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Abstract
Landscape ecology is a new subject in ecology characterized by two main approaches: a geographical one, which studies
how man affects and manages landscapes; and an ecological one, which emphasizes the effects of spatial structure on
ecological processes and the importance of these relationships for conservation purposes. The construction of a common
theoretical foundation is a difficult task with the coexistence of different and conflicting notions and definitions from these
two approaches. In the present work, I present a unified notion of landscape as a heterogeneous mosaic composed by
interactive landscape units, where heterogeneity exists for at least one parameter, one specific observer and at a particular
scale. The heterogeneity is essentially interpreted through the human eyes in the geographical approach and through
the eyes of other species or communities in the ecological perspective. The proposed landscape definition also shows
that landscape does not necessarily correspond to broad spatial scales or a new biological level, just above the ecosystem.
The scale and the biological level will be determined by the observer or the studied species. Landscape ecology is
promoting a paradigm shift in fragmentation and biological conservation studies as far as it integrates the spatial
heterogeneity and the concept of scale in the ecological analysis, transforming ecology in a more useful science for
environmental problem solving.
Resumo
A ecologia de paisagens uma nova rea de conhecimento dentro da ecologia, marcada pela existncia de duas principais
abordagens: uma geogrfica, que privilegia o estudo da influncia do homem sobre a paisagem e a gesto do territrio; e
outra ecolgica, que enfatiza a importncia do contexto espacial sobre os processos ecolgicos, e a importncia destas
relaes em termos de conservao biolgica. Estas abordagens apresentam conceitos e definies distintas e por vezes
conflitantes, que dificultam a concepo de um arcabouo terico comum. Nesse trabalho, proponho uma definio
integradora de paisagem como sendo um mosaico heterogneo formado por unidades interativas, sendo esta
heterogeneidade existente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala de observao.
Esse mosaico heterogneo essencialmente visto pelos olhos do homem, na abordagem geogrfica, e pelo olhar das
espcies ou comunidades estudadas na abordagem ecolgica. O conceito de paisagem proposto evidencia ainda que a
paisagem no obrigatoriamente um amplo espao geogrfico ou um novo nvel hierrquico de estudo em ecologia, justo
acima de ecossistemas, pois a escala e o nvel biolgico de anlise dependem do observador e do objeto de estudo. A
ecologia de paisagens vem promovendo uma mudana de paradigma nos estudos sobre fragmentao e conservao de
espcies e ecossistemas, pois permite a integrao da heterogeneidade espacial e do conceito de escala na anlise ecolgica,
tornando esses trabalhos ainda mais aplicados para resoluo de problemas ambientais.
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foi impulsionado por Carl Troll e por pesquisadores, mosaico de relevos, tipos de vegetao e formas de
essencialmente gegrafos, da Europa Oriental e da ocupao (a mosaic of heterogeneous land forms,
Alemanha. Essa abordagem teve forte influncia da vegetation types and land uses Urban et al. 1987); iii) uma
geografia humana, da fitossociologia e da biogeografia, e rea espacialmente heterognea (a spatially
de disciplinas da geografia ou da arquitetura relacionadas heterogeneous area, Turner 1989). A principal
com o planejamento regional. Trs pontos fundamentais problemtica nessa abordagem o estudo dos efeitos da
caracterizam essa abordagem geogrfica: a estrutura espacial da paisagem sobre os processos
preocupao com o planejamento da ocupao territorial, ecolgicos (Turner 1989). Inicialmente, esta abordagem
atravs do conhecimento dos limites e das potencialidades foi fortemente influenciada pelas facilidades de anlise de
de uso econmico de cada unidade da paisagem imagens de satlite, tendo desenvolvido uma vasta
(definida, nessa abordagem, como um espao de terreno literatura sobre procedimentos e mtricas de quantificao
com caractersticas comuns); o estudo de paisagens da estrutura da paisagem (Turner & Gardner 1991, Riitters
fundamentalmente modificadas pelo homem, as et al. 1995, McGarigal & Marks 1995, Gustafson 1998).
paisagens culturais (Tricart 1979), que predominam no Mais recentemente, essa anlise detalhada do padro
espao europeu; e a anlise de amplas reas espaciais, espacial est sendo associada a processos ecolgicos, como
sendo a Ecologia de Paisagens diferenciada, nessa a propagao do fogo, a disperso de sementes ou o
abordagem, por enfocar questes em macro-escalas, tanto deslocamento de animais em paisagens heterogneas (por
espaciais quanto temporais (sendo assim uma macro- exemplo, Joly et al. 2001, Renjifo 2001, Summerville &
ecologia). Nessa perspectiva, a paisagem definida por Crist 2001).
Troll (1971) como a entidade visual e espacial total do
espao vivido pelo homem (the total spatial and visual As ecologias de paisagens
entity of human living space, apud Naveh & Lieberman As definies de ecologia de paisagens variam em
1994). Fica clara, dentro desta perspectiva, a preocupao funo da abordagem (geogrfica ou ecolgica) e dos
com o estudo das inter-relaes do homem com o seu autores. A ecologia de paisagens entendida como: o
espao de vida e com as aplicaes prticas na soluo de estudo da estrutura, funo e dinmica de reas
problemas ambientais (Barrett & Bohlen 1991, Naveh & heterogneas compostas por ecossistemas interativos
Lieberman 1994). A ecologia de paisagens, desta forma, (Forman & Godron 1986); a investigao da estrutura e
menos centrada nos estudos bio-ecolgicos (relaes entre funcionamento de ecossistemas na escala da paisagem
animais, plantas e ambiente abitico), e pode ser definida (Pojar et al. 1994); uma rea de conhecimento que d
como uma disciplina holstica, integradora de cincias nfase s escalas espaciais amplas e aos efeitos ecolgicos
sociais (sociologia, geografia humana), geo-fsicas do padro de distribuio espacial dos ecossistemas
(geografia fsica, geologia, geomorfologia) e biolgicas (Turner 1989); uma forma de considerar a heterogeneidade
(ecologia, fitossociologia, biogeografia), visando, em ambiental em termos espacialmente explcitos (Wiens et al.
particular, a compreenso global da paisagem 1993); uma rea de conhecimento que considera o
(essencialmente cultural) e o ordenamento territorial. desenvolvimento e a dinmica da heterogeneidade
O segundo surgimento da ecologia de paisagens espacial, as interaes e trocas espaciais e temporais
se deu mais recentemente, na dcada de 1980, influenciado atravs de paisagens heterogneas, as influncias da
particularmente por biogegrafos e eclogos americanos heterogeneidade espacial nos processos biticos e
que procuravam adaptar a teoria de biogeografia de ilhas abiticos e o manejo da heterogeneidade espacial (Risser et
para o planejamento de reservas naturais em ambientes al. 1984); uma cincia interdisciplinar que lida com as
continentais. Essa nova ecologia de paisagens foi interaes entre a sociedade humana e seu espao de vida,
inicialmente influenciada pela ecologia de ecossistemas, natural e construdo (Naveh & Lieberman 1994).
pela modelagem e anlise espacial. Seu desenvolvimento Essas definies mostram uma ntida bifurcao
beneficiou-se muito do advento das imagens de satlite no foco principal de interesse do eclogo da paisagem. De
(nos anos 1970-80), e das facilidades de tratamento de um lado, h uma ecologia humana de paisagens, centrada
imagens e de anlises geo-estatsticas propiciadas pela nas interaes do homem com seu ambiente, onde a
popularizao dos computadores pessoais. Essa paisagem vista como o fruto da interao da sociedade
abordagem ecolgica, contrariamente primeira, d com a natureza. Essa a linha seguida pela abordagem
maior nfase s paisagens naturais ou a unidades naturais geogrfica, representada aqui pela definio de Naveh &
da paisagem, aplicao de conceitos da ecologia de Lieberman (1994). De outro lado, h uma ecologia
paisagens para a conservao da diversidade biolgica e ao espacial de paisagens, particularmente preocupada na
manejo de recursos naturais, e no enfatiza compreenso das conseqncias do padro espacial (i.e., a
obrigatoriamente macro-escalas. A escala espao- forma pela qual a heterogeneidade se expressa
temporal de anlise depender da espcie em estudo. A espacialmente) nos processos ecolgicos (ver definies
paisagem definida como: i) uma rea heterognea acima de Richard Forman, Monica Turner e John Wiens).
composta por conjuntos interativos de ecossistemas (a Esta a linha principal de pesquisa na abordagem
heterogeneous land of area composed of a cluster of ecolgica.
interacting ecosystems, Forman & Godron 1986); ii) um No entanto, essas abordagens no so to distintas
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quanto parecem, sendo inclusive um dos principais no mosaico. Por exemplo, dentro do Planalto Paulista,
desafios da sociedade internacional de ecologia de paisagens contendo as mesmas unidades podem diferir
paisagens (http://www.crle.uoguelph.ca/iale/) a unificao muito em funo do parcelamento das propriedades. As
dos conceitos bsicos e o estabelecimento de um slido paisagens onde h um intenso parcelamento das
arcabouo terico comum (Wiens 1996). com a inteno propriedades privadas vo apresentar mosaicos
de caminhar nesse sentido que uma noo integradora de extremamente heterogneos, contendo muitos fragmentos
paisagem proposta. pequenos de vegetao e parcelas reduzidas de campos
agrcolas ou de pastagens. Por outro lado, paisagens em
Uma noo integradora de paisagem reas de latifndio vo ser muito mais homogneas, com
A Paisagem reas agrcolas contnuas e remanescentes de vegetao
Numa conceituao mais abrangente, em relao geralmente reduzidos a pequenas manchas ou corredores
s definies anteriores, prope-se que a paisagem seja riprios. Diferenas semelhantes podem ser observadas em
definida como um mosaico heterogneo formado por funo do relevo: regies mais acidentadas tendem a ter
unidades interativas, sendo esta heterogeneidade existente paisagens mais complexas e menos modificadas pelo
para pelo menos um fator, segundo um observador e numa homem em relao a regies de relevo plano. Cada
determinada escala de observao. conjunto interativo, caracterizado por uma composio em
Dentro da abordagem geogrfica da ecologia de unidades e um padro espacial, forma uma paisagem (a
paisagens, o mosaico heterogneo estar sendo visto paisagem por muitas vezes denominada como
atravs dos olhos do homem, de suas necessidades, anseios unidade de paisagem na abordagem geogrfica; ver
e planos de ocupao territorial. Como o homem age em glossrio).
amplas extenses de seu territrio, neste caso a ecologia de Na abordagem ecolgica, o mosaico
paisagens lida obrigatoriamente com escalas espaciais (e, considerado como um conjunto de habitats que apresentam
por conseguinte, temporais) amplas, podendo ter vrios condies mais ou menos favorveis para a espcie ou a
quilmetros quadrados (segundo Forman 1995, landscape comunidade estudada. Desta forma, o olhar sobre a
is a mosaic where a cluster of local ecosystems is repeated paisagem feito atravs destas espcies, de suas
in similar form over a kilometers-wide area). O conjunto caractersticas biolgicas, em particular de seus
interativo da paisagem ento composto por requerimentos em termos de rea de vida, alimentao,
ecossistemas ou por unidades de cobertura ou de uso abrigo e reproduo. Dentro desta perspectiva, a escala
e ocupao do territrio(1), sendo que a escolha de umas espao-temporal de anlise no obrigatoriamente ampla,
dessas trs formas de representar as unidades da paisagem como na primeira abordagem, pois ela depende da escala
feita (arbitrariamente) pelo observador. Os limites entre de ao/percepo da espcie/comunidade em estudo.
esses conjuntos interativos da paisagem seriam ento Assim, para um gafanhoto pode existir um mosaico de
definidos por trs fatores: o ambiente abitico (formas de manchas interativas numa rea de apenas 4 km2 de
relevo, tipos de solo, dinmica hidro-geomorfolgica, extenso, sendo esse mosaico formado por manchas mais
parmetros climticos, em particular), as perturbaes ou menos densas de herbceas. Por outro lado, se
naturais (fogo, tornados, enchentes, erupes vulcnicas, considerarmos o mosaico de habitats para uma ona-parda
geadas, por exemplo) e antrpicas (fragmentao e (Puma concolor), este pode ser definido em escalas
alterao de habitats, desmatamento, criao de espaciais semelhantes s usadas para a ocupao humana.
reservatrios, implantao de estradas, entre outros). Estes A definio das unidades e da extenso do mosaico
fatores condicionam, em primeiro lugar, a presena de depende das espcies: um mesmo espao geogrfico pode
determinadas unidades. Por exemplo, na plancie litornea ser percebido como paisagens (mosaicos interativos)
paulista encontrado um mosaico de reas de vegetaes totalmente diferentes em funo das caractersticas destas
sobre restinga, mangues e reas de uso e ocupao humana, espcies.
que se distingue do mosaico encontrado nas escarpas da
serra do Mar (floresta atlntica em diferentes estdios de Escalas e nveis hierrquicos
sucesso, reas de escorregamento, riachos e corredeiras) As definies tradicionais de paisagem associam,
ou no Planalto Paulista (extensas reas de uso antrpico, em geral, a paisagem com uma escala de anlise mais
como cidades, pastagens e culturas, com fragmentos de global e a um nvel hierrquico justo acima de
vegetao natural e vegetaes riprias). Em segundo ecossistemas, dando um sentido mais restrito ecologia de
lugar, o padro de ocupao humana e o ambiente abitico paisagens do que o proposto no presente artigo. A noo
condicionam tambm a disposio espacial das unidades integradora de paisagem proposta desfaz esses
preconceitos. Primeiro, a ecologia de paisagens no pode
(1) As unidades de "cobertura" do territrio podem ser definidas em funo de trs ser mais considerada como sendo uma ecologia de macro-
caractersticas bsicas: a fisionomia da vegetao (predominncia de escalas. A escala definida pelo observador, resultando em
herbceas, arbustos ou rvores, ou por uma composio desses estratos);
composio florstica (espcies dominantes, em particular) e grau de anlises em micro-escalas ou macro-escalas em funo, em
perturbao. As unidades de "uso e ocupao" podem ser divididas em grandes particular, do tamanho e da capacidade de deslocamento
classes (agricultura, pastagem, reservatrios, agro-florestas, vegetao natural, da(s) espcie(s) considerada(s). Muitos estudos em
reas urbanas, estradas) ou ento incluir um maior detalhamento (agricultura
anual, semi-anual ou perene; campos naturais ou antrpicos, pastos limpos ou ecologia de paisagens procuram aprofundar o
sujos, etc.).
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paisagens nada mais so do que eclogos de populaes, percebe variaes no seu habitat?).
comunidades ou ecossistemas que abordam suas perguntas H duas questes ecolgicas bsicas quando se
nessa nova perspectiva oferecida pela ecologia de pensa na questo de escala: i) existe uma escala espacial e
paisagens. temporal determinada para cada processo ecolgico ou
Possivelmente, o maior desafio da ecologia de para cada espcie?; ii) possvel transpor resultados
paisagens de estabelecer uma teoria de mosaicos, obtidos numa escala pontual para uma escala global?
procurando entender como diferentes padres de A primeira pergunta estaria baseada na existncia
organizao espacial de seus constituintes (as unidades da de escalas espaciais e temporais corretas para se observar
paisagem) influem sobre seu funcionamento. Desta forma, determinados fenmenos. Assim, uma determinada
a ecologia de paisagens procura testar uma das espcie, em funo de suas capacidades de deslocamento
propriedades fundamentais da teoria hierrquica. Para atravs da paisagem, de suas exigncias de habitats
tanto, procura distinguir grandes tipos de paisagens, especficos e de suas interaes com outras espcies
baseado no modelo de mancha-corredor-matriz (Forman tenderia a perceber a paisagem numa determinada escala.
1995). possvel, assim, distinguir paisagens contendo Em particular, espcies com pequena capacidade de
muitos fragmentos grandes (por exemplo, a regio do deslocamento ou disperso vo perceber a paisagem num
Pontal do Paranapanema onde h grandes fragmentos contexto mais local, ao contrrio de espcies com maior
isolados de floresta mesfila semi-decdua), ou paisagens capacidade de deslocamento, que tendero a perceber a
formadas por uma infinidade de pequenos fragmentos paisagem num contexto mais amplo; ou ainda espcies
(regio da Bragantina, no leste do Par, onde h grande com habitats muito especializados que tendero a ver a
alternncia entre capoeiras de diferentes idades e reas de paisagem com um grau maior de detalhamento em relao
agricultura de corte-e-queima), ou por uma rede de a espcies mais generalistas. Em parte isso tem sido
corredores (paisagem em Caucaia do Alto, nos municpios confirmado com estudos de campo. Por exemplo, num
de Cotia e Ibina, onde foi mantida uma rede de corredores trabalho com fragmentos florestais no rio Jacar-Pepira, a
florestais riprios e de corredores artificiais, dividindo riqueza de espcies de rvores barocricas apresentou
propriedades ou parcelas agrcolas), ou por um padro em relaes mais significativas com parmetros da paisagem
tabuleiro de xadrez (reas agrcolas do Planalto Central prxima (num raio de 2 km) em relao a espcies
Brasileiro, com alternncia de tipos de cultura). Alm de anemocricas e, principalmente, zoocricas, que
conseguir identificar esses padres, o grande desafio apresentaram relaes mais intensas com a paisagem num
entender as suas implicaes em termos de funcionamento raio de 4 a 8 km (Metzger 2000). No entanto, as evidncias
da paisagem. ainda so escassas e novos estudos, com outros grupos de
organismos e numa ampla gama de paisagens, devem ser
Importncia da escala conduzidos a fim de se obter generalizaes.
O principal interesse da ecologia de paisagens, A segunda pergunta envolve um dilema
como mencionado anteriormente, est relacionado com o fundamental da pesquisa ecolgica: a maior parte dos
estudo da heterogeneidade. No entanto, o reconhecimento dados cientficos obtida em escalas locais, enquanto a
da homogeneidade ou heterogeneidade de um objeto est demanda por respostas a problemas ambientais ocorre
diretamente ligado questo da escala: praticamente principalmente em escalas globais (por exemplo,
qualquer poro de terra homognea numa escala mais aquecimento climtico, fragmentao e perda de
abrangente e heterognea quando vista numa escala mais biodiversidade, uso sustentvel da gua). H assim uma
detalhada. carncia de dados e uma urgncia de respostas em escalas
A palavra escala utilizada para se referir a globais. Muitas vezes, a obteno de dados em escalas
diferentes noes: a escala espacial inclui um aspecto de globais extremamente problemtica. No caso da ecologia
extenso no espao (por exemplo, uma rea de estudo pode de paisagens, h uma grande dificuldade de se estabelecer
ter 1 ou 100 km2) e de resoluo na informao que obtida experimentos em escalas espaciais e temporais amplas.
(por exemplo, ao trabalhar com imagens Thematic Mapper No existem rplicas verdadeiras (cada paisagem nica),
do satlite LANDSAT possvel obter informaes a cada nem controles, e h uma grande dificuldade de se promover
30 m; com o satlite NOAA, a informao sobre alteraes visando o estudo cientfico de seus impactos
caractersticas da terra so obtidas apenas a cada 1,1 km); a (Bissonete 1997, Metzger no prelo). O principal caminho
escala temporal inclui tambm um aspecto de durao para a resoluo desse dilema estaria no descobrimento de
(tempo de anlise) e resoluo (freqncia de obteno de regras de transposio de resultados obtidos em escalas
dados); a escala geogrfica indica as dimenses de locais para escalas globais. Assim, relaes entre padres e
representao de um objeto no solo (por exemplo, a escala processos biolgicos poderiam ser analisados em micro-
de 1/10.000 indica que 1 cm no mapa corresponde a 10.000 escala, onde h uma maior possibilidade de controle das
cm ou 100 m no solo ); a escala de percepo das espcies variveis, e os resultados seriam inferidos para as escalas
refere-se escala espacial e temporal na qual a espcie em mais amplas. No entanto, essas regras de transposio no
estudo percebe ou interage com a paisagem (i.e., qual a obedecem sempre a leis lineares ou a propriedades fractais,
extenso do seu territrio ou qual a rea de paisagem que tendo sido observado limiares de validade nas relaes
age sobre essa espcie?; com que detalhamento a espcie entre padres e processos. A esse fenmeno dado o nome
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