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    Hormonas y sexo El sistema neuroendocrine Hormonas y desarrollo sexual Efectos de las hormonas gonadales sobre los adultos el .tdlamo y el comportamiento sexual Orientacién sexual, las hormonas y el cerebro ste cupitulo trata acerea de las hormonas y el sexo, un temia que fascina v la mayoria de las personas. Esto se debe quiei a que tenemos nuestra sexualidad en tan alta estima que nos sorprende el hecho de que sea intloida por las seereciones de un par de glindilas que muchos consideran un tema de conversacién ina decuado, Quizé porque consideramos nuestro género como fundamental ¢ inmutable. nos fascina que pueda verse alterado por uno 0 dos tijeretazos 0 por unas uantas inyecciones de hormonas. Puede que 10 que nos fascine sea la idea de que nuestra vida sexual pueda acrecentarse por medio de la aplicacién de unas cuantas hormonas, Sea como fuere, el tema de las hhormonas y el sexo siempre tiene éxito, Les esperan algunas cosas notables en este capftulo: entremos dlrectamente en materia Las hormonas influyen sobre el sexo de dos mane- ras: (1) a través de Ia influencia sobre ef desarrollo, desde Ia concepeién hasta la madurez sexual, de las caracteristicas anatémicas, fisioligicas y de comporta- 10 que distinguen 4 los varones de las hembras, y (2) al activar el comportamiento relacionado con la re- produecion de adultos maduros sexusimente. Los efec~ tos de desarrollo y de actixacién de las hormones sexuales se tratan en la segunda y la tercera parte de este capitulo, La primera parte le prepara para estos temas através de la introduceisn al sistema neuroendo- crino, En la cuarta y la quinta parte se discute el papel del hipotdlamo en el comportamiento sexual y en a inclinacién sexual respectivamente, La actitud de clos hombres son hombres» y «las mujeres son mujeres» Casi todo ef mundo tiene ideas preconcebidas eon tes- pecto al tema de las hormonasy el sexo, la actitud de que alos hombres son hombres» y «las: mujeres son mujeres», Esta acttud es seductoras parece tan cierta que llegamos a ella sin considerar puntos de vista alter- natives. Desgraciadamente es completamente ert6nea. Esta aetitud consiste en ki tenuencie a considera a ‘asculinidad y la feminidad como categorias discr tas, mutuamente excluyentes y complem pensar acerca de las hormonas y el sexo, esta acttud lleva a suponer que lus hembras tic sexules fereninas que les. proporcionan cx femeninos y les hacen comportarse de manera femen na, y qu Jos varones tienen hormonas sexuales mas calinas que Tes proporcionan cuetpos masculinos y les hacen comportarse de manera masculina. A pestr del hecho de que este enfoque de las hormonas y cl exo esté completamente equivocado, su simplicidad, su simetria y sus implicuciones socialmente cémodas nos Hevan a mantenerlo, A esto se debe que este capitulo Jo desmienta continuamente EI sistema neuroendocrino En esta seecisn se imtroducen los prineipios generates de a funciéa neuroendocrina a través del enfogue sobre las gldndulas y las hormonas que intervienen dlirectamente implicadas en el desarrollo sexual y et comporamiente. Comienza con unos pocos hechos fundamentales sobre las hormonas, las gldndulas y la reproduccidn, Luego se deseriben las lineas de inves: tigacién que han Hevado al conocimiento actual de la funcién neuroendocrinz. [[etindiis Existen dos tipos de ghindulas: las ghindulas exoerinas y las ghindulas endocrinas. Las ghindulas exocrinas (por ejemplo, las gkindulas sudoriparas) liberan sus sustancias quimieas en conduetos que los llevan hasta su blaneo de aveiGn, en su mayorfa sobre la superficie el cuerpo. Las glindulas endocrinas (ghindalas sin conductos) liberan sus sus tancias quimicas, que son hhormonas, directamente al sistema circulatorio. Una ver liberada por una glindula en- docrina, la hormona es trans- Portada por el sistema circu- latorio ‘hasta aleanzar el objetivo sobre el que ejerce su efecto (por ejemplo, la piel, ots ghindulas endocri- ‘as 0 distintos lugares. del sistema nervioso). Enla Figura I1.1 se mues- tran las gléndulas endocrinas. Por convencicn, sélo se defi- en como glindulas endocri- as aquellos. Srganos cuya funcién. principal es Ia de liberar hormonas. Sin embar- £0, otros Srganos (por ejem- Plo, el estémago, el higado y el intestno) también liberan hhormonas al sistema circula- torio (véase el Capitalo 10) y or tanto, hablando de mane- fa estrcta, también forman parte del sistema endocrino. | Hormonas La mayoria de las hormonas entran dentro de wns de Jas tes categoria siguientes: (1) derivados de amino- cidos; (2) péptidos y proteinas, y (3) esteroides. Las hhormonas derivadas de aminodecidos son hormonas Sintetizadas en unos cuantos pasos sencillos a partir de ‘una molécula de aminodcido. Un ejemplo es la adre- alin, liberada desde la médula adrenal y sintetizada Apanir de a ising. Las hormonas peptidieas y las proteinieas son cadenas de aminoscidos; las hormo- as peptidicas son cadenas Corts y las hormonas pro- teinias son cadenas largas. Las hormonas esteroides son hormonas sintetizadas a partir del colesterol, un tipo de molécula grasa Son las hormonas esteoides las que desempesian el papel fundamental en el desarrollo sexual y del com- Portamiento, y por tanto son las hormonas esteroides sobre las que se cena este capitulo, La mayoria de las ‘tras hormonas ejercen sus efectos tinicamente al ui Se a receptores en las membranas celulares. Los este- rides también pueden ejercer su aceién de esta mane- Figur TH Las ods endo ra, peto, dado que las moléculas esteroides son peque- fias y solubles en grasas, atraviesan fécilmente las ‘membranas celulares. Una vez en el interior celular, los esteroides pueden unirse a receptores en el cito- plasma o el nicleo, y de esta manera, influir sobre la cexpresién genética. En consecuencia, las hormonas esteroides ejercen una accién particularmente variada y de larga duracién sobre la funcién celular (véase Demotes-Mainard, Vernier & Vincent, 1993; Hutchi- son, 1991), Glinduas exocrinas, Glindulss Hormonss derhados de ‘qe segegan staves ‘minoicidos.Horonss ‘uinses conductor fue centiyen {ue ls tarsportan Imodiiacones inpes Sta wperfce del ‘Se sminoscioe ‘veipe Init. {Gindasendocrinas Hormonas peptiicas. ‘Glndulos erent “Hormona formad: por de conductor que cena cortas de Iberan hormonal Sminosidox sheers creators Hormonas proteins fener del Hormona formada por ergename cadena gs de Hormonae. Sustancasquimias —_ aminotcis Uberad pore stems Hormonat ertroides. endecing al stems ‘Homenassintetiadas a patie ‘Sreuatoro gener. del coleter | Gonadas Las gonadas. los testiculos masculinos y los ovarios femeninos. constituyen ta parte central de cualquier estudio acerea de las hormonas y el sexo (wéase kr Figura 11.1). La principal funeién de los testiculos y de los ovarios es la produccisn de experma y dvulos, respectivamente. ‘Tras la copula (acto sexval), unt Unica eélula espermatiea puede combinarse con un ‘ivulo para formar una célula, Hamada eigoto, que con= tiene toda Ia informacién necesaria para el desarrollo normal de un oF > adulto completo en su ambiente natural Con la excepeidn del Gvulo y de las eélulas espe matioas, cada eélula del organismo humano tiene pares de cromosoras. Por el contrario, ef 6vullo y lus ccéluas espermuiticas contienen soto fa mitad, un een plar de cada uno de los 23 pares. Por tanto, cuando un espermatozoide fertliza un dvulo, el cigoto resultante acaba poseyendo el conjunto complementario de 23 pares eromestimicos; cada miembro de la pareja pro= veniente uno del padre y otro de la madre Resulta de expecial interés, en el contexto de este capitulo, el par de cromosomas conocido como era mosomas sexualles, Ilamados asi porque contienen el programa genético que dirige el desarrollo sexual, Lay ccélulas de las hembras contienen dos grandes eromo- somay sexuaales con forma de X, llamados cromoso: mas X. En los varones, uno de los eromosomas sexuit= les es un cromosoma X y el otfo es un pequetio ero- mosoma con forma de X llamado cromosoma ¥ (debe de haber una buena razdn para Hamar eromosoma Y a tun pequefio eromosoma con forma de X. pero la des conozco). Fn consecuencia, el cromosoma sexual de cada dvulo es un cromosoma X, mientras que la mitad de las células espermticas Hevan un eromosoma X y Ja otra mitad un cromosoma Y. El género de cada uno, com todas sus consecuenieias sociales. econdmicas y personales. esti determinado por cual de las célulus espermiiticas del padre gana Ia carrera hacia el 6vulo de la madre. Si una eslula espermatiea con un crore result ser la ganadiora, usted serd una hembra, Si gané una eélula espermitica con un cromesoma Y, usted sera un varén, Alescribir esta seccién me acordé de mi equipo de baloncesto de 7.” curso, los «Nadas», E] nombre intr 36 a nuestra profesora porque no se parecia a los nom bres que los adolescentes solfan poner a sus equipos: «Vengadoress, «Murrulleross y «Vikingos», Su extra sneza ces6 de repente durante nuestro primer partido al comenzar nuestros forofas a Lanzar el grito de apoyo: Go (adelante en inglés) Nadas! Go Nadas! Mis con paheros quineeaileros y yo To consideramos humor de lo mas sofisticado y madury, La profesora no, Esteroides sexuales Las g6nadas hacen mniis que generar esperma y Ovu- los: también produeen y liberan hormonas. La mayo rfa de las personas se sorprende al saber que los te culos y los ovarivs liberan las mismas hormonss, Las 4dos principales clases de hormonas gonadales son los andragenos y los estrégenos. La festosterona es el andrégeno mas comiin. y el estradiol el estrogen mais comin, EI hecho de gue tos ovarios tiendem a liberar mas estrigenos que ancdnigenos y quie los tes- riculos liberan mis andrdgenos que estréyenos ba Ile. vado la prictiea comndin, pero enganosa, de conside rar los andrigenos como «las hormonas. sexuales maxculinas» y los esirOgenos come «las hormonas sexuules femeninas». Esta costumbre debe evitar Se por In idea de que «los hombres: son hombres» y «las mujeres son mujeres», de que Jos andrégenos producen masculinidad y los estrégenos feminidad. No es avi Los ovarios y los testieulos también liberan un tipe de hiormonay Hamadas progestinas. La mis comin de las progestinas es la progesterana., que eat las hembras prepara el sitero y ism rt el embaraco, Su papel en los varones no esti claro. Dado que la principal funcidin de la eorteza adre- nna, la capa extema de la gldndila adrenal (véase le Figura 1.1), es la regulacién de los niveles de ghuco- sry de sal en la sangre, no se la sucle considerar como pa ghindula seaual, Sin embargo, aderis de sus prin cipales hormonas esteroides, libera en pequeias canti dades todas los esteroides sexuales liberados por las gonads, Hormonas de la pituitar La shindula pituitaria(o phinduta hipsisis) se con a menudo como li gliudida maestra, porque ka mayor parte de sus hormonas son hormonas tropicas. Las hormonas irépicas son hiormonas cuya funci6n princi- pal es influir sobre la liberacién de hormonas por par le de otras ghindulas (rrdpice es un adjetivo que des ccribe aquellas cosas que estimulan 0 cambian ott), Por ejemplo, las gonadotropinas son hormonas Wp: cas pituitarias que viajan por ef sistema circulatorio ita las gGnadas donde estimulan la liberacién de hhormonas gonadales La glindula pitutaria consta en reali- dad de dos glindulas, la pituitaria poste- rior la pituitaria anterior, que se fusio- fmanen el transcurso del desarrollo emmbriol6cico. La pituitaria posterior (0 neutohipotisis) se desarrolla a partir de una pequefia exerecencia de tejido hipotalémico que cuelga del hipotdlamo nel extremo del tallo pituitario (véase la Figura 11.2), Porel contrario, la pitui- taria anterior (0 adenohip6fisis), que comienza formando parte del mismo {cjido embrionario que evoluciona hacia cl velo del paladar, se descuelga durante el desarollo y migra hacia su posicién junto a a pituitaria posterior, Bs la pituitaria anterior la que libera las hormonas tr6picas. Por tanto es la pituitaria anterior en particular, mas que lapititaria en general, ta que merece ser calificada como glandula principal. Los niveles de las hormonas gonadales femeninas son ciclicos; los niveles de las hormonas gonadales masculinas son estables La diferencia principal entre la funcién endocrina en ‘mujeres y hombres es que en las mujeres los niveles de ‘hormonas gonadales y gonadotrépicas atraviesan un elo que se repite ms 0 menos cada 28 dias (véase el Apéndice VIII). Son estas fluctuaciones hormonales, més 0 menos regulares, las que controlan el cielo menstrual femenino. Por el contrario, los varones son, desde un punto de vista neuroendocrino, criaturas mis bien monstonas. Los niveles de sus hormonas {gonadales y gonadotr6picas cambian poco da a dia El interés en esta diferencia fundamental entre varones y ‘mujeres consttuyé el estimulo fundamental para una serie de experimentos especialmente fructiferos. Debido a que la pituitaria anterior es la gkindula ‘maestra, muchos investigadores dieron por cierto que Jabase de la diferencia entre los patrones de liberacién hormonal gonadotr6pica y gonadal estribaba en una diferencia inherente entre la pituitaria anterior mascu- lina'y femenina. Sin embargo, esta hipstesis fue dese- hada por una serie de interesantes estudios sobre Iransplantes llevados a cabo por Geoffrey Harris en la AScada de 1950 (véase Raisman, 1997). En estos estu- Piuitaria anterior Phtultaria posterior mamilar uta ) Nasa rtmeda (conecta los dos ‘Stes amo) so Cuerpo Figura 112 Vita del fnea mei de a ptuitariaanterory poseroryesbucturas cicundantes dios, una pituitaria femenina de comportamiento cicli- co, extirpada a una rata hembra madura, se transformé Génadas, Los tetclor imam par el emboraz0 yore, Corter adrenal. La capa Tesicalon, Le génadas “tornado gndvla aera ‘macolaa, ‘ue lbers hormonas ‘Oven. Lin g6nados onadslry homens que "emesinac Fegulan el nel de lic y Cépula. Act xual ‘sken la sange. Cigoto, Lo celuaformades Gonadotropin. Las hormonat tr de la sion de un ‘ea pitta antever que ‘timan I iberacion de hormonss dee gonads. Pituitara posterior {neurehipefis). Ls porte dle lsndula pitas que ‘ontene ls terminals des ‘neurones hpotalimics, Tall pltttario. La estructura ‘pe conecta el hipotilame y Ia puta uit anterior Spermatoate yn So Comoromar sont a io de comes 00 Sef gue conten ‘nlomacon genetea que Sige ceoralo wast sodbgenas Vip de onmona erode gue elie tetova. Etrgenon. Epo de ermonaeeoie ue incuye el esa (adenohipatiss). Lo pte ‘estoterona.Elandégeno de linda ptitaria que nis conte. sr fs herons, Estradiol Elestrogeno mis topics ‘comin (Cela menstrual. El ciclo femenino, egulado por Progestins. 6) ipo de Toemana:gonsdaes que sncupe a progestron tapitdo del tery ‘mertrci, nisrounenoncccno cn una pituitaria estable al ser transplantada a un lugar apropiado de un macho. Una pituitaria de comporta- ‘miento estable extirpada a una rata macho madura se transformé en una ciclica al ser transplantada a una hembra. Lo que estos estudios demostraron fue que la pituitaria anterior no es inherentemente femenina (c{- clica) 0 masculina (estable). Sus patrones de libera- cin hormonal estin regulados por otras zonas del cuerpo. La glindula maestra parece tener su propio amo. ,Dénde ests? Control nervioso de la pituitaria E! sistema nervioso fue relacionado con el control de Ja pituitaria anterior tras los estudios sobre el compor- tamiento en pjaros y otros animales que erfan duran- te una 6poca determinada del afl. Se observ6 que las variaciones estacionales de la luz y la oscuridad pro- ducfan muchos cambios, relacionados con la repro- duceién, en Ia liberacién hormonal. Si se invertian las condiciones de luminosidad bajo las que vivian los, animales, por ejemplo, sise llevaba a los animales al otro lado del ecuador, las épocas de erianza también se invertfan, De alguna forma, la entrada de seftales visuales al sistema nervioso controla la liberacién de hhormonas trépicas desde la pituitaria anterior. La busqueda de la estructura neurolégica concreta que controla la pituitaria anterior se dirigi6 hacia el hipotdlamo, la estructura de la cual pende la pituitaria, La estimulacién del hipotélamo y estudio sobre lesio- nes establecieron répidamente que el hipotalamo regu- la la pituitaria anterior, pero la forma en que Io hace siguié siendo un misterio. La pituitaria anterior, al contrario que la posterior, no recibe sefales nerviosas del hipotélamo ni de cualquier otra estructura neurol6- gica (néase la Figura 11.3). Control de la pituitaria anterior y posterior por parte del hipotslamo Existen dos mecanismos distintos por los que el hi- potélamo controla la pituitaria: uno para la pituitaria posterior y otro para la pituitaria anterior. Las dos hor- monas principales de la pituitaria posterior, Ia yaso- presina y la oxitocina, son hormonas peptidicas sinte~ tizadas én los corpiisculos celulares de las neuronas de! nicleo paraventricular y del micleo supradptico «del hipotélamo (véase Ia figura 11.3). Seguidamente, son transportadas por los axones de estas: neuronas, hacia sus terminales en la pituitaria posterior, donde = | el hipotalamo Figura 113 Conexiones nervosa ente el hipotilamo y la pituitaria Todas las entradas ala ptuitaria van ala pituitaria posterior, lo pltuitarla anterior carece de conexiones nerviots, son almacenadas hasta que la llegada de un potencial de acciin provoca su liberacién al torrente sanguineo. Las neuronas que liberan hormonas al sistema circula- torio general se conocen como células newrasecreto- ‘ras. La oxitocina estimula las contraceiones uterinas durante el parto y la expulsién de leche durante la suc in. La vasopresina (también llamada hormona ant diurética) facilta la reabsorcién de agua por parte de los rifones. Los medios por los cuales el hipotlamo controla la liberacién de hormonas desde 1a pituitaria anterior, carente de neuronas, fueron mas dificiles de explicar. Harris (1955) sugirié que la liberacién hormonal des- de Ia pituitaria anterior estéregulada a su vez por hor- monas liberadas de! hipotilamo. Dos hallazgos apoya- ron esta teoria. El primero fue el descubrimiento de ‘una red vascular, el sistema portal hipotalamopitui- tario, que parecia capaz de transportar hormonas des- de el hipotélamo ala pituitaria anterior. Como se ve en la Figura 11.4, una red de capilares hipotalimicos ali ‘menta a una marafia de venas portales que llevan la sangre por el tall pituitario hacia otra red de eapilares de la pituitaria anterior. Una vena portal es una vena ue conecta dos redes de capilares. El segundo hallaz- Figure HI Control de ls pitvitari anterior y posterior por parte del hipotilomo. 20 fue el descubrimiento de que al cortar las venas por- tales del tallo pituitario se interrumpe la liberacién de hormonas hasta que el daft sea reparado (Harris, 1955). Descubrimiento de las hormonas hipotalamicas liberadoras de hormonas Se pens6 que ta liberacién de cada hormona de ta Pituitaria anterior esti controlada por una hormona hipotalémica diferente. Las supuestas hormonas hipo- talmicas putativas (hipotéticas) que segtin se pensaba ‘stimulan la liberacién de las hormonas de la pituitaria anterior se llamaron factores de liberacién, Aquellas que se pensaba que inhibfan la liberacién de las hor- ‘monts dela pituitaria anterior se Hamaron factores de inhibicién. Los esfuerzos para aislar los supuestos factores hipotalimicos putativos de liberacién y de inhibicién levaron a un descubrimiento en 1969. Gui- leman y sus colaboradores aislaron la hormona li radora de tirotropina del hipotélamo de oveja, y Schally y sus colaboradores aislaron la misma hormo- na del hipotélamo de cerdo. La hormona liberadora de tirotropina desencadena la liberacién de tirotropina desde la pituitaria anterior, lo que a su vez estima Ia liberacién de hormonas desde la gldndula tiroides. Vazopresina. Una de as dot Stem portal priate hormones de Tipotalomopituitare. Le Purana pesteiorque cies red vasculr que warporta a [Breabsoci de agus porler _-hormona deve el ‘itones También ea conoce ipo aa ptitaia como honmonssmiduréten, —_antarion, ‘Oxtocin, Una de dos priate hormonos dea potas posterior que en hembra, estima fe ohn do a aad contaccones uternasylo Factores de inbiion. Las xpuluindeleche durante ls harmon hipotalimiat. @ve seein. regi se cee reguln la Niele paraventcular. Uno hormones de a pttaia Factores deiberciin, Les ‘upuett homonae INpotalimicslerados que elo dos pares de nicleos, Anterior por mesio potatos eno que dels incon de sittin os hormons de ern, putas pester. Hormona Hberadors Nicleo soprapice. Une de de trotropina. Ls os dos pore de nileos hormons hipotalimice que Ipetalsmecs ene qu stimula a tberacin de ‘inten os hormone be trotropina deve a ptitais putas posterer. nteer ELSISTEMANEUROENDOCRING 333, dificil apreciar el esfuerzo Hevado a cabo para aislar ka hormons liberadors de tirotropina. Los fac- tores de liberacién y de inhibicién se encuentran en ‘cantidades tan pequefias que se requiri6: mucho tejido bipotakimico para extract cantidades minimas. Por ejemplo, Seahlly (1978) informé de que el trabajo de su equipo necesité de mais de | millén de hipotéla- mos de cerdo. ;,Y de dénde sav6 Schally tantos hipo- talamos de cero? De la Compaitia Osear Mayer «De donde si no’? {Por qué se dedicaron dos equipos de investiga- cidn durante més de una década a acumular una can tidad minima de hormona liberadora de tirotropina? La razin es que eso permitié tanto a Guilleman como a Schally determinar la composicién quimica de la hormona liberadora de tirotropina y desarroliar todos para sintetizar mayores cantidades de la hormona para usos elinicos y de investigacién. Por sus esfuerzos, Guilleman y Schally ganaron el Pre mio Nobel en 1977 Puede que haya notado un cambio en fa tertninolo- gia lo largo de la discusi6n anterior: de los factores de liberacion a las hormonas liberadoras. Este cam- bio refigja la prictica habitual al referirse a una hor mona como «factor» 0 «sustancia» hasta que sea aisla da y su estructura quimica sea identiticada El aistamiento de la hormona liberadora de tirotro- pina por parte de Schally y de Guilleman eonfirmé que las hormonas Tiberacloras hipotakimicas controlan la Jiberacién hormonal desde Ia pituitaria anterior y pro- porcionaron asi un mayor estimulo para el aislamiento y Ia sintesis de otras hormonas liberadoras. El aisla iniento de ls hormona liberadora de gonadotropina, por parte de Schally y su grupo en 1970, fue de espe- ‘ial relevancia para cl estudio de las hormonas sextia- Jes. Hsta hormona liberadora estima la liberacién de las dos gonadotropinas de la pituitaria anterior: la hor= mona _foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) (Schally, Kastin & Arimura, 197). ‘Todas las hormonas Hiberadoras, al igual que todas Jas ado ser peptides. hormonas tropicas, han res Retroalimentacién en el sistema neuroendocrino E hipotdlamo controla Ia pituitaria anterior, y la pitui- turia anterior, a su vee, controla otras glindulas endo- ccrinas, Pero la regulacién neuroendocrina no es una via de una sola direceién, Las hormonas eireulantes a menudo cjercen una retroulimentucién sobre las mis- mas estructuras que haa provocado su liberaciGn: la pituitara, el hipotdtamo y otros sitios del cerebro (a se MeEven et al., 1979) La mayor parte de la retroalimentacidn en el siste ‘ma ncuroendoctino es una retroafimentacién negati va, cuya fimcién es cl mantenimiento de la estahilid ‘Segtin esto, los altos niveles de las hormonas gonads les en sangre a menudo ejerven efectos sabre el hipo- amo y la pituitaria, que disminuyen le actividad omadal, ¥ los niveles bajos a menudo ejercen efectos que aumentan a actividad gonadal Aunque fa retroatimentacién negativa es la regh del sistema neuroendoctino, también puede tener Jugar la retroalimentacién positiva, En ocasiones, Jos incrementos del nivel de una hoemona citealante prodtucen incrementos sueesivos, y los desvensos pro ducen deseensos sucesivos, Por ejemplo, justo antes de la ovtlacidn (la lberacién de un dvulo madura des de el paquete de células 0 foliculo donde se ha desa- rroliado}, fa inyeccién de una pequefia cantidad de estradio] produce un aumento, en lugar de la disminu- cin habitus, dela liberacién de estradiol por parte del ovario. Lo que have es estimular Ia liberacicn de la hhormona liberadora de gonadotropina desde el hipotér lamo y aumentar la sensibitidad de la pituitaria ante- rior hacia la hormona liberadora de gonadotropin. Se ha sugerido que el paso de una retroalimenta- i6n negativa a una positiva podria ser el factor clave del incremento del nivel sanguineo de progesterona y estradiol en las hembras, que es responsable de lt puesta en marcha de ta ovulacidn (réase el Apel ce VIII para los detalles sobre las fluctuaciones hor monales que tienen lugar durante el ciefo menstrual de Jas hembras humans), Se ha propuesto un mecanismo Trotropina, La hormens ace que a uo en pitas anterior que esarolo es Veeado de fsmulais Ines fol, hosmonal por linda Retrslimentacisn ides regain Unoieha Hormonasliberadors. ‘ambien una drecibnque “Homonsahipotainicssque rela enun efecto sstmulan Ia iberion compentatoris ena deco Fema! dee eit contain antec Retroaimentscion Hormons tberadora de positive. Une ea de gomodetrapina. Ls hormone potalsmiesiberagors qe onto iberscon de dos formants goredatrciee desde apts ate Hormona folculoestimiante FSH). Ls hormonn ‘ambioc en un dmcion que ‘alta un camo pester Ovelocién. Li lberacén de “lo dade el feito ere ‘alse dearala logue ‘mares pane del prods onsdotrspes que etimula ‘et bol cielo mens Sl desale de fos oa Folicote. Cl paqucte de cls aco, de ee It cles cad Sale Hormone lutenigante. La enpies w desarelo we homons gonsdetepica que xa FE Ra IER TE Similar para explicar la aparicién de las hormonas ‘gonadales que tiene lugar tanto en machos como en hhembras durante la pubertad. Uiberacién hormonal pulsatil Las hormonas suelen ser liberadas por pulsos (Karsch, 1987), varias veces al dia y en grandes picos que no Fig FAL reglacin de ls hormonas gonadale: un modelo resumido, Lartroaimentacén posiva o negatva Inuye sobre fa subaguiente Tiberacén de hhormonas aes TEJIDOS. CORPORALES suelen durar mas que unos pocos minutos. Los niveles hormonales en sangre son regulados por cambios de la frecuencia y la duracién de los pulsos hormonales (Reame et al., 1984). Una consecuencia de la libera- cién hormonal pulsitil es que a menudo hay grandes fluctuaciones minuto a minuto en los niveles de hor monas circulantes (por ejemplo, Koolhaas, Schuu man & Wiepkema, 1980). Segtin esto, cuando el pa- tron de la liberacién hormonal gonadal de varones humanos se califica como estable, eso significa que no ELSISTEMANEUROENDOCRING 335) tienen lugar grandes cambios sistemidticos en los nive: Tes de hormonas gonadales circulantes dia a dia, pero ro significa que los niveles no varien nunca, ‘Modelo resumen de la regulacién endocrina gonadal La Figura 11.5 es un modelo resumido de la regula: ccién de las hormonas gonadales. Segtin este modelo, el cerebro controla la liberaci6n de la hormona liberado- ra de gonadotropin desde e! hipotilamo hacia el sis tema portal hipotalamopituitario, que la conduce a la pituitaria anterior. En la pituitaria anterior, la hormona liberadora de gonadotropin estimula lt liberaci6n de onadotrupinss, que son condlucidas a las génadas por el sistema circulatorio. Rn respuesta a las gonadotropi nas. fas génaidas liberan andrgenos, esttgenos y pro gestinas, que ejercen un efecto de retroalimentacién sobre el hipotélamo y Ia pituitaria con el fin de regular subsiguientes liberaciones hormonales yonadales. Armados con esta perspectiva general de la fun: cin neuroendocrina, ya estamos preparados para con- sideraren qué mocio las hormonas gonadales dirigen el desarrollo sexual (Seecién 11.2) y aetivan el compor- tamiento sexual adulto (Seceidn 11.3). y e6mo influye el hipotilamo sobre el comportamiento sexual (See- cidn 11.4) y las inclinaciones sexuates (Seecidn 11.5) Hormonas y desarrollo sexual Sin duda,el lector se habe pereatado de que los huma- nos somos dimdrficas; venimos en dos modelos estén dar: femenino y masculino. En esta seccidn se deseri be el modo en que las curacterfsticas: masculinas y femeninas estin dirigidas por las hormonas. Esta seccidn conclu: 0s de desarrollo sexual excepcional, Seguro que estos tres casos les intrigardn, pero no es ésa la tniea raz6n por la que los he elegido. Mi principal motivo se expresa en un pro- verbio: Ia excepeisn confirma la regla. La mayoria de las personas piensan que este proverbio significa que lu exeepeicin «alemuestra» la regla,en el sentido de que establece su veracidad. Pero esto es una tonterf. Lit veracidad de una regla es Wesafiada, y no contirmada, por sus excepciones. La palabra prueba viene dl latin probare que significa shacer pruebas». come terrenoy de pruchas 0 prnebas de imprenta es en este sentido, ¥ no en el de demostrar o contirmar, que se utiliza el proverbio. Por tanto, el proverbio significa que la ex- plicacién de casos excepcionales constituye un desalio importante para cualquier teoris. Segtin esto. el prine pal propésito de Tos tres casos de desarrollo sexual cexcepeional descritos al fina) de esta seceisn ey poner a pruelyt las teorias presentadas. La diferenciacidn sequal en los mamiferos empie zaen el momento de la fertilizacion, con fa producei6n ide ano de los dos tipos diferentes de cigotos: con un par de eromosomas sexuales XX (hembra) © con un con tres ct par XY (macho). La informacién genética contenida ‘enestos cromosomas sexuuiles es fa que sucle determi: nar si el desarrollo seguir una linea femenina 0 un linea masculina, Pero hay que ser cautelosos cn este punto. No hay que caer bajo el influjo seductor de la actitud de «los liombres son hombres» y «las mujeres son mujeres», No hay que empezar por asumir cl hecho de que existen dos programas genéticns parale- Jos de desarrollo sexval, uno del desarratlo femenino y oolre del masculino. Estamos a punto de aprender que el desarrollo sexual se despliega segtin un prineipio completamente distinto, uno gue muchos varones (sobre todos aquellos que se aferran a las ideas de la Superioridad masculina) encuentran inguietante. Este principio es que estamos genéticamente programados| para desarrollar euerpos femeninos, Los varones gené- ticos desarrollaa cucrpos masculinas Gaicamente por ‘que su programa de desarrollo fundumental, femenino. resulta anulade. Las hormonas fetales y el desarrollo de érganos reproductores GONADAS. fin a Figura 11.6 4¢ macs la esac de las g6naclas tal y como aparecen 6 semanas después de la fertlizaci6n, Notese que en este estadio del desarr- Fi I Dear de un ovario yun testicul»partide a ‘Sorteza y la médula, respectivamente, de la estructura gonadal ‘Primordial presente 6 semanas después de la concepcién. lio cada fet independientemente de su sexo genético, presenta el mismo par de estructuras Hamadas géna- das primordiales (primordial significa «existente des- de el principio»). Cada génada primordial presenta que tiene la capacidad Y un miicleo interno o ‘médula, que tiene la capacidad de desarrollarse en un testcul. ‘Seis semanas después de la concepeién, el cromoso- sma Y de los varones desencadena la sintesis del an- tigeno H-Y (véase Hagg etal, 1994; Wang er al., 1995), Yesta proteina provoca el crecimiento de la médula de ‘ada génada primordial para que se desarrlle y forme tun testiculo, No existe una contrapartida femenina al antigeno H-Y. En ausencia del antigeno H-Y. las célu- las cortcales de las génadas primordiales se desarro- lan autométicamente y forman ovarios. Segtin esto, si lantigeno H-Y es inyectado en un feto genéticamen- {e femenino 6 semanas después de la concepcién, el resultado seré una hembra con testiculos. O si las dro- 428 que bloquean el efecto del antigeno H-Y son in- yectadas en fetos masculinos, el resultado seré un vardn genético con ovarios. Estos individuos de «gé- neros mixtos» expresan de forma dramética la frag dad de la idea de que «los hombres son hombres» y ‘que «las mujeres son mujeres». = CONDUCTOS REPRODUCTORES INTERNOS Seis semanas después de la fertilizacién, tanto los varones como las ‘hembras presentan dos juegos completos de conductos reproductores. Tienen un sistema de Wolff masculi no, con capacidad para desarrollarse y formar conduc tos reproductores masculinos (por ejemplo, las vesfcu- Jas seminates que contienen el fluido en el que las células espermaticas son eyaculadas, y los vasos defe- rentes, a través de los cuales las eélulas espermticas son transportadas hacia las vesfculas seminales). Tam- bin tienen un sistema de Miiller femenino, que pre- senta la capacidad para desarrollarse y convertirse en ‘conductos femeninos (por ejemplo, el itera, la parte superior de la vagina y las trompas de Falopio, a tra- vés de las cuales el Svillo viaja desde los ovarios hasta el tero, donde puede ser fertlizado). Durante el tervet mes de desarrollo masculino 0 femenino, los testiculos segregan testosterona y una sustancia inhibidora del conducto de Miller. Como se muestra en la Figura 11.7, la testosterona estimula el desarrollo del sistema de Wolff, y la sustancia in bidora del conducto de Muller provoca Ia degenera- cin del sistema de Muller y el descenso de los testi- culos hasta el eseroto (ei saco que contiene los testiculos fuera de la cavidad del cuerpo). Dado que es Ja testosterona, ¥ no los eromosomas sexuales, 10 que dispara el desarrollo del conducto de Woltf. las hem- bras genéticas inyectadas con testosterona durante el periodo fetal adecuado desarrollan conductos. repro- ductores masculinos junto con los femeninos. Ladiferenciacién de los conductos interos del sis- tema reproductor femenino (iréase la Figura 11.7) no esta bajo el control de las hormonas ovaricas. Los ova- rios estén casi por completo inactivos durante el desa- LUberacin hormonal les conductor epreductres ppulti, Elpotn pico de mcs. Merein hormonal, que Seta de Maller. Lox tiene lgar en pandes pulos pcos vari veces ‘precusorsembonaris de fox conducts reprdctores si, femeninos ‘Antigone HY. Lahomons __Sustanela inhibidra del Protenia que etimul os ‘onducto de Maller. Ls Eelubt des porion medular ——_ormona tesbclar que

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