Disetoycuberta: Alberto Corzin ‘Ti era Lome ene © beens Eps Ca AM, 185 Depistoes M-£910=1985| @ pe pte “aloe rece de trl En Cae, ‘Cortera 12201 WM Indice. 1 ombe ples in eee Esl yl ers La eas Leon Corfe dace yume mde. ns theo car” Dal ocala smo Avalzat~ Hab ere ete noe, Maras de ns eis meter Peel, cine pn sas ee nc “Re ‘Todoars~ Vero mea seer dl et‘bison Connects “Ls paris cel re {rin —E! nsamiento us ian Tera se epee pret ‘Min keira ~Laeogmsin seta expeteenucan =U reattach pie eo eco exalt —UA en Nota a la edicién espafiola. Las neurociencias han tendon los utimos aos un desarcollo fulgurante. Los avances tecnolgios amplian y perfeccionan din @ 4a los campos de investigacin del sistema nervioso en sus dife- rentesaspectos. Las ciencias del hombre estinen vanguatdia, Se hace necesario que los especialistas comuniquen ests pro sres08 al gran pablico, para que éste conozca, comprenda y valore los trabajos de aquéllos y ala ver pueda hacerse cargo dela repet- «usin positva que tienen incluso para mejorar su vida cotdiana y sus elacionesinterpersonales. EL HOMBRE NEURONAL es un estudio éet sistema nervioso con: «iso, profundo, completo. Desde los primeros hallazgos sobre el cexrebro hace miles de aos hasta la descipcin precisa de ls te ricasneurofisilésicas mis sofisicadas, como la polisomnografa y los potencales evocados, por ejemplo. Pero el autor, desde la profundidad de sus conocimientos y 8 través de su gran capacidad docente, ha conseguido traar el tema ‘on toda claridad y transparenca, y asi lore interesar al lector desde a primera psi, ‘Creemos, por tanto, que el libro va ainteresarno slo al espe: cialis, sino umbién a'un numeroso pillco atento alos avances Ge as ciencias de hoy. DR. CARBONELrreracio en rr, eh i EL HOMBRE NEURONAL nacié en 1979 de una conversacon con Jacques Alain Miller y sus eolegas de la revista Ornicar?, que ‘mientras tanto se ha convertido en Ane, Este didlogo sin ton ai son entre psicoanalisas y neurobidlogos tuvo la viriud de demos- tar, conta todo lo esperado, que 1os protagonists podian ha- blarse,e incluso entenderse. Con frecuencia se olvida que Freud ‘era neurélogo de profesion* pero, después desu Esbazo de una ps clogia cienifea de 1895, los milples avatares del pscoandlss provocaron un corte enre éstey sus bases propiamente biologics, La reanudaci de ese dflogo con ls ciencias «dutas» ces el sino ‘de une evolucién de las ideas, de un retorno a las fuentes, o in ‘eluso, por qué no, de un nuevo comienzo? (iro signo postiv de este encuentro: permitié medi la dstan- «ia que queda por recorter para que esos cambios de impresiones| lleguen & ser constructivosy sua por fin una sintsis. cH llegado tal vez el momento de reeseribir el Estezo, de poner los funds- ‘mentos de una bologia moderna del espritu? * Noes ésta, desde Tego la pretension de este libro, cuyo propésito es mis limitado: 1 sutoway st)informa y, sies posible, interesar al lector respecto a las ciencias el sistema nervioso, En est terreno, los conocimientos han expe Fimentado a lo largo de los timos veinte afos una expansion que slo es comparable, por su importancia, ala que aleanzé la fisia & Principios de ese siglo, oa la de la biologis molecular en torno & fos aftos cineuents. Bl descubrimiento dela snapsisy sus funciones Fecuerda, por Is amplitud de sus consecuencss, la del ftomo 0 la del écido desonirribonvcteco. Un nuevo mundo cobra forme y parece que es el momento oportuno para abit exe campo del saber ‘un pibico mis amplio que el de los especialsis ys es posible, hacerle compartt el entusiasmo que anima & los investgadores de esta materia. Después de la entrevista de Ornicar?, seni la neces dad de reunirhechos y documentos recientes que dieran prueba de este movimiento. No se trataba, por supuesto, de presentar un cuadro exhaustivo de ls investigaciones contemporéness sobre el sistema nervioso: hubo que escoger. Sin duda se me reprochars slertaparcialdad en esa eleccin. Lo acepto, La experiencia de varios afios de ensenianza en ef Colége de France me ha conven «ido de que no se puede establecer un intercambiofrutifero con el lio sino es besindose en un reducido nimero de ideas sen- ila ysidas,Interpnétese, pues, mi parialidad como una preoeu- cin de didactsmo, Las ciencias del hombre estén de mada. Se haba y se esribe mucho, a sea en el campo de la pscologia, dela ings ode a sociologi. El estancamiento sobre el tema del cerebro, con algunas excepciones ‘es toll. Noes por azar. Lo que estéen juego es de- ‘masiado importante para ello, Esta negligencia deliberada cs, sin embargo, relaivamente reciente. (Se tata de prudencia? iSe feme, araso, que las tentativas de explicacion biolbgiea del ps ‘gusto o de a actividad mental eaigan en la trampas de un esque ‘atismo simplista? En tal easo se prefer desarriga ls clences hhumanas de su mantillo biolégico, Consecueneia sorptendente” dis ciplinas en un principio «psicalists>, como el psicoandisis, han acabado por defender, en el terreno prictico, el punto de vista de ‘una autonomia easi completa del psiquismo, volviendo, @ pesir suyo, la tradicional separacin de alma y cuerpo. El desarrollo de las Investigaciones sobre el sistema nervioso tha tropezado siempre, alo largo de la histori, con violentos obs +E Moray Owais fucurt (vg, Samara a. ticulos ideolégics, con miedos viscerales, tanto a derecha como a inquierda, Toda investigaion que, directa indiectamente, se re- lacione con la inmaterilided del alma pone la fe en peligro y esti ‘estinada a la hoguera. Se teme también ef impacto, en el terreno ‘social, de los descubrimientos dela biologia que, usurpados por al- ‘gunos, pueden convertirse en armas opresoras. En estas cond flones, parece mis prudente cortar los nexos profundos que unen lo socal lo cerebral. En ver de abordar el problema de frente, se prefiere, una ver més, ocular ese peligroso érgano. iDescare- bremos, pues, lo social! Por dltimo, las buenas piginas del departamento de «Ciencias hhumanas» hacen vibra, en general, la cuerda personal: aqul el compromiso politico, alla vida sexual o la educacin de los his. La investigacion de fos mecanismos winternos» que esi fatima: ‘mente vinculados oon odo ello interest mucho menos. No desem- boca en breve plazo en ningin cédigo de buena conducts, no revel el sereto de a felicidad, no permite prover el futur Observadis desde otro planets, ls conductas humanas parece ran muy sorprendentes. El hombre es una dels ara especies ani- ‘males que mata a sus semelantes de manera deiberada. Mejor ‘cho, por un lado condena el rimen individusl, por ot conde- ora a os responsable de homiciios colectivos 0 alos inventores 4e atroces miquinas de guerra. Ese absurdo loco le persigue a lo largo de su historia desde lainvencién del hacha de piedra tallada hasta la puesta a punto de las bombas termonucleaes, Ha resstido todas las religiones y toda las flsofias, hasta las mis generoses. Como subraya A. Koestler (1967), esti sélidamenteincrustado en 1a orpanizacion del cerebro del hombre. Pero cl hombre también ha pintado la Capila Sixtina, ha compuesto La consagracin dela ‘primavera, ba descubierto el somo, «iQué quimera es, puss, el hombre? 1Qué novedad, qué monsiruo, qué caos, qué motivo de ‘contradiccién, qué prodgio ‘> 4Qué tiene, pues, en le cabeza, ese ‘Homo que se atsbuye sin vergenza el piteto de sapiens? Paris, 22,de noviembre de 1982. +s st gto que alo ia ite eo ms ro pont Pe 51100Este libro no habria visto la uz sin la inicativa yl digenca de Odie Jacob, quien siguié su redecién con gran profesionalidad y atencin, Ha gozado del benefcio de ls contacioscentfics privi- legiados —conferencias y debates— creados por el Neuroscience Research Program, ditigido primero por F.. Schmit en Boston y nis recientemente por G. Edelman y V. Mountcasle en Nueva York. Siete afos de ensenanza en el Collage de France cara aun piiblico siempre ertcoy dvido de saber, han ayudado ala investi- ‘cin de documentos, ala eleccibn de clemplos y, por supuesto, = ‘una reflexin de sinesis. Por timo, doy las gracias a P. Benoit, C. Verthleu, S. Carcas- sonne, H. Condamine, J, Costentn, H. Fiécaen, A. Kiarsfeld por su lecture erties del manuseritoy sus comentarios consiuctivos, y también 2 J. Cartaud, M. Donskoff, M. Fardeau, J. Gailard, C. Sotelo, A: Trautman, 8. Tsu por ls preciosos documentos Jeonogriicos, Las llustraciones deben mucho al euidado y a di sencia de P. Lemoine por las tomas y liad de los clichés foto rfiosEl «Organo del alma», desde el antiguo Egipto ala «Belle Epoque». ‘Scere hum aps seat tp dengan Et hombre piensa con el cerebro. En 1885, Edwin Smith, colecionsta americano, compra a un chamarlero de Luxor un papiro. Unos cincuenta aos después, James Breasted, entonces director det deparamento de Antiguo ‘Oriente en la Universidad de Chicago, lo descifa Ese manuscito smiédio contiene, en diecsete columaas, los fragmentos de un tra- {ado de crugia en el cual, por primera vezenla historia, el cerebro aparece con un nombre propio. La escrtur jrogliics del pepiro permite fecharlo stuindolo en el silo XVU antes de nuestra ers, pero se trata, probablemente, de una copia de un texto anterior, {el Imperio anliguo, edactado hacia el ao 3000. En él figura una lista de euarenta y ocho easos de herdas en la cabeza y en el cell, presentados de un modo muy coneso y sistemitico,ineluyendo en fda caso: titulo, examen, diagndstco y tratamiento. La lectra del e150 nimero 6 nos informa de que al salar la caja craneana det al escuberto unas warrugas semelante ls que se forman sobre el feobre on fusidm>, primera evocacionallamente sugerente de las Ihendidurasy circunvoluciones eerebrales. El caso numero 8 es fun- damental: el esriba anota que «ina herida que se halla en el ‘erineo» va acompanada «de una desviacion de los globos ocu: lates» y que el enfermo waminaarrestrando el pie». Esta observa in le sorprende sin duda, pues eepte cuatro veces en el espacio * Breed 1530); Cte (98nas lineas vestaherda que se halla en eerneom, como pars suflientemente en que una disminueién motrz se mani- fieste entonces a nivel de los miembros, a gran distancia de le heria. Mas adelante, en el caso nimero 22, se lee: «Si examines ‘un hombre que tenga la sien hundida...cuando le lamas no res. onde, ie perdido el uso de la palabra Por iltimo, en el eo nimero 31, el ciruno egipcio nos ensena que desputs de une dis loeacion de vértebras del cuello, el enfermo esi inconsciente de los dos brazos y las dos piernas, que su falo esti en erecion y ave ovina yeyacula sin saberio» Cada uno de estos casos corresponde a una desripcion exacia 4e los sintomas conocidesactualmentey que acompatan & as fac tras de crneo ode las vértebras cervicales, La vluntad de objet Vidad del ciryano egipcio se trasluce en el mismo estilo en ave re acta: «Si observas> tal herida, encuenires> tal sintoma ‘Ademés, nuestro médico rechaza el apelar ala magia y no duds en fepetr secamente en varias ocasiones: «Esta enfermedad no se puede curarn Con nuestros conocimientos y nuesos ojos de hombres de siglo Xx, hay que evita Una interpretaciinexagerads de un texto tan fragmentario. No es por ello menos cierto que, Desar de algunos errores, ese papito constiuye el primer doc ‘mento conocido en el cut se atriouye al cerebro el papel recor en ‘el movimiento de miembros o de érganos stuados en el cuerpo ¢ stan distancia, y se establece como hecho. ‘Hlabian comprendido los antiguos egipcios las implcaciones Drofundas de dichas observaciones? Parece que 0, pues pa ellos, como para los mesopotamios o los hebreas, ¢ ines pa Homero, noes el cerebro o «encefalo», sino el corazn, fuente de ‘ida, el que entrafia los senimientos y ia inteligencia. «Es ahi, en efecto ~escribe Lucrecio~, donde st estremecen el pénico y el ‘miedo, es ahi donde is slegra palpta dulcemente>» La historia de las funciones ceebrales se inci con un desfse, que contin ain fen nuestros dia, entre i interpretacién abjtiva de los hechos las sensacionesvivdassubjeivamente Con los preeursores de Sécrates, desde el siglo Vial V antes demuestra er, se insta y se diversifica una reflexion filesic de +P ht cosines soe to dade ania aa eis tae | Su i90s Cure © GMaty Lh Ce Dew fa (979, seo Hae 7 Lame), es NL luna naturaleza distinta, que es muy ambiciosa, ycuyo objetivo es ‘emodclarlo» todo a lz vez, tanto el universo como el hombre. En el, ls ideas de espiit y de materia nose diferencian an, siguen fen cierta ambigdedad (pero ino tiene esto un valor?). Primero el ‘agua, el aire, el fuego y la tierra, y despues, con Leucipo y Demé- ‘tito, los étomos consituyen hebra a hebra el tejido del mundo, {el hombre e incluso sepin parece de su pensamiento, ya que para Parménides «el pensamientoy el ser son una sola y misma cosa. Enire ellos, Deméerito se halla muy cercano a muchas de ‘nucsiras preocupaciones. Para él, sensacion y pensamiento tienen ‘una base’ material y dependen de una variedad fisca de stomos ‘dinos, pulidos y redondos», y toda sensacién o imagen resulta de tun cambio de posiciin de esos eorpascuos en el espacio. Estos ftomos «psiquicos>, para él, esaban esparcides por todo el fuerpo. Pero escrbe: vel cerebro vela como un centinel ls exte- ‘midad superior, ciudadela del cuerpo, confiado a su protectora ‘guard, mis adelante: «el cerebro, guardidn del pensamiento (0 de In intligencian,contiene los principales «lazos del almay. Se ‘separa, pues, del poeta de La Hada, abandonando el corazén en favor del cerebro. Sin embargo, lama al coraz6n «ta rein, a no , a la que hace entrar definitive ‘mente en las ciencias de tn naturaleza.Tesisseguida despues por Epicuro que escribe: «El alma no piensa jams sin imégenes>» Esas imigenes, que tienen como origen los érganos de los sentidos, constituyen «tepresentaciones, copias» de abjetos que las produ: [cen ¥ gracias a esas imagenes, a intelgencia puede tambiéa «ca tla y disponer el Futuro en relacidn con el presente como si viera "ls cosas». He aqui formuladas las preocupaciones muy actuales de ‘yn cera psicologi copnitiva (ap. ¥) ‘La medicna griegs permanece, en general, fil alas tess hipo eriticas y escapa fa tsis weardigcentrista, Alejandra toma el felevo de Atenas. En ella se conoce el pensamiento de fs ato- ‘misias pesocriticos por mediacion de Epicuro. Con Heréfilo y Era ssrato, en el siglo tantes de nuestra er, el conocimiento del ce- febro progress de forma devsiva. Abandonando la analogiacon el ‘animal, cara a Aris6teles,ésos inauguran la disecién del cuerpo | humano, Tocar un cadiver pasaba entonees por una cosa sabyectay, Del mismo modo hacen la dissec de criminales qu, ‘nos reyes —escrbe Celso — rotraban de las crcoes para entrezi sels afin de que los examinaran mientras aun repiraban, Her6- Filo habria hecho ast ls disoosion de miles de cuerpos. Esta expe- Fiencia feizmente excepcional ls lleva a diferencia el cerebelo del ‘eerebro y de ln medula espinal. Demuestran que el cerebro con- tiene cavidades 0 ventrculos, que su superficie o corteza se pliega fen circuavoluciones y que los nervis se dstinguen de los vasos Ssnguincos y su origen noes el corazbn, como pensaba Aristoteles, Sno el cerebro o la medula espinal. Distinguen tambien nervios {el «movimiento» y nervos del esentimienton, es decir, nervios ‘motores y sensorial. Constatan finaimente, que en el hombre ‘Que supera con mucho a todos los demas animales por suinteligen- ‘ia, las circunvoluciones del cerebro son mucho més ries que as {e aquélos. Habra que esperar al siglo xViten Europa para rebasir ‘3 nivel de conocimiento anatémico del cerebro humano. Los datos dela anatoml, solos, no bastan para rechazar la tess de Aristteles, Geleno, casi quinientos aos despues de la Escucla 4e Aleandris, lo consigue introduciendo un método nuevo, No se ‘sonforma con describe las 6rzanos nervisos. Experimenta y da& la Fisiologia cerebral sus cartas de nobleza. Se inteesa partiular- mente por las cavidades,o ventriculs, que dsocia de la «sustan ‘a> del cerebro, la cual se parece a la de los nervios». Cont fnuando la obra de HerOfilo y de Erasstrato, dstingue tres evi ‘dades, una anerior, dividide en dos, una media y una posterior. CConstata que cuando se cota la sustancia del cerebro en un punto ‘cualquiera, el animal no pirde ni el sensorio nel movimiento, pare conseguir esto la seccion debe penetra hasta uno de los ven- Iriculos del cerebro. La lesidn del ventciculo posterior afecta missravemente al animal. Galeno demuestra que el cerebro desem peta bien el papel central en ia dreccon del cuerpo 9 en la activi ded mental, y que el origen de esta se encuentra en la misma sus. tancia cerebral. Las experiencias de Galeno dan un golpe fal lo tess cardiocentrista, Sin embargo, en amalgama con na obra com. siderable de filsofo y de naturalists transmilida por la escolistca ‘medieval, a opinidn errénea de Aristéeles sobrevivird hasta ‘uesto siglo XVII, Esta incertidumbre se detecta en Shakespeare tuando hace decir, en Ei mercader de Veneia:«Digame donde 56 Asienta el amor, den el corazén o en la cabeza?» Y, por otra pate, las «penas del corazbn de una gata ingles» no tienen nade que Ver, por supuesto, con un malestr cardio, Elalma y ol cuerpo. Para Platén, como para Galeno, el alma racional se encuentra {en el cerebro. Pero esto no nos da a conocer nade sobre la nature leza del alma ni sobre sus relaciones con el cuerpo. La diversidad de sents dela palabra alma», por otra parte, no tiene mis equ: Valente que su imprecisén. De'una cultura a ott, como de un Avior otro, su contenido varia. Principio de vida, el alma puede verse también reducida a principio del pensamiento abstract, eS ecir las funciones superores del cerebro, Los avances de la bio logla, en un principio celular después molecular, le harin perder $u primer sentido. Desde Galeno al silo XVI, ls discusiones que. Se refieren al segundo sentido de la palabra, sportan, ante todo, el intento de establecer las primeras eorrelaciones entre le orgniza- ‘idn del cerebro y algunas de sus funciones Gialeno, fisilogo, desarola lx nocién de un «neuma psquicon ‘que los ventrculos producen y almacenaa, Segin él, wrgano del alma, el neuma crcula en los nervios poniendo asi en relicinex- ‘ebro, Grganos de los sentido y érganos motores. Ese neuma se ‘convert en el periodo clisico en «los espirius animales», ueeo, en el siglo XViI en el «vido nervioso». Mis observador gue fd: s0fo, Galeno no se ateve, sin embargo, a ir més lejos que Demo ‘Fito el neums, «érgano» de alma, seria también le sustanca del ‘alma o bien el sma misma No parece deidirse. De todos modes, onoeedr del pensamiento de Moisés, se negarclaramente acon. fundis, como éste locura y posesion demoniaca, y aconseltr, 4 Propésito de ello, una leccin que hice meditar: «No vaya con iets es ao eee ee respectivamente en los ventriculos anterior (imaginacién), medio ce ice toga ReoSkiers el" ceveboTunclngs expecta, Const Ye el primer modelo de clacon cerebral, y muchos dbus ¥ grabads to istan durante mas de’ un trios hata Salo Xv ie D La escolsica medion olvid6 a Heri ya Erasiatato cos textos originales, or ota pre, han dsaprcid. Con el Rena leno is dsecons de anialsy sobre todo de caluree teanodan. Leonardo da Vin, eie 1504 1507, en et Hospi Stn Maria Neo de Forencn leva abe po mera vor vocndo en cera de los vencoscesbaes tesla un Sle Prato des eunolusnts cca En ni, Ves ig 2) Naroto, yen Francia Fresnel, hacen desripcones cae ve avanzada morfloga cerebral, caja complied se aronoce rogresivamente, los ventriculos, demasiado simples, se abando- ‘nan como sede de las funcionespsiquicas en favor dela partes si- Hides de ia esustanciay misma del cerebro. El esquema de Neme- so se ve reemplazado por espléndidas laminas de anatomia. Pero "significado funcional de las estructurasdeserias sigue siendo im- preciso. TInvestigadoresy il6sofos se hallan en una situaion delicade. El ‘ima politico es de tl indole ue nose arevena oponerseabierta ‘mente ala doctrna oficial sobre ls inmaterialidad el alma, pues se ‘exponen ser condenados. En los textos de esta pac, cesta dif istnguir la parte que responde al auténtico penssmiento del ulor de lo que debe escribir para sobrevivir, e incluso de la adul- ‘ién al poder establecido, De este modo se comprende mejor el cu- fioso sineretsmo que profesa Descartes. Segin él, reminiseencs 4e Aristtels, el fijo sanguineo enviado por el corazén hacia el ‘cerebro sive para producir los espiritus animales. Estes, evocacién de Nemesio, vse deslizan» hacia los ventrculos, y de all pasan a través de orfcios a os nervios para actuar sobre el cuerpo. Es en | esie punto donde Descartes resulta ala vez original y radical, Pars © el everpo es una maquina, Lo compara un drgano en el cual los ‘espiritus animales atban como «el sre entre los tubos conductores {de algunos canones. Pero el hombre se diferencia de les animales | or un alma que Descartes no confunde de ningiin modo con los ‘spirits animales. Dualisa, rechaza la tesis ‘rev en el alma tinica, inmateral inmora ‘iCémo concilar doctrnas tan opuestas¢ incluso contradcto- rias? Espiritu racional més que anatomista, Descartes lo soluciona ‘on la glindula pineal cuya principal virud es ser Unica, pues «las ‘otras partes de nuestro cerebro son doble y nosotros tenemos un ‘solo pensamiento de una misma cosa «la vez», Para él, el alma ‘nica se une al everpo Alli regula la circulacion de los espetus ani Irales. Reciprocamente, estos actian sobre ella «cuando cieras partes del cuerpo se mueven o son exciladas por los objetos sen- Sbles». Ese papel incongruente de la glindula pineal sorprende ‘con razén a teblogos y anatomists, No resist Ia erica de un fi sofoenterado como Spinozs Del edifio cartesian la posterided conservarésélo una parte ‘esencial su concepein del cuerpo del hombre «como una maquina as construida y compuesta de huesos, de nervios, de miseulas, de venas, de sangre y de pie>. La aplicecién que de ésta leva cabo fn el anilisis del desencadenamiento de los movimientos, por lta de Platén,Sale eee ‘ere ann hate cr sein detrei signos avs o visu, e conde a esuemas muy péximos alos que hoy dia se admiten como el arco reflejo. me Wills (ig 3) no leg a misma sure 6 efeién que Des cartes Et observa. Con la ayn dl argutecto de San Patio, Christopher Wren la om come dibuant, rene ls mejores imigens del eevero qe hasta et momento se hayenrealado Hee patente ql cortna cerebral gna sub cetos cub fortalesy, como ln csrpos estado ole nilos dl limo, tr ueto calls av ue los dos hemisfeos-Dastingut una ss ‘ani coil aro concen, qu, sean Sagendr os esp ‘imats, de una sstonea med Blanc a par e a ca 508 spits se dtibuye atest dt eranismo al que comonian Sensi y movimiento, Haba nclso deur vexlostan fide os espritus animales. Estamos muy cerca de las ideas actuales | respeco los papelesrespectivos de as sustancia gris y blanca en Iaproducsin yen la conduccién del influjo nervioso. Sin embargo, como Descartes y tal vex para araerse las mercedes del poderoso ‘dbispo de Canterbury, acepta ain la idea de un alma razonable, "propa del hombre e iamaterial, que sitia mis all de la punta de ‘bu excalpelo. Mientras Descartes la unia al cuerpo por medio de la “énduls pineal, Wills hace desempetar ese papel los cuerposes- Ariados. Los autores contemporineos, por otra parte, varian ‘mucho sobre ese punto: cada estructura ecientemente descubies se converte en un nexo de unién potencial del alma y el cuerpo. La tentativa de un Descartes 0 de un Wills, de isertar el alma en ‘un punto preciso del cerebro es, sin lugar a dudes, lcaliista. Tro. peta, sin embargo, con el postulado de uniidad e indivisibilidad ‘el alma y se siti, pues, en este sentido, un paso arisen relacion fl pensimiento de un Galeno ode un Nemesi, ‘Otro. movimiento de as ideas se configura con Gassendi ‘quien, desde comienzos del siglo XV, rehabiita a los atomistas fricgos y a Lucreco, Si intents ain la conclacién con ls doctrine ‘oficial de fa Iglesia (de i que forma pate), en el College de France fensofia que ls animales, que dan pruebs de memoria, de razéa y ‘de otros rasgospsiologicos comunes con el hombre, deben, tam bién ellos, ener un alma, Para él, después de todo, el alm no se _asoci al cuerpo en un punto preciso. Hace furor entonces la polemics en torno al «alma de las bes- ties, Este paralelsmo, desde luego, no humaniza alos animales, ‘ino que animalizaconsiderablemente al hombre. Constituye, de (fact, 56 era 0 no, una devaluscion histérica del alma, Su dsc- Pulo, Guillaume Lamy, escribré: «He utilizado indiferentemente Tes palabras alma y spirits (animales), lo que no debe cre fusién, ya que se trate dela misma cosa.» Un siglo mis dualismo de Descartes se ve rebesado por aquellos que él mismo inpiré. Vaueanson, convertio en macsiro en el arte de los robots, conseiado por e cirjano Le Cat, construyé un pato ave bat las alas, comia grano y lo digeria. Concibié incluso un schombre arifciaby, Finalmente, La Mettrie esribio, pagando el precio del destier, que se puede fetirar el alma dl sistema cate Sano sin dafarlo excesivamente, que el hombre naturalmente tentra en la categoria de los animales méguinas. ata Cabanis, el ‘cerebro segrega el pensamento como el higado la bil. La esis de le inmaterialdad del alma desaparece progresivamente de ls‘vores corns @ las clencias del cerebro. Habran sido necesarios asi ts eas pra lr evo el pensulento de tos se Sse eregas en usps ria y pre use oxpese alfin con toda libertad. ee Lafrenologia. a teres es produ pore movimiento eato- peda caans dos conan peta sao opts ‘Sorel in gu evcsoncs pos Se ‘estroge debe 2 Linacre site Ga tn foe ey, cea pe ne Saneniinen cra, prs aplealones ee Gal mui yakonisa de ation bets mich eee pera ree yee iva cosas nnovesbnes Ez eeenca es ee Isami saogur gence ceca Stace see [Rese ge eerie epter i Stir eatin, pn eee to dived union eh eee Seep ‘odo expontino, en los hres, Sade made Cerone ‘con un chorro de agua a débil presidn, la corteza parece formar ee cge continu, nc u ate, nce eset del cerebro y de fos gals que se hallan en contacto directo con ir pnt” Content tenis ir ar nse ‘ina sve cont nef, conse un stn tio cmiaenonee svnsayatne Mee Ce Ga sng, sin embargo, de i coterie or vance iebrico por su métado, Se propone snl as fueaoes Per po peepee nini se preremiy ner ieemie meie moari fines nie como astouie’y aes toe bean a gands ative ules ome sa Puss por Bono Caen) pr sues lune Bs Gare oma Su dnc apt’ ara Se Date ener een Locke y de Condillac, sein la cual toda tacultad 0 togo insunto fue se hella confinado en tn lugar preciso de l parte funcional~ Tente mis elevada del cerebro: elcriex cerebral “sCémo establecer el mapa? El cerebro en sis de dif aceso. Gall postula que el erineo reproduce fielmente la superficie del ‘cbrtek. Basta, pues, con palpar el erineo para establecer una corre- lacion entre cirias prominencias de éste y las faultads particul- mente desarroladas en ciertosindviduos. Es la craneosopa. Gall Coleeions erineos de eriminales 0 de enfermos mentales, y bustos| {de hombres ctlebres.Partiendo de su estudio en profundidad, esta blece un mapa de los emplazamientos 6seos que corresponden a las tendenciasy las faculladesparicularmente exacerbadas en uno {Doo de fos individuos. Suerte o intuicién profunds, Gall ita a ‘memoria de las palabras y el sentido del lenguaje en las regiones| frontales préximes a su localizacén segin se reconoce actual mente. Pero, a parte de esto, a topografie que propone Gall no pede ser mis arbitearia (ig. 4) Ere loico, pues se basaba en observaciones tan ligeras, que el ‘emodelo» de Gall fuera objeto de eiicasseras. Estas se hicieron cada vez mis violenas, debido aque la frenologia se convirté ri ‘amente en simbolo del materialsmo. A Gall se le prohibi ense far en Viena, Ie Iglesia le prsigud, y cuando emigré a Pars, fue‘objeto del odio de Napoleén I. Sobre el emperador, Gall escribié ‘que habia querido «destrur la tendencia al materialismo como é lo entendis.. ubiere debido emplear tresientas mil bayonets ‘otros tantoscafones para lograr que las funciones del alma fueran absolutamente independients del organismon. {i ug Tan moran» Ynomeit uh Seis Se coe as ‘ta evo, eutiada ea ere, y soe oo sna ede ‘Sto qn teortats da sremacones eee Sor eee ‘uray 30 surrender co econ orbs gonad sda F Boas 1S Bisicamente, la frenologa sigue y desarrolla los pasos de Ne- Imesioy los Padres de la Iglesia, cuyo modelo ventricular estan lo- [elcsta como el de Gall, Los frendlogos no se prvaron, por otra ‘parte, de mencionarlo para hacerse escuchar Se diferencia, sn em- fargo, por una valoracin equiparable del cortex respecto a los entrculos, que el desarrollo de la anatomia hace necesata, y {sobre todo por una parcelacién mucho més importante del alma en feulades concretas. Algunas de elas se encuentran en el animal y fen ser objeto de un experimento. Esta es una de las vrtudes ales del modelo de Gal, como por otta pare, de toda teoria, pica que se consider ii. Flourens, personae oficial, que ser luego miembro de Ia Ack- ia francesa y gran oficial dela Legion de honor, y al que gustan Tes opciones dualistas, someteré a Gall a dura prusba, Habil en el Sereno dela experimentacién, nose limita a ular solamente los iachazos y seccones del enctfalo, como Galeno, sino que lleva a a ablaciin de dreas o de centtos anatOmicamente definidos y ‘observa el comportamiento del animal asi operado. De- ra que I ablacion dl cerebelo lleva consigo un deficit en Jinaién de os movimientos. Asi mismo, a igual que Galeno, Tebserva que detorminadsslesiones de la region del bulbo (donde '5e halla el venticulo posterior) actian sobre le regulacién de fun- ‘iones necesaras ala vida, como la respiracion. Esos resultados, fe hecho, se orientan en el sentido de la tess locality su tmétodo de las ablaciones se convertré en un método de elescibn para establecer el mapa de las loclizciones coniales. Sin em= bargo, estas experiencas y sobre todo sus interpretaciones del papel dela corteza, se sitian en lo opuesto a esta lines. Segin Flou- fens, «se puode suprimir una parte importante de los fobulos cee bales sin que sus funciones se pierdan... A medida que esta supe sin se leva a cabo, todas ls funciones se debian y se apagan gr ‘dualmente.. Los lobulos cerebrales paricipan, pues, en todo su Conjunto, en el ejrccio pleno y completo de sus funcioneso. Pare {1 ls corteza cerebral funciona como un todo unido, es el asiento de le facultad «esenciaimente una... de percibit, de juzear, de ‘quoren>.Con Flourens, el cériex sigue siendo el dito refugio del ima, o,sise prefer, del esprit. Sin voila, mezia metafisica y politica en la interpreiacion de sus experimentos. Pero va dema- ‘Sado lejos, y muchas de sus conclusiones respect del edrtex hoy ia son objeto de controversia En efecto, su método de ls ablaciones es, a veces, cieg.Creyendo quitar s6lo el eértex, destruye a la ver estructuras sub- Honk (165) y lego van Loesweaock desir en 1s ese yen sangre? La ect del eeebo cresula an el higno © el cored? ier a ebro oi quiere Cabans, n «gan como lot dems. Pin contr esas pregnia, los mioscopias hubienn ence ura eicadsupementara propia ai ne Estland y no sede Selo en potas fon ober ft mirscop, Durante mucho tempo lo eusosos 8 contentado con rpc, acto on 0s aps, edo, 4 ies el sig Xs spends encuecr, pseu ure, Por medio de fac con ving de made ao Tormol sido ere do bmi. Lae se mora Se con soporte ata vermis dos, patina ue mater "Apr de ese momento se siiona e algunas dees isonet ilonesna pate 0 met) leper Ss Se reduce alunos nando Gx il tilts pie ttc), que lstacetransptene riero ala, despues ies ecuones Finalmente los coloranias ue, dese so 0% industraqumiea obec a mcreacopita, pose de lve fecuraleroa dnc even ou dvesie En 1645 Mali observa por primera vez le supetci lc 3 con ui puso amplfedor,Prevamente fo ha Ret0, tr abo lado as eninge Baad en int para ume 2 cleonteste Ve spequtos cuerpo raroparentesy tnox> ference cpequtas linus, LAfalogia deforma oe Bovcno co ios cis ipcrcos! Las observer an duane Stuns decntos, luego se Gsvanseria con empleo de mliodos fuevos, Lao imagenes se pueden reproduc peo son aries Taverns dbides una dpa muy primiva 9 resultados de tau eprnctn arcana grses el cio servos? La sore ea micescopa del stm nerve sefncacon una Ve. Ioncionerrénc Nose tina er el holandas Yan Leenwenboek ie ag ime des ripen Mel de are ovgancaton miescpca poi el tema fers, sCon feces me cup stan pet —esctbe en Tile de obra atonal nerve, que xin compuess Ge inn ws Gen ernie am drone dos uno # oo, consttye Un ero» La ara vaso Sr. frends, re qe ein raiment cos. TEs ura sin Optica? Non Lasuweahockempls eectvamente un instumento pocoSonceeiaa tr wuvauu we una Sota lente. ¢Se trata de uns idea | Sonesbidh ennscencia Je Ants gue enfunde es ees ¢on los vos snguineos, o bien de uns onformidnd con de ue en autos momento se tenia dels expassoeaee Scouts o flukes? Ninguna fra nerssa conten cal eek funss de clase rodean de una cencmanu envelventor fete 4 mina. Son Ios wnerveneyinger (que se conversan ce et sanionder,y eg en lot atone) que componce le usente Dink rvi . urn cain ilo a natomia cosopca hard pcs peo- 152508 signiaivos hasta gue Duttohet 820 derenbey oto, Purendo dels gangland acl y de abo, corpo oe Bulute>. Prt son sls etamenos que proahcen coe vio qe is bras nevinsexdn desta 2 condscos C ‘aun les de nombre de spequetis clay Ls eda servic sparee a por primera vex onl iterate ceaticn) fal Fatrzaa por su cuerpo ciao soma, Alguns show aie eas Valentin observa que algunas de esas wesferas» se adornan, en ¢] cerebelo, do unto mis sols» prolopsmtas gue, mat tks, recone son mules yramifsdas come ap famas de ss ‘bol aque hark gu se es del nombre de dear [Lasrelaciones entre Ins fibras nervioss osxones y los everpos ‘susctan entonces una viva discusién, iSon tna sola cosa jaxén y el cuerpo celular, o sus floras nervioses constituyen une independiente? A partir de este momento se utiliza el micros. ctomitico y se colorean las secciones. Sern necesaias, de ‘modos, varias decenas de ats para que, progresivamente, smicroscopis recompongan el puzley reinan el cuerpo celular Jdendriasy axones, que con Frecuencia se confunden. Deiters, juna publcacin péstuma que data de 1865, proponefinalmente imagen que ea i actulidad enemas dela clula nervosa y que, para él, constituye el esquema general (Gig. 8). La eéula ner- como toda ella, esti constituida por un cuerpo celular con. citoplasma, pero se caacteriza ademis, por dos tipos de jones distintss: el axén, siempre nico, y las dendritas, en al miltples y remificadas. La esustanclanerviosa> se com ‘ues, de clulas como cualguer tad. Sin embargo, eas cé- uyos cuerpos se allan en la sustancia gris, poseen prolongs amificadas y lrgss, tnicas en su género, Por Ultimo se jenvuelas por un entramado 0 newrogi | iCémo se unen ls clulas nerviosas, seg la descripcibn que ellas hace Deiter, para constiuir el tejido nervioso? La res- ‘objetva a esta pregunta tropieza con una difeullad téenica ante: ls cBulas nerviosas no se unen por el soma, Tai fe visible al microscopio, sno por sus polongaciones axénicas ‘dendriicas. Las dimensiones de sus ditimas ramifcsiones se ‘en el limite del poder resolutivo del micoscopio épuio. provoraré une diseusién, mejor dicho una controversia que, fen el aho 1870, no se acabard defiitivamente hasta lain roduccién, después de 1950, del microscopioeletrénico. Lo que se discute os lo siguiente pars Un0s, los reveularists, las las nerviosasforman entre elles una red oatinua, como los ca de la Camargue visos desde un avid pare ots, ls neuro- las efulasnerviosas, como les érboes de un bosque ola e- ‘un mostico, son unidades independents en relaciOn de tuidad las unas con las otras. En el momento en que, debida & Ios loalcstas ganan terreno sobre los unitarits,reaparece “una ciscusion muy simile, pero partendo de beses orgaizativas Gerlich, lider de los retcularstas, trabaja en el cOrtex cerebral ‘de hombre, El sistema de coloracién por medio del cloruro de (fo que acaba de perfescionar, permite que sparezcan dos redes{a as ime mtr sp) woes de em “soma int Ss ler ed sa” pbc te spn Dede Sede vey engeeto eco ie soe ee a nee see se nis a 2 ‘pecorino de Nbr (1872): un plexo delgado de origen dendritco nie ene elas los somas; el otro, mis vasio, parece de axonal. Eso no son mis que artefacios. El plexo dendrtco Primero que pone en duds Golgi, profesor de histologia de la lad de Pavia. Golgi acaba de dr los Utimes toques @ un ‘de coloracién, la eazione nere», que lleva desde en- su nombre. Esia impregna de negro una eélula nerviosa ‘muchas y lacolofea hasta sus mis delgadas ramifcaciones 1 dendriticas. He aqui ebmo Ramén y Cajal, directo eval |, desribe el descubrimiento: Ua fragmento de gio nervioso nadaba desde hacia unoe as, endurecéndose en quid de Miller puro 0 meziado ‘on feo damico. Distaceén de hstloga 0 curoudad de ‘Sio, helo al sumergido en alato de pal. AguAS 1 Tanes, con refejostortasolados de ro, eraen ms bien steneibn, Se secon, re cesidatan sus seclons, se ls {clara y seas mira Bopecticuloinesptadol Sob un fondo mail pecectamente aslo, apaecendesparramados lamentos negro, isos y delgados, 0 espinosos y espescs cuerposnegres, Wangulares,eselados,fsformes! Se dia ‘ue Se tts de dbus en ina china sobre un papel tanspo Fenve del Jap, lj etd desconcerado. Aqu! todo esse Cll, cao, Sn onfion Ya no es neces Interest, $10 Tay gue vey conta.» (dase fig. 15) Primera consttacin de Golgé: et plexo dendriico que describe h no se observa con Ia «teazione nera>, Pero ahi se detiene ‘ip sapa2 de Golgi. Cree confirmar la exstencia de una red nal continua. {Pero de donde le viene ese apego la tess rei- sta? Fl mismo nos dale respuesta en su Conferencia Nobel 1906: «Nunca he encontrado ninguna causa, ni siquiera ahora, me leve a abandonar la idea (de a continued) en la que fe he insstido.. no puedo abandonar la idea de una accibn a dl sistema nervioso sin sentrme incdmodo..» Bra lo es con el retcularismo asomaban por transparencia las tsis sts, incluso espirtualistas, que Flourens habla defendido jenconadamente Gols, especialista en Ia corteza cerebral, ignota las investiga: llevadas a cabo & nivel de sistema nervioso periféico,en la en que el axéa motriz se encuentra con la fibea muscular , desde 1869, afirma que cuando el nervio acanza el nivelde a fibre, se acaba y «no penetra nunca en el interior det elindro Centict» Laplace termina 0 pica moti corse capa intermedia que separa lino del misclo N eo nivel no habia continua ene el axGny el muse, Eh ap Ie cli: janis, ate Sempre ec Scena ue lo au eset pars a pri loc tami pas centro (fig. 9) oa e Sen pera Dos stzns, His y Forel, algunos meses de dani (1887), ssestrin los primetes goles ation toi fetal, Ea no Yo caso, os arguments nom basanslrents en sber, {iin deere auto Hi, embrislogo, qa ead xaos Ge posietrat con Cle Berar, sabre use los eaos {isc minnesota orme soins. Fenit redeem ae Fprecoces de desarrollo, sistema nervioso esti compuesto por cé- Tas independientes, yuxtapuestas, desprovisas. de neuritas, LLuego éstasaparecon ycrecen a partir de los cuerpos celulares que, ‘on sus prolongaciones, conslituyen siempre unidades indepen- ‘ientes. La géness de un plexo nunca es ota cost que ls termina _iones axonales que salen de euerposcelulres. Forel es pquiara. Ea esta época los piquatras se interesan y coniribuyen effeizmente en las investgaciones de anatomia, In: ‘uso Freud (1882) publica trabajos de anatomia que cree apoyarin 4a tesis etcularsta Forel, por su parte, have experimentos sobre tn degeneracién de la arborizaciones axonales y dendrticas que ‘scompafa la seccin de los axones. Demuesira que en determi- ‘ados casos muy definidos, figuras de regresion vuelven a subir shasta los cuerpos celulares y las dendritas, pero se quedsnlimitados 12 unidad deteriorada y no se proragin al conjunto det tejdo, ‘como supondria de forma implicit ls hipétesis reticularis. Finalmente, el espaol Ramin y Cajl aaca volentamente a Golgi euyo método utliza acumulando un nimero extraordinario {e observaciones sobre la morfologia de la cula nerviosay de sus _prosesos, asi come sobre degeneration yl regeneracin, La pr mera estocada se ls da en 1858: rabsia sobre el cerebelo donde ‘eras cflulas poseen un axén que forma un «cestillo» en torn al ‘oma de una modalidad distinta de células, gleaies, as céluas Purkinje. Demuestra que este «cestillo» es completamente inde- pendiente anatomicsmente dela célula-central y que desde luego fo tiene relacién de contnuidad con ésta. La entrada a matar se ‘roducré en 1933 con un impresionante estudio: «@Neuronismo 0 feticularismo? las pruebas objetivas de la unidad anatomice de as liulas nerviosas», que la tenacidad de los reticularistas habia echo necesario, En cuanto al termino newrona, no procede ni de Cla, ni de His ‘i Held, sino de Waldeyer (1890), sobre el cual Ramén y Cajal es ‘ibid que, en resumidas cuentas, no habia hecho mas «que publ ‘aren Un dato un resumen de su iavestigacién e inventar elt tino “"neurona”». Verded o mentir, Waldeyer tenia el don de ‘rear palabras, pues también se debe a él el termine «eromo- I microscopio electrénico confrmari de modo espectacular lo ‘teora de la neurona. Este aparato permite aleanzar amplaciones al, ‘menos 1,000 veces superiores a las del microscopio dptico, Sv ‘poser resolutvo alcanza, desde ahora, el nandmetco. Enel lugar‘exacto donde se establece el contacto de una terminaci6n con su lana, as membrana celles tos finan sino gues separ tna hed, un epaci devas decnas nance de a. blu 9s lan, pos, yuxtapuese® Las neurons etn, pro tanto en contin, 20 en continua ks uns des es So punts de aril cei et nombre de saps, nombre sue fo lo crear un anatomist, sino el flee ies Sherrington (1897), meee — Corriente eléctria y «sustancias medicamentosas». La idea de qu el cerebro contola lot movimiento del cuerpo ‘0 que detecta la informacion recibida det mundo exterior por los “rganos de ls sentides,supone a priori que se comunica con la pe- Tiferia. (Qué sistema de sefalizscion pone en funcionamiento? Con los étomos psiquicos de Demecrito, y después con el neuma ‘de Galeno, aparece y luego se conerets la nocion de un «agente Sulib> que vii alo largo de 1s nervios. Enel periodoclisic, los spirits animales consideran, en generat, liuidos 0 incluso ga- ‘s20s0s. Descartes los compart con el aire circulando por el ‘. En otras palabras, Galvani propone identifica los exprtus les con in electiidad* (ig. 10) “Esta conclusin es inmediatamente objeto de vives crtcas por ‘de su compatriota Volta, profesor de la Universidad de el cual demuestra que Galvani no ha probado la exstencia a clectrcidad animal, sino que solamente ha revelado la eviden- de un efecto de la weletricidad metilica» produsia por el con eit yen) Hs 9.eee epee renee hii elom any nacre onaa Lato del sznchlo de cobre co abate de hero sobre Icon ‘Sin del minclo de rana.Vola ene razon. Alguos aos des puis, leva abo, spuendo ese princino, um plaque leva su tome. Calvan, por medi de uma de sosobrine Alin com, testa idamente wk objeion de Vols con un experiments eh Aue no inervlene ningun met Separa la edule espinal Ul vero deena, quando ls il ena des pats postions jos miselosquedn ldescubmrto, h pone enconate con i tod La Tormacin de est ut lleva consio ln contac eta pta que ha dado Hoe, lo que io puede suede ol misma rena pode lca sina Ia contoversa ene l electri metic yl animals $0 Ye incon net dun instrament emetic undo, Con el avandmeto, coy nombre deriv, pr ots pat, ¢e Galvani, Mateus (1838) rgsta po primera vera produceion 4: corset elec or el moscul,s aque ds el nombre de so rete propia. El miscla no so Fesponde sl estiulo eet, Sno gue segin as eras de Calvan, geera una eects gus fide del mismo modo que la de Volta. Ha nacido la electrofsio- En este estadio de desarollo del conocimiento, el empleo de mmentos, y sobre todo la introduccién de mtodos tomados, sca, ern de un impacto considerable. Se trata de wreducin» fen6menos bioldgcos de iritabilidad y de sensibldad a meca- fisicos. Du Bois Reymond, nacido en una familia hugonote pone en Berlin la primera piedra de una escuela de pense penlo materiales, la «fsiologia mecinica>, convertide actual e-en «blofsican, que tas algunos lusros, har que los espi- animale pierdan definiivamente sus propiedades «tales esta que la sefial que se propaga a lo largo del nervio, des- del misculo, provocando su contraccién, es una onda de «ne iad, que So transforma en corriente 9 «potencal de acién> 8). Mis adelante, Von Helmoholtzaplica al nervio los mé balisticos que ha uilizado para medir Ia velocidad de una al salir del canon del us El potencial de accion nose ropes ‘velocidad como Is corriente eléetrica en un hilo de cobre velocidad, inferior ala del sonido, se sta, con el nervio que éi ‘entre 25 y 40 metros por segundo. De todes modos es sui- mente grande como para dar euenta de la rapidez de los mo- ntos del espiritu humano, y, por Io tanto, converilos en ave se puede medi ‘Los pioneros de laelecticidad animal, trabajan con ranas ee: ‘en porciones. La preparacion més tpica se compone de alas posteriores de la rana unida ale medula espinal mbar resultados obtenides con una preparacon tan simple ison vi cuando se trata de ls centrosnerviosos, del cérex cerebral particular? Magendie, Flourens y el mismo Matieuos se esfuer en estimular el cbriex por medio de la electricidad 0 de di- ‘sustancas quimicas«rrtantes>. No consguen ninguna res: ‘Tendria raza Arstéeles? Acudiendo en auxitio de las espittualistas de Flourens, bien acepadas en el curso de esta a mitad del siglo XIX, estos resultados parecen incontes: Fritsch y Hitzg médios berlineses de teinta y dos alos, en tendrin la audacia de contestatlas. Conocedor dels obser¥a- ‘linicas sobre la afasia publicadas por Bouilaud tints y afos antes, uno de ellos observa accidentaimente en el bre que el paso de una eorrientegalvinice por la parte poste el craneo,e incluso en la regién temporal, produce movi 30 de os oos. Amos tienen confianza en la observaciny seisponen a repetirla de modo sistemético en el animal. Fritsch o Hitzi eigen entonces el perro, mucho més prdximo al hombre, en la escala zool6pica, que la paloma de Flourens. Sin medios fanciers, instalan susala de operaciones en el piso de los Hits La aberturao el cierre de una pls galvinic, cuya inensidad basta Para provocar una sensacién perceptible sobre la punta de la lengua, produce el estimulo, Apliado por medio de electrodos en Puntos determinados de la superficie de la cortez, és provocs ‘ontracciones musculares que se manifistan en la parte opuesta el everpo. Cuando el estimul es fuerte, sas contaccionesabar~ «an tods la mitad del cuerpo; cuando es débil se limitan a sigunos ‘misculos. Un érea muy detetminade de lacorteza se halla vincu- luda ela motrcida: se la localiza en la wconvexidad del cerebro sc fuada en ls parte anterior. El alcance de los experimentos de Frisch y Hitzig supers el ya esencal del descubrimiento de las freas motrices. Se crea un nexo ya indisoluble entre Galvani y roca, entre electricidady funcién cerebral La objeciOn que Volla hace a Galvani se refiere, evidente ‘mente, «una interpretacién exoesivamente avanzada de los expt ‘menos de Frisch y Hitzg. Demostrat que determinades iress del ‘cértex cerebral son sensibles al estimulo elético no significa que of ctex cerebral en sf produzce elecricidad. Caton (1815), joven ayudante de fsiologin en ts Royal Infirmary de Liverpool, de- ‘muestra que a pesar de todo es as. Colocando un electrode en lo superficie dels sustancia gris del cerebro de un conej, reeisira con su galvanémetro débiles correntes cuya direccin varia esponti ‘neamente. Cuando impresiona la retina con una luz brillant, se ‘observa en la regi occipital del cértex una variscén mis impor {ante y negativa de corriente eletice, Al mismo tiempo, Caton escubre la electroencefalografiay los potenciales evocedos. Las cfllas que, se sabe ya, componen el cértex cerebral engendtan, pues, también elas, corientes de aecién parecids a as que: Du Bois Reymond recoge de los nervios perféricos. Gall habia uli ado» el cerebro dando a conocer que estaba compuesto de las mismas susancias ris y blanca que el sistema nervioso peifrico; (Caton y sus sucesores acaban de hacerlo asociando acivided cere, bral y fendmenos elétticos. ‘éBastan, sin embargo, las «correntes de accibm> para dar {uenta del Conjunto de los procesos de sefalizacién que crculan en el sistema nervioso, tanto en el eentro como en la periferia? Si tienen rezén los uneuronistas, cqué pasa en as extremidades de ervios, or ejemplo en el contacto entre axén motor y miseu- ‘Ya Du Bois Reymond sospechd «que debia de producise 0 una seerecionestimulante en forma tal vez de una capa fina de aco ode sco lictico w alguna otra sustanciaen la superficie tejdo contricil, de manera que tuvera lugar une excitacion ‘del miseulo,o ben una influenciaeleticay. La hipdtesis un mecanismo quimico propio del establecimiento del cantacto -misculo, queda, pues, sugeria. No tomard cuerpo hasta fenire en escena una disciplina muy antigua que tata de los ve- -drogasy medicamentes: la farmacologia "El andlsis experimental del modo de scién de las «sustancias ics y medicamentosas» se inicia, de hecho, con Claude Bernard , cuando por medio de una serie de experimentos hao in joss, éte intenta comprender el efeeto del curate, principio ‘del veneno de las lechas de los indias sudamericanes, Eta ia pralza las presis desde el momento en que penetra en ulacién sanguinea. iPero dénde actia? iEn los nervios, en ‘misculos, en su punto de contacto? Claude Bernard de en primer lugar, qu el curare no bloquea la contraccién mésculo desencadenads por galvanizacién. Tampoco actia os nervios sensoriales, sino solamente sobre Ia aciin de los os motores en su extremidad periférica Sin embargo, Claude se equivocs cuando llega a la conclusién de que el curare ‘la muerte natural del nervio motor». Vulpain, auditor de sus clases del Colldge de France, se da cuenta y da ares: corrects: el curare cinterrumpe la comunicaciin ene las nerviosasy la fibras musculares> (1866). Esta comunicacion ‘esablece al intervenit una sustancia quimica semejante al Eliot (1904) aporta ta solucién, no merced a la unién entre Ervio motor y misculo voluntari, sino por medio de ls inerva- ‘simpitice» de la veiga del gato. Algunos afos antes se ha 10 cristalizado, partiendo de la medula supearrenal, una ia muy activa: Ia adrenalina. Inyectad en la eteulacin, la nano bloques el efecto de la estimulacion del nervio, hace el curare en ef misculo voluntario; por el contrario, de a misma manera que el nervo y provoca la elajacin de la ‘Sin embargo, el efecto del nervio, ai como el de la adrena son bloqueados por venenos extraidos del cornezuelo del cen- lit sac a conclusion de que «la adrenaline podria se el es- ‘quimico segregado cada vex que el infujo nervioso legs‘la periferim. Muchos anos después, se identifica la acetilcolina como la sustancia natural segregada por los nervios motores volun- {aris cuya acc bloquea el curae, Aceticolina y adrenalina son los primeros de una larga lista de compuestos quimicos naturales producidos por las células nerviosas, los «ncurotransmisotes», ‘que aseguran la transmisign de la sel nerviosa de un lado otro tea Eno werreno dela discontinuidad anatd- nite entze la lula nervosa y sus diana, a quimice pase asustituira le electricida, ‘La extension al cerebro de los mecanismos reconocidos en la petferia, requerré ain largas demoras que, sin duds, no son ‘ajenas a ls opciones spittualists, conscientes 0 no, de los mmismos cientificos. La partcipacin de agentes quimicos, los neu rotransmisores, en la tavesia dela sinapss por la seal nervioss, |a propone Eliot a partir de 1904. En 1949, numerosos fiilogos siscuten ain que ésta pueda exis en el sistema nervioso cena ia quimica en la poriferia, la eletricidad mas uid e impalpable como refugio del almal Sin embargo, desde les afos cuenta, los farmacologos y bioquimios "descubren que i setilolina se halla en diversas repiones del encéfalo, on particular en el cbtex cere- bral. Las neurones centrale responden también a la acetiotina Después, en 1954, Vogt demuestra que ls noradrenalina, que scaba de aislar Euler, proxima ala adrenalna con la que trabajabe Eliot, se halla igualmente presente en el hipotilamo, Falk, Hilarp ¥ sus colegas del Karolinska Institutet de Estocolmo % hacen que aparezean en luz luorescente amarilla 0 verde, en secciones histo- lgicas de encéfalo y formando grupos conereis bien leclizades, ‘neuronas que contienen noradeenalina o neurotransmisores empa. fentados con ela. La participacin de esas neuronas en Tunciones cxrebrales importantes no es puesta en duda. El «neuman de Galeno se descompone en ién sodio, potaso oealko, aceticolina, noradrenalina u otro neurotransmisor. Se producen en puntos cor. tos y localzados del cerebro y circulan lo largo de vss muy de- Finidas. Los «espirtus animales» se idenifican con movimientos 4e dtomos y de moléculas. Las cencias del sistema nervioso se han convertdo en molecular (fig. 1). 'B.Fay ot (50; Dard Rane (160; A. Daim yea Esa répida vision del pasado, conditionada por et nivel que se sleanzado sctualmente en lt investgacién del cerebro, basta, embargo, para-poner de relieve las ineas de investigacon y las Utd tedieas que, de modo repetio ysistemitco, han tenidolun impacto positivo en el desarrollo de este saber. En primer lugar & impone el método analitico, que consiste en «descomponer» Sustrato anatémico 0 ia funcién en elementos simples. Ao largo de Ia historia, docrinas localcstas y divisionists haa llevadoy evan ain a cabo los descubrimientos més raicales y poseen, si , y esto de modo fulgurante. En el hombre no se ve pricticamente nada mas que él (fig 14) Bauchot y Stéphan expresaron de manera cuantitativa esta evo- tucion diterencal del neocértex. Adjudican # cada region definida {el cerebro unssindice de progresién» definido en los mismos tr- ‘minos que el «indice de encefalizacén» empleado con referencia & la masa global del encfalo. En el caso del neocértex, si se toma ee indice igual 1 en los insectivoros, el de ls simiossuperiores varia de 8 a 25, cl del chimpancé vale $8, Finalmente el del hombre leanza 156. Los indices reltivs alos ganglios de la base no rebe o.MDagaa ge ue em mein or er ‘Sige. Ext asses (oer mes, iow ‘gnc ot. ‘wveGang Gls tv: ves (yep cae) um Ramer. 08) sun ene hombre life de 1 165 encanto aba after, STindce no tace mis que mina lo conser gual th lov isecvoror, no'ee masque de 07 onl chip een ethambre ete desl esectasar deren el neoertex cate once pinion sun aumento des supers oa t= te por ota part, unsere problema de geomet Stel cerebro tet homie ouput el wlutendeun coo, el neoitex tenia Iesupertee de dns Ahora en, eres cerebral, coir arse ot desl, ene una super medi de 22 amt Sein ele nt ven tig le a computa, pues, Ge pegcs en st suprfie,de le cals pares han econdios on a profuncid de sures o Reade Sus, E numero Ge cunvolciones Gl neotrex, ca nl en ios maniferoepiminon sues en os Pea er dna aca mina cnet ombre Dest los pees il hombre, el encflo represen, guardando tata eer tin even ar npr el Scr. Enos marr, et ness cup x ust nivel del ential, El cerebro del hombre moderao se sits ene stnio mis aanzao ds ea scorcaliaclém Jl enc.o Mierocircitos. Desde Willis y Gall sabe que el neocértex de los mamiferes (para simpliicar, nosotros lo lamaremos «cértex») se compone, como el resto del sistema nervioso, de sustancia gris y de sustancia banca. De todos modos, se distingue de otros centros nerviosos or la disposicién relativa de ests sustancias, Desde fineles del siglo XVII Is observacién a simple vista de secciones de cértex Fevela «un trazo blanco lineal que sigue todos fos contornos de las ‘ircunvoluciones y que daa esta parte de lasustancia cortical la pa riencia de una cinta rayada>, Ballarger (1840), «alienisto» en el asilo de Charenton, se interess por esta delicada organizacion con ‘el objetivo —muy leitimo en su principio de descubri una base anatmica a las enfermedades mentale, Sitia entre dos placas de cristal secciones finas de oértex tomadas de treinta pacientes ‘muertos en crcunstancias diversas, y ls examina por transparen- ia, siempre a simple vista. No nota ninguna diferencia signicativa entre enfermos mentale ¢ individuos normals pero, en esa oce sién, hace diversas observaciones importantes. En primer lugar, en el cbrtex cerebral a diferencia del que existe en otros cents rnerviosos, mediula o «gangios», ln sutancia gis es wexteriom en felacin ala sustancia blanca. Por ota prt, el cbrtex presenta, en su espesory sobre todo en su superficie, una disposcin estrai- ‘cada y seis capa superpuests. Bailarger no tiene medios ténicos que le permitan data cono- ‘2 los detalles de organizacin que causan la exraifiacin corti cal. Para hacer eso es necesaro utilizar el microsoopioy aleanzar el rive celular. Es necesuro también haber comprendido el 4e base dela célula nervoss y unircorrecamente el soma al ax6n ¥ Jas dendrias al soma (cap, 1, El descubrimiento de los detalles 4e a organizacin celular del cGrtex se produce después concierto Tetraso respecto a las investigaciones Uevadas a cabo sobre el sis tema nervioso perifrio. Seré, ademas, obra de psiqulatras (agura15). Bl examen con microscopio dptico de una seccién fina de cértex, por ejemplo, tas una coloracién de Golgi, revela un tipo Principal de neurona que, numéricamente, domina a todas las demas, Se trata de las culas piramidales que deben su nombre a1a forma de su some, cuya punta se diige hacia la superficie externa del cortex y cuya base akanza 25-80 umm. de ddmetro. En una soe, «i de cértex coloreada con el método de Golgi, esas se parccon un bosque de abetos pegados ala ldera de una monaa, La {forma de arborizacién dendrites acentda la semelanea con une co, nifer, Una dendrita«apicaby prolonga la punts del soma y aire. Wiest verticalmente el crtex en su espesor antes de abitse cn forma de ramo terminal en la capa superficial: muchas dendrites baslaresn parten de la base del soma como otras tantas ramas ‘jas. Una multitud de apéndices micoscdpices, de unos 2 war de longtud, ape llamadas espinas,recubren todas las 20,000 por clula prams. Pero en e caso de certas cuts pve, ‘midales eigantes como las de Meynert, e aleanzara en el macaco el ndmero de 36.000. Finalmente, el axén de la cluta pial parte en direccién opuesta a lade a dendria apical, se hued op Drofundidad y da, equi y alli, ramas colatrales, ants de salit del ‘brtex para mezclase con la sustancia blanca. Estos axones sonst, {uyen Is Unica salidao eferencia del crtex cerebral: as edule pra ‘midalescanalizan todas las 6rdenes que parten del cortex cerebral, ¥desempetian por elo un papel de gran importancia (ig, 15). a clasifcacion de otros tos de neuronas, alas que se reine atificialmente bajo la denominacion general de células eves 5 ain objeto de controversias. Un punt, sin embargo, eld clare {odas elas tienen su arborizacin axonal interna en el cortex son es, inter» —neuronas que participan en lo que s lama ls org aizaciin «intrinsecan del cértex—. Contribuyen a la unin de eo célulaspiramidaes entre si del mismo modo que & felacionaing on las fbrasnerviosas que enzron en el cbtex. Esasintemneuroncs , son exon corto» vascendenten.. fi. 13) Las celulas piremidales y estrelladss no se reparien de una ‘manera uniforme a través del espesor dal cértex. Desde 186), er, + Ene 9,90, Renny Ca 9m) Sn eseatfcads det nest (Fi. 16) demosed que la dposcion estat toro stl oborvato nplib corerpondet ican adver ors eons coca poss En uw ss mua de cos spi partes etands En cae oy pn, Ete, el conrario, abunda en x caps y yen as capas V9 Vi J's amano, en general er mayor en a 20m profunda (Vy VD {ue en la sperce ry ID). Fliment, como en un sande, is lua eneads we aca aivel da capa rego mis sorpreadente de arguteturs clr dl rex elo marion,» en pried hombre, gran uid tmoflogi, Algunt muss tradi de lees Cotas, fale 9 ocples, ovelan elas pons 9 ells ese ads eof y dposion my pare, E crx cera, (Le Sse es ncn le een esa ne cot6 toda su extension, patece compuesto de fos mismos elementos ce Iuaes de as mismas ceateporia> de eulis, Er terminoveategoria, po a importania qe en en a inte. acelacin dea organiacin delete, al como en la del sistema nervioso en geoea, merece ceria stencion. Rearuparemes bo tee termina las neuronas que, en un min centro, presetan la ‘misma forma de soma y de rborzaonessnonalesy dendrites. ‘A eaoseierios morfolégeos se han undo, regentemente, c= ‘os bioguimicos como, por eempo, el ipo de neurtranamisor Sinetizado* ola reatvided de los conmponentescllatesen rela tion a antcuerpos monocepecticos* Una categoria de neurons: $e dein, poe, por forma de obs al como aparece, por ‘empl, después Gel coloracion de Golly también por el aa- nico de moléeulas ~cxencalmente ls prtcnas, pero ambien lot lipos los poitacirides— que sntlza.Perenecrin, pues, 2 una miama categoria las neuronas que lenen sla ver Ta misma forma y la misma comes guimis. Eta se dein, pues, en Princo por su aban, su «mapan de genes abieios, cs de, Sscepbles de ser expesados en forma de proteinas (Ease eapitalo VD, ‘Aung viel mato ye dete de sv arborzacin, se con sidera qe tas elas piramidals del edtexforman pate de una mama catego. De todos modos es posible que ls estos bo- uimieos ques reatzan sctsimente leven 2. subdiviiia. ‘Aunque sea sel imo de categoria de ells piramiales © ‘Ge ofllsesrlindas edb, de deoonas hasta cetenas, encom patacbn con los miles de millones (en el hombre) de neuronat Presents ene res El ctx cerebral se compone, pues de un Feaueto nbmero de elementos osllares replion un gran itnero de veces. = = Otro hecho dign de subeayar es qu ets misma eategora = ‘wuelven a enconaren todos os extais de eveluctn, desde oe Imamieros primitives al hombre, Contaiamente a lo que spo: tan los primeros clos como Ramen y Ci, no existe ninguna Calogora collar propia del cirtex del hombre. Exe exh Cone ons mas pe as ue erode lao EL CEREBRO EN PEZAS SEPARADAS 6 De todos modos hay que tener en cuenta, legados a este punto, que a pesar de su gran uniformidad de organizacion se ob Servan diferencias de un area del cérex cerebral a otra, Los ojos cexpertos de Meynert y de los primeros hist6logos del cerebro ‘= habianfjado ya en ellas (lig. 16). Asi, el espesor del cértex n0 861 mismo en todos los puntos, a densidad dela clus y la dis- tribucin de las diversas categrias de neuronas a través de as seis tapas pareoen variar de un éea a ota Por eemplo, el rea peimaria de proyeccion visual (Area 17) es extraordinariamente delgada y parece ria en cEluls estrelladas, por lo que se le da el nombre de bittex granular, por el contraro, el érea motriz (rea 4) se dstin- fue por su gran espesor, la gran altura dela cul pramidales y {p aparente abundancia de éstas en detrimento de ls células este Tsdas, por lo que se le ama crix «agranular. (Se debe esta va- Fiabildad, en la que por oro ado se funda, en parte, la cartograia Ge Brodman, a diferencias mayores en el numero y i dstribucion {elas neuronascorticales? [Los recientes datos cuantitativo de Rockel, Hiors y Powell (1980) demuestran que no es asi. Al principio, éstos se desentien- en de esas variaciones de espesor del crtex, asi como dels den- ‘Sidades locales de las neuronas por unidad de volimen, y eligen omar el ndmeto total de neuronas 2 trav de todo el espesor del ‘értex, en e interior de un «elindro» o columns prismitiea de es pevor y anchura constants (25 X 30 jm). Bl resultado es impor {ante observado yaen el macaco, se halls el mismo nimero de neu Tonas por muestra: exactamente 110 + 10, y esto, ea cual sea el fea, granular 0-no, con la excepcién, de todos modos, det irea visual que contiene 2.5 més. El nimero total de neurones contadas através del espesor del cbrtex se presenta, pes, como muy tni- Torme en toda la extension, ‘Otra observacin esencisl de estos invetigadores es que, si se cfectian las mismas enumeraciones en el ortex de otros mami feros —raton, rata, gato y Finalmente hombre, los nimeros obte- rides son identicos (con In excepei6n, de nuevo, del érea visual tq, en los primates y en el hombre, cuenta con un 2,5 de neu- onss més). No soo las categorias de e&lulis piramidales y este tladas son las tismas del ratén al hombre, sino que el nimero total de esas clulas por muesia de superficie constante no varia &66 copia cuit Cyetucon ge los mamiferos. Los datos de la micros- copia cuantiaiva del eétex concuerdan con los de bs arenes omparad: a evolcion del ctx, nln tire oo todo en la superficie. ee aturalmente ee aumento del superfce va acompa {sto de un crecimiento dl mimeo tal de weuton fee Hides modos, se puede apreciar ficilmente. Los resultados de Powell dan alrededor de 146.00 neuron or mien ae & suerte corti, sea cual sea especie de mamiiee see nga en cuss, E ren cerebral humo otupe ee dee ae Iisfrios alrededor ‘de 22 am contng, cifras totals de sus neuronas cortices sre ; ss cortices serlan, pues, de 7,1 y 78 Fespoctivamente, En cuanto ala rata con ss 45 coy? ‘cortical, no tendri mis que 65 millones de neurones Seng osm agora lendencaevoitva noes a nice qu seman Nestor e as especies. En los invertebradea, conan erat tema nervioso se presenta, como en el caracol marina 0 lapis, elles (sei 26). Haya a sia que haya sumento det numero de che Une oe ble ene ls ire tone catooce pee mares, en los qu observa la misma tendenis white aon 0s, pero en ls centon no homoegan dal eoee ct mento del nimero de categoras Conexiones. E moni desta da aes 4 des e esr cas dene ts toma san ices to coo relency eenguas micas eto (is inensianes de ua lcs waned sans {de micrémetro (las dimensiones de vn cuerpo celular) Este mi toscopio permite confirmar las tesis de la diconinudad de las ‘edes de neuronas (cap. I-Se constta" que ls neurons se yusta ponen a la altura de las sinapsis muy inividuaizedes. Las sinapsis Cortcales, en general de pequetas dimensiones (algunos micré- metros), resultan dela unin de una terminacin neviosa, caracte- Fizada por abundantes vesiculas, a un «pie» que separa evidente- ‘mente una hendidura de algunos nandmetros(milésimas de mie: metro) de espesor. Las espinas, cuya abundancia en la superficie de las dendritas de las células piramidales tras la coloracion de Golgi hemos mencionado,corresponden aes pe, el nico que re- tiene ta coloracién y, en este caso preciso, est estrado y acaba en punta (fig. 17. Hlubiera podido ereerse que el aumento del poder resoutivo ‘que proporciona el microscopio electrOnico haria descubrir un mundo nuevo ene interior del cétex cerebral. Si bien confirma la ariculaci sindptica de a red cortical, decepciona alos aficionados 4 las imigenes: Ia uniformidad de las figuras sinipticas es ain ‘mayor que la de ls categorascellares. Exist cera difcultad en el momento de dstinguir dos tpos de sinapsis: cuando el espesor {e la membrana possindpica es mayor que el de la membrana pre- Sindptica, se trata de una sinapsiseasimetrica (ig. 17); cuando los os espesores son del mismo orden, se habla de sinapsis «simé- twicay. En otras palabra, la unin dels piezas de la maquina cere- bral se hace con un nimero muy pequefio de «tuercas, de dos cases fundamentales. He aqui otra difcutad para los anatomists: una secién de cebrtex tomada al azar contiene una cantidad enorme de sinapsis, ‘el orden de seiscientos millones por milimetro eibico. Habria de 10% 2 10" sinapsis en la corteza cerebral del hombre. Si se conta- an mil por segundo, se psarin entre 3.000 y 30.000 afosantes de ‘enumeraras todas, iabalo «sobrehuman silos hay! Mis difei todavia: esas sinapis se forman 3 partir de terminaciones axonales Yy dendriieas, de cuerpos celuares encabalgados a primera Vista ‘de modo inextricable —una «jungle» donde, en un punto dado, se ‘entremezcan las ramas de centenares, incluso millares de érboles diferentes (ig. 17, stiba). Gracias a las amplaciones det microsco- io electrOnio, se distinguen muy bien las hols y las iltimas Gry 95951 Sloprycl TM, Cobo (ID,"17 ~Sestn usin cost en bere ol mon sci, ‘Rene comemrto de lrmiacones trv (ean cmon esses ree ‘Shei sins Stra acer pore i sna eee ramas, pero como éstas se parecen, resulta muy dif identiicar ‘qué troncos prtenecen, {iCémo deseitar una complejidad semejante? En primer lugar, cvestion de método, hay que intentar descubritsencllasreglas de ‘organizacién, incluso aunque estas no permitan desribir més que las grandes lineas del euadro. A continuacon, hay que imaginar procedimientos de trazado para hallar de nuevo el eamino en ese laberinto. Los anstomists lo logran, por ejemplo, siguiendo poco 2 poco un mismo proceso nervioso en secciones sucesivas de ‘un mismo bloque de ted, o bien combinan el mioscopio lec- Uw6nico —que permite identifcar una sinapsis sobre seguro— con métodos de coloracién a escala celular, que levan « una de- finicin no ambigua de la estegoria de neurons. Los resultados son ain muy fragmentarios, pero con todo, se precisan algunas reales ‘Una primera regla concerne a as categorias de neuronas dispo- niles para constuir las redes corticales. Mientras lacoloacién de Golgi sefala una neurona entre varios centenares 0 varios mic Hones, el microseopio eleciénico revela todas las estructura cel lates presentes en una secein del cbrtex (Rg. 17), Siguiendo su andlisis cuantitativo de Ia organizacin celular del cértex, Powell y 548 colaboradores emplean el microscopio electrénico para dis- {inguiren corte célulaspiramidale, grandes cflulasesrelladas (as cllulas en cestllo) y_pequetas células esteelladas (lodas las {demis), y contar todas las clus de cada una de esas caegoras en una misma «muestra» de cbriex. Aunque los datos disponibles ac- tualmente se limiten a dos muesias de cértex, una del area motriz Y otra del rea somatosensorial, Powell Iga 2 la conclusin de que el porcentgje de células piramidals y de célulss estrelladas e8 ef mismo en esas dos iteas funcionalmente tn dstnis del cortex, 81 bien su dstribucion varia evidentemente de un estrato a otro del crix, Las redes de neuronas corticalesparecen, pues, constuidas ‘no sélo a partir del mismo catilogo de piezas de «mecano>, sino (el mismo mimero de és, sea cual sea el rea del crtex. Las otras teplas se relacionan con el «entroncmiento» de las lineas de entrada y de sida del crtex. Desde Catdn y sus suce- sores se sabe que Tos érgunos de los sentidos se proyectan en las {teas conticales especilizadas (ap. 1) que, como dive Peviov, patti A seperyeot 99,‘T™ cipan en el wanilisis» de esa Seales. Las vias sensoralesconsti- ‘yen, pues, una entrada importante del cortex. De todos modos, Pricticamente ninguna fibra nerviosasalida de un drgano de los Sentidos entra drectamente en éste Sea cual sala modalidad sen. sora estuiada, los axones sensoriale se detienen enel camino, a nivel de los centros subcortical, siendo los principales los nicleos del tlamo, En este punto otras neuronas toman el relevo y el scceso al eértex se halla, en cierto modo, «seservadon Ais ‘xones. Pero esta canalizaciin de ls entrads por el tilamo no 56 limita ata vias sensoriales.Todss las dress cortiaes, yu sean mo. trices o de asociacion, reiben fibrasprocedentes de un nicleo tak. ‘mioo que les es propio. Una notable uniformidad ée organizacién existe, pues, también aqui: a nivel de las entradas (ig. 18) Los axones que salen del tilamo no consttiyen, sin embargo, 4a inca entrada del cértex. Otra entrade importante esta const. {ida por ls fibres procedentes del mismo cértex, Cada ea cot cal recbe un contingente importante de axones que proceden de freas del mismo hemisferio 0 del hemisfrio opuest. Estas fibras asocian varias éreas entre elas, por lo que se les da el nombre de fibras de asociacin. Las fbras que salen del télamo, como las que salen del cbrtex, penetran en este imo por su care profunda y 36 hhunden en él verticalmente desde ta parte baja hasta lo alto, ‘montando hacia la superficie. Las fbras de origen cortical se det ren, en general, en diversos niveles en el grosor del vortex: en ‘cambio, las fibras de origen talimico se detienen todes en capas bien definidas, esencialmente la capa Illy sobre todo a cepa lV. La capa IV consttuye, pues, la «puerta de entrada principal» del cbetex (ig 18) Sigamos ahora uns fra talimica cuando alcanza la capa IV ein fentemos defini os creuitos «internos» con los que entra en con {acto All se expande en una arborzacion wen torbelinon cuyas imas ramasestablecensinapsis con las dendris y ls cuerpos cel lares que hay en ella, Un aspecto muy significativo de ia cuestion es el de Iss famosas espinas dendriticas de las céluls piramidate. Debido a la disposicin esencialmente «vertical» de ess cule, os impulsos se propasarin, pues, vetialmente através del espe” Sor det cértex. Las neuronas estrelladas cuyas erbotizaciones axe. rales y dendritcas se hallan también dspuestas Ge modo vertical Feciten un fuerte contingente de fbrastalinicasy paticipen en el ‘mismo movimiento, Por iltimo, las firastaldmicas entran en con {acto con certas células estrellas cuyos axones se desplczan en. re aaa add cmt ms omen ee ee Se St a sr cm car uns ocean Seite ae oaeeeaes Strocageessa ee re Hi nd Won, yore) Yooh) ade PEs Seeee 7 El reailado de los ceilelos efectundos por eas micros Se Cayos axons, como Bemos dicho canstujen a ica via sia Fane eee\ Seta “MUMES OF 188 celulas piramidales? "La res ‘Essai pregunta se lop hee muy aco sae ado de marae may ingens El meee eas elo de un rae april nyt 21 tect miy Sen en cote pass una enaiot ce el la peroxidasa permite al anatomi endo a exremiad del adn, scendr hare on Endtcn aici neaimeen cing ct sg sronae fl ax6n se ramifica, se constata que las terminaciones ner. os raga yx anportada ago cel sud ote ast soma Enoncs scales eae ‘dentiicadas de este modo. La primera puerta de salida det cbte at ‘sida el cértex s el mismo cértex: una {iaccién importante de los axones que salen de ,yregresan, por smo lado 0 por el lado opuesto, Estos consttuyen ies entfadne Gaertn dates fo consttuyen los niclos del imo, Conn neon ise 2 , Cem he e ree ees cre nh dltines enten s e Sune Soa sxones pitamidales dl cétex y de los nicleos taldmices Kanes ie oe ea me Sn fr nda gents arte del 10, difieren de un érea a otra Yo mM eco etee aes Noa 1 dres visual, el coliculo superior (fig. 18). Algunos axones van, © Coimey Wil O98) ene 9. ‘um mis es, Los de cietas elas pramidales del eértex motor bandonan el cerebro, toman prestada la medula espinal y se facaban directamente aia altura de las neuronas motoras que rien las contraceiones museulares, Los axones que slen del cérex pueden encaminarse, pues, en tres drecciones principales: en primer lugar el cSrtex, despues el {alamo y inalmente, los ots centros que no son cortcales ni tal ‘micos. Esta subdivision se observa on todas ls dreas del cériex. ES posible, pues, preguntarse si existe una rlacin entre la localiza ion del soma dela célulaspiramiales en el grosor del cbrtexy el ‘estino de su axén. El sistema de senaizacion con peroxidase per mite contestar con precisin a esta pregunta (fig. 18). Las eulas piramidales que mandan su axdn hacia el tlamo se localizan todas fn la capa mas profunda del cbtex,Iacapa VI (o en a parte inferior 4e la capa V), esto sea cual sea ‘el nico takimico al que impli ‘quen. Los somas de las eBlulaspiramidales cuyo ax6n se acaba en fos eentros subcorticaes no talémicos por eiemplo, el colculo (Gea visual) o bien la medula espinal (rea motria)— se hallan en la capa V, Los axones que entra de nuevo en el cértex proceden de oblulaspieamidales presonts en las capas mis superfiiales el ‘brtex, las capas IL It (pero también, algunas, en la capa V), La Aistribucion de las slidas del ctex sigue, pues, una norma gene- Fal independiente del significado funcional del érea consierada igura 18). En resumen, ls capacidad de conexién cortical esti sometida a tun ndmero importante de relas de organizacibn comunes al con junto del cortex; a grandes rasgos se encuentran Jos mismos planes de conexiones, sos cual sea la especialzacén funcional del fea Las redes se construyen partiendo de mismo niimero de cat {oriascelulares y del mismo nimero de eélulss de cada categorin, fas entradas y las slidas se relizan a niveles semejantes y os es- ‘quemas de los microcreuitosinternos se parecen. En estas condi- tones, la funcion de un érea cortical parece mucho mis determi nada por el punto de patida de las entradas y el punto dltimo de logada de ls salidas, que por la organizacién intinsea de los ct cuits locales. Volviendo a la metifora del cerebro ordenador, de entrada se piensa en los ctcuitos impresos 0 en los microprocess- ores cuya forma de ramilicacin determina el papel en la maquina. LLevando la analogia hasta el exiremo, seria fil considerar el cortex cerebral como uns ensambladura de «médulosy. Pero ise ‘puede llegar hasta ahi?a item rae eMédulos o cristates? on eeu hme cid de conesibn con meno exhausiverequsre Ae ap no extn al sans See ye dels. Estos ofrecen slo tna topes de a oranacin real‘Ante mien petdo que los detalles exactos dela ca- siguen ain mal descifados. Su conoc\- étodos de investigacién cuaniativa cobligado a elaborar mo- fn parcial y simpliiad jos se justiican slo en la ‘medida en que ayuden a la investigacion de la anatomia y su com prensin. El primer modelo simple del cbrtex en el que se piensa es el {que acaba de ser mencionado: una organizacién en «modulos» Seguin este modelo, el cortex estaria formado por unidades repe- tidas geométricamente definidas. Las primeras investsaciones f- siolégias del crtex sugeran una organizacién de ese tipo, Exami ‘émosis en dete El protocolo experimental utlizado por Mounteatle parte de lus primerasexperiencias de Caton. Se registra l actvided eléctica el cOrtex tras recibir un estimuo periférco en Ios érganos de los sentides. De todos modos, en lugar de emplear un electrodo ‘rande, se emplea un microelectrode (de 2.4 wm. de dsmetro) ‘que permite recoger Ios impulses producidos por una sola neurona (véase cap, TH). Cuando el microelectrodo penetra a través de! ‘brtex, recoge ia actividad de las células que encuentra poco a Poco. Mounteastle consata, en primer lugar, que estimulando re- ‘eptores Sensorales diferentes, por ejemplo los presents en l pie! 6 en las articulaciones, responden neuronas dstints. La funds ‘mental observacion de Mountcastle * del gato y el mono revela ‘que si el microelectrodo penetra vertialmente —perpendicular- mente, pues, a la superficie del cértex—, todas las neuronas ha- ladas Fesponden Ia misma modalidad sensorial eutnea 0 atu lar. Una penetrcién oblicua, en cambio, hace saltar brutalmente de una modaidad sensorial a otra. De ahi I idea de que Iss nev: tonas coftiales se distribuyan segin «columnas» vertices puras fen medsldad: por ejemplo, propas&la sensiblidad cuinea o pro- pias la sensiblidad articular. En otras palabras, sas columns di- {eriian ao por su geometria en el cbrex, sino por sus conexiones con la perferi: constiviran los «médulos del eértex Hubel y. Wiesel repiten estos experimentos en el cértex visual, también del gato y el mono. Los parimetros de estimula- ‘i cimban’ aqui se sigue la respuesta del ojo derecho o del ojo iz ‘quierdo, cuando los rayos de luz se sitian en el campo visual del Snimal, Hubel y Wiese! confrman la observacién de Mountclastc. [Las neuronas stuadas en una misma «eolumna> vertical poseen una misma modalidad sensorial Las dimensiones de las eolumnas ‘gue responden un mismo ojo parecen constantes: alrededor de + ¥ Moun 157,17, ° RateonicenD Habel Ts 970,400 um. de ditmetro. Todas estas observeciones concuerdan, Dus, con un modelo de cértex compuesto de modulos dspucstos luno al lado del otro como lat de conserva en los anaguetes Je ‘una tienda deultramarines, Las dificultades no tardan en aparecet. La primera procede del ‘modo en que se distribuyen Iss columnas ojo derecho-ojo ie auierdo, no ya através, sino en el plano del etex. Mirando el cbrtex de plano, se eonstate que éstas no aparecen en absoluto ‘como una reunién de fustes vericales que recuerden el Tempo de mil columnas de Chichen liza. Las observaciones anatomicas lentes de Hubel, Wiese y sus colaboradores , demuestran qu no hay columnas en el eértex visual, sino un conjunto de bandas verticales yuxtapuestas como los libros en el estante de un Biblio. toca (fig. 20). En el plano del cértox, estas bandesdibujan una red ‘areca als rayasallernativamente negas y blancas del peje de |s cebra. Las primeras investgaciones electrofisildgias, ences ‘mente parcelarias, no habian permitdo capar la organizacoa vert «al de esas bandas que, en una seccin transversl del cdrten, apa. fecen efectivamente como columns, 0 por volve ls imagen de blioteca, como el lomo de Ios libros alinesdos en las estan Las bandas, de espesor constante (alrededor de 400 jm) a «anzan algunas decenas de milimetros de lonitud,iHlay que cons. ft permite Sp nts sete ees runs ins neurons y de sus saps Semeants requ fade etn, pero no con i forma de hipoleas «embaulos> i 96 celulares en «trama fpursen ena ovaeson Ge os cro rn fon one no de eres. ates presenta como los nos run et Las dimensiones de ea mala aban eaundo Se asa Se ua ctr de eros tn. Un oreanan ada hath ena ™ (he. 2), or gu, pans, no aia2érlex cerebral esté también organizado en cristales celulares? Varios de cose amomtoaras os enna dees prs one ls diversas aes dl eit. crgete que un moo clseen ‘esponde eon unormiad del mimeo de neuen oid Ge upertite, econo or Powel y sus saboradres ca eds extend crix, S oreponde ann on sien de Sn enadenamicnta verticals, como se sae yore ad, sn ‘ona dada esta anes los sons y hr denis oan de $e. 2- ue rp ein lone a criON) ele todo pies sein de vers, Eos oda en elin dos mensions consiura is rtmes heal Seance ‘cortical de tres dimensiones. ee Ese modelos bane de rales collars cellars amontonides, is deco que el mole de mol? cPemite qs vean ms mantels ieencnarguecnias ya mevcionsds, cars scream Genser yun erex motor © 6 wou. in? Ets recs como sabes, os ete a nme Se euros on, pth rn ee cn dts ‘toorscencs anoles 9 dena, sl como del dense Sad de as conestonen “Esta en clan con is ees ees Gel séiex? Divers mélods resents de trade den ‘ie, en realidad a deri os entrada amine forma oe ort y dicontnua de unica ts. Un ctx ean seh Soriab» recibirk, es de esperar, un nimero importante de axones procedentes del tlamo, Como estos se detienen sobre todo Ia Stara de la capa 1V, esta capa se haar, pues, paticularmente fespese. El namero de entradas y salidas del erie, débilen este rea, seré superior, en cambio, en un drea lmada de «asocia- ‘don, Por timo, se constaa también una varabilidad en relacién on ls slides del ies considerada. Cuanto més aljado de everpo ula se hl el punto de terminacin de un axén, tanto mayor es famafio de aguél, Es gigante en el caso de las neurones pirami- Gales de la capa V del cértex motor euyos axones se extienden hasta fa medula espinal La diversidad de arquitectura de as reas Corlicales se explia, pes, por lo menos en parte, en base als en- tradasy sada, del mismo modo que por la combinacén dels c0- ‘exionesestabiecidas con los diversos weristalesceulares»super- Duestos en el grosor del cbrtex. El modelo de los cristales supe puestos asegura una variacén del grosor de las timinas sin que {oda la organizacion del cértex quede perturbada. Asegura una “lexibldad mucho mayor, através del grosor del cértex, que ‘una yuxtaposcibn de médulos de dimensiones fis. ‘Siguiendo este modelo necesariamente muy simplicado, ls pecifeidad funcional de cada érea cortical seré determinada como, por ota parte, en el caso dela organizacién modular— por la ramificacin de entradas y slidas. Pero un «modelae» por Imedio de interacciones reciprocas puede, de todos modos, tener Tugar entre crstales celulares y entradas-salidss. En estas condi ciones, teniendo en cuenta la categoria de las oéiulaspiramidales, {que se supone homogénea (pero el mismo razonamiento se puede Sostener si hay que subdividir a éta en subcategorias), es de espe- far que, aunque la forma general sea la misma, la conexi6n precisa J, en consecuencia, la forma detallada dela arborizaiones dendr- ticasyaxonaes dfera de una capa a otra de una misma ireacorti- aly, en a misma capa, de un Afea a otra. El muestreo de las ma tromoléculassintetzadas (0 de los genes «abicrtos», véase capi- {ulo VD, que dfinen Ia categoria, debe, pues, completase con las conexiones que defniran la wsingularidade de cada ofila tomade fndivalmenteenel sen de una misma categoria ®, El muestreo de singuleridades es, pues, considerable, En un ires dada, o a al ‘de una misma capa, y en el mismo cristal celular, eada neurons di- LP. changes 98a feriré de la vecina por su singlaridad, Por ejemplo, en el cértex ‘motor, cada célula prmidal se podré etquetar segin el misculo al que da orden de contracién (véase cap. IV). En contra de al. ‘Banas opiniones actuals, la redundania dela organizaciGnfucio. tal del cérex es muy débil Una deseripeién completa de la mic ‘quine cortical representa, pues, a de numerosas decenas de mi lates de millones de «singulardades» neuronales donde cada sin: sularidad en si incluye el abanico de decenas de millates de con. {actos sinéptics. Tedricamente es posible, ipero es realizable en le rita ese recuento? La empresa es inmensa, Del ratin al hombre. [Ninguna categoria celular, ningin tipo de circuito particular es propio det cértex cerebral dei hombre, Las pizasy los torillos de a miquina cerebral humana provienen de un fondo muy parecio, sino idéntico, al del raton. Elacontecimiento mas importente en la {evolucon del cerebro de los mamiferes, ya lo hemos dicho yrepe- ido, es la expansin del neocdrtex. Esta va acompefiade de un tu. ‘mento del nimero total de neuronas y, por lo tanto, del mimmero y |a compleiéed de las operaciones susceptible de’ser llevadas & ‘abo por el cérex. El nimero de elementos celulares por unidad 4e superficie no cambiar; sin embargo, el grosor del ebrtex vari, ‘ero en menor medida que la superficie. El ebrtex del hombre es Solamente tres veees mis grueso, por término medio, que el del ‘atom, Este aumento de grosor no afecta de manera uniforme & todas las capes: afectaparticularmente alas capa Il y V, que son las fuentes principales de conexién cortico-cortcales, Cuanto mis ‘aumente ia superficie del cértex, mayor es el aimero de neuronas susceptibles de estblecerconexiones de «asocicion. La super cio ocupada por las ireas de aociacién supera la ocupada por las ‘teas primariassensorales y motices (vésse cap. IV). Esto se duce, en definitive, en un aumento del nimero medio de cone. Xiones por neurons. Como consecuencia se deriva de ello un ent. uecimiento de tas arborizaciones dendritcesy axoneles que en el hombre alcanza el méximo. De todos modos, el aumento del ‘mero medio de sinapsis por neurona noes directamente propor ional al crecimiento de la supercie del cértex, ni mucho menos, La densidad de sinapss por milimetro eibico de ctx cerebral el mismo orden en ia rata queen el hombre. Como el espesoe del cites suet doo ue es, ime ai tapsis por neurona apenas si puede se tes veees mayor en Rote queen ai, mienta go ede a suprise el ick earns vee superior Bl aumento del numero medio de fonts siniptiss no baa prs expel mento de compl Addl eértoxcreral ene erso de evoluctn dels mares Intriene, también, ots pardmetes, como a siertienn dela es crusts ite ap 1) Nia iveldeantomia marosciic de ctx, nal des ar auiectunmizespca, a da una reorgtiasi6n «cai Violnta “que haga psar eel cerebro canimaby al cerebro “humanos: Exite, por el conta, una evolcin cant ‘continua de numero ttl de neuron, dea divrsiad de tet {el numero de ponbiidades de conesin ene neon, ¥ 50" tnde, do combleidad de as sees de nears que Conien te mauina cerebralIII. —Los «Espiritus animales». clos rvs dobes nected el ‘igo fer mors ssh. re, rah, on eo: 2 tn Seri. 94 ‘Conoces el plan de conexiones de la méquina cerebral no bast para saber cémo funciona. Su desmontaje leva a una descripcin otitis, Para revelar la funciOn se necesita un conocimiento de ‘tro tipo, de naturaleza dindmica. LComo se articular esas piezas fas unas con las otras? {Cues son ls condiciones de apertura y terre dela vlvulaso conmutadores que la consttoyen? “Tada comunicacin pone en funcionamiento un emisor y unre ceptor eunidos por un canal por el cual circulan wseniles». Desde Srincipios de este siglo, el gran anatomista RamOn y Cala raza Sore sus dibujs de neuronas unas lechas que, segin é, indian sentido. mas probable de la «marcha del impulso nervioso». Estos esquemas se convirten, de hecho, en crcuitos. Comprender I funcionamiento del sistema resulta un problema de comunice- ‘ines ene clas nerviosas. Los eables de ese «telefono interior» Son ls ibras nerviosis, axones y dendrits que enlazan el punto ‘de emision y el punto de recepcion a distances a veces muy frandes en rclacion con ls dimensiones del cuerpo de la célule ner ‘iosa Por los cables de la maquina nerviosa se despazarin, pues, Rada Cal (90.Re i: sus scuat oe weumne por ia variacion en el tiempo e ‘un parimetto fisico. Esta variacién esta producida por un {emisor, se propaga alo largo de un canal y,finalmente, es econo «ida por un receptor que la diferencia de las Tuctuaciones del rd de fondo, Desde la antgledad, a partir de Galeno, nos preguntamos sobre la naturaleza del (0 de ls) patdmettosfsios empleados por os nervios. Las hipSesis evocadas alo largo de los siglosevoluco. ‘an con el desarrollo de los conocimientes fsios y tenicos, 2 Particular de los medios de transmision que el hombre deserola on ls miquinas que construye; neumatiea o hidrivlica en Tos ‘alos xvily XV, eléetica ene siglo xix, electrdnice y quimica ac- ‘walmente. Examinemos cusles son los medios reales explotados por la méquina cerebral, por los Srganos de los sentidos 9 por les entros motores, para propagar, transmit y engendrar estas se ales de comunicacon cuyo conjunto constituye la wacindads net visa, [La electrieldad cerebral, En 1929, Hans Berger publica un articulotitulado «(ber das lectroenkephalogram des Menschen», que produce wn gran ime ‘acto. Enel plano de los acontecimientos de base no s tata, sn embargo, de un descubrimiento. Ya en 1875, Caton habia escrito «Cds cerebro de mono que he examinado mie ha revelad la pre- sencia de corrienteselétrcasatestiguadas por las osilaciones del sslvandmetro>, y més adelante: Las cortientes electrics de la sustancia gris parecen estar en relacion con las funciones de ésta.» ero Berger inventa un sistema de registo adaptedo al hombre. Desde entonces no es necesario abrir la caja erancang; basta con ‘aplca los electrodos a la superficie de Ia piel del crineo 9 recoper las variaciones de potencial elétcico, La electricdad cerebral que Berger registra en la superficie del «xineo no se puede comparar con los 300 votio y 0,5 ampercs de 4a descarga de Gymnote. Para mediria es necesario dotase de un !mpliieador muy potent Se ven entonees aparece en la paniala las variciones de potenialelétrico (ig, 23). Son muy dele: al ‘unas decenss de microvoltios (millonésimas de voltio). Ademis, ‘oscilan con baja frecuencia. En el sujeto adult en reposo, con los ‘ojos cerados, las ondasrepsiadas presentan un aspecto muy regu. “ila trge : TE ng yom ran iwetecieeetnes 1 Aiuto it novnmneensonmarnnttceanot i} a pb int heen ot i pant a iene ee a ee ps Barus mi cee so ere ee ‘il eae wave gl Un ey a Pe aee coente cn Cadac ants et mg cre ec cna) see neue ama ms coe cee tees Saptari cen tun bene) 578 ‘Shr Species se yan epiaty us ores ees eee eee ar casey Ag each rm gaat poinrlies eaeraw Mus uci GODIe ae Ja de las ondas a. Por este motivo, a las ‘ondas 3 les lama también ondas de aetidad La transcion del trazado a al tazade fen el momento de la apertura de os ojos, ces sencilamente el efecto de lar en ose, de su impresién en la retina? Sigamos registrando. El individu ‘sigue om los ojos cetrados. Ahora se le pide que escuche el tac de un rele, De nuevo el ritmo a desapatece en favor de las ondas £8 Sicontinuando en la escuridd, el suetoabre ahora los ojos fenta ver, de nuevo as ondas a ceden el lugar ls ondas &. La apariién de ls ondas de actividad no es, pues, debida una cst ‘mulacién sensorial particular, visual, audiiva o Wit e fefiere a lun proceso més general: la icin de la enc por parte del suelo ®(vtase cap, V). Thluso cuando los ojos estin abertos, las ondas de reposo acaban por reaparccet,y'la atencién dsminuye, Si en este mo ‘mento se pide al individuo que caleule mentalmente el toal de {odos tos impuestos que tendri que pagar este ao, se produce ‘tansitoriamente una disminucién del ritmo « durante la efecuion ¢ los cilelos. Sin ambigedad, los trazadosdistntos del encealo, fgramia coincden con estados distintos de la actividad «menta Esto resulta ain més claro cuando al suieto se ducrme, El paso dei estado de villi al estado de suefto va acompafado de uta trans. formacion progresiva de ondas a en ondas 8 mucho més leas, {8¢ 3.25 ciclos por segundo, y que sleanzan una amplitud de variag entenas de microvoltis. De vez en cuando, ests ondas lentes jan paso a epsodios de actividad elécrica intens,rifagas breves 4 de frecuencia ripida, Estas fase de sueto «paraddjco» estarian ‘elacionadas con ls suetos *(véase cap. V), De modo mis general, esas observaciones esteblecen una co- ‘relacion entre actividad cercbral y fenémenos elétricos.(Permi, ten concluir que aqulla se iden/ique con ésta? Se presentan nue. ‘oss objeciones Las ondas @ of se reistran sino en la superficie {otal del craneo, por lo menos sala altura de regions importantes de éste. Se trata, pues, de manifestaciones demasiado globules pve ‘que den cuenta de una actividad cerebral a priori muy diversifica Ademis, as ondas a, como las ondas lentes de sue, tienen tn sspecto repetitive que hace que se patezean a ondes de einterferen, ‘i>. No se puede esperar que transmitan una informacion do 1 ie 49, 2 Amer cierta originalidad. Por el contati, las ondas 8 no presentan nin- foe ferlrd apree: Pansies ext fenomenas eters en compere a velar cers posse ce tener Las ganieoucnes eles ops por ectoe opts aon pce, caso laments aplecomenoe de Sonjns de woven macho mis complet : omens umn pregunta cual rege un alas ms desitd Un pan suede se cuneate sesso ‘ann Suimuee srprinonal cnodite For semi, se {olen chgue cle igo en punta de bs don 0 tor vn rt a rc ies eh Simple cag lea smc) Con un lo ange, Sopa sngaradefexion notable el poten Eo por Tocka wpe slimes a scone Rocce ‘tS man vs Sen een fe nn ad de corner Lan rine gos eacetcos, ‘pues Se manly de 1140 mina espn ets tein er mr, pose rn tdi rundo™ Estos ruaios gs qe extalaea Torre tt xpctineno rina oe Che, nde uel mies tra at ona epson el eo see cone ‘emcees arc mn deena es eats conan out per cuimettn seni pf, , ‘Progresar en el anilisis de la electricidad cerebral, és imposible, deste ue ments omer tenis de eit is 204- thas tue une cos coed sobre al a cine, Re Sa Setups arial prs elt el ego en Sint mismo oer ur pene cnet. Con Ste dl srdcn den mimeo npc aon eit Ur doth cvota uns no ves, may prc cosa ot jecnsliogalt Geena se hallan en todo el grosor del crtex y producen espontineamente impulsos con una Irecuenca ‘media que varia de una fuente a otra, por ejemplo de menos una or egundo a varias decenas po segundo (fe 20, epitamos ahora el experimento de la estimulacién diéetica {el dedo, pinchando con el electrodo el cértex somatosensoviel -™—_. __-—-~~. tthe a eee esc sma ae nel ‘onsen ot rc og te ened iodine En tug de una onda cont 1 nu, regian iis de impulse ae pueden acamarecvencs do 100 por setande Ug a Estat ents cores respond a amet eres omer iat diversas que reveln ona portant divert ha {ste momento insospecadn Atsimente no ay ningons dist ue cad ete ened de mpuls eis pees dese sol lua nervi, El empleo de mittee pov a ‘enone ia stvidad els cial ominun ones Samm ais ive de es enerdaes spun con le los impulsos que producen, por lo tanto, a la vez en echo yenel tiempo, rr me ses Recon os tras eleoenel eleoonclagrfcos prendo de reusos unas constuye cl paso complement sau dene bosib on actvades mis ements, Laces eee ny motos pcos En mm de sii can ae mt ‘orden de una decena de millares de neuronas suscep tiles de produc impulsos. Seria nessa regisrras indus fa veten ut vlimen de cex de varos mms De mame saa Jecmica no existe \¢s proosole que be UesAHHUUE cx ull LMAiY Hr imo: véase cap. V)y ls tontativas de reconstrucin dela activi- ad elécria regional se halln reducidas » modelos matematicos {demasiado simples que se apoyan en datos excesivamente frag rmentarios, Los datos sctules bastan, sin embargo, para aportar luna iaterpreiaion incluso parcial de ls respuestas evocades, © in- so del ritmo a. Este utimo resularia del funcionamiento auto- fritmico de los circutlos cerados establecidos entre Hheuronas del Crtex y neuronas del tilamo (vase cap. 1). Por tltimo, segin los Gatos electroenceflogrtics, el registro unitario de neuronas del ‘brtex revela un cambio radical de la dstribucin temporal y de a Treevencia espontines de los impulsos cuando se pasa del estado de vgiia al sueRo lento (véase cap. V). ‘Tenemos, pues, derecho a afirmar que las diversas manifesta- cones eldttcasslobales registradas al nivel det cértex cerebral se ‘explioa en base de —y son pues reducibles a ls actividad eléetriea de as clues nerviosas (y gales) que la componen, inluia, evi entemente, la propagacion de esos impulsos a 10 largo de los fxones, su transmisin a la altura de ls sinapss y su genesis le altura de los cuerpos celulaes, El paso de a medida global al re- isto de unidadeseclulares representa una revolucién en Ia intr- pretacin de los datos del clectrofisiologia cerebral ‘La sefal nervosa. Cuando Gilsson descubre ia «sensibilidad> de los nervios, cree Inaber dado con tna propiedad «tab, Con los estudios de Galvani sobre el sistema nervioso pevféico y después los de Fritsch y Hitag sobre el cortex cerebral, la sensibilidad se convierte en la ap- itd wflsicw» para responder 2 Una descarga eléetrica, Mateuceiy Tego Du Bois Reymond (1848-1884) demuestran que esta res puesta es en si misme una descarga eléctrica. Nervios y elas ner viosas poseen, pues, la dable propiedad de reaociona ala electric: dad y de producirelectricidad, por lo tanto, de servir como em sores y como receptores en una comunicaionelétrica. Si la sofa nervosa se registra como un fendmenoeléctrco, no se propaga como la corriente por un hilo de cobre. Se presenta como na wonds de negatividad, por utilizar el tmino de Du bois Reymond, que nace ala altura de euerpo de neuronay se des- plaza a lo largo del axén con una amplitud constant y una veloci-dad siempre inferior ala del sonido (fig 25), Le duracin de ete timp» nfo nervioso no tba uo algunos mise funds Surayderse sia ent m. por segundo en sess me- Ss nian ey inn hs 10m, por etn nivel eco tone Ge muito. Est rapde cuenta con Simei deus res ernst prn Gr cont eos > tes (ete 1100 misepindo) cates ene a xiao Tabak tumare rare earen eee t ct Saereecaneeenie inact aes ae eee eee rerun) rein Hogg ses) he’ Pome e los érganos de los sents y la respuesta de os x idos y la respuesta registrada la altura tor dts dl impuso nervioso no varia, Un period rere intervene para mantener su duracién asl como para espaciar os infyjos sucesives de un «blanco» de uno a varios milise funds, Finalmente, a ampltud de os impos — del orden de luna décima de voltio~ tampoco varia, Sea cul sea el lugar donde $e fino forma en gue se poduceinfuo nervisn sf. {a siguiendo un sistema muy uniforme, es decir, universal, de in us eletics. A est respeso as sales ropagadas se redu- cen les puntos ao sencios de un league More my simple La miquina nerviosa emplea, pues, para funciona, un sistem: ‘de impulsos eléctricos que se propagan en distancias que pueden al- canzar el meto, sin perder amplitd, Peto los cables nerviosos no son hilos de cobre, {Cuil es, pues, ol origen de esta welectricidad nerviosin y de donde viene la energia que la casste» en su propa- ‘gacibn? La membrana celular desempefia un papel funéamental en festa produocion de electrcidad “Como toda célula viva, a neurona esti envuelta por una mem- brane, Esta, compuesta de lipdos y proteinas, se presenta como tuna pelicula muy deigada, de 5000 a 10.000 millonésimas de imeto (0 nandmetros) de espesor (es decir, del orden dela mié- ‘Sma del didmetro celular). De todos modos, esta pelicula so su ficentementecoherente como para delimit, sin fallo, ef volumen de aclu; da a ta su undo. ‘Yotvamos hora a ls registro levads a cabo sobre el etrtex ‘con un microclestrodo, En lugar de contentarnos con ponernos en ontacto con una clula nerviosa, penetremos en el interior de una ‘Scurona perforando su membrana. El poten elctrio sala brus- amente un valor estable, amado potencal de repos0. El mismo {eultado se obtiene si relizamos el experimento eon una fibre fnerviosa e acceso fii, el axén pigante del clamar euyo didmero fe aproxima al milimetgo. Una diferencia de potencia elctico ‘inte, pues, de Una pate a otra de la membrana colar, ya sea Shure ‘de ie neurone o a la del axe. Su valor varia poco de un punto a ott de a céluls; se sitia en general aun nivel de 502.90 Frlvoltis, Una «pla elgeteen> se desarolla asia ta altura de a membrana de la neurons, {Cémo? El interior dela neurona contiene, por unided de volumen, por to menos diez veees menos sodio que el medio exteriot, pero diez tveees mis de potasio que éste. A un lado y otro de la cbarreray tmembranost fay, pues, energia acumulads bajo forma de concer- {eaciones quimieas, Esta eneria quimica es la que vaa ser conver- tida en energia electric. ‘EI paso de la energia quimica ala eléctric requere, en primer lugar, fs intervencion de una propiedad simple de ts étomos de Sodio y de potaio: Ia de perder una carga elcria negative —un ‘Sleetn— cuando éstos se colocan en una solucidn acuoss. Por teste motivo, los atomos de sodio y de potasio adquieren uns carga fositva: se convierten en fones posits y su desplazemiento puede, a partir de ese momento, crear una correnteeléctrica. De {an lado de la membrana hay un exces de iones de sodio; del oto, tun exceso de fones de potasio. Sila membrane los den pasar linos y ottos, la corrientes eléctricas ereadas por su despaza- Iniento, de sentido opuesto, se anularn, Entonces intervene la membrana para lever acabo una efltracinselectivay. Durante el Feposo, silo deja past los iones de potasio y no los ions de sodio‘Se desarollars, una fuerza electomotri romotriz con un valor y un sigoo Coegaivo enol interion) drecumente ce reuisn eee cen encia de concentracién quimica en potencialeléctrico se explics, pues, acudiondo a bases fico aut, Nee ee erm nl ‘membrana celul Interviene una molécula ali 1 sleet om rena: ‘Hes, envuelve la energia utilizada por la neurona cir sled, Su orge es en definitive arto banal Se romontaa ara crear una derecia de concentacione fess ds Us des ‘otro de ls membrana y convierte a le membrana espomr en potencial eléctrico, “nen a oe on cps ¥ respracén celular mantienen en porn Secale cane ey menbris,Sin embaroms aeao aaPete in isnt rec eran iferencia de concentracién: el interior de la célula es muy pobre servioso es el resultado dea cali ranstora deta antennae nn are terior a ta génesis del inftujo nervioso. Finalmente, Hodgkin y Huxley (1952) desmontan completamente la mecinicaidnica del influjo nervioso y, para levar a cabo este experimento, ulilizan tun preparado excepcional, el ya mencionado axén gigante del - lamar. Sus dimensiones son tales que se le puede vaciar de su contenido celular, conservar su membrana con forma de tubo y fellenarla, como se quiera, de solucionessalinas de variadas com posiciones. El resultado de su notable serie de experimentos és caro. Elde- sencedenamiento del infjo nervioso resulta, en primer lugar, de ‘una permeablizacion de la membrana a los iones de sodio. El po: tena elétrico ordena esta apertura de ls membrana: cuando supera tn valor umbral, desenmascara los canaes através de los ‘culls los iones de sodio se hunden de «manera explosive» en el interior dela eula,evidentemente sin rocurtir a otras fuentes de tenergia que al «vacio» creado por la enzima-bomba, Este paso de fos tones de sodio produce una cortienteelétrca, y, por 10 tanto, un cambio de potencal. En menos de una décima de milseeundo, la etal nerviosa se desencadena, El potenial elétrco cambia de signo, alanza +20 milivoltio, valor que impone la relacion de as ‘concentraciones de Sodio de una parte y oa de a membrana, Le fmplitad de Ia respuesta es, de entrada, ln maxima: alrededor de 100 milivoltios. Luego, los candles seletivos de sodio se cerran (los canales selectivos de les iones de potasio se abren también transitoriamente). El potencial de membrana regresa a su valor de reposo, el impulso se acaba, Habri durado un milisegundo. Tiene la forma de una onda soltaria que se propaga de manera automan- tenida. EI notable andlss experimental de Hodgkin y Huxley acaba ‘con una teoria que informa, integramente y de manera cuantita tiva, de las caraceristicas elétrcas del influj nervioso y de su pro pagacién sobre a base de un nimero de moléulss-ansles muy pe- ‘que, Bastan dos: el principal, es desde luego, el canal sodio, cus Spertue esti regula por el potencia elétrie. I éxito considerable de los tesulados e interpetaciones teé- reas de Hodgkin y Huxley interesa no slo por su rigor y su lic, ‘ino por su universalidad, Sea a niveles del axon gigante del cla ‘mar, del nervo eltico de la rata o de a neurona del cbrtex cere bral propagacin del info nervioso se explica por mecanismos clementales muy parecidos, sino identios. Por dtimo, los datos fexperimentales cada vez més numerosos, coronades por el aisit-miento del canal de sodio bajo la forma de una especie quimica de- finida, demuestra que esta tori eta bien fundada. La «sensibildad> inmateril de Glisson se explica desde este ‘momento de maners muy material y por el efecto de factores fi sicos, en particular los campos eléetrcos, sobre la apertura de as ‘moléculas canales; la produccion de elecrcidad descuberta por Mateueci se explca por el transporte de los iones de sodio y pots, so a través de los canales. En cuanto a la energia empleada pro. cede, muy naturalmente, de a respiracion cella Los oseiaderes. ‘La comunicacin en la red nervioss se efeet, pues, en forma e ondas soltaras que circulan a To largo de los nervios de une Punta a otra de a red. Pero ide dOnde vienen estas sefales? El blecttoencefelograma deja ver claramente que en ausencia de esi- ‘mulo sensorial evidente, incluso durante el suelo el erten cere- bral produce una activide eléetrica intensa. Un microelectrodo im. Plantado en una célula nervosa cualquiera del cétex indica que se trata de una génesis espontines de impulsos eléctios. El fend. ‘meno es general. Incluso neuronas cultivadas, por ejemplo, par tiendo de un tumor como el neuroblstome, producen espontines. ‘mente potenciales de scién. El anlisis de esos generadores dein: Duss fo ha faclitado ts notable regulaidad de la distribucion de £908 impulsos en el tiempo. Funcionan como osciadores. Este es leaso, por ejemplo, dela neurona wa ifagase 15 de aplsa, ‘La aplisia tiene (véase también los caps. Ly VII) un sistema nervioso disperso que se presi alos experimentos (fig 26). Sin ce- ‘ebro ai medula espinal, tiene en cambio alrededor de. 100.000 ‘neuronas reunias en ganglios compactos repartidos en diversas re- siones del cuerpo, Cada ganglio esté compuesto solamente de un Pequetio mimero de neuronas (alrededor de 2.000 el ganglia bdo. ‘mina cuya cispescin y funcién se repten de manera idéntia de tun individuo a otro *. A uno y otros los puede, pues, laiiar tanto més ficimente cuanto’ varios de ellos son gigantes. Su ‘cuerpo celular casi invisible a simple vista alcanza o rebasa la ‘écima de milimetro de diimetro. El de la neurona R 1S se localiza 7 [La ra cea nt ct ge tes ee en la parte posterior del ganglio abdominal. Aproximémonos a ét fen un microelectrodo de cristal, y penetremos luego su mem- brana. La plumilla del registrador inscribe un asombroso monélogo (fig 27 B), Cads 5-10 segundos, con la regulardad de un péndulo de rele, parienréfagas de 10 2 20 impulsos. Se ssa el ganglio y las osclaiones persisen, Se asia luego la neurons R 15: el resul> tado es el mismo. La actividad osciatoria de la neurona noes el re- sultado de las conexiones que establece ésta con el sistema ner- vioso de la aplisia: se tata de una actvided espontinea intrin- Seem ala lula nervosa. El hecho de que una neurons tenga un solo lenguaje no dea de ‘quedar envuelto en cierto misterio, {Cull es este wespritu in ‘uieto» que dicta érdenes con tal regularidad? En primer lugar ces compatible ese comportamiento oscilatorio con las leyes de ia ‘modindmica? Prigogine y sus colsboradores examinaron esta ‘uestin en el cuadro més general de una tooria de las osciaciones fen sistemas quimieos. Primera concusién: no pueden aparece os- 1 Lreotine (96: LPropney Haar (950,“LLLLLLLLLLL few L s | somv en gar sarees Gai Acro ‘Bede ps uence agar ne sme re ‘rot latin rao wats Es Siang es a ae lh Gein Aig, 0 clacones en un sistema termoinimic ses cerrado, sin sl ents 8c ahr ypemunentmentsintescambl cag eo mundo exterior. Segunda conssin: nunca sc pocaces Sc ones rox a sai, page pda necro aus el sera est fur de llr pero os tana estaba ue consi, en resume cena, una seseuctann Sivan. La clay mus prtcslarmente le netons sete ts dos condones. Intercmbi enerlepermanenteticnle ee &i mundo extern, gor ns del consume alimentos coetenn somo i icons yf respacin car que produs cr ARP Se ‘oles de modo estab fuera dt equi munenesdo ernss nontemente un distibuibn desl de oes de us ada ey de a membrana citoplasmatica, mereed al trabajo constante de une bbomba utlizadora de ATP. La tercera y Ultima conclusion det trabajo de Prigogine se re- fre alas eiracterisicas de las reaciones quimicas motivadas por i sistema considerado, asi como los fujos de materia y de energia ‘que ese sistema intereambia con el mundo exterior. Relaciones no linelesdeben existir entre fueras y uj. Coneretamént, eso se presenta cuando se desarollan reaciones en el tiempo de manera scexplosiva» y cuando se establecen acoplamientos entre reac: ‘iones, por ejemplo después de una retrocein (el feedack de les ‘ibernéticos) entre el producto Final de una cadena de reactiones y la eaecidn de entrada. El desencadenamiento explsivo de info nervioso sitistaceevidentemente esta condicién de no linealida, ‘Asi pues, el comportamiento oscilante de una neurona encala ‘om ls eyes de la termodinimica Era de esperar. Pero era necesa- ‘io demostrarl. Preguntémonos ahora, coneretamente como se ‘desarrolan estas oscilsciones sus se componen de réfagas de impulsos nerviosos muy 60 runes, que dependen del mecanismo propuesto por Hodgkin y Huxley para el infuj propegado por el axén gigante de calamar. El scontecimiento orginal es la repetcin regular de esos impulsos en forma de rifagas. De hecho, cada rifaga Se incorpora aun si tema generador de oscilaciones, un «oscilador de bass 0 un pace ‘maker que hace fuctuar lentamente el potencal léctico de le ‘membrana de la neurona', ste oscila ene dos valores extremos ‘Que se sitian a un lado y oto del umbral de aparcion del infujo nervioso. Cuando el potencial atravesa el umbral de ignicion, parte un impulso, luego otro... de tal modo que el potencial se ‘queda més allé del umbral. A parti del momento en que resresa ‘is acd, los impulsos cesan, a rfagasedetine. El oscilador de base que hace uctuar el potencialeléetico en espacio de tempo de la decena de segundos se compone de dos ‘moléculas-canales. Su apertura es lenta (segundos) comparada con la de los canales comprometids en la propagacin det influ ner- vioso (milsegundos). Ademis, su permeabiidad selectva a los ‘ones es diferente. Uno deja pasar al potiso, otro al calcio. El po- {encial eléctrico y el calcio (que, como el sodio, se ve exclido del interior de la célula por una enzima-bomba) aseguratin el acopl- 1 Sumas 969; 8 Moen (979): M Bee 9. Ral,micoto de fedbock requerido por I termodinimice, pus la aper- ta del canal elo es sense al peencal creado por el xl po- ini, y la apertura del canal potso est a su ver regulada port concetacdn del clio qe entra pore canal qe lee propo ‘gura 28). . ae = ee Puno de parti dela oxiicin: el poten elétio dsm uye, como canseevenis el anal eal, lento, sensible a poten- Gil, 9 are. El elo enra en a ula’ Antes de ser recharao por ls Bomba, provocs la aperture del oto cana lento, selective 4s pousi. Eh ene moment, el potaio st de la cll al sa, leva corsigo’un aumento. de pencil. Nor enconramos. de nuovo en el punto de parti. El poten de membrana osc Testament. Sila osiscién dene una ample suflente ara que cl potecial de membrana franguee el Umbra de desencadens tiento del foo nervioso una raga pare hacia a testa de ada fe fae my gins conn dete te ey rye te at tere cpio Gro ‘oscilaci6n lenta. La longitud de la réfaga depende de la amplitud y e fa duracin de la oscilacin. Siesta mplitud sleanza el umbral ‘silo por un tiempo muy breve, larfags se reduce a uno o algunos impulsos (fig. 27 A). Esta puede, incluso, no aparecer en cada osci- lacin, solamente con motivo de una fluctuacién particularmente srande de ésta. Se pasa de un reloj de rifagas aun generadoresto- lstico de impulsos, Los oscladores neurones son, pues, reg lables, tanto por el potenial de la membrana como por la concen- tracdn inter del clio. ‘Cuatro moléculas-anales, tes ones, dos bombs asi como el [ATP bastan, pues, para crear un rela) biolégico regulable que fun- fiona, sin descanso y de manera espontines. Ostiladores fonstruides siguiendo el mismo principio se hallan en Ia mayor parte de tipos de células nerviosase incluso no nerviost, en todo Tugar donde se han investigado, desde la aplisia alos mamiferos. Se trata de un dispostivo muy comunmente extendido que, por si solo, da eventa de una gran parte dela actividad espontinesrexis- {rada en diversosniveles del sistema nervioso. ‘Para que sive esta actividad espontinea? Por una parte, 10s psicblogos rechazan el considera el abajo mental como una act- Yided esponténea: por ot, los fsiblogos, en la linea de Sherring- ton y los eibernéttos se interesan en las respuesta cuya relacin con un estimulo priférico no se puede poner en duda. En realidad, en el nivel elemental, los impulsos propagados son idénticos, ya ‘stan de origen esponiineo o evocado. Ademés, la diferenciacion entre impulss expontineos ¢ impulsos evocados por una interac ‘idn con el entorno se discue. En efecto, en algunos casos bien es {ablecidos, la actividad evocada tiene como punto de partida un ge- ‘eradorespontineo de impulsos El ejemplo que més lama la atencin es el de los receptores sensoriales cuya funcion es la de «transducciém» de las Seales f- ‘Sets recbidas del mundo exterior en impulsos nervioss. En pe mera insancia, se encuentran en el origen de toda actividad evo ‘ada. Escolamos el caso de los recepiores vestibular que alojades| fen el oid interno, toman parte en la percepcién del campo de grs- ‘edad y de los movimientos en el espcio en tres dimensiones. En el mono despierto, alicado un electrodo en el nervio vestibular, registra une actividad espontinea sostenida del orden de 20 im pulsos por segundo. Si se hace giar I sila en la que el mono esté Sentado en tna diteccin determinada, la actividad aumenta hasta 30 impulsos por segundo. La actividad espontinea que preexiste@48 accidn del estimulo fisico permite una doble regulacién y, por sta causa, ofrece mayores posiilidades de codificacion, La res. Dvesta del érzano receptor y, como consecuencia, la respuesta eve- ‘ada recogia a nivel ceneal, se manifesta tanto por medio de un ‘sumento de la frecuencia de los impulsos como por una disminu: ion de éstos. 1 Grgano vestibular se compone, 2 nivel del oido interno, de dos categoras de elementos celulares ls neuronas generadores de impulsos, cuyos axones se drigen haci el sistema nervioso central, ¥ ‘as oéllas sensorsles propiamente dichas Estas celles llevan tuna mata de cilios receptors que estin sumergidos en el liquide contenido en el interior del vestibulo y pueden también entrar en contacto con una «piedrecto» que etd en él. Los movimientes de la cabeza levan consigo, por inercia, un desplazamiento del ‘uido. La orientacion de los clos cambia. Esto se traduce en un efecto sobre el potencial de membrana que se parece al de ls pa. lanca en la cabina de un avién. Desplazado mecinicamente hacia tun polo, el paquete de ciios motiva una disminucion del potencial ‘de memtbrana; desplazado en el oro sentido, provoca un aumento de éste, Hacia delante, se abren los eanales seleccionadotes del calcio; hacia ari, se cieran. Hay transformacin de une sel ne nica en sefal elétrica, Este efecto mecano-léettco se transmile 8 la ella nerviosa adyacente, modifia el potencial de membrana de esta y, como consecuenca, el ritmo de los impulsos que pro. duce La variacin de un parimeteofsico del entorno se halla, pues, lradvcida en una variacin de impulsos nervisos, Esto e Vala ‘sea cual sea el parimeteo: gravitaional, luminoso, quimico.. a {ue el érgano sensorial es sensible. Una cadena de reactiones sce Sivas, explicables en términos estrictamente fisio-quimices, Bura desde la superficie sensible del oscilador, la regulacion de luna actividad espontines que preexiste «toda interacuin con el ‘mundo exterior. Estos impulsos producidos son, pues, de neturs- leza independiente del parimetro fisico al que el érgano es sensible. {Los draanos de los senidos se comportan como seonmutaderes de telojes moleculares. Los estimulos fisicos que reciben del ‘mundo exterior los adelantan, los retrasano los Yueiven a poner en hora, Ninguna «analog» fisica existe entre parimetro fsa te. cibido del entomo y sefialnerviosaproducida .0s impulsos emitidos por los oscuadores periiericos ve pupa oso eentos nevis, cre eer inci, Ea a ‘Sdn ecvocaen conte en rena na debi end ac nd oa ober sn nn een sale et. Le nica de generar de impos no et Stent yao hemos vio, sells sensors, Se ata de Si pope genera dea isl avis nets asta da irs mer com au cis anc) al daca mips ieee, ano en leer como ena et eee gui erviom coe, pus, miles soeadares Se tapos sdscaizadooy tanto ve el stems ners Steno del oranano en ou conjunte De uns neurona a otra n shales elo que Los generadres de impulses producen sta He invaden'a red comple de ables ydeconexiones que unen en ‘earns, lessor y no lector Lent de again gu sempre A misma Genin, qu va dl cur ce (rs trmiacine el an de end ol exe el Int La ed nurvios et, pues, organza en eieuito, con ss feccones obligatory su divcsones prohbies. Esta stain ‘Sven muchos aspects puradijen. _ fn‘primer ipa, see (wate cp. 1) que axons y deni os bllan en orden de continuados unos con las ota. sc Mies nervous se componen de neuronss yctpuesias evel de Sinapss, Estos se ven nterumpidos> de una neufona a otra ‘ime, semehets scones orion pei peso Ge sels elects de ua eurona soa clnervende en ‘polity de propa lasts nervios! Braput, coun se emu tcc un adn eo sy sxe, prove a partis den in ue se propee eno de forma ascendente hac el cuerpo cellar, como de forma descen- sent acs rmincones onl, No exten ptr i isc n propa dele nro en il exon ‘Ase poss debmo enplar Ue los mpulsos nerviosos ciculen Siempre en el mismo selsto? Te espe ets dos pegunss, la sxiere Sherrington en 1996"en su obra Le ecm Ineradoe de! seme erst. Com para, prsamente la propspscn Bidescina, en un On t=vioso, con la del arco reflejo que es unidireccional. Afirma que los, scaracteres que diferencian /esos dos modos de propagscién/ on , al «nexo entre neurone y neuronay, y por ende alas propiedades de la snapsis Se cnfientan ya dos texis que se enfrentaran ai durante cincventa ‘fos. Los eletrofisiélogos sostenen que la travesia dela sinapsis Por el inflyjo nervioso se efectia de modo eldetio, Los farmacd- logos, conocedores de los experimentos de Claude Bernard, pre- fieren, por el contrstio, una tansmision quimiea. Desde los aos cincuenta, la controversia est certada; fiidlogos y farmace- logos estin de acuerdo: ambos modelos de transmisiin existen Hay unas sinapis de transmision elcrica, y ottas de transmisién uimica Las sinasiselétricas se caractrizan en particular por un en- samblje muy estrecho de membranas coplasmstica. Visto al mi ‘roscopioeletr6nico, el espacio sindptico no tiene mis que dos na- !németros de espesor. No aporta ningiin retraso en la propagacion del inflyjo nervioso. Todo sucede como si hubiera continuidad ‘elétrca de una célula a ot. En ests condiciones, no se espera tuna polatiad en la transmision de sete. En algunos casos, una ‘mejor efcaia de transmision se observa en una direcién mas ave {en ola, pero, con mayor frecuencia, ess sinapsiscrean un acopla- ‘miento'no direcconal que «pone al misma hora» dos conjuntos a veces importantes de nouronas. a idea de que un modo de transmisién aquimica» intervene en a seializacin nerviosa como complemento de una propagacion eléctriea, no procederd de un qulmico, sino de un electroisslogo 4e genio, Du Bois Reymond (véase cap. 1. El desarrollo de ese coneepto deberd, sin embargo, mucho a los farmacdlogos que como Eliot (1904), Langley (1908) y sobre todo sir Henry Dale (1953), se interesan por el mado de aecién de ls sutancias gui- ‘micas naturales o de sintesis en los érganos-caves. Por comodiad hacen primero las extraciones de estos drganos en la periferia. Estas son, por eemplo, el misculo sartoro del tana, yet misculo ‘orstl dela sanguiuela, comparando el efecto de esas sustancias uimieas al de los nervios motores que inervan estos érganos, consiatan unas semejanzas de acién chocantes. Eel ciso de un compuesto natural extaido del tjdo nervioso, cuya sitesi ban , de ‘modo estrctamente unidirecional.Otra diferencia con las sinap- sis eléctricas consiste en que los primeros cambios registrados la altura de la membrana del misculo aparecen con un retra- 80 (Gel orden de 0,3 4 0.8, milisegundes) que es importante en relacin ala duraci del influjo nervioso (de uno a algunos mile ‘undos). ‘Todas estas particultidades se explican simplemente por ‘medio del esquema de la transmis quimica. La aoeteolina no est presente més que en la terminacinnerviosa y no enel misc 'o: la seal quimica no se puede propagar sino desde el nervio al ‘idsculo; la transmis estd, pues, necesariamente «polrizaday Finalmente, laliberaién del acetilcolna, su dfusin en el espacio sinéptico y su actin sobre la membrana del misculo evan tiempo. Se produce un retraso evidentemente ms largo que el ob servado en una transmisién eléetriea, El modo en que el influjo nervioso provocs la secrecion de sce tieotina cuando invade la terminacién del nervio, no ha sido aun aclarado del todo. Se sabe, sin embargo, que un wempaqueladon e i acetleotna interviene y que cada impulso que aleanza later. ‘minacin desencadena Is iberacin (en ia placa neuromuscular) de slrededor de 300 de estos paquetes. Cada paquete contiene unas 10.000 moiéculas de aceticoting, En total, cerea de tres millones de moleulas de acetcolina se acumulan durante un tiempo ‘muy breve, menos de un milisegundo, en la hendigurasindptic Si uno se da cuenta de que se tata de un nimero absolvo de mole ‘ulas, ese nimero no es elevado. En efecto, en la unidad de canti- ‘dad de materia, © molecular, se cuentan 6.02 % 10! moléculas, De todos modos, el volumen do la hendidurasinépica estan pe. ‘quetio que la concentraciin cal Vevada a eabo por estos millones sde molulasalcanza un valor hartoelevado, En repos0, la fuga ‘de aceticlina en la hendidurasinipia s inferior a 10° molecules Por ltr. Durante el paso de la impulsin, esta concentraciin au- ‘menta brualmente casi en un millén. Alcanza de 10a 10° molé- ‘ula por lito durante un perodo del orden del milsegundo. Des puts se desvancce por difusién (y degradacin por medio de una tenzima especialzads). Al impulso el6tico suoede el impulse qu ‘mico. Este aumento local y tranitorio dela concentracin de acetit at ugar, evidente- Sin nina ste se care Reirasnes Eo coe need Free mich menos erupt sv amt ode 40 veces mis ‘ee Roney no srerommente™ es oes de 0 Cpt. stance dt, ms srl ee ‘Seno Slo umn cpr de canes (no dos, Finalmente, expe erie cgebatenneoramna, ve cia cutie aoc ieee maak ae ici iaensrrnaa pe re ungu sincomprmetion en popes nul ne “iso, relen sor cambios de potent len La eolutn ‘de las tecnicas de registro permite, a partir de ahora, capta la aper~ o4mv maee Min. epse. ACh ee ae chew ure etal rom roman 2 oma dee So pees neni{ura y cierte de uno solo de esos canales, Estos se producen de un ‘modo muy brusco: ia onda miniseula que de ello resulta y que dura alededor de una miésima de segundo tiene una forma cos drada muy caractristca (ig. 30); el canal ino no puede estar sino abierto 0 cerrado, La seorecin de is aeticolina levads a cabo pore influ ner- ioso relia a conversin de la seal eléctica en sefal quimnca la apertura de los canalesibnicos consttuye la etapa inverse: a con ‘ersin de la sefialquimica en seal electric, A nivel de la placa neuromuscular estrada, la amplitud de la ‘respuesta sindptica basta, en general, para que el potencal de rem, brane alcance el umbral de desencadenamiento de un iafujo, A ‘da impulso del nervio responde un impulso, seguide dela com trocin de i fibra muscular. La trnsmisin es eisz en an 100 por 100. No siempre sucede asi, en particular cuando se tra de a ‘napsis entre neuronas, Estas terminaciones nerviesas son tan pe. ‘quoi que solo pueden segrogar un «paquetor de neurotransie Sor (y no 300, como ls placa nervio motor-miscule) y no neceoe, tiamente cada vez que un influjo nervioso invade le termine. «iin, Solo queda que el esquema general de la transmision qu. mica estableido al principio com la pace del nervio motor-mUsculo ‘strido, se aplique a as sinapss del sistema nervioso cen En la historia de las neurociencis, e produce en general una ‘demora prolongad entre el descubrimiento de un mecineme a sivel de sistema nervioso periférico y su confirmacién 3 nivel cen, tal. La evolucién de los conocimientos sobre los neurotransoy. Sotese9 un excelente elemplo de ello. Actilcolin y aurenalina son Feconocidas en Ia periferia desde 1904-1905 por Eliot y por Lam ley, pero Ia acetcolina no sera idemficda en el cerebro hasta {que en 1941 lo hace Melntosh, y la noradrenalina hasta 1954 por Vogt, Estos dos neurotransmisores se han converte “co miembros de honor de una compaaia de sustancas quimicas que ‘umenta da a di: éidos aminados, glutamato, spariato, ido ‘,aminobutiico; aminas «biégenas>, dopemina,serotonina; ols, Déptidos, encefalnes, endorfinas, sustanca P. Uno de los tltmos ‘Que han nacido es el VIP, no I inal! En efecto, 58 descubrié en el intestino antes de que se ideniieara en eee. D) m-th neg nrc maa a ata ceier ieae eee ce se sc ie) Soy ee thc aan Sp) Ve se aman Se esta ti Seaton teria Se. STAM Sete ou ten arrange Bhaiireeeenenmeemenens icone reo enone prec men aa Se Seneca gre a a rnte nsamansbnenots ser pan oanreno xe cao oe nk. No soos euroanisores ene tooanelsone perine pnussrven mun ev sae terns cota sino qe vas den unis oh opel Compistmete dime ene organo, Oto cpmpo cs oho toma go ait a seesegacon fea hrmona dl erent Somodatinn, Gutominy no colores tan See se Eitan eve deo mura deosenosampateas Yambl el conex sasha pre ques hl oe pln Tivet ds cus 8d stes e tangutans en or ae primes seen einai po ves ay cers “ish de mutarr n ennts on suse nrc ops nls my prlsar come ep Ste tli Se tune nos ero ene Saar ents verre soerve, tat mono Som Ape un sunroof ‘raps qimi, como ine nervioso ena propa nivel dl exon Has ol presse no she econo ng ea, {oreanisor propo ee oper mana ‘Loe hay in cargo, or deren n e erebro, yl sta posta saat cn tes ss furs Bo itrsind igsinse Snrestcon uniform de setae. al pia sir Henry Dale pensaba que una misma neurona produce y segrega Sn alo seuroanamso Si embargo exten caepcones ne thats area Unni eso pec etn ‘un neurotransmisor clésico como la acetileotina y un pépiic oneal Lisi Ja acetilcotina y un péptido como erordemos ue una misma neuron ocr cerebral rec deers elas Go siayosy qu os Sup osden ‘Sinearaertansmisues frente tas vr ves eo imran quinn) en ol tote ine deb neuroenn Src nou tn combine bites de iS etme eicamen sean cat et less nc mo ctu nse se Teor x conseteasas importante ees oes i 10s locales en la funcién de la neurona (cap. IV). ae Fafencre Bln (98; R.A ‘Tito ‘Las moléeulas-cerradra. La sinapals quimica ocupe un lugar central en la comunicacion ‘entre neuronis. Canaliza la transmision de sefales de cétula a ‘Bia es introduciendo una poaridad en esa transmision, crea cit- Sails introduce una diversdad a nivel de ls membrana de neu- Sona, Sus dimensiones son del orden del tamafo de una cule bac, {erlana, pero evidentemente, no posee todas sus propiedades. El ‘enerigrio de las moléculas de Una sinapsis como la placa neuro- rrmccular, aunque estblecia de modo ineompeto, parece de en {ads menos ca que I del colibacio, Se tata de una «organiton thus simple en su organizacin que una clula bacterin, Su desc Famfento, considerando la importanca estratégica de a snapsis cea comunicnién nervios, presenta un interés excepcional tanto ‘Enel plano toric como en el plan pric. ‘Un mode de acometer el desmontaje dela sinapsis quimica con- siste en ulizar las sefles que emplea, por ejemplo el neurotrans- ‘sor o uno de Sus congéneres, El objetivo de elecién esl mole {us sobre la cual el neurotransmisor eeree su efecto welectté- tenon en la membrana postsinéptia, "Yas finales del siglo XIX, Ebilicheseribi: «Corpora non agunt nisi fvatan. para atuar un cuerpo debe fiarse. Como se leva & abo esta fjcion? Fischer (1894-1898) propone una imagen part ‘hlarmente sugestiva de ello y que actusimente todavia es vilida fa eflulacontiene una sustancla«qlmicamenteactivay que pre ‘conta una «configuracién geométriam, complementarn de 1 del ‘Guerpo considerado, y que se «adapta a ella como la lve & unk c= Gladuron Trabajando en la unién de nervio-miscalo, Langley 11900) demuestra que esta sustancia responde 8 ta nicotina o a! rare que bloquea si efecto, que en el misculoadulto se localiza SBloteute en la terminaciOn nerviosa. Afirma que «la sustancia el moscuto que se combina con Ta nicotina (cuyaacci6n es seme- Sante a lade it acetiolina)y el curare noes idéntica ala sustanca sing se cone: le da ek nombre de «sustancia receptor 0 recep- 1a ta conexién de la acsielina con ese receptor-cerradurs pre: seate en la membrana postsiniptica lleva consigo la eperturs del anal énieo que est asociado a ‘Durante aos sea considerado a ese receptor como une enti mies, Incluso sir Henry Dale, que habia aportao tantos hechos Tn apoyo del papel de is aceticolina como neurotransmisor, dete {ba emplear este término,Presente en cantidad muy débil, el reer er cadena gine, Doses conyergeates conden al éxito "8, se Ss ew ee ‘cantidades de receptor mucho més importantes que lo El Sr ier aucateccgenta tetas Siesta pane ee ican en hc Steg ls pss neuromuscular: atemtamene eran a vara erase eens Citta aged ata eae igvastuacens Siaeeater soe a ace mint ean Scare aretie dame ic ut enrages enc lanrte ance bere joan nares Sa Se coer ee ace ‘jemplo, con la ayuda de un marcadorradiactivo al que se seguird tice pe ee ont es ciciepe tating b Soreegt Pra enrarid Se ae ogi a Sia cientiainatte erecta iio mgs win annem hombre, por pardlisis de sus misculos respirators. Actua cn ina a Cae spate pp te an 414s ania, Hamed tonne Esa ona sede un mo jini tien hate 2p changes it, 5B Nek ts ‘que entra en 1a buena cerradura; pero una vez gentro, ya puede volver a slr, bloquea el funcionamiento del reeepor, lo pe- faliza, Convertida en radiaciva, servi de «indicador» muy Selec- tivo del receptorcerradura donde se encuentra ‘Si pez electro y serpiente bungaro tienen pocas oportunidades se encontrarse en la naturaleza(existen, sin embargo, en el mar Sel Japon, serpientes marinas comedoras de peces..), el reunirias fen el tubo de ens ser fo que permita el sislamiento de receptor Ge la aceticolina, La toxina a, en efecto, marca el receptor del ‘Srgano eléetrico cuya rqueza se eonoce "El receptor es una molécula grande, una proteins de tamafo mucho mayor que el de la toxins a. Se presenta, vst al microsco- pio elecrénico, como unt roseta de 9.000 millonésimas de metro (gua 31), Su mash molecular es 250,000, es decir, 3,5 veces ‘mayor que ia de la hemoglobina. Como ésts, se compone de varias ‘adenas, pero de cuatro tips diferentes una de las cules esti repe- tide dos veees, Estas cinco cadenas, profundamenteancladas en la ‘membrana postsindptica la atraviesan de parte 2 parte. Se hallan ‘qui con una densidad muy elevads por unidad de superficie: la membrana postsinépica se compone prictcamente sélo de mols cules de receptor unidas por una pelicula de lipidos (fig. 30), Pre- ‘Senta, pues, une notable sencillez Bioguimica, imayor que la dela ‘membrana de una céulabacterinat Esta membrana subsindptica se asta, por centriftgacion, por ‘medio de limaduras de érgano eléerico, en forma de minisculos fragmentos del tamafo de un micrometro (por el de la snaps 0 incluso mis pequetia) Estos vuelven a cerrarse sobre si mismos en vesiulas 0 mierobolsss que se pueden lena de fones sadio o pota- Slo radiactivos. Aftadamos Ia acetcolina o esas microbolsas: ésta provoca la apertura de los canales. En ausencia de todo entorno ce- Tulersnaturab», estas microbolsas responden a a aceieoina de un modo muy parecido al de la cara posterior de la sinapsis en el “animal vivo, Esta importante funcibn en la comunicacin intereelu- larse conserva en el tubo de ensayo. Tia proteina receptora es mayoritaria en esos fragmentos de membrana. ‘Basta para determina el conjunto de las propiedades Fisiologicas de la respuesta de la acetcolin? LDénde se halla el ‘anal nico cuya apertura ordena la aceticlina? (Forma pate de 1. e-chrgus yo 090.Soe he reaneecntsteaea aah Ja misma molécula de! propio receptor: Weveryenics suaves ww fos empleados en ls laborescaseras) dispersan ls microbolsas destruir el receptor. Ese es, entonces, preparado en la forma de ‘ona especie quimiea pura y homogénes. Sele vuelve a introducir fontinuseign en una pelicula de ipidos en si quimicamente deft ‘ida, La membrana ast «reconstvida» posee toda las propiedades funcionalesreeonocides, con las microbolsisoriginaras © incluso a membrana subsiniptica (ig. 32). En particular, puede someterse 2 vy S 70 15 20 minutos Sos me itary Won See Umer or sa cane ree er et Nettatur en og seein «los mismos reistos electrofisologeos que aquellos que habian permit que se detectarala apertura, «categoria, de los canales Unicos. Resultanidénticos, por suformay propedades, alos obser ‘vados en la placa de unién nervio motor-misculo estriado en el fanimal. La propiedad receptora de la masa molecular 250,000 con- tiene, pues, a a ver el emplazamiento receptor, que reconece la sceticolina,y el canal idnico, que est bajo sus érdenes, La acetlcolina desencadena esta apertura siguendo un meca- nismo que se parece al ya conocido de las proteinas experiaizadaslWamadss «alostéricas» ™. Estas se sitdan en la oélula en puntos cr- ticos del mapa bioguimico, donde siguiendo las palabras de Jac- ques Monod (1970), easeguran las operaciones cibernéties ele- ‘mentale... desempefiando el papel de detectores e integradores de informacin quimican. Estas protenas son e objeto de transciones conereta y reversibles, de todo-o-nada, entre estados moleculares distintos, activo © inactive, o en el ciso del receptor, con canal abiertoy canal cerrado (ig. 30). La reaccién fsiolégia se convierte fen Ia estabilzacion por medio de la acetlolina del estado ‘abierto» del ateceptor-canab>, La onda postsiniptcaregstrada & nivel de la fra muscular coresponde, en estas condiciones, a lz apertura simultines de una serie importante de reeptores-canales. Se identifica con la suma de acontecimientos moleculates con ‘rets, al mismo titulo, por otra parte, que el impulso nervioso identifica con la apertura de canales'sodio en la membrana del axén y con los jos inicos que de ellos resulan. La respuesta iiolégice ela acetilcolna, etapa critica de la trans- misidn sindptica quimice, est, pues, completamente determinada, por lo tanto explicada, por las propiedades de la molécula de recep” tor. Est, como toda protcina celular, se compone de dcidos ari nados encadenades los unos con los otros (alrededor de 2.500) y sus propiedades moleclares estin, en si, determinadas por Ia se ‘ueneia de este encadenamiento y el repiegue espontineo de esta, fadena sobre si misma. Cada Sido aminado se compone de ftomes (de 10 a 30, aproximadamente) que determinan ‘mente su reactividad quimice, sus posibldades de conexién con sus congéneres ara construire edifcio proteico, He aqul cémo bi- biendo partido con el objetivo iniial de hacer Ia dsecein de los mecanismos de la comunicacién quimica entte las neuronas, hemos llegado & una explicacion a nivel moleculat, incluso ato rico, de esta comunicacién. ‘Los cétomos psiquicos» examinades de nuevo. El mismo método, en definitiva, leva de registro realizado por el electroencefalograma al de los impulss eléctricos produciéos ‘or neuronastnices, dela respuesta postsindptica a las transciones = reus,F ao e apertura de canaes iieos, en si ientifieabes con tos cambnos rt i fa das oe gem Ee ltt re dcrae $eg t elron cea ee i a a iis cere rtentcna tk ae oe gr ci? i ae ee et ioe cr ee cere pi Un es see rope ee Sec ea rer ras ican se apo oe ea rere eA seat y ain Ce a pone ee ee ca ny i neta eee ms Telco a oe ce oy te nin cone hon Se a mrs ee On eer ae reo cat i se cae neo peer aici fe) en ees erae ir cw iy a Fee a a ee i an ce va saa eta Ae ecto ice a ns ere ao cfeelaminscotnl en te stoma i peal pir yeep sna Le me Achelos mecanismos elementales de ta comics ececamacettes ee coment wre wt ‘sor, ninglin receptor ni canal iénico que sea propio del nb. EL meee ee Se Teens a eet a aie muse et oe ae eee caenae ss Paso al acto. El hombre actin sobre sv entorno y se comunica con sus seme- Jantes por medio del movimiento de Ios labios, de los oos, de as Manos, y por un coajunto de Fepresentaciones motrices que ef Be fetal se calfean de conductas 0 comportamientos. Su estudio cis- fall yaen 1913, en torno a un movimiento cientiico, muy ding tmico, ereado por J.B, Watson: el behaviorismo. Preocupado por “parla lo subjtivo de la observacion centfies el behaviorismo fo tomé en consideracion mis que las relaiones «externas» que podian exstr entre la varacign del medio, o estimulo, y Ia res puesta motiz eseneadenada, Bastaba conocer estas reas para ex- Blea una conducts, CPara qué interesarse en la cchmara oscuro» Tntercalada entre el estimulo y la respuesta? Esta estechez de Wisidn, como era de esperar levé a las ciencas del comport Iniento,y, con ellas a muchas ciencas humanss, a un cllejon sin slide El desarrollo de las neurociencas impone, a partir de este mo- mento otro modo de ver ue se halla drectamente vinculado con In adieion de Gall y de Broca. El contenido en neuronas de la thmare ostura no se puede menospreciar. AI contraro, todo com portamento movlea conjuntos defnidos de céluls nervioss y €5 Drecsamente en este terreno donde hay que busear la explicacion‘oo con na a cmoacamienion La compari del o- eee ee ee Sista ete ie ac SISA Sec ine ee Sacrmancman th yacer ors sible. No ls ev cabo sno en le media en qu, por dctoca {términos de J. Z. Young (1964), «es» (0 contiene) una representa soca than tanee oreme ise alins mac crest corm Sabie cra lesieranant sea i amen Ne sy gn a a =. saves (Cantar y bait a ie ert wate eters arate Sp aia nat en amerns fo aahten ne natneas S50 todo sl is hembrasrecptias has Sarde Poe Sci Gua cnuename te Sidhe ecient acme se en ge re centr cntatas omen ‘iment bien landlsides mecapamoncntrnogr? nets de nerieatcanin asic eae tg YL (1960;D. ene RH (90K Beste 9, “segundo y produce ese sonido puro y alautado, tan caracteristico. Unos misculos toricicos potentes dirigen ese movimiento de leer, Existo una estrecha correlaion entre la contraccién de los ‘misculos de corre y la producién de una nota. Si con la ayuda de tin mictoeletrodo, se graban los impulsos eléctricos que ciculan por los nervios motores, parece una relacinidéntica: a cada in flujo propegado por el nervio de cierre corresponde una nots. No ‘puede imaginarse una codficacién més sencilla fig. 33) El canto de lamads del grille polinesio Teleogrlas oceanicus 86 compone de frases repetidas, todas idénticas entre sl. Se inician ‘con un «grito> de einco notis, seguido por diez «trinos» de dos ‘otas. El itmo de los impulss registrados en e nervio motor coin- ‘de exactamente con el de [as nota. Ese ritmo se encuentra igual- mente en los ganglios nervios del trax ala altura de las neuronas motores. Contina tas la seccion de los nervios sensoriles y fos fervios motores, es deci, tase aislamiento total de los ganglios. Estos contienen, puss, generadores espontineos de. impulsos (véase cap. ID que, de modo regulary automético, producen, uns ‘ez conectados los mistulos adecuados, la totaidad de los es- ‘quemas caactristcos del canto, "El ejemplo del canto del gillo pone en evidencia los des compo nents det «paso al acto: = En primer lugar, la capaidad de conexén nerviss. Supon- ‘amos que se ramifican los exones de las neuronas motoras ‘de fos dlitros con los miseulos de las pats: el gio se ‘movers al ritmo del canto de llamada pero no cantard, La ‘conexién entre neuronas del seno del ganglio y entre étasy {Imiseulo define un conjunto de clus, una red estable en tiempo y selectivamente comprometida en la produccién ‘el canto, ue se puede descrbir por medio de una estuc ture matemitica lamada grafo® = Por otto lado, los impubos. Supongamos que se modifica arificialmente el potencial de membrana de una de ls neu- Tonas oslladoras del «grafo del canto». La frecuencia d los impulsos producidos cambiard, la frase no tendr la misma forma, No ejererd la atracién esperada en las hembras Los impulsos producides espontineamente y propagados en * sp change, Coa yA. Dani, 173some ence (Cnin compra ne Sa ga ‘esa red determinan, pues, la sucesin de nots en el tiempo, Segin un ritmo catactristeo. Aseguran la actualzacin del En otras palabras, dos modos de cadfeacidnintervienen: el de 1a topeloga de las conexiones que fala geometia de la red, y el de los impulsos que regula en el tiempo el desarrollo del comports ‘miento que estéasociado a ellos (fig. 33) "A partir de abi se hace posible elaborar un modelo matemético ‘que permita simular, reproduc ol comportamiento estudiado y ‘que, por consiguiente, represent, de manera simplifcadsy esque- Ita, el meeanismo interno. Ese trabajo se ha realizado estu- ‘iando el cao de la natacin de la sanguijuela, en la cual las neu ronas implicadas han sido ieatieadas . En el el canto del grill, fall ain algunos elementos, pero se puede afirmar sn riesgo au a conclusién seri Ia misma, que ese comportamiento est total ‘mente determinado por una red particular, un grafo de neuronas,y pot los impulsos que crculan por él. El interés particular del canto la relativa Independencia de ese comportamiento frente al mundo exterior: una ver destneadenado, el canto prosigue durante horas. Pasemos de lo insectos Jos vertebrados. Pra llevar a cabo un tzabaj similar, es preciso seguir el regisiro de neuronas bien iden- tifeadss. Sin embargo, el abmero de eBlulas estan elevado que im- plantar un electrodo exaciamente en la misma neurons, en dis- fintos animales parece una tarea muy ardua. Por suerte, exsten l= ‘Eunassituaciones excepcionalmente favorable, en las cuales la ex- periencia esulta posible. Ese caso de una clu gigante del bulbo ‘Se los pecs, la dla de Mauthner*, cuya extension, some con det dritas, aleanza medio milimetro. Por aNadidura, esa célula existe por duplcado en el pez, y cada una de ellas en una posiién fil de localiza. Por dio, desempeta un papel muy determinado en la vida cotidiana del animal, ya que interviene en un refiejo que per- mite al pez escapat de sus predadores. Observemos coneretamente tin pez rojo en su acuario: nada trnguilamente hacia el (rene Golpeemos con tna maza una pared opaca del acuario, o dejemes ‘caer delante de la cara de cristal una pelota de got Bruseamente el pex da media vuelta, gira la cabeza hacia un lado y su cuerpo + o.siaty ea ase, Dirac komt‘ambia de orientacion. El pez evita, huye de la sefial sonora 0 visual La cétua de Mauthner ha entrad en seién. No provoce di ‘ectamente la contrccin de ls misculo, se encuentra jerirquca. ‘Mente por «encima de> las neuronas motrces que ordenan esta , producen tiles de toe pulses que se propagan alo largo de nervios hasta los euerpos cele, lares situados en fs gangliosespinles, conectados su ves sve la ‘mediula espinal. Entonces, esas «ncuronas éel dolor» formen st ‘apsis con neuronas-enlace que envian su axén hacia arvba, hacia el tronco cerebral ye cerebro. El ansmisorliberado a nivel de la medula espinal por las cneu- ‘onas del dolor» es conocido. Como en eleaso dela se, es tn pens tido de 11 écidos aminados: la sustancia P, uno de los primero Péptidos que se ha aisldo partiendo del tido nervioso La sus, tancia P est presente en los nervios wel dolor» que, particnde de {ss ramifcacones sensorals peifrias, penetran en la medula {La estimulscién eléetrica de esos nervios comporta su secrcion Por timo, aplicads localmente sobre las neuronss-enlace la medula, desencadenan impulsos que ascienden hasta el cerebro La sustancia P es, pues, en la medula espinal, el tansmisor del dolor. En estas condiciones, idénde acts la morfina? (En la peiferia como ls aspiring, oen la medula espinal en ls sinapss de suston, ‘ia P? EI sslamiento de su receptor ha permitigo contestar a esta ‘regunta. Como en el caso del receptor dela setleolina (véase apitulo ID), el éxito se obtuvo gracias al empleo de les trazadoree ‘decuados, no se trata ahora de un derivado de la toxina del veneno dela serpiente, sino un derivado de la morfina® rating, 1 ¥psn arya 3, 4 Tia an 1 LT 76 ey. Sys Sine, Sain rere ee Conover el sverdaderorseporceradra fos fas a ‘ian quier cosa. El auténtico receptor existe en el tejido ne ‘oo examen donde se oper et mele, por - ag |e Be 3-Fma evr a ae y eden he ime ore Sees iean nro es wore 2 La mori s exe de aor ara sve ee rset? La mor aoc nr iia se nn, ope sa i peru el dlr corp tar Se una nana nat, Seite nest arvoo, srs en eto modo ans «mor. fina trnan? Compucis deep ha sda efetvamente ie Urn tes mss pis ul mip pete, hc os amas, aetna en mis eso Gorin (contain de endo > mts) Ensiains 0 endo. Imus ans etna uns enor fsa, excl mito ceptor the sl dvade quedo Ge moron, Eto pote sorenter, os aorin pete aco u,v see fay Site da del ppc ise man soe mie {Sic por empocon spa de metodo fo sue informe Sin es lr pen sou on se ctr i 30), Sur goometn ene ac pec Sse ta punto gor ia fave ensiine la ave mora stages 979. oan. 9.