javlja se tijekom zime jer postoji
visoka razina inhibitora (apscizinske kiseline; ABA) unutar pupova. Tijekom ove faze
mirovanja drvee nee rasti ni u idealnim uvjetima uzgoja. Koncentracija inhibitora
smanjuje se nakon izloenosti pupova niskim temperaturama (manjim od 7,2C), no
temperature izmeu 1,6 i 12,5C u trajanju ~ 1 000 sati zadovoljavaju efekt hlaenja
kao preduvjeta endo mirovanja za veinu sorti jabuka, odnosno ~ 800 sati za breskve.
Tek kada je ispunjen uvjet hlaenja za zimsko mirovanje voaka, razina inhibitora
unutar korijena je dovoljno niska da rast moe zapoeti kada ekoloki uvjeti budu
prikladni za rast.
Eko uspavanost (ekoloka dormancija) javlja se zimi, obino sredinom sijenja, nakon
to je uvjet hlaenja voaka bio zadovoljen. Naime, stabla ne rastu jer uvjeti nisu
prikladni, te je tijekom tople zime mogu prekid ekolokog mirovanja.
Apikalna dominacija je vrsta para uspavanosti jer je rast pazunih pupova sprijeen
vrnim pupom. Naime, aksilarni pupoljci na vokama obino ostaju uspavani tijekom
duljeg razdoblja u kojem glavni izdanak raste. Mehanizam apikalne dominacije poznat
je vie od 80 godina, ali pojedinosti jo nisu potpuno razjanjene, premda se zna da je
izazvana odnosom inhibitora i promotora rasta. Rast aksilarnih pupova inhibira visoka
Uklanjanjem vrnog pupa ili izrezivanjem prstena kore ispod njega, prekida se apikalna
dormancija ime se nekoliko pupova ispod vrha ponu razvijati uz pojavu bonih izboja.
Ponekad se apikalna dominacija moe prevladati prskanjem izdanaka s promotorima
(giberelina i/ili citokinina) neposredno prije cvatnje.
Za razliku od veina umjerenih drvenastih vrsta, jabuka i kruke, ali i neke druge
drvenaste vrste porodice Rosaceae, nisu osjetljive na duljinu dana (fotoperiod) te
nemaju alternativni sezonski signal za kontrolu mirovanja. Njihovo zimsko mirovanje
vezano je iskljuivo za nisku temperaturu (< 12C), bez obzira na duljinu dana, te je
jesenski sindrom (prestanak rasta, stvaranje ljuske pupova, otpadanje lia i indukcija
mirovanja) iskljuivo odgovor na nisku temperaturu. Potrebno je najmanje 6 tjedana,
odnosno ~ 1 000 sati za jabuke na temperaturama < 7,2C da bi se prekinulo zimsko
mirovanje i zapoeo rast.
Tijekom mirovanja istovremeno dolazi do promjene u sadraju vode voaka, dinamici
ugljikohidrata i hormonskoj ravnotei. Voda je vana za transport hraniva i
premjetanje asimilata, metabolizam i osmotski regulirane procese. Recentna
istraivanja o ulozi vode u fazi mirovanja drvenastih vrsta pokazala su vanost vode na
gubitak hidrauline vodljivosti ksilema (embolija) i na promjenu odnosa izmeu
slobodne i vezane vode. I u stresnim uvjetima ta je vanost jako naglaena.
Nakon blage zime via je stopa nerazvijenih cvjetova (abortiranja cvjetnih pupoljaka) i
loa sinkronizacija cvjetanja, dakako uz nii prinos (kruke u junom Brazilu i Japanu).
Bioloki sat (bioloka ritmika) oznaava periodino protjecanje ivotnih procesa biljke,
a prouavanjem tih pojava bavi se bioritmologija (biokronometrija). Kronobiologija
izuava sposobnost razlikovanja doba dana ili noi bez percepcije sunevog zraenja te
svjetlost ima znaajne uinke u vremenskom smislu to se oznaava kao cirkadijski sat
Bioloki sat zapravo funkcionira u svakoj stanici, ali mehanizam rada i vrsta povezanost
s fiziolokim procesima jo nije potpuno jasna. Naime, biljke nemaju centralni
upravljaki mehanizam bioritmike pa npr. istom promjenom osvjetljenja induciraju se
razliiti ritmovi dva susjedna lista. Pretpostavlja se da je mehanizam biolokog sata
unutarstanini, a njegovo djelovanje pokuava se objasniti fizikalno, kemijski i bioloki.
U prilog fizikalnom objanjenju govori periodina izmjena stanja makromolekula. Brzina
biokemijske enzimatske reakcije takoer je periodino promjenjljiva, ali se princip rada
biolokog sata ne moe svesti na to jer frekvencija ritma vrlo malo ovisi o temperaturi
pa se stoga smatra da je mehanizam biolokih ritmova fizikalne osnove, dok neki autori
smatraju da je mehanizam ritmike iskljuivo bioloke prirode.
Rad biolokih satova u biljnim organizmima mogli bi kontrolirati i biokemijski procesi u
stanici, jer su subcelularna i makromolekularna struktura prilagoene
meumolekularnom i unutarmolekularnom prijenosu energije, a na smanjivanje
energije reagiraju sniavanjem metabolizma i openito slabijom aktivnou. Takoer,
neki autori navode da u mehanizmu biolokih satova sudjeluju nukleinske kiseline. U
novijim istraivanjima proces dnevne periodinosti objanjava se odnosom izmeu
difuzije produkata metabolizma i procesa njihove biosinteze. Kao nositelji procesa
navode se proteini, ali i fitokromi.
Pokreti biljaka mogu biti inducirani ili paratonini (rezultat su utjecaja vanjske sredine)
i autonomni ili spontani (pokreti koji su posljedica procesa unutar biljke). Smjer gibanja
biljaka moe biti pozitivan (usmjeren prema izvoru podraaja) ili negativan (usmjeren
suprotno od izvora podraaja).
Inducirani pokreti sastoje se iz povezanih reakcija:
suscepcija primanje podraaja iz vanjske sredine
percepcija promjene u protoplazmi koja postaje podraena
reakcija pokreti.
Vrijeme izmee suscepcije i reakcije je reakcijsko vrijeme (nekoliko minuta do nekoliko
sati). Prezentacijsko vrijeme je minimalno trajanje podraaja da bi dolo do reakcije
(npr. kod geoptropizma 2 - 3 minute).
Inducirani pokreti dijele se na tropizme, nastije i taksije (lokomotorni pokreti kod niih
jednostaninih biljaka).
Tropizmi su pojava izmjene pravca rasta organa u prostoru, tj. pokreti uvjetovani
pravcem podraaja. Tropizmi mogu biti reakcija na svjetlosni podraaj (fototropizam),
gravitaciju (geotropizam), mehaniki podraaj (tigmotropizam) i kemijski podraaj
(kemotropizam).
Autonomni pokreti ili nutacije nastaju uslijed nejednakog rasta razliitih strana organa
biljke, pri emu je uzrok u biljci, a ne u vanjskoj sredini. Kruni pokreti vrnih dijelova
nekih organa (vitice) nazivaju se cirkumnutacije, a izvode ih povijue koje se obavijaju
uglavnom ulijevo, a rjee udesno (hmelj). U autonomne pokrete ubrajaju se jo
varijacijski pokreti iji je uzrok promjena turgora. To su esto najbri i najuoljiviji
pokreti.
Fizioloki aktivnima smatraju se sve tvari koje u odreenim uvjetima stimulacijski ili
inhibicijski djeluju na fizioloko-biokemijske procese u biljci to rezultira prvo
metabolitskim promjenama, a zatim i morfolokim. Prema djelovanju, fizioloki aktivne
tvari mogu biti hormoni rasta (regulatori ili stimulatori rasta) koji ubrzavaju procese
rasta, inhibitori rasta koji zadravaju proces rasta, defolijanti koji izazivaju otpadanje
lia, desikanti (izazivaju suenje biljaka), herbicidi (unitavaju korove) itd. Endogene
fizioloki aktivne tvari neophodne su za ivot biljke (heteroauksin, vitamini), ali to mogu
biti i sintetske tvari (egzogene) koje utjeu na promjene metabolizma.
Ovisno o koncentraciji, koliini i drugim uvjetima neke tvari mogu biti stimulatori ili
inhibitori. Mehanizam djelovanja fizioloki aktivnih tvari objanjava se kroz promjene
enzimatske aktivnosti, disanja, fotosinteze, te usvajanja, kretanja i transformacije
asimilata i drugih tvari.
Fitohormoni su, dakle, regulatori procesa rasta i razvitka, a dijele se u 5 grupa: auksini,
giberelini, citokinini, apscizinska kiselina (ABA) i etilen. Za razliku od ivotinjskih
hormona (iji je broj znatno vei), kod fitohormona se mjesto sinteze i djelovanja ne
moe uvijek jasno razlikovati. Biljni hormoni imaju relativno malu specifinost jer veliki
broj djeluje slino, a to ovisi o vrsti i koncentraciji hormona, fiziolokom stanju biljnog
tkiva i uvjetima vanjske sredine.
Sintetike fizioloki aktivne tvari koje djeluju slino, ali su razliite kemijske strukture,
najee se nazivaju biljni regulatori rasta.
7.9.1. Auksini
Auksini su hormoni koji djeluju stimulacijski na rast i razvitak biljaka. Prekursor auksina
je aminokiselina triptofan, a najznaajniji auksin je indol-3-octena kiselina (IAA) (slika
79.). Ostali indolni auksini koji mogu stimulirati rast biljaka su indol-3-mlijena kiselina,
indol-3-pirogroana kiselina, indol-3-etanol itd. U
nezrelom sjemenu graha pronaen je auksin 4-
klorindol-3-octena kiselina, a neindolni auksini su
feniloctena kiselina (suncokret, duhan), sitosterol
(klica zrna penice) itd. Novija istraivanja pokazuju da
steroli imaju ulogu u otpornosti biljaka na vie razliitih
stresova (sua, soli, toplina, hladnoa, hipoksija,
pesticidi, teki metali).
7.9.2. Giberelini
Giberelini su otkriveni 1926. god. (Kurosava) u Japanu kao tvari koje izduuju stabljiku
rie (bakanaebyo, odnosno glupe sadnice) zaraene askomicetom Giberella fujikuroi
(Fusarium moniliforme) te je novootkrivena
grupa aktivnih tvari nazvana giberelini. Tek
1954. otkriveni su giberelini i u viim
zdravim biljkama u nezrelom sjemenju i
plodovima.
Po kemijskom sastavu giberelini (Slika 81.)
su diterpenoidi, prekursor im je
mevalonska kiselina, a sastoje se od etiri
izoprenska ostatka koji tvore prstenove A, Slika 81. Kemijska struktura giberelina
B, C i D. Giberelini se meusobno razlikuju po nezasienim vezama u A prstenu, po
rasporedu hidroksilnih i broju karboksilnih grupa te po broju C-atoma (19 ili 20).
Razgradnja prstena A ili B inaktivira giberelin. Gibereline (danas ih je poznato vie od
50) i njima sline tvari mogu sintetizirati i mikroorganizmi (gljive, alge, bakterije), a
najvie giberelina sadre mladi listovi i plodovi te meristemi.
Najvaniji fizioloki efekti giberelina ogledaju se u:
izduivanju biljaka
neutralizaciji potrebe za dugim danom ili niskom temperaturom u cvetanju
kontroli aktivnosti mitoze meristema
sintezi a-amilaze i aktivnosti pojedinih enzima pri klijanju
razvitku ploda i partenokarpiji (posebno GA4 i GA 7)
utjecaju na izgled, broj i morfologiju listova
ubrzanju rasta korijena i stabljike (kod nekih biljaka i cvjetanje i donoenje ploda)
sekundarno utjeu na biokemijske procese (slabija aktivnost auksinoksidaze,
enzimatska aktivnost u aleuronu, vie vodotopivog a manje proteinskog N itd.).
7.9.3. Citokinini
Citokini su tvari koje stimuliraju citokinezu, tj. diobu stanica i kontroliraju sintezu
proteina. To je vjerojatno razlog to mogu odgoditi starost klorofila i odgoditi
sazrijevanje biljaka. Praktino se koriste zajedno s auksinima za inicijaciju vrne
dominantnosti, prekid dormantnosti i razvoj bonih
ogranaka. Citokini djeluju u vrlo niskim
koncentracijama < 4 M.
Najpoznatiji je kinetin (Slika 82.), premda ih je danas
poznato 40-ak. U citokinine spadaju derivati purina,
pirimidina i adenina, stoga se mogu smatrati
modificiranim bazama RNA. Poznati citokinini su
zeatin, metiltiozeatin, kinetin, benziladenin,
difenilurea (Slika 83.). Citokinini su otkriveni tek
1956. god. (Skoog i Miller).
Slika 82. Kemijska struktura
U kemijskom pogledu citokinini su produkti 6-
kinetina
aminopurina gdje je esti C-atom zamijenjen
purinskim prstenom. Citokini, kao derivati purina, mogu se sintetizirati iz serina, tirozina
ili adenina. Grade neaktivne konjugate sa eerima (glukoza, riboza) i aminokiselinama
(alanin).
7.9.4. Etilen
Etilen (C2H4) (Slika 84.) se takoer smatra univerzalnim regulatorom jer utjee na rast i
razvitak biljaka. Vrlo rano je pronaen u plodovima u fazi sazrijevanja, a kasnije i u
vegetativnim organima. Etilen je produkt biljnog metabolizma (samo kod viih biljaka i
gljiva) i djeluje kao hormon, uglavnom na mjestu sinteze. Polazne tvari za sintezu
etilena mogu biti metionin, alanin, etionin i linoleinska kiselina, a sintezu stimuliraju
auksini.
Fizioloka uloga etilena je:
Prirodni inhibitori su biljne tvari koje inhibiraju procese rasta, a uglavnom su to fenolni
i terpenoidni spojevi. Nalaze se u organima u mirovanju, ali i u onima koji rastu.
Najpoznatiji biljni hormon inhibitor je apscizinska kiselina (apscizin, dormin, ABA).
Otkrivena je relativno kasno (Bennet-Clark i Kefford, 1953.), a struktura ABA-e poznata
je od 1965. godine (C15H20O4, seskviterpen iz 3 izoprenske jedinice, Slika 85.).
Biosintetiza apcizinske kiseline odvija se u kloroplastima lista na dva mogua naina:
direktno iz mevalonske kiseline ili raspadom karotenoida (violaksantina).
7.9.6. Retardanti
Retardanti su tvari koje utjeu na rast biljaka, klijanje i fizioloko-biokemijske procese
uope, a dobivaju se uglavnom sintetskim putem. Vei utjecaj imaju na dvosupnice.
Na fizioloke procese utjeu i razliite organske kiseline i njihovi derivati koji mogu
stimulirati rast, inhibirati klijanje ili ak djelovati kao totalni herbicidi. Fizioloki su
aktivni: monokloroctena kiselina, trikloroctena kiselina, benzoeva kiselina,
fenilalilkarbonska kiselina, jantarna, adipinska, glutaminska kiselina i dr. Tretiranjem
sjemena ovim aktivnim tvarima moe se u nekim sluajevima poveati prinos i njegova
kvaliteta.
Brasinosteroidi imaju fizioloke uinke kao istezanje, mitoza, savijanje stabljike, razvitak
vaskularnih tkiva, odgoeno starenje, polarizacija membrana i dr. Razliiti ekoloki
signali mogu izazvati akciju brasinosteroida.
Biljne stanice sadre brojne sloene ugljikohidrate, npr. oligosaharide koji, kao
komponente stanine stijenke, djeluju poput signalnih molekula i nazivaju se
oligosaharini. Kod napada patogena, stanine stijenke otputaju oligosaharine koji
signaliziraju njihov napad i dovode do obrane. Drugi oligosaharini inhibiraju auksine i
utjeu na organogenezu i formiranje korijena u kulturi tkiva.
7.10. Alelopatija
Veliina nekih biljnih organa je konana, tj. odreena (npr. organi zatvorene
organizacije su list, cvjetovi, plodovi), a veliina drugih organa nije konana i oni rastu
stalnom aktivnou meristema (npr. organi otvorene organizacije su korijen, stabljika).
Duljina jarovizacije nije ista za sve biljne vrste, ali ni za sve sorte jedne biljne vrste.
Uglavnom se smatra da je dulji period jarovizacije pokazatelj vee otpornosti na niske
temperature, ali duga jarovizacija ne znai nuno i veliku otpornost na niske
temperature (mada su biljke s kratkim periodom jarovizacije u pravilu neotpornije).
Duljina jarovizacije ovisi o temperaturi, sadraju vlage u sjemenu, veliini endosperma
itd., a efikasnost niskih temperatura je vea uz vii sadraj vode u sjemenu.
Kao mjesto jarovizacije kod penice i rai utvren je apikalni meristem, a potencijalno
to mogu biti i sve stanice koje se dijele u listu i korijenu. Za jarovizaciju je karakteristian
specifian metabolizam s kvantitavnim promjenama nukleinskih kiselina i nekih
proteina. Neka istraivanja su pokazala da se jarovizacija podudara s biosintezom i
nakupljanjem fitokroma u vrhu konusa rasta, ali ne postoji opeprihvaena teorija
fiziologije jarovizacije.
Zbog razliitosti vrsta i njihovih kultivara, kao i uvjeta vanjske sredine, ne mogu se
precizno navesti optimalne i ograniavajue temperature jarovizacije. Ipak, ozima ita
najbre prolaze jarovizaciju na temperaturi 0 - 2C, jara ita 5 - 12C, lupina 8C, kukuruz
20C, eerna repa 0 - 12C itd. Postoje razlike u temperaturnim zahtjevima ovisno i o
organu biljke pa je tako donja granica za jarovizaciju sjemena penice -4 do -6C, a
temperature ak do +17C jo su uvijek uinkovite za jarovizaciju zelene biljke. Stadij
jarovizacije biljka moe proi u fazi sjemena i u fazi klijanaca, a mogua je i jarovizacija
sjemena jo na majinskoj biljci (dokaz za to su proraslice kod eerne repe u prvoj
godini vegetacije u hladnom proljeu).
Prema nekim autorima, nakon zavretka stadija jarovizacije, visoke temperature mogu
izvriti dejarovizaciju (kod penice iznad 20C) i to vjerojatno odumiranjem
jaroviziranih toaka. Nakon nekog perioda mogunost dejarovizacije nestaje.
Uinkovit je egzogeni giberelin koji moe ubrzati jarovizaciju u uvjetima dugog dana,
ali kod ozimih ita bez niskih temperatura razvijaju se samo zaeci klasa, ali ne dolazi i
do klasanja. Proces jarovizacije i poveana sinteza giberelina mogu se dovesti u vezu
kod jarih i ozimih ita u uvjetima dugog dana, ali se u uvjetima kratkog dana giberelini
ne sintetiziraju.
Proces jarovizacije moe se s fiziolokog aspekta objasniti sljedeom hipotezom:
niske temperature => termoindukcija => vernalin => florigen (42)
Naime, u procesu jarovizacije dolazi do sinteze vernalina, hormona koji se transformira
u hormon cvjetanja florigen (za koji se misli da je kompleks giberelina i antezina) u
odgovarajuim uvjetima osvijetljenosti. Otuda se proces jarovizacije naziva esto i
vernalizacija, dok se taj proces proveden u hladnim komorama s naklijalim sjemenom
naziva stratifikacija.
Nakon jarovizacije neke biljke ulaze u svjetlosni stadij, gdje je glavni imbenik duljina
dana i noi.
7.12.1. Simbioza
Pod simbiozom se podrazumijeva koegzistencija dva organizma. Ona ukljuuje razliite
odnose ili korist za pojedine organizme te se moe podijeliti na komensalizam,
mutualizam i parazitizam. Budui da je s predacijom esto povezana koevolucija,
potrebno je prvo razjasniti tu pojavu.
Koevolucija je evolucija dvije ili vie vrsta adaptiranih na meusobnu egzistenciju, npr.
mnogi odnosi izmeu biljaka i insekata ukljuuju relaciju: biljka polinator, biljka
herbivor (biljojed), gnjezdo obrana od herbivora itd. Takoer, veina odnosa domain-
parazit, predator (grabeljivac) plijen, ista domain, imaju djelomino elemente
koevolucije. Za biljke je vrlo vaan odnos prema polinatoru (opraivau), pa i kad su to
samooplodne vrste, jer prenoenjem polena s drugih biljaka omoguen je out-crossing
(transfer gena s drugih jedinki).
Komensalizam je odnos u kojem jedan sudionik ima koristi, a drugi ne trpi tetu, dok u
mutualizmu obje jedinke imaju korist.
Kompeticija se kod biljaka javlja kad vie biljaka iste vrste (intraspecifina) ili kad biljke
razliite vrste (interspecifina) koriste iste resurse, odnosno prostor (vanjski ili ekoloki
faktori) koji su veinom ogranieni pa dolazi do natjecanja. Biljke se najee natjeu
za sljedee:
svjetlost
CO2
vodu
kisik
mineralne tvari
supstrat (prostor za korijen u tlu).
Kompeticija nema uvijek negativne posljedice jer utjee na formiranje veliine
populacije i njenu distribuciju. Takoer, izbjegavajui kompeticiju, biljke se prilagouju
drukijim ivotnim uvjetima (npr. klimatski) to uzrokuje zonaciju ili na istom
ogranienom prostoru pronalaze ivotni prostor na razliitoj visini (stratifikacija).
Kopnene biljke stare su ~ 400 milijuna godina i kroz taj period prilagodile su se vrlo
razliitim uvjetima ivota. Kao sesilni organizmi razvile su mehanizme specijaliziranog
rasta i razmnoavanja pod stresnim uvjetima, posebice prema velikoj temperaturnoj
amplitudi na Zemlji, visokoj koncentraciji soli u tlu, tekim metalima ili ekstremnom
nedostatku vode u pustinjama i aridnim predjelima.
Svi ivi organizmi reagiraju na promjene u okoliu pri emu se pojedine vrste znaajno
razlikuju, ali je reakcija najee slaba ili esto neuspjena. Meutim, unutar prirodne
populacije, odgovor na stresni faktor esto je uspjean jer to omoguuje velika
genotipska raznolikost jedinki. Naime, pod razliitim uvjetima (osvijetljenost,
raspoloivost vode i sl.) dolazi do radikalnih fenotipskih razlika unutar istog genotipa
(fenotipska plastinost), pri emu treba znati da fenotipske razlike nisu nasljedne.
Genotipska varijabilnost, ma kako to bile male razlike izmeu jedinki, zbog nasljednog
karaktera omoguuje genetsku adaptaciju kao reakciju na promijenjene uvjete okolia.
Nakon stresa, na molekularnoj razini, mijenja se ekspresija gena pri emu epigenetska
regulacija ima vanu ulogu u regulaciji gena. Poticanje gena stresom inicira sintezu
osmoprotektanata i detoksikaciju enzima (npr. geni koji kodiraju regulacijske proteine,
odnosno transkripcijske faktore protein kinaze i fosfataze).
Dakle, rekacije biljaka na faktore stresa temelje se na:
sintezi posebnih molekula kao reakciji na tetu od stresa
mehanizmu otpornosti i tolerancije
utjecaju uvjeta sredine na gensku ekspresiju
strukturalnim promjenama na razini biljke
tvorbi zatitnih kemijskih komponenata
alternativnim izoenzimima
mehanizmu popravke tete i adaptaciji na pojedini stres ili vei broj stresnih faktora.
Oko 2/3 kopna na Zemlji podvrgnuto je tijekom godine temperaturama ispod nule, 1/2
od te povrine i temperaturama ispod -20C. Stoga ne udi da se utjecaj niske
temperature na biljke opseno istrauje kako bi se poveala otpornost biljaka.
Meutim, pokuaj da se oplemenjivanjem povea otpornost biljaka na hladnou nije
poluio vidan napredak, s obzirom na injenicu da je ta vrsta otpornosti regulirana s
vie gena koji kontroliraju vei broj razliitih svojstava stanine biologije kao to su
fluidnost biomembrana, sinteza i nakupljanja spojeva male i velike molekularne mase
(tzv. molekule antifrizi), poveanje potencijala za borbu s oksidativnim stresom i dr.
Sindrom je jo sloeniji, jer se razliita biljna tkiva razliito odupiru smrzavanju, pri emu
meristemske stanice openito manje stradaju od niskih temperatura u odnosu na zrela,
potpuno diferencirana tkiva. Takoer, biljke izloene niskoj temperaturi izvan zimske
sezone lako nastradaju, premda zimi mogu izdrati vrlo niske temperature bez
posljedica.
Adaptacija na nisku temperaturu razliita je za pojedina tkiva. Primjerice, konus rasta
ozimih ita otporniji je na smrzavanje u odnosu na korijen. Takoer, svi klijanci ozimih
ita nemaju istu otpornost na niske temperature, premda su uzgojeni u jednakim
uvjetima. Naime, njihova tkiva su genetski identina, ali su morfoloki i anatomski
razliita to uvjetuje razliku u otpornosti na smrzavanje. Openito, biljke koje imaju
malu povrinu lia i iri omjer korijena i izdanka, bolje podnose niske temperature.
Biljke mogu koristiti vie signalnih puteva koji pokreu mehanizam otpornosti na niske
temperature to rezultira njihovom prilagodbom. Smatra se da su dva signalna puta
prisutna kod indukcije aklimatizacije na niske temperature: promjene u fluidnosti
membrane, odnosno konformacijske promjene proteina i pad vodnog potencijala
stanica to izaziva ABA (apscizinska kiselina). Sekundarni signali, kao to su ABA i drugi
glasnici, mogu pokrenuti kaskadu dogaaja koja se moe razlikovati od one koja je
pokrenuta kritinim primarnim signalom. Poznato je da kacij djeluje kao sekundarni
glasnik pri pojavi niske temperature.
Budui da je ABA antagonist auksinima, giberelinima i citokininima, a sinergistiki
djeluje s jasmoninom kiselinom (JA), ABA inhibira rast i inducira mehanizam
aklimatizacije na niske temperature kod velikog broja biljaka, ali vjerojatno na razliite
naine.
Slika 89. Shematski prikaz razliitih signalnih puteva i odgovor biljaka na nisku
temperaturu
Na temperaturi ispod 0C ivotna aktivnost biljaka je neznatna, ali potpuno prestaje tek
kod -10C. Kretanje vode kroz stabljiku prestaje na temperaturi oko -7 do -8C, dok
sjeme pojedinih biljaka moe izdrati i nekoliko sati na temperaturi od -100C
zadravajui sposobnost klijanja.
Navedene teorije ne mogu objasniti oteenje biljaka pod utjecajem pozitivnih niskih
temperatura kada uope ne dolazi do pojave leda, pa se to pokuava objasniti sulfhidril
- disulfidnom hipotezom (SH-SS) po kojoj odumiranje stanica uzrokuje denaturacija
proteina (Slika 92.). Naime, pod utjecajem niskih pozitivnih temperatura u
biomembranama nastaju meumolekularne S-S veze koje su znatno stabilnije od S-H
veza i vodikovih mostova pa to nepovratno mijenja proteinsku konformaciju i svojstva
plazmatinih membrana. Takoer, gubitak vode iz citoplazme poveava mogunost
stvaranja S-S grupa unutar tercijarne i kvarterne strukture proteina. Otuda stabilizatori
proteina (npr. vitamin C, cistein, monojodacetat, Na) omoguavaju raskidanje nastalih
S-S veza. Oteenje plazmatske strukture membrana ili protoplazme koje nastaje
gubitkom S-H veza vano je za normalno odvijanje fiziolokih procesa. Stoga se
opravdano smatra da biljke kaljenjem postiu veu otpornost na oksidaciju S-H grupa u
proteinima uz poveanu topljivost proteina zbog raskidanja S-S veza pa to uzrokuje
promjenu strukture i povrinskog napona citoplazme, a dobro zakaljene biljke su i
otpornije na dehidrataciju jer imaju vie vezane vode uslijed poveanog broja
hidrofilnih S-H veza.
Druga skupina proteina, koji se induciraju kao odgovor biljaka na niske temperature,
neutraliziraju reaktivne kisikove spojeve proizvedene u reakciji na stres okolia i tako
sprjeevaju inaktivaciju antioksidacijskih enzima iji je to primarni zadatak. Primjeri ove
vrste enzima su superoksidismutaza (SOD), askorbat peroksidaza (APX) i glutation
Proljetni usjevi esto stradaju od kasnog mraza ili od niskih temperatura. Npr. sjeme
kukuruza 3 dana nakon sjetve (inicirano klijanje) nee izniknuti ako se sljedeih 7 dana
temperature tla spuste na 4C. Meutim, ako se prethodno obavi preemergentna
aklimatizacija sjemena na nisku temperaturu (aktivacija katalaze oksidativna stres
indukcija) sjeme kukuruza e vjerojatno preivjeti. Nakon nicanja kukuruz moe izdrati
nekoliko dana bez trajne tete na temperaturi od 5C, premda e metabolizam biti
gotovo zaustavljen.
Temperatura (C)
Vrsta usjeva
Minimum Maksimum Optimum
Ria (Orza sativa) 10 45 20 - 35
Penica (Triticum aestivum) 20 40 25 - 30
Kukuruz (Zea mays) 10 40 25 - 30
Soja (Glycine max) 10 35 25 - 30
Rajica (Solanum lycopersicum) 11 30 15 - 27
Krastavac (Cucumis sativus) 18 30 25 - 30
Patlidan (Solanum melongena) 15 33 20 - 25
Paprika (Capsicum spp.) 15 35 20 - 30
Tikvice (Cucurbita moschata) 15 40 20 - 25
Dinja (Cucumis melo) 15 35 25 - 30
Salata (Lactuca sativa) 4 25 15 - 20
Mrkva (Daucus carota) 11 30 15 - 25
Kupus (Brassica oleracea var. capitata) 8 35 15 - 30
pinat (Spinacia oleracea) 5 30 15 - 20
Ne ulazei u detalje agrotehnike zatite biljaka od hladnoe, jer to nije predmet
ekofiziologije, vano je naglasiti da sve metode zatite od smrzavanja biljaka moraju
uvaavati sljedea naela:
Temperatura biljaka najvie ovisi o vanjskoj temperaturi zraka, a jak utjecaj ima i
Sunevo zraenje te strujanje zraka (i topline). Za dobro razumijevanje toplinskog stresa
potrebno je analizirati energetsku bilancu, odnosno poznavati ravnoteu izmeu
dotoka toplinske energije i njenog gubitka (prijem ili zagrijavanje, gubitak ili hlaenje i
latetna toplina npr. hlaenje transpiracijom).
Mnogi listovi su vrlo tanki, dobro prilagoeni apsorpciji FAR, malog toplinskog
kapaciteta te lako gube suviak toplinske energije uz brze temperaturne promjene
fotosinteskog aparata. Meutim, kad je temperatura okoline ista kao i temperatura
lista, nema gubitka toplinske energije.
Tablica 7. Podjela biljaka prema zahtjevu za toplinom
Gornja
Grupa Obiljeja temperaturna
granica (C)
- uspijevaju na niskim temperaturama (0 - 20
Psihrofile C) 15 - 20
- tolerantne na smrzavanje
Poikiloterme - biljke sniavaju temperaturu svog okolia 15 - 20
- biljke postiu maksimalni razvoj pri
Mezofile 35 - 45
umjerenim temperaturama (10 - 30C)
razvoj na visokim temperaturama:
1. slab
a) mahovine
b) vaskularne biljke 50
2. umjeren 45
a) alge
Termofile
b) gljive 55 - 60
3. vrlo uspjean 60 - 62
a) plavozelene alge
b) fotosintetke bakterije 70 - 73
4. kemotrofne bakterije 70 - 75
5. heterotrofne bakterije > 100
- protoplazmatska otpornost na oteenja
poikilohidre /
izazvana dehidratacijom
regenerirajue 0 - 100
biljke - u relativno kratkom vremenu uspostavljaju
metaboliku aktivnost rehidratacije
Isparavanje vode s povrine lista (transpiracija) moe troiti veliku koliinu toplinske
energije (latetna toplina) i tako hladiti list. Naravno, za najveu moguu transpiraciju
potrebno je dovoljno raspoloive vode u tlu, a i transpiracija razliitih biljnih vrsta jako
se razlikuje efektom hlaenja (npr. lie pamuka moe transpiracijom sniziti
Listovi su openito najtopliji dijelovi biljaka to (ve iznad 30C) moe negativno utjecati
na fotosintezu, a da pritom rast biljaka bude vei. Takoer, na niskim temperaturama
rast biljaka esto vie ovisi o temperaturi, a manje o fotosintezi. Dakle, niske
temperature ograniavaju rast, a visoke fotosintezu pa su uinci toplinskog stresa
izraeni najvie smanjivanjem inteziteta fotosinteze.
Dva biljna procesa posebno su osjetljiva na toplinski stres, razvoj polena i fotosinteza,
a ostali procesi, ukljuujui i disanje, znatno su otporniji na ekstremne temperature.
Utjecaj toplinskog stresa na prinos ovisi o vremenskom rasporedu toplinskog stresa.
Npr. ako je pojava stresa kod voaka bila tijekom cvjetanja, doi e do znatnih gubitaka
i pada prinosa. S druge strane, toplinski stres u bilo kojem trenutku rasta usjeva moe
imati veoma negativne posljedice na prinos usjeva.
Osim dnevnih, vrlo su vane i none temperature. Poveanje none temperature s 20C
na 30C kod graha, dovodi do prestanka funkcionalnosti reproduktivnog sustava. U
istraivanjima provedenima na rii uzgajanoj na podrujima s visokim dnevnim i nonim
temperaturama (gdje temperatura tla moe prelaziti i 50C), utvreno je kako dolazi do
zatvaranja pui, slabijeg hlaenja biljaka transpiracijom i niske asimilacije CO2.
Prijenos topline odvija se na tri naina: kondukcija (tok energije kroz medij, od
molekule do molekule), konvekcija (kretanje mase, npr. zraka) i radijacija
(elektromagnetsko zraenje). Reemisija (reradijacija) od povrine i objekata je u
podruju IC dijela spektra koji CO 2 atmosfere dobro apsorbira, a njegova koncentracija
ima tendenciju porasta zbog sve veeg sagorijevanja fosilnih goriva (od 2004. godine
prosjeni godinji porast je 2,1 mL L-1 te trenutano iznosi 400 mL L-1).
Koliko su veliki zahtjevi biljaka za vodom najbolje pokazuje injenica da biljke C-3 tipa
fotositeze zahtijevaju 1 kg vode za sintezu 1,3 do 2,0 g ST, dok su C-4 biljke dvostruko
efikasnije. U SAD-u, 40-godinja istraivanja teta nastalih uslijed raziliitih stresova
pokazuju da je na prvom mjestu sua (40,8 %), drugom suviak vode (16,4 %), treem
niska temperatura (13,8 %), etvrtom tua (11,3 %) itd. Dakle, nepredvidljiva sua moe
se smatrati najveim problemom u proizvodnji hrane.
Uinak nedostatka vode obino se zapaa smanjenim rastom to je povezano s padom
intenziteta fotosinteze i poremeajem metabolizma duika i ugljika. Reakcija biljaka na
suu je sloena jer je taj stres najee povezan s problemima usvajanja biogenih
elemenata i transportom, kako hraniva tako i asimilata, to se odraava na cjelokupan
metabolizam. U proizvodnim uvjetima reakcija na nedostatak vode kombinirana je
(antagonistiki ili sinergistiki) s drugim tipovima stresa te esto moe biti i maskirana
jer manjak vode odraava se na vie naina. Naime, manji nedostatak vode utjee na
poveanje vezane i pad slobodne vode u biljci to se vrlo brzo odraava na pad
intenziteta fotosinteze. Jai nedostatak vode rezultira isuivanjem biljaka i pojavom
tzv. toke uvenua koja, ovisno o nedostatku vode i svojstvima biljne vrste, odnosno
kultivara, nakon nekog vremena kulminira trajnim uvenuem, tj. biljka se nee moi
oporaviti ni nakon dodavanja vode. Manji nedostatak vode u duljem periodu rezultira
adaptacijom biljaka na suu (kaljenje), ovisno o biljnoj vrsti, odnosno njenim
inherentnim odlikama tolerantnosti na nedostatak vode, prvenstveno stabilnosti
tilakoidnog membranskog sustava u kloroplastima.
Vodni stres rezultira zatvaranjem pui i smanjenjem intenziteta transpiracije, padom
vodnog potencijala biljnih tkiva, smanjenjem fotosinteze i, konano, inhibicijom rasta.
U biljkama se nagomilava apscizinska kiselina (ABA), prolin, manitol, sorbitol, formiraju
se spojevi hvatai slobodnih radikala, odnosno antioksidansi kao to su askorbat,
glutation, -tokoferol i dr., a poveava se sinteza proteina i mRNA. Takoer, dolazi do
promjene lipida membrana i naruavanja membranske regulacije transporta tvari i
vode. Ove fizioloke promjene konano rezultiraju i morfolokim promjenama.
U uvjetima sue biljke sintetiziraju u svojim stanicama niz razliitih spojeva poznatih
kao kompatibilne otopljene tvari (ili osmoprotektanti) koje im pomau u prevladavanju
stresa izazvanog nedostatkom vode i/ili visoke koncentracije soli. Openito,
osmoprotektanti su dobro topljivi i ne djeluju inhibitorno na druge komponente
stanice. U kompatibilne otopljene tvari pripadaju aminokiseline (najee prolin i
citrulin), onium ioni (npr. glicin-betain i 3-dimetilsulfonopropionat), monosaharidi
(fruktoza), alkoholi (manitol i pinitol), di- i oligosaharidi (saharoza, trehaloza i fruktan).
Sve vie ima dokaza da akumulacija kompatibilnih otopljenih tvari u biljkama poveava
toleranciju biljaka na razliite vrste stresova, kao to su sua, visoke temperature i
visoka koncentracija soli u tlu. Zapravo te tvari djeluju kao osmoregulatori jer njihova
visoka topljivost u vodi djeluje kao zamjena za molekule vode otputene iz lia
transpiracijom. U nekim sluajevima kompatibilne otopljene tvari uklanjaju kisik ili
djeluju kao termostabilizatori. Visoke koncentracije kompatibilnih otopljenih tvari
poveavaju osmotski tlak unutar stanica, a njihova visoka hidrofilnost pomae u
odravanju turgora te tite biljke od gubitka vode iz lia u uvjetima sue.
Kompatibilne otopljene tvari, zbog svojih iznimnih hidrofilnih svojstava, mogu
zamijeniti molekule vode oko nukleinskih kiselina, proteina i staninih membrana za
vrijeme sue. Takoer, uz nedostatak vode raste koncentracija iona unutar stanica to
moe destabilizirati makromolekularnu strukturu protoplazme te osmoprotektivne
tvari tada mogu sprijeiti interakciju izmeu tih iona i staninih komponenti. Primjerice,
poznato je da glicin-betain i prolin stabiliziraju aktivnost RuBisCO pri visokim
koncentracijama NaCl. Takoer, glicin-betain stabiliziraju FS II superkompleks pri
visokim koncentracijama NaCl.
Sua ini tete i na staninim membranama promjenom njihove ion selektivne
propustljivosti pri emu fruktozani (i druge kompatibilne otopljene tvari) imaju
sposobnost stabilizacije fosfatidilkolina liposoma pri niskim temperaturama.
Zatvaranjem pui u uvjetima sue kako bi se izbjegao velik gubitak vode transpiracijom
zaustavlja usvajanje CO2 to prekida koritenje Suneve energije za potrebe fotosinteze,
a njen suviak troi se na formiranje molekula aktivnog kisika u kloroplastima. Za
razgradnju superoksida i vodikovog peroksida zadueni su specifini enzimi. Meutim,
biljke ne posjeduju enzime za razgradnju hidroksilnih radikala te su to najopasniji od
svih oblika aktivnog kisika. Ipak, neke kompatibilne otopljene tvari, npr. prolin i citrulin,
funkcioniraju kao istai hidroksilnih radikala.
Korijen moe prepoznati nedostatak vlage u tlu i tada raste u smjeru s vie vode
(hidrotropizam) te signalizira biljci opasnost od sue. Mehanizam prepoznavanja
nedostatka vlage jo uvijek nije jasan. Pretpostavlja se da korijen raspolae
osmosenzorima (npr. histidin kinaza) koji stimuliraju sintezu kompatibilnog glicerola, a
ulogu glavnog signala manjka vode iz korijena ima apscizinska kiselina (ABA). Nakon to
korijen prepozna nedostatak vode u tlu, sintetizira se ABA pod utjecajem ekspresije
gena za sintezu 9-cis-epoksikarotenoid dioksigenazu kao kljunog enzima ABA sinteze.
Ioni kalcija (Ca2+), duikov oksid i inozitol (slika 97.) imaju ulogu drugog glasnika.
Duikov oksid (NO) je plinoviti slobodni radikal, u odnosu na druge slobodne radikale
dugog vremena poluraspada. To je najmanja diatomna molekula velike sposobnosti
difuzije te lako migrira kroz lipidni matriks biolokih membrana. Lako reagira s kisikom
(O2) gradei NO2, N2O3 i N2O4, te lako s O2- gradi nestabilni peroksinitrit (ONOO-) koji
u reakciji s tiolnim grupama proteina i polunezasienim ostatcima masnih kiselina radi
ozbiljnu tetu biostrukture stanica. Inozitol C6H12O 6 ili (-CHOH-)6 je ugljikohidrat
premda nije klasini eer i ima vanu ulogu kao sekundarnih glasnika u eukariotskim
stanicama. Takoer, inozitol je vana strukturna baza u tvorbi inozitol fosfata,
fosfatidilinozitol (PI) i fosfatidilinozitol fosfat lipida (PIP). U biljkama heksafosfati
inozitola (fitinska kiselina i fitati) ima vanu ulogu kao rezerva fosfora.
Premjetanje kalcijevih iona iz vakuole u citosol i intercelularne prostore pod utjecajem
ABA vrlo brzo poveava njihovu koncentraciju (u nekoliko minuta), pri emu oni
potiskuju kalijeve ione i aktiviraju anionske kanale.
Kompleksan i viestruk nain signalizacije opasnosti od sue i sloen kemizam reakcije
biljaka podran je veim brojem gena za sintezu potrebnih komponenti mehanizma
otpornosti na suu. Prema osetljivosti gena na ABA indukciju, dijele se u dvije grupe:
ABA ovisni i ABA neovisni geni.
Zeoliti nemaju udotvoran uinak niti imaju magina svojstva. Naime, oni mogu
zadravati vodu, prosjeno 55 g vode na 100 g (~ 60 % svoje teine), zbog porozne
kristalne strukture i tako osiguravaju dugotrajnu vlagu u zoni korijena tijekom sunog
razdoblja. Da bi primjena zeolita imala oekivani uinak, trebalo bi ih primjenjivati u
meliorativnoj dozi, npr. 10 t ha-1, pa i tada to odgovara koliini od svega ~ 5,5 mm
oborina, to je zaista vrlo malo. Primjena od nekoliko stotina kg ha-1 (iji oranini sloj
tei ~ 4 500 000 kg ha-1) ne moe dati primjetan uinak, svakako nesrazmjeran ulaganju
(cijena mu je vani US $ 50 - 400 po toni, ovisno o kakvoi i granulaciji).
Sprjeavanje negativnog utjecaja sue bez navodnjavanja mogue je uz poveanje
organske tvari, odnosno humusa u tlu (to ba i nije lako postii, ali je mogue):
Poveanje sadraja humusa u tlu puno je efikasnije od primjene zeolita, hidrogelnih
kristala (koji mogu apsorbirati do 500 puta veu koliinu vode od svoje mase) i drugih
materijala koji poveavaju hidrofilnost tla jer moe znaajno umanjiti posljedice sue.
Humus zadrava vodu u omjeru 1 : 2,6 do 1 : 6, te uz omjer 1 : 4 (najee je znatno
vei) i uz sadraj humusa u tlu od 2 % (~ 90 000 kg humusa po ha do dubine od 30 cm)
vee ~ 360 000 kg vode ha-1 (36 dm3 m-2 ili 36 mm oborina). Ako bi se poveala
koncentracija humusa u tlu s 2 na 3 % (to je mogue postii promjenom prakse, kao i
odrati tu razinu) dolazimo do 540 000 kg ha-1 zadrane vode u tlu, odnosno ekvivalentu
od 54 mm oborina (to je priblino jedan do dva obroka navodnjavanja). Naravno,
retencija vode u tlu ne ovisi samo o sadraju humusa, ve i o njegovoj strukturi
(zapremini mikropora, odnosno kapilara) te je kapacitet humoznog tla daleko vei (u
Dobra praksa za ouvanje vode je obrada koja favorizira infiltraciju kie u tlo,
skladitenje vode u zoni korijena, sprjeavanje povrinskog otjecanja i kontrolu
gubitaka evapotranspiracijom (iz tla i korovima). Meutim, rezultati agrotehnike ovise
o fizikalno-kemijskim svojstvima tla, orografiji, klimi i vrsti orua koje se primjenjuje u
obradi pa nema jedinstvene recepture kako ouvati vodu u tlu za period kad je biljkama
najpotrebnija i postii dobar prinos i u sunim godinama. Vano je naglasiti da se
dobra agrotehnika u prevenciji zatite od sue najee znatno razlikuje od uobiajene
prakse lokalnih poljoprivrednika te su prethodna ispitivanja u tom pravcu vana i
neophodna. Meutim, temeljna naela za ouvanje vode u tlu imaju ope znaenje, bez
obzira na veliinu farme, vue orua za obradu ili lokanih agroekolokih uvjeta.
Cjelokupan metabolizam, kako energije tako i tvari, ovisi o atmosferskom kisiku s kojim
organska tvar stupa u egzergone reakcije pri emu nastaje ATP, glavni izvor energije koji
je pogon za anabolike aktivnosti izgradnje organske tvari i ivot. Oksidacija ugljikovih
spojeva postie se kroz kontrolirano enzimsko uklanjanje ugljikovog dioksida, protona i
elektrona. Kod eukariota prijenosom elektrona niz gradijent njihovog potencija, sve do
kisika, u terminalnoj fazi nastaje voda uz aerobnu sintezu ATP-a. To vrijedi i za tvorbu
NAD, glavnog pokretaa kaskadnog kretanja elektrona nastalih oksidacijom ugljikovih
spojeva.
C2H5OH + H2O2
katalaza
CH3CHO + 2 H2O (47)
ant (alternativni ili paralelni put metabolizma) GABA (Slika 99.) sastoji se od tri enzima:
Glutamat dekarboksilazni enzim (GAP) u citosolu katalizira nepovratnu dekarboksilaciju
glutamata za proizvodnju GABA pomou Ca2+-kalmodulin (CAM) kompleksa. GABA se
zatim transportira u mitohondrije gdje se transformira u sukcinilsemialdehida GABA
transaminazu koristei ili -ketoglutarat (GABA-TK) ili piruvat (GABA-TP) kao
aminokiselinski akceptor. Sukcinilsemialdehida tada reducira sukcinilsemialdehid
dehidrogenaze (SSADH) do sukcinatne kiseline koji ulazi u ciklus trikarboksilnih kiselina
(TCA). ATP i NADH mogu inhibirati aktivnost enzima SSADH. Sukcinil-CoA ligaza i -
ketoglutarat dehidrogenaze (-KGDH) zaobilaze GABA ant TCA i predstavljaju senzore
oksidativnog stresa. Sukcinilsemialdehid moe zamijeniti redukciju g-hidroksimaslane
kiseline (GHB) preko sukcinilsemialdehida reduktaze (SSR), lokaliziranih u citosolu
ivotinjskih stanica i biljaka. GHB se smatra neurotransmiterom, dok je njegova uloga u
biljkama jo nepoznata.
Biljke razliito reagiraju na anaerobiozu, npr. korijen rie bolje se razvija u uvjetima
poplavljenosti, topola podnosi stajau vodu samo neko vrijeme, dok joj anaerobioza uz
protjecanje vode ne teti. Veliki broj biljnih vrsta odumire nakon 5 - 10 dana
poplavljenosti. Sjeme razliitih vrsta, sorata i hibrida razliito podnosi potapanje u vodu
to ovisi o kemijsko-strukturnim svojstvima sjemena.
Anaerobni uvjeti mogu nastati iz vie razloga, kao pogreke u agrotehnici (zbijanje
primjenom tekih strojeva, posebice na vlanom tlu tee teksture, formiranje tabana
pluga ili tanjurae kod viekratne jednake dubine obrade i sl.), velikom koliinom
padalina i saturacijom tla vodom, posebice na neureenim tlima bez dobre odvodnje,
poplavama i leanjem vode na dijelu proizvodne parcele, zbog plitkog nepropusnog
horizonta kod nekih tipova hidromorfnih tala, ispod pokorice i ledene pokorice na
snijegu iznad ozimih usjeva, smrzavanjem kie na usjevu itd.
Zbijanje tla moe se definirati kao poveanje njegove gustoe (g cm-3) i treba ga smatrati
jednom od najveih opasnosti za plodnost tla, a primjenom odgovarajue agrotehnike
moe se pak znatno ublaiti ili ak izbjei. Naime, zbijanje tla ovisi o vie imbenika od
kojih su najvaniji: tip i tekstura tla, sadraj organske tvari, klima, biljni pokrov,
agrotehnika i topografija. Dakle, rizik pojave zbijenosti je funkcija tipa tla, teksture,
reima vlage i agrotehnike, odnosno zbijanje je vjerojatnije kada se vlano tlo gazi
tekim strojevima, a moe biti plitko (npr. taban pluga i/ili tanjurae) i dubinsko na
teim, glinovitim tlima (zbog prirodnog procesa migracije gline u dublje slojeve u
kombinaciji s gaenjem i/ili neadekvatnom obradom).
Stupanj anaerobioze lako se utvruje elektrometrijskim mjerenjem oksidoredukcije u
tlu (Eh), ali se problem manjka kisika moe posredno utvrditi i mjerenjem volumne
mase tla, zbijenosti tla penetrometrom, poroziteta tla, sadraja vode u tlu i na druge
naine. Naime, kada je manje od 10 % pora tla ispunjeno zrakom, biljke ve imaju
probleme (hipoksija), a kad je popunjenost pora 4 %, nastupaju ozbiljni poremeaji
metabolizma (anoksija). S poveanjem temperature raste opasnost od nedostatka
kisika jer se kisik bolje otapa u vodi na niim teperaturama (1,6 % C-1).
Ovisno o oksido-redukcijskom potencijalu (Eh), zone oksido-redukcije u tlu su:
redukcija kisika: Eh +300 mV (aerobna respiracija)
redukcija nitrata i Mn4+: Eh = +100 do +300 mV (fakultativna anaerobna respiracija)
redukcija Fe3+: Eh = -100 do +100 mV (fakultativna anaerobna respiracija)
redukcija sulfata: Eh = -200 do -100 mV (anaerobna respiracija)
nastanak metana: Eh -200 mV (anaerobna respiracija).
Ispiranjem kalcijevih iona u dublje slojeve izaziva kemijske i fizikalne promjene tla.
Smatra se da ispiranje baza s adsorpcijskog kompleksa u tlu zapoinje kada je godinja
koliina oborinskog taloga vea od 630 mm (u RH to je podruje Osijeka). U tom sluaju
na adsorpcijskom kompleksu tla dolazi do zamjene lunatih iona vodikovim i kiselost tla
postupno raste. Zakiseljavanje tla moe izazvati i industrijska polucija, posebice kisele
kie u irem podruju velikih energetskih postrojenja.
Promjene u koritenju zemljita takoer imaju vaan utjecaj jer pokrov tla sprjeava
eroziju, a filtrirana voda u tlima pod vegetacijom ne sadrava veliku koliinu zagaivaa
(teki metali, nitrati, fosfati itd.). Takoer, ureenje zemljita (vanjska kanalska mrea),
drenaa, rahlenje i/ili razbijanje vodonepropusnih slojeva, poboljanje strukture tla
(humizacija, kalcizacija, siderati i dr.) vane su meliorativne i agrotehnike mjere u
sprjeavanju anaerobioze.
Poplave i suviak vode u tlu rezultiraju najee velikim tetama u biljnoj proizvodnji.
Procjenjuje se da je privremenim ili trajnim poplavama te suviku vode, diljem svijeta
izloeno ~ 72 % povrine Zemlje. Budui je poznato da veina poljoprivrednih vrsta nisu
prilagoene movarnim uvjetima, poplave tla utjeu na veliko smanjenje rasta i biljaka
i tvorbe prinosa. Kad su tla tek privremeno potopljena, dolazi do velikih fizikalnih i
kemijskih promjena koje mogu snano djelovati na tlo te smanjiti prinos i kakvou
proizvoda.
Uslijed suvika vode i/ili poplava javljaju se fizioloki poremeaji i oteenja korijena
biljaka, jer se nepotpuno oksidirani metaboliki proizvodi akumuliraju do toksinih
razina, a korijen u tim uvjetima ne moe biljku opskrbiti s dovoljno hranjivih tvari.
Naravno, poplave i suviak vode djeluju i na mikroorganizme tla, ispiranje hraniva i
anaerobiozu. Ubrzo nakon to su poplavljene, biljke pokazuju sekvencijalne promjene
u metabolizmu i fiziolokim procesima, smanjena je asimilacija CO2 zbog zatvaranja pui
to dovodi do manje rate neto fotosinteze i zastoja u rastu biljaka. Naknadne promjene
ukljuuju smanjenu sposobnost usvajanja vode i hraniva korijenom, smanjen, ponekad
i povean, unos mineralnih elemenata, promjene u koncentraciji hormona rasta, pojave
epinastije (uvijanje lia prema dolje), kloroza i konano, gubitak lia.
ona e vrlo brzo formirati vei broj pui, a kloroplasti e se pomjeriti dublje u stanicama
parenhima lista, a vrlo esto e zbog osmotskih promjena i promijeniti poloaj lista
prema Suncu (paraheliotropizam) kako bi se izbjeglo pretjerano izlaganje svjetlosti i
toplini. Dakle, apsorpcija svjetlosti moe se regulirati na razini tkiva i organela, ali i
morfolokim, te anatomskim promjenama to najbolje pokazuju simetrini
(izobilateralna) i dorziventralni listovi (razliita lena od trbune strane), razliita
raspodjela fotosintetskih stanica, kao i gustoa i poloaj kloroplasta u liu.
Visoki, stresni intenzitet svjetlosti moe izazvati fotoinhibiciju, fotoaktivaciju,
fotooteenja i degradaciju fotosintetskih proteina u biljnim stanicama.
Takoer, ROS u dodiru s organskim molekulama moe dobiti jedan elektron to ga ini
sposobnim za umnoavanje te u lananoj reakciji nastaju opasni peroksilni (ROO) i
aloksilni (RO) radikali. Dodatak elektrona molekularnom kisiku u fotosintetskom
prijenosu elektrona proizvodi O 2?- (O2), a ta reakcija je nazvana Mehlerova reakcija
(Mehler, 1951.). Superoksid je sposoban za reakcije oksidacije, ali i redukcije. On
takoer moe reagirati i proizvesti nekoliko drugih reaktivnih spojeva:
SOD
H2 O 2
-
O2 - -
(50)
e , 2H
H2O2 + O2 HO + OH + O2
- -
3+ 2+
(51)
Fe Fe
Osim opisane tvorbe O2 i H2O2 poznato je da ova dva reaktivna spoja mogu nastati i u
mitohondrijama, povezano s cijanidotpornim disanjem. Takoer, identificirana je
tvorba ROS-a pomou NADPH oksidaze, aminooksidaze i peroksidaze u staninim
stijenkama (Slika 101.).
U metabolizmu biljaka koji se javlja kao reakcija na fotooksidacijski stres mogu se, osim
navedenih, pojaviti i drugi spojevi koji posjeduju nezasiene cikline jezgre, alkoholi kao
to je manitol, protein tioredoksin i drugi. Enzimi koji sudjeluju u neutralizaciji ROS-a su
superoksid dismutaza (SOD), katalaza (CAT), askorbat peroksidaza (APX),
monodehidroaskorbat reduktaza (MDAR), dehidroaskorbat reduktaza (DHAR),
glutation peroksidaza (GPX) i glutation reduktaza (GR). Superoksid dismutaza (SOD) je
jedan od najbrih enzima (Vmax = 2 x 109 M-1 s-1) pa kako je tansformacija O2- u H2O 2 prva
karika, SOD se smatra primarnom obranom od radikala kisika.
Svjetlo je najvaniji, ali vrlo nepredvidljiv faktor rasta i razvoja biljaka te osim na
fotosintezu, djeluje na velik broj drugih funkcija biljnih stanica. Smatra se da postoji
najmanje 100 gena osjetljivih na svjetlost, a velika veina pokazuje smanjenu ekspresiju
kod visokog intenziteta osvijetljenosti, dok suprotno, geni koji reguliraju reakcije biljaka
na stres, vrlo lako budu inducirani.
Biljke su vrlo esto izloene apsorpciji vie svjetlosne energije nego to mogu iskoristiti
za potrebe metabolizma. Suvinu energiju moraju raspriti kako bi izbjegle
fotooksidacijski stres i oteenje fotosintetskog aparata, koje se esto manifestira
klorozom ili bronanim liem. Stoga, u odgovoru na apsorpciju vika energije
svjetlosti biljke moraju imati vrlo efikasne i raznovrsne mehnizme zatite od
fotooksidacije koji su regulirani s vie gena. Biljke koriste vie signala za opasnosti od
footoksidacijskog stresa, ali najee su to reaktivni spojevi kisika (ROS) za biotike i
abiotike stresove. Visoke koncentracije ROS-a su izuzetno tetne za biljke, dok su u
niim koncentracijama reaktivni spojevi kisika ukljueni u staninu signalizaciju
mehanizma aklimatizacije, odnosno tolerancije. Posebice, H2O 2 se smatra
intracelularnim signalom koji difundira iz kloroplasta u citosol i pokree drugu liniju
obrane, ali funkcionira i kao meustanini, interorganski sustav signala koji je ukljuen
u prilagodbu biljaka na visok intenzitet Suneve radijacije. Od drugih signala opasnosti
pojave fotooksidacije vanu ulogu ima apoplastini enzim askorbat-oksidaza, a
odnedavno se smatra da funkciju signala obavlja i MAP kinaza (mitogen-aktivirani
protein kinaza).
Mineralne hranjive tvari neophodne su za normalan rast i razvoj biljaka, ime se bavi
samostalna znanstvena disciplina Ishrana bilja. Premda se u biljkama kemijskom
Hranjive tvari ili elementi ishrane bilja mogu se podijeliti prema znaaju za ishranu bilja
na:
1) makrolemente: C, O, H, N, P, K, S, Ca, Mg i Fe
2) mikrolemente: B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni
3) korisne elemente: Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce
4) toksine elemente: Cr, Cd, U, Hg, Pb, As itd.
Prefikse elemenata ishrane makro- i mikro- treba shvatiti pragmatino s obzirom na
potrebnu koliinu odreenog elementa, a nikako u smislu njihovog znaaja, jer je za
ivot viih biljaka svaki od navedenih 17 elemenata neophodan. Prisutnost
makroelemenata najee je vea od 0,1 %, dok mikroelementi ine tek 10-1 do 10-4
postotaka izraeno na suhu tvar biljke (ultramikroelemenata ima manje od 10 -4 %). Nie
biljke (tallophyta, s malim odstupanjima) imaju jednake zahtjeve za elementima
ishrane kao i vie biljke pa to ukazuje na male biokemijske promjene ive tvari tijekom
filogeneze, nasuprot znatnoj morfolokoj evoluciji biljne grae.
Napomena: Simptomi nedostatka mogu se kod pojedinih biljnih vrsta znatno razlikovati od navedenih.
Stoga su navedeni simptomi opi i ukazuju na osnovne, odnosno najee simptome nedostatka.
Korijenov sustav biljaka i tlo koje on proima ine jedinstven sustav nazvan rizosfera s
jakim uzajamnim utjecajem. Usvajanjem iz neposredne blizine korijena koncentracija
hraniva brzo opada, a dotok novih koliina hraniva ovisi o difuziji iona u tlu, kretanju
hraniva otopljenih u vodi, brzini rasta korijena koji tako uspijeva zahvatiti sve vei
Na usvajanje hraniva snano utjee i temperatura tla (Slika 104.), kako izravno
(mijenjanjem brzine rasta korijena, morfologije, kinetike i usvajanja), tako i posredno
(brzina kemijske transformacije hraniva u tlu, mineralizacija, transport hraniva u tlu
kretanje mase i difuzija). Poveanje temperature ubrzava kemijske procese u tlu, utjee
na sadraj vode i pokretljivost hranjivih tvari u tlu uz istovremeni utjecaj na fizioloke
mehanizme usvajanja hraniva (kako pasivnog tako i aktivnog), rast korijena i brojnost
populacije zemljinih mikroorganizama. Zapravo, gotovo svi procesi u tlu i biljkama
ovise o temperaturi pa ona ima vrlo velik utjecaj na primarnu produktivnosti svih
ekosustava bilo gdje na Zemlji.
nutritivni status kalija biljke mogu znatno umanjiti produkciju ROS-a, smanjujui
aktivnost NAD(P)H oksidaze uz odravanje fotosintetskog transporta elektrona.
Nedostatak K uzrokuje jako smanjenje fotosintetske asimilacije CO 2, odnosno ukupne
uinkovitosti fotosinteze uz toplinsku disipaciju suvika elektrona i poticanje produkcije
ROS-a pri intenzivnoj svjetlosti.
Slika 106. Funkcija kljunih enzima koji sudjeluju u metabolizmu duika u (A) mladom
i (B) starom liu
(A): Nitrat reduktaza (NR) i asparagin sintetaza (AS) su lokalizirani u citosolu, a nitrit
reduktaza (NIR), glutamin sintetaza-2 izoenzim (GS2), glutamat sintaza (GOGAT) i
karbamoilfosfat sintetaza (CPSase) unutar plastida mezofilnih stanica. Glutamin
sintetaza izoenzim-1 (GS1) i asparagin sintetaza (AS) su smjeteni u citosolu stanice.
(B) Starenjem regulacija N ukljuuje degradaciju kloroplasta i premjetanje plastidnih
proteina u sredinju vakuolu preko vakuola koje sadravaju produkte destrukcije
kloroplasta (SAV). Reciklaa aminokiselina odvija se u mitohondrijima i citosolu
mezofilnih stanica i stanica pratilica. Glutamat dehidrogenaza (GDH), GS1 i AS su glavni
enzimi ukljueni u sintezu glutamina, glutamata i asparagina u floemu.
Kalcij igra vanu ulogu u reguliranju niza fiziolokih procesa na razini biljnih tkiva,
staninoj i molekularnoj razini. Takoer, odgovoran je i za zatvaranje pui to smanjuje
hlaenje biljaka (samo za vrijeme sue), a ovaj uinak je izrazit u biljaka uzgojenih na
niskim temperaturama. U ABA induciranom zatvaranju pui vano je posredovanje Ca2+
to doprinosi zatiti lia od dehidracije. Kalcij ima i veoma vanu ulogu u odravanju
strukture stanice, u aktiviranju membranske ATPaze to ubrzava usvajanje hraniva u
oteenim stanicama i ubrzava njihov oporavak.
Magnezij je ukljuen u brojne fizioloke i biokemijske procese biljaka koji utjeu na rast
i razvitak, ima bitnu ulogu u fotosintezi, ali i mnogim drugim metabolikim procesima.
Nedostatak, kao i suviak Mg, tetno djeluje na fotosintezu. Poznato je da Mg ima vanu
ulogu u lancu fotosintetskog prijenosa elektrona, transferu energije od FS II na NADP+ i
zatiti tilakoidnih membrana od fotooksidacijskog oteenja. Takoer, Mg poveava
aktivnost antioksidacijskih enzima i koncentraciju antioksidacijskih molekula,
akumulaciju MDA (malondialdehid) vanih za lipidnu peroksidaciju. Magnezij poveava
rast korijena i njegove aktivne povrine te pomae veem usvajanju vode i hranjivih
tvari korijenom. Budui da je Mg sastavni dio klorofila, utjee na veu sintezu saharoze
i poboljava njen transport iz lia u korijen.
Bor, izravno ili neizravno, sudjeluje u nekoliko vanih fiziolokih i biokemijskih procesa
kao to su produljenje (elongacija) i diobe stanica (mitoza), biosinteza stanine stijenke,
membrane, metabolizam N, fotosinteza i sinteza uracila. Bor poveava i
antioksidacijsku aktivnost biljaka i umanjuje tete od fotooksidacijskog stresa izazvanih
temperaturnim stresom. Takoer, B poboljava transport eera, poveava klijavost i
formiranje sjemena itarica. Primjena bora poboljava CHO metabolizam, smanjuje
koncentraciju fenolnih spojeva u liu, poveava neto fotosintezu i smanjuje oteenja
stanica kod niskih temperatura.
Mangan je neophodan za fotosintezu i metabolizam duika. Mn nema izravnu ulogu u
ublaavanju temperaturnog stresa (visoka i niska temperatura), ali moe smanjiti
njegove tetne efekte posredno preko intenziviranja fotosinteze i metabolizma N. Mn
je ukljuen u aktivaciju vie enzima odgovornih za oksidacijsko-redukcijske procese,
dekarboksilaciju i hidrolitike reakcije te ima ulogu i u detoksikaciji reaktivnog kisika
(ROS), odnosno smanjenju proizvodnje slobodnih kisikovih radikala, poveanju
koncentracije antioksidacijskih spojeva i enzimatske aktivnosti.
Selen (Se) je neophodan element za ivotinje i ljude, ali ima sve vie dokaza da je
koristan i za biljke. U nekim zemljama poput Kine i Egipta nedostatak Se u prehrani ljudi
i stoke je velik problem. Njegovom primjenom, posebice folijarnom gnojidbom,
primjeen je njegov utjecaj na smanjivanje tete od hladnoe, sue, visokog intenziteta
svjetla, vode, slanosti i tekih metala i metaloida, ali su mehanizmi vrlo sloeni i jo
nedovoljno razjanjeni.
Mora (slane vode) pokrivaju ak 71 % povrine Zemlje, a oko etvrtine pedosfere je pod
utjecajem soli. Takoer, oko polovice svih postojeih sustava navodnjavanja na svijetu
(3 x 108 ha) su pod utjecajem sekundarnog zaslanjivanja, alkalizacije i leanja vode na
povrini tla te se svake godine zbog nepovoljnog uinka navodnjavanja napusti 107 ha
povrina. Ukupne povrine halomorfnih tala na Zemlji (prema FAO-u) iznose priblino
830 mil. ha (~ 400 mil. ha zaslanjenih, ~ 430 mil. ha alkalnih). Od trenutano 230 mil.
ha navodnjavanih povrina, ak 45 mil. ha su zaslanjena tla ili tla izloena sekundarnom
zaslanjivanju (19,5 %), a od 1,5 milijardi ha u suhom ratarenju, 32 mil. ha (2,1 %) je
salinizirano do razliitog stupnja ovisno o intenzitetu antropogenizacije. Procijenjeno je
da procesi salinizacije i/ili alkalizacije u svjetskim razmjerima svake minute odnesu oko
3 ha povrina za proizvodnju hrane.
Zaslanjivanje/alkalizacija je posljedica visoke koncentracije HCO3- (bikarbonata), CO32-
(karbonata) i visokog pH, dok slabiji utjecaj imaju hidroksidi (borovi, amonijevi, fosfatni,
silikatni i organskih baza). Kloridi (NaCl, CaCl2 i MgCl2), sulfati (Na2SO4 i MgSO4), nitrati
(NaNO3 i KNO3), karbonati i bikarbonati (Na2CO3 i NaHCO 3) glavni su uzroci nastanka
alkaliziranih tala.
Na+
SARcmol(+) dm-3 = KG
(53)
Ca + Mg2+
2+
ESP =
(
Naizm+ cmol(+) kg-1 tla ) 100 (54)
(
KIK cmol(+) kg-1 tla )
Izmeu vrijednosti ESP i SAR postoji empirijski utvrena povezanost:
ESP = 0,015 SAR - 0,01 (uz KG = 0,015) (55)
Za praktine potrebe, potencijal pojedinog hraniva rijetko se prikazuje energijom koju
biljka mora uloiti da bi usvojila hranivo. ee se izraava kao aktivitetni, odnosno
Scofieldov omjer (ARNa) ili analogno potencijalu vodika (pH), prema Woodruffu, kao
dekadni negativni logaritam aktiviteta Na+ iona (pNa) umanjen za pola potencijala Ca2+
i Mg2+ p(Ca+Mg), npr. za natrij:
Na zaslanjenim tlima (poveana koncentracija klorida, sulfata ili karbonata kalcija ili
magnezija i pH < 8,5; Tablica 10.) dobro uspijevaju samo halofitne biljke (od ukupnog
broja biljnih vrsta tek ih je ~ 2 %). Bioloka prilagoenost halofita usmjerena je na
regulaciju osmotskog tlaka (usvajaju malo soli ili ih pak akumuliraju u veim koliinama
u posebnim organima, posjeduju sposobnost izluivanja soli lijezdama ili izluivanje
korijenom ili odbacivanjem lia s velikom koncentracijom soli). Zapravo, mehanizam
obrane biljaka od suvika soli odvija se u dvije faze. U prvoj biljke nakon izlaganja
suviku soli vrlo brzo zaustavljaju rast (u nekoliko minuta) zbog osmotske promjene.
Osmotski uinak najprije smanjuje sposobnost biljaka za apsorpcijom soli, a zatim dolazi
do prestanka rasta lista dok se ne postigne stabilno stanje, to ovisi o koncentraciji soli
izvan korijena (Slika 107.). Druga faza je puno sporija i traje dulje, ponekad mjesecima
i posljedica je akumulacije soli u liu. Porast koncentracije soli u liu ometa
fotosintezu i lako moe dosei letalnu granicu.
Na tlima s visokom koncentracijom natrija, koja su vrlo loih fizikalnokemijskih
svojstava (loa struktura, vodonepropusna), biljke se moraju boriti sa solnim udarom,
nemogunou usvajanja vode iz saturiranog tla i anaerobiozom. U takvim uvjetima
esto propada korijen biljaka zbog napada patogena i slabe otpornosti biljaka, npr. na
fitoftoru.
Slika 107. Dvofazna reakcija biljaka na toksinost soli u tlu (Munns, 2005.)
Neke halofite mogu rasti na tlima s 20 % soli (dobro podnose 2 - 6 %) i nakupiti do 10 %
soli, odnosno koncentracija soli je ak do 75 % sadraja suhe tvari to ima za posljedicu
izuzetno visok osmotski potencijal staninog soka uz poveanu sposobnost usvajanja
vode iz zaslanjenog tla. Postoje 4 tipa halofitnih biljaka: 1. biljke koje nakupljaju soli
(euhalofite), 2. biljke koje izdvajaju soli (krinohalofite) putem solnih lijezda na
epidermi lista, 3. biljke koje su nepropusne za soli (glikohalofite) i 4. biljke u kojima se
vri lokalizacija soli. Stoga se smatra da postoje samo dvije osnovne grupe halofita: a)
koje sprjeavaju usvajanje soli (ili barem akumulaciju soli u fotosintetska tkiva) i b) koje
sniavaju koncentraciju soli u citoplazmi. To se podudara s dvije glavne strategije
tolerancije na solni stres, odnosno izbjegavanje stresa (fizike, fizioloke i/ili
metabolike barijere usvajanja soli, posebice endoderme) ili posjeduju internu
otpornost na solni stres (regulacija usvajanja Na+ i njegovog transporta kroz
plazmatine membrane).
Kod usjeva (glikofite) uslijed poveane koncentracije soli dolazi do:
usporenog rasta uz isti broj stanica koje su manje
smanjenja rasta u duinu, a pojaanog zadebljavanja organa biljke
ubrzane diferencijacije i starenja stanica
smanjenja suhe tvari nadzemnog dijela biljke
pogoranog vodnog reima biljaka uz mogu nedostatak K uslijed antagonizma s Na
pojave vie mehanikog i ilnog tkiva uz formiranje trnja
izraenijeg palisadnog parenhima, a kompaktnijeg mezofila
smanjenja broja pui na jedinicu povrine, smanjenja povrine lista (list je deblji) pri
emu kloridna zaslanjenost utjee jae od sulfatne
promjene sadraja fotosintetskih pigmenata, antocijana, nukleinskih kiselina.
Fiziologija otpornosti na stres Ekofiziologija bilja
206 Vukadinovi, Jug i urevi
Prilagoeno prema Maas, 1986, 1990 i Francois i Maas, 1994 (izvor: Madhava Rao K.V., A.S.
Raghavendra, K. Janardhan Reddy, (2006): Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance
in Plants); T - tolerantne, MT - umjereno tolerantne; MS - umjereno osjetljive, S - osjetljive
Znaajan broj halofita posjeduju C-4 tip fotosinteze i veu potrebu za Na+ u odnosu na
C-3 tip pa u uvjetima solnog stresa imaju prednost nad C-3 biljkama. Naime, njihova
sposobnost da za vrijeme fotosinteze u velikoj mjeri zatvaraju pui uz izostanak
fotorespiracije u mezofilnim stanicama, osigurava im puno efikasnije koritenje vode.
Takoer, halofite koje rastu u uvjetima fizioloke sue (nemogunost usvajanja vode,
premda je u tlu ima dovoljno) imaju povienu sposobnost usvajanja vode, daleko iznad
1,5 MPa.
Meu edafskim imbenicima koji drastino ograniavaju rast biljaka i tvorbu prinosa,
ubraja se i pH tala (40 % svih svjetskih povrina je kiselo, a 25 % alkalno). Naime, kemija
tla snano je povezana s pH-vrijednosti ije poveanje ili smanjenje ukljuuje
mehanizme obrane biljaka od toksinosti tekih metala, vika bikarbonata, deficita ili
suficita kalcija, mikroelemenata, niske raspoloivosti duika i fosfora itd. Biljke koje
rastu na alkalnim tlima proizvode veliku koliinu organskih kiselina kako bi
neutralizirale viak kalcija to mijenja njihov metabolizam i ometa bitne fizioloke
procese u stanicama, npr. kalcij ovisnu signalizaciju, metabolizam fosfata i dr.
Biljne vrste uspijevaju u irem rasponu pH tla, najee pri pH-vrijednostima 4 - 8, a
optimum za veinu biljnih vrsta je 5 - 6. Nepovoljne vrijednosti reakcije tla najvie utjeu
na korijen biljke (duljinu korijena, brojnost i anatomska graa korijenovih dlaica).
Reakcija tla uglavnom ne utjee na promjene pH staninog soka, ali izaziva niz problema
u raspoloivosti hraniva, odnosno opskrbljivanju biljaka dovoljnim koliinama pojedinih
elemenata.
U kiselim tlima fosfor se vee s aluminijem i eljezom u spojeve niske topljivosti, dok na
alkalnim tlima nastaju spojevi fosfora s kalcijem i magnezijem umjerene topljivosti, pa
i kad je ukupna koliina fosfora u tlu visoka, biljke ga ne mogu usvojiti.
Biljke koje ive na alkalnim tlima stoga izluuju korijenom anione organskih kiselina,
najvie limunsku i jabunu i razlau fosfate do iona koje mogu usvojiti. Pri tome se
zapaa pojaana aktivnost PEP karboksilaze i cjelokupnog TCA (ciklus trikarbonskih
kiselina ili Krebsov ciklus). Takoer, na alkalnim tlima vrlo est je nedostatak eljeza jer
se ono u tlu nalazi u obliku iznimno slabo topljivog Fe(OH) 3 (oksido-hidroksidi: FeO (OH)
ili hidratizirani FeO(OH) nH 2O) uz pojaano luenje organskih kiselina s ciljem otapanja
i kelatizacije Fe.
U tlima iji je pH(H2O) < 5 javlja se toksinost aluminija (Al3+) uz redukciju rasta korijena
i ozbiljne probleme oko usvajanja svih drugih biogenih elemenata. Istraivanja pokazuju
da postoje dva modela obrane i vrlo vjerojatno vie mehanizama kojima se biljke brane
od toksinih koliina Al u kiselim tlima: iskljuivanje Al iz vrha korijena i akumulacija Al
u simplastu korijena. Meutim, veina eksperimentalnih dokaza pokazuje da je
izluivanje Al iz korijena vezano uz izluivanje aniona organskih kiselina iz vrha korijena.
Dakle, mehanizam tolerancije na suviak aluminija temelji se na unutarnjoj detoksikaciji
8.10. Mikoriza
Brojna istraivanja pokazala su da mikoriza (Slika 111.) umanjuje efekte stresa biljaka,
iako su temeljni molekularni mehanizmi jo uvijek nepoznati. Kolonizacija korijena
ektomikoriznim (EMs) gljivama poboljava status ishrane i ubrzava nakupljanje
ugljikohidrata. Zapaeno je da mikoriza djeluje na porast nekih hormona, npr.
apscizinske i salicilne kiseline, dok koncentracija jasmonske kiseline i auksina pada.
Takoer, zapaeno je da su signalni putovi kod ekto i endo mikorize razliiti.
Openito se smatra da EMs aktivira gene i signalne puteve biljnog stresa i poveava
tolerantnost biljaka na abiotske stresove.
spojevima za napad pojedinih patogena, ili spojevima koji otputaju takve signale,
sustavno titi biljke protiv bolesti uzrokovane razliitim uzronicima. Cijepljenje je
mogue izvesti inokulacijom oslabljenih patogena, nekim nepatogenim tvarima ili
tvarima koje kao signal obrambenog mehanizma proizvode ve cijepljene biljke, a moe
djelovati lokalno i sistemski.
Tijekom ontogeneze biljaka dolazi do sukcesivne promjene svojstava polimera koji slue
kao glavni energetski izvor insektima te pojedine vrste tetnih insekata imaju samo
ogranieno vrijeme u kojem mogu uiniti tetu. Veliki znaaj u obrani biljaka od insekata
imaju biljni proteolitski i karbolitski enzimi koji hidroliziraju proteine i ugljikohidrate
tijela insekata.
Poznat je veliki broj biljnih vrsta koje su razvile vrlo uspjean mehanizam otpornosti
prema tetnim insektima, npr. mrave odbijaju metvica i tanacetum, afide (lisne ui)
metvica, bijeli luk, korijander i anis, tripse tagetes itd. Obrana biljaka od herbivora
(ptica i sisavaca) temelji se na prisutnosti razliitih kemijskih spojeva, najee
antranilata i acetofenona koja djeluju na centralni nervni sustav (vjerovatno preko
ekspresije c-Fos gena). Upoznavanje mehanizma repelencije ve omoguuje sintezu
spojeva koji su esto efiksaniji od prirodnih tvari u zatiti usjeva, npr. primjena herbicida
glifosata uspjeno titi suncokret od korova.
Takoer, biljke mogu sintetizirati hormone insekata koji utjeu na rast i razmnoavanje
insekata (liinke se ne metamorfoziraju u imago ili imago postaje sterilan) ili pak
sintetiziraju tvari koje blokiraju rad nekih hormona kod insekata (patuljaste liinke
krumpirove zlatice, gusjenice se prevlae slojem hitina koji praktiki onemoguava
ishranu takvih jedinki). Ove pojave sve se vie koriste u fitofarmaciji jer nisu toksine
za ljude i ne nakupljaju se u masnom tkivu ovjeka kao neki insekticidi.
Odnos tetoine i domaina mogu poremetiti, a time i smanjiti otpornost biljaka, neki
agrotehniki zahvati (vea doza duika pogoduje razvoju lisnih ui, navodnjavanje
pogoduje napadu sovica, unitavanje korova primorava insekte da polau jajaca na
usjev itd.).
Alscher, R. G., Hess, J. L. (1993): Antioxidants in Higher Plants. CRC Press. 174 p.
Barber, S. A. (1995): Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach. John Wiley
& Sons. 414 p.
Bennet-Clark, T. A.; Kefford, N. P. (1953): Chromatography of the growth substances
in plant extracts. Nature, 171, 645-7.
Bhattarai, S. P., Su, N., Midmore D. J. (2005): Oxygation unlocks yield potentials of
crops in oxygen-limited soil environments. Advances in Agronomy, Volume 88, 2005.
313377 p.
Bohnert, H.J., Nelson, D.E., Jensen, R.G. (1995): Adaptations to environmental
stresses. Plant Cell 7, 1099-1111.
Chailakhian, M. Kh. (1961): Principles of ontogenesis and physiology of flowering in
higher plants, Canadian Journal of Botany, 1961, 39(7): 1817-1841, 10.1139/b61-160
Chapin, F.C., Matson, P.A., Mooney, H.A. (2012): Principles of Terrestrial Ecosystem
Ecology. Springer, 529 p.
Chaves, M.M., Maroco, J.P., Pereira, J.S. (2003): Understandig plant responses to
drought from genes to the whole plant. Functiona Plant Biology, 30, 239-264.
(http://www.publish.csiro.au/journal/fpb)
Del Rio, L. A., Puppo, A. (2009): Reactive Oxygen Species in Plant Signaling, Springer,
256 p.
Dennis, D. T. (1997): Plant Metabolism, Longman, 631 p.
Dunn, R. (1981): The Effects of Temperature on the Photosythesis Growth and
Productivity of Spartina Townsendii (sensu Lato) in Controlled and Natural
Environments, University of Essex, 218 p.
Fageria, N.K., Baligar, V.C., Clark, R. (2006): Physiology of Crop Production, Springer,
345 p.
Fritsche-Neto, R., Borm, A. (2012): Plant Breeding for Biotic Stress Resistance,
Springer, 166 p.
Hart, J.W. (1990): Plant Tropisms: And Other Growth Movements, Uwin Hajman,
London, 228 p.
Haryana,N., Punj S. (2012): Abiotic Stress: New Research, Nova Science Publisher's,
201 p.
Mengel, K., Kirkby, E.A., Kosegarten, H., Appel, T. (2001): Principles of Plant Nutrition:
5th edition. Springer. 849 p.
Milthorpe, F. L., Moorby, J. (1979): An Introduction to Crop Physiology, CUP Archive,
244 p.
Munns, R. (2005): Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist,
167: 645663
Parvaiz A., Azooz, M. M., Prasad, M.N.V. (2012): Ecophysiology and Responses of
Plants under Salt Stress, Springer, 525 p.
Parvaiz, A., Prasad, M.N.V. (2011): Abiotic Stress Responses in Plants: Metabolism,
Productivity and Sustainability, Springer, 488 p.
Pessarakli, M. (2002): Handbook of Plant and Crop Stress. Second edition. CRC Press,
1254 p
Pessarakli, M., (2001): Handbook of Plant and Crop physiology, Second Edition. The
University of Arizona, Tucson, 997 p.
Pevalek -Kozlina, B. (2003): Fiziologija bilja, Profil, Zagreb, 568 p.
Plaxton, W.C., McManus, M.T. (2006): Control of Primary Metabolism in Plants.
Blackwell Publishing Ltd, 412 p.
Prasad, M. N. V. (1996): Plant Ecophysiology, Wiley, 552 p.
Prasad, M.N.V. (2004): Heavy Metal Stress in Plants: From Biomolecules to
Ecosystems, Springer, 462 p.
Raun, W.R, Johnson, G.V., Mullen, R.W., Freeman, K.W., Westerman, R.L. (2007): Soil-
Plant Nutrient Cycling and Environmental Quality. Oklahoma State University
(http://soil5813.okstate.edu/BOOK.htm)
Rengel, Z. (1999): Mineral Nutrition of Crops: Fundamental Mechanisms and
Implications. Food Products Press, New York, London, Oxford. 399 p.
Reynolds, M.P., Ortiz-Monasterio, J.I., McNab, A. (2010): Application of Physiology in
Wheat Breeding. D.F. CIMMYT Wheat Program, Apdo, Mexico, 246 p.
Roger, M. R. J., Pedrolo, N., Gonzlez, L. (2006): Allelopathy: A Physiological Process
with Ecological Implications, Springer, 637 p.
Salisbury, F.B., Ross, C.W. (1992): Plant Physiology: 4th edition. Wadsworth biology
series. Wadsworth Publishing Company. 682 pp.
11. Recenzije
Ovaj udbenik je u izvjesnoj mjeri baziran na prethodnoj skripti iz ekofiziologije bilja (1999) koje je
napisao Prof. Dr. Vukadinovi. Udbenik je proiren tako da ukljui prvenstveno principe i nova
saznanja ekofiziologije bilja. Tematika ekofiziologije je pravilno pokrivena i materijal je logino
rasporeen da omogui studentima razumijevanje i uenje. Udbenik je ilustriran velikim brojem
odgovarajuih slika/dijagrama i tablica.
Svi vani ekoloki imbenici su objanjeni u odnosu na relevantne biljne procese, meu kojima su
fotosinteza, disanje i rast i razvoj biljaka dobili veliki prostor. Odnosu biljaka prema vodi je posveeno
vano mjesto u udbeniku jer je to neobino vaan faktor povezan sa suvremenim klimatskim
promjenama i varijabilnou. Vaan dio udbenika su biljni stresovi povezani s okoliem (abiotski
stresovi) jer ti stresovi snano utjeu na poljoprivredni prinos. Neto manji prostor je posveen
biotskim stresovima, to je uobiajeno u udbenicima ekofiziologije.
Jedna od neobino vanih karakteristika ovog udbenika je dobra povezanost ekofizioloke teorije i
poljoprivredne prakse, to e omoguiti studentima da sagledaju vanost pokrivene tematike i koriste
steeno znanje u svom buduem radu.
U zakljuku, ovo je izvrstan i moderan udbenik koji pokriva vanu tematiku povezanu s
poljoprivrednom praksom. Udbenik je napisan po svjetskim kriterijima i bit e neophodna karika u
pravilnom obrazovanju studenata poljoprivrednih fakulteta.
Akademik prof. dr. sc. Zdenko Rengel (Perth, 15. lipnja 2014.)
Rukopis je nastao kao rezultat viegodinje uspene naunoistraivake delatnosti i rada autora na
programima obrazovanja na redovnim i poslediplomskim studijama. Ono je takoe nastalo
sistematskim prikupljanjem, planskim prouavanjem i istraivanjem i obradom najnovijih podataka iz
oblasti ekofizioiogije, objavljenih poslednjih decenija. Rukopis je napisan jasnim jezikom i stilom, a u
njega su utkana i sva nemalo autorovih znanja i velikih eksperimentalnih iskustava. Navodi u tekstu
su potkrepljeni brojnim tehniki izuzetno znalakim uraenim shemama i slikama, to u znaajnoj
meri olakava itaocu razumevanje gradiva. Veliko iskustvo i talenat autora u pisanju udbenika i
monografija dolo je do punog izraaja i u pisanju ovog rukopisa.
Moe se istai da je re o izuzetnom delu, velike vrednosti neophodno svakom ko eli da upozna,
proiri i produbi svoje znanje iz ekofizioiogije. Na osnovu navedenog smatram da e ovo delo obogatiti
udbeniku literaturu i naunu batinu u oblasti ekofizioiogije ne samo u Hrvatskoj ve i ire. Imajui
navedeno u vidu sa posebnim zadovoljstvom predlaem da se rukopis u priloenom obliku objavi.
Akademik prof. dr. sc. Rudolf Kastori (Novi Sad, 23. travnja 2014.)
Udbenik Ekofiziologija biljaka autora prof. dr. sc. Vladimira Vukadinovia, dr. sc. Irene Jug, izv.
prof. i doc. dr. sc. Borisa urevia temeljen je na podacima iz najnovije svjetske literature i vlastitim
znanstvenim spoznajama iz ovog podruja. Namjenjen je studentima Poljoprivrednog fakulteta u
Recenzije Ekofiziologija bilja
222 Vukadinovi, Jug i urevi
Osijeku (moduli Ekosustavi u ekolokoj poljoprivredi i Osnove agroekologije), ali je napisan tako da
ga mogu koristiti svi studenti biotehnikih znanosti naih sveuilita u Zagrebu, Splitu i Osijeku, kao i
studenti biologije (smjerovi: molekularna biologija, ekologija, biologija i kemija, biologija).
Obzirom da Biljna ekofiziologija kao znanstvena disciplina prouava interakciju izmeu biljaka i
njihovog okolia povezujui biljnu fiziologiju s ekologijom, ovo tivo obuhvatilo je sve segmente tog
podruja, razvrstano u osam poglavlja: Uvod u biljnu ekofiziologiju, Znaenje i djelovanje ekolokih
imbenika, Ekoloka kriza i poljoprivreda, Fotosinteza, Disanje, Odnos biljaka prema vodi, Rast i
razvitak biljaka i Fiziologija otpornosti na stres. Te dionice teksta su jasno istaknute i poslagane
loginim slijedom, upuujui na krucijalne pojmove, uz njihovo detaljno tumaenje, to je najvanije
za dobro razumjevanje i svladavanje gradiva.
Sadraj rukopisa u cijelosti odgovara njegovoj namjeni koju su autori naveli u uvodnom
dijelu. Napisan je jasnim i razumljivim stilom primjerenim ciljanim skupinama korisnika ovoga djela.
Bogato ilustrirana shemama i slikama knjiga na suvremeni i prihvatljiv nain prikazuje
multidisciplinarne procese, pa tako moe pobuditi interes irokog kruga korisnika, jer osim prigode
za uenje daje i poruke itatelju, te elemente koji omoguavaju praktino rijeavanje problema u
biljnoj proizvodnji.
Knjiga je napisana nadahnuto i analitiki, u prvom dijelu je pravi repetitorij osnova biologije, biokemije
i biljne fiziologije. Velikim dijelom pisan je leksikonski i nastoji iz velike koliine raspoloivog znanja
popisati i opisati ono to najvie odgovara potrebama struke. Posebno se istiu poglavlja 6 (Odnos
biljaka prema vodi) i 8 (Fiziologija otpornosti na stres), u kojima su pored teorijskih osnova istaknuti i
praktini primjeri nekih strunih zabluda u poljoprivredi, uz argumentirana obrazloenja, a ponuena
su i praktina rijeenja.
Autori ovog opsenog djela cjelovito su obuhvatili probleme ekofiziologije bilja u interakciji tlo-biljka-
atmosfera, ime su dali jedinstveni udbenik, kakav do sada nismo imali na naim prostorima.
Rukopis je izvorno-originalno djelo autora, koje e zasigurni nai put do svakog itatelja, od studenta
do nastavnika isitih ili srodnih predmeta.
Sadraj rukopisa potpuno je sukladan njegovoj namjeni, prvenstveno kao struna literatura.
Studentima, strunjacima, nastavnicima i znanstvenicima udbenik Ekofiziologija bilja nudi se kao
bogati izvor informacija i sveobuhvatni prikaz fiziolokih procesa biljaka u razliitim uvjetima
ekosustava. Autori knjige prof. dr. sc. Vladimir Vukadinovi, dr. sc. Irena Jug, izv. prof. i doc. dr. sc.
Boris urevi ovim su djelom dali znaajan doprinos pisanoj znanstvenoj rijei, koja e mnogim
generacijama studenata Poljoprivrednog fakultetu u Osijeku i ire pomoi u razumijevanju navedenih
disciplina.
S velikim zadovoljstvom preporuam ga za tiskanje i uvjerena sam da e nai svoje mjesto na mnogim
policama vrijednih knjiga.