SIMILITUDE IN THE CARDIOVASCULAR SYSTEM OF MAMMALS

Resumen: Escalar las leyes que rigen el sistema cardiovascular de los mamferos son
discutidos en el presente examen de manera subrayando su carcter experimental. Se presta
especial atencin a la conocida experimental de leyes que requieren la tasa de consumo de
oxgeno y la frecuencia cardiaca de los mamferos varan con la masa corporal elevado a las
potencias de 3/4 y 1/4, respectivamente. Este examen implica la reflexin y el debate
ulterior de los trabajos anteriores del escritor en que estos y otros escalar las relaciones
fueron desarrollados a partir de consideraciones fundamentales. Las previsiones de Leyes
de escalamiento permanecen inalteradas desde el trabajo anterior, pero supuestos
alternativos que conducen a las leyes son utilizadas para proporcionar una visin adicional.
Las Leyes de escalamiento se muestran que tienen su origen en el diseo bsico del sistema
cardiovascular y en los procesos bsicos implicados en su trabajo. Modificacin de los
supuestos del diseo del sistema para tener en cuenta las diferencias conocidas en la
relacin corazn masas de mamferos y aves es mostrado para llevar a las leyes de
escalamiento de la tasa de consumo de oxgeno y la frecuencia cardiaca de aves.
Introduccin: Han hablado de la similitud o semejanza, en el sistema cardiovascular de
mamferos antes desde un punto de vista tcnico (Dawson, 1991). El enfoque implic el
desarrollo de leyes de escalamiento tericas para el sistema de consideraciones de los
procesos fsicos y mecnicos bsicos implicados, y el uso de estas leyes con medidas
experimentales para demostrar las semejanzas en el sistema para todos los mamferos.
Recientemente, Oeste et al. (Oeste et al., 1997) han considerado el sujeto desde el punto de
vista ms abstracto de redes jerrquicas de tubos que se bifurcan y Banavar et al. (Banavar
et al., 1999) han considerado el asunto desde un punto de vista an ms general de redes.
Las teoras de este ltimo tipo puede, en ltima instancia, proporcionar una amplia
comprensin de las restricciones sobre el sistema cardiovascular cuando se considera como
un complejo sistema de entrega, pero el conocimiento detallado de cmo las restricciones
son aplicadas por los mamferos seguir necesitando de estudio del sistema de bsico
consideraciones fsicas. Por este motivo, y en vista del continuo inters en el asunto, parece
que vale la pena reconsiderar aqu el desarrollo de las leyes de escalamiento del sistema
cardiovascular, con especial nfasis en su base experimental y sus implicaciones sobre el
funcionamiento bsico del sistema.
Perspectiva histrica: la similitud en los procesos fisiolgicos de los mamferos ha sido un
tema de inters en biologa durante ms de 150 aos. La tasa de produccin de calor de
descansar los mamferos y la correspondiente tasa de consumo de oxgeno y el desempeo
cardiaco han recibido considerable atencin. Principios especulaciones (Sarrus y Remeaux,
1838) sobre la igualdad de la produccin de calor y la prdida de calor condujo al
desarrollo terico de alomtricas (no proporcional) Expresiones que relacionan las tasas de
produccin de calor y consumo de oxgeno a mamfero misa elevado a la potencia de 2/3.
Mediciones en perros de diversos tamaos (Rubner, 1883) siempre aparente confirmacin
de esta teora simple. No obstante, an en la primera mitad del siglo XX, con los mamferos
que varan en tamao desde el ratn al elefante, indic que la teora y asociados relaciones
alomtricas no fueron aquellos que se aplican mejores. Kleiber (Kleiber, 1932) y Brody y
Procter (Brody y Procter, 1932) encontr, a partir de mediciones experimentales, que las
tasas de produccin de calor y consumo de oxgeno varan esencialmente como mamfero
masa elevado a la potencia de 3/4.
Otras medidas importantes de semejanzas fisiolgicas fueron relatadas durante este
perodo. Por ejemplo, Clark (Clark, 1927) mostr que el precio de corazn de mamferos
vara esencialmente con 1/4 subido al poder de la masa de mamfero. Woodbury y
Hamilton (Woodbury y Hamilton, 1937) y Gregg et al. (Gregg et al., 1937) mostr que el
systolic y las tensiones arteriales diastolic de mamferos son independientes de la talla del
mamfero, y Brody (Brody, 1945) mostr que el volumen de sangre y de masas de corazn
de mamferos vara directamente con el cuerpo de masas. Los estudios experimentales
significativos de las semejanzas en mamferos siguieron durante la ltima mitad del siglo
veinte. Schmidt-Nielsen y Larimer (Schmidt-Nielsen y Larimer, 1958), por ejemplo,
midieron la presin parcial de oxgeno en la sangre de mamferos y mostraron la presin
decreciente con la talla del mamfero creciente. Holt et al. (Holt et al. 1968) examin la
salida cardaca detalladamente y mostr que vara esencialmente ya que la masa del cuerpo
subi al poder 3/4 y Gehr et al. (Gehr et al., 1981) estudi el sistema respiratorio de
mamferos y mostr que el volumen capilar neto era proporcional a la masa del cuerpo.
Curiosamente, la ley de potencia de 3/4 de tasa de consumo de oxgeno haba recibido
renovada atencin cerca de mediados del siglo cuando Hemmingsen (Hemmingsen, 1960)
inform los resultados indicando que la ley se aplica no slo a sino tambin a los animales
de fro, organismos unicelulares hasta los mamferos y, tal vez, incluso a las formas ms
generales de la vida. La tasa de consumo de oxgeno de las aves tambin fue discutida en
trminos de la ley de alimentacin de 3/4 (Lasiewski y Dawson, 1967). La implicacin
emergente era que la relacin de potencia de 3/4 de tasa de consumo de oxgeno
representado algo acerca de la biologa en general. Sin embargo, tal interpretacin no se
reuni con aceptacin universal. Prothero (Prothero, 1986), Patterson (Patterson, 1992) y
Riisgard (Riisgard, 1998), entre otros, proporcionado fuerte evidencia contra la afirmacin
de que la ley de alimentacin de 3/4 es una caracterstica bsica de la biologa. Bartels
(Bartels, 1982) y Heusner (Heusner, 1991) cuestiona la situacin fundamental de la ley de
los mamferos y Bennett y Harvey (Bennett y Harvey, 1987) puso en duda su aplicacin a
las aves. Con respecto a desarrollos tericos, los primeros trabajos de Lambert y Teissier
(Lambert y Teissier, 1927) es significativo porque intent colocar al tema en el marco
amplio del anlisis dimensional y teora de modelos. Las predicciones de esta teora
incluyeron los resultados que debe variar la velocidad de salida cardaca y consumo de
oxgeno con mamfero masa elevada a la potencia 2/3 y que tasa de corazn debe variar con
mamfero masa elevada a la potencia 1/3. Las predicciones difieren un poco del desarrollo
cuerpo de medidas experimentales que indica 3/4 y 1/4 escala leyes para la tasa de
consumo de oxgeno y frecuencia cardaca, respectivamente. Sin embargo, la naturaleza
terica del trabajo ha permitido un grado de longevidad. El trabajo continu ser
considerado en la dcada de 1970 y ms all, como la mejor disponible Descripcin terica
de la escala del sistema cardiovascular de los mamferos (Kenner, 1972).
Esto era, en gran parte, la situacin que existi hace aproximadamente 10 aos cuando el
escritor presente primero consider el sujeto (Dawson, 1991). La aplicacin de
procedimientos de escalamiento convencionales al sistema cardiovascular fue investigada y
mostrada ser inadecuada debido al competidor que escalando leyes dictadas por la
presencia necesaria en la teora tanto de la elasticidad del msculo cardaco como de la
viscosidad de la sangre. Si la viscosidad fuera ignorada, al contrario de su importancia en el
sistema, el esquema de escalamiento de Lambert y Teissier (1927) result, con la salida
cardaca predita para variar como una ley de poder 2/3 y precio de corazn como una ley de
poder 1/3. En contraste, si la elasticidad fue descuidada, ms bien que viscosidad, las
reglas de escalamiento que resultan requirieron las condiciones que la salida cardaca debe
escalar directamente con la masa del mamfero y que el precio de corazn debe permanecer
sin alterar con la masa del mamfero que cambia. Con este mismo trabajo, el escritor
presente consider el sujeto desde el punto de vista ms general del escalamiento no
uniforme, es decir escalamiento donde los aspectos descriptivos principales del sistema son
sujetos a factores de escala geomtricos diferentes (Dawson, 1991). El anlisis comenz
con una representacin simplificada del sistema cardiovascular como un sistema cerrado
que tiene corazn, tubos capilares y une buques entre los dos. Los efectos elsticos fueron
restringidos al corazn, se supuso que los efectos de inercia fueran dominantes en los
buques conectadores y se supuso que las fuerzas viscosas fueran dominantes en los tubos
capilares, consecuentes con condiciones esperadas de la mecnica. Se supuso que el
volumen de sangre y de masas de corazn fuera proporcional a la masa del cuerpo del
mamfero. El desarrollo sigui sistemticamente como descrito abajo.
(a) Los detalles del bombeo de corazn se consideraron y los argumentos de modelado
bsicos eran usados para establecer el requisito que la tensin arterial debiera ser
independiente de la masa del mamfero. Tres relaciones fundamentales tambin fueron
desarrolladas implicando las dimensiones de los buques conectadores y las dimensiones y
nmero de tubos capilares. (b) Dos relaciones adicionales fueron introducidos, un acerca de
la difusin de la clula y otro acerca de la contraccin cardaca. stos fueron combinados
con los susodichos resultados de mostrar que el radio y la longitud de los buques
conectadores escalan con la masa del mamfero levantada a los poderes 3/8 y 1/4,
respectivamente, y que el radio capilar, la longitud y el nmero escalan con la masa del
mamfero levantada a los poderes 1/12, 5/24 y 5/8, respectivamente.
(c) Se mostr que estas leyes de escalamiento conducan, por su parte, a los requisitos que
el precio de consumo de oxgeno y escala de la salida cardaca con la masa del mamfero
subiera 3/4 al poder y que el precio de corazn escala con la masa del mamfero levantada
al power1/4. La primera asuncin de b, implicando la difusin de la clula, us las
condiciones de coeficiente de la difusin invariante por la escala y fuerza impulsora. La
segunda asuncin de b, acerca de la contraccin cardaca, implic una relacin de la ley por
el poder experimental que une la velocidad de contraccin y el dimetro de la fibra
cardaco. Los pequeos cambios de estas condiciones causaran, por supuesto, pequeos
cambios de los resultados preditos. Este trabajo es seguido en la revisin presente, con la
atencin adicional a la base experimental para la descripcin del sistema.
El alcance de esta revisin: El objetivo de la revisin presente debe reconsiderar
detalladamente el desarrollo ms temprano (Dawson, 1991) de escalar leyes para el sistema
cardiovascular de mamferos, con el nfasis en la base experimental para las leyes y en un
entendimiento aumentado de su origen y su aplicacin. El modelo bsico usado para el
sistema cardiovascular ser lo mismo como empleado antes. Sin embargo, en vez de
comenzar la discusin al nivel de respuesta cardaco, el punto de partida ser la condicin
que la tensin arterial en mamferos es independiente de la masa del cuerpo. Esto es un
resultado sacado del trabajo original y tambin un hecho experimental extensamente
aceptado. Su uso permite un poco de simplificacin en el desarrollo de las leyes de
escalamiento. Comenzando a este nivel, tres relaciones sern desarrolladas entre el radio y
longitud de los buques de unin principales del sistema y el radio, longitud y nmero de los
tubos capilares, como con el trabajo ms temprano (Dawson, 1991). Las dos relaciones
adicionales tenan que solucionar las leyes de escalamiento para estas variables ser, sin
embargo, elegido diferentemente de en el desarrollo original. Dos casos se considerarn. En
el primer caso, la ley de poder 3/4 para el precio de consumo de oxgeno y la ley de poder
1/4 para el precio de corazn sern empleadas, y se mostrar que stos llevarn a las
mismas leyes de escalamiento vasculares que encontrado con el trabajo ms temprano. En
el segundo caso, dos relaciones tericas que implican la utilizacin de oxgeno y la
transferencia de oxgeno sern empleadas como las dos relaciones adicionales requeridas.
Tambin se mostrar que stos llevarn a las mismas leyes de escalamiento vasculares que
antes. Adems, este desarrollo ser ampliado para obtener, respectivamente, el 3/4 y 1/4
escalamiento de leyes para el precio de consumo de oxgeno y precio de corazn. El
desarrollo alternativo es querido para proporcionar la confianza aumentada en y el
entendimiento de las leyes de escalamiento para el sistema.
El esquema general del enfoque presente es ilustrado en Fig. 1 y contrast con ese del
trabajo anterior. Los pasos y las asunciones mostradas incluyen la identificacin de
relaciones basadas en el experimento. stos implican una ley de la difusin de la clula y
una ley de contraccin cardaca con el trabajo ms temprano, el precio de corazn y leyes
del precio de oxgeno y una ley de la presin de oxgeno en el primer caso considerado aqu
y la ley de la presin de oxgeno en el segundo caso considerado aqu. El escalamiento de
leyes para otros procesos fisiolgicos de mamferos tambin se considerar en esta revisin,
y sern desarrolladas las nuevas leyes adicionales. La conexin entre las leyes de
escalamiento para mamferos y aves ser establecida, y el papel de la ley de escalamiento
de 3/4 para el precio del consumo de oxgeno ya que hablarn de una representacin
experimental, ms bien que una ley fundamental de la biologa.
El sistema cardiovascular: el sistema cardiovascular de los mamferos consiste en
trminos del corazn, la sangre y los vasos sanguneos. En muchos sentidos, es como un
sistema mecnico y, en su forma ms sencilla de la ingeniera, pueden ser considerados
como dos bombas en serie (los lados izquierdo y derecho del corazn) con vasos
comunicantes (arterias y venas) dirigiendo la sustancia (la sangre) y de intercambio de
dispositivos (los capilares) para la transferencia de productos en apoyo de las actividades de
sustento. Una representacin simplificada del sistema se muestra en la Fig. 2. Como se ha
indicado, el corazn se compone de cuatro cmaras, la aurcula izquierda y ventrculo
izquierdo y laderecha aurcula y ventrculo derecho. La aurcula izquierda recoge oxgeno
enriquecido sangre procedente de los pulmones, y el ventrculo izquierdo bombea la sangre
a travs de sistmica arterias sistmicas capilares del cuerpo para el intercambio de oxgeno
y otros productos. La aurcula derecha recoge esta sangre de regreso a travs de sistmicos
venas, y el ventrculo derecho bombea la sangre a travs de las arterias pulmonares a los
capilares pulmonares de los pulmones para recarga de oxgeno y transferencia de gases.
Bombeo, por contraccin de los ventrculos derecho e izquierdo se produce al mismo
tiempo, de modo que la sangre en las respectivas partes del corazn es forzada
simultneamente al cuerpo y a los pulmones. Las partes esenciales del sistema
cardiovascular puede ser considerada el corazn, la sangre, la sistmica y pulmonar
capilares y los vasos comunicantes entre los lados izquierdo y derecho del corazn y los
capilares. Este idealizado sistema o modelo, constituye la base para el desarrollo de Leyes
de escalamiento para el sistema tal como se describe aqu. Los vasos comunicantes hacia y
desde cada lado del corazn ser considerado como nico macroscpicas, vasos y los
capilares, cada uno estar considerada como un paralelo matriz individual de los capilares
microscpicos. Propiedades adicionales sern atribuidos al modelo segn lo indicado por
las mediciones de mamferos que varan en tamao, desde el ratn al elefante.
En el modelo idealizado, el radio caracterstico y la longitud del buque conectador (aorta)
son denotados por la Real Academia de Bellas Artes y La, respectivamente, y el radio
caracterstico, la longitud y el nmero de los buques capilares en cada cama capilar son
denotados por rc, Lc y nc, respectivamente. Adems, los ventrculos (pumpingcchambers)
del corazn son considerados como aproximadamente cilndricos en la forma, con un radio
caracterstico medio denotado por a, y con una longitud caracterstica media y espesor de
pared denotado por l y h, respectivamente. Un objetivo del trabajo actual es hablar de las
leyes de escalamiento que se deben aplicar a estas variables descriptivas considerando sus
valores para mamferos de tallas diferentes. Un objetivo adicional es hablar de estos
resultados en trminos de leyes de escalamiento actuales que existen para varios procesos
fisiolgicos de mamferos y as contribuyen a un entendimiento fsico de su origen.
Relaciones de semejanzas bsicas
Se conoce que de medidas extensas el volumen de sangre total en mamferos vara
directamente con su masa del cuerpo (Brody, 1945). En el modelo bajo la consideracin,
esto significa que la suma del volumen de sangre en el corazn, los buques conectadores y
los tubos capilares debe variar directamente con la masa del mamfero. Si la suma es
proporcional a la masa del cuerpo, tambin se puede esperar que las partes individuales
sean proporcionales a la masa del cuerpo. As, para las dimensiones de los ventrculos, los
buques conectadores y los tubos capilares, las relaciones del volumen siguientes pueden ser
escritas:
a2l W , (1a)

ra 2La W (1b)

ncrc 2Lc W , (1c)

donde W denota la masa del mamfero y donde el smbolo

denota la variacin proporcional bajo el cambio de la masa del mamfero.
La primera relacin requiere que los volmenes ventricular sean proporcionales a la masa
del mamfero, el segundo requiere que el volumen de los buques conectadores sea
proporcional a la masa del mamfero, y el tercer requiere que el volumen neto de los tubos
capilares sea proporcional a la masa del mamfero. Medidas (Holt et al., 1968) ya que los
volmenes del final-diastolic de los ventrculos derechos e izquierdos de mamferos que se
extienden en la talla de la rata a la vaca proporcionan el apoyo experimental directo a la
relacin proporcional para el volumen ventricular (relacin 1a). Tambin, medidas relatadas
por Gehr et al. (Gehr et al., 1981) ya que el volumen neto de tubos capilares pulmonares
para un grupo similar de mamferos proporcionan el apoyo directo a la relacin
proporcional para el volumen capilar total (relacin 1c). Y medidas relatadas por Clark
(Clark, 1927) para el rea del flujo enfadada y seccional artica, cuando combinado con
medidas tpicas relatadas por Noordergraaf et al. (Noordergraaf et al. 1979) para la longitud
artica, proporcione el apoyo sobre una amplia gama de tallas del mamfero para la relacin
proporcional para los buques conectadores (relacin 1b)
El escalamiento de leyes para dimensiones de corazn: Adems de la masa de la sangre,
tambin es bien establecido que la masa de corazn vaca de mamferos vara directamente
con la masa del mamfero (Brody, 1945). Lo mismo es verdad para los ventrculos (Holt et
al., 1968). As, asumiendo la misma masa del tejido cardaca por volumen de la unidad para
todos los mamferos, la relacin de masas para los ventrculos es a2h alhW, donde el
primer trmino es proporcional a la masa de los finales y el segundo a la masa de la parte
lateral. Como con relaciones 1ac, cada uno de los dos productos en esta ltima relacin se
puede considerar proporcional a la masa del mamfero. Las dos relaciones que resultan,
juntos con la ecuacin 1a, luego requieren las relaciones de escalamiento siguientes para las
dimensiones de los ventrculos:
a W1/3 , (2a)

l W1/3 (2b)

h W1/3 . (2c)

Medidas de apoyo experimental a la segunda de estas relaciones, que implica longitud

ventricular l, les ha dado por Clark (Clark, 1927) para las longitudes del ventrculo
izquierdo de los mamferos que van en tamao desde el ratn hasta el caballo. Este
resultado, junto con la conocida validez de 1a relacin en la forma a2W/l, establece la
validez de la relacin 2a para radio ventricular una. El hecho de que la masa ventricular es
proporcional a la masa de mamferos entonces finalmente confirma la validez de la relacin
c 2 h espesor ventricular. En particular, la relacin masa anterior en que las relaciones se
basan 2a c puede escribirse como hW /(a2 al). Con una y l variando como mamfero
masa elevada a la potencia 1/3, h tambin debe variar de esta forma.
El escalamiento de relaciones de flujo sanguneo: La derivacin de las leyes de
escalamiento para las dimensiones de los vasos sanguneos presenta ms de un problema
que esto para los ventrculos de corazn. Las relaciones 1b, c proporcionan dos conexiones
entre la cinco Real Academia de Bellas Artes de variables vascular, La, rc, Lc y nc. Tres
relaciones adicionales son por lo tanto necesarias para definir las leyes de escalamiento
para estas variables. Para asistir en la identificacin de estas relaciones, la mecnica de
bombeo de ventricular y flujo sanguneo puede ser examinada. Para la simplicidad en este
aspecto, el slo flujo sanguneo de la izquierda del corazn se considerar. Las
consideraciones similares se aplicarn a la derecha. El principio subyacente para ser
empleado aqu est que la tensin arterial mxima debido al bombeo de la sangre de los
ventrculos debe ser lo mismo para todos los mamferos. Esto es un requisito de semejanzas
de mamferos que pueden ser establecidos de consideraciones generales de la elasticidad de
corazn y respuesta cardiovascular (Dawson, 1991), pero tambin pueden ser considerados
como un hecho experimental fundamental sobre la base de medidas anteriores (Woodbury y
Hamilton, 1937; Gregg et al., 1937; entre otros).
Volumen de golpe:
Considere primero la contraccin radial del ventrculo de corazn izquierdo durante su
ciclo de bombeo. Deje a Um denotar el movimiento interior mximo de las paredes del
ventrculo. El volumen mximo de la sangre que Bm apret en el buque conectador puede
ser representado entonces por la relacin proporcional:
El volumen Bm denota el volumen sistlico del ventrculo izquierdo y ha sido demostrado
por medicin (Holt et al., 1968) para variar directamente con mamfero en masa. As, en
vista de las relaciones 2a-c, el desplazamiento Um debe, como a, l y h, varan con mamfero
misa elevado a la potencia de 1/3. Relacin 3 puede ser escrita como la expresin ms
simple Bmalumbre.
Resistencia al flujo sanguneo: el volumen de sangre bombeada a la conexin de barco por
el ventrculo debe, por supuesto, la fuerza de la sangre ya en el buque y en los capilares
para avanzar. Si no hay resistencia a la sangre el movimiento, este desplazamiento se
llevara a cabo con ningn aumento en la presin sangunea en el ventrculo. Tal es, sin
embargo, no es el caso. El flujo sanguneo es resistida por la fuerza inercial en la conexin
de buque, donde visco-resistencia es insignificante, y por visco-fuerza en los capilares,
donde inercial de resistencia es insignificante. Cada una de estas fuerzas provoca un
aumento de presin en la sangre. Para la presin mxima que sea el mismo para todos los
mamferos, la presin mxima de cada fuerza debe ser independiente de mamferos en
masa. La presin mxima de PI de la inercial de la resistencia del flujo de sangre en el
conectando el buque est relacionado de manera proporcional sentido a la densidad de la
sangre y su aceleracin mxima am en la conexin de buque a travs del producto
LaAm. La aceleracin tambin est relacionada de manera proporcional sentido al caudal
mximo de Um del ventrculo izquierdo a travs de la ratio al2Um/ra 2, donde denota
cclica de la frecuencia cardaca.
Esta relacin se deriva directamente de la condicin de que el flujo sanguneo del
ventrculo izquierdo debe ser igual al flujo sanguneo en la conexin de buque. La siguiente
relacin puede ser escrito para la presin arterial desde inercial de resistencia:
Ahora, la densidad de la sangre es lo mismo para todos los mamferos, el producto a2l es
proporcional a la masa del mamfero y la proporcin Um/a es independiente de la masa del
mamfero. De ah, usando la relacin 1b y requiriendo la PI ser independiente de la masa
del mamfero, se encuentra que esta ltima relacin proporciona la ley de escalamiento
simple:
que requiere, considerando tallas del mamfero diferentes, que la longitud de los buques
conectadores vara inversamente con el precio de corazn. De manera interesante, la
validez de esta ltima relacin fue implcitamente confirmada con un trabajo independiente
ms temprano (Noordergraaf et al., 1979), en que se mostr que las longitudes de onda
asociadas con los pulsos de la presin en la aorta durante latidos de corazn eran
proporcionales a la longitud artica. Tales longitudes de onda estn inversamente
proporcionales al precio de corazn y, de ah, se mostr implcitamente que la longitud
artica variaba inversamente con el precio de corazn, como en la relacin 5. La atencin
puede ser dirigida despus hacia la resistencia viscosa al flujo sanguneo en los tubos
capilares. Esta resistencia es conocida en la mecnica fluida y es representable segn la Ley
de Poiseuille. La presin mxima que resulta PV en la sangre puede ser expresado en
trminos proporcionales como la proporcin LcVm/rc 2, donde denota la viscosidad de
la sangre y Vm denota la velocidad mxima de la sangre a travs de cada uno de los tubos
capilares. En una manera similar a esto usado para la aceleracin de la sangre en relacin a
la relacin 5, la velocidad puede ser relacionada en trminos proporcionales con el
desplazamiento mximo del ventrculo por la proporcin alUm/ncrc 2. La presin puede
ser expresada entonces como:
La viscosidad de la sangre es la misma para todos los mamferos. Adems, el producto
la2 es proporcional al mamfero en masa y la relacin Um/a es independiente de mamferos
en masa, como se seal anteriormente. Sobre el uso de las relaciones 1 y 5, esta ltima
relacin, por tanto, proporciona, para PV independiente de mamfero en masa, la escala de
relacin:
Se desprende de lo anterior que las relaciones 1b,c y 7 proporcionan tres relaciones entre
las cinco variables RA, LA, RC, Lc y nc del sistema. Dos relaciones adicionales siguen
siendo necesarios para la determinacin de las leyes de escalamiento de cada uno. Una vez
que estos son conocidos, relacin 5 pueden utilizarse para determinar la escala de la ley de
la frecuencia cardaca.
Leyes de escalamiento para los vasos sanguneos primer acercamiento: las dos
relaciones de semejanza adicional necesarias para establecer las leyes de escalas para el
sistema vascular puede encontrarse desde consideraciones tericas generales, o vengan
directamente de generalmente aceptado las relaciones experimentales. Este ltimo enfoque
se emplearn en primer lugar, seguido por una discusin de relaciones tericas alternativas.
Es bien sabido de la medida que la frecuencia cardiaca de los mamferos pueden ser
considerada varan aproximadamente con mamfero masa elevada a la potencia 1/4 y que
la tasa de consumo de oxgeno V O puede considerarse varan aproximadamente con
mamfero masa elevada a la potencia 3/4. Estas variaciones se ilustran en la figura 3 con
algunos de los datos originales (Brody, 1945). Aqu, se utilizan los ejes logartmicos, por lo
que los datos de la forma y = parcela de AWn como una lnea recta con pendiente igual a n
y con valor y en W = 1 el valor A. Las lneas slidas en las parcelas indican las
predicciones de las relaciones indicadas para el ritmo cardaco y ritmo de consumo de
oxgeno. El acuerdo global que se muestra en la figura 3 entre las mediciones y las
relaciones de la ley de potencia puede verse bien. No obstante, las representaciones deben
considerarse aproximadas como resultado de los estudios ms recientes.
Por ejemplo, Bartels (Bartels, 1982) ha puesto de manifiesto las desviaciones del 3/4 de la
ley de potencia para V O para muy pequeos mamferos, y Heusner (Heusner, 1991) ha
denunciado las desviaciones sobre la base de anlisis estadsticos detallados de numerosas
mediciones. En el presente trabajo, la 3/4 de la ley de potencia para la tasa de consumo de
oxgeno y la -1/4 de la ley de potencia para la frecuencia cardaca, por lo tanto, ser
considerada como buena media representaciones de mediciones a lo largo del rango de
tamao del ratn al elefante. Las siguientes relaciones puede ser escrito como experimental
Leyes de escalamiento que describen el funcionamiento del sistema cardiovascular de
mamferos:
La primera de estas relaciones puede ser utilizado directamente con la relacin 5 para
establecer la escala de la ley para la longitud de los vasos comunicantes, y esto puede ser
usado con relacin 1b para establecer la escala de ley para el radio de estos barcos. Los
resultados pueden ser expresados como:
Estas leyes de escalamiento son los mismos que los obtenidos anteriormente de otras
consideraciones (Dawson, 1991). Los valores tpicos reportados por Noordergraaf et al.
(Noordergraaf et al., 1979) para la longitud de la aorta de mamferos proporcionan una
escala exponente de 0,30, de acuerdo justo con el 1/4 (0,250) exponente de la relacin 9a.
Mediciones detalladas (Clark, 1927) del flujo artico zona proporcionan un exponente de
0.72, que se convierte en un exponente de 0.36 por la aorta radius, en buen acuerdo con las
3/8 (0.375) exponente de la relacin 9b. Relacin 8b requiere alguna consideracin
adicional de oxgeno utilizacin antes de su aplicacin. Oxgeno la utilizacin debe ser
igual a transferencia de oxgeno desde el sistmico capilares y tambin transferencia de
oxgeno a los capilares pulmonares. Oxgeno total la tasa de transferencia desde o hacia un
capilar se rige por el conocidsimo difusin relacin para gases y es proporcional al
producto de (i) la diferencia en el promedio de presin parcial de oxgeno en el interior e
inmediatamente fuera de los capilares y (ii) el capilar de superficie. Tambin es
inversamente proporcional a la pared capilar de grosor, es decir, la diferencia entre el
exterior y el interior de los radios de los capilares. Basic similitud consideraciones sugieren
que el interior y el exterior el oxgeno las presiones son proporcionales a la una de la otra
en virtud de cambio de escala. Se espera lo mismo para el capilar de los radios. Con estas
condiciones, la consiguiente relacin proporcional para net transferencia de oxgeno
implica entonces simplemente el producto de la media de la presin parcial en los capilares
Po, su nmero nc y su longitud Lc, es decir:
En la utilizacin de esta ltima relacin, es, por supuesto, necesario saber cmo, si en
absoluto, la presin parcial de oxgeno en la sangre vara con la talla del mamfero. Por
suerte, Schmidt-Nielsen y Larimer (Schmidt-Nielsen y Larimer, 1958) han hecho medidas
extensas de esta presin para una amplia gama de tallas del mamfero, y se ha mostrado que
sus resultados estn en el consenso con la relacin siguiente (Dawson, 1991):
La adecuacin de la relacin se ilustra en la Fig. 4 para mediciones tpicas. Ms extensas
las comparaciones han sido dadas anteriormente (Dawson, 1991). Mediante el uso de
relaciones 10 y 11 y la relacin 8b, la escala de relacin para el producto es en
consecuencia: ncLc W5/6 . (12) en la combinacin de esta relacin con la relacin 1c, la
escala de ley para radius puede ser determinada. La escala de ley para largo capilar Lc y
nmero nc puede determinarse a partir de las relaciones 7 y 12 con relacin 9b. De esta
manera, las siguientes leyes de escalamiento de los capilares sanguneos se encuentran:
rc W1/12 , (13a)

Lc W5/24 (13b)

nc W5/8 . (13c)

Estas leyes de escalamiento son idnticos a los obtenidos anteriormente con otros
argumentos (Dawson, 1991) en lugar de la experimental leyes de relaciones 8a,b. Figuras 5
y 6 ilustran la validez general de las relaciones utilizando datos de capilar de radio rc (Fig.
5) y la longitud de la red ncLc (Fig. 6), tal y como se determina a partir de las mediciones
(Gehr et al., 1981), el volumen y la superficie de los capilares pulmonares (Dawson, 1991).
Los datos para el capilar radio muestran una considerable dispersin, pero la tendencia est
de acuerdo con que se espera de la relacin 13a. El mejor ajuste de la ecuacin de los datos
proporciona una escala exponente de 0.079, en un buen acuerdo con los 1/12 (0,083)
exponente de la relacin 13a. Los datos de la red capilar de longitud es asimismo en buen
acuerdo con la prediccin de las relaciones 13a-c.
El mejor ajuste de estos datos proporciona un exponente de 0,85, en buen acuerdo con el
exponente de 5/6 (0,833) dada por relaciones 13b,c.
El escalamiento de leyes para procesos fisiolgicos: Las leyes de escalamiento de
relaciones 9 y 13 para el sistema vascular proporcionan una base a las leyes de
escalamiento de varios procesos fisiolgicos de mamferos. En particular, comenzando con
estas relaciones e invirtiendo los argumentos anteriores, las leyes de escalamiento para
tensin arterial, precio de corazn y el precio de consumo de oxgeno pueden ser fcilmente
establecidas. Se ve as que el origen de estas leyes conocidas descansa en las leyes de
escalamiento subyacentes para el sistema vascular. Las relaciones de escalamiento
adicionales tambin siguen de esta descripcin, como descrito abajo. Salida cardaca:
Adems de las relaciones de escalamiento geomtricas bsicas para vasos sanguneos, la
ley de escalamiento para la salida cardaca puede ser trada dentro del marco de la
descripcin simplemente notando que es determinado considerando el producto de volumen
de golpe y precio de corazn como representado por relaciones 3 y 8a. El resultado consiste
en que la salida cardaca, como el precio de consumo de oxgeno, debe escalar con 3/4
subido al poder de la masa de mamfero. Esta ley est de acuerdo con valores mesurados
(Holt et al., 1968).
Salida de la orina y nmero nephra: La ley de escalamiento para la salida de la orina de
mamferos tambin puede ser trada dentro del marco de la descripcin presente. La
relacin gobernante es anloga a esa de la relacin 10 para el precio de transferencia de
oxgeno, salvo que la fuerza impulsora es la tensin arterial independiente de la escala, ms
bien que la presin parcial de oxgeno scaledependent. As, la ley de escalamiento para la
salida de la orina es que para el producto ncLc, y esto es proporcional a 5/6 subido al poder
de la masa de mamfero. El anlisis (Adolph, 1949) de varias medidas experimentales
indic un exponente de escalamiento de 0.82, en el acuerdo bueno con el 5/6 (0.833)
exponente esperado aqu.
La ley de escalamiento para la variacin en el nmero de unidades renales fundamentales
en los riones de mamferos, las unidades nephron y los nmeros nephra, tambin se puede
considerar con la teora presente. Estas unidades consisten en un juego de tubos capilares a
travs de los cuales el fluido es extrado y parcialmente absorbido de nuevo para librar el
cuerpo de flujo de residuos. As, pensando nephron la arquitectura ser similar entre
mamferos, con el mismo nmero de tubos capilares en todas tales unidades, se puede
esperar que el nmero de nephrons, por ejemplo, escale directamente como el nmero de
tubos capilares de la teora presente, es decir que la masa del mamfero subi 5/8 al poder
(0.625). De manera interesante, esto es, de hecho, el caso. Las medidas y countings
(Kunkel, 1930) en Johns Hopkins, hace muchos aos, proporcionaron nephra nmeros a
mamferos que se extienden en la talla del ratn al buey; y Adolph (Adolph, 1949) ms
tarde mostr stos para ser descrito por una ley de poder mejor y adecuada que la
implicacin de la masa del mamfero subi al poder 0.62. El acuerdo entre la teora
presente y las medidas de salida de la orina y nmero nephra es importante no slo en
trminos generales sino tambin porque proporciona el apoyo especfico a escalar
relaciones 13 para el lado sistmico de la circulacin. Los resultados presentados en la Fig.
5 y 6 proporcionaron este apoyo experimental al lado pulmonar de la circulacin. Las
indicaciones son, por lo tanto, que las relaciones 13 se aplican a los tubos capilares del
cuerpo en general, como esperado del desarrollo terico.
La clula del cuerpo media En un estudio adicional de escalar leyes para procesos
fisiolgicos, la atencin puede ser dirigida a la pequea cantidad del tejido del cuerpo
medio o clula del cuerpo media, atendida por un tubo capilar solo. La masa de este tejido
es claramente proporcional a la proporcin W/nc, y, ya que la masa es proporcional al
volumen, su dimensin de longitud caracterstica ls es determinada por la relacin: ls
(W/nc) 1/3, (14) es decir ya que la masa del mamfero subi 1/8 al poder. Adems, ya que
la masa del mamfero y la masa de corazn son proporcionales bajo el cambio de la escala,
la longitud caracterstica definida por la relacin 14 es lo mismo como esto para el tejido de
corazn. As, se puede considerar que el tejido del cuerpo medio y el tejido de corazn son
lo mismo para los objetivos presentes. El dimetro de una fibra del msculo cardaca, por
ejemplo, debera escalar por lo tanto con la masa del mamfero en la manera de relacin 14.
Ningunas medidas actualmente existen para probar esta prediccin, pero la ley de
escalamiento indica que un factor de ms de 4 debera ser encontrado entre tales medidas
para el ratn y el elefante. A causa de las semejanzas entre tejido del cuerpo medio y tejido
de corazn, el precio cclico de la operacin del tejido del cuerpo medio tambin se puede
considerar igual a ese del tejido cardaco, es decir igual al precio de corazn . Usando esta
condicin, el oxgeno utilizado por la pequea cantidad de tejidos del cuerpo medios por
volumen de la unidad en un ciclo de operacin puede ser as expresado en la forma:
donde Ps denota la presin parcial de oxgeno inmediatamente exterior al tejido en el fluido
intersticial. Usando las leyes de escalamiento antes descritas para V. O , nc, y ls, se
puede ver fcilmente que el lado izquierdo de esta relacin es independiente de la talla del
mamfero, como puede ser esperado de consideraciones fsicas. El lado derecho de la
relacin tambin debe tener entonces esta propiedad. Se puede ver en consecuencia de las
leyes de escalamiento para ls y que la presin parcial Ps debe ser independiente de la
talla del mamfero. Esto es en contraste con la presin parcial en la sangre, que vara con la
masa del mamfero en la manera de relacin 11, pero es consecuente con procesos de la
difusin generales en tejidos. Este ltimo resultado puede ser usado para deducir la relacin
de escalamiento para el espaciado entre un tubo capilar y la masa del tejido (o clula del
cuerpo media) atendido por ello. Suponiendo, en particular, que la presin parcial de
oxgeno disminuya en lnea recta de su valor en el tubo capilar al cero en el centro de la
masa del tejido, la expresin para la presin de oxgeno a la distancia D del tubo capilar es
PoPoD/ds, donde Po denota, como encima, la presin parcial en el tubo capilar y ds
denota el espaciado entre el centro capilar y de masas por el tejido. La distancia del tubo
capilar a la superficie exterior de la masa del tejido es dsls. Substituyendo esto por D en la
susodicha expresin, el valor de la presin de oxgeno se encuentra que Ps, en la superficie
es Pols/ds. Para esto para ser independiente de la talla del mamfero, es por lo tanto
necesario, de las relaciones de escalamiento para Po y ls, que el espaciado ds vare con la
talla del mamfero subi 1/24 al poder. Ningunas medidas existen para este espaciado en
este momento. Sin embargo, la ley de escalamiento debera ser que para el espaciado entre
la fibra del msculo capilar y cardaca en mamferos. El espaciado para el elefante, por
ejemplo, debera ser aproximadamente 1.6 veces esto para el ratn.
Por supuesto, variacin en el espacio entre los capilares y el tejido en masa para los efectos
de la difusin de oxgeno probablemente dejara sin cambios otros procesos de difusin que
se asocian a actividades vital del tejido masa. Contraccin cardaca: la ley de escala de
relacin 14 para la longitud caracterstica de una clula de cuerpo promedio permite
investigacin de los procesos fundamentales involucrados en la contraccin del corazn. En
particular, la contraccin ocurre como resultado de la propagacin de un potencial de
accin a lo largo del corazn. El tiempo neto de propagacin debe ser proporcional a la
longitud de corazn e inversamente proporcional a la velocidad de la propagacin. Este
tiempo tambin debe ser proporcional al tiempo entre latidos de corazn de diferentes
mamferos, por ejemplo, el recproco de de la frecuencia cardaca. La relacin adecuada
es C/l, donde C denota la velocidad de la propagacin y l denota la longitud ventricular.
Ahora, la velocidad de propagacin C es conocida de las mediciones en fibras nerviosas
varan con el dimetro de la fibra transporta la seal. La relacin se asume generalmente
para ser una ley de potencia con un exponente en la gama 0.5 1.0 (Jack et al., 1975). B
denota el valor del exponente y el dimetro de la fibra con la longitud de la clula
caracterstica de relacin 14, la relacin proporcional para el proceso, por tanto, puede
escribirse como ls bl 1. Usando las relaciones de escalas de la actual teora, fcilmente
se observa que el exponente b debe tener el valor de 2/3. La velocidad de la contraccin
cardiaca se prev as que varan con el dimetro de la fibra cardiaca segn una ley de
potencia de 2/3. No hay medidas experimentales en la actualidad existen para confirmar
este resultado. Desde entonces, segn la actual teora y relacin 14, dimetro de la fibra
cardiaca vara con mamfero masa elevada a la potencia 1/8, la velocidad de contraccin en
el msculo del corazn de un elefante puede esperarse que aproximadamente 2.6 veces ms
rpida que en el ratn.
Leyes de escalamiento de vasos sanguneos - Segundo enfoque: Las dos relaciones
empricas 8a,b describiendo Leyes de escalamiento de la frecuencia cardaca y la tasa de
consumo de oxgeno puede ser sustituida por relaciones tericas para los fines de la
obtencin de estas leyes de escalamiento desde los conceptos bsicos, as como los
incluidos en el sistema vascular. Como se ha indicado anteriormente, a comienzos de los
trabajos tericos de este tipo se bas en consideraciones fundamentales de celda de difusin
y la contraccin cardiaca (Dawson, 1991). El debate actual implica la consideracin del
consumo de oxgeno en el tejido reparado por un capilar y la consideracin de la
transferencia de oxgeno a los tejidos. Las dos hiptesis se basan en la discusin anterior
sobre el promedio de la clula del cuerpo y puede ser expresado como sigue. (a) El oxgeno
la utilizacin de un promedio de la clula del cuerpo por volumen en un ciclo de
funcionamiento es el mismo para todos los mamferos, es decir, Psls/ls 3W0. (b) El
oxgeno transferido a un promedio de la clula del cuerpo por volumen en un ciclo de
funcionamiento es el mismo para todos los mamferos, es decir, PoLc/ls 3W0.
Los nuevos supuestos para ser utilizada aqu puede resumirse como sigue. (c) Relaciones
1b,c, requiriendo la sangre volmenes en los vasos comunicantes y capilares para ser
proporcional al mamfero en masa. (d) Relacin 5, requiriendo la presin sangunea en la
conexin de buque a ser independiente de mamferos de tamao. (e) Relacin 7,
requiriendo la presin sangunea en los capilares para ser independiente del mamfero en
masa. (f) la condicin de que la presin parcial de oxgeno ps en la superficie y en el
interior de un promedio de la clula del cuerpo es independiente de mamferos en masa. (g)
la condicin de que la presin parcial de oxgeno en la sangre vara con mamfero masa
elevada a la potencia -1/12. (h) Net la tasa de consumo de oxgeno est determinada por el
producto de la presin parcial de oxgeno en la sangre, el nmero de capilares y su longitud.
La consistencia interna de cada uno de estos supuestos puede ser verificado usando la
anterior solucin para las leyes de escalamiento del sistema vascular y la experimental
leyes para la frecuencia cardiaca y la tasa de consumo de oxgeno. El objetivo aqu es
mostrar que estas suposiciones se pueden utilizar solos para derivar las leyes de
escalamiento para el sistema. Las hiptesis a y f para el oxgeno utilizacin proporcionar la
relacin general ls 2W0. Con relacin 5 de asuncin d expresando la frecuencia cardaca
en funcin de la eslora y la relacin 14 Definicin de ls en cuanto a nmero capilar, esta
relacin puede escribirse como:
La frecuencia cardaca y la tasa de consumo de oxgeno: Con los resultados anteriores, se
puede observar que la escala de la ley para la frecuencia cardaca est ahora determinado
tericamente de relacin 5 de asuncin d a ser el conocido -1/4 de la ley. La escala de la ley
para la tasa de consumo de oxgeno es ahora tambin determin tericamente de asuncin g
y relacin 10 de asuncin h ser el conocido 3/4 de la ley. Estos resultados son importantes
porque demuestran que el origen de la 3/4 de la ley para la tasa de consumo de oxgeno
descansa en el diseo bsico y el funcionamiento del sistema cardiovascular. El nico
directo experimental de relacin utilizada en la derivacin es que de la asuncin g, relativa
presin parcial de oxgeno en la sangre de mamfero en masa. Si esta relacin se cambi
ligeramente, como podra ser permitido por las mediciones, una ligera desviacin de la
predijo 3/4 power ley resultara. Por ejemplo, si -1/12 relacin fueron asumidos en lugar de
ser un -0,09 relacin, la escala de la ley para la tasa de consumo de oxgeno se convertira
en un 0,73 la ley en lugar de la 3/4 de la ley de potencia. Esto indica, por supuesto, que la
3/4 de la ley de potencia previsto en el presente trabajo es una representacin adecuada y no
una caracterstica fundamental de la teora, en consonancia con la labor de Bartels (Bartels,
1982) y Heusner (Heusner, 1991), donde las desviaciones de la 3/4 de la ley de potencia se
determinan a partir de estudio estadstico de las mediciones. En relacin con las
observaciones anteriores, es interesante notar tambin que, si la presin de oxgeno de la
sangre se supone que es independiente de mamfero tamao, la teora que requerirn que el
ritmo cardiaco sea la misma para todos los mamferos, y que la tasa de consumo de oxgeno
debe variar directamente con mamfero en masa. Capilar de radio y longitud tambin
tendran que ser independiente de mamferos de tamao. Tales resultados son, por supuesto,
incompatible con las mediciones y demuestran, una vez ms, la sensibilidad del
rendimiento del sistema a sus componentes y a procesos fisiolgicos. Las restricciones en el
sistema cuando se considera como un sistema de entrega (como en las recientes teoras, por
ejemplo West et al., 1997; Banavar et al., 1999) finalmente pueden proporcionar razones
para el diseo del sistema cardiovascular tal como es. Sin embargo, antes de que esa
posibilidad puede ser evaluado, tales descripciones deben ser generalizada para permitir la
variacin de capilar de dimensiones con mamfero en masa. En la actualidad, las teoras
existentes asumen scaleinvariant capilar de dimensiones.
El trabajo anterior del escritor es que vale la pena en esta revisin, y aqu en particular, de
notar los detalles de las dos asunciones usadas en el lugar de a y b con el trabajo original
del escritor (Dawson, 1991). Como notado encima, stos implican la consideracin de la
difusin de la clula y la contraccin cardaca. La difusin de la clula se refiri no slo a
la difusin de oxgeno, pero a cualquiera de las actividades de la difusin que sostienen la
vida de una clula del cuerpo media. Con coeficiente de la difusin invariante por la escala
y fuerza impulsora prevista, la relacin que resulta implic el precio de corazn y la
longitud caracterstica ls de una clula del cuerpo media en la forma ls 2W0, como
tambin est el caso aqu para la difusin de oxgeno con asunciones a y f encima. La
contraccin cardaca se consider en trminos de longitud ventricular l y la velocidad de
propagacin de la contraccin. La relacin que resulta, como hablado encima, implic el
precio de corazn y la longitud de la clula en la forma ls 2/3l 1, donde el exponente
2/3 en esta relacin fue elegido para ser consecuente con medidas experimentales. Con
estas dos relaciones usadas en el lugar de asunciones a y b encima, las leyes de
escalamiento para el sistema vascular y precio del consumo de oxgeno descrito aqu
tambin pueden ser establecidas. Una variacin del exponente 2/3 para ls en la susodicha
relacin para la contraccin cardaca llevar, por supuesto, a una desviacin de la ley 3/4
predita para el precio de consumo de oxgeno. Esto fue notado con el trabajo original, tal
que si el exponente 2/3 fuera cambiado a 1/2, la ley predita para el precio de consumo de
oxgeno se hara una 0.73 ley de poder, ms bien que la ley de poder 3/4. Tambin es del
inters en notar, del trabajo ms temprano, la observacin que la relacin de la difusin
general en la forma ls 2 proporciona una explicacin en cuanto a cmo aumentos de
tasas de corazn con la talla del mamfero decreciente. Con lsW1/8, como con este
trabajo, el precio de corazn es predito para seguir una ley 1/4, como requerido de la
medida. Adems, ms pequeo el mamfero, ms pequeo la clula y de ah ms rpido el
proceso de la difusin y el precio de corazn que resulta.
Similitud de aves - una breve estudio: el hecho de que las aves tienen cuatro cmaras
cardacas y un cierre de sistema circulatorio similar al de los mamferos sugiere la
conveniencia de examinar la aplicacin de la actual teora de las aves. Primeros trabajos
(Brody y Procter, 1932) indicaron que descanse la tasa de consumo de oxgeno de las aves
vara esencialmente como un 2/3 de la relacin de poder con la masa corporal, en contraste
con el esencialmente 3/4 potencia relacin encontrada por ellos para mamferos. Lasiewski
y Dawson (Lasiewski y Dawson, 1967) divide las aves en dos grupos de tamao
(paseriformes y nonpasserine especies) y demostr que la tasa de consumo de oxgeno de
cada grupo fue proporcional esencialmente a la masa corporal a la potencia 3/4, pero con
diferentes proporcional coeficientes. Un 2/3 de la ley de potencia fue indicado, sin
embargo, cuando ambos grupos fueron consideradas en conjunto. Ms recientemente,
Bennett y Harvey (Bennett y Harvey, 1987), utilizando una base de datos mayor y ms
detallado de los mtodos de anlisis, argument persuasivamente que ninguna divisin
natural existe entre especies de aves y un 2/3 de la relacin de poder para la tasa de
consumo de oxgeno proporciona la descripcin adecuada. Si las aves seguidas el 3/4 de la
ley de potencia para el consumo de oxgeno (como indica Lasiewski y Dawson, 1967), el
funcionamiento y la similitud de su sistema cardiovascular sera la misma que la descrita
por la actual teora para mamferos. Sin embargo, si siguen los 2/3 de la ley de potencia
(segn lo indicado por el trabajo de Bennett y Harvey, 1987) y, a continuacin, haga alguna
modificacin es necesaria. Tomando esta posicin, una pista para la modificacin puede ser
encontrado en la obra de Calder (Calder, 1968) y Lasiewski y Calder (Lasiewski y Calder,
1971) en la cual el corazn misa Wh y frecuencia cardaca b de las aves se muestra a
escala segn las relaciones: Wh W0.91 , (18A) b W-0,23 . (18b) As pues, a
diferencia de los mamferos, el corazn misa no es proporcional a la masa corporal y la
frecuencia cardaca no siga -1/4 de la ley de potencia descritos anteriormente para los
mamferos. Una reconsideracin de las diversas partes de la actual teora mostrar ese
corazn misa tambin se podra sustituir por masa corporal en las diversas descripciones sin
prdida de significado. Por ejemplo, la condicin de que el volumen de sangre es
proporcional a la masa corporal tambin se pudo haber declarado en relacin con corazn
en masa. Por supuesto, con los mamferos, no hay diferencias significativas dara lugar a
causa de la relacin proporcional entre el centro de masa y la masa corporal. Si hay una
diferencia, el uso de corazn misa podra argumentarse que la ms correcta de masas de
referencia. Este es el caso de las aves, y el argumento de la sustitucin de la masa corporal
con corazn misa es muy convincentes sobre la base de la frecuencia cardaca (Ley de
relacin 18b. En particular, la sustitucin de la masa corporal con corazn misa Wh en la
relacin W-1/4 y con relacin 18a para aves, la frecuencia cardaca se predijo para
variar la masa corporal elevado a la potencia de -0,23. Esto es muy de acuerdo con la
medida de la relacin, la relacin 18b. Aplicar la regla a otras cantidades en la teora, es
fcilmente encontr que, para las aves, la tasa de consumo de oxgeno y el gasto cardiaco se
predice para escalar con la masa corporal a la potencia 0,68, es decir, esencialmente, a la
potencia 2/3 (como se indica en el trabajo de Bennett y Harvey, 1987). La radio y longitud
de vasos comunicantes deben escalar con peso corporal elevado a las potencias de 0,34 y
0,23, respectivamente; y el capilar de radio, longitud y nmero se debe escalar con peso
corporal elevado a las potencias de 0,076, 0,23 y 0,57, respectivamente. Asimismo, el
trmino "medio cuerpo cell' en el debate anterior, debera sustituirse por "media clula
cardaca'. Curiosamente, la presin parcial de oxgeno est ahora previsto para escalar con
peso corporal elevado a la potencia -0,076. Tambin es alentador observar que la 2/3
exponente asociados con la contraccin propagacin cardiaca y fibra dimetro, como se
examin anteriormente, permanece inalterado en esta modificacin.
Discusin:
Las leyes de escalamiento que gobiernan el sistema cardiovascular de mamferos han sido
sacadas aqu en una manera enfatizando la base experimental para las leyes. Un modelo
simple del sistema cardiovascular ha sido usado, consistiendo en el corazn, los tubos
capilares y uniendo buques entre los dos. Las asunciones fundamentales usadas en la
primera parte del trabajo pueden ser resumidas as: (i) volumen de sangre es proporcional a
la masa del mamfero; (ii) la masa de corazn es proporcional a la masa del mamfero; (iii)
la tensin arterial es independiente de la talla del mamfero; (iv) el volumen de golpe es
proporcional a la masa del mamfero; y (v) la presin parcial de oxgeno en la sangre vara
ya que la masa del mamfero subi 1/12 al poder. Como una consecuencia de la
suposicin i y el modelo simplificado del sistema cardiovascular, se requiere todo que los
volmenes de sangre en el corazn, los tubos capilares y los buques conectadores sean
proporcionales a la masa del mamfero. Como una consecuencia de asunciones i y ii, se
requiere que todas las dimensiones lineales de los ventrculos del corazn escalen con 1/3
subido al poder de la masa de mamfero. Como una consecuencia de asuncin iii, ambos se
requiere que la tensin arterial en los buques conectadores y en los tubos capilares sea
independiente de la masa del mamfero. Tres relaciones de escalamiento tambin son
proporcionadas de asunciones i y iii para el radio caracterstico y longitud de buques
conectadores y el radio caracterstico, longitud y nmero de tubos capilares. Dos relaciones
adicionales son por lo tanto necesarias para completar la solucin para las leyes de
escalamiento para las dimensiones caractersticas del sistema vascular. Se supone primero
que en la revisin presente estas dos relaciones adicionales sean las relaciones
experimentales conocidas que requieren el precio de corazn y el precio del consumo de
oxgeno escalar con la masa del mamfero levantada a los poderes 1/4 y 3/4,
respectivamente. Se muestra entonces que las cinco relaciones que resultan, juntos con la
suposicin v, ceden leyes de escalamiento para el sistema vascular que requiere que el radio
y la longitud de buques conectadores (arterias principales) varen con la masa del mamfero
levantada a los poderes 3/8 y 1/4, respectivamente, y que el radio, la longitud y el nmero
de buques capilares varan con la masa del mamfero levantada a los poderes 1/12, 5/24 y
5/8, respectivamente.
Estas leyes son las mismas que las derivadas anteriormente por el escritor de una manera
diferente (Dawson, 1991). En eso trabajo, consideracin de la mecnica del corazn
bombeando y contraccin ventricular condujo a predicciones para la presin arterial y el
volumen de movimiento idntico a los supuestos iii y iv, por encima de. Tambin, en lugar
de suposiciones sobre el ritmo cardaco y ritmo de consumo de oxgeno, dos condiciones
fueron originalmente asumidas para la difusin de la clula y la contraccin cardiaca, segn
lo discutido arriba. Para proporcionar la penetracin adicional en el origen fsico de las
leyes de escalas para el sistema vascular y para el ritmo cardaco y el ritmo de consumo de
oxgeno, dos relaciones adicionales se han presentado aqu sobre el consumo de oxgeno
por la pequea masa de cuerpo promedio tejido (o clula de cuerpo promedio) alimentado
por un tubo capilar y transferir el oxgeno por un tubo capilar. Supuestos adicionales
utilizados en esta parte de la obra son eso oxgeno transferido y utilizado, por la clula de
cuerpo promedio en un ciclo del corazn, independiente del tamao de los mamferos, tanto
que la presin parcial de oxgeno en los tejidos del cuerpo es independiente del tamao de
los mamferos. El asociado dos relaciones, especialmente relaciones 16 y 17, se han
utilizado en lugar de las leyes de escalas experimentales para el ritmo cardaco y ritmo de
consumo de oxgeno para derivar otra vez las mismas leyes de escalamiento para el sistema
vascular que se encuentra el uso de las leyes experimentales. Las leyes para el ritmo
cardaco y ritmo de consumo de oxgeno tambin derivan de este desarrollo. La teora que
se describe en la presente revisin de mamferos se ha extendido aqu para incluir la
respuesta cardiovascular de las aves. Diferencias en las relaciones de escalamiento de la
frecuencia cardaca y la tasa de consumo de oxgeno se demuestran para ser atribuible
directamente a la relacin no proporcional entre la masa y la masa corporal de las aves del
corazn. La teora bsica permanece inalterable.
La Tabla 1 proporciona un resumen de las diversas leyes de escalamiento para los
mamferos de la actual teora. Escalamiento adicional leyes estn sealadas en el texto.
Todos merecen mayor investigacin experimental. En relacin con las leyes de
escalamiento en el cuadro 1, puede observarse que la escala de variacin del capilar de
RADIUS con mamfero misa no es muy pronunciada y que, sin la ayuda de la teora, la
dispersin en las mediciones, tal como se muestra en la Fig. 5, podra llevar a la conclusin
incorrecta que capilar de radio no varan con los mamferos de tamao. Una situacin
similar tambin puede existir con los glbulos rojos de la sangre, cuyo radio podra estar
correlacionada con mamfero misa en la misma forma en capilar de radio. La falta de
observ correlacin de estas mediciones (como se informa por Schmidt-Nielsen, 1984 y
otros) pueden por lo tanto ser debido simplemente a la dispersin de las mediciones y las
pequeas variaciones que existen realmente. Otros factores celulares como la flexibilidad
tambin puede introducir y minimizar la correlacin. En cualquier caso, los argumentos
para escalar-invariante capilar de radio basada en la escala invariantes de las dimensiones
de los glbulos rojos, como a veces hace, no son persuasivos en vista de la labor actual y
los resultados que se muestran en la Fig. 5.
Observaciones finales:
Sobre la base de la presente revisin, y el trabajo anterior del escritor, se puede concluir que
la conocida similitud en el sistema cardiovascular de los mamferos tiene su origen en el
diseo bsico del sistema y en la base de los procesos fisiolgicos involucrados en su
funcionamiento. Ordinaria de anlisis dimensional y modelizacin teora son incapaces de
revelar las leyes que describen esta similitud porque el supuesto implcito de que el ajuste
de escala uniforme. El uso de extended teora para no uniforme de escalado del sistema no
sufren de esta limitacin, y los resultados, como se discute aqu, proporcionan un grado de
entendimiento que de otra manera no estaran disponibles.
La teora de escalamiento no uniforme lleva a la conclusin que el precio de consumo de
oxgeno y el precio de corazn escalan con la masa del mamfero levantada a los poderes
3/4 y 1/4, respectivamente. Como hablado aqu, stos son resultados tericos, basados en
parte en representaciones de medidas de procesos cardiovasculares. Las variaciones leves
en las representaciones llevarn a variaciones leves en resultados preditos. La ley de poder
3/4 estricta para el precio de consumo de oxgeno no puede ser por lo tanto vista como
fundamental para la teora, pero mejor dicho simplemente como unas medidas de
representacin de la forma convenientes y el funcionamiento del sistema. Lo que parece
fundamental es el diseo del sistema y los procesos fisiolgicos bsicos implicados. El
hecho, hablado aqu, que se puede considerar que el precio de consumo de oxgeno de aves
sigue una ley de escalamiento de 2/3, ms bien que la ley de escalamiento de 3/4 para
mamferos sugiere adelante que la ley de escalamiento de 3/4 no es un rasgo fundamental
de la biologa. Tambin es significativo que la ley de escalamiento de 2/3 para aves puede
ser obtenida de las leyes de semejanzas de mamferos sustituyendo la relacin proporcional
entre masa de corazn y masa del cuerpo para mamferos con la relacin no proporcional
identificada para aves. La revisin presente ha intentado proporcionar un poco de
entendimiento adicional y perspicacia en la existencia de semejanzas bsica en el sistema
cardiovascular de mamferos. Por qu el diseo del sistema es como es no ha sido dirigido
y permanece una pregunta intrigante en la biologa. Estoy agradecido a los rbitros para sus
muchos comentarios valiosos y crticas del manuscrito original.